Biología marina

Sexta edición

Castro Huber
00 as 0 .indd 1 11/5/07 1 :12:
00 as 0 .indd 2 11/5/07 1 :12:
 Peter Castro, Ph.D.
California State Polytechnic University, Pomona

Michael E. Huber, Ph.D.

Global Coastal Strategies
Brisbane, Australia

Biología
MARINA sexta edición

DIBUJOS ORIGINALES DE
William Ober, M.D.
y
Claire Garrison, B.A.
Shoals Marine Laboratory, Cornell University

APÉNDICES A LA EDICIÓN ESPAÑOLA

Prof. José Manuel Viéitez Martín
Universidad de Alcalá (Madrid)

Edición española a cargo de

Prof. Fernando Pardos Martínez
Universidad Complutense de Madrid

booksmedicos.org
00 as 0 .indd 11/5/07 1 :12: 5
 Director de la edición española:
Prof. Fernando Pardos Martínez
Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Complutense de Madrid.
Traducción:
Jesús Benito Salido
Profesor del Departamento de Zoología. Universidad Complutense de Madrid.
Juan Bautista Jesús Lidón
Profesor del Departamento de Zoología. Universidad Complutense de Madrid.
Carmen Roldán Cornejo
Profesora del Departamento de Zoología. Universidad Complutense de Madrid.

Elaboración de apéndices a la edición española:

Prof. José Manuel Viéitez
Catedrático de Zoología y especialista en Biología marina.
Universidad de Alcalá (Madrid).

Agradecimientos
El autor de los apéndices a la edición española quiere expresar su agradecimiento a los Dres. Carmen Bartolomé, Juan
Junoy y Vicente Ortuño, de la Universidad de Alcalá; a la Dra. Carmen Roldán, de la Universidad Complutense de
Madrid; y a D.ª Amaya Rodríguez, de la empresa Gestenaval S. L., por toda la ayuda prestada.

BIOLOGÍA MARINA

No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, su tratamiento informático, ni la transmisión
de cualquier otra forma o por cualquier otro método electrónico, mecánico, por fotocópia, por registro u otros
métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright.

DERECHOS RESERVADOS © 2007, respecto a la primera edición en español, por:

McGRAw -HiLL/iNTERAMERiCANA DE ESPAÑA, S. A. U.

Ediἀcio Valrealty
c/ Basauri, 17, 1.ª planta
28023 Aravaca (Madrid)

iSBN: 978-84-481-5941-2
Depósito legal:

Traducido de la sexta edición en inglés de la obra:

MARiNE BiOLOGY
iSBN: 0-07-283064-4
Copyright © 2007 por The McGraw-Hill Companies, inc.

imagen de cubierta: © Creatas/PunchStock

Compuesto por: Luis González. c/ Luis de Hoyos Sainz, 28. 28030 Madrid.
impreso en:

iMPPRESO EN ESPAÑA-PRiNTED iN SPAiN

00 as 0 .indd 11/5/07 1 :12: 5

 A todos los futuros biólogos marinos
–Peter Castro–

A Mason, Erin y Kerry, por todas

las pequeñas cosas, y a mis padres,
por su infatigable apoyo.
–Michael Huber–

00 as 0 .indd 5 11/5/07 1 :12:

 Contenido abreviado

Prefacio xiii
Prólogo a la edición española xxiii

Parte I Principios de ciencia marina

1 La ciencia de la biología marina 3
2 El fondo del mar 22
3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 44
4 Fundamentos de biología 70

Parte II Los organismos marinos

5 El mundo microbiano 93
6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 107
7 Invertebrados marinos 120
8 Peces marinos 154
9 Reptiles, aves y mamíferos marinos 180

Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

10 Introducción a la ecología marina 215
11 Entre mareas 235
12 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar 259
13 La vida en la plataforma continental 277
14 Arrecifes de coral 297
15 Vida cerca de la superficie 324
16 Las profundidades del océano 354

Parte IV El hombre y el mar

17 Recursos marinos 377
18 Impacto humano sobre el ambiente marino 402
19 Los océanos y las actividades humanas 424

Apéndice A Unidades de medida 433

Apéndice B Guías de campo seleccionadas y otras referencias útiles para la identificación
de organismos marinos 434
Apéndice C La vegetación de las dunas litorales 436
Apéndice D La mitilicultura 444
Apéndice E La marea negra del Prestige 452
Apéndice F Mapas 458
Glosario 462
Créditos 474
Índice 476

vi

00 as 0 .indd 11/5/07 1 :12: 7

 Contenido

Prefacio xiii Circulación oceánica 53

Prólogo a la edición española xxiii – Circulación superficial 53
– Circulación termohalina y el gran
Parte I Principos de ciencia marina
transportador oceánico 58

Olas y mareas 61
1 La ciencia de la biología marina 3 – Olas 61
La ciencia de la biología marina 4 – Mareas 65
– La historia de la biología marina 4 RECUADROS DE LECTURA
– La biología marina hoy 8 Barcos altos y corrientes superficiales 54
Olas que matan 62
El método científico 11
– Observación: La moneda de la ciencia 12 Exploración interactiva 69
– Dos maneras de pensar 13
– Verificar ideas 16
– Limitaciones del método científico 20
4 Fundamentos de biología 70
RECUADROS DE LECTURA Los ingredientes de la vida 70
Ojos (y oídos) en el océano 14
John Steinbeck y Ed Ricketts 18
– Los bloques del edificio 70
– El combustible de la vida 72
Exploración interactiva 21
La maquinaria viva 74
– Células y orgánulos 75
– Niveles de organización 76
2 El fondo del mar 22
El planeta del agua 22 Los retos de la vida en el mar 77
– La geografía de las cuencas oceánicas 22 – Salinidad 78
– La estructura de la Tierra 23 – Temperatura 81
– Relación superficie – volumen 82
El origen y la estructura de las cuencas oceánicas 25
La perpetuidad de la vida 82
– Primeras pruebas de la deriva continental 25
– La teoría de las placas tectónicas 25 – Modos de reproducción 83
– Historia geológica de la Tierra 34 – Estrategias reproductivas 84

Las regiones geológicas del océano 37 La diversidad de la vida marina 84

– Márgenes continentales 37
– Cuencas oceánicas profundas 39
– Las dorsales oceánicas y las chimeneas
hidrotermales 39
RECUADRO DE LECTURA
Las islas Hawai, puntos calientes y el gran debate
sobre las plumas del manto 40
– Selección natural y adaptación 86
– Clasificación de los seres vivos 86
RECUADRO DE LECTURA
De «bocado» a servidor: Cómo surgieron las células complejas 79
Exploración interactiva 90

