UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

ETOLOGÍA
(Ecología de la Conducta)

Profesor
ENRIQUE ZERDA ORDÓÑEZ
COMPETENCIA Y AGRESIÓN
La principal causa de la agresión intraespecífica es la
competencia por recursos limitados como;
-compañero sexual
-alimento o
-refugio
La expresión de la
agresión es mas
intensa en machos
poligínicos
Enfrentamientos entre machos de elefante marino
(Mirounga leonina) alcanzan mayor nivel de agresión
en harenes de gran tamaño que en harenes
pequeños o especies monógamas
Los animales pelean más fuerte cuando
los recursos a defender son valiosos se
aplica tanto a la cantidad como a la calidad
del alimento
Las salamandras de dorso rojo (Plethodon cinereus)
luchan mas por un territorio si consumen alimento
energético que si consumen un alimento mediano o
poco energético
Cuando el alimento es suficiente para
alimentar a todos los miembros, hay
menos enfrentamientos y más tolerancia
• Causa de agresión son enfrentamientos por estatus
y competencia por recursos
• Un estatus elevado implica acceder a recursos
como alimento, refugio o hembras receptivas
 La mayoría de las luchas entre
ESTILOS DE conespecíficos son ritualizadas,
LUCHA los animales no suelen utilizar
sus armas más peligrosas
Muchas serpientes
levantan la parte
anterior del cuerpo e
intentan empujarse en
lugar de usar sus
colmillos
Los ciervos (Cervus elaphus) se
empujan mutuamente, adoptan
orientación frontal y evitan usar
sus cuernos en partes blandas
Los animales poseen gestos de
sumisión ritualizados que inhiben
la agresión entre coespecíficos
 TEORÍA DE LOS JUEGOS Y
ESTRATEGIAS DE LUCHA

Un aspecto para decidir cómo actuar en

un enfrentamiento es la anticipación del
comportamiento del contrincante
John Maynard Smith
(1974)

Desarrolló el modelo de
la teoría de los juegos
para explicar las
estrategias de lucha
 LAS ESTRATEGIAS DEL HALCÓN Y LA PALOMA

En los enfrentamientos
intraespecíficos por acceder a los
recursos disponibles, pueden
adoptar 2 estrategias generales:
La estrategia del halcón
consiste en luchar
La estrategia de la paloma
consiste en retirarse
 OPONENTE
HALCON PALOMA
ATACANTE

HALCON
1/2V-1/2C V
PALOMA
0 1/2 V

V= valor = 50
C= costo = 100
 OPONENTE
HALCON PALOMA
ATACANTE

HALCON
25-50= -25 +50

PALOMA 0 +25

V= valor = 50
C= costo = 100
• Si todos los animales se comportan como palomas,
es ventajoso convertirse en halcón
• Pero al aumentar la cantidad de halcones se
generan mas enfrentamientos entre ellos
• Comenzará a compensar ser paloma ya que entre
palomas no se generan conflictos y el encuentro
con un halcón implica una perdida mínima
• Con el tiempo los porcentajes de
halcones y palomas se estabilizan y se
reajustan a medida que se desbalancean
• A esto se conoce como
POLIMORFISMO ESTABLE (Maynard
Smith, 1973)
• Dos estrategias opuestas pueden
coexistir en la misma población de
animales
• Es poco probable que el proceso
selectivo genere una tendencia a
luchar de forma extrema y temeraria
 ESTRATEGIAS CONDICIONALES

