Anatomía Comparada Resumen final

SISTEMA MUSCULAR
El sistema muscular es el sistema asociado a la movilidad del cuerpo,
tanto interna como externa, así como con los cambios de forma y tamaño de
los órganos internos. Se caracteriza por conjunto de largas células
especializadas, dispuestas en haces paralelos, cuya función principal es la
contracción. Este sistema está relacionado con varias funciones: es partícipe
activo y principal de la locomoción; interviene en el bombeo y circulación de la
sangre; permite el movimiento de los alimentos en el tracto digestivo; interviene
en la respiración (diafragma y músculos de la caja torácica); es el encargado de
la descarga de glándulas; puede intervenir en la generación de calor y puede
incluso actuar como órgano eléctrico.

TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR

Histológicamente, se distinguen 2 tipos principales de tejido muscular,
las fibras musculares estriadas y las fibras musculares lisas. Esta
clasificación responde al ordenamiento interno de las fibrillas contráctiles en las
células musculares, es decir a su estructura. Las fibras musculares estriadas,
además, se clasifican de acuerdo a su posicionamiento en tejido muscular
estriado esquelético y tejido muscular estriado cardíaco.

(1) Fibras musculares estriadas:

En este tipo de fibras las miofibrillas se ubican de forma serialmente
ordenada y paralelas entre sí, que por la diferencia en composición de las
distintas porciones de esa serie se observan, al microscopio, bandas
transversales o estriaciones.
 Tejido muscular estriado esquelético: es el tipo de tejido muscular
más común en el cuerpo porque forma la gran cantidad de músculos
individuales que se fijan a los elementos del esqueleto. Se caracteriza
por presentar células alargadas y multinucleadas (como resultado de
una fusión de varios mioblastos originando un sincitio). En este tejido, la
actina y la miocina (miofibrillas) se ubican regularmente y en serie dando
el aspecto de estriado. Tienen una fuerza de contracción fuerte. El
estímulo de su contracción es neurogénico y su control es voluntario
(aunque las interacciones de los músculos es controlado
subconscientemente). Los músculos con este tejido muscular presentan
un endomisio (alrededor de paquetes de fibras musculares
individuales), perimisio (alrededor de varios paquetes de fibras,
formando fascículos musculares) y epimisio (rodeando la totalidad del
músculo).

 Tejido muscular estriado cardíaco: este tipo de tejido se encuentra

formando las paredes del corazón y es el encargado del bombeo de la
sangre. Sus células uninucleadas son moderadamente alargadas y
ramificadas, unidas entre sí por medio de discos intercalares (sitios de

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adhesión especializados que comunican los citoplasmas de las células

musculares cardíacas contiguas). Al igual que el anterior, presenta a la
actina y la miocina ubicadas regularmente, por lo que también posee
aspecto estriado. Presentan una fuerza de contracción alta. El estímulo
de contracción es biogénico (con modulación neuronal) y su control es
involuntario.

(2) Fibras musculares lisas:

El músculo liso en general se presenta en la forma de haces o láminas
de células fusiformes, alargadas, uninucleadas y con los extremos aguzados.
Forman parte de las paredes de varios órganos viscerales, y se encuentran
rodeando las glándulas y los vasos sanguíneos. Las miofibrillas no se disponen
en series ordenadas, por lo que carecen de las estriaciones presentes en el
músculo estriado. Tienen una fuerza de contracción débil. El estímulo de
contracción puede ser biogénico o neurogénico y su control es involuntario. Se
puede clasificar en 2 subtipos: músculo liso unitario y músuculo liso
multiunitario.
 Músculo liso unitario: se encuentra en las paredes del tracto digestivo,
útero y ductos urinarios. Tienen contracciones rítmicas espontáneas
(estimulo biogénico) causada por el estiramiento de sus fibras. Con
pocas terminaciones nerviosas y las neuronas terminan sobre algunas
de las fibras musculares. El potencial de acción de estas fibras se
dispersa muy lento hacia sus vecinas.
 Músculo liso multiunitario: se encuentra en las paredes de los vasos
sanguíneos, en el iris del ojo y en las paredes de los ductos
espermáticos. El estimulo es neurogénico y las neuronas que lo inervan
terminan sobre muchas de las células musculares.

ESTRUCTURA MUSCULAR
En todos los tipos de tejido muscular, las fibras musculares individuales
están envueltas por una delgada capa de tejido conectivo, el endomisio, a
través del cual viajan los vasos sanguíneos y los nervios. El músculo cardíaco y
el liso están organizados en láminas o capas dentro de las paredes del órgano
visceral. La musculatura esquelética es más compleja. Grupos de fibras
musculares rodeados de endomisio forman fascículos rodeados de un
perimisio. Varios fascículos, a su vez, están rodeados por un epimisio y
agregados en unidades conocidas como músculos.