Exploración interactiva 43
Parte II Los organismos marinos
3 Características químicas y físicas del agua 5 El mundo microbiano 93
de mar y del mundo oceánico 44 Procariontes 94
Las aguas del océano 44 – Bacterias 94
– La naturaleza única del agua pura 44 – Archaea 96
– Agua de mar 47 – Metabolismo de los procariontes 98

vii

00 as 0 .indd 7 11/5/07 1 :12:

 viii Contenido

Algas unicelulares 100 – Foronídeos 143

– Diatomeas 100 – Braquiópodos 143
– Dinoflagelados 102
– Otras algas unicelulares 102
Quetognatos 143
Equinodermos: simetría pentarradiada 144
Protozoos: protistas semejantes a animales 103 – Tipos de equinodermos 145
– Foraminíferos 104 – Biología de los equinodermos 146
– Radiolarios 105
– Ciliados 105 Hemicordados: ¿un eslabón perdido? 147
Hongos 105 Cordados sin columna vertebral 148
– Tunicados 148
RECUADROS DE LECTURA – Lancetas 149
Bacterias simbiontes: Unos huéspedes fundamentales 95
Células pequeñas, grandes sorpresas 97
RECUADROS DE LECTURA
El caso de los cnidarios asesinos 126
La bahía de fuego 103
Cómo descubrir un filo nuevo 132
Exploración interactiva 106
Exploración interactiva 152

6 Productores primarios pluricelulares: Algas

y plantas 107 8 Peces marinos 154
Vertebrados: Introducción 154
Vegetales pluricelulares: las algas 108
– Estructura general 108 Tipos de peces 154
– Tipos de algas 109 – Peces sin mandíbulas 155
– Ciclo vital 112 – Peces cartilaginosos 155
– Importancia económica 114 – Peces óseos 160

Plantas con flores 114 Biología de los peces 161

– Hierbas de mar 116 – Forma corporal 161
– Plantas de marismas 116 – Coloración 161
– Manglares 118 – Locomoción 162
– Alimentación 163
RECUADRO DE LECTURA – Digestión 164
Algas para gourmets 115 – Sistema circulatorio 165
– Sistema respiratorio 165
Exploración interactiva 119 – Regulación del medio interno 167
– Sistema nervioso y órganos de los sentidos 167
– Comportamiento 170
7 Invertebrados marinos 120 – Reproducción y ciclo vital 173
Esponjas 121
RECUADROS DE LECTURA
Cnidarios: simetría radial 123 ¡Tiburones! 159
– Tipos de cnidarios 124 Un pez llamado Latimeria 174
– Biología de los cnidarios 125
Exploración interactiva 179
Ctenóforos: simetría birradial 126
Gusanos de simetría bilateral 127
– Platelmintos 127 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos 180
– Gusanos cinta 128 Reptiles marinos 182
– Nematodos 129 – Tortugas marinas 182
– Gusanos segmentados 129 – Otros reptiles marinos 184
– Sipuncúlidos 131
– Equiúridos 131 Aves marinas 185
– Pingüinos 185
Moluscos: El éxito de los cuerpos blandos 131 – Tubinares 186
– Tipos de moluscos 133 – Pelícanos y aves relacionadas 186
– Biología de los moluscos 136 – Gaviotas y aves relacionadas 187
– Aves de litoral 187
Artrópodos: los acorazados 137
– Crustáceos 138 Mamíferos marinos 187
– Biología de los crustáceos 140 – Tipos de mamíferos marinos 188
– Otros artrópodos marinos 141 – Biología de los mamíferos marinos 199
Lofoforados 143 RECUADROS DE LECTURA
– Briozoos 143 Las tortugas marinas en peligro 183

00 as 0 .indd 8 11/5/07 1 :12:50

 Contenido ix

Las ballenas que paseaban por los mares 193
La otra «teoría del big bang» 203
¿Cómo son de inteligentes los cetáceos? 205
Exploración interactiva 212
13 La vida en la plataforma continental 277
Características físicas del ambiente submareal 277
Comunidades del fondo de la plataforma continental 278
– Comunidades submareales de fondo blando 279
– Comunidades submareales de fondo duro 287

Parte III Estructura y función de los RECUADROS DE LECTURA

Bajo el hielo antártico 280
ecosistemas marinos La vida en el fango y en la arena 285

10 Introducción a la ecología marina 215 Exploración interactiva 296

La organización de las comunidades 216
– Cómo crecen las poblaciones 216 14
– Formas de relacionarse las especies 217
Principales tipos de vida y ambientes marinos 223
El flujo de energía y materiales 224
– Estructura trófica 224
– Ciclos de nutrientes esenciales 229
RECUADROS DE LECTURA
Biodiversidad: Todas las criaturas grandes y pequeñas 219
Asociaciones de limpieza 222
Exploración interactiva 234
11 Entre mareas 235
Comunidades intermareales de fondos rocosos 236
– Exposición a la marea baja 236
– El poder del mar 239
– La batalla por el espacio 242
– Zonación vertical de las costas rocosas 244
Arrecifes de coral 297
Los organismos constructores de arrecifes 297
– Arrecifes de coral 298
– Otros constructores de arrecifes 301
– Condiciones para el crecimiento del arrecife 302
Tipos de arrecifes de coral 306
– Arrecifes costeros 307
– Arrecifes de barrera 308
– Atolones 310
Ecología de los arrecifes de coral 313
– Estructura trófica de los arrecifes de coral 313
– Comunidades de los arrecifes de coral 314
RECUADROS DE LECTURA
Reproducción del coral 303
Comunidades coralinas de aguas profundas 312
Debe haber sido algo que he comido 320
Exploración interactiva 323

Comunidades intermareales de fondos blandos 253 15 Vida cerca de la superficie 324

– Los sedimentos cambiantes 253 Los organismos de la zona epipelágica 325
– Vivir en el sedimento 254 – El plancton: una nueva comprensión 325
– Fitoplancton 326
RECUADRO DE LECTURA – Zooplancton 327
Experimentos de trasplante, eliminación y aislamiento 246
– El necton 333
Exploración interactiva 258 Viviendo en la zona epipelágica 333
– Mantenerse a flote 333
– Depredadores y presas 336
12 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el
mar 259 Redes tróficas epipelágicas 339
Orígenes y tipos de estuarios 259 – Niveles tróficos y flujo de la energía 339
– Lazo microbiano 342
Características físicas de los estuarios 260 – Modelos de la producción 342
– Salinidad 260 – El Niño: El fenómeno de la Oscilación del Sur 350
– Substrato 262
– Otros factores físicos 262 RECUADROS DE LECTURA
Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas 330
Los estuarios como ecosistemas 262 Máquinas de nadar 340
– Vivir en un estuario 262
– Tipos de comunidades de estuario 264 Exploración interactiva 353
– Interacciones alimentarias entre los organismos
de estuario 273 16 Las profundidades del océano 354
Impacto humano sobre las comunidades de estuario 273 El mundo en penumbra 356
– Los animales mesopelágicos 356
RECUADRO DE LECTURA – Adaptaciones de los animales mesopelágicos 358
El violinista del fango 268
El mundo de la oscuridad perpetua 364
Exploración interactiva 276 – La carencia de alimentos 365

