TEMA 6.

Intercambios de los gases respiratorios

Los animales utilizan el oxígeno (O2) y producen anhídrido carbónico (CO2) en el transcurso de la
respiración celular, un proceso que tiene lugar a nivel de las mitocondrias y mediante el cual se
adquiere energía mediante la rotura de moléculas orgánicas; fundamentalmente, de glucosa u otras
hexosas. En este proceso se utiliza O2 como aceptor final de electrones y el CO2 producido debe
ser extraído continuamente de las células.
Tanto el O2 como el CO2 se transfieren generalmente de manera pasiva a través de la superficie
corporal, por difusión. Salvo casos muy puntuales, no existe transporte activo de O2; sin embargo,
sí que existe transporte activo de CO2. Éste el caso de las células de cloruro, en las que se da el
transporte activo en tándem con la incorporación extrarrenal de sales, ya que se incorporan iones y
se expulsa bicarbonato proveniente del CO2.
Aparte de por difusión, los gases también se transportan por convección. La convección es la
difusión a través de un fluido en movimiento. Por lo tanto, en el medio respiratorio, ya sea medio
aéreo o acuático, el fluido se mueve y con ese fluido se mueven tanto el O2 como el CO2. En el
medio interno ocurre lo mismo, ya que el sistema circulatorio mueve el O2 y el CO2 a través de los
tejidos. Por tanto, la distancia que tienen que recorrer los gases respiratorios entre el medio externo
e interno del animal no se tiene que dar solo por difusión, sino que también interviene la convección.

Cuando los gases se transportan por difusión, el transporte

se da siempre a favor de un gradiente de presiones parciales,
es decir, los gases siempre se transportan desde zonas de
alta presión parcial del gas a zonas de baja presión parcial
del gas. En la siguiente imagen se compara el transporte de
oxígeno con una cascada hidráulica; cada escalón
corresponde con la bajada de presión parcial del oxígeno a
medida que éste pasa desde la atmósfera hasta llegar a la
mitocondria.
Esto también está ilustrado en la gráfica:
1. Desde el aire ambiental hasta el aire alveolar: este paso se da por convección. El O2 pasa
a través de un fluido en movimiento, en este caso aire, desde el exterior a través de todas
las vías respiratorias hasta el interior de los pulmones en los alvéolos.
2. Desde el gas alveolar hacia la sangre arterial: este paso se da por difusión. El gas en los
alvéolos se pone en contacto con la sangre arterial y se da un paso de O2 por difusión.
3. Desde la sangre arterial hasta los capilares: este paso se da por convección, por
movimiento de la sangre dentro del sistema circulatorio.
4. Desde los capilares al interior de las mitocondrias: este paso se da por difusión. La
presión parcial de oxígeno en el interior de las mitocondrias es muy baja (muy cercana a 0),
ya que se está consumiendo continuamente el oxígeno.
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La gráfica nos muestra la presión parcial en mmHg y en atmósferas (al hacer los ejercicios, los datos
están en mmHg). Aunque la presión parcial de O2 en las mitocondrias es muy cercana a 0, la presión
parcial en los capilares sistémicos debe mantenerse bastante por encima de este valor para que la
difusión se produzca a una velocidad equivalente a la del consumo de oxígeno en las mitocondrias.
Por lo tanto, la presión parcial en los capilares sistémicos se mantiene relativamente alta para que
el oxígeno pueda pasar a las mitocondrias a la velocidad que se necesite.
La disponibilidad de O2 en el organismo va a depender de la disponibilidad de O2 en el medio
externo, que puede ser aire o agua.