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Al conjunto de una neurona y todas las fibras musculares que ésta

inerva se lo conoce como unidad motora. Las unidades motoras son las
unidades en las que están organizados los músculos. Cuando el músculo
requiere de una regulación de la contracción muy fina, como los pequeños
músculos que controlan los movimientos del globo ocular, cada unidad motora
contiene pocas fibras musculares. En cambio, cuando un músculo debe
generar mucha fuerza, como en las piernas, cada unidad motora contiene gran
cantidad de fibras musculares. Además, a medida que la demanda funcional de
un músculo cambia, la proporción de unidades motoras activas incrementa o
disminuye.
Considerando ahora la ultraestructura de una fibra muscular, podemos
observar que la contracción muscular resulta de las interacciones entre los
microfilamentos actina y miosina, o miofibrillas. Las microfibrillas tienen una
apariencia bandeada con bandas A oscuras, correspondiente a las zonas de
miosina (zona H) o superposición de actina y miosina, y bandas I claras,
correspondiente a las zonas únicamente con actina. En el centro de cada
banda I existe una línea Z formada por un complejo de proteínas formando una
red transversal a la que se fijan, a ambos lados, los filamentos de actina. Estas
líneas Z demarcan las unidades funcionales del músculo, conocidas como
sarcómeros. La contracción general del músculo despende de la contracción
de cada una de estas unidades. La contracción del sarcómero ocurre por un
desplazamiento relativo de las fibras de actina sobre las fibras de miosina,
causado por una compleja reacción en la que interviene ATP y Ca+2.

Teniendo en cuenta la arquitectura muscular, se puede resaltar que el

grado de contracción depende de la longitud de las fibras musculares, la
velocidad de contracción depende del número de sarcómeros, la fuerza de
contracción depende del número de conexiones actina-miosina como así
también del número de miofilamentos en un corte transversal, y el poder de
contracción está dado por la relación de fuerza x velocidad.

TENDONES
Los tendones son cordones de tejido conectivo denso regular que se
extienden entre lo músculos y el elemento esquelético al cual se conectan. Se
encuentran formados por las envueltas de tejido conectivo de un músculo
(epimisio, perimisio y endomisio) que se extienden más allá de las fibras
musculares esqueléticas y se conectan con el perióstio del hueso. Las

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aponeurosis son láminas (en vez de cordones) de tejido conectivo denso

regular.
Cuando se habla del origen del músculo, se hace referencia al extremo
que se encuentra unido a un elemento fijo del esqueleto; mientras que se utiliza
el término inserción para referirse al extremo que se encuentra unido a un
elemento móvil del esqueleto.
De acuerdo a la longitud y disposición de las fibras musculares y a la
superficie de conexión de los músculos en su origen e inserción se pueden
reconocer 3 estructuras básicas:
 Músculos en tirante o en correa: con fibras musculares largas y
paralelas. Amplias conexiones con lo elementos en los que se origina e
inserta. Con grandes grado y velocidad de contracción.
 Músculos fusiformes: fibras musculares largas y paralelas. Tendón
estrecho en los extremos del músculo. La fuerza de contracción se
centra en un área pequeña. Grandes grado y velocidad de contracción.
 Músculos pinnados: con fibras musculares cortas y paralelas, pero
dispuestas diagonalmente. Puede ser: (1) unipinnados: cuando las
fibras musculares se insertan en un tendón sobre uno de los lados del
músculo; o (2) bipinnados cuando las fibras musculares se insertan en
un tendón localizado en el centro del músculo. Con gran fuerza de
contracción.

ACCIÓN MUSCULAR
Luego de una contracción, un músculo relajado vuelve a su longitud de
descanso por una fuerza antagónica que opera en dirección opuesta a la fuerza
de contracción del músculo. Los músculos están dispuestos en grupos
antagónicos que pueden realizar las siguientes ancciones:
 Flexión: movimiento del segmento distal de un miembro hacia el
segmento proximal del mismo miembro. Disminuye el ángulo entre los 2
segmentos. Por ejemplo los músculos apendiculares ventrales.
 Extensión: movimiento del segmento distal de un miembro desde el
segmento proximal del mismo miembro hacia la periferia. Aumenta el
ángulo entre los 2 segmentos. Por ejemplo los músculos apendiculares
dorsales.
 Protracción: movimiento hacia delante del segmento proximal de un
miembro con respecto a su articulación proximal.

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 Retracción: movimiento hacia atrás del segmento proximal de un

miembro con respecto a su articulación proximal.
 Adducción: movimiento de una extremidad hacia la línea medio ventral
del cuerpo. Por ejemplo la elevación de las mandibulas.
 Abducción: movimiento de una extremidad desde la línea medio ventral
del cuerpo hacia fuera. Por ejemplo la depresión de la mandíbula.
 Rotación: movimiento de un elemento esquelético alrededor de un eje.
Incluye: (1) pronación, rotación del radio sobre la ulna tal que la palma
de la mano se enfrenta al suelo (palma hacia abajo); y (2) supinación,
rotación del radio alrededor de la ulna que hace que la palma de la mano
se oriente hacia arriba.
 Constricción: cierra la luz de un órgano hueco. Por ejemplo esfínteres.
 Dilatación: abre una abertura o luz de un órgano hueco. Por ejemplo los
músculos dilatadores.