00 as 0 .indd 11/5/07 1 :12:50

 x Contenido

– Sexo en la zona abisal 366 – Petróleo 407

– Vivir bajo presión 367 – Sustancias tóxicas persistentes 410
– Residuos sólidos 413
El fondo abisal 368 – Contaminación térmica 414
– Alimentación en el bentos abisal 368
– La naturaleza de la vida en el bentos abisal 371 Especies amenazadas y en peligro de extinción 414
– Bacterias abisales 371 Conservación y mejora del ambiente 418
Manantiales hidrotermales, filtraciones frías y cuerpos – Conservación 418
– Restauración de hábitat 419
muertos 373 – Arrecifes artificiales 420
RECUADROS DE LECTURA RECUADROS DE LECTURA
El nautilo 357 Viviendo en un invernadero: El calentamiento global 406
La biodiversidad en las profundidades 372 Invasiones biológicas: Los huéspedes no invitados 416
¡Deprisa, arena!, o qué hacer con nuestras playas que se van
Exploración interactiva 375 encogiendo 419
Cinco cosas sencillas que puedes hacer para conservar los océanos 421

Exploración interactiva 422

Parte IV El hombre y el mar
17 Recursos marinos 377 19 Los océanos y las actividades humanas 424
Recursos marinos vivos 377 Los océanos como barreras y como vías
– Alimentos de origen marino 377
de comunicación 424
– Vida marina como artículo comercial y de ocio 394 Los océanos y las culturas 425
Recursos abióticos del fondo del mar 395 Los océanos y las actividades recreativas 429
– Petróleo y gas 395 Perspectivas del futuro 431
– Explotación minera del océano 396
RECUADRO DE LECTURA
Recursos abióticos del agua de mar 397 Arqueología submarina 428
– Agua dulce 397
– Minerales 398
Exploración interactiva 432
– Energía 398
Apéndice A Unidades de medida 433
RECUADROS DE LECTURA
Peces y aves marinas, pescadores y avicultores 387 Apéndice B Guías de campo seleccionadas
Tómese dos esponjas y llámeme por la mañana 396 y otras referencias útiles para la identificación
de organismos marinos 434
Exploración interactiva 400
Apéndice C La vegetación de las dunas litorales 436
18 Impacto humano sobre el ambiente marino 402 Apéndice D La mitilicultura 444
Modificación y destrucción de hábitat 402 Apéndice E La marea negra del Prestige 452
– Arrecifes de coral 403 Apéndice F Mapas 458
– La pesca con redes de arrastre 404
Glosario 462
Contaminación 404 Créditos 474
– Eutrofización 404
– Aguas residuales 405 Índice 476

00 as 0 .indd 10 11/5/07 1 :12:51

 Chapter 7 Marine Animals without a Backbone xi

Recuadros el enfoque de la ciencia

Parte I Parte III

1 Sistemas de observar el océano 10 10 El censo de la vida marina 233
2 Perforando las profundidades 27 11 Estudios PISCO de interacciones ecológicas 252
3 Estudio de ecosistemas. El mar de Bering 57 12 Organismos patógenos en las aguas costeras 275
4 Mimetismo femenino de una sepia 85 13 La fecundación en los erizos de mar 289
14 El rastreo acústico de los peces de los arrecifes
de coral 316
Parte II 15 El océano Antártico y el GLOBEC 343
16 ¿Qué es Paleodictyon? 369
5 Procariontes de cuencas profundas hipersalinas 98
6
7
Restauración de las praderas de fanerógamas 117
En busca del calamar gigante 136
Parte IV
8 Visión en los perciformes 169 17 Pesquerías de krill antártico 390
9 Los accidentes por descompresión 18 The Millennium Ecosystems Assessment 420
en las ballenas 202 19 Las buceadoras tradicionales de Corea 430

xi

00 as 0 .indd 11 11/5/07 1 :12:52

 xii Part Two The Organisms of the Sea

Sobre los autores

Peter Castro, Ph. D. Michael Huber, Ph. D.

Peter Castro supo que iba a ser biólogo
marino mientras hacía una práctica
de campo por los arrecifes de coral
de su Puerto Rico natal cuando era
alumno de Instituto de Educación
Secundaria. Obtuvo el grado de B.S.
en Biología por la Universidad de
Puerto Rico, Mayagüez, pero dejó
el cálido Caribe para irse al también
cálido Hawai, donde obtuvo en grado
de Ph.D. en Zoología Marina por
la Universidad de Hawai, Manoa.
Su primera experiencia con el agua
fría la tuvo mientras disfrutaba de una beca posdoctoral en la Hopkins
Marine Station de la Universidad de Stanford, California. Actualmente
es profesor de la Universidad Politécnica del Estado de California,
Pomona. También obtuvo los grados de B.A. en Historia y en Historia
del Arte, lo que le ha llevado dieciocho años al no poder dedicar mucho
tiempo al estudio. Habla cinco idiomas con fluidez e impartió clases
de biología marina (en inglés y español) como experto Fulbright en la
antigua Unión Soviética. Su especialidad de investigación es la biología
de los crustáceos simbiontes de los corales y otros invertebrados,
sobre lo que ha investigado dondequiera que el agua esté lo bastante
caliente como para poder bucear. Durante la última década también ha
estado investigando la sistemática de los cangrejos de aguas profundas,
principalmente en París, Francia, entre otros lugares.
Michael quedó fascinado por los organis-
mos acuáticos cuando capturó su primera
trucha en un lago de Alaska a la edad
de dos años. Su interés por la biología
marina continuó creciendo mientras era
estudiante y obtuvo los grados de B.S. en
Zoología y Oceanografía por la Univer-
sidad de Washington, Seattle. Después
de pasar un invierno trabajando en un laboratorio de Alaska para el
proyecto de oleoducto Trans-Alaska, ingresó en el Instituto Scripps de
Oceanografía, de la Universidad de California, San Diego. En 1983
consiguió el grado de doctor por su investigación sobre un grupo de
cangrejos que viven en simbiosis con los corales. Siguió en el Instituto
Scripps como biólogo investigador, trabajando en diversos aspectos de
la genética y la biología celular de las algas unicelulares y la biolu-
miniscencia de los organismos mesopelágicos. En 1988 se trasladó al
Departamento de Biología de la Universidad de Papua Nueva Guinea,
donde tuvo la oportunidad de trabajar en algunos de los arrecifes de
coral más espectaculares del mundo y fue Director del Centro Univer-
sitario de Investigación de la Isla Motupore. Su interés por las ciencias
ambientales marinas siguió creciendo, especialmente en relación con
los arrecifes, los mangles, los lechos de hierbas marinas y otros siste-
mas tropicales. Y continuó creciendo cuando en 1994 abandonó Papua
Nueva Guinea para aceptar el cargo de Director científico del Centro
de Investigación de la Isla Orpheus de la Universidad James Cook, en
la Gran Barrera de Arrecifes de Australia. En 1998 se hizo consejero
ambiental a tiempo completo, proporcionando información científica
y consejo para ediciones ambientales marinas y para el desarrollo de
programas de conservación de agencias internacionales, gobiernos e
industrias privadas. El Dr. Huber es presidente del Grupo Mixto
de Expertos sobre Aspectos Científicos de la Protección del Medio
Marino (GESAMP), un grupo científico internacional que actúa como
consejero para los aspectos ambientales marinos de Naciones Unidas,
y actualmente está colaborando en el establecimiento de un sistema
permanente de Naciones Unidas para el asesoramiento y divulgación
del estado del ambiente marino global.

