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Quimiorreceptores
Los sentidos no son parte del sistema nervioso, son asociados pero son activados o excitados por algún aspecto
medioambiental → le dan al individuo información del medio ambiente.
SISTEMA SENSORIAL
El sistema sensorial consiste en diferentes agrupaciones de células especializadas que son excitadas por algún estímulo del
medio ambiente (presión, electricidad, elemento químico, luz) y que están conectadas al sistema nervioso periférico para que
esa excitación sea transmitida por nervios al sistema nervioso central para su procesamiento y eventual respuesta motora.
RECEPTORES FUNCIÓN
QUIMIORRECEPTORES Receptores de sustancias químicas
• Olfato
• Gusto
MECANORRECEPTORS Receptores de presiones mecánicas
• Línea lateral
• Equilibrio
• Audición
• Tacto
FOTORRECEPTORES Receptores de luz
• Visión
ELECTRORRECEPTORES Receptores de transmisión de cargas
• Electrosensación
¿CÓMO SE OLFATEA Y GUSTA BAJO EL AGUA?
OLFATO
En general, Olfato es la sensación química que es realizada por células sensoriales especializadas y localizadas en un lugar
protegido (húmedo) pero con un flujo de agua/aire que sea representativo del medio que rodea al individuo.
• En el caso humano, se realiza en un lugar protegido para evitar que se sequen y no se puedan olfatear
En el caso de los peces, estos no tienen receptores de olfato por todos lados (a diferencia del sabor, que tienen células
gustativas hasta en la cola). En peces, la sensación está localizada al interior de la cápsula nasal que está anterior al ojo y
normalmente con dos aberturas o narinas
• Hay una especie de lengüeta de tejido que hace una apertura hacia adelante.
El otro mecanismo es por el flap. Mientras el pez está en movimiento produce una
situación hidrodinámica que genera una presión negativa sobre la apertura posterior,
lo cual favorece el flujo de agua desde la apertura anterior hacia atrás (forma una
corriente).
Cuando el pez está estático, el mecanismo de abrir y cerrar las “narinas” permite que
se genere un flujo de agua que pase por la roseta olfatoria y permita al pez oler.
El epitelio olfatorio tiene al menos tres tipos de células receptoras que son excitadas
por moléculas en el agua como son: aminoácidos, ATP, esteroides sexuales, sales
biliares y prostaglandinas.
GUSTO
En la imagen superior izquierda se ve la distribución de papilas gustativas, siendo las barbas o los bigotes la parte con mayor
concentración de receptores. Son extensiones papilosas en cuya base tienen huesos para movilizarse y mover el fondo, el
detrito, para encontrar alimento. Hay un orden de magnitud de diferencia del número de papilas.
En vertebrados, la sensación de gusto es “recopilado” por los nervios facial (VII: sensación cutánea), glosofaríngeo (IX) y vago
(X: sensación bucal interna) y la información es procesada en la médula. La sensación de olfato ingresa al cerebro por el nervio
olfatorio (I) al Lóbulo Olfatorio o Telencéfalo. Gusto y olfato son procesados en distintas zonas del cerebro e integradas para
dar respuestas.
CUADRO RESUMEN
OLFATO GUSTO
ÓRGANO RECEPTOR Roseta olfatoria Papila gustativa
UBICADO EN Saco olfatorio Interior cavidad bucal y piel externa
PROCESADO EN Lóbulo olfatório o telencéfalo Médula
DETECCIÓN Distante Cercana
Mecanorreceptores
SONIDO
Partícula que vibra y que se mueve. Solo puede ocurrir en un medio dónde se propague. La onda sonora es una onda
longitudinal de compresión. Las partículas se mueven paralelo al movimiento de la ola.
Las olas en la superficie del mar se llaman ondas transversales porque las partículas de agua se mueven perpendicular al
desplazamiento de la ola.