DESARROLLO DE LOS MÚSCULOS

Los distintos grupos de músculos de los vertebrados presentan varios
orígenes embriológicos. Los pequeños músculos dentro del iris del ojo
(musculatura intrínseca del ojo) se desarrolla a partir del mismo tejido
ectodérmico del que se origina el iris y la retina (placoda óptica). Además, del
ectodermo surgen las células mioepiteliales como así también, en los agnatos,
la musculatura extrínseca del ojo.
El resto de los tejidos musculares se originan a partir del mesodermo.
La mayoría de la musculatura somática (el “tubo externo” del cuerpo) surge de
los segmentos musculares o miotomos (porción del mesodermo paraxial o
epímero). Las extensiones ventrales de cada miotomo, periféricas a la placa
somática (externa) del hipómero, forma la mayor parte de la musculatura de
los flancos. Pero algunos de los músculos de los flancos, al menos en
amniotas, derivan de la placa somática del hipómero. Adicionalmente, de otra
porción del epímero, el dermátomo, surgen los músculos dérmicos (los
erectores de los pelos y los erectores de la pluma). La musculatura visceral y la
musculatura cardíaca se desarrolla en el “tubo interno” del cuerpo y se forman
de la placa esplácnica (interna) del hipómero. Los vasos sanguíneos
comienzan su desarrollo en el mesodermo esplácnico pero, gradualmente, se
extiende hacia otras partes del cuerpo.

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La derivación de los músculos somáticos desde los somitos y la placa

somática del hipómero, y de los músculos viscerales a partir de la placa
esplácnica del hipómero, es bastante clara en el tronco.
En cuanto al desarrollo de la musculatura de la cabeza, en un principio
se creía que ésta era segmentaria de una manera similar a lo que ocurría con
el tronco. En relación con esto se sostenía que los somitos daban lugar a la
musculatura somática de la cabeza y que un grupo de músculos, la
musculatura branquiomérica, se desarrollaban de la placa esplácnica del
hipómero (por lo tanto eran de origen visceral), lo cual era lógico dada su
ubicación en las paredes de la faringe. Sin embargo, actualmente se considera
que la segmentación de la cabeza no está tan bien definida, como ocurre con el
resto del cuerpo. El mesodermo paraxial (somitos), que se ubica a los lados
del tubo neural y da lugar a los miótomos del tronco, se extiende dentro de la
cabeza. A pesar de que el mesodermo paraxial forma somitos en la cabeza de
los condrictios, sólo la parte del mesodermo paraxial que se ubica en posición
caudal con respecto a la cápsula ótica forma somitos distinguidos en amniotas.
4 somitos y segmentos corporales se ubican en la región caudal a la cápsula
ótica de los gnatostomados. El destino del mesodermo paraxial en la región
rostral a las cápsulas óticas se está ahora clarificando. Estudios indican que
esta parte del mesodermo paraxial no se segmenta completamente en
amniotas, sino que forma una serie de somitómeros, o espiral de células
mesenquimáticas, que se encuentran separadas sólo parcialmente uno de los
otros por una delgada indentación. El número de somitómeros varía según el
taxón, pero suelen presentarse en número de 7. Algunos autores sostienen que
los 6 primeros somitomeros de los amniotas se pueden agrupar de a 2 en
unidades que pueden ser comparadas con los 3 primeros segmentos de los
condrictios, correspondientes a los segmentos premandibular, mandibular e
hioideo. El 7° somitómero parece representar los restos del 4° somito. Si esto
último es así, se puede considerar que la cabeza de los amniotas contiene 8
somitos y segmentos corporales (4 preóticos y 4 postóticos), coincidiendo con
la idea de Goodrich (Teoría segmentaria del cráneo).
Estudios del desarrollo de la musculatura de la cabeza han podido
determinar que los somitómeros 1, 2, 3 y 5 forman la musculatura extrínseca
del ojo, que mueven los globos oculares. De forma similar, los mioblastos de la
región más caudal de la cabeza y varios de los segmentos del tronco migran
por debajo de la faringe originando la musculatura hipobranquial, que se
ubica en el piso de la faringe e ingresa en la lengua de los tetrápodos. La parte
dorsal de estos somitos forman la musculatura epibranquial que se ubica
dorsal a la región branquial. Esto lleva a considerar a la musculatura
branquiomérica (musculatura hipobranquial + epibranquial) como musculatura
somática, y no visceral, como se creía en un principio.
Los mioblastos que dan origen a la musculatura branquiomérica,
proviene de los somitómeros 4, 6 y 7 y de los 4 somitos postóticos. Esto lleva a
considerar a la musculatura branquiomérica como musculatura somática, y no
visceral, como se creía en un principio. La musculatura branquiomérica incluye
a la musculatura mandibular, musculatura hiodes y a la musculatura
branquial.