xii

00 as 0 .indd 12 11/5/07 1 :12:5


La belleza, el misterio y el poder del mar fas-
cinan a gentes de todo el mundo, incluyendo,
por supuesto, a los estudiantes matriculados en
cursos de biología marina. Para muchos estu-
diantes, aprender biología marina es la expre-
sión natural de un interés por la vida marina
que comenzó visitando la costa, buceando con
escafandra autónoma, pescando, manteniendo
un acuario o viendo uno de los muchos y mag-
níficos documentales televisivos sobre el océano.
A muchos estudiantes también les preocupa el
aumento del impacto humano sobre los ecosis-
temas marinos. Biología marina, sexta edición,
fue escrita para reforzar y aumentar el interés
de los lectores por la vida marina y para servir
como una introducción rigurosa a la Ciencia de
la Biología Marina.
Biología marina puede servir a los alumnos
de Bachillerato, a estudiantes universitarios y
posgraduados, así como a todas aquellas perso-
nas profanas no interesadas en matricularse en
un curso oficial. Nos resulta muy gratificante
que incluso algunos biólogos marinos profesio-
nales encuentren útil este libro. Hemos escrito el
texto teniendo en cuenta esta gran variedad de
usuarios, sobre todo para resolver las necesida-
des de los lectores con un menor nivel previo de
conocimientos y de los estudiantes, tanto uni-
versitarios como no universitarios, que no son
de ciencias. Para muchos de estos estudiantes,
la biología marina solamente será una pequeña
parte de alguna asignatura, a menudo exigida en
un currículo de cultura general. Por tanto, hemos
tenido cuidado de proporcionar una cobertura
básica sólida de esta ciencia, incluyendo algu-
nos principios del método científico, de ciencias
físicas y de biología básica. Nuestro objetivo ha
sido integrar estos contenidos fundamentales
con una descripción actualizada de la ciencia de
la biología marina. Esperamos que este abordaje
ponga de manifiesto la importancia que tienen
las ciencias físicas en biología, y que aumente
el atractivo de todas las ciencias. Con este fin,
utilizamos un estilo de escritura informal que
ayuda a la asimilación de los conceptos, más allá
de los detalles y de una terminología rigurosa.
00 as 0 .indd 1
Chapter 7 Marine Animals without a Backbone
Asumimos que los contenidos científicos ge-
nerales no sean un requisito para todos los cursos
de biología marina, bien porque esos cursos no
estén pensados para cubrir objetivos educativos
generales o porque los estudiantes ya tengan un
cierto nivel de conocimientos científicos. Para
equilibrar las necesidades de los profesores que
imparten asignaturas con y sin requisitos previos
sobre biología u otras ciencias, hemos diseñado
un libro que proporciona la máxima flexibilidad
posible, tanto en el uso del material básico de
la ciencia como en el orden en que se tratan los
diferentes temas, así como en su importancia y
su enfoque. Hemos intentado resolver las nece-
sidades y expectativas de una amplia variedad de
lectores, desde buceadores hasta biólogos, que
piensan dedicarse a las ciencias del mar. Espera-
mos que el libro sea útil e interesante para todos
estos lectores, además de para los estudiantes
universitarios.
En Biología marina se abordan cuatro temas
principales. En el primero de ellos se tratan los
aspectos científicos básicos antes citados aplica-
dos al ambiente marino. El segundo está dedi-
cado a los organismos como tales y a su gran
diversidad, no sólo en términos taxonómicos,
sino tratando también su estructura, función y
ecología. El tercero es una aproximación al eco-
sistema, que integra la diversidad de los organis-
mos con los desafíos impuestos por el ambiente
en que viven, tanto físico como biológico. El
tema final, para bien y para mal cada día más
importante, aborda la interacción entre los seres
humanos y el ambiente marino.
Biología marina, sexta edición, tiene una
perspectiva global para subrayar que los océanos
y mares del mundo son un sistema integrado y
no pueden entenderse como independientes
unos de otros. Para muchos estudiantes, éste
es un matiz nuevo. Un aspecto de nuestro tra-
tamiento global es la inclusión deliberada de
ejemplos de muchas regiones y ecosistemas di-
ferentes, de modo que cada vez más estudiantes,
no sólo los de Norteamérica sino también de
otras partes del mundo, encuentren referencias
a su área local o a otros lugares que hayan visi-
xiii
Prefacio
tado. Esperamos que esto sirva de estímulo para
que mediten sobre las innumerables relaciones
existentes entre las costas de su país y el océano
«único» del mundo, que tanto influyen en nues-
tras vidas.
Novedades de la sexta edición
Hemos introducido una característica nueva en
la sexta edición de Biología marina: cada capí-
tulo incluye un apartado sobre El enfoque de la
Ciencia, un bosquejo sobre algún aspecto par-
ticular de investigación en curso o prevista. En
lugar de presentar la información simplemente
con carácter expositivo y resumir los resultados,
el objetivo es proporcionar a los estudiantes una
instantánea de lo que realmente hacen los cien-
tíficos, las preguntas que intentan responder, su
significado y cómo un científico o un equipo de
investigación intentan encontrar dichas respues-
tas. Esperamos con ello ayudar a que esta ciencia
parezca menos distante y brindar a los estudian-
tes una mejor comprensión del proceso diario de
la investigación científica.
Como en ediciones anteriores hemos puesto
al día todo el texto para incluir los acontecimien-
tos recientes, las nuevas investigaciones y los
cambios de perspectiva, y para dar acogida a la
información solicitada por los revisores. Algunos
ejemplos de tales revisiones o adiciones son:
• Mapas más grandes, atractivos y detallados
del fondo del mar y de los principales hábitat
costeros de Norteamérica.
• Descripción de la importancia que la United
States Exploring Expedition (Expedición
Wilkes), anterior a la expedición del Cha-
llenger, tuvo sobre la historia de la biología
marina.
• Nueva redacción del apartado «Olas que ma-
tan», con una mayor cobertura del tsunami
que se produjo en diciembre de 2004 en el
Océano Índico.
• Puesta al día del origen de los cloroplastos por
endosimbiosis.
xiii
11/5/07 1 :1 :02
 xiv Prefacio
• Revisión de la Tabla 5.1 sobre el metabolismo
de los procariontes para hacerla más simple, de
menor envergadura y más fácil de entender.
• Nuevos cladogramas en los que se representan
las relaciones filogenéticas de los invertebra-
dos y vertebrados.
• Ampliación de la Figura 9.18, en la que se re-
presentan varias especies de cetáceos.
• Nuevo apartado sobre las comunidades corali-
nas abisales y el impacto humano sobre ellas.
• Nuevos datos sobre los beneficios que ob-
tienen los hospedadores («anfitriones») en la
simbiosis entre anémonas y peces payaso.
• Información adicional sobre las cascadas tró-
ficas.
• Cobertura de los efectos del huracán Katrina.
Además de éstos y otros muchos cambios,
hemos revisado y actualizado los textos y figuras,
