UNIDAD TEMÁTICA 3: PERCEPCIÓN DEL MEDIO AMBIENTE EXTERNO E INTERNO.

MECANISMOS SENSORIALES
Tema 4: LOS RECEPTORES SENSORIALES Y SENSIBILIDAD SOMÁTICA

1. RECEPTORES SENSORIALES. GENERALIDADES

La capacidad de detectar cambios en el medio interno y externo proporciona una ventaja

notable al individuo. Por ejemplo, el murciélago percibe los sonidos que rebotan, lo que le
permite saber su ecolocalización. Por tanto, las capacidades sensoriales permiten a un animal
desenvolverse mejor en su medio.

Un receptor sensorial es una estructura capaz de detectar estados energéticos del medio o los
cambios de estos. Un receptor se va a estimular por una determinada energía del medio y por
los cambios en esa energía. Esa energía que estimula el receptor es el estímulo adecuado.

La estimulación de estos receptores sensoriales da lugar a una sensación. La interpretación de

esta da lugar a la percepción, que se lleva a cabo en la corteza cerebral, donde se compara con
experiencias previas.

1.1 Clasificación de los receptores

Hay muchos tipos de clasificación, algunos son:

Según la modalidad sensorial:

 Sentidos clásicos: vista, oído, olfato, gusto y tacto. En esta clasificación no aparece la
sensación de la temperatura (medio externo) o de la presión arterial (medio interno).

Según su naturaleza:

 Receptores primarios: neurona. Ej. receptores táctiles.

 Receptores secundarios: células epiteliales o musculares modificadas. Ej. receptores del
gusto.

Según la modalidad del estímulo:

 Electromagnético: si es una onda electromagnética.

 Fotorreceptores: detección de la luz. Ej. tiburones, raya…
 Electrorreceptores
 Magnetorreceptores: detección del campo magnético.
 Mecánico
 Mecanorreceptores. Ej. husos musculares que miden longitudes del músculo,
receptores del tacto…
 Químicos
 Quimiorreceptores: gusto, olfato, dolor…
 Térmico
 Termorreceptores
 Estímulo nocivo: causa daño tisular.
 Nociceptores

1.2 Proceso de transducción sensorial

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El proceso de transducción sensorial consiste en la transformación de la energía del estímulo
en energía eléctrica, es decir, en potenciales de acción. Consta de varios pasos:

1) Estímulo.
2) El estímulo produce una modificación físico-química de la membrana del receptor.
3) Esta modificación da lugar a cambios en la permeabilidad de la membrana.
4) Tiene lugar la difusión de iones a través de la membrana.
5) Modificación del potencial de membrana del receptor por despolarización o
hiperpolarización.
6) Se genera el potencial de receptor o generador. Normalmente, es una despolarización,
aunque los fotorreceptores presentan hiperpolarización. Este potencial de receptor es un
potencial graduado y local, que produce la activación del receptor.
7) El potencial de receptor o generador aumenta por encima del Potencial Umbral.
8) Si el potencial es lo suficientemente amplio y duradero, se produce una descarga del
Potencial de Acción en la fibra nerviosa sensorial conectada al receptor.

 GENERACIÓN DEL POTENCIAL RECEPTOR

La estimulación de la membrana del receptor es diversa, dependiendo del tipo de estímulo y el

tipo de receptor. Una vez estimulado, el proceso de generación del potencial receptor es
común.

Como hemos visto, el estímulo produce cambios en la membrana del receptor.

 Si el receptor es un receptor primario, se produce el potencial receptor y, después, cuando

viaja esta estimulación hasta el axón, se producen potenciales de acción.
 Si el receptor es una célula epitelial o célula muscular modificada, hay que tener en
cuenta su capacidad de producir neurotransmisor. Al producirse el estímulo en la célula, se
produce en ella un potencial receptor, haciendo que se libere neurotransmisor, que
contactará con una fibra nerviosa (neurona) donde se producirá un potencial local que, en
este caso, se llama potencial generador, que da lugar al potencial de acción.