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DIVISIONES DE LA MUSCULATURA: LOS SEPTOS

Los límites de la musculatura tronco-caudal están dados por
prolongaciones desde la vaina esclerotómica que rodea a la notocorda y al tubo
neural embrionarios. Se puede proyectar dorsal y ventralmente cono septo
sagital, dividiendo al cuerpo en derecha e izquierda. Se pueden desarrollas
proyecciones entre 2 miótomos adyacentes, conservando la metamería y
formando septos transversales o mioseptos. Por último, pueden generarse
proyecciones hacia los laterales a modo de septo horizontal que divide a la
musculatura axial en musculatura epiaxial e hipoaxial.

ESTRUCTURA DE LOS MIÓMEROS

Cada 2 mioseptos se desarrolla el miotomo correspondiente y se
denomina miómero. Las fibras musculares de los miómeros se disponen
esencialmente de manera antero-posterior, de modo que su contracción acerca
2 mioseptos. Primitivamente, los miómeros formaban bandas dorso-ventrales
rectilíneas, que puede conservarse en algunas larvas, pero en los adultos la
disposición de los miómeros no es rectilíneo sino que tiende a estar quebrado
en algún sentido. En los anfioxos las inscripciones de cada uno de los
mioseptos limitando los miómeros tienen forma de “V”, con el vértice hacia
delante. La flexión de ese miómeros esta vinculada con una mejora en la
propulsión ondulatoria.
En los ciclóstomos, la disposición es netamente vertical pero muestra
una comba, una especie de abultamiento hacia delante, y su límite dorsal y su
límite ventral tienden a estar también recurvados hacia delante.
En un condrictio o un osteictio la forma es más compleja, y se definen
vértices que desarrollan una especie de “W”, y no sólo cada uno de los
miómeros está sumamente plegado determinando vértices netos dirigidos hacia
delante y hacia atrás, sino que además en profundidad cada uno de estos
miómeros no se mantienen como un plano hasta llegas a los septos dorsal y
ventral, sino que se prolongan hacia atrás y hacia delante siguiendo las
indicaciones de los vértices, encapsulando y siendo encapsulado por el anterior
y el siguiente. Esto hace que esta disposición externa en W haga que
internamente cada uno de éstos se prolongue en conos.

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CLASIFICACIÓN

Musculatura intrínseca del ojo

Esta musculatura es derivada del ectodermos, más precisamente a partir
de la placoda óptica, desarrollada en un engrosamiento del ectodermo en la
parte más anterior del cuerpo, en el desarrollo del cráneo. A partir de la esta
placoda uno de los elementos que se forman es una serie de fibras
especializadas, que están encargadas de regular la cantidad de luz que entra al
globo ocular, caso de los músculos del iris, y de regular la forma del cristalino
permitiendo el enfoque fino de la vista, como en el caso de la musculatura del
cristalino.

Musculatura dérmica
Esta musculatura se desarrolla a partir del dermátomo (epímero), y
forma algunos paquetes musculares en relación con la base de pelos y plumas,
conocidas como musculatura erectora de los pelos o erector pili y
musculatura erectora de las plumas.

Musculatura somática
En su mayoría derivada de los miótomos (epímero). Puede haber aporte
de la placa somática del hipómero.

Musculatura axial
(1) Musculatura extrínseca del ojo
Con excepción de los Agnatos, donde la musculatura extrínseca del ojo
también deriva del ectodermo, en el resto de los grupos es un derivado de
los somitómeros 1,3 y 5. Derivados del 1° somitómero, e inervados por el
nervio III, tenemos los músculos recto superior (=recto dorsal), recto
inferior (=recto ventral), recto anterior (=recto medial) y oblicuo inferior
(=oblicuo ventral). Del 3° somitómero deriva el oblicuo superior (=oblicuo
dorsal), que se encuentra inervado por el nervio IV. Del 5° somitómero se
origina el recto posterior (=recto lateral) y se encuentra inervado por el
nervio VI.

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Prácticamente en todos los Tetrápodos se desarrollan, además, un

músculo en forma de cono o copa que toma al globo ocular de atrás y que
es capaz de retraer el globo ocular, conocido como retractor del globo
ocular (=retractor bulbi). Éste se desarrolla a partir de músculo recto
posterior y está inervado por el nervio VI.
Además del retractor del globo se desarrollan también el elevador del
parpado superior, originado a partir del recto superior, y al depresor del
párpado inferior, derivado del recto inferior. Ambos músculos del parpado
se encuentran inervados por el nervio III. Por último, de estos somitómeros
puede originarse además unas fibras variables que corren la membrana
nictitante.
Evolución de la musculatura extrínseca del ojo: esta musculatura
cambia poco durante la evolución de los vertebrados, por lo que se puede
considerar como una estructura constante. Casi todos los vertebrados
contienen los 6 músculos que aplican sobre el globo ocular. La mayoría de
tetrápodos contiene además el retractor del globo ocular. En aves y
mamíferos se desarrollan los músculos de los párpados inferior y superior.

