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Metodologías morfométricas aplicadas a la Taxonomía Integrativa de peces

Chapter · January 2017

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2 authors:

Mariano González-Castro Juan M Diaz de Astarloa

Universidad Nacional de Mar del Plata Universidad Nacional de Mar del Plata
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“Estudios taxonómicos multidisciplinarios en peces: sinergismos de metodologías moleculares, morfométricas y reproductivas en la discriminación de especies y
unidades evolutivas de alto valor socioeconómico”. View project

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 I Taller de
Morfología de Vertebrados

Virginia Abdala – Adriana Manzano – Aldo Vasallo

Compiladores
Indice
Prólogo 5

Introducción 7

Herramientas conceptuales y metodológicas para el estudio de la 13

morfología y paleobiología de vertebrados
Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo, Néstor Toledo y Guillermo H.
Cassini

El oído medio de los cinodontes basales 35

Leandro C. Gaetano y Fernando Abdala

La prensilidad en anfibios y reptiles: perspectivas evolutivas 59

basadas en la anatomía y la función
A.S. Manzano, G. Fontanarrosa, Y. Prieto y V. Abdala

Morfología funcional del aparato mio-esqueletario de los 83

mamíferos, con énfasis en especies del sur de América del Sur
Marcos Darío Ercoli y Alicia Álvarez

Caracterización morfológica y análisis de glicoconjugados en el 101

tracto digestivo de vertebrados de interés comercial y zootécnico
María Florencia Tano de la Hoz, Stefanía Cohen, Marina Vera Diaz,
Mirta Alicia Flamini, Alcira Ofelia Díaz

La morfología en el estudio de los peces: una aproximación 123

instrumental
Sonia A. Crichigno, Juan P. Barriga y Víctor E. Cussac

Relación entre ecomorfología y segregación trófica de cuatro

especies de peces simpátricas en una laguna costera Argentina
Blasina G.E, Molina J.M , Lopez Cazorla A.C., Díaz de Astarloa J.M.

Metodologías morfométricas aplicadas a la Taxonomía 139

Integrativa de peces
Mariano González-Castro y Juan Martín Díaz de Astarloa

Variaciones morfológicas del sistema osteo-muscular de los 161

miembros locomotores de las aves en relación a sus hábitos: el
miembro pélvico de los Falconidae (Aves, Falconiformes) como
ejemplo
Mariana B.J. Picasso, María Clelia Mosto y Laura Biondi

3
Anatomía virtual del cerebro y órganos de los sentidos en Aves: 195
aplicaciones en paleobiología
Claudia Patricia Tambussi, Federico Javier Degrange, Julieta Carril
y Ricardo Santiago De Mendoza

El complejo cráneo-mandibular de Aves: forma, desarrollo y 227

función
Federico Javier Degrange, Julieta Carril, María Manuela Demmel
Ferreira, Sofía Pestoni y Claudia Patricia Tambussi

Ecomorfologia en tetrapodos 257

Tulli M. J., Cruz F.B., Carrizo L.V., Soliz M.C. y V. Abdala

Morfología funcional de los sistemas mandibular y locomotor en 281

roedores caviomorfos
Aldo Vassallo, Federico Becerra, Alejandra Echeverría, Guido
Buezas, Oscar Rocha-Barbosa, Karine Chagas

Evolución del desarrollo en anfibios anuros 305

Marissa Fabrezi, Javier Goldberg y Silvia Inés Quinzio

La ontogenia como fuente de diversidad morfológica en los anuros 333

Florencia Vera Candioti, María Laura Ponssa, Jimena Grosso, Ana
Sofía Duport Bru y Esteban Lavilla