Medio externo aéreo

En la imagen podemos observar la composición atmosférica del aire seco: se ilustran los valores de
los 4 componentes más abundantes en el aire seco. El aire tiene un 20,95% de oxígeno ~21%, un
78% de nitrógeno (el mayor componente del gas atmosférico) y una pequeña proporción de otros
gases. De lo que hablan estas cifras es de la concentración fraccionaria o la concentración molar
de un gas, es decir, el porcentaje de volumen (o de fracción molar) que representa ese gas en la
mezcla de gases. De tal manera que la concentración fraccionaria de volumen de un componente
gaseoso, por ejemplo el oxígeno, en una mezcla es la fracción del volumen total representada por
ese componente, en este caso el 21%.

La presión total ejercida por una mezcla de gases es la suma de las presiones parciales ejercidas
por los componentes de la mezcla. Como sabemos, a nivel del mar la presión atmosférica es de 1
atm, es decir, toda la mezcla de gases ejerce una presión atmosférica de 1 atm o lo que es lo mismo
de 760mmHg. Esta presión es la suma de las presiones parciales de los componentes de la mezcla
de gases. Mediante la ley de Dalton podemos calcular dichas presiones parciales. Cada
componente ejerce la misma presión parcial aunque los demás componentes estén ausentes. Por
ejemplo, la imagen de abajo muestra cómo se calcula la presión parcial del oxígeno, del nitrógeno

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y del CO2. Aunque la presión parcial de este último es muy pequeña, es muy importante a nivel
respiratorio.

La presión parcial de los gases se calcula utilizando la siguiente fórmula:

Siendo:
● Px → Presión parcial de un componente x, en este caso del oxígeno.
● Fx → Concentración fraccionaria de ese componente en la mezcla de gases, en este caso
21% para el oxígeno. En la imagen pone 0,2095 porque como en la fórmula hay que dividirlo
entre 100 lo divide directamente.
● Ptot → Presión total ejercida por la mezcla de gases o por el volumen total de gases. Si lo
queremos calcular en atm→ lo multiplicamos x1 atm, si lo queremos calcular en mmHg→ lo
multiplicamos x760 mmHg.
La presión parcial de oxígeno en el aire seco a nivel del mar es de 160 mmHg. Para el nitrógeno es
de 593 mmHg y para el CO2 es de 0.23mmHg (muy baja).
Esto también se puede calcular mediante una regla de tres: si el 100% de gases ejerce una presión
de 760 mmHg (la presión total ejercida por la mezcla de gases), el 21% que es la parte proporcional
de oxígeno será x:
100% ---------------------- 760mmHg
21% ----------------------- x → x= 160 mmHg

Medio externo acuático

En los medio acuáticos, tenemos que tener en cuenta la solubilidad de los gases. Los gases se
disuelven en las disoluciones acuosas de la misma manera que se disuelven los sólidos.
Por ejemplo si echamos azúcar en agua y agitamos el azúcar se disuelve. Es decir, al igual que no
aparecen cristalitos de azúcar, los gases tampoco aparecen como burbujitas; cuando se disuelve
un gas en un líquido no se ve el gas disuelto. Si hay burbujas, estas corresponderían a la fracción
del gas que no está disuelta.
Normalmente, tenemos una fase acuosa y una fase gaseosa; la cantidad de un gas disuelto en la
fase acuosa en equilibrio con una fase gaseosa depende del coeficiente de solubilidad de Bunsen
o coeficiente de absorción de Bunsen (𝛼), que es el volumen de gas disuelto por unidad de volumen
de líquido (del fluido disolvente) a una presión parcial de dicho gas de 1 atmósfera (760 mmHg).