(2) Musculatura epibranquial

La parte dorsal de los somitos postóticos y varios de los primeros somitos
del tronco también originan, al menos en peces, a un pequeño grupo de
músculos epibranquiales, que descansan sobre la región branquial. Estos
músculos tienen a retener su carácter segmentario y están inervados, en los
peces, por los nervios occipitales y por varios de los nervios espinales
anteriores.
Evolución de la musculatura epibranquial: la musculatura epibranquial
constituye una extensión rostral de la musculatura epiaxial del tronco. La parte
rostral de la musculatura epibranquial se inserta sobre el cráneo. En peces y
anfibios interviene en la elevación del cráneo cuando se abre la boca durante
la alimentación. Pero la mayor parte, la musculatura epibranquial representa
simplemente una extensión anterior de la musculatura epiaxial del tronco.

(3) Musculatura branquiomérica

La musculatura branquiomérica se ubica en las paredes laterales de la
faringe. Se origina de los somitómeros 4, 6 y 7 y de los somitos craneales
postóticos. Actúa, junto con la musculatura hipobranquial, en los movimientos
respiratorios, la captura del alimento y su manipulación en la boca y la faringe.
Los vertebrados primitivos eran agnatos, es decir, que presentaban todos sus
arcos viscerales como arcos branquiales. En los condrictios, en cambio, se
conservan generalmente sólo 5 arcos viscerales como arcos branquiales. En
éstos, el septo interbranquial está compuesto por el musculo interbranquial,
cuyas fibras tienen un arreglo circular. Rayos esqueléticos branquiales también
se entienden en el septo. Como este septo alcanza la superficie del cuerpo, los

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músculos interbranquiales cambian la dirección de sus fibras de manera

abrupta formando láminas superficiales que cubren la parte dorsal y ventral de
las hendiduras faringeas, dejando una pequeña abertura, la abertura branquial
externa. Estas láminas musculares son los músculos constrictores dorsal y
ventral que se encuentran regulando la apertura y cierre de las branquias.
Primitivamente, cada arco branquial probablemente tenía un músculo
elevador de los arcos branquiales, que se inserta en la articulación entre el
faringo y el epibranquial y habrían ayudado a la expansión de la faringe. En los
condrictios actuales, los elevadores de todos los arcos branquiales se han
unido para formar un único músculo triangular, que inserta en la región de la
escápula de la cintura escapular.
Otros músculos de esta región son el aductor que se ubica entre el epi y el
ceratobranquial, y el interarcual, que se ubica entre el faringo y el epibranquial.

La contracción de los músculos branquiales (exceptuando los elevadores)

atrae todas juntas las partes del arco branquial y comprimen a la faringe y las
bolsas branquiales, lo que obliga a la descarga del agua a través de las
aberturas branquiales.
En el caso de los 2 arcos viscerales anteriores (arco mandibular y arco
hioides) esta musculatura está sumamente modificada. El arco hiodes va a
presentar una musculatura sencilla, representada esencialmente por un
constrictor hioideo, que suele dividirse topográficamente en un constrictor
hiodeo dorsal y uno ventral. En el arco mandibular, la musculatura va a estar
formando un aductor mandibular (que cierra las quijadas), a partir del cual un
músculo pequeño se dirige hacia la región orbitaria, el preorbitario
(responsable del balanceo del palatocuadrado al momento de morder); el
elevador del palatocuadrado, que sostiene el palatocuadrado al neurocráneo;
el espiracular, que regula la apertura del espiráculo; y el intermandibular
ubicado entre ambos cartílagos de Meckel.
Evolución de la musculatura branquiomérica: en los agnatos fósiles y
ciclóstomos, todos los músculos branquioméricos actúan moviendo una
corriente de agua hacia dentro de la boca, a través de la faringe y hacia fuera
por medio de las hendiduras branquiales. En gnatostomados, la musculatura
branquiomérica se diferencia en los músculos mandibulares, músculos
hioideos y los músculo branquiales.
Evolución del arco mandibular: en el arco mandibular, el elevador
mandibular es serialmente homólogo a los elevadores de los arcos branquiales.
La mayoría de los músculos mandbulares continúan actuando en el mismo
mecanismo mandibular durante la evolución de los tetrápodos. El gran
complejo del aductor mandibular forma los músculos más conspicuos de la
mecánica mandibular. A medida que las mandíbulas se fueron volviendo más

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fuertes y sus movimientos más complejos en la línea evolutiva que condujo a