Se presentan cuando la forma de

comportarse en una situación de
confrontación no está determinada
por factores genéticos
Optar por luchar cuando
tenga probabilidades
razonables de vencer y
retirarse cuando tenga
muchas probabilidades de
perder
Se favorecen las amenazas y los bluffs
Bluff: exhibiciones que exageran el
potencial agresivo de un animal
• Hay más probabilidad que dos animales
se enfrenten cuando están equiparados
en potencial competitivo
• Si existe un desequilibrio el contrincante
menos capacitado se retira
¿Cómo saben los animales antes de
empezar el combate, si están o no
equiparados con sus potenciales
contrincantes?
La intensidad de las amenazas y de las
exhibiciones refleja la motivación y el
potencial competitivo de un animal
En el ciervo (Cervus elaphus) hay dos tipos de exhibiciones:
• El desplazamiento paralelo, se hacen una idea del tamaño
del oponente
• El berrido competitivo, proporciona información sobre la
resistencia física
Las exhibiciones agresivas son
indicadores fidedignos y perceptibles del
potencial competitivo de un animal
 GUERRA DE AGOTAMIENTO

Batalla en donde el vencedor es el

animal que aguanta más tiempo
en el enfrentamiento
Es posible que ambos oponentes pierdan más de lo
que ganan, si invierten tiempo y energía que supere al
valor del recurso que está en juego
El valor del tiempo que cada animal está
dispuesto a invertir debe aproximarse
pero no exceder al valor del recurso
Estrategia evolutivamente estable
consiste en comportarse de forma
imprevisible y actuar como si
nunca fuera a darse por vencido
Los animales invierten tiempo en guerras de
agotamiento por recursos valiosos y poco tiempo
cuando el recurso es de escaso valor
 SEXO Y AGRESIÓN

• No hay diferencias en la agresividad de los

sexos cuando los animales se defienden de
depredadores o amenazas externas
• Las diferencias sexuales en agresividad se
asocian específicamente a la competencia
intraespecífica
La mayor agresividad de los
machos está relacionada con la
testosterona
También con la intensa competencia
entre machos de especies poligínicas
por acceder a las hembras
Los machos tienen poco o nada que ganar al luchar
con una hembra a menudo inhiben su agresividad
cuando se relacionan con hembras
 HEMBRAS AGRESIVAS
En algunas especies, las hembras tienen
niveles muy altos de testosterona y son
más agresivas que los machos
El ave playera (Actitis macularia) es
poliándrica, la agresividad de la hembra le
permite establecer y defender territorios y
competir para aparearse con machos
• Las hembras de la hiena manchada (Crocuta crocuta) son
muy agresivas con niveles altos de testosterona
• Su agresividad está mas relacionada con la competencia
alimentaria que con la competencia por aparearse con
machos
 LA AGRESIÓN EN PRIMATES DE
VIDA TERRESTRE

Estos primates presentan

niveles de agresión elevados
hacia sus coespecíficos
• Gran parte de la
organización social se
basa en la agresión o la
indicación de agresión
(amenaza)
• Los primates de vida
terrestre son más
sociales y también mas
agresivos que los
primates arborícolas
Jane Goodall identificó varias motivaciones de
la agresión:
• Intervención en conflictos ajenos; si dos individuos pelean
un tercero puede tomar partido en la pelea
• Miedo a lo desconocido; cuando encuentran a un
conespecífico desconocido tienen una reacción que oscila
entre miedo y agresividad
• Agresión por contagio
LIMITACIONES DE LA AGRESIÓN
La agresión intraespecífica incontrolada tiene
consecuencias graves tanto para perdedores como
para ganadores
Hay fuerte presión selectiva para
desarrollar sistemas que minimicen la
agresión entre coespecíficos
Dos sistemas sociales permiten
limitarla:
Jerarquías de Dominancia
Territorialidad
 JERARQUÍA DE
DOMINANCIA

Estrategia que permite

reducir los efectos
perjudiciales de la agresión
consiste en emitir señales
de apaciguamiento que
comunican sumisión
Una gallina doméstica dominante mantiene la
cabeza erguida cuando se aproxima a una
subordinada, la gallina subordinada emite señales de
sumisión, baja la cabeza o se aleja
La repetición de rituales de dominancia-sumisión es
fundamental para garantizar la estabilidad de la
jerarquía