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En este dibujo observamos las dos fases: un recipiente con una fase líquida y una fase gaseosa
que están en equilibrio. En este caso, el líquido es agua destilada y el gas es oxígeno con una
presión parcial de 760 mmHg. El coeficiente de absorción del Bunsen para el oxígeno en agua
destilada a 0°C (para cada fluido y para cada gas 𝛼 varía) es de 49 ml/L. Esto quiere decir que
cuando se deja que agua destilada se equilibre con una atmósfera con una presión parcial de
oxígeno 760 mmHg, se disuelven 49 ml/L de oxígeno en ese agua.
Si el valor de alfa nos lo dan en atm, sería el volumen de gas disuelto por el volumen de agua y
partido por 1 atm. Por eso en la diapositiva de egela no sale /760 y en la ecuación de abajo si.
El ejemplo del que acabamos de hablar no es algo habitual, ya que lo habitual es que la presión
parcial de O2, si estamos hablando de aire atmosférico a nivel del mar, sea de 160 mmHg. Por lo
tanto el alfa (49 ml/L) no es la cantidad de O2 que está habitualmente disuelta en el agua. Esto es
una definición: alfa se define como el volumen de gas disuelto cuando establecemos el equilibrio
con una presión de oxígeno de 760 mmHg (sin embargo no es lo normal).

¿Cuál es la concentración de O2 disuelto en agua?

La concentración de un gas disuelto será igual a alfa por la presión parcial de ese gas en la fase
gaseosa y partido por 760mmHg; si la presión la damos en atms no haría falta dividir ya que sería
/1atm.

Esto también se puede calcular mediante una regla de tres: si a una presión parcial de 760 mmHg
se disuelve alfa, cuando la presión es de 160 mmHg, se disolverán x → la concentración.

Px = 760 mmHg ------------------------- αx

𝛼 𝑥𝑃 𝑥
Px = 160 mmHg ------------------------- Cx → C 𝑥= 760

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Alfa es una constante que depende del líquido en el que estamos haciendo la disolución y del gas
con el que ese líquido está en equilibrio.
Por lo tanto, ¿cuál sería la concentración de O2 en una masa de agua destilada a 0°C si la ponemos
en contacto con una atmósfera que tiene una presión parcial de O2 de 160 mmHg y dejamos que
se equilibre?
Cx= 49 ml/L · 160 mmHg/760 mmHg = 10,31 ml de O2/L
αx= 49 ml/L (49 ml de O2 por litro de agua destilada)
Px= 160 mmHg, presión parcial de O2 en la fase gaseosa

Unidades
Para medir la cantidad de O2 (es un ejemplo de cualquier gas) disuelto en una fase acuosa las
unidades se pueden dar en:
1. Concentración: mg/L → mg de oxígeno por litro agua.
2. Volumen: ml/L → ml de oxígeno por litro de agua, por ejemplo 49 ml/L.
En el caso del medio aéreo, hemos dicho que en el aire atmosférico el 21% es oxígeno, dada en
concentración fraccionaria de volumen. En el medio líquido también podemos expresar la cantidad
de O2 en concentración fraccionaria de volumen (porcentaje): por cada 100ml de agua se disuelven
4,9 ml de oxígeno→ 4.9% vol.
Cuando lo damos en porcentaje de volumen, hay que tener en cuenta que el gas en una solución
no ocupa volumen como gas. Por lo tanto, el hecho de que el coeficiente de solubilidad en el agua
sea de 4.9% vol. quiere decir que si se extrae todo el O2 de la disolución a una fase gaseosa en
condiciones normales (1 atm y a 0°C), de cada 100 ml agua destilada extraeríamos 4.9 ml de O2.
3. Tensión parcial = Presión parcial: la presión parcial de un gas cualquiera en disolución es
exactamente igual a la presión parcial del mismo gas en la fase gaseosa con la que esa
disolución está en equilibrio. De manera que, volviendo al ejemplo de antes, si tenemos una
fase líquida, agua destilada, en contacto con una fase gaseosa en la que la presión parcial
de O2 es de 160 mmHg y la concentración de O2 en ese agua es de 10,31ml/L, la presión
parcial el O2 en ese líquido es de 160 mmHg también.
En la siguiente imagen tenemos de nuevo el mismo ejemplo:
- Una fase líquida de agua destilada a 0°C.
- El coeficiente de absorción es de 4,9.
- La presión total de la atmósfera es de 760 mmHg y la presión parcial de O2 es de 160 mmHg.
- La concentración de O2 en la fase gaseosa es 21%.