Cambios genéticos y epigenéticos inducidos por el estrés 361

prenatal sobre el cerebro
Marcela Adriana Brocco y Melisa Carolina Monteleone

El movimiento como agente epigenético 381

María Laura Ponssa, Miriam Vera, Jessica Fratani J., Virginia Abdala

Landmarks y parsimonia: principios básicos 401

Santiago A. Catalano y Pablo A. Goloboff

Epílogo 421

4
Prólogo
El libro que presentamos a continuación es una producción de los morfólogos
argentinos, que generosamente accedieron a participar del I Taller de Morfología
de Vertebrados. Este taller se realizó entre los días 29 al 31 de Noviembre de
2015 en Horco Molle, Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán, Argentina.
Durante tres estimulantes días, alrededor de 35 investigadores de todo el país
compartimos nuestras ideas, proyectos de investigación, inquietudes teóricas y
metodológicas y, sobre todo, la convicción de trabajar interpelados por preguntas
acerca de la naturaleza cuya similitud nos enmarca en un programa de
investigación común: la Morfología de Vertebrados en cualquiera de su infinidad
de aspectos y posibilidades.
Entre las aspiraciones compartidas por todos los participantes de este taller
estaba la de producir un libro que acercara a los estudiantes de grado y posgrado
las temáticas, abordajes, gente, etc. que trabajan en Argentina dentro de este gran
marco conceptual. Así, una de las condiciones de participación fue el envío,
previo a la reunión, de un capítulo que reflejara el trabajo de cada grupo de
investigación. Mucho se discutió durante el taller acerca de las características de
este libro, si glosario si o no, si formato común, etc. etc. finalmente dejando a los
editores las decisiones que se traducirían en la “morfología” de éste, nuestro
aporte colectivo al conocimiento de esta disciplina en nuestro país. Los editores
nos enfrentamos así a una tarea de gran responsabilidad y tomamos una decisión
que esperamos no defraudará a nadie: evaluar las contribuciones nosotros y, en
la medida de lo posible, incorporarlas sin cambios a la versión final del libro. Esto
no se debe a pereza o desidia sino, como se verá en el libro que presentamos, a la
convicción de que los capítulos reflejan sobre todo la posibilidad de diferentes
perspectivas, criterios y decisiones metodológicas confluyendo en un material de
excepcional calidad. Tampoco hemos unificado definiciones o
conceptualizaciones guiados por la misma idea: mostrar que hay conceptos que
permiten interpretaciones variadas, sin que esto implique arbitrariedad sino más
bien la posibilidad/necesidad de análisis más profundos de su uso –
preferiblemente en el marco de reuniones como ésta –.
Este libro está integrado por numerosos capítulos que reflejan los
acercamientos de igualmente numerosos grupos de investigación, sin embargo,
durante los tres días del taller, en nuestras deliberaciones y discusiones acerca de
este sueño compartido se vio claramente que no hay conocimiento más
gratificante que el que resulta del trabajo colectivo.
Gracias nuevamente a todos los participantes

Los editores

5
 Metodologías morfométricas aplicadas a la
Taxonomía Integrativa de peces

Mariano González-Castro23-24-25 y Juan Martín Díaz de Astarloa23-24

Resumen
El presente capítulo trata sobre taxonomía de peces, describiendo el rol de la morfometría
basada en puntos homólogos (landmarks) en el contexto de la taxonomía integrativa. Se
plantea como hipótesis general de trabajo que las técnicas morfológicas tradicionales no
son concluyentes en la descripción de nuevas especies de peces, y por ende deben
complementarse con herramientas taxonómicas integrativas. Los principales resultados
relativos al tema obtenidos por nuestro grupo de investigación BIMOPE incluyen: i) el
esclarecimiento del estatus taxonómico de la lisa del Atlántico Sudoccidental Mugil liza
(anteriormente Mugil platanus), en relación a Mugil cephalus, sobre la base de un análisis
multidisciplinario, empleando secuencias del gen mitochondrial Citocromo b, datos
merísticos y morfometría basada en landmarks; ii) la presencia de solo dos especies de
Merluccius en aguas de Argentina: M. australis y M. hubbsi, basada en el análisis de datos
merísticos y distancias entre puntos homólogos de especímenes de Merluccius, junto a la
reexaminación de ejemplares tipo; iii) la evaluación del porcentaje de discriminación de
siete especies de la Familia Mugilidae, mediante distintas técnicas morfogeométricas y
de morfometría lineal; iv) el empleo de patrones de espinulación y técnicas
morfogeométricas para evaluar la discriminación de dos especies de rayas del Género
Sympterygia: S.acuta y S. bonapartii; v) el análisis multidisciplinario de la validez
específica de una reciente especie de merluza, M. tasmanicus, descripta en 2006; vi) el
establecimiento de los límites entre: A) dos especies de pejerreyes: Odontesthes
bonariensis y O. argentinensis a nivel específico, y sus posibles formas intermedias
(morfotipos); y B) la población de O. argentinensis de la Laguna Costera Mar Chiquita y
sus conespecíficos marinos.

Palabras clave: ictiología; morfometría geométrica; análisis multivariados; puntos

homólogos; taxonomía integrativa.

Abstract
This chapter is related to fish taxonomy, describing the importance of ladmarks-based
morphometry in the context of integrative taxonomy. The general hypothesis of the
chapter is that traditional morphological techniques are non conclusive in the description
of new species, and thus they should be additional supported with taxonomic integrative
tools. The main results achieved by our research group BIMOPE are: i) the assessing of
the species validity of Mugil liza (formerly M. platanus) in relation to Mugil cephalus,
based on a multidisciplinary approach which includes molecular, meristic and

23
Laboratorio de Biotaxonomía Morfológica y molecular de peces,
Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras IIMyC- CONICET-UNMdP.
24
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET).
25
Autor para correspondencia: gocastro@mdp.edu.ar

161
Morfología de vertebrados

morfogeometric data; ii) the occurrence of only two species of Merluccius in argentine
waters, based in meristic and landmarks-based analyses; iii) the assessment of lineal
versus landmark-based morphometry for discriminating seven species of Mugilidae; iv)
the use of geometric morphometrics and spinulation patterns to discriminate between two
species of Sympterygia (Rajidae) of the Southwest Atlantic Ocean; v) the
multidisciplinary analysis of the specific validity of a recently described new species of
hake, M. tasmanicus; vi) the analysis of boundaries among: (A) O. bonariensis and O.
argentinensis at the species level, and the eventual intermediate morphs that could inhabit
Mar Chiquita Coastal Lagoon; (B) the putative populations of O. argentinensis from Mar
Chiquita Coastal Lagoon and marine environments.