LA JERARQUÍA PERMITE MANTENER LA PAZ

Cuanto más ventajas reporte ser dominante,
más fuerte lucharán los animales por ocupar
una posición elevada en la jerarquía
 JERARQUÍAS DE DOMINANCIA LINEALES

• Estructura social en la que un animal domina

a todos los demás, un segundo animal
domina a los siguientes menos al primero y
así sucesivamente.
• Animales que viven en grupos numerosos
suelen establecer este tipo de jerarquías
A veces se dan relaciones circulares,
en la que A domina a B y B domina a
C pero C domina a A
A

B C

Este tipo de relaciones son poco habituales y

cuando ocurren se transforman en relaciones
transitivas
Las jerarquías lineales se caracterizan por el
predominio de las tríadas transitivas (Si A domina a B
y B domina a C, entonces A domina a C), en
oposición a las tríadas circulares

B C
 JERARQUÍAS DE DOMINANCIA Y
EFICACIA BIOLÓGICA

Los machos dominantes

pueden acceder de
forma preferencial a las
hembras, la dominancia
se asocia a ventajas en
términos de éxito
reproductor en machos
poligínicos
Machos dominantes del papión de la sabana
(Papio cynocephalus) copulan mas cuando
las hembras están ovulando, por lo tanto
tienen mas hijos
Animales dominantes tienen esperanzas
de vida más largas que los subordinados
tienen acceso prioritario a los recursos
disponibles
Animales dominantes experimentan
menos estrés social que los subordinados
La jerarquía de dominancia es
una estructura social que atenúa
la agresión entre coespecíficos y
favorece la cooperación
TAMAÑO Y NIVEL DE AGRESIVIDAD

• El tamaño influye sobre la dominancia, se

correlaciona con la fortaleza y las habilidades
para la lucha
• El sexo otro factor importante; en especies
poligínicas los machos dominan a las
hembras porque son mas grandes que ellas
En la gallina doméstica los gallos
ocupan posiciones superiores en la
jerarquía de dominancia sobre la
hembra más dominante
Los machos son mas dominantes porque la
selección natural favorece su agresividad
asociada a la competencia entre ellos y la
selectividad de las hembras
Excepción

Las hienas pardas (Hyaena brunnea) la hembra alfa es muy

agresiva y ocupa la misma posición en la jerarquía que el macho
alfa, la hembra accede de forma preferencial a los recursos
alimenticios
La hembra de la hiena manchada (Crocuta
crocuta) es mas dominante que los machos,
eso le permite acceder a las mejores piezas
de la caza en la sabana africana
ANTIGÜEDAD Y CONOCIMIENTO DEL
LUGAR

Animales miembros de un grupo

estable durante un período de
tiempo largo ocupan posiciones
más elevadas en la jerarquía que
los recién llegados
Los macacos Rhesus (Macaca mulatta)
que llevan más tiempo en un grupo
dominan a los llevan menos tiempo
 VÍNCULOS DE PARENTESCO
• En los macacos Rhesus, el rango de dominancia de
una hembra está correlacionado con el de su madre
• Cuando las hijas son criadas por madres adoptivas,
la correlación entre rango de dominancia de madres
e hijas es elevada
 FACTORES RELACIONADOS CON LA
DOMINANCIA
FACTOR MOTIVO
Tamaño y fortaleza Los animales grandes y fuertes vencen en los
enfrentamientos
Sexo Los machos suelen dominar a las hembras, porque en los
sistemas de apareamiento poligínico hay una selección
sexual a favor del tamaño y la fortaleza en este sexo
Agresividad La agresividad (es mayor en los machos debido a la
selección sexual) tiende a favorecer el éxito competitivo y
reproductor
Experiencia La experiencia de salir vencedor en un enfrentamiento
fomenta la autoconfianza y las habilidades competitivas
Antigüedad y Ascender en la escala jerárquica requiere tiempo
conocimiento del lugar
Vínculo de parentesco En algunos primates, la capacidad de percibir los vínculos de
parentesco facilita la transmisión del rango de dominancia
entre parientes
 SISTEMAS TERRITORIALES