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¿Cuál es la concentración de O2 en la fase acuosa?

La concentración de O2 es de 10,31 o lo que es lo mismo 1,03% en porcentaje de volumen; es decir
que, al establecer el equilibrio, por cada 100ml de agua destilada se se disuelven 1,03 ml de O2.
Así, podemos concluir que el medio aéreo es un medio mucho menos restrictivo que el medio
acuático, ya que cuando la presión parcial de O2 es la misma, 160 mmHg en los dos casos, la
concentración de O2 en el aire es muy alta, del 21%, mientras que la concentración de O2 en el agua
destilada es de 1,03%.
Entonces, ¿podríamos decir que cuando la presión parcial es la misma en ambos lados, agua
y aire, la concentración varía entre los sitio? Si. Siempre que tenemos una fase gaseosa en
contacto con una fase acuosa, cuando se establece el equilibrio, la presión parcial del gas es la
misma pero la concentración no es la misma, ya que depende del coeficiente de solubilidad de
Bunsen, que es específico para ese gas y ese disolvente (en este caso, agua destilada, pero podría
ser sangre por ejemplo).
Resumen
El gradiente de difusión es siempre a favor de presiones parciales del gas, de manera que la presión
parcial de oxígeno en el medio externo tiene que ser mayor que en el interno .La difusión de oxígeno
siempre se da desde del exterior hacia las mitocondrias y con cada paso baja su presión parcial; la
difusión se da siempre en función de su presión parcial (no confundir con la concentración del gas).
En medios aéreos, la concentración fraccionaria molar para el oxígeno es del 21% en una atmósfera
en la que el 79% restante son otras cosas (principalmente N). La presión total que ejerce este gas
es de 1 atmósfera o 760 mmHg. En esas condiciones, la presión parcial es de 160 mmHg (calculada
con la fórmula de Px=Fx · Ptot/100); esto es una regla de tres, ya que si el 100% de los gases ejerce
una presión de 760 mmHg, el 21% que es lo correspondiente al oxígeno será X, que da 160 mmHg.
En medios acuáticos, tenemos que mirar la solubilidad de cada gas, que depende de alfa (el
coeficiente de solubilidad para cada gas en cada líquido o solvente; es decir, el volumen de gas
disuelto por unidad de volumen de líquido a una presión parcial de dicho gas de 760 mmHg). Este
alfa es un concepto artificial, porque, excepto en condiciones experimentales, la atmósfera no va a
tener 760 mmHg de presión parcial de oxígeno, ya que la ese valor representa la presión ejercida
por la mezcla de gases que componen la atmósfera; en esa mezcla, el O 2 aporta solamente 160
mmHg. Por tanto, para calcular la concentración de oxígeno o la cantidad de oxígeno que se
disuelve por unidad de volumen de agua, se repite la regla de tres: si teniendo una presión parcial
de oxígeno de 760 mmHg se disuelve alfa, cuando la presión es de 160 se disuelve X, entonces
tenemos que X= alfa por la presión parcial de O2 /760 (si la PO2 está en mmHg; si la PO2 está en
atm, no se divide entre nada).
Alfa para el oxígeno en el agua destilada era de 49 ml O2/L de agua y con eso calculamos mediante
la fórmula que la concentración parcial de oxígeno disuelta a una presión parcial de 160 (que es la
habitual) es de 10.31. OJO CON LAS UNIDADES.
En la imagen de abajo tenemos datos de los coeficientes de absorción (alfa) para el oxígeno (49
ml/l), para el N (24 ml/l) y para el CO2 (1713 ml/l), en agua destilada y a 0 ºC (estos datos aparecen
en la esquina; lo puntualizamos porque no coinciden con los del dibujo, donde pone cuánto CO2 se
disolvería en un agua que está en contacto con una atmósfera con una presión parcial de CO 2 es
de 100 mmHg; se podría calcular y los valores de 𝛼 no serían los mismos, porque ese medio no es
agua destilada y tampoco está a una temperatura de 0 grados).