corregido errores y reorganizado algunas seccio-
nes para que su lectura sea más equilibrada y
lógica. En cada edición intentamos mejorar las
ilustraciones y las fotografías, y en la sexta edi-
ción hemos optado por un diseño interior con
más colorido y menos comprimido, que creemos
será más atractivo para los estudiantes y reforza-
rá su interés por la vida marina.
Organización
El libro Biología marina está organizado en cua-
tro partes. La Parte I (Capítulos 1 a 4) introduce
a los estudiantes en la biología marina y en las
ciencias básicas que la sostienen. El Capítulo 1
describe la historia de la biología marina. Tam-
bién explica los fundamentos del método cien-
tífico. Se pone de manifiesto que la ciencia es
un proceso, un esfuerzo humano que sigue en
curso. Consideramos fundamental que los estu-
diantes comprendan cómo y por qué trabaja la
ciencia, y también que ésta tiene limitaciones y
falta todavía mucho por saber. Los Capítulos 2
y 3 son una introducción básica a la geología,
la física y la química del mar. Biología marina
incluye más información sobre estos temas, e
insiste más que otros textos en la importancia
que tienen para poder entender los ecosistemas
marinos. No obstante, hemos mantenido los
Capítulos 2 y 3 lo más reducidos posible, y mu-
chos aspectos abióticos del ambiente marino se
tratan en los capítulos más relacionados con la
biología. Por ejemplo, la refracción de las olas
se describe conjuntamente con las comunidades
intermareales (Capítulo 11) y la circulación en
los estuarios se discute como parte de la ecolo-
gía de los estuarios (Capítulo 12). Esta forma de
tratar los contenidos a lo largo del libro acentúa
la importancia que el ambiente físico y quími-
00 as 0 .indd 1
co tiene para los organismos del mar. Al mismo
tiempo, proporciona flexibilidad para que los
profesores puedan hacer el mejor uso posible del
material a la luz de sus necesidades educativas
generales, de los requisitos propios del curso y
de los conocimientos previos de los estudiantes.
En el Capítulo 4, «Fundamentos de Biología»,
se repasan brevemente algunos conceptos bioló-
gicos fundamentales. En el tratamiento de esta
biología básica hemos intentado lograr un equi-
librio para satisfacer las necesidades de un am-
plio espectro de estudiantes, desde los carentes
de conocimientos biológicos previos hasta los de
nivel universitario que ya han superado varios
cursos de sus estudios de biología. Dependiendo
del nivel de los estudiantes, los profesores pue-
den elegir entre explicar el Capítulo 4 en clase,
asignarlo como lectura de repaso, u omitirlo y
confiar en las entradas del glosario insertadas en
el texto para que los estudiantes recuerden las
definiciones de los términos fundamentales.
La Parte II (Capítulos 5 a 9) examina la di-
versidad de la vida marina desde la perspectiva
de la biología de los organismos. Como en la
Parte I, proponemos una introducción, que se
revisa y amplía en los últimos capítulos. Al tratar
algunos taxones otorgamos mayor importancia a
la morfología funcional, las adaptaciones ecoló-
gicas y fisiológicas, y a la importancia económica
o de otro tipo que esos animales tienen para la
humanidad. La clasificación y la filogenia no se
tratan en detalle, aunque hemos incluido clado-
gramas que ilustran los esquemas filogenéticos
más ampliamente aceptados para invertebrados
y vertebrados. Como en el resto del libro, para
las ilustraciones hemos seleccionado fotografías,
esquemas y dibujos en color de organismos de
todo el mundo, pero los más representados son
los de las costas de Norteamérica. Siempre que
ha sido posible se han empleado los nombres
comunes más extendidos y aceptados de los or-
ganismos. La primera vez que se menciona un
grupo en un capítulo se incluyen uno o dos gé-
neros comunes o importantes entre paréntesis,
pero no hemos pretendido proporcionar listas
exhaustivas de los géneros. Para la mayor parte
de las especies se emplean los nombres del Catá-
logo de Especies y de las Guías de Identificación
de Especies de la FAO.
La Parte III del libro (Capítulos 10 a 16)
es un recorrido ecológico por los principales
ambientes del océano, comenzando con una
introducción a algunos principios fundamen-
tales de ecología marina en el Capítulo 10.
Como en el Capítulo 4, los conceptos impor-
tantes aquí presentados se repasan en el glo-
sario insertado entre el texto. Los otros seis
capítulos de la Parte III van desde la costa
hasta alta mar y desde las zonas someras a las
más profundas, describiendo las características
físicas de cada ambiente y las adaptaciones e
interacciones de los organismos que viven en
cada uno de ellos. Esta secuencia, obviamente
arbitraria, sigue el orden en que imparten sus
clases la mayoría de nuestros revisores, pero
los capítulos se han diseñado de manera que
pueden seguirse en cualquier orden, según las
preferencias y necesidades de cada profesor. La
mayoría de los capítulos incluye redes alimen-
tarias generalizadas con un código de colores
normalizado para indicar la naturaleza de las
relaciones tróficas.
Finalmente, en la Parte IV se tratan las di-
ferentes maneras en que los seres humanos inter-
actuamos con el océano: el uso que hacemos de
él y el impacto que tenemos sobre el ambiente
marino, así como la influencia del océano so-
bre la vida humana. En esta sección se tratan,
de manera global y actualizada, asuntos que
interesan y preocupan a muchos estudiantes. El
capítulo dedicado a la utilización de los recur-
sos (Capítulo 17) no sólo contempla los usos
tradicionales, como las pesquerías y la maricul-
tura, sino también otros aspectos más moder-
nos, como el uso farmacológico de productos
naturales de origen marino y la aplicación de
la ingeniería genética en la maricultura. En el
Capítulo 18 se discute la degradación ambiental
provocada por diversas actividades humanas, así
como la conservación del ambiente marino y la
restauración de los hábitat perturbados. El libro
se cierra con un ensayo sobre las interacciones
entre el océano y la cultura humana (Capítulo
19), que esperamos sirva de estímulo para los es-
tudiantes y como reflejo de la importancia que el
océano ha tenido y tendrá sobre la vida de todos
nosotros.
Agradecimientos
Bill Ober y Claire Garrison han hecho una vez
más un trabajo magnífico dando nueva vida a
las ilustraciones. Estamos encantados con el
nuevo diseño realizado por Jamie O’Neal. Tam-
bién nos ha sido de gran utilidad la aportación
de los numerosos fotógrafos que han cedido sus
fotografías para el libro; estamos especialmente
agradecidos a A. Charles Arneson, que nos ha
proporcionado muchas y excelentes fotografías,
y a LouAnn Wilson por sus diligentes esfuer-
zos para localizar fotografías nuevas. También
deseamos expresar nuestra gratitud al personal
de la editorial McGrawHill, particularmente a
Margaret Kemp, Debra Henricks, Joyce Watters
y Karen Dorman, por su paciencia, colaboración
y eficacia en la gestión de una enorme cantidad
11/5/07 1 :1 :02
 Prefacio xv