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La diferencia es que, en receptores secundarios,
hay una sinapsis implicada. De modo que se
producen dos potenciales graduados antes de que
se produzca el potencial de acción.

1.3 Codificación y discriminación de la señal

Esto es común a cualquier receptor.

 Modalidad sensorial:
 Vías marcadas: fibras determinadas que terminan en una determinada zona del
cerebro que permiten la codificación y la discriminación de la señal.
 Mapas neurales

 Intensidad del estímulo: número de potenciales que

viajan por una determinada fibra.
 Aumentando la frecuencia de los potenciales de
acción. No es lo mismo que generar un potencial
mayor, sino generar más potencial.
 Aumentando el número de fibras estimuladas. Ej.:
pinchazo en la piel. Si es débil, se estimularán unas
cuantas fibras y si es muy fuerte, se estimularán
más. Fraccionamiento del rango: una determinada
fibra va a tener un umbral, un rango de intensidad
del estímulo en el cual se estimula. Las que
primero se estimulan tienen un umbral más bajo.

 Localización del estímulo:

 Vías marcadas
 Campo receptor: zona de la piel o del cuerpo que estimula a una determinada fibra
sensitiva. Cuanto más pequeño, mejor y más nítida es la localización del estímulo.
 Inhibición lateral: sirve para hacer más nítido un estímulo y localizarlo. Ej.: en un
pinchazo, se estimulan varias fibras, algunas más y otras menos. Inhibiendo las fibras
laterales, se quedan activadas las del centro, que mandan señales inhibitorias a las de
los lados, y la información viaja solo sobre la fibra del centro, notando con más
precisión la localización del pinchazo. Ej.: sonido, tiempo que tarda en llegar la señal.

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1.4 Adaptación de los receptores

Hay distintos receptores según su adaptación al estímulo:

a) Receptores tónicos o de adaptación lenta: descargan mientras está presente el estímulo.

Puede tener variaciones en su respuesta.
b) Receptores fásicos o de adaptación rápida: descargan en determinados momentos,
generalmente al principio y al final del estímulo.

Un receptor tónico es un detector del desplazamiento de energía, es decir, mide el grado de

cambio. Manda cambios en su frecuencia de potenciales dependiendo de la intensidad del
estímulo. Cada vez que el estímulo aumenta, la frecuencia de potencial aumenta. Ej.: mide lo
que ha cambiado la temperatura.

Un receptor fásico mide la velocidad de cambio. No tiene por qué estar descargando todo el
tiempo, porque mide velocidad. A más velocidad, más frecuencia de potenciales.

También existen receptores fásico-tónicos, capaces de medir tanto el grado como la velocidad
de cambio.

1.5 Causas de adaptación

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Tienen mucho que ver con la amortiguación de la señal por estructuras acompañantes. No
solo es eso, puede producirse también acomodación de la membrana, cambios en los iones…

La amortiguación se ha comprobado en la adaptación del corpúsculo de Pacini, receptor

sensorial de la piel que responde a las vibraciones rápidas y la presión mecánica profunda. Se
trata de neuronas o fibras nerviosas encapsuladas por células epiteliales que amortiguan la
señal. Si no tienen la cápsula, ya no es un receptor fásico sino que sigue descargando durante
todo el tiempo.

2. SENSIBILIDAD SOMÁTICA

La sensibilidad somática nos proporciona información del exterior de nuestro cuerpo y de

capas profundas como huesos y articulaciones.

Hay diferentes tipos de receptores del sistema sensorial somático:

 Mecanorreceptores
 Termorreceptores
 Nociceptores

Proporcionan sensación de:

 Tacto, posición
 Temperatura
 Dolor

2.1 Mecanorreceptores somáticos

Hay dos tipos de mecanorreceptores somáticos: cutáneos y profundos (propioceptores).

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A) Cutáneos.

Nos proporcionan sensación de tacto, presión y vibración.