Línea Lateral
Literalmente la línea que está al lado de casi todos los peces. Hay una serie de escamas que tiene un “canal” o un tubo óseo
protegido sobre la piel. Esta línea no tiene por qué ser continua, algunos peces tienen una línea descontinua dado sus escamas.
Esta línea transmite el impulso del movimiento del agua. El desplazamiento es captado por el movimiento de agua, son
movimientos más cercanos que decaen rápidamente. Es un sentido que permite captar el movimiento de agua cercano al cuerpo.
La escama tiene algo como un túnel, cuya entrada se encuentra en la superficie y su salida se encuentra por debajo de la
escama. Se conecta con la siguiente escama, generando una continuidad del “túnel” que va a lo largo de la línea lateral. Es un
tubo superficial.
La idea es que el agua fluya y sea transmisora de los movimientos del agua.
Dentro del canal de la línea lateral se encuentra un neuromasto, que tiene unos cilios envueltos dentro de una masa gelatinosa.
Cuando ingresa el agua, esta mueve a las cúpulas.
Las células sensitivas son inhibidas o estimuladas dependiendo de la dirección del movimiento de la cúpula, es decir,
estimuladas si el movimiento es en dirección del kinocilio o inhibidas si el movimiento es en la dirección opuesta.
Si un pescado tuviera líneas laterales más arriba significaría que es un pez más de fondo
que necesita recibir información de arriba. Si un pez tuviera una línea lateral de abajo que
se junta con la del medio, indicaría que el vive más cerca de la superficie y tenga que
recibir información que viene de abajo.
Línea lateral análoga: no es una línea lateral propiamente tal, pero si parece que hay unas
células que parecen tener kiniocilios por lo que se cree que deben tener una función
similar, una función de sensación de presión. Presente en pulpos y calamares, otro ejemplo
de evolución convergente
OIDO INTERNO: EQUILIBRIO Y AUDICIÓN
El oído interno se ubica en la cabeza, pegado al cerebro por los lados, tiene dos
partes. Una corresponde a los canales semicirculares y unos sáculos, que tienen
otolitos. Estos otolitos tienen relación con audición y equilibrio.
Las células censoras son muy parecidas entre la línea lateral y el sistema del oído
interno.
Equilibrio
Al igual que en la línea lateral, los receptores son agrupaciones de células sensoriales con cilios
(kino- y estereo-). Para el equilibrio dinámico, estas células sensoriales se ubican dentro de las
ampollas que están en la base de cada uno de los tres canales semicirculares. Las células
sensoriales se hallan sobre una cresta transversal a la cual se adhiere una cúpula gelatinosa en
forma de una gruesa cortina hasta el techo de la ampolla, actuando como un diafragma
deformable o una vela (de yate).
Siempre que el pez se mueve en cualquier dirección, se generan movimientos de agua en los
tres canales semicirculares que son captados por las ampollas.
Los receptores funcionan igual que los neuromastos (LL), con la única diferencia que la cúpula gelatinosa es reemplazada por
un Otolito de Carbonato de Calcio (CaCO3), que es más denso que el hueso. Los otolitos que se hallan dentro del Sáculo (Sagita)
y Lagena (Asterisco) son los receptores acústicos principales.
• Dataso: uno puede estimar la fecha de un pescado porque el otolito va creciendo con el pez.
Los otolitos calzan exactamente sobre
un campo de células sensoriales
llamado Mácula. La mácula está sub-
dividida en 2 o 4 sectores, cada uno
con orientaciones opuestas de los
cilios. Dependiendo de la ubicación, los
kinocilios estarán todos apuntando
hacia un mismo lugar: anterior,
posterior, izquierda o derecha.
Los cuerpos tienen casi la misma densidad del agua, por lo tanto la onda sonora pasa a
través del cuerpo vibrando a la misma frecuencia. Al llegar la onda sonora, debido a su
mayor densidad, el otolito vibra más lento y a destiempo del resto del tejido que la
rodea, lo que provoca una acción mecánica sobre distintos sectores de la Mácula.