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Observamos que el alfa del CO2 es 35 veces más grande que el del oxígeno, esto determina que la
eliminación de CO2 no sea un factor limitante en los procesos respiratorios, al contrario de lo que
sucede con la asimilación del oxígeno. Es decir, es más fácil eliminar el CO2 producido por difusión
que introducir oxígeno hacia los tejidos porque es mucho menos soluble que el CO2.
Como ya comentamos, habrá medios más restrictivos que otros; por ejemplo, el aéreo es menos
restrictivo en la condición de oxígeno porque tiene 210 ml de oxígeno por cada litro de aire (ese
21%), mientras que el agua dulce tiene 10.2 (similar al 10.31 que calculamos en el agua destilada)
y el agua de mar 8 ml/L, todo esto a 0 ºC.

El alfa y la solubilidad de los gases se ve afectada por la temperatura y la salinidad, de manera que
aumentos en temperatura y salinidad reducen la solubilidad de todos los gases.
En esta imagen vemos en el eje X la temperatura y en el eje Y la solubilidad del oxígeno y
observamos que conforme aumenta la temperatura, disminuye 𝛼. En la gráfica observamos la
solubilidad del oxígeno en agua dulce cuando la presión parcial de la atmósfera con la que está en
contacto es de 160 mmHg. En el agua de mar, también se observaría una disminución de 𝛼
conforme aumenta la temperatura.

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En las tablas adjuntas tenemos valores teóricos de alfa (a una PO2 en el ambiente
de 760 mmHg) que también muestran como la salinidad y temperatura afectan a
la solubilidad de los gases. En la tabla de arriba vemos que conforme aumenta la
temperatura, el coeficiente baja, lo mismo que veíamos en la gráfica. Por otro
lado, en la tabla de abajo vemos que a una temperatura de 0 ºC y conforme
aumenta la salinidad, el coeficiente baja, representado en la gráfica anterior con
esas dos estrellas; la estrella de arriba es en agua dulce y por eso presenta una
solubilidad mayor que la estrella de abajo que es en agua de mar (ambas a la
misma temperatura).
En el agua de los ríos a veces vemos que cuando cortan el bosque de ribera,
quitan sombra al río, de manera que aumenta mucho la temperatura del agua
disminuyendo la solubilidad del oxígeno. Al haber mucho menos oxígeno disponible para los peces,
se producen grandes mortalidades.
Por lo tanto, la presión parcial de un gas en la fase acuosa y su concentración se mantienen
proporcionales de manera que a más presión más se disuelve, pero si se dan cambios en la
temperatura o en la salinidad, el coeficiente de proporcionalidad varía.
Difusión de los gases: Fick
La velocidad de los gases disueltos, es decir, el número de moléculas de gas que se desplazan de
un punto 1 a un punto 2 por unidad de tiempo, conceptualmente es similar a las leyes básicas de
difusión de solutos en respuesta a una diferencia de concentración.
V= AK (P1-P2)/X ;
Siendo:
● V: Velocidad de difusión, volumen de gas que difunde por unidad de tiempo de un punto 1 a
un punto 2
● A: Área de la sección transversal de la ruta de difusión
● (P1-P2): Diferencia de presión parcial entre dos puntos
● x: Longitud de la ruta de difusión
● K: Coeficiente de difusión de Krogh
Esta ley de Fick deriva de la ley de difusión de solutos en disolución. Esta modificación de la ley de
Fick significa que la velocidad de difusión aumenta proporcionalmente a la diferencia de presiones
parciales entre los dos puntos (P1-P2), al área de la sección transversal de la ruta de difusión (A) y
a una constante, que es el coeficiente de difusión de Krogh; y, por otro lado, es inversamente
proporcional a la longitud de la ruta de difusión. Es decir, los gases difunden de zonas con altas
presiones parciales de ese gas hacia zonas de presiones parciales bajas y la velocidad de difusión
va a depender de la distancia a recorrer (X), del área de difusión (A) y del coeficiente de difusión
(K).
Por ejemplo, en los animales, para facilitar la difusión, las superficies del epitelio respiratorio de
intercambio (A) aumentan, y las distancias de difusión que tiene que recorrer el gas (X) se hacen
muy cortas. Es decir, el aire que entra en nuestros pulmones está muy cerca de la sangre a la que
tiene que difundir para que la difusión sea rápida y eficiente. Esta difusión se hace desde zonas de
alta presión parcial de oxígeno (alvéolos) a zonas de baja presión parcial (sangre).
El coeficiente de difusión de Krogh (K) es el volumen de gas en ml que difunde por minuto a través
de una superficie de 1 cm2 entre dos puntos separados entre sí 1cm y que mantienen entre sí una
diferencia de presión parcial de 1 atm. Unidades: ml/(min x cm2 x cm x atm).