Habrá receptores cutáneos muy cercanos al exterior y otros

más profundos, que nos permitirán distinguir distintos tipos
de estímulos. Por ejemplo, el tacto se distingue con
receptores externos, mientras que la vibración es una
sensación más profunda que penetra.

Nos vamos a encontrar diferentes tipos de mecanorreceptores cutáneos, con distinta

capacidad de adaptación y situados en diferentes zonas de la piel:

 Discos de Merkel: tacto estable y textura. Son receptores de adaptación lenta. Se

encuentran tanto en piel glabra (desnuda) como en piel hirsuta
(velluda).
 Corpúsculos de Meissner: tacto ligero, vibración de baja frecuencia.
Adaptación rápida. Piel glabra.
 Terminaciones de Ruffini: tacto y peso continuos. Adaptación lenta. Piel
hirsuta.
 Corpúsculos de Pacini: tacto, vibración de alta frecuencia. Adaptación
rápida. Piel glabra e hirsuta.
 Terminaciones folículo piloso: tacto ligero, vibración. Adaptación
rápida. Piel hirsuta.

Los receptores cutáneos tienen la capacidad de discriminar espacialmente distintos

estímulos. Esto va a depender de los campos receptores y de la densidad de receptores. Por
ejemplo: los corpúsculos de Pacini se encuentran de forma muy poco abundante en la mano,
mientras que los corpúsculos de Meissner sí se encuentran más abundantemente. Esto pasará
igual en todo el cuerpo, dependiendo del receptor que se trate.

B) Profundos o propioceptores.

Estos receptores se encuentran situados en los músculos, tendones y articulaciones. Los

distintos tipos son los siguientes:

 Los husos musculares, que están incluidos entre los músculos e informan sobre la
distensión muscular.
 El órgano tendinoso de Golgi, que informa sobre la tensión muscular, es decir, de la
contracción.
 Los receptores articulares, que informan de la posición de la articulación en ese
momento.

 HUSO MUSCULAR

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En la imagen, se observan fibras
musculares, entre las cuales se
encuentras las fibras del huso muscular,
que son fibras musculares modificadas.
A las fibras musculares normales se les
llama extrafusales, mientras que a las
de los husos (modificadas) se les llama
intrafusales.

Las fibras del huso muscular

únicamente se contraen por los
extremos. La respuesta del huso
siempre va a ser ante una distensión;
en concreto, ante la distensión de sus
centros, que es donde están sus
auténticos receptores, sus fibras
nerviosas. Cuando el huso se estira,
estas fibras nerviosas (receptores)
perciben ese estiramiento y mandan su
frecuencia de impulsos. Cuando
aumenta la distensión, aumenta su frecuencia de descarga.

 ÓRGANO TENDINOSO DE GOLGI (OTG)

El OTG está compuesto por terminaciones nerviosas encapsuladas entre los tendones que
responden a una distensión de sus fibras mediante contracción muscular. Cuando aumenta su
frecuencia de descarga es cuando aumenta la tensión del músculo, es decir, ante la
contracción. Así, obtenemos información sobre el estado del músculo.

 RECEPTORES ARTICULARES

Hay distintos tipos de receptores que corresponden con distintas terminaciones nerviosas que
nos informan sobre la posición de la articulación en ese momento.

 TRANSDUCCIÓN EN LOS MECANORRECEPTORES

Los receptores se estimulan ante estímulos mecánicos y

tienen como consecuencia la apertura de canales catiónicos
(Ca2+) que producen una serie de potenciales de acción, los
cuales disparan el mecanismo de respuesta, ya que no
liberan neurotransmisor por ser terminaciones nerviosas.

Las posibilidades para que se produzca la apertura de los

canales catiónicos pueden ser:

a) Distensión de los lípidos de membrana, haciendo

que se abra el canal.
b) La distensión y la fuerza no actúan sobre la
membrana, sino sobre proteínas asociadas en la
cara externa. Ante esta fuerza, la proteína abre el
canal.

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c) La fuerza es percibida en la zona intracelular por proteínas del citoesqueleto, capaces
de deformar la célula y de generar fuerzas para abrir los canales.