los mamíferos, el complejo del aductor mandibular se dividió en músculos
distintos: temporal, pterigoideo y masetero. La evolución de esos músculos
está estrechamente relacionada a la evolución de la fenestración temporal y los
cambios en la mandíbula que ocurrieron durante la evolución de los mamíferos.
En los mamíferos todos esos músculos se insertan sobre el hueso dentario,
pero una pequeña parte del complejo aductor mandibular original permanece
unido a los derivados del cartílago de Meckel (tensor del tímpano).
En anfibios, reptiles y aves (con cráneos cinéticos) se retiene el elevador del
palatocuadrado como un elevador pterigoideo y un protractor pterigoideo.
Se insertan en los huesos palatinos (pterigoides) y elevan el cráneo cuando las
mandíbulas son abiertas. Los mamíferos (que tienen cráneos acinéticos)
pierden este músculo y carecen de sus derivados.
El intermandibular de los anfibios comprime el piso de la boca y participa
en la generación de la presión bucofaríngea para el bombeo de aire hacia los
pulmones.
Evolución del arco hioideo: en los tetrápodos aparece el depresor
mandibular. La remodelación de la mandíbula ocurrida durante la evolución de
los mamíferos estuvo acompañada por cambios en los mecanismos de
apertura mandibular. El músculo digastrico reemplazó funcionalmente al
depresor mandibular.
El estilohiodeo y el estapedial son los únicos músculos de la musculatura
hioidea que permanecen unidos al arco hioideo o sus derivados en mamíferos.
Las láminas superficiales de la musculatura hioidea pierden su conexión con el
arco hioideo y se dispersan debajo de la piel del cuello y la cara para formar los
músculos del platisma y faciales. La evolución de las mejillas y los labios
carnosos estuvo acompañada por la evolución de pezones en las glándulas
mamarias y la capacidad de succionar. Los movimientos del labio se volvieron
importantes para la comunicación.
Evolución de los arcos branquiales: los urodelos acuáticos retienen
músculos branquiales implicados en el impulso de una corriente de agua. En el
resto de los tetrápodos se pierden muchos músculos branquiales en el pasaje
del medio acuático al terrestre, cuando las branquias se pierden y son
reemplazadas por los pulmones para la función del intercambio gaseoso.
Aquellos músculos branquiales con arcos branquiales que participan en la
formación de la larigne y el aparato hioideo persisten en los tetrápodos. En los
mamíferos los músculos branquiales originan la musculatura intrínseca de la
laringe, los músculos profundos de la pared de la faringe y el grupo trapecio y
el complejo esternocleidomastoides, que participan en el sostén y movimiento
de la cintura escapular.
Musculatura Branquiomérica-Homologías (cuadro fin de capítulo)

(4) Musculatura hipobranquial

Se ubica en la zona orofaríngea en la parte del piso y se origina a partir del
miótomo de los últimos somitos craneales y los primeros postcraneales. Las
yemas de estos miotomos rodean hacia atrás a la cintura escapular y se
adelantan tapizando el piso de la región faringea. Esta musculatura se suele
dividir en musculatura prehioides y posthiodes.
Evolución de la musculatura hipobranquial: la musculatura hipoaxial
costituye una extensión rostral de la musculatura hipoaxial del tronco, desde la

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cintura pectoral hacia el piso de la faringe. En los condrictios esa musculatura

hipobranquial está constituida por 4 músculos: el coracoarcual común, el
coracomandibular, el coraocohiodeo y los coracobranquiales. El
coracoarcual común tiene acción sobre todos los demás y consta de un grupo
grande de fibras que desarrollan un paquete más o menos triangular,
ampliamente agarrado a la barra coracoescapular y se proyecta hacia delante,
no se fina sobre ninguna estructura dura sino que termina en una facia
tendinosa que va a recibir al coracomandibular que viene desde los cartílagos
de Meckel, que a su vez sobre esta facia pero un poco más profundo llega el
coracohioideo y que va directamente a la parte más ventral del arco hioideo, y
por último, los caracobranquiales que están proyectados hacia la base de cada
uno de los arcos; el coracomandibular acciona sobre los cartílagos de Meckel;
el coracohiodeo acciona sobre el arco hioideo a nivel de la parte más ventral; y
el coracobranquial acciona sobre la base de cada uno de los arcos branquiales.
Los músculos hipobranquiales forman haces losngitudinales continuos en
los peces. Participan en la apertura de las mandíbulas y la expansión de la
faringe durante la respiración y alimentación.
La musculatura hipobranquial se complejiza en tetrápodos dado que el
alimento no es transportado por una corriente de agua. Controla los
movimientos de la lengua y del aparato hioideo para la captura (en algunos
casos), la manipulación dentro de la cavidad bucofaríngea y la deglución del
alimento. La musculatura hipobranquial se vuelve más compleja en mamíferos,
que usan su lengua para manipular el alimento entre los dientes durante la
masticación.

Musculatura Hipobranquial-Holomología (cuadro fin de capítulo)

(5) Musculatura tronco-caudal

Los músculos tronco-caudales de los gnatostomados se dividen en 2
porciones por el septo horizontal, una epiaxial, derivada de la parte dorsal de
los somitos troncales y caudales e inervada por las ramas dosales de los
nervios espinales, y otra hipoaxial, derivada de la parte ventral de los somitos
troncales y caudales e inervada por las ramas ventrales de los nervios
espinales. En la región caudal, la musculatura epiaxial e hipoaxial tienen
aproximadamente la misma representación en masa. En la zona troncal, donde