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* Si queremos usar mmHg, dividimos K entre 760. Lo veremos todo en los problemas, donde nos
dará los datos casi siempre en mmHg. Las unidades de concentración de oxígeno estarán casi
siempre en %vol.
Como observamos en la tabla, es otra constante que depende de cada gas y del material a
atravesar. K para el oxígeno a 20 ºC en el aire es muy alto (de 11); es decir, difunde muy bien.
Cuando cambiamos de medio, en agua K disminuye mucho y más todavía en un músculo. Si ese
tejido es menos permeable que el músculo (que ya es bastante poco permeable), como por ejemplo
la quitina (bastante impermeable), vemos que se hace 10 veces menor.

Entonces, tenemos que, según la ley de Fick, una masa de oxígeno de alta presión P1 (como es el
aire que llega a los alvéolos) pasa a una masa P2 de menos presión parcial (como es la sangre con
la que se pone en contacto en el alvéolo), a través de un área A (que es el epitelio del pulmón o
branquias). La cantidad de O2 que atraviesa el tejido por unidad de tiempo dependerá de la K de
dicho tejido.
Normalmente, aunque no siempre, la difusión en la dirección del gradiente de presiones también
coincide con la dirección del gradiente de concentración. Por ejemplo, en el agua y otros líquidos,
únicamente aquellas moléculas de gas que están en disolución en estado gaseoso contribuyen a la
presión parcial del mismo. Por ejemplo, en el caso del CO2, en las células de cloruro, éste reacciona
con el agua al entrar en la célula para dar bicarbonato, que no interviene en la presión parcial del
CO2. En la sangre de los animales no solamente el CO2, sino también el O2 puede sufrir reacciones
químicas extensas.
Así, como vemos en la imagen, los animales presentan pigmentos respiratorios tales como la
hemoglobina que se combinan químicamente con el oxígeno. Se pueden unir un máximo de 4
moléculas de O2 (representadas como círculos azules) a la molécula de Hb. Las moléculas de
oxígeno que entran en la sangre y se unen a la hemoglobina no contribuyen a la presión parcial de
oxígeno disuelto y, por tanto, no interfieren en la capacidad de la sangre de obtener más oxígeno
por difusión.

En el dibujo de abajo podemos observar el intercambio entre los dos medios, abajo sangre y arriba
aire: primero las moléculas de oxígeno entran a la sangre por difusión, porque la presión parcial de
oxígeno es más baja en la sangre y continúa entrando hasta que se igualan las presiones parciales.
De manera que la presión parcial de oxígeno y su concentración son proporcionales cuando no

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existen los pigmentos respiratorios, ya que cuando estos están presentes, el oxígeno se une a ellos
y no contribuyen a la presión parcial de oxígeno (lo que permite una continua difusión de O2 hacia
la sangre), pero sí que está contribuyendo a su concentración.