• El agua tiene casi la misma densidad que la piel y el músculo. El otolito es mucho
más denso que el agua, pero está rodeado de membranas, líquido y nervios cuya
densidad es muy cercana al agua misma.
o La diferencia de densidad hace que vibren diferente al llegar un sonido
y es esto lo que genera la audición.
• Hay un destiempo, vibración diferenciada entre lo que es el otolito y el tejido
circundante. Si vibraban igual, se moverían en conjunto, pero al vibras diferente
cuando uno va a un lado el otro va al otro.
• La mácula por si sola o funciona, es la combinación de las dos que hace que se
puedan percibir las vibraciones.
Debido a la diferencia de densidad entre el agua y el aire, la vejiga gaseosa puede ser usada como caja de resonancia para
amplificar e incluso aumentar la frecuencia de audición. Hay tres tipos:
• Tipo I – conexión otofísica: extensiones de la vejiga gaseosa, haciendo que esta pueda actuar como caja de sonido al
endurecerse ciertas partes de la parte anterior y vibra de forma diferente al aire que está adentro, diferencia de densidad
que permite que una vez que llegue el sonido haya vibración.
o Le da una ventaja comparativa con otras especies
• Tipo 2 – aparato de weber: mediante huesos vertebrales modificados con la vejiga natatoria que actúan igual que el
oído medio humano, amplifica las vibraciones y mejora la audición. Están conectados mediante a unos ligamentos a
unas ventanas ubicadas en la cabeza. Es una característica que identifica a un grupo grande de peces, como bagres,
pirañas, carpas y pochas
o La parte anterior funciona para la audición.
• Tipo 3 – Burbuja gaseosa entre los canales semicirculares, pegados al sáculo: ocurre vibración por la diferencia de
densidades entre gas y líquido, lo cual mejora la audición. Se ve en Mormyridae.
CUADRO RESUMEN
LÍNEA LATERAL AUDICIÓN EQUILIBRIO ESTÁTICO EQUILIBRIO DINÁMICO
ÓRGANO RECEPTOR Neuromasto con Mácula con otolito Mácula con otolito Mácula con velo
cúpula
UBICADO EN Entre poros de canal Sáculo y lagena Utrículo Ampolla de canales
entubado por escama semicirculares
o hueso
DETECCIÓN Ondas de movimiento Ondas de presión Posición relativa Aceleración angular
Hasta 1m de distancia Distante Cercano Cercano
Visión
Es la habilidad biológica de percibir luz. Hay una gran diversidad de “ojos”, desde ocelos, concavidades o fosas con pigmentos
fotosensibles que captan intensidades de luz, movimiento e imágenes borrosas (en medusas, planarias, y estrellas de mar), a
ojos simples (un lente) y ojos compuestos (muchos lentes) con diferentes tipos de lentes, capas reflectoras y tipos de células
sensoriales.
La calidad de la visión va a depender en gran medida de la calidad de los lentes que tengan los ojos. Artrópodos (crustáceos,
insectos y arañas) tienen ojos simples, con un lente que captura y focaliza luz sobre las células sensoriales, y ojos compuestos
que son miles de ojos simples que forman una imagen compuesta.
En moluscos, hay una gran diversidad de tipos de ojos, desde ocelos hasta ojos tipo cámara con lente simple.
La comparación del ojo tipo cámara de un vertebrado con la de un pulpo, muestra como son convergencias evolutivas a un
mismo problema. En vertebrados, la luz debe pasar por entre los nervios antes de llegar a la retina, no así en pulpos y calamares.
• Los pulpos tienen las fibras nerviosas delante de la retina, por lo que tienen mayor agudeza visual
Mientras mayor sea la reflexión de la luz, menor será la cantidad de rayos que pasarán por el medio. Mientras mayor absorción,
también será menor la cantidad de rayos que pasarán por el medio. Entonces, mientras menor sea la reflexión y la absorción
de la luz, mayor será la calidad del lente.
La refracción tiene que ver con el ángulo entre el rayo refractado y la normal. A mayor cambio del rayo de refracción (es decir,
mejor lente), menor será el ángulo de refracción.
