Estrés por Altas

Temperaturas

¿Qué es el
estrés vegetal?

La homeostasis es el estado fisiológico de una planta que se encuentra en

equilibrio gracias a diferentes procesos de auto-regulación, cuando se
rompe ese equilibrio en las células por cualquier factor, se tiene entonces
una condición de estrés. El estrés es una situación que impide a las plantas
expresar su máximo potencial de rendimiento. Las situaciones de estrés
pueden durar segundos, minutos, horas o días; durante ese tiempo la planta
ocupa fotosintatos para defenderse ante tales situaciones, por lo que hay
trabajo perdido.
 ¿Qué factores ocasionan
estrés vegetal?
Las situaciones de estrés se dividen en dos
grandes grupos, los que son ocasionados por
factores bióticos y los que son causados por
factores abióticos. Las situaciones de estrés
por factores bióticos pueden ser causadas por
enfermedades (virus, bacterias, hongos) y
plagas.. Mientras que las situaciones de estrés
por factores abióticos son generadas por
alguna variable climática, manejo de cultivo, o
puede ser asociado a fenología. En relación a
las variables climáticas se sabe que cada culti-
vo tiene un máximo diferencial térmico que
puede tolerar, así como una temperatura
mínima permisible antes de que haya paro
fisiológico, muerte celular o congelamiento.
Así también hay óptimos de humead relativa,
radiación, etc. Haciendo un comparativo entre
cultivos hortícolas bajo condiciones protegi-
das y cultivos a campo abierto, éstos últimos
normalmente se encuentran lejos de los
estándares óptimos de comportamiento, lo
que significa que son propensos a sufrir más
situaciones de estrés.
Figura 2. Es simple hecho de injertar un cultivo hortícola
estamos generando a la planta una situación de estrés, este
puede ser de menor o mayor grado según la eficiencia con
que se efectué dicha actividad.
Figura 1. La homeostasis en vegetales se refiere estado
equilibrio en la célula mantenido por procesos de auto-re-
gulación.
Las prácticas relacionadas al manejo de los
cultivos también pueden llegar a ser factores
altamente estresantes, aunque en su mayoría
son necesarias dentro de los sistemas de pro-
ducción. El hecho de injertar una hortaliza,
pasar plántulas del invernadero a campo
abierto, realizar podas, entre otras, son situa-
ciones de estrés abiótico.
Finalmente hay algunos factores relacionados
con el crecimiento y desarrollo mismo de los
cultivos, por ejemplo en tomate cuando se
encuentra en etapa de fructificación hay mo-
mentos donde la planta se encuentra en un
máximo de carga, que son momentos donde
la planta debiera tener la máxima tasa fotosin-
tética puesto que existe alta demanda de
fotoasimilados. Suponiendo que la planta aun
sostiene varios racimos, el hecho de tener
tantos frutos al mismo tiempo, constituye
también una etapa en la que la planta es
sumamente vulnerable al estrés. Esta vulnera-
bilidad en ciertas etapas fenológicas es apro-
vechada además por patógenos ya que los
niveles de defensas, síntesis de fitoalexinas y
otras sustancias relacionadas con el estrés
disminuyen bajo estas etapas.
 Mecanismos de resistencia
y adaptación de las plantas
Las plantas a los largo del tiempo han desa-
rrollado gran cantidad de mecanismos de
resistencia y adaptación para contrarrestar
situaciones que se encuentren fuera de equi-
librio. A continuación se describen breve-
mente estos mecanismos.
Cierre estomático. El cierre estomático puede
darse por distintas razones como baja hume-
dad relativa, alta temperatura, alta tasa trans-
piratoria, salinidad y falta de humedad en el
suelo. Durante el día no es deseable que la
planta cierre estomas, pero ante situaciones
de estrés la planta hace cierre estomático
para evitar perder mucha turgencia. Ante
situaciones de estrés los niveles de etileno se
elevan, posteriormente los de ácido abscisi-
co, mientras que los niveles de giberelinas,
auxinas y citocininas disminuyen, y en una
serie de mecanismo de resistencia y de
respuestas de hipersensibilidad de las plan-
tas cierran estomas, logrando con esto una
regulación metabólica. El potasio en este
sentido juega un papel fundamental por su
acción en la apertura y cierre estomático.