162
 M. González-Castro, J.M. Díaz de Astarloa. Metodologías morfométricas

Introducción

Aproximación metodológica

Históricamente, los métodos de identificación y clasificación de peces han sido

basados, principalmente, en características morfológicas visibles (Collette y
Chao, 1975; Collette y Gillis, 1992). No obstante, un enfoque integrado de la
taxonomía es necesario, debido a la complejidad de la biología de las especies
que requiere que las fronteras a nivel específico sean estudiadas desde
perspectivas multidisciplinarias y complementarias (Dayrat, 2005). Siendo el
pilar de los estudios biológicos por excelencia, la taxonomía ha sufrido
importantes cambios en sus enfoques metodológicos durante los últimos 20 años.
En particular, la tendencia actual en el campo de la taxonomía de los peces es
combinar distintas disciplinas, como la genética molecular y morfometría
geométrica entre otras (Dayrat, 2005; Heras et al., 2006; Díaz de Astarloa et al.,
2008; Padial et al., 2010; González Castro et al., 2012; Deli Antoni et al., 2015).
Las mismas, sumadas a los análisis morfológicos (osteología, patrones de
coloración, anatomía externa, etc.) y caracteres merísticos tradicionalmente
empleados, posibilitan la obtención de resultados comparables, generando de esta
manera un efecto sinérgico y conclusiones mucho más robustas (González Castro
et al., 2008; Aguirre et al., 2013).

Aporte de la investigación al estudio de la evolución de los vertebrados

La Taxonomía es una de las ramas de las Ciencias Biológicas de mayor dinamismo.

Particularmente, nuestra investigación aporta al descubrimiento y/o delimitación de las
especies y poblaciones de peces, las cuales son la base sobre la cual operan los
mecanismos evolutivos. Sin un conocimiento taxonómico claro todos los otros niveles de
investigación se ven seriamente comprometidos (Cousseau et al., 2010a; Last y Gledhill,
2007). Luego de más de doscientos años de prácticas taxonómicas continúan los
problemas en la delimitación de especies y unidades evolutivas. En parte, esto se debe al
enfoque taxonómico tradicionalmente empleado: el uso de la morfología como única
herramienta discriminatoria. El otro flanco del problema se relaciona con la existencia
de casos de compleja resolución, como la presencia de complejos de especies (Bertollo,
1986), o especiación incipiente (Beheregaray y Levy, 2000). En este último caso, es
importante delimitar unidades evolutivas significativas (sensu Moritz, 1994; Waples,
1995) con la finalidad de que su manejo y conservación sean pertinentes. De esta manera
es necesario un enfoque integrado de la taxonomía debido principalmente a la
complejidad de la biología de las especies, lo que requiere que las fronteras a nivel
específico sean estudiadas desde perspectivas multidisciplinarias y complementarias
(Dayrat, 2005). De hecho, en los últimos años ha habido un resurgimiento de la
taxonomía moderna (Padial et al., 2010; Grismer et al., 2013) incorporando avances
tecnológicos como acceso virtual a colecciones de museos, secuenciación de alto
rendimiento (Vogler y Monaghan, 2007), tomografía computada (Pyle et al., 2008),
sistemas de información geográfica (Graham et al., 2004) e información taxonómica a
través de iniciativas globales (Ward et al., 2009). Se espera responder a la pregunta de
Morfología de vertebrados

si las técnicas morfológicas tradicionales utilizadas en taxonomía son efectivamente

concluyentes en la descripción de nuevas especies de peces, o si deberían
complementarse con herramientas taxonómicas integrativas a través de un enfoque
multidisciplinario.

La morfometría implica en biología, descripción cuantitativa, análisis e

interpretación de la forma y variación de forma. Esta disciplina ha experimentado
un gran vuelco favorable en los últimos veinte años con el advenimiento de
nuevas técnicas encuadradas dentro de lo que se denomina “Morfometría
Geométrica”. Esta nueva disciplina está basada en el estudio de la forma de los
organismos independientemente del tamaño (Bookstein, 1991; Rohlf y
Bookstein, 1991), a través de la toma de caracteres no lineales denominados
Landmarks (puntos homólogos) los cuales son expresados como coordenadas
espaciales en dos y tres dimensiones. La magnitud de este cambio ha sido tal que
llegó a denominarse a este hecho como “A revolution in morphometrics” (Rohlf
y Marcus, 1993). Estos nuevos métodos permiten reconocer diferencias de forma
entre organismos mediante su superimposición, expresando variación y
diferencias tanto estadísticamente como en forma visual (Bookstein, 1991; Rohlf
y Bookstein, 1991). En particular para los peces, existe suficiente evidencia como
para aceptar que la morfometría puede discriminar especies y poblaciones de
peces (Cavalcanti et al., 1999; Heras et al., 2006; González Castro et al., 2008;
Chakrabarty et al., 2010; Sabadin et al., 2010; Díaz de Astarloa et al., 2011;
González Castro et al., 2012; Orlando et al., 2015; González-Castro et al., 2016).
Hipótesis: Como hipótesis general de trabajo se plantea que las técnicas
morfológicas tradicionales utilizadas en taxonomía no son concluyentes en la
descripción de nuevas especies de peces, y deben complementarse con
herramientas taxonómicas integrativas. En particular, en este taller se focalizará
en las metodologías/disciplinas morfométricas, basadas en puntos homólogos
(landmarks).