• En los peces la córnea es casi plana para seguir más o menos la curvatura
del pez. El cristalino es redondito, y la diferencia de densidad del cristalino con la córnea es radical.
• El cristalino de los peces es esférico
Los peces focalizan únicamente con el cristalino. Hay un ligamento superior y uno inferior (este tiene un músculo retractor),
entonces cuando se contrae el músculo el cristalino se mueve hacia adelante o hacia atrás (se acerca o se aleja de la retina).
Los animales como las focas o el lobo marino, que tienen visión dentro y fuera del agua. La foca tiene un cristalino más redondo
para poder ver bajo el agua, pero cuando sale del agua tiene una córnea no tan esférica, o sea, más aplanada, que le permite
ver en tierra (al menos durante el día).
ACOMODACIÓN
En aves y mamíferos el ajuste del foco sobre la retina ocurre por cambios en la curvatura del cristalino. Este proceso de
“acomodación” para pulpos, peces y anfibios, es mediante un movimiento de acercamiento o alejamiento del cristalino por un
músculo interno.
En peces óseos y pulpos, el músculo se llama retractor lentis y se contrae para desplazar
el cristalino hacia la retina (atrás) y tener así visión a mayor distancia. El músculo relajado
es para la visión cercana.
• Punto ciego: el punto dónde ingresan las fibras nerviosas del nervio óptico. NO
está en pulpos ni calamares.
A diferencia de pulpos, tiburones y rayas, el ojo de un pez óseo no tiene un iris muscular.
La regulación de la cantidad de luz que ingresa a la retina se da por otro mecanismo.
En el fondo de la retina hay una capa de células pigmentarias por detrás de los
fotorreceptores. Cuando hay poca luz, ambas células están descubiertas y reciben luz,
pero cuando la luz es fuerte, las células pigmentarias se alargan hacia la luz y cubren los
bastoncitos (que también se alargan hacia el fondo de la retina), quedando de esta forma
cubiertas y sin recibir luz (o recibiendo menos luz). Esto hace que el tiempo de
acostumbramiento sea mucho mayor.
Debido a la posición de los ojos, la visión de los peces es binocular o estereoscópica → solo un 25% del campo total de
visión. Hay ojos de todos los tipos, tamaños y posiciones. Incluso, hay peces sin ojos.
ABSORCIÓN
INTEGRACIÓN
El reflejo vestíbulo – ocular es un mecanismo que estabiliza las imágenes en la retina. Cambios de posición detectados por
los canales semicirculares gatillan la contracción e inhibición de los músculos externos del ojo para moverlo en la dirección
opuesta al movimiento de la cabeza (cabeceo en locomoción).
Las percepciones sensoriales como la visión son usadas integradamente con los otros sentidos para tener un panorama, lo
más completo posible, del medioambiente. En el caso del tiburón, el sentido más distante es la audición (< 1 Km), seguido
por el olfato (> 100m), visión (< 100m), línea lateral (< 50m), electricidad (< 50cm), gusto, tácto y temperatura (contacto).
CUADRO RESUMEN
ÓRGANO RECEPTOR Retina (conos y bastones)
Menor absorción, reflexión y ángulo de refracción → mayor diferencia de
CALIDAD DE LENTE
densidad con el medio y curvatura del lente
DETECCIÓN < 100 m de distancia
ANIMAL TERRESTRE ANIMAL ACUÁTICO
LENTE PRINCIPAL Cornea Cristalino
Movimiento anterior o posterior del
ACOMODACIÓN DEL FOCO Cambio de curvatura del cristalino
cristalino
REGULACIÓN DE LA INTENSIDAD DE LUZ Iris Iris o capa pigmentaria tras la retina
Electrorrecepción
La habilidad biológica de percibir un impulso eléctrico. Las funciones primarias son de:
Los receptores eléctricos son derivados de mecanoreceptores de la línea lateral, es decir, son neuromastos modificados y sin
una cúpula ni otolito. Al igual que en los neuromastos, la descarga eléctrica producida por ésta es excitada o inhibida
dependiendo del cambio de carga del medio. Los impulsos eléctricos percibidos pueden ser de origen extrínseco (carga
negativa) o intrínseco (carga positiva).