Ajustes osmóticos y síntesis de osmoprotec-
tantes.
Bajo condiciones
de estrés salino la con-
centración de sales en el exte-
rior es más alta que en el interior celu-
lar, por lo tanto el flujo de agua hacia la célula
se complica debido al gradiente de concentra-
ción (movimiento de una zona de mayor a otra de
menor concentración). A la fuerza que es ejercida
por las sales al querer hidratarse y obtener hume-
dad del interior celular se le conoce con el
nombre de potencial osmótico, el cual existe
porque hay mayor concentración de sales en el
exterior. Este fenómeno tiene que ver con la pro-
piedad de higroscopicidad como sucede en algu-
nos fertilizantes. La osmoregulación es entonces
un mecanismo adaptativo mediante el cual la
planta eleva su potencial osmótico interno para
que se pierda el gradiente de concentración, esto
hace que se anule la fuerza que está tratando de
dañar y/o deshidratar por atracción de humedad
del interior hacia el exterior. Cuando este gra-
diente es muy alto la planta no puede adaptarse
y puede llegar a provocar muerte celular. Si no es
muy alto, por ejemplo cuando se realizan asper-
siones foliares bastante concentradas y se pre-
sentan quemaduras en los bordes de las hojas,
entonces la planta realiza tanto osmoregulación
como síntesis de osmoprotectante, es decir, en su
interior segrega sustancias para defenderse del
estrés hídrico y salino, estas son L-Prolina, L-Argi-
nina y L-Asparagina. Además sintetiza azúcares
como fructosa, sacarosa, galactosa, y sintetiza
algunos alcoholes proli-hídricos (manitol, sorbi-
tol, glicerol y araditol).
 Modi�icaciones en las
membranas celulares.
Normalmente las membranas pierden
permeabilidad, puede haber daño a pro-
teínas, o pueden solidificarse algunos lípi-
dos para evitar deshidratación.
Baja tasa metabólica.
Cuando se pierde homeostasis, la “fábri-
ca” de síntesis de fotosintatos no trabaja
de manera eficiente, por lo tanto hay baja
tasa fotosintética y baja tasa transpirato-
ria las cuales dan como resultados una
baja actividad metabólica.
Síntesis interna de antioxidantes,
crío-protectantes y proteínas del
estrés.
Cuando la situación de estrés es genera-
da por frío en vez de sintetizarse osmo-
protectantes se sintetizan sustancias
llamadas crioprotectantes. Por su parte
ante una situación de estrés térmico se
sintetizan proteínas de choque térmico.
Abscisión de órganos.
Con estrés constante la planta puede
llegar a decidir eliminar parte de sus órga-
nos. Si esto sucede los primeros órganos
que elimina son los frutos por ser una
fuente de almacenamiento y no de sínte-
sis de fotoasimilados. Para esto las plantas
poseen todo un sistema de señalización
conformado por proteínas que provocan
reacciones en cadena e informan a la
planta que está sufriendo un daño, a lo
que inmediatamente se elevan los niveles
de calcio en el citosol, se elevan los nive-
les de etileno y ácido abscisico, estos dos
últimos se concentran en una capa espe-
cializada de células en el pedúnculo de
los frutos, el ácido abscisico taponea al
floema de manera que el fruto no recibe
fotoasimilados, se amarillea y finalmente
cae.
Figura 3. Caída de frutos en tomate. La abscisión de
órganos es un mecanismo de defensa de las plantas
ante situaciones de estrés.
Utilización de reservas para el manteni-
miento de funciones vitales. Cuando la
planta está ante situaciones de estrés sinte-
tiza sustancias como osmoprotectantes,
crioprotectantes o proteínas de choque
térmico, las cuales para su síntesis requieren
energía que finalmente llega a ser utilizada
para la defensa del estrés. Esta energía ante
situaciones normales se pudo haber utiliza-
do para formación de frutos por ejemplo, sin
embargo el estrés hace que la planta utilice
reservas para mantener sus funciones vita-
les. Ante situaciones extremas la planta
puede incluso entrar en una etapa de maxi-
mización de ahorro de energía, que significa
poner la “fábrica” al mínimo (tasa metabóli-
ca al mínimo), claramente esto significa
pobre rendimiento y calidad.
Otros mecanismos de defensa pueden
hacer que las plantas exuden compuestos.
Plantas C4 como la caña de azúcar y el maíz
tienen la capacidad de exudar por las raíces