El concepto de alometría

Si un órgano tiene una tasa de crecimiento diferenciada respecto de otros órganos

o partes del cuerpo de un mismo individuo, se dice que éste presenta alometría.
Las relaciones entre las medidas del cuerpo de un animal suelen ser del tipo
potencial. Si X e Y son dos variables morfométricas (Ej. medidas de órganos o
partes del cuerpo de un pez) es probable que estén relacionados por una ecuación
de alometría simple (Ec. 1), es decir: Y= a .X exp b (Ec. 1)
Donde b es la tasa instantánea de variación y a es el parámetro de escala, el cual
representa la medida del órgano (o variable morfométrica) para X=1 (Aubone,
1993).

164
 M. González-Castro, J.M. Díaz de Astarloa. Metodologías morfométricas

Si b>1 se dice que existe una relación de alometría positiva, si b<1 ésta es
negativa. Si b=1 el crecimiento es proporcional y se dice que hay isometría.
Ciertos órganos o partes del cuerpo tienen un crecimiento que no puede ser
representado por una sola curva sino por sucesivas relaciones de alometría. El
crecimiento de un pez se divide así naturalmente en etapas distintas, a menudo
relacionadas con el desarrollo a lo largo de su ontogenia. Para cada una de estas
etapas los diversos órganos crecen siguiendo relaciones de alometría. Las etapas
sucesivas se separan unas de otras por los estados críticos, de duración
generalmente breve, donde los pesos o las tallas aumentan sensiblemente, lo que
produce que el crecimiento varíe bruscamente (Aubone, 1993; González- Castro,
2007).
Si dos peces de la misma edad y el mismo sexo no son iguales, se debe en
parte a que su constitución génica presenta diferencias y por otra parte a que no
han vivido rigurosamente en las mismas condiciones ambientales. Se puede
arribar a que las diferencias en las medidas se deben en gran parte a un número
pequeño de factores predominantes (ciertos genes por ejemplo) pero en general
se deben a la interferencia de innumerables acciones, cada una de efecto mínimo,
que se producen durante el desarrollo (Aubone, 1993; González- Castro, 2007).

El inconveniente del “efecto talla” en los análisis morfométricos:

influencia del tamaño debido al crecimiento alométrico.

La mayor parte de la variabilidad en un grupo o conjunto de datos morfométricos

multivariados proveniente de poblaciones naturales es debida al tamaño
individual. En morfometría, el tamaño debe ser considerado como una fuente
contingente de variabilidad ya que está asociado con el crecimiento individual y
el propósito de tales estudios está usualmente enfocado sobre la forma, que debe
estar libre de tamaño (“size-free shape”). En el caso general de crecimiento
alométrico (un tipo de variación ontogenética), hay una variación en la forma
relacionada con la variación en tamaño (Lleonart et al., 2000).
Por lo expuesto anteriormente, el tamaño corporal suele ser un factor de
confusión en los análisis morfométricos. Cuando los individuos a estudiar
pertenecen a diferentes poblaciones y especialmente a diferentes clases de edad
entonces es esperable que el tamaño genere un sesgo muy importante en la
discriminación de los taxa.
La influencia del tamaño debido al crecimiento alométrico debe eliminarse
por los procedimientos estadísticos apropiados (Gould, 1966 citado en Lleonart
et al., 2000). Existen diversos métodos de normalización cuyo propósito es
eliminar el efecto del tamaño en el contexto de crecimiento alométrico. No
obstante, la mayoría de los métodos comúnmente utilizados tienen defectos
críticos que inducen a la interpretación errónea de los resultados (Lleonart et al.,
2000). Entre estos, el coeficiente (ratio) de cada medida sobre aquella elegida
como variable independiente (usualmente la talla) efectivamente reduce todos los
Morfología de vertebrados

individuos al mismo tamaño pero no remueve el efecto de tamaño indeseado dado

que ellos mantienen su forma dependiente del tamaño debido a la alometría. En
otras palabras, esto es solo válido si el crecimiento es isométrico (i. e. la forma
no cambia con el tamaño). Lleonart et al. (2000), presentan una técnica novedosa
para llevar a escala (“to scale”) datos que exhiben un crecimiento alométrico,
eliminando completamente la información relacionada con el tamaño y ajustando
también la forma que tendrían en su nueva talla acorde a la alometría. Dicha
técnica consiste en la normalización de las variables morfométricas y se utiliza
para “escalar” los datos que presentan un crecimiento alométrico. Este método
proviene de las ecuaciones teóricas del crecimiento alométrico y remueve
completamente toda la información relacionada con la talla, no sólo “escalando”
a todos los individuos al mismo tamaño, sino también ajustando su forma a
aquella que ellos tendrían en el nuevo tamaño, acorde a las leyes de alometría. En
el caso particular de isometría (es decir, cuando el coeficiente b=1), esta
normalización coincide con lo que usualmente denominamos coeficiente (ratio).
Consiste en escalar a una variable dividiendo a la misma por una variable
independiente, usualmente la talla del individuo (González-Castro, 2007).

