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Dedicatoria:
A Nikolás:
que con su sola presencia me alegra el día.
La fuerza para enfrentar cualquier adversidad está en nosotros mismos y solo así
cualquier cosa puede pasar.
v
Agradecimientos:
A Dios, por permitirme vivir esta experiencia con cada una de las personas que
estuvo en este camino, las que dejó en mi vida y las que por mi bien me quitó, por
permitirme estar en esta hermosa familia.
A los miembros del comité, Dra. Bertha Lavaniegos, Dr. Benjamín Barón y M. en
C. Diana López, todos los consejos y aportaciones fueron muy valiosos para mi
desarrollo académico y personal.
A los técnicos, Luis Murillo, Adrián Celaya, por su ayuda en las salidas de campo
en la recolecta de pulpos, así como los buenos momentos de laboratorio, a
Francisco Valenzuela, por la elaboración de los diagramas y por su ayuda en el
mantenimiento de los pulpos, a Oscar, por ser tan buen compañero de laboratorio,
a Don Mario, por cuidarme y estar al pendiente de mí en las desveladas que
pasaba en el laboratorio, a Marisol, Julia y a mi tocayita Miriam por su ayuda en la
realización de mis experimentos, y por la amistad que se formó.
A las secretarias Cecy, Bibiana y Amparo, por su ayuda tan eficiente en todo lo
relacionado con asuntos administrativos.
A Ivonne Best, por toda la ayuda en los trámites, y todo el entusiasmo para que se
pudiera realizar la estancia de investigación en el extranjero, sin su ayuda hubiera
sido casi imposible.
A Pepe, Juanjo y Javier, mis gallegos favoritos, muchas gracias por las
maravillosas aportaciones que tan amablemente me brindaron, tanto en lo
académico, como personal y sobre todo por hacerme creer que “todo es posible”.
A mis UVAS, Merry, Monik, Cinhtya, Bere-nice, Ofe, Ari y sobre todo a Loopis
(incluido Santiaguito), mis confidentes, mis amigas, mis cómplices y sobre todo
mis palabras de ánimos cuando más decaída estaba.
A mis amigos de la universidad, Carito, Lili, Faby, Normis, Ale, Edelyn, Ibes,
Oskar, Aldo, Marco, Gaby y de manera muy especial a Danny y Alex, por su
amistad a lo largo de todos estos años, sus palabras de ánimos, sus oídos atentos
cuando más lo necesité, todas las salidas, visitas al laboratorio, develadas cuando
me tocaban mis “experimentos de 24 horas”, estate quietos y hasta lloriqueos que
les toco, agradezco enormemente toda su amistad.
A la gente tan linda que conocí en España: Cristina, Jorge, Javi, David, Xoana,
Rebeca, Miguel, Lidia, Chus, Nuria, Monse, Cas, Jorge “gallego”, por todas las
facilidades, por la amabilidad, y por hacerme sentir como en casa en mi paso por
España.
vii
Tabla de contenido
Página
Resumen en español ii
Resumen en Ingles iii
Dedicatoria iv
Agradecimientos v
Lista de Figuras ix
Lista de Tablas x
Capítulo 1. Introducción
1.1 Generalidades 1
1.2 Ciclo de vida 2
1.3 Pesquería 3
1.4 Engorde de pulpo 5
1.5 Cultivo e investigación del pulpo en México 5
1.6 Temperatura 6
Capítulo 2. Hipótesis 12
Capítulo 3. Objetivos
3.1 Objetivo general 13
3.2 Objetivos particulares 13
Capítulo 5. Resultados
5.1 Estudio de preferencia térmica para adultos de O. 20
bimaculoides
5.2 Estudio de preferencia térmica para juveniles de O. 23
bimaculoides
5.3 Análisis de lípidos totales 23
viii
Capítulo 6. Discusión 26
Conclusiones 33
Recomendaciones 34
Referencias bibliográficas 35
ix
Lista de figuras
Figura Página
Lista de tablas
Tabla Página
Capítulo 1
Introducción
Los pulpos, al igual que el resto de los cefalópodos, presentan simetría bilateral.
En la parte anterior del cuerpo se encuentra la cabeza, los brazos y el sifón y en la
parte posterior se localiza el manto, el cual cubre las branquias y las vísceras. Los
octópodos tienen cuatro pares de brazos, normalmente los brazos del mismo par
tienen la misma longitud, excepto en los machos, en los cuales el brazo derecho
del tercer par es más corto y se conoce como hectocotilo, este brazo se
caracteriza por que tiene un canal espermatofórico, y en la punta termina en la
lígula, en la cual se encuentra el cálamo y las laminillas copulatorias (Fuentes,
2004).