sustancias que pueden complejar o quelar
algunos cationes en el suelo. A estos se les
conoce como sideróforos y son parecidos a
los quelatos. En estos mismos cultivos ante
condiciones de alcalinidad requieren un pH
menor en la solución del suelo para poder
absorber algunos nutrientes como fósforo,
hierro y zinc. Para poder absorberlos exudan
ácidos orgánicos, como el ácido acético y
ácido cítrico que acidifican el medio y per-
miten absorber dichos nutrientes.
 La temperatura como
factor de estrés vegetal
De los factores abióticos que provocan
estrés a los cultivos, la temperatura (alta y
baja) es el principal factor que afecta el creci-
miento y desarrollo de las plantas, provocan-
do cambios morfológicos, fisiológicos y bio-
químicos. El estrés inducido por alta tempe-
ratura provoca en las plantas la producción y
acumulación de especies reactivas de oxíge-
no (ROS). El termino ROS incluye no solo a los
radicales de oxígeno (superóxido e hidroxi-
lo), sino también algunos derivados no radi-
cales de oxígeno molecular (O2), tales como
peróxido de hidrógeno (H2O2). Los ROS son
potencialmente perjudiciales para todos los
compuestos celulares e influyen negativa-
mente en el metabolismo celular. Las plantas
han desarrollado estrategias complejas que
le ayudan en su desintoxicación, esta
respuesta surge luego de que aumentan los
niveles de ROS y básicamente se refiere a la
expresión y actividad de enzimas que expul-
san a las ROS, y producción de antioxidantes
cuya finalidad es mantener la homeostasis
redox.
Figura 4. Cultivo de pepino bajo una
situación sumamente estresante por
alta temperaturas dentro de un
invernadero.
La homeostasis redox se refiere al manteni-
miento de un entorno reductor preservado
por las enzimas que mantienen el estado
reducido a través de un constante aporte de
energía metabólica. En respuesta a estos
problemas se han utilizado varios enfoques
para mitigar los efectos del estrés y conducir
a la adaptación del entorno y la tolerancia de
los cultivos. En la actualidad se puede aplicar
gran cantidad de compuestos sintéticos con
alto poder antioxidante para neutralizar
radicales libres y evitar que éstos dañen mo-
léculas de alto valor fisiológico. El objetivo es
generar un balance y no llegar al estrés
oxidativo; que es la condición en la que en el
interior de la planta la cantidad de ROS
supera ampliamente al poder antioxidante
de la planta.
 El estrés vegetal por
altas temperaturas
En condiciones de altas temperaturas las
plantas experimentan cambios morfológi-
cos, fisiológicos y bioquímicos. Se inducen
cambios en las relaciones hídricas, acumu-
lación de osmolitos compatibles (com-
puestos orgánicos de bajo peso molecu-
lar), disminución de la fotosíntesis y la
termoestabilidad de la membrana celular.
Temperaturas mayores a 40 °C pueden
causar quemaduras en hojas y brotes jóve-
nes, senescencia foliar y abscisión, inhibi-
ción de brotes y del crecimiento radicular,
así como decoloración de frutos. Clara-
mente estos daños afectan seriamente al
rendimiento de los cultivos. Por mencionar
dos ejemplos: en el cultivo de melón se ha
reportado que temperaturas superiores a
las óptimas pueden provocar inhibición de
la germinación y del crecimiento de las
plántulas, ausencia de flores femeninas y
reducción del crecimiento de los frutos.
Por otro lado, en caña de azúcar provoca
entrenudos cortos, mayor amacollamien-
to, senescencia temprana y reducción de la
biomasa total. Las especies reactivas de
oxígeno se producen continuamente
como subproductos de diferentes vías me-
tabólicas que se encuentran en cloroplas-
tos, mitocondrias y peroxisomas. Las
ROS son altamente reactivas y tóxicas,
provocan daños a las proteínas, lípidos,
carbohidratos y ADN, lo que generalmente
conduce a la muerte celular. La acumula-
ción de ROS producto del estrés por altas
temperaturas es una causa importante de
pérdida de rendimiento de diferentes culti-
vos en muchas regiones del mundo.
 ¿ Cómo las plantas inducen tolerancia
a las altas temperaturas
Se han utilizado compuestos orgánicos de
bajo peso molecular como glicinabetaína y
poliaminas con mucho éxito en diferentes
especies de plantas para inducir tolerancia