Distintos tipos de variables morfométricas, y diferentes

aproximaciones morfométricas.

a) medidas morfométricas lineales (MML)

Tradicionalmente en los estudios sistemáticos tendientes a cuantificar diferencias
de formas entre especies o poblaciones conespecíficas de peces se han utilizado
lo que comúnmente se denominan MML, o variables morfométricas clásicas, es
decir diferentes medidas lineales que involucran largos y/o anchos corporales
como por ej. longitud total, longitud de cabeza, altura del pedúnculo caudal, altura
máxima del cuerpo, etc.
No se pretende aquí desvalorizar las citadas metodologías que por muchísimos
años han sido herramientas importantísimas de la Taxonomía (y aún lo siguen
siendo). El principal problema radica en que, si la selección del conjunto de
medidas no corresponde, por accidente o disposición, a las principales
direcciones de diferencia de forma, entonces los análisis y descripción de las
formas resultantes serán inadecuados (González-Castro, 2007). Strauss y
Bookstein (1982) mencionan algunas debilidades de los conjuntos de caracteres
tradicionales: 1) La mayoría de los caracteres tiende a alinearse con los ejes
longitudinal o transversal, de esta manera una gran cantidad de información de
los datos es repetitiva mientras que se carece de otra información, por ejemplo la
variación en direcciones oblicuas; 2) La cobertura de la forma es altamente
irregular, por región así como por orientación; 3) Algunos puntos morfológicos,
como la punta del hocico y el extremo posterior de la columna vertebral, son
usados repetidamente. Cualquier incertidumbre en la posición de estos caracteres
morfológicos se propagará a través de una serie de medidas; 4) Muchos puntos

166
 M. González-Castro, J.M. Díaz de Astarloa. Metodologías morfométricas

son “extremos” más que “anatómicos”, es decir medidas definidas como

distancias máximas o mínimas (ej. altura máxima del cuerpo) y por lo tanto
pueden no ser homólogos de forma a forma.
No obstante, como lo indican González-Castro y Ghasemzadeh (2016): “Las
MML han demostrado ser útiles, si el efecto de tamaño debido al crecimiento
alométrico es eliminado previamente a los análisis multivariados. Al respecto, el
procedimiento de normalización de Lleonart et al. (2000), seguido de análisis
multivariados (PCA; DA) ha sido empleado en algunos trabajos relativos a
taxonomía o morfometría comparada…”

b) distancias entre puntos homólogos (Landmarks) basados en Box-Truss

Los “landmarks” son puntos anatómicos homólogos, identificados por alguna
característica (rasgo o estructura) consistente de la morfología local. Esto implica
que al establecer un conjunto de puntos homólogos en dos morfos a comparar,
por definición estos landmarks deberán poder identificarse/localizarse sin lugar a
dudas en dichos individuos (González-Castro, 2007).
El Box Truss (entramado de caja) como protocolo geométrico: Strauss y
Bookstein (1982) proponen un protocolo para selección de caracteres, el “truss
network” (entramado de red, o caja), el cual refuerza la cobertura sistemática de
la forma y supera ampliamente las desventajas de los conjuntos de datos
tradicionales (MML). Este protocolo detecta sistemáticamente diferencias de
forma en direcciones oblicuas, verticales y horizontales, y registra la
configuración de landmarks de manera tal que la forma pueda reconstruirse a
partir del conjunto de distancias entre landmarks.
González-Castro (2007), combinó los conceptos del “Box-Truss” de Strauss y
Bookstein (1982), con la técnica de remoción de la influencia del tamaño debido
al crecimiento alométrico de Lleonart et al. (2000) seguida de análisis
multivariados (PCA, DA), sugiriendo así una nueva aproximación para los
análisis taxonómicos de peces. Esta combinación de metodologías representa una
vía concisa y de bajo costo para distinguir/discriminar exitosamente especies (y
aún poblaciones) de peces (González-Castro y Ghasemzadeh, 2016).

c) datos de coordenadas
La Morfometría Geométrica es una disciplina novedosa, de fuerte basamento
matemático. La misma se fundamenta en la toma de caracteres no lineales
(landmarks) en forma de coordenadas x e y, la Teoría Estadística de Forma
(Statistics Shape Theory) y la realización computacional de grillas de
deformación (Thin Plate Splines). De esta manera se preserva la geometría de la
configuración de los puntos homólogos seleccionados a través del análisis. Estos
datos de coordenadas pueden provenir de distintas fuentes, como cámaras
digitales, tabletas de digitalización, scanners, o indirectamente por reconstrucción
de landmarks provenientes de Box-Truss. (Strauss y Bookstein et al., 1982; Rohlf
y Marcus, 1993; González-Castro et al., 2012).
Morfología de vertebrados

Resultados obtenidos

A continuación se describen resumidamente los principales resultados relativos a

los estudios de taxonomía integrativa obtenidos por nuestro grupo de
investigación BIMOPE, haciendo hincapié en los análisis morfométricos.