• Sistema que permite que un individuo sea

dominante en un área determinada
• Los sistemas territoriales y las jerarquías de
dominancia están relacionados
• Una vez establecidos, tanto las jerarquías de
dominancia como los sistemas territoriales
permiten reducir la agresión intraespecífica
Dependiendo de las condiciones
ambientales cada uno de estos
sistemas puede ser sustituido por
el otro
Cuando el alimento está concentrado en
pequeñas parcelas aisladas los pájaros
Anthornis melanura establecen territorios,
cuando en un área reducida hay suficiente
néctar para alimentar gran cantidad de aves, el
sistema territorial se rompe y se establece una
jerarquía de dominancia
• El “home range” (área vital o espacio vital) es toda
el área donde vive un animal
• El territorio es mas pequeño e incluye recursos
valiosos como alimento y refugio u otro elemento
que podría atraer un compañero sexual
• Los territorios permiten mantener
distancias entre grupos de animales
de la misma especies
• Bajan los riesgos de parasitismo y
canibalismo
• Reduce la posibilidad que los
animales agoten completamente los
recursos alimenticios renovables
Los animales tienen en cuenta
la relación costo y beneficio a la
hora de establecer y mantener
un territorio
 TAMAÑO DEL TERRITORIO
La extensión de un territorio depende de:
• Necesidad de recursos
• Capacidad para patrullar el área
• Tipo de recursos a proteger
• Distribución de los recursos
• Cuanta energía es necesario gastar
para defender el territorio
Cuanto más dispersos estén los recursos a
proteger y cuánto más hábil sea un animal
para patrullar y defender un área, mayor será
su territorio
• La mayoría de las especies animales
establecen territorios durante la estación
reproductora
• Los territorios mas pequeños son los nidos
de aves coloniales como las gaviotas (Larus)
y charranes (Sterna), el tamaño esta
determinado por la distancia de los picos
Las águilas harpías (Harpya harpyja) son los animales que
establecen los territorios mas grandes, abarcan varios kilómetros
cuadrados, cazan presas ampliamente distribuidas, tienen una
vista muy desarrollada que les permite detectar la presa
fácilmente
El tamaño del territorio puede variar a lo largo del tiempo,
depende de:
la abundancia,
la calidad y
el modo de distribución de los recursos
• El territorio de Colibri coruscans, disminuye
de tamaño cuando el néctar se concentra en
parcelas reducidas y aisladas
• Si un animal obtiene las calorías que
necesita en un área reducida, no desperdicia
energía defendiendo un área mas grande
• Otro factor que afecta el tamaño de
un territorio es la competencia
• A mayor cantidad de competidores
menores son los territorios
 SEXO Y TERRITORIO
Los territorios pueden utilizarse
solamente para aparearse como los leks
o contener recursos necesarios para la
reproducción (alimento, materiales para
el nido)
Si solo uno de los sexos es territorial
debe ser el menos selectivo a la hora de
elegir compañero sexual, la estrategia
evolutivamente estable es que el sexo
menos selectivo intente atraer al mas
selectivo
• Las hembras pueden establecer
territorios para cuidar sus crías
• En pocas especies tanto el macho como
la hembra establecen territorios
relacionados con la alimentación
 LA INTENSIDAD DE LA DEFENSA
TERRITORIAL

Una vez establecido un territorio, el residente

lucha más enérgicamente para defenderlo en el
centro o en el “core área” (área central o área
nuclear) que el intruso
La estrategia territorial de luchar cuando se
está en el territorio propio y retirarse cuando se
recibe una amenaza en territorio ajeno se
convierte en evolutivamente estable cuando se
enfrenta a otras estrategias
Los territorios tienden a mantenerse
durante periodos de tiempo relativamente
largos.
La estabilidad cuando se establecen
varios territorios adyacentes, disminuyen
las disputas entre residentes
FIN