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Tema 4. Adaptación, especiación

y evolución de la conducta

Ester Desfilis Barceló

Contenidos del tema

• Conceptos de función y adaptación.
• Constricciones a la adaptación.
• Cómo especies diferentes pueden influir en su evolución mutua
mediante la coevolución.
• Relaciones entre genética, cultura y construcción de nicho.
• Origen de nuevas especies (especiación).
• Evolución del comportamiento.

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Adaptación

• «Rasgo fenotípico que ha sido producido por

selección natural para la función que actualmente
realiza»

• «La variante fenotípica que proporciona mayor

eficacia biológica entre una serie especificada de
variantes en un medio determinado»

Aptación
• Cualquier atributo que sea funcional en la actualidad
(contribuya a incrementar la eficacia biológica).
• Si alguna de sus funciones en la actualidad no
coincide con la original se considera una exaptación.

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Exaptación: Preaptación

Las plumas serían una exaptación de tipo preaptación para el vuelo

dado que su función original sería otra (termorregulación?). Habrían
sido cooptadas.

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Exaptación: Sprandels (Enjutas)

Un ejemplo sería el ADN repetitivo (no funcional) o pseudogenes

(genes que perdieron su función) que en ocasiones pueden derivar en
genes funcionales.

Críticas al adaptacionismo

https://www.jstor.org/stable/77447?seq=1#page_scan_tab_contents

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Críticas al adaptacionismo

• Panglossianismo
"no existe efecto sin causa“
todo lo que existe responde a un propósito específico

“It is demonstrated… that things cannot be otherwise: for,

since everything was made for a purpose, everything is
necessarily for the best purpose. Note that noses were made
to wear spectacles; we therefore have spectacles.”
-Dr. Pangloss, Candido de Voltaire

Adaptacionismo extremo

Adaptacionismo extremo

¿Por qué la sangre es roja?

• Para asustar a los depredadores (adaptación)
• Porque la hemoglobina contiene hierro y el hierro es rojo (no
funcional, subproducto)

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Constricciones:
Límites a la adaptación

• Físicas o estructurales
• Genéticas
• Filogenéticas y del desarrollo

Constricciones físicas
Derivadas de la actuación de fuerzas físicas externas, como las impuestas por la
ley de la gravedad.

Para el vuelo

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Constricciones físicas

http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/_0_0/constraint_01

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Tallinen et al. (2016). https://www.nature.com/articles/nphys3632

Tallinen et al. (2016). https://www.nature.com/articles/nphys3632

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Constricciones genéticas

Genotipo Fenotipo Genotipo Fenotipo

PLEIOTROPÍA EPISTASIS

Pleiotropía: el experimento de Belyaev

https://evolucionyneurociencias.blogspot.com.es/2013/02/los-zorros-plateados-de-belyaev.html

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Constricciones:
Límites a la adaptación

• Físicas o estructurales
• Genéticas
• Filogenéticas y del desarrollo

Constricciones filogenéticas y del desarrollo

“La selección decide quienes son los vencedores del juego, pero es
el desarrollo el que decide, de forma no aleatoria, quienes son los
jugadores“. Pere Alberch

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Constricciones filogenéticas

Constricciones filogenéticas y del desarrollo

http://metode.cat/es/Revistas/Secciones/Natural-mente/El-punt-cec-i-el-dissenyador-invident

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http://www.nature.com/scientificamerican/journal/v305/n1/box/scientificamerican0711-64_BX2.html

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http://www.bio.miami.edu/dana/250/250SS13_20print.html

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Complex eyes have evolved in several different lineages of animals

http://www.pbs.org/wgbh/nova/evolution/ten-great-advances-evolution.html

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Desarrollo del ojo en cefalopodos y vertebrados

Evolución del ojo de cefalopodos

http://s42.photobucket.com/user/Wizzard30/media/Misc/evolutionoftheeye.jpg.html

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Evolución del ojo

de vertebrados

http://www.bio.miami.edu/dana/250/250SS13_20print.html
http://www.nature.com/scientificamerican/journal/v305/n1/box/scientificamerican0711-64_BX1.html

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Constricciones filogenéticas y del desarrollo

Investigación y Ciencia [2009]

Constricciones filogenéticas y del desarrollo

Shubin (2009)

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Constricciones evolutivas

Procesos de adaptación: presiones selectivas

• Coevolución entre especies

• Coevolución gen-cultura
• Construcción de nicho

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Coevolución
Interacción entre dos o más especies, que genera
presiones selectivas de unas sobre otras,
produciendo evolución interdependiente.