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está la cavidad abdominal, la musculatura hipoaxial se ve seriamente afectada

por el desarrollo de esa misma cavidad.
Evolución de la musculatura tronco-caudal: la musculatura axial del
tronco y de la cola, en animales de vida acuática, es la responsable esencial
del movimiento de estos animales, por eso está mucho más representada, en
masa, que la musculatura apendicular en las aletas. Ahora, cuando
empezamos a ver los primeros tetrápodos y de ahí en adelante, todos los
tetrápodos suele desarrollar una inversión de estas proporciones, en tanto la
musculatura axial ya no es la responsable de los principales desplazamientos
sino que va a ser la musculatura apendicular la encargada es éstos,
aumentando su masa y su complejidad.
Las ondulaciones laterales del tronco y la cola continúa contribuyendo a la
locomoción de algunos anfibios (salamandras) y reptiles (esquamata), y los
miómeros se conservan segmentados. Esta segmentación se reduce en el
resto de los tetrápodos. Aunque la musculatura del tronco se vuelve menos
importante en la locomoción, juegan un papel muy importante en mediar la
extensión y flexión de la columna y en el soporte del cuerpo contra la gravedad.
La musculatura del tronco también controla los movimientos de la cabeza, que
se vuelven independientes de los movimientos del tronco. Además de esta
reducción de la musculatura tronco-caudal, también van a cambiar las
relaciones existentes entre la musculatura epiaxial e hipoaxial. En un pez la
musculatura epiaxial y la hipoaxial de la cola tienen aproximadamente la misma
manifestación, y a nivel troncal es la musculatura epiaxial más importante que
la hipoaxial. En el tronco de los tetrápodos pasa exactamente al revés.
Evolución de la musculatura epiaxial: los músculos epiaxiales son
particularmente importantes en el soporte del cuerpo y el movimiento de la
columna vertebral y la cabeza. En una salamandra, está representado
primariamente por un dorsalis trunci, que permnece segmentado, y las partes
más profundas forman la serie de los pequeños interespinales que
interconectan vértebras adyacentes entre sí. En reptiles y mamíferos está
principalmente formada por 3 grupos de músculo, los largos en superficie (en
particular el losgisimus dorsi o dorsal largo), los cortos en profundidad o
transversoespinalis (aquellos que se desarrollan entre dos vértebras
sucesivas), y el grupo de los iliiocostales (que unen la cintura pélvica a las
costillas). Estos tres paquetes musculares permanecen parcialmente
segmentados. En los mamíferos esta segmentación se pierde, exceptuando el
sistema de los transversoespinales. Esta banda muscular está representada
primariamente por el multifidi y el espinalis dorsi. La parte posterior del
longisimus dorsi y los iliocostales, a menudo parcialmente unidos forman el
erector spinae.

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Anatomía Comparada Resumen final

En el cuello y la cola, la musculatura epiaxial es tan importante como la

musculatura hipoaxial (en volumen y complejidad), en general en ambos casos,
están distribuidos en masas longitudinales dedicadas principalmente a los
movimientos laterales y al posicionamiento del esqueleto.
Evolución de la musculatura hipoaxial: la musculatura hipoaxial de los
tetrápodos está representada por 3 grupos: (1) el grupo de los
subvertebrales, que se ubican inmediatamente debajo de las apófisis
transversas, actuando sobre el eje vertebral y asistiendo a los músculos
epaxiales en el soporte del cuerpo y sostén de la columna vertebral. Funcionan
como antagonistas de la musculatura epiaxial y su función está dedicada al
posicionamiento de la columna vertebral en la última porción troncal (en
mamíferos, la zona lumbar); (2) el grupo lateral, conformado por 3 grandes
grupos de músculos, los oblicuos externos (que puede estar subdividido en
una capa superficial y una profunda en salamandra y esquamados), que corren
en dirección oblicua de la parte dorsal-anterior a la ventro-posterior y describen
una “V” con el vértice hacia la cintura pélvica, los oblicuos internos cuyas
fibras corren desde la parte dorsal-posterior hacia la ventral-anterior y forma
una “V” con el vértice hacia la cintura escapular y los transversos, que están
formados por un grupo de fibras que corres esencialmente en dirección dorso-
ventral; y (3) el recto abdominal o recto abdominales, que se extiende
longitudinalmente a ambos lados de la línea medio ventral, conectando la parte
más anterior de la cintura pélvica con la parte más posterior de la cintura
escapular o esternón. El recto abdominal colabora en el soporte del abdomen,
y contribuye con los movimientos de flexión lateral y ventral del tronco.

Esta sencilla disposición en capas se complica cuando aparece la

parrilla costal. Esta parrilla se desarrolla embrionariamente desarrolla en la
parte más profunda y es inmediatamente incluida en el espesor de esa
musculatura lateral, ya que las fibras del oblicuo interno, del oblicuo externo e
inclusive a veces la del transverso, pueden llegar a formar parte de lo que se
denomina musculatura intercostal, musculatura primariamente restringida al
movimiento y posición de una costilla con respecto de la otra, pero que a partir
de reptiles, y especialmente en mamíferos, sobrepasan la relación de una
costilla con otra para establecer relaciones entre la parrilla costal y la cintura
escapular, y, entre la parrilla costal y la parte posterior del cráneo,
desarrollando los sistemas de serratos y escalenos.
De esto se ve como claramente lo que era musculatura epiaxial e
hipoaxial representada solamente por 2 o tres sistemas, terminan
conviertíendose en una serie muy grande de músculos laterales que no sólo
están cerrando la cavidad abdominal, sino que están moviendo la caja torácica,