Los órganos ampulares perciben impulsos eléctricos de origen externo (-) y los órganos tuberosos de origen interno (+).
• Los órganos ampulares están metidos dentro de un poco que puede estar lleno de un gel, es decir, están abiertos al
medio.
• Los órganos tuberosos están tapados y no tienen conexión directa con el medio. Permite percibirse a si mismo.
Detección de campos eléctricos extrínsecos es una característica primitiva en vertebrados y es llevado a cabo por ampollas
electrorrecpetoras u órganos ampulares. En negro se ven todos los animales que tienen órganos ampulares (por lo tanto son
más primitivos), como los tiburones. Los otros peces más conocidos no tienen esta sensación eléctrica.
Hay dos grupos que recuperaron la sensación eléctrica, los peces cuchillo (producen su propia descarga) y unos peces africanos.
• La anguila emite descargas que ella misma puede percibir y puede generar una descarga para atacar a otros peces.
• El selacanto tiene sensación eléctrica, al igual que algunos anfibios que cuando renacuajos tienen capacidad de
electrorrecepción.
• El ornitorrinco tiene sensación eléctrica, ha recuperado la electrorrecepción.
Los vertebrados terrestres NO tienen esta capacidad porque no puede funcionar en el aire, entonces animales como los lobos
marinos y las focas perdieron la electrorrecepción y no la han recuperado (geneticamente podrían).
En tiburones y rayas, estas ampollas se conocen como ampollas de Lorenzini, las cuales funcionan como un sexto sentido para
la electrolocación. Estas ampollas detectan impulsos eléctricos generados por otros animales presa, es decir, impulso
extrínsecos.
• Son unos hoyitos que se ven macroscópicamente, que terminan para adentro como un tubito. Si se apreta el hocico
del tiburón, sale el gel que mejora la transmisión eléctrica de los impulsos.
• Experimento Clásico de Kalmijn: permitió demostrar que efectivamente existía un tipo de sensación eléctrica.
o Linguado cubierto de arena, un tiburón circula hasta que lo percibe y lo ataca
o Luego, se cubre al linguado para que el tiburón no pueda percibirlo por el olor o el gusto. El tiburón lo percibe
y ataca dónde está el linguado.
o Hace lo mismo a lo anterior con un pedazo de pescado, y el tiburón ataca la salida de agua (por olfato)
o Se ponen dos electrodos que estarían imitando el impulso eléctrico de un linguado, y el tiburón intenta atacar
el lugar dónde están los receptores
• Agua dulce: ampollas cortas y abiertas al medio (imagen inferior derecha).
• Agua salada: ampollas más largas, rellenas de un gel de alta conductividad (imagen inferior izquierda).
La detección de campos eléctricos intrínsecos, es decir, producidos por el mismo pez, se da por medio de electroreceptores
tuberosos. Los órganos tuberosos son excitados por cargas positivas, a diferencia de los órganos ampulares que son excitados
por cargas negativas extrínsecas.
PECES NO ELÉCTRICOS PECES ELÉCTRICOS
Sistema electrosensorial pasivo. Detección de corrientes Sistema electrosensorial activo. Detección de corrientes
eléctricas extrínsecas, no producen su propai carga. eléctricas generadas por electrocitos intrínsecos. Reaccionan
• Órgano ampular tambien a estímulos externos.
• Carga negativa • Órgano tuberoso
• Ej. Tiburones, ornitorrinco • Carga positiva
ELECTROGENERACIÓN Y ELECTRORECEPCIÓN
Estos son dos ejemplos del modo activo del sistema electrosensorial.
Hay algunos animales que solo son electrogeneradores pero no para ellos, es decir,
no son electrorreceptores, lo que hacen es que generan descargas para defenderse
o atacar.