La presión parcial de oxígeno en la fase aérea (que es igual a la presión parcial del mismo en la
fase líquida), es proporcional a la concentración de oxígeno disuelto. No obstante, en la sangre de
muchos animales suele haber otra fracción de oxígeno que está combinada con pigmentos, de
manera que la suma de ambas es la concentración total de oxígeno: suma de la fracción disuelta y
de la fracción combinada.
Límites a la difusión
De todos los intercambios materiales entre el animal y el ambiente, el intercambio de gases
respiratorios es el más importante ya que un animal puede aguantar muchos días sin comer y sin
intercambiar residuos nitrogenados, pero moriría en minutos si se le impidiera el acceso al oxígeno.
Esto se debe a que el oxígeno es el receptor final de los electrones desprendidos del catabolismo
aeróbico; si el O2 no está presente, no se da la transferencia de electrones, con lo que tampoco se
puede transferir la energía de los enlaces de las moléculas del alimento al ATP y la energía
almacenada se agota en pocos minutos.
Los animales han desarrollado algunas adaptaciones para maximizar la obtención de oxígeno:
sistemas de ventilación (sistemas respiratorios) y de transporte (sistemas circulatorios) para hacer
frente a las necesidades de aporte y eliminación de los gases.
En los sistemas respiratorios, la tensión límite o el gradiente de presiones que se tienen que salvar
vienen dado por la diferencia entre la PO2 en el agua o aire externo y la PO2 en la sangre. El peor
de los casos (la situación en la que el oxígeno difunde con mayor dificultad: la diferencia de
presiones parciales de O2 entre los 2 medios es muy pequeña) se da cuando el oxígeno pasa desde
el medio respiratorio (aire o agua) a la sangre arterial. La sangre venosa pasa a través de la branquia
y se va cargando de oxígeno hasta ser sangre arterial y, cuando está a punto de ser oxigenada al
máximo, la difusión de O2 se vuelve muy difícil.
Por otro lado, en el sistema circulatorio esta diferencia de presiones parciales de oxígeno se da
entre la presión sanguínea y la presión celular. En este caso, la peor situación se da cuando la
presión sanguínea es la presión venosa, que tiene muy bajo contenido de O2. Esto se debe a que
la PO2 en el interior de las células es cercana a 0, por lo que, si la PO2 en la sangre también es baja,
la diferencia de presiones parciales es pequeña y la difusión de O2 es lenta.
Incluso en estas peores situaciones, ambos sistemas tienen que seguir siendo capaces de continuar
cediendo oxígeno a la sangre o a las células (según qué sistema).
___________________
Con el fin de mantener el intercambio de gases para mantener la vida (transportar el O 2 hacia el
interior de las células y el CO2 en dirección contraria), los animales han encontrado distintas
soluciones anatómicas:
● Animales sin órganos respiratorios no circulatorios especializados

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● Animales sin órganos respiratorios especializados pero con circulatorio especializado

● Animales con órganos respiratorios y circulatorios especializados: casi todos desarrollan
pigmentos respiratorios (moléculas que incrementan la capacidad del animal de transportar
O2 por la sangre). Este grupo se desarrolla con más detalle en el tema 7.
1. Animales sin órganos respiratorios ni circulatorios especializados
Existe únicamente un gradiente de tensiones parciales de O2, que es la diferencia entre la PO2
externa y la PO2 en el interior de las células. Al no haber un sistema circulatorio especializado, el O2
tiene que entrar por difusión a cada una de las células. Si consideramos un animal esférico, la
distancia que el O2 tienen que recorrer hasta la célula más interna es el radio de la esfera. Esta
distancia sería la x de la ecuación de Fick. El animal se tiene que mantener dentro de unos límites
estrictos de crecimiento para que la velocidad de difusión de O2 se ajuste a la demanda metabólica,
de manera que si el animal crece por encima de una distancia máxima que el O2 puede recorrer por
difusión, quedará un volumen en el interior del cuerpo que no tendrá acceso a O2.
A partir de la ecuación de Fick y considerando una serie de suposiciones, podríamos calcular la
distancia máxima que el O2 puede recorrer en un animal sin circulatorio ni respiratorio. Dichas
condiciones son:
- animal de forma esférica
- la velocidad de difusión del O2 en el interior del cuerpo se corresponde a la tasa del
metabolismo del animal
- el área corresponde a la de una circunferencia de la esfera
- la presión parcial del O2 en el interior de las células es 0