de detalles. Sobre todo, queremos dar las gra- Revisores

cias a los estudiantes, amigos, colegas, antiguos
profesores y revisores que contestaron a nues- La quinta edición ha sido revisada por las si-
tras preguntas, nos señalaron nuestros errores e guientes personas, que nos han proporcionado
hicieron sugerencias que han mejorado mucho comentarios útiles para la preparación de la sex-
el libro. No obstante, nos hacemos totalmente ta edición:
responsables de cuanto error o defecto siga aún
Claude D. Baker
habiendo.
Indiana University Southeast
También queremos expresar nuestro especial
agradecimiento a los siguientes investigadores, Nancy Eufemia Dalman
que nos proporcionaron información y fotogra- Cuesta College
fías y nos ayudaron en la preparación de los nue- Jeremiah N. Jarrett
vos recuadros «El enfoque de la Ciencia»: Central Connecticut State University
Robert D. Johnson, Jr.
Dr. David Crewz
Pierce College
Fish and Wildlife Research Institute, St. Peters-
burg, FL Marjorie Reaka- Kudla
University of Maryland
Dr. Kerstin Fritsches
University of Queensland, Australia Nan Schmidt
Pima Community College
Dr. Rebecca J. Gast
Woods Hole Oceanographic Institution, MA Susan Schreier
Villa Julie College
Dr. Roger Hanlon
Marine Biological Laboratory at Wood’s Hole, MA Erik P. Scully
Towson University
Dr. James Lindholm
Pfleger Institute of Environmental Research, CA Robert Whitlatch
University of Connecticut
Dr. Michael Moore
Woods Hole Oceanographic Institution, MA Mary K. Wicksten
Texas A&M University
Dr. Peter Rona
Rutgers University, NJ Jennifer Wortham
University of Tampa
Prof. Dr. K. Timmis
National Research Centre for Biotechnology, Ale- Jay Z. Zimmer
mania South Florida Community College

00 as 0 .indd 15 11/5/07 1 :1 :0
 Part Two

Sistema de enseñanza
xvi The Organisms of the Sea

de Biología marina
Capítulo 1 La ciencia de la biología marina 3

Los Capítulos se han organizado en cuatro partes y están escritos de L

a Biología marina es el estudio
científico de los organismos que
viven en el mar. El océano es

manera concisa y como unidades fáciles de comprender, lo que aumenta una inmensa extensión en la que hay multitud
de maravillosas y extrañas criaturas. A menudo
la belleza, lo misterioso y la variedad de vida

las posibilidades del profesor de seleccionar los contenidos.

2 Parte I
en el mar es lo que atrae a los estudiantes a un
curso de Biología marina. Incluso los biólogos
marinos profesionales sienten una sensación de
aventura y fascinación en sus estudios.
También hay muchas razones prácticas para el
estudio de la Biología marina. La vida en el plane-
ta probablemente se originó en el mar, de manera
que el estudio de los organismos marinos nos en-
seña casi todo sobre la vida en la Tierra, no sólo lo
que ocurre en el mar. Por ejemplo, en el siglo XIX
el científico ruso Ilya Metchnikof descubrió las
Principios de ciencia marina células del sistema inmunitario animal estudiando
las anémonas de mar y las larvas de las estrellas de
mar, un descubrimiento que desencadenó una gran
cantidad de investigaciones médicas modernas.
La vida marina también representa una in-
22 Parte I Principios de ciencia marina mensa fuente de prosperidad humana. Propor-
ciona alimentos, medicinas y materiales frescos,
esparcimiento para millones de personas y soporta

L
el turismo de todo el mundo. Por otro lado, los

Principios de ciencia marina

organismos marinos pueden causar ciertososproble- océanos no son simplemen-
mas. Por ejemplo, algunos organismos perjudican te lugares donde la tierra queda
directamente a los humanos causándoles enferme- cubierta por las aguas. Geoló-
dades o atacándolos. Otrosgicamente, el fondo del mar es distinto de los
lo hacen indirectamen-
te dañando o matando a otroscontinentes.
organismos Está implicado en un ciclo perpe-
marinos
1 La ciencia de la biología marina • 2 El fondo del mar que nos sirven de alimento tuoo de
paranacimiento
otros fines.y Al-
destrucción, que moldea los
3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico gunos organismos marinosocéanos
destrozan
des y otras estructuras quehistoria
y controla
geológica
construimos en el de
gran parte de la geología e
pilares, pare-
mar, los continentes. Los pro-
4 Fundamentos de biología Capítulo se incrustan en los fondoscesos
de lasgeológicos que suceden
embarcaciones y bajo las aguas del
obstruyen los sumideros. mar afectan no solamente a los océanos sino
también alalavida
A un nivel más fundamental, Tierra.
marina
ayuda a determinar la verdadera La mayoría de losdeprocesos que moldean las
naturaleza
cuencas oceánicas
nuestro planeta. Los organismos marinos tienen
pro- lugar lentamente, a lo
ducen una buena parte del largo de cientos
oxígeno de miles de años. En esta escala
que respira-
Biólogos marinos mos y ayudan a regular eldelclimatiempo,
de ladonde
Tierra. la Al
vida humana es un parpa-
trabajando en la costa. menos en parte, nuestrasdeo, costaslasson
rocas sólidas fluyeron
moldeadas y como líquidos, los
continentes
protegidas por los organismos se movieron
marinos, incluso por la faz de la Tierra y
las montañas
algunos de éstos crean nuevos espaciossurgieron
de tie- desde las llanuras. Para
rra. En términos económicos,comprender el fondo
se estima que losdel mar, debemos aprender
sistemas vivientes de losa océanos
adoptar valen
el punto
másde de vista poco corriente del
tiempo
20 billones de dólares anuales. geológico.
Para hacer un uso
total y serio de los recursos Avivos primera vista,para
marinos, podría parecer que la geo-