a altas temperaturas. Por ejemplo en
cebada, se ha reportado que con trata-
mientos a semilla con glicinabetaína se
lograron menores daños a las membranas,
mejor tasa fotosintética, mejora en el
potencial hídrico de la planta y mayor acu-
mulación de materia seca. Por otro lado, en
condiciones de estrés térmico el Ca2+
juega un papel fundamental para mitigar
efectos adversos, pues desempeña una
papel importante al sustentar la actividad
antioxidante en la planta. Existen mecanis-
mos fisiológicos, morfológicos y bioquími-
cos mediante los cuales las plantas pueden
lidiar con situaciones de estrés por altas
temperaturas. La acumulación de osmoli-
tos compatibles (retención de agua), regu-
lación estomática y mayor tasa fotosintéti-
ca son mecanismos fisiológicos que la
planta ejercen ante estas situaciones. Mor-
fológicamente la planta puede lidiar con el
estrés mediante la reducción del tamaño
celular, cierre de estomas, aumento de la
densidad de estomas y tricomas y mayores
vasos de xilema.
?
El mecanismo bioquímico consiste en un
aumento de proteínas relacionadas con
actividad antioxidante (superóxido dismu-
tasa, glutatión peroxidasa, catalasa) en las
células de las plantas. La función de los
antioxidantes como se indicó al inicio es la
de eliminar las ROS, esto a su vez reduce la
foto-oxidación y mantiene la integridad de
la membrana del cloroplasto. Para comba-
tir a las ROS, las plantas utilizan componen-
tes enzimáticos con un gran poder reduc-
tor como la superóxido dismutasa, gluta-
tión peroxidasa y la catalasa. La enzima
superóxido dismutasa destruye a los radi-
cales libres super óxido. La enzima gluta-
tión peroxidasa destruye a los peróxidos
orgánicos formados en los ácidos grasos
poliinsaturados como producto del ataque
de radicales libres oxigenados. Por último
la enzima catalasa destruye al peróxido de
hidrógeno formado en los peroxisomas,
como producto de la actividad metabólica.
Las plantas también utilizan componentes
no enzimáticos como las vitaminas C y E,
flavonoides y polifenoles; estos compues-
tos también tienen un poder reductor,
pero menor que las enzimas mencionadas.
 ¿ Cómo combatir a las ROS
?
Lamentablemente los componentes Biomoléculas orgánicas involucradas en
enzimáticos no pueden ser sintetizadas. la defensa de las plantas contra el estrés
Lo que es posible es aplicar precursores Existe gran cantidad de biomoléculas
de la síntesis de estas enzimas (aminoáci- que puede aplicarse para combatir el
dos, glutatión, hidrolizados proteicos, estrés en plantas. Se pueden encontrar
etc.). En general hay tres grandes grupos aminoácidos de aplicación específica
de antioxidantes que sí pueden ser apli- (prolina, glicina, arginina, asparagina,
cados: Antioxidantes liposolubles Fosfo- ácido glutámico y ácido aspártico), polia-
lípidos, carotenoides, xantofilas, tocofe- minas, polisacáridos, alcoholes polihídri-
rol. Antioxidantes hidrosolubles (polife- cos, brasinoesteroides y sin lugar a dudas
noles) Bromofenoles, flavonoides, floro- los hormonales (auxinas, giberelinas,
glucinol, esteres gálicos, cumarinas, citocininas y ácido abscisico). El uso de
flavononas, fluorotaninos y protoanto- cada biomolécula dependerá claramente
cianidinas oligoméricas. Antioxidantes de sus funciones en particular y de aque-
no enzimáticos Glutatión reducido, ceru- llas situaciones que estén generando
loplasmina, ferritina, ácido úrico, vitami- estrés en el ambiente de producción.
nas A, C y E y aminoácidos derivados de
la taurina. Los componentes no enzimáti-
cos del sistema de defensa antioxidante
son muy numerosos. Sin embargo los
más importantes son el glutatión reduci-
do, la ceruloplasmina (proteína transpor-
tadora de cobre), la ferritina (Proteína
transportadora de hierro), el ácido úrico,
la vitamina E, C y A, los aminoácidos deri-
vados de la taurina e hipotaurina. La acti-
vidad antioxidante de estas moléculas no
solo depende del metabolismo celular,
sino también de una buena nutrición,
por lo que bajo condiciones de estrés no
todas estas moléculas pueden ser sinteti-
zadas por lo que algunas deberán ser
aplicadas exógenamente vía foliar o
suelo.
 Estrés por Bajas
Temperaturas