González-Castro et al. (2008). Assessing species validity of Mugil platanus

Günther, 1880 in relation to Mugil cephalus Linnaeus, 1758 (Actinopterygii).
El objetivo de este trabajo fue clarificar la controversia relativa al estatus
taxonómico de la lisa del Atlántico Sudoccidental (Mugil platanus), en relación
a Mugil cephalus. Se presentó un análisis multidisciplinario, empleando
secuencias del gen mitochondrial Citocromo b, datos merísticos y morfometría
basada en landmarks, empleando Box-truss. El análisis de componentes
principales, basado en distancias entre puntos homólogos (Ilds), a las cuales
previamente se les eliminó el efecto de tamaño debido al crecimiento alométrico,
mostró diferencias entre los individuos de M. platanus y M. cephalus (Fig. 1).
Las variables (Ilds) analizadas mostraron que M. platanus presentó mayor
robustez en los segmentos medios y caudales del cuerpo (Box-Truss III, IV y V),
en relación a M. cephalus (Fig. 2).
Las resultados morfométricos, sumados a las diferencias en los rangos de las
escamas de la serie lateral (merística), y las distancias genéticas obtenidas
permitieron sugerir que M. platanus y M. cephalus serían especies alopátricas
válidas.

Figura 1. Análisis de componentes principales basado en los datos morfométricos.

Tríangulos: Mugil cephalus; cruces: M. platanus

168
 M. González-Castro, J.M. Díaz de Astarloa. Metodologías morfométricas

Figura 2. Landmarks obtenidos mediante Box-Truss para los distitntos análisis

morfométricos de especies de peces pertenecientes a la familia Mugilidae.

Díaz de Astarloa et al. (2011). Morphological, morphometric, meristic and

osteological evidence for two species of hake (Actinopterygii: Gadiformes:
Merluccius) in Argentinean waters.
El análisis de datos merísticos y variables morfométricas lineales y distancias
entre puntos homólogos (Figs. 3 y 4) de 241 especimenes de Merluccius, junto a
la reexaminación de seis paratipos de Merluccius hubbsi, el holotipo y tres
paratipos de Merluccius patagonicus y el sintipo de Merluccius australis reveló
la presencia de solo dos especies de Merluccius en aguas de Argentina. Se
estableció un protocolo de Box-Truss conteniendo 8 landmarks (Fig. 3) para la
región cefálica, y se compararon estructuras internas (hiomandibular, urohial y
otolitos sagitta) de M. hubbsi con las reportadas para M. patagonicus (Fig. 5). Las
mismas mostraron tener morfología idéntica para ambas especies. Los
especímenes tipo de M. patagonicus presentaron un solapamiento completo en
los caracteres morfometricos (Fig, 4) y meristicos con aquellos de M. hubbsi, no
siendo así cuando fueron comparadas con M. Australis, quien presentó mayor
número de radios en las aletas dorsal segunda y anal, más escamas de la línea
lateral, menor diámetro del ojo y hocico más largo que M. hubbsi y M.
patagonicus. Se concluyó que Merluccius patagonicus es un sinónimo junior de
M. hubbsi.

González-Castro et al. (2012). Assessment of lineal versus landmark-Based

morphometry for discriminating species of Mugilidae (Actinopterygii).
En este trabajo se emplearon caracteres merísticos y diferentes aproximaciones
morfométricos para evaluar los porcentajes de discriminación de 7 especies de
Mugilidae (Mugil cephalus, M. liza, M. curema, M. hospes, Liza aurata, L.
ramada, y Chelon labrosus), y para contribuir a una mejor comprensión de las
diferencias/similitudes de la forma corporal de las mismas. Se emplearon: 1)
medidas morfométricos lineales (LMMs); 2) distancias entre puntos homólogos
(Ilds) (Fig. 2); y 3) datos de coordenadas.
Morfología de vertebrados

Figura 3. Landmarks obtenidos para la región cefálica de Merluccius utilizando Box-

Truss.

Figura 4. Análisis de componentes principales basado en distancias entre puntos

homólogos. Círculos: M. hubbsi; cuadrados: M. patagonicus; tríangulos: M. australis.

El ANOVA evidenció diferencias significativas en las series de escamas lateral y

transversal. El ACP basado en LMMs permitió la caracterización de 6 grupos,
con cierto solapamiento. El Análisis Discriminante clasificó correctamente
68.4% de los peces acorde a sus LMMs. El análisis basado en IlDs presentó la
mayor discriminación de las tres aproximaciones empleadas (96% para el AD)
(Fig. 6). El análisis de morfometría geométrica clasificó correctamente 83.8% de
los peces. Se definieron 8 grupos, con cierto grado de solapamiento. Resulta
interesante señalar que los tres análisis separaron los especímenes de M. curema
en dos grupos (Argentina y México) (Fig. 7). Lo mismo sucedió con las muestras
Europeas y Mexicanas de M. cephalus, reforzando las actuales hipótesis de
complejos de especies, o aún especies no descriptas previamente sugeridas por
los autores.

170
 M. González-Castro, J.M. Díaz de Astarloa. Metodologías morfométricas

Figura 5. Análisis de Componentes Principales (A), en base a las distancias entre puntos
homólogos obtenidos a partir del Urohial (B) de M. hubbsi (círculos negros) y M.
Australis (triángulos blancos).