Depredador-presa

Coevolución

Depredador-presa

Cripsis o Camuflaje Aposematismo

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Coevolución

Planta-polinizador

Xanthopan morganii praedicta Angraecum sesquipedale

Coevolución
Planta-polinizador

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Coevolución

Planta-polinizador

Coevolución

Hormigas-pulgones

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Procesos de adaptación: presiones selectivas

• Coevolución
• Coevolución gen-cultura
• Construcción de nicho

Coevolución gen-cultura:
Tolerancia a la lactosa
John Reader
John Reader

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% lactosa

camella 4
vaca 4-5
yegua 6
mujer 7-9

La lactosa es un azúcar presente en la leche

Productos lacteos Calcio Lactosa
Yogurt natural, desnatado, 240 ml 415 mg 5g
Leche semidesnatada, 240 ml 295 mg 11 g
Queso suizo, 28g 270 mg 1g

Lactasa

Producida por la
mucosa intestinal

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Expresión de lactasa durante el desarrollo

En la mayoría de especies de mamíferos la expresión del

gen de la lactasa (y por tanto la cantidad de enzima) es muy
baja en el adulto.

Persistencia y no-persistencia de la
lactasa

~5 años

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La no persistencia de lactasa produce intolerancia

a la lactosa

• Los intolerantes a la lactosa no Agua

pueden digerirla.
Intestino delgado Lactosa
• Como consecuencia se produce
diarrea y acumulación de gases.
fermentación bacteriana

metano
a. láctico
Intestino grueso

diarrea gases

Bases genéticas

No-persistencia

Persistencia

Cromosoma 2
La intolerancia a la lactosa tiene un tipo de herencia autosómica recesiva
(o dicho de otra forma la tolerancia o persistencia de la lactasa tiene una
herencia autosómica dominante)

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Distribución mundial de la tolerancia a la lactosa

evaluada por test fisiológicos

Tolerancia
Intolerancia

Mayor frecuencia de tolerantes en nord-europeos

Distribución mundial de la tolerancia a la lactosa

evaluada por test fisiológicos

Tolerancia
Intolerancia

Mayor frecuencia de tolerantes en

poblaciones africanas de pastores
que en no pastores

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Gen-cultura coevolución

Alta concordancia geográfica entre:

1. Genes asociados con la tolerancia
a la lactosa en la población (b)
2. Lugares con ganadería vacuna en
el Neolítico (c)

Beja-Pereira et al (2003). Gene-culture coevolution

between cattle milk protein genes and human lactase
genes. Nat Genet. 35, pages 311–313
https://www.nature.com/articles/ng1263

Hipótesis cultural

La ganadería ha seleccionado
positivamente individuos portadores
de genes de tolerancia a la lactosa

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Argumento inverso

Los individuos portadores de genes

de tolerancia a la lactosa han
favorecido el uso de la leche

Gen-cultura coevolución: Pruebas

• Hay evidencia genética de selección en

los locus implicados en la tolerancia a
la lactosa.
• En sociedades africanas de pastores los
individuos tolerantes a la lactosa dejan
más descendientes que los
intolerantes.

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La leche como recurso alimenticio

• La leche es un recurso alimenticio valioso y ha sido utilizada

durante más de 8.000 años por sociedades humanas con
tolerancia a la lactosa.
• Proporciona proteínas, carbohidratos y grasas, además de
vitaminas liposolubles y calcio.
• Contribuye a la ingesta de agua en ambientes áridos.

Hipótesis cultural

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Procesos de adaptación: presiones selectivas

• Coevolución
• Coevolución gen-cultura
• Construcción de nicho

Hábitat

El hábitat es el lugar físico de un ecosistema donde vive una

especie y al cual está adaptada.

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Nicho ecológico

El nicho ecológico es el modo en que un organismo se relaciona

con los factores bióticos y abióticos de su ambiente.

Construcción de nicho

La construcción de nicho es la modificación del entorno por parte

de un ser vivo.

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Construcción de nicho

Es un fenómeno muy extendido en los seres vivos.

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La construcción de nicho supone un cambio de la relación

entre las variables de adaptación al medio.

Construcción de nicho: fenotipo

extendido

Las construcciones realizadas por

los organismos son una forma
adicional que tienen los genes de
asegurar su propagación a
generaciones futuras.

Son parte de su fenotipo, pero

extendido.

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Especiación

• La especiación es el proceso de formación de una

especie nueva a partir de una especie pre-
existente.

Especie
• Concepto morfológico de especie: conjunto de
individuos morfológicamente similares,
generalmente asociados entre sí por una distribución
geográfica definida, y separada de otros conjuntos
por discontinuidades morfológicas. (Caín, 1954)

Problemas

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Variabilidad intraespecífica

Dimorfismo sexual

Variabilidad intraespecífica

Theridion grallator

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Semejanza interespecífica

Podarcis hispanica type 1 Podarcis carbonelli

Podarcis hispanica Podarcis bocagei

Especies “crípticas”

Especie

• Concepto biológico de especie: grupo de poblaciones

naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y
producir descendientes fértiles, pero que están
aisladas reproductivamente de otros grupos similares.
(Mayr, 1942)
• Los miembros de una especie comparten un reservorio
génico común separado de los de otras especies.