La ciencia 44 Parte I Principios de ciencia

resolver los problemas que
marina

actividades humanas sobre

logíalosno
marina,los
rinos nos crean y para predecir
procesos
tiene mucho
organismos
pero día ade
efectos
la vida geológicos
ma-que ver con la biología
díalasy a lo largo del tiempo los
marina, debe- influyen profundamente en

de la biología marina
«T
ríamos aprender todo aquellolos hábitat marinos,alos
concerniente la medios naturales donde
vida marina. Además, los viven los organismos
organismos marinos marinos. Los procesos geo- odo el mundo habla del
proporcionan pistas acerca lógicos esculpen
del pasado líneas de costa; determinan tiempo (atmosférico), pero
lasTie-
de la
rra, la historia de la vida la profundidad
e incluso del agua; controlan si el fondo nadie hace nada por él.» Este
para aprender
a entender nuestros propios es fangoso, Éste eso elrocoso;famoso
cuerpos.arenoso crean dicho
nuevasexpresa
islas la crisis de los organismos
marino. submarinas paramarinos,
y montañas
reto, la aventura del biólogo que las así como de los seres humanos. Para los
colonicen
los organismos; y determinan pingüinos que se muestran a la izquierda, las olas
de innumerables
maneras la naturaleza de los rompientes, generadas por una tormenta lejana,
hábitat marinos.
son solodeuna parteende ese «tiempo (atmosférico),
86 Parte I Principios de ciencia marina Capítulo Además, gran parte de3 la historia
los océanos está condicionada comopor lo
la vida
losson las corrientes marinas, el ritmo de
aconteci-
mientos geológicos. las mareas y los cambios en la temperatura y sa-
linidad de las aguas. Desde el punto de vista de
los organismos marinos, viento y olas, mareas y
corrientes, temperatura y sal son todos parte del
En Islandia, una parte de la «tiempo (atmosférico)».
formas, tamaños y colores. Los lugares donde Clasificación de los seres vivos Canis latrans. De la misma manera, el género
dorsal atlántica se levanta El planeta del aguaPuesto que los organismos marinos no
viven son también muy variados. Dar sentido Balaenoptera
sobre la superficie del mar. contiene especies relacionadas pueden controlar la naturaleza física y química
a toda esta diversidad podría parecer una tarea Las adaptaciones de distintas poblaciones a de ballenas, como la ballena azul Balaenoptera
Nuestro planeta es mucho más del que un planeta
medio, simplemente tienen que «con-
con agua, es único por tener en su superficie
formarse», esto es, han de adaptarse al lugar
desesperada. Afortunadamente hay un concep- diferentes medios han producido una fantásti- musculus, la ballena de aleta (yubarta) Balae- grandes cantidades de aguadonde líquida: los océa-
viven, si es que no viven en cualquier
to unificador que ayuda a hacer comprensible ca variedad de formas de vida. Es difícil estu- noptera physalus y el rorcual Balaenoptera acu- nos. Los océanos no sólo cubren
globo, sino que también regulan
lugar. Losel 71
determinado
% del que se encuentran en un
organismos
su climalugary en el océano, así como su
la diversidad animal. Este concepto es la teoría diar y hablar de los millones de formas de vida rostrata. Este sistema de dos nombres se llama atmósfera. modo de vida, están muy controlados por los
de la evolución. Recuerde que los científicos no que hay sobre la tierra a menos que primero nomenclatura binominal. Fue introducida en
El fondo del mar
usan a la ligera el término de «teoría». La evo- las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos. el siglo XVIII por el biólogo sueco Carolus Lin- La geografía de las cuencas
factores químicos y físicos. No obstante, para
comprender la biología de los organismos ma-
rinos debemos conocer algo sobre el medio en
lución, la alteración gradual de la composición Uno de los éxitos de la clasificación biológica naeus. Hasta esa época, el latín era la lengua oceánicas el que viven. El Capítulo 3 describe la química
y la física de los océanos en relación con la vida
genética de una especie, se apoya en un gran es dar un nombre, universalmente aceptado, a académica, y el latín junto con el griego toda- Los océanos no están distribuidos por igual con
86 Parte I Principios de ciencia marina Capítulo 4 al Fundamentos en el de
mar. biología 87
conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan los diferentes tipos de organismos, de forma vía se utilizan hoy para los nombres científi-
respecto ecuador. Cerca de los dos tercios
de la superficie terrestre se encuentra en el he-
de fascinar a los biólogos las distintas formas de que los científicos de todo el mundo puedan cos. Por convenio, los nombres binominales se misferio Norte, en el que solamente el 61 % es