Temperaturas bajas en los cultivos Todas las plantas, salvo pocas excep-
ciones son organismos ectotermos poiquilotermos, es decir, su tempe-
ratura depende de las condiciones ambientales puesto que no poseen
un mecanismo termorregulador, por lo tanto responden de forma com-
pletamente diferente cuando se encuentran expuestos a cambios de
temperatura. La temperatura influye determinantemente en las plantas
para que se presenten y manifiesten adecuadamente procesos como
división celular, fotosíntesis, respiración, acumulación de azúcares, ger-
minación, absorción de nutrientes, entre muchos más.

Así como la temperatura es fundamental para los diferentes procesos

metabólicos también puede ser una barrera para el adecuado creci-
miento y desarrollo de las plantas. En este sentido las temperaturas
bajas son particularmente importantes por los daños que pueden pro-
vocar a las plantas, incluso pueden llegar a ser letales cuando se alcanza
temperatura de congelamiento.
 El estrés por frío, daños y
mecanismo de defensa

Las plantas tienen un desarrollo óptimo

cuando las variaciones térmicas y los valores
extremos de temperaturas no ejercen
ningún efecto negativo sobre sus funciones.
En su contraparte cuando las plantas se
encuentran bajo condiciones fuera de lo
normal (en términos de temperatura), pasan
a estar bajo una situación de estrés, en este
caso por frío. Debe indicarse que bajo situa-
ciones de bajas temperaturas las plantas
pueden sufrir daño en el momento o des-
Figura 1. Daños por frío en el cultivo de pepino. Las
pués del episodio de frío. Algunos cultivos
bajas temperaturas estresan al cultivo y se ven
frutales, hortícolas y ornamentales de origen afectados diferentes procesos como fotosíntesis,
tropical experimentan daños fisiológicos respiración, absorción de nutrientes, etc.
cuando están sometidos a temperaturas por
debajo de 12.5 °C, bastante por encima de
las temperaturas de congelamiento.