Los pulpos son una especie gonocórica, es decir, de sexos separados. Presentan
dimorfismo sexual, ya sea por la presencia de estructuras características de los
machos y las hembras o por diferencias de tamaño. Como ya se ha mencionado,
los machos de muchas especies de cefalópodos poseen un brazo modificado para
la cópula (hectocotilo) y su función principal es transferir los espermatóforos a la
hembra (Fuentes, 2004), por lo que la fecundación es interna. Una vez fecundada,
la hembra coloca los huevos en cuevas o refugios donde inicia el periodo de
incubación, durante este tiempo la hembra limpia y oxigena los huevos, además
los protege de los depredadores (Mangold y Boletzky, 1973). La duración del
periodo embrionario depende fundamentalmente del tamaño del huevo y de la
temperatura del agua con periodos de 20-25 días a 25ºC y hasta de 125 días a
13ºC en Octopus vulgaris (Fuentes, 2004).
Adultos
Reproducción
Juvenil –Sub
Puesta
adulto
Etapa
Bentónica
Desarrollo 25 – 125 días
embrionario
Juvenil
Etapa
Planctónica
Paralarva 30 – 60 días
1.3 Pesquería
carnada trozos de pescado. Las trampas se colocan entre tres y nueve metros de
profundidad asociadas a fondos de sustrato rocoso.
En Vigo, Galicia, desde 1997, el Instituto Español de Oceanografía junto con las
empresas Samertolameu Sociedad Cooperativa Limitada y Arrecifes del Atlántico
han llevado a cabo el engorde de pulpo (O. vulgaris) a escala industrial y han
creado una tecnología propia que se ha transferido a otras comunidades
autónomas (Oltra et al., 2005 y Rodríguez et al., 2006).
Las tendencias a nivel mundial en las líneas de investigación van dirigidas hacia el
área de reproducción, en los tiempos y el control de la maduración de los huevos,
la fisiología, la variabilidad genética de las especies, la calidad de la paralarva, la
patología y los sistemas de cultivo, entre otros (Iglesias et al., 2000).
1.6 Temperatura
son los principales lípidos estructurales (Bell et al., 1986) y sus características
físicas son determinantes de su estructura y función. Así, en los animales
ectotermos, los cambios en la temperatura causan una respuesta adaptativa que
incluye la modificación de la composición lipídica de sus membranas (Hazel,
1995).
Son muy pocos los estudios que se han realizado sobre la preferencia térmica de
los pulpos, entre los cuales se encuentran el de Zúñiga et al. (2012) con O. mimus
(especie importante en la zona costera de Perú y Chile). El estudio se realizó en la
etapa de paralarva, en donde se observó que el comportamiento termorregulador
era dependiente de la edad pero que el consumo de oxígeno no era afectado,
sugiriendo que existen mecanismos compensatorios del metabolismo en las
paralarvas, hasta por lo menos cuatro días después de la eclosión.
Capítulo 2
Hipótesis
Capítulo 3
Objetivos
Capítulo 4
Materiales y métodos
forma de bolsa para evitar que los organismos se agredieran entre sí. Los refugios
fueron colocados en bolsas de plástico con agua de mar y oxígeno a saturación
para su transporte a las instalaciones del Departamento de Acuicultura del
CICESE.
Una vez que se identificó a una de las hembras con puesta, esta fue colocada en
un tanque de 60 L, para monitorear el desarrollo de la puesta y de la hembra en el
transcurso de incubación de los huevos.
El sistema utilizado en los estudios de preferencia térmica fue diseñado por Bückle
y colaboradores (2003), en forma resumida, consta de un canal construido de
acrílico transparente de 365 cm de longitud, 31 cm de ancho y 26 cm de alto
(Figura 4) con un volumen total de 220 L. En el interior cuenta con una manguera
de irrigación con poros pequeños que permite difundir el aire uniformemente en
toda la columna de agua. En cada extremo del canal hay una cámara construida
de tubo PVC de 20.3 cm de diámetro y 29 cm de largo en cuya base se instalaron
tres llaves de paso de 1/2 pulgada. En un extremo del estanque se sumergen dos
calentadores de titanio de 1000 W cada uno. El agua se enfría en el otro extremo
16
Para realizar los análisis de lípidos totales se tomó una muestra de cinco juveniles
recién eclosionados, en las primeras 12 horas después de la eclosión (<12 hdde),
sin exposición al gradiente y después de que fueron expuestos al gradiente se
tomó otra muestra de cinco juveniles (12-16 hdde). En el caso de los adultos se
18
tomó una muestra de las gónadas, glándula digestiva, brazo y manto, tanto de
hembras (n=2) como de machos (n=8).