2.2 Termorreceptores cutáneos

La sensación de temperatura es ejercida por dos tipos de receptores caracterizados por ser
terminaciones nerviosas libres: unos para el frío (tipo A y C) y otros para el calor (tipo C). Los
receptores de frío son más rápidos que los de calor, porque realmente es más posible que
estemos sometidos a temperaturas más frías que a temperaturas más altas; por eso hay más
receptores de frío que transmiten más rápidamente.

La distribución de estos termorreceptores es diferente en la piel. Por ejemplo, hay muchos en

las manos y en los labios y menos en algunas extremidades.

Son bastante sensibles, detectando cambios de hasta 0,01ºC.

Tienen dos tipos de respuesta:

a) Estática o tónica, marca el grado de cambio.

b) Dinámica o fásica, marca la velocidad de cambio.

La sensación que experimentamos depende de la exposición de la piel y de la temperatura

previa que teníamos. Los receptores miden la temperatura de nuestra piel con respecto a una
previa.

En esta imagen, se representan los receptores de frío en color azul y los de calor en rojo. El
máximo de descarga de impulsos de los de frío se da a 27ºC, marcando la temperatura de la
piel. A temperaturas más bajas, tienen descarga pero en menor medida. Los receptores de
calor comienzan a descargar sobre 23-24ºC y tienen su máximo de descarga sobre 37ºC,
dejando de descargar a 45ºC. Hay una población de receptores de frío que responden a
temperaturas muy altas, aunque la sensación que recibimos es de frío. Hay otra zona en la cual
descargan ambos, porque a esas temperaturas se estimulan los dos y la sensación que
tendremos dependerá de la frecuencia de potenciales que tengan.

 ADAPTACIÓN DE LOS TERMORRECEPTORES

En la imagen, observamos las respuestas del receptor de frío y de calor a un cambio de

temperatura. Encontramos diferentes etapas:

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1) Al principio, el receptor de frío manda muy poca frecuencia de impulsos y el receptor
de calor manda mucha, ya que se trata de una temperatura alta. Esto sería una
respuesta estática a 38ºC.
2) A continuación, se produce un descenso de la temperatura hasta 32ºC. El receptor de
frío cambia su frecuencia a una más intensa y el de calor apenas manda señales. Se
trata de una respuesta dinámica.
3) Se mantiene la temperatura en 32ºC, haciendo que las frecuencias cambien. Ahora el
receptor de frío manda señales pero con una menor frecuencia y el receptor de calor
manda dos en este intervalo de tiempo, debido a la acomodación parcial de la
membrana. Esto hace referencia a una respuesta estática.
4) Finalmente, se sube la temperatura a 38ºC otra vez, por lo que pasa lo mismo pero al
revés: el receptor de frío apenas manda señales hasta estabilizarse y el de calor manda
señales pero con una frecuencia mayor. Respuesta dinámica.

Vemos se trata de una respuesta tónico-fásica. La suma de todos los cambios nos informa de
la temperatura real.

 TRANSDUCCIÓN EN LOS TERMORRECEPTORES

Las fibras poseen unos canales de tipo TRP (transient receptor potential), que son canales
catiónicos que dejan entrar Ca2+ y Na+, por lo que ambos despolarizan la membrana. Estos
canales se encuentran en muchos otros receptores.

Los canales TRP de los termorreceptores responden también a muchas sustancias químicas:
mentol (caramelo de menta, frío), capsaicina (sustancia activa de los pimientos picantes,
caliente), eucaliptol… Hay un gran rango de receptores de este tipo en los que cada uno está
especializado en la respuesta a una determinada temperatura. De esta forma, se sabe cómo
se detectan los distintos rangos de temperatura.

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Normalmente, cada receptor suele presentar un solo tipo de canal. Salvo una excepción:
aquellos receptores de frío que tienen canales para frío pero responden también al calor,
teniendo canales para calor (“frío paradójico”). Por ejemplo: sensación de frío cuando
ponemos un objeto muy caliente sobre nuestra piel.