Figura 6. Análisis Discriminante utilizando los valores individuales (scores) de las

componentes principales, basados en Ilds. Centroide de cada especie: cuadrados vacíos
grandes; (1) Liza ramada (cuadrados negros); (2) L. aurata (cuadrados rojos); (3) Mugil
cephalus (Spain) (diamantes blancos); (4) M. cephalus (México) (diamantes negros); (5)
M. liza (cruces); (6) M. curema (Argentina) (triángulos azules); (7) M. curema (México)
(triángulos negros); and (8) M. hospes (asteriscos).
Morfología de vertebrados

Figura 7. Análisis de Deformaciones Relativas (Relative warp analisis) (RW1 vs. RW3)
basado en coordenadas de landmarks. Se muestran las grillas de deformación sobre el eje
RW3. Símbolos: Liza ramada (cuadrados negros); L. aurata (cuadrados rojos); Mugil
cephalus (Spain) (diamantes blancos); M. cephalus (México) (diamantes negros); M. liza
(cruces); M. curema (Argentina) (triángulos blancos); M. curema (México) (triángulos
negros); and M. hospes (asteriscos).

Orlando et al. (2015). New insights to discriminate between Sympterygia

acuta Garman 1877 and Sympterygia bonapartii Müller & Henle, 1841
(Rajidae) of the Southwest Atlantic Ocean: on the use of geometric
morphometrics and spinulation patterns.

Se empleó morfometría (lineal y basada en puntos homólogos) (Fig. 8) y patrones

de espinulación (es decir, la localización corporal de distintos tipos de espinas)
para evaluar la discriminación de dos especies de rayas del Género Sympterygia:
Sympterygia acuta y Sympterygia bonapartii (Fig. 9). Morfométricamente, S.
bonapartii se caracterizó por un disco más amplio, aletas pélvicas más amplias,
ojos más largos, mayor distancia entre narinas y entre el primer par de hendiduras
branquiales, mayor distancia interobital y boca más amplia. Por su parte, S. acuta
presentó un disco más largo debido al tamaño de su hocico. Los análisis de
coeficientes alométricos de las distancias entre puntos homólogos mostraron que
S. bonapartii presentó alometría positiva para las variables relacionadas con
ancho de la boca y de las hendiduras branquiales, así como también el ancho de
disco. Se interpreta que dichas estructuras se desarrollarían conjuntamente. Al
contrario, S. acuta presentó crecimiento isométrico para las variables
anteriormente mencionadas; y alometría positiva para todas las variables que
definen el hocico en los tres protocolos, indicando que el mismo tiene un
crecimiento distintivo relativo a la talla a través de la ontogenia. En lo respectivo
a espinulación, las espinas y dentículos dermales mostraron ser de utilidad para
discriminar ambas especies.

172
 M. González-Castro, J.M. Díaz de Astarloa. Metodologías morfométricas

Figura 8. Protocolo de Truss network basado en landmarks utilizado para los análisis
morfometricos. (a) Protocolo Ventral; (b) Protocolo Dorsal; (c) Protocolo contorno.

Figura 9. Sympterygia bonapartii (cuadrados negros) y Sympterygia acuta (diamantes

blancos). (a) Análisis de Componentes Principales (ACP) (PC1 vs PC2) basado en
medidas lineales. (b) ACP (PC1 vs PC2) basado en distancias entre puntos homólogos
(protocolo ventral). (c) ACP (PC1 vs PC2) basado en distancias entre puntos homólogos
(protocolo dorsal). (d) ACP (PC1 vs PC2) basado en distancias entre puntos homólogos
(protocolo contorno).
Morfología de vertebrados

Posible y/o eventual integración y colaboración con otras disciplinas

La transición desde un enfoque taxonómico tradicional (morfo diversidad) propone

complementar e integrar los aspectos morfológicos tradicionales con técnicas
innovadoras (morfometría geométrica, genética molecular) o disciplinas tradicionales
ampliamente validadas (biología reproductiva, por ejemplo). Esta conjunción provee
información que permite realizar inferencias a nivel específico y analizar las relaciones
evolutivas de los organismos. Un sistema de identificación integrativo permitirá la
obtención de resultados comparables, generando un efecto sinérgico y conclusiones
mucho más robustas.

Deli Antoni et al. (2015). Merluccius tasmanicus Matallanas & Lloris 2006 is
a junior synonym of M. australis (Hutton 1872) (Gadiformes: Merluciidae)
based on morphological and molecular data.

En este trabajo se analizó la validez específica de una reciente especie de merluza,

M. tasmanicus, descripta por Matallanas and Lloris en 2006. Dichos autores
además redescriben M. australis, y basados en ciertos caracteres diagnósticos
opinan que muchos especímenes de M. tasmanicus de Nueva Zelandia, Argentina
y Chile han sido mal identificados como M. australis por distintos autores,
Se analizaron 420 especímenes de Merluccius, incluyendo los tipos de
Merluccius australis, M. tasmanicus y M. hubbsi; especimenes de M. hubbsi de
Argentina, Brazil y Uruguay, y individuos de M. australis de Argentina y Nueva
Zelandia. El estudio comparativo de su morfología, merística, morfometría
tradicional y basada en puntos homólogos, y DNA Barcoding demostró que M.
tasmanicus es un sinónimo junior de M. australis (Fig. 10).
Los caracteres merísticos y morfométricos de los ejemplares tipo de M.
tasmanicus solaparon completamente con los de M. australis, mientras que M.
hubbsi mostró menos escamas en la línea lateral, y menor número de vértebras
totales y de radios en las aletas dorsal segunda y anal. M. australis y M.
tasmanicus presentaron hocico más largo y cabeza más ancha, mientras que M.
hubbsi mostró ojos más grandes y aleta pélvica más larga. El Barcode no
evidenció la existencia de otra especie de Merluccius además de M. hubbsi y M.
Australis para la Argentina.