Los efectos de las bajas temperaturas en las plantas incluyen cambios en la bioquímica y biofísi-
ca de las membranas, en la síntesis proteica, modificaciones conformacionales en enzimas, en
la ultraestructura de mitocondrias y cloroplastos y en los metabolismos fotosintético y respira-
torio, además de disminución del crecimiento y alteraciones en el desarrollo. Uno de los efectos
mejor caracterizados de las bajas temperaturas es la disminución de la fluidez de las membra-
nas. En este sentido, ha recibido considerable atención el papel de la insaturación de lípidos de
membrana en la tolerancia a bajas temperaturas y de hecho éste ha sido considerado como uno
de los factores críticos entre los mecanismos de tolerancia al frío.
 La membrana celular es una bicapa lipídica que
delimita todas las células, regula la entrada y salida
de muchas sustancias entre el citoplasma y el
medio extracelular, estas funciones y su composi-
ción se afectan ante temperaturas bajas; comienza
a endurecerse por efecto del frío provocando que
sea menos permeable, impidiendo la entrada de
agua y nutrientes y genera una baja en la tasa me-
tabólica, fotosintética y respiratoria. En términos
más prácticos el estrés por frío provoca una reduc-
ción en la velocidad de absorción de agua y
nutrientes por los cultivos, esto a su vez disminuye
la velocidad de translocación interna de las solucio-
nes absorbidas. Se reduce la asimilación de las sus-
tancias nitrogenadas y se hace especialmente lenta
la síntesis de proteínas. Se afecta significativamen-
te la asimilación del potasio, y en menor medida la
de fósforo. Tal como se describió en el artículo
“Estrés Vegetal Parte I”, las plantas bajo situaciones
de estrés enfocan esfuerzos y energía en funciones
vitales y dejan en segundo término o en gasto
mínimo de energía el envío de fotosintatos a órga-
nos de demanda o almacenamiento.

Figura 2. El estrés por frío puede ser letal para las células.
Cultivo de tomate con graves daños por bajas temperaturas.
 Manejo del estrés por frío.
¿Cómo inducir tolerancia al frío?
Para clarificar este tema primero es necesa-
rio mencionar que no existe producto
alguno con propiedad anticongelante que
contrarreste el efecto del frío en las plantas.
Las sustancias que por excelencia son utili-
zadas en el manejo del estrés por frío son
llamadas crioprotectantes. Estas sustancias
tienen la capacidad de proporcionar resis-
tencia a bajas temperaturas (por encima de
los 2 °C), pero su actividad crioprotectante
no sólo depende del metabolismo celular,
sino también de una buena nutrición, por lo
que bajo condiciones de estrés no todas
estas moléculas son sintetizadas por las
plantas. Afortunadamente existen biomolé-
culas orgánicas que pueden ser aplicadas
exógenamente vía foliar o suelo, con similar
o igual efecto que las sintetizadas en las
plantas, éstas son: Alcoholes polihídricos:
elevan el punto de congelamiento, esto
incrementa la resistencia al frío.
Figura 3. Los crioprotectantes son las sustan-
cias utilizadas en el manejo de estrés por frío.
Su función es elevar el punto de congelamien-
to con lo que incrementan la resistencia al frío.
Si se hacen aplicaciones directas al sistema
radical pueden favorecer la formación de
raíces secundarias y su elongación. Poliami-
nas: se encuentran en las plantas y las más
eminentes son las putrescina, espermidina
y espermina. Debido a su naturaleza polica-
tiónica pueden unirse y estabilizar a políme-
ros ricos en cargas negativas como el DNA,
ARN, pectinas, fosfolípidos y proteínas.
Es recomendable suspender las aplicacio-
nes nitrogenadas porque aumenta la sensi-
bilidad al estrés, en caso contrario se debe
reforzar la pared celular con calcio, potasio y
magnesio. También se aconseja mantener
bien hidratado al cultivo ante la probabili-
dad de bajas temperaturas o heladas, y no
debe moverse el suelo en estas situaciones.
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