2.3 Nociceptores

Los nociceptores son receptores de dolor y actúan como protección del organismo. Hay
personas que pierden esta sensibilidad, como aquellas que padecen alzhéimer.

Hay distintos tipos de dolor, algunos de los cuales no tienen función protectora:

 Somático (articulaciones) o visceral (vísceras).

 Superficial o profundo.
 Rápido o lento (normalmente el dolor rápido se informa muy rápidamente, por lo que
tiene más valor informativo. El lento aparece después. Se debe a dos tipos de fibras
diferentes, unas que transmiten el dolor más rápida o más lentamente).
 Agudo (más valor informativo) o crónico.
 Nociceptivo (se origina en los nociceptores) o neuropático (se origina en la vía de
transmisión sin estímulo nocivo. Por ejemplo: inflamación de una vía nerviosa que daña
el nervio, neuralgia).

La distribución de los nociceptores es muy variada.

 Piel y tejidos internos. En las vísceras hay menos. En el intestino hay más que en el hígado.
 En algunos tejidos faltan, como en el cerebro y el tejido nervioso. Esto ha permitido hacer
experimentos con personas vivas estimulando distintas zonas. Los dolores de cabeza se
deben problemas con el flujo sanguíneo o contracción muscular.

Hay distintos tipos de nociceptores que responden a distintos tipos de estímulos dañinos:
termosensibles, quimiosensibles y mecanosensibles. Los que se estimulan por cualquier tipo
de estímulo reciben el nombre de polimodales. Cualquier nociceptor responde a estímulos de
alta intensidad.

Las causas de dolor somático o visceral pueden ser distintas:

 Desgarro, quemadura, presión excesiva…

 Isquemia: falta de riego sanguíneo. Es debida a problemas mecánicos y a la liberación de
sustancias químicas. Ejemplo: tumbado en una cama solo para un lado.
 Espasmo muscular: puede llegar a producir isquemia también.
 Distensión excesiva. Ejemplo: estómago muy lleno.
 Liberación de sustancias químicas.

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 Estados inflamatorios. Se produce la liberación de mediadores químicos que producen
dolor.

Las diferencias entre el dolor somático y visceral son:

 Localización del dolor: el visceral no se puede localizar bien, ya que es en el interior del
cuerpo.
 No hay relación directa y la intensidad del dolor en el caso de dolor visceral, mientras que
en el somático sí.
 Dolor referido: se produce dolor externo
cuando hay daño en una víscera. Por
ejemplo, el dolor típico del corazón produce
un dolor en la parte izquierda que se irradia
al hombro y al brazo, lo cual es muy
peligroso, porque confundimos un dolor de
infarto con una mala postura. En la imagen,
se muestras las zonas de dolor referido.

La causa más probable del dolor referido es la

convergencia de dos fibras nerviosas distintas a la misma neurona (de segundo orden), una
que procede de la parte externa del cuerpo y otra que procede de la víscera. Convergen ambas
en la misma zona y el cerebro entiende que el estímulo esté en la superficie de la piel, que es
donde llegan más estímulos continuamente, interpretando que el dolor procede de la piel
cuando procede de una víscera.

 MODULACIÓN DEL DOLOR

Nuestro organismo tiene métodos para modular o eliminar el dolor:

a) Desviación de la atención hacia otras modalidades sensoriales.

b) Interacción en la vía de transmisión. “Pupita sana” desvía la atención frotando la herida,
lo que modula el dolor entre este y la vía táctil. El caso de la hiperalgesia hace referencia
a un estímulo táctil que no debería producir dolor, pero sí lo produce (teniendo una
herida), esto sucede por la concentración de sustancias químicas que se están liberando.
c) Núcleos del tallo encefálico y médula: liberación de sustancias analgésicas como son las
encefalinas y endorfinas, que disminuyen la transmisión (inhibición presináptica).

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Ante un dolor, se produce una sinapsis de transmisión del dolor, liberándose el
neurotransmisor (sustancia P en el caso de dolor). La terminal que descarga encefalinas
inhibe la transmisión de neurotransmisor, disminuyendo la descarga.