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Anatomía Comparada Resumen final

el miembro y la cintura escapular, y posicionando el cuello y la cabezal. Es una

musculatura no muy voluminosa, pero si muy compleja.
Musculatura tronco-caudal-Homología (cuadro a fin de capítulo)

Musculatura apendicular
Generalmente se dispone alrededor del apéndice par en 2 masas, una
dorsal y una ventral. En una aleta par, prácticamente está restringido a ese
desarrollo, con una musculatura dorsal protractora y abductora, y una
musculatura ventral retractora y aductora.
En cuando a los miembros quiridios, las masas dorsales y ventrales se
complejizan, y se divide en grupos de músculos antagonistas: flexores y
extensores, aductoras y abductores, protractores y retractores, pronadores y
supinadores, elevadores y depresores.
La musculatura de los miembros se puede clasificar en intrínseca y
extrínseca, aunque su definición es algo discutida. En general se acepta que
un músculo intrinseco es aquel que nace y se inserta dentro del mismo
miembro o cintura, y un músculo extrínseco es aquel que nace fuera del
miembro o cintura, pero se inserta en el apéndice.
Otros autores utilizan el término intrínseco para aquella musculatura
derivada de las masas dorsales y ventrales del miembro, y musculatura
extrínseca para la musculatura que no derivan de éstas, sino de otros
músculos, como los branquioméricos.
En líneas generales, los Tetrápodos de disposición transversal u
horizontal, la musculatura se mantiene aproximadamente en esa posición,
estándo generalmente más desarrollada la de la musculatura ventral. En los
tetrápodos de disposición parasagital, la musculatura puede rotar sobre la
cintura, pero se mantienen las funciones y ambas masas están igual de
representadas.

Musculatura visceral
La musculatura visceral es aquella que se desarrolla a partir de la placa
esplácnica (interna) del hipómero. Esta formada por células musculares lisas y
recibe su inervación de las raíces dorsales de los nervios craneales (fibras
viceromotoras). Se ubican, pues, todo a lo largo del tracto digestivo
postfaringeo (aunque en ocasiones la porción anterior del esófago presenta
musculatura estriada) dispuestas en 2 capas, una longitudinal y otra circular,
que general los movimientos de segmentación durante el proceso de digestión
y los movimientos peristálticos que permiten el paso del alimento por todo el
sistema digestivo.

Musculatura cardíaca
Costa de las fibras musculares estriadas cardíacas que derivan de la
placa esplácnica del hipómero y cuya contracción rítmica y coordinada realiza
el bombeo de la sangre para que ésta circule a través de todo el sistema
circulatorio.

ÓRGANOS ELECTRICOS
Muchos tejidos, como los músculos, las glándulas y los nervios generan
débiles corrientes eléctricas cuando se vuelven activos. Muchos peces y
algunos otros vertebrados acuáticos han desarrollado electrorreceptores que

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Anatomía Comparada Resumen final

detectan las débiles corrientes generadas por la actividad muscular de otros

animales, y utilizan esta información para encontrar a sus presas. Otro grupo
de especies ha desarrollado un órgano eléctrico especializado que produce
corrientes eléctricas fuertes. Ellos lo utilizan, junto con los electrorreceptores,
para la electrocomunicación, navegación, y en ocasiones la captura de presas
y la defensa.
Los órganos eléctricos están presentes en algunos teleosteos tropicales:
los gimnótidos, los mormíridos, etc. Los únicos peces con órgano eléctrico de
agua salada son Torpedo y Uranoscopus. Los órganos eléctricos de los
gimnóticos y mormíridos generan pulsos relativamente débiles de electricidad.
Éstos pueden utilizarse para el reconocimiento sexual y para generar campos
eléctricos de navegación. Los órganos eléctricos de la anguila eléctrica, el
bagre eléctrico y las especies marinas pueden generar corrientes eléctricas lo
suficientemente fuertes como para paralizar, y en ocasiones matar, a sus
presas o predadores.
La mayoría de los órganos eléctricos consiste en una serie de
electroplaquetas con forma de discos, cada una de las cuales representa una
célula muscular modificada o su placa terminar motora. Cada electroplaca es
un célula multinucleada con forma de disco, que es plana en el lado de
inervación y muy plegada en el lado opuesto. Estas células pierden la mayoría
de las miofibrillas. En reposo el exterior de la membrana es positivo con
respecto al interior. El potencial de membrana en reposo es de -84mv, cercano
al mismo de una célula muscular normal. Cuando el órgano descarga, sólo la
superficie inervada se despolariza, y su potencial alcanza los +67mv. Esto da
un rango de voltaje total a través de la electroplaqueta de 151mv (de +67 en la
superficie despolarizada a en la otra -84mv). El extremadamente alto voltaje de
todo el órgano se origina del apilamiento de las electroplaquetas en largas
columnar longitudinales a lo largo del cuerpo. Debido a que las
electroplaquetas en cada columna están en serie y descargan
simultáneamente, el voltaje de cada una se suma a aquellas de las otras en la
misma serie.

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