Problemas

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Especies asexuales

Cnemidophorus uniparens

Especies que hibridan

Ejemplo de impronta genómica

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Especies que hibridan

Tempo y modo de la evolución

Evolución filogenética o cladogénesis Evolución filética o anagénesis

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Tempo y modo de la evolución

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Tempo y modo de la evolución

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Modos de especiación
Especiación Población original Población original Especiación
alopátrica simpátrica

Aislamiento geográfico Aislamiento eto-ecológico

Aislamiento Aislamiento eto-

geográfico ecológico

Divergencia genética Divergencia genética

Divergencia Divergencia
genética genética

Aislamiento reproductivo Aislamiento reproductivo

Aislamiento Aislamiento
reproductivo reproductivo

Modos de especiación
Alopátrica
Aislamiento geográfico
Aislamiento genético = reproductivo

Simpátrica
Selección no aleatoria de parejas
Aislamiento genético = reproductivo

El proceso de divergencia genética (que genera aislamiento

reproductivo) puede surgir por acumulación tanto de mutaciones
favorables (selección natural) como de mutaciones neutras (deriva
genética).

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Especiación alopátrida

Especiación alopátrida

Epipedobates bassleri

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Especiación alopátrida

http://biotech.gsu.edu/houghton'04/2107'15/Figures/lecture3/Fish_at%20the%20fork.jpg

Especiación simpátrida

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Especiación simpátrida

Drosophila pseudoobscura

Dodd (1989)

Aislamiento reproductivo por divergencia adaptativa

Fruit flies meet and mate at the restaurant

http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959438812001171#

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Especiación simpátrida

Las moscas de la fruta Rhagoletis pomonella se aparean

sobre la superficie de las frutas de algunas especies
vegetales (el hospedador) y, tras la ovoposición, las larvas
se desarrollan dentro de la fruta.

Rhagoletis pomonella pasó de utilizar su hospedador

habitual, un espino del género Crataegus, a utilizar una
especie introducida, el manzano, en 1864 en el valle del río
Hudson (Estados Unidos).

Este cambio de hospedador ha supuesto una divergencia

genética entre los individuos de cada hospedador que a la
larga podría dar lugar a dos especies distintas

Speciation among the cichlid fish of Lakes Tanganyika and Malawi show a remarkable
similarity both in color patterns and in trophic morphology

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Especiación simpátrida

http://www.nature.com/nrg/journal/v5/n4/fig_tab/nrg1316_F1.html

http://slideplayer.com/slide/8209762/

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http://slideplayer.com/slide/8209762/

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http://slideplayer.com/slide/8209762/

http://slideplayer.com/slide/8209762/

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http://slideplayer.com/slide/8209762/

http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/news/090301_cichlidspeciation

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Especiación simpátrida

Algunos investigadores han propuesto que los ejemplos de especiación

simpátrida serían en realidad ejemplos de especiación micro-alopátrida.

Mecanismos de aislamiento reproductivo

Anteriores al
apareamiento
– Aislamiento espacial
– Aislamiento temporal
– Aislamiento etológico
– Incompatibilidad mecánica
Posteriores al
apareamiento
– Incompatibilidad gamética
– Inviabilidad del cigoto
– Inviabilidad del embrión/feto
– Inviabilidad de la cría
– Esterilidad de la cría

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Anteriores al apareamiento
Mecanismos – Aislamiento espacial
de aislamiento – Aislamiento temporal
– Aislamiento etológico
reproductivo – Incompatibilidad
mecánica

Posteriores al apareamiento
– Incompatibilidad gamética
– Inviabilidad del cigoto
– Inviabilidad del embrión/feto
– Inviabilidad de la cría
– Esterilidad de la cría

Evolución del comportamiento

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¿Cómo estudiar la evolución del

comportamiento?

¿Fosiliza el comportamiento?

Fossilized skeleton and eggs of Citipati, a theropod dinosaur.

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Fósiles

The skeleton of this Late Cretaceous fish, Xiphactinus, was fossilized along with
that of the smaller fish (marked in white) that was its last meal.

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Fósiles en ambar

Workers of two different ant species fighting in an amber fossil.

Huellas

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Huellas

Herramientas

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Método comparado

MacLean et al. (2012)

https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10071-011-0448-8

Evolución del aprendizaje del canto en aves

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3419981/

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Test del espejo (mirror test)

https://www.youtube.com/watch?v=-yXt809rOew

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