Esta x correspondería al radio máximo que un animal de forma esférica podría alcanzar y es de
aproximadamente 1 mm. Un animal sin circulatorio ni respiratorio no puede tener más de 1 mm de
radio para que la difusión se realice hasta la célula más interna en las condiciones que conocemos.
Si la PO2 en la atmósfera, en vez de ser 160 mmHg, fuera más grande, el animal podría crecer más.
Es la explicación de que en el Carbonífero los invertebrados fueran tan grandes.
La forma esférica es la más adversa para la difusión de O 2, ya que tiene la menor relación
superficie/volumen. Cualquier animal que no tiene forma esférica tiene una ventaja para la difusión.
El desarrollo de las formas de saco (ej: medusa) es una adaptación para la difusión: el agua puede
difundir hacia el interior del saco y, aunque el cuerpo tenga más de 1 mm de diámetro, la distancia
que el O2 tiene que recorrer hasta cada una de las células es menor a 1 mm. Lo mismo ocurre en
el caso de las tenias, que son aplanadas y tienen 2 radios: el radio menor es de 1 mm, mientras que
el mayor puede ser de hasta medio cm. Las esponjas se alejan de la relación superficie/volumen
que tiene la esfera, ya que el cuerpo de la esponja no es totalmente compacto, lo que permite que
haya una corriente de agua aireada a lo largo de toda la estructura de la esponja, con lo que la
superficie de contacto entre el agua y el cuerpo de la esponja es muy grande.

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2. Animales sin órganos respiratorios, pero con órganos circulatorios especializados

En estos animales, el sistema circulatorio acerca un fluido portador de O2 a cada una de las células.
La sangre fluye a través de una extensa red de capilares, circulando en forma de película por debajo
de la superficie del tegumento y hasta las células, reduciendo así la distancia de difusión. Por tanto,
el uso de un sistema circulatorio es el equivalente a poner todas las células en contacto con el medio
externo, puesto que hay un fluido portador de O2 que intercambia O2 entre el exterior (a través del
tegumento) y la sangre; esta última (por convección) se lleva el O2 a cada una de las células. Este
sistema de intercambio de gases es típico de los oligoquetos, las sanguijuelas y algunos poliquetos.

En principio, si el circulatorio es capaz de acercar un fluido rico en O 2 a todas las células, hay una
independencia teórica del tamaño del animal respecto al intercambio de gases. Por ello, algunos
oligoquetos tropicales pueden pesar hasta 1 kg y tener un diámetro muy superior al de los animales
que no poseen circulatorio. No obstante, el hecho de tener un mayor tamaño corporal implica la
necesidad de una protección mecánica, de manera que el tegumento que recubre el cuerpo es más
espeso. Además, los animales necesitan ser más o menos impermeables al agua para evitar los
flujos no deseados de agua y mantener la economía hídrica, de manera que las cubiertas
protectoras se constituyen de sustancias bastante impermeables, como la quitina. Por tanto, la
presencia de un tegumento grueso e impermeable también dificulta la difusión de O 2 a través del
mismo. La constante de Krogh en la quitina es 10 veces menor que en otros tejidos animales.
Aunque, teóricamente, se pueden alcanzar tamaños muy grandes, el tegumento sigue presentando
una limitación al tamaño corporal máximo en estos animales.

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