Para la extracción de lípidos se utilizó el método descrito por Bligh y Dyer (1959),
usando como agente extractor una mezcla de cloroformo-metanol (2:1). Este
método se basa en la homogenización del tejido con cloroformo y metanol en
proporciones 2:1, para formar una fase que se mezcla con agua para separar dos
fases, quedando los lípidos en la capa de cloroformo.
Para la cuantificación de los lípidos se utilizó el método descrito por Pande et al.
(1963), cuya base es el reactivo dicromato de potasio disuelto en ácido sulfúrico,
que oxida los lípidos formando un compuesto colorido. Previamente se preparó
una curva de calibración utilizando tripalmitina como estándar; la densidad óptica
se leyó a 590 nm en un espectrofotómetro Hach 5000.
Se utilizó el programa estadístico Sigma Stat y Sigma Plot 11.0 para el análisis de
los datos y para elaborar las gráficas.
20
Capítulo 5
Resultados
Todas las comparaciones arrojaron diferencias significativas (Tabla 2), tanto entre
las preferencias térmicas de hembras y machos, las fases del fotoperiodo, así
como la combinación de estos factores.
Capítulo 6
Discusión
los machos fue de 15.9 ± 1.2°C, mientras que las hembras prefirieron 17.4 ±
1.2°C. Esta diferencia podría estar relacionada con el ciclo reproductivo de las
hembras, ya que los estudios realizados en cefalópodos, muestran que la
maduración está regulada tanto hormonalmente (Di Cosmo et al., 2001) como por
factores ambientales como la temperatura, el fotoperiodo y la disponibilidad de
alimento (Van Heukelem, 1979). Un comportamiento similar se ha reportado para
otros organismos como en Perca flavescens, en donde los estudios de laboratorio,
mostraron una diferencia de género en relación con la preferencia térmica
(Ferguson, 1958).
Las temperaturas que menos frecuentaron los juveniles podría indicar que las
temperaturas menores de 11°C y mayores de 26°C pueden ocasionar cambios
fisiológicos como en la conformación de la membrana celular para mantener la
constancia relativa del medio interno, a través de la síntesis de proteínas y/ o
cambios en la proporción de los fosfolípidos (Prosser, 1978).
Los lípidos en los primeros días después de la eclosión, provienen de las reservas
vitelinas, los cuales desempeñan una doble función: cubrir los requerimientos
energéticos del metabolismo como es la síntesis de ATP por oxidación de los
ácidos grasos y servir de precursores en numerosos procesos de biosíntesis,
como la formación de las membranas celulares (Tocher y Sargent, 1984). En los
cefalópodos, los lípidos son importantes para el sistema nervioso y visual, por lo
30
que estos sistemas están desarrollados desde las etapas tempranas de su ciclo de
vida (Baltantyne et al., 1981).
Zamora y Olivares (2004), indican que antes de que ocurra el desove de O. mimus
el ovario alcanza el mayor tamaño y pesa en promedio un 11% del peso corporal,
donde el costo energético del crecimiento y desarrollo del ovario implicó
almacenar en la gónada un total de 282,5 Kcal/g, contenidas mayoritariamente en
proteínas (47.6%), carbohidratos (45.1%) y lípidos (4%). Los resultados obtenidos
en las hembras de O. bimaculoides sugieren que estaban maduras y en periodo
pre-desove ya que el contenido de lípidos coinciden con lo reportado con estos
autores.
Los órganos que presentaron la menor cantidad de lípidos tanto en las hembras
como en los machos fueron el músculo del manto (1.3 y 1.2%) y del brazo (0.6 y
0.3%), esto concuerda con los estudios realizados de García Garrido et al. (2010),
donde analizaron la composición bioquímica de los mismos tejidos en O. vulgaris,
y los valores de la cantidad de lípidos totales son similares a los obtenidos en O.
bimaculoides.
Conclusiones
Recomendaciones
Referencias bibliográficas
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