En pocas palabras el BARCODE, o código de barras de la vida, es un marcador

molecular que consiste en la secuencia de bases de una porción del Gen de la Citocromo
Oxidasa subunidad 1. Es la herramienta fundamental de un proyecto internacional
denominado iBOL, donde se la utiliza para discriminar a los organismos.

174
 M. González-Castro, J.M. Díaz de Astarloa. Metodologías morfométricas

Figura 10. Análisis de Componentes Principales (ACP) de distancias entre puntos

homólogos obtenidas a partir del protocolo de Box-truss de la cabeza: (a) ACP (PC1 vs
PC2), de los especímenes de Merluccius hubbsi (cuadrados, non-type), M. australis
(círculos, non-type de Argentina; triángulos vacíos, non-type de New Zealand) and M.
tasmanicus (rombos, holotype; triángulos sólidos, paratypes); y (b) correlación entre las
dos primeras dos CPs y los caracteres morfométricos basados en puntos homólogos.

González-Castro et al. (2016). Surfing among species, populations and

morphotypes: inferring boundaries between two species of new world
silversides (Atherinopsidae).
El objetivo del presente estudio fue inferir límites entre: A) dos especies de
pejerreyes: Odontesthes bonariensis y O. argentinensis a nivel específico, y sus
posibles formas intermedias (morfotipos); y B) la población de O. argentinensis
de la Laguna Costera Mar Chiquita y sus conspecíficos marinos. Para lograr esto,
se integraron aproximaciones meristicas, Geométricas Morfométricas (Fig. 11) y
DNA Barcode.
Se observó que cuatro grupos fueron discriminados y subsecuentemente
caracterizados en función de su morfología, forma del cuerpo (Fig. 12) y
caracteres meristicos. No se hallaron haplotipos compartidos entre O. bonariensis
y O. argentinensis. Se encontraron diferencias significativas merísticas y de la
forma del cuerpo entre los individuos de Mar Chiquita y marinos de O.
argentinensis, sugiriendo que se comportan como poblaciones bien diferenciadas,
o aún especies ecológicas incipientes (Fig. 13). El hecho que los morfotipos de
Odontesthes compartieran haplotipos con O. argentinensis y O. bonariensis, pero
que a su vez presentaran características merísticas y morfométricas distintivas
abre nuevas preguntas relacionadas al origen de este morfogrupo.
Morfología de vertebrados

Figura 11. Box truss mostrando las distacias entre puntos homólogos obtenidas en los
pejerreyes analizados, basadas en 12 landmarks. (Número de Box truss en Romanos).

Figura 12. Análisis Discriminante basado en disntacias entre puntos homólogos, para
inferir límites entre O. bonariensis, O. argentinensis, y eventuales morfos. Símbolos:
Centroide de cada grupo-especie: Diamantes grandes grises; Odontesthes bonariensis
(O_bon) (triángulos blancos); Odontesthes morphotypes (O_morph) (cuadrados negros);
O. argentinensis (cruces).

Figura 13. Análisis de deformaciones relativas (Relative Warp) (RW1 vs. RW2) basado
en coordenadas, realizado para las poblaciones de O. argentinensis de la Laguna costera
Mar Chiquita y ambientes marinos. Se muestran las grillas dedeformación para los puntos
extremos de la RW1. Simbolos: O. argentinensis de Mar Chiquita (Oarg_Mch) (círculos
blancos); O. argentinensis de ambientes marinos (Oarg_marine) (círculos negros).

176
 M. González-Castro, J.M. Díaz de Astarloa. Metodologías morfométricas

Antecedentes del grupo de investigación

El Grupo de Investigación Biotaxonomía Morfológica y Molecular de Peces

(BIMOPE) pertenece al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (IIMyC-
CONICET-UNMdP), de la ciudad de Mar del Plata. BIMOPE se constituyó en el
año 2011. Uno de los objetivos principales de dicho grupo de investigación es
responder a problemáticas en la identificación de los peces (marinos, estuarinos
y continentales) de Argentina, utilizando como eje integrador diferentes
herramientas taxonómicas (Morfometría Geométrica, Código de Barras
Genético, morfología, merística) y biológicas (ciclos de vida) que contribuyan a
dilucidar entidades específicas, así como también la delimitación y
discriminación de unidades poblacionales, especialmente aquellas que pudiesen
encontrarse en estado de especiación incipiente. De esta manera, el Grupo
BIMOPE pretende responder a problemas taxonómicos que a través de los
métodos tradicionales no pueden ser aclarados, contribuir a la conservación de
las especies mediante la identificación certera del recurso en cuestión y aportar
información para la discusión de relaciones filogenéticas e historias de vida de
los peces proveyendo información valiosa para estudios de biodiversidad y
biología reproductiva de los peces de Argentina.

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