TIPOS DE ELECTROGENERACIÓN
DESCARGAS FUERTES DESCARGAS DÉBILES
• Descargas breves • Descargas continuas
• Ondas monopolares (+ o -) • Bipolares (+ y -)
• Pueden alcanzar los 720V en la anguila eléctrica, y • <1V
200 – 300 V en la raya torpedo Tipos de descargas:
• Función: captura de presas o evasión de ➔ De onda: descarga sinusoidal repetitiva de alta
depredadores frecuencia y larga duración
Especies marinas: producen descargas de bajo voltaje (50 – ➔ De pulso: descargas de corta duración, de tasa
200 V) pero corriente alta de hasta 30A. Sin electrosensación variable y muy separadas entre sí.
asociada. Esos tienen electrocitos ordenados verticalmente y
en paralelo (descarga ventro-dorsal)
Especies de agua dulce: producen descargas de alto voltaje
(600 – 700V) pero de una corriente muy baja (1A). Tienen
electrolitos ordenados en serie y tienen descarga
posteroanterior.
ELECTROLOCACIÓN: peces producen un campo eléctrico a su alrededor y cualquier cuerpo en el medio distorsiona la recepción.
ELECTROCOMUNICACIÓN: peces producen un campo eléctrico a su alrededor y tiene por función el reconocimiento de especie,
de sexos y de una identidad respecto de otros individuos del sector. Para evitar confusiones de identidad, dos individuos con
frecuencias cercanas modifican sus frecuencias al acercarse, para así distinguirse mejor uno del otro.
MAGNETORECEPCIÓN
Existe una manera en que los animales se orientan y todo indica que tiene que ver con saber dónde estan los polos. Para la
orientación de larga distancia o migraciones, como las del salmón y el tiburon.
Inducción Electromagnética
Si una pequeña barra de un material que es conductor eléctrico se mueve por un campo magnético en cualquier dirección
expecto en paralelo a las líneas del campo, partículas cargadas (+) o (-) migrarán a los lados opeustos de la barra. Esto resulta
en un voltaje constante, el que depende de la velocidad y dirección de movimiento de la barra relativa al campo magnético.
Las ampollas de Lorenzini podrían captar estas pequeñas diferencias de voltaje, pero este mecanismo de orientación aún debe
ser demostrado.
Magnetita
Para aquellas especies de peces óseos que migran y no tienen electrosensores, se piensa que usan un mineral ferromagnético
conocido como cristales de magnetita. Este mineral gira, se orienta hacia el norte magnético según la posición del pez. De estar
conectado a receptores secundarios, estos podrían transmitir esta infromación, vía nervios, al cerebro.
• Hay cadenas de magnetitas que se van orientando hacia el norte y de alguna manera permiten la orientación del pez.
• Se ubican mas o menos en la zona frotnal
• No está asociado a un nervio o una serie de nervios que permitan asociarlo a algo
• Se ha visto en otras especies animales
Tortugas usan magnetorrecepción para encontrar su playa de nacimiento y así volver a reproducitse despues de
aproximadamente 25 años en el mar.
Las anguilas del Atlántico Norte vuelven al mar de los Sargasos para reproducirse, despues de unos 40 años en aguas dulces
de NA o Europa.
TABLA RESUMEN
DETECCIÓN EXTRÍNSECA (pasiva) DETECCIÓN INTRÍNSECA (activa)
RECEPTORES Órganos ampulares Órganos tuberosos
CAPTAN Impulsos negativos Impulsos positivos
DETECCIÓN < 50 cm de distancia
FRECUENCIA Baja Alta
EN PECES No – eléctricos Eléctricos
DESCARGAS FUERTES Y BREVES DÉBILES Y CONTINUOS
Evitar ser presa – Electrolocación y
UTILIDAD Electrolocación
depredación electrocomunicación
POLARIDAD Monopolares (+ o -) Bipolares (+ y -)
TIPO De Onda De Pulso