Teoría del control de compuerta

Esta teoría implica que terminen en una misma interneurona tantas fibras táctiles como
dolorosas. Esto sería lo que pasaría si no hay estímulo doloroso. Cuando tocamos algún objeto,
ocurre lo que vemos en la imagen de la izquierda, es decir, una fibra hace sinapsis con una
neurona espinal, pero hay una interneurona que mantiene inhibida a esa neurona espinal,
siempre que no haya estímulo doloroso y esa neurona no esté transmitiendo.

En la imagen de la derecha, sin embargo, hay un dolor fuerte, y esa fibra dolorosa manda
señales a la neurona espinal haciendo que la interneurona inhibitoria se inhiba de manera que
pueda descargar la neurona espinal.

En la imagen de abajo vemos el control de compuerta. Si al mismo tiempo tenemos un

estímulo táctil y uno doloroso, la fibra dolorosa manda una señal excitatoria a la neurona
espinal y otra a la inhibitoria, de manera que ambas informaciones llegan al cerebro y éste lo
interpreta como un dolor más leve, que es lo que ocurre cuando nos tocamos la zona que ha
sido golpeada, sintiendo una sensación de alivio.

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3. TRANSMISIÓN DE LA SENSIBILIDAD SOMATOVISCERAL

 La transmisión de la cabeza va por nervios craneales y

penetra a nivel del tallo encefálico.
 La transmisión del resto del cuerpo va por nervios
espinales, llegando a la médula espinal.
 Hay distintas vías de transmisión hasta la corteza
cerebral.
 Todas estas vías llegan al tálamo y a la corteza
somestésica.

3.1 Corteza somatosensorial o somestésica

La corteza somatosensorial está situada en el lóbulo

parietal, habiendo varias zonas: S1 o corteza primaria, donde se integra todo de manera
directa y S2, con integración menos precisa.

En la corteza primaria, hay un mapa del cuerpo, una zona

dedicada a cada parte del cuerpo, lo que recibe el nombre de
organización somatotópica, hecha en la S1. Esta organización es
el homúnculo sensorial, donde hay una parte muy grande
destinada a la zona facial ya que es una zona sensitiva muy
importante, la mano también es una representación grandísima,
con la mayor representación para el pulgar y el resto del cuerpo
ocupa muy poco, prácticamente el tronco ocupa casi lo mismo
que el dedo pulgar ya que la información es menos importante.
Dependiendo de la importancia para estas zonas, se produce la

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representación de distintos animales. Cada animal va a tener unas zonas más importantes
dependiendo de su tipo de vida y de la importancia que se le da a sus zonas; los bigotes en
conejos y gatos son una representación muy importante, el conejo tiene una mayor
representación en la cabeza, el gato le da más importancia a sus extremidades (caza), los
monos manipuladores tienen una representación muy importante en los dedos de manos y
pies, y los humanos obtienen mayor información con los labios, la mano y, sobre todo, el
pulgar (diferencia con los monos, mucha información sensorial). Podemos concluir que el
espacio que ocupa la parte en el homúnculo es proporcional a la importancia sensorial
(información que nos proporciona) de esa parte del cuerpo.

3.2 Plasticidad del mapa somatotópico

El sistema nervioso es plástico, es decir, cambia dependiendo de la información, el

aprendizaje…

En la imagen, vemos una representación de la palma y de los dedos. Si extirpamos un dedo, la

representación de ese dedo desaparece y se reparte entre los adyacentes, teniendo estos más
representación. Estimulando mucho dos dedos, aumenta su representación cortical. A esto se
le llama reorganización cortical.

Síndrome del miembro fantasma: la representación de la cara está muy cercana a la

representación de los dedos, de modo que esa área se expande. Se trata de sensaciones sobre
la extremidad que falta cuando tocan otra parte del cuerpo.

 Una cosa que se utiliza aumenta su representación cortical.

 Algo que no se utiliza, disminuye su representación cortical.

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