la evolución. llamar con el mismo nombre a una especie de- escriben siempre subrayados o en cursiva. La océano. Alrededor del 80 % del hemisferio Sur
es océano.
formas, tamaños y colores. Los lugares donde Clasificación de los seres vivos Canis latrans. De la misma manera, el género terminada. primera letra del nombre genérico se escribe Como se Las dijo aguas del océano
anteriormente, la clasificación
viven son también muy variados. Dar sentido Balaenoptera contiene especies relacionadas 22
con mayúscula, pero no la del epíteto espe-
Capítulo biológica intenta
Todo elagrupar
mundo sabeaquelos organismos
el océano está lleno dese-
a toda esta diversidad podría parecer una tarea Las adaptaciones de distintas poblaciones a Selección
de ballenas, como lanaturalballena azul y adaptación
Balaenoptera El concepto biológico de especie. Ante- cífico. Cuando el nombre de un género se ha
agua, que con frecuencia consideramos como
gún sus parentescos. Por ejemplo, las especies
algo común porque es abundante. Pero desde
desesperada. Afortunadamente hay un concep- diferentes medios han producido una fantásti- musculus,Lalaevolución
ballena desucede aleta (yubarta)
porque losBalae- organismos riormente hemos definido una especie como citado previamente se puede abreviar. Así, la que están estrechamente relacionadas
una perspectiva cósmica, seesagru-
se piensa que no tan
to unificador que ayuda a hacer comprensible ca variedad de formas de vida. Es difícil estu-noptera tienen y el rorcual
physalusdiferencias Balaenoptera acu- un «tipo» de organismo, ¿pero exactamente qué ballena Pingüinos azul podría identificarse como B. mus- pan en un mismocomún. La Tierra es el único planeta conocido
género. Los géneros con filo-
genéticas que influyen en salta rocas con agua líquida en su superficie.
la diversidad animal. Este concepto es la teoría diar y hablar de los millones de formas de vidarostrata.suEste sistema de dos nombres se llama y para es lo que significa? Por ejemplo, los peces son culus. El(Eudyptes epítetochrysocome),
específico nunca se utiliza solo genias similaresIncluso
se pueden agrupar en unnunca grupo
capacidad para encontrar alimento así, la mayoría de nosotros
de la evolución. Recuerde que los científicos no que hay sobre la tierra a menos que primero nomenclatura binominal.
islas Malvinas. piensa dos veces en ella, a no ser que pasemos
evitar ser comidos,Fue en introducida
su éxito de enproducir todos un mismo tipo general de animal, pero sino siempre en conjunción con el nombre del mayor denominado familia. Este proceso pue-
calor o sed. El agua apaga nuestra sed porque
usan a la ligera el término de «teoría». La evo- las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos. XVIII por el biólogo
el siglo descendientes, en elsueco Carolus Lin-
metabolismo y en otros obviamente no es lo mismo un pez vela que género o su inicial. A menudo, los estudiantes de continuarformaordenando organismos
la mayor parte en grupos
de nuestro cuerpo. Tam-
lución, la alteración gradual de la composición Uno de los éxitos de la clasificación biológicanaeus. Hasta esa época, el latín eraindividuos
la lengua mejor un atún (véanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque preguntan por qué se utiliza el latín o el griego, progresivamentebién esmayores.
agua la mayor Todos
parte delloscuerpo
miembros
de los
incontables atributos. Los organismos marinos, en muchos casos hasta el
genética de una especie, se apoya en un gran es dar un nombre, universalmente aceptado, a académica, y el latín junto que con con el griego toda-conocen ninguna definición es perfecta, definiremos la cuyos nombres son difíciles de pronunciar, en de un grupo,80o%taxón,
o más detienen
su peso; ciertas caracterís-
adaptados, aquellos más éxito en las medusas llega
conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan los diferentes tipos de organismos, de forma vía se utilizan hoy para los nombres científi- especie como poblaciones de organismos que lugar de emplear el nombre vulgar. El proble- ticas comuneshastay se consideran
el 95 %. El agua no solo quellena
pertenecen
los océanos a
los retos del medio, que producen más descen-
de fascinar a los biólogos las distintas formas de
la evolución.
que los científicos de todo el mundo puedan
llamar con el mismo nombre a una especie de-
cos. Pordientes
convenio,
escribendos.siempre
quelos losnombres
que no están
subrayados
binominales
tambiénseadapta-
o en cursiva. Laproceso
Características químicas
tienen características comunes y que pueden ma con los nombres comunes es que no son FIGURA
un antecesor
sino que4.22
hace posible
común. LosA taxones
de roca (crayfish).
sistemáticamente
la la
en jerarquías,
vida.
langosta se espinosa
distribuyen del pacífico, Panulirus interruptus, también s

Charles Darwin denominó a este reproducirse entre sí con éxito. Se suele decir muy precisos, ya que se puede aplicar el mismo La naturaleza únicaque se extienden
terminada. primeraselección
letra del natural.
con mayúscula,
nombre Este genérico se escribe
naturalista inglés del y físicas del agua de mar
que esta definición es el concepto biológico nombre a distintas especies, y la misma especie desde la clasificación
del agua puramás general, el dominio, a
Selección natural y adaptación siglo XIX,pero juntonocon la Alfred
del epíteto Wallace,espe-también de especie. puede tener otro nombre. Por ejemplo, con el la más baja, laToda
especie.
la materia está constituida por átomos.

En un estudio
La evolución sucede de biodiversidad
porque los organismos
El concepto biológico de especie. Ante- cífico. Cuando
en Mozambique,
riormenteunhemos
buceador libera
definido unaunespecie
colorante
comoinofensivo
citado para
previamente
el nombre
inglés, fueron
se puede
ría moderna de la evolución.
de un género
los primeros
abreviar.
se ha la teo-
en proponer
Así, la
y del mundo oceánico El árbolquedeconocía
Reproducirse con éxito significa que los des- nombre de «langosta espinosa» (Fig. 4.22) se
cendientes originados son fértiles y que pueden conocen varias especies, que incluso no son to- la vida.
la En el siglo
zona, pasado
le replicó todos que el
diciendo
Solamente unas 115 sustancias (los físicos dis-
cuten sobre el número exacto) se componen de
un único tipo de átomos; son los elementos. En mente reciente, mientra
tienenseguir la circulación
diferencias genéticasdelque
agua.
influyen en un «tipo» de organismo, ¿pero exactamente qué ballena azul Lospodría identificarse
individuos como B. mus-
mejor adaptados no solo tie- propagar la especie. Un ejemplo familiar es el das del mismo género. Los australianos llaman los organismos
tiburóntodasnoconocidos
las era
demásun grissede
sustancias seclasificaron sinoenun «gra-
arrecifequími-
combinan grupos menos relaciona
2
su capacidad para encontrar alimento y para es lo que significa? Por ejemplo, los peces son culus. Elnen epíteto
más específico
descendencia nunca sinosequeutiliza solo pasan
también perro; todos son la misma especie porque todos a esta langosta 44 crayfish y este nombre se lo dan plantas cioso Plantae), o«Me
(reinoballenero». animales
pareció un Ani-
(reino tiburón gris más lejano. El estudio d
evitar ser comidos, en su éxito de producir todos un mismo tipo general de animal, pero sino siempre en conjunción
sus características con el nombre
favorables del
a sus descendien- engendran perros, no importa lo diferentes que los americanos al cangrejo de río. La compli- malia). de
Noarrecife»
obstante, dijoloselbiólogos
autor pero, aprendieron
tranquilizándo- tivas es la historia filoge
descendientes, en el metabolismo y en otros obviamente no es lo mismo un pez vela que género tes. o su Porinicial. A menudo,
consiguiente loslosrasgos
estudiantes
favorables se parezcan, pueden criar entre sí para dar descen- cación es mayor al contemplar distintos idio- mucho se,
máscontinuó
sobre el mundobuceando, viviente, descubrie-
felizmente ignorando Casi siempre es dif
cas30646_ch01.indd 2 incontables atributos. Los individuos mejor un atún (véanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque preguntan hacenpormás quécomunes,
se utiliza yela10/5/07
latín o 13:02:20
lo largo el griego,
de las genera- diente fértiles. Los organismos que no pueden mas. En español, a la langosta espinosa se la ron muchos
que elorganismos
«gracioso que no encajaban
ballenero» nadaba y elpor allí. laciones filogenéticas d
adaptados, aquellos que con más éxito conocen ninguna definición es perfecta, definiremos la cuyos nombres son difíciles de pronunciar,
ciones toda la población se vuelve gradualmente en hacer esto no son miembros de la misma espe- denomina langosta, y con este nombre también esquemaTiempo
de la clasificación fue cambiando
después, descubrió que el y re-
«gracioso pocos grupos tienen un
los retos del medio, que producen más descen- especie como poblaciones de organismos que lugar demás emplear
parecida el nombre vulgar. Elmejor
a los individuos proble-
adaptados. cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando nos podemos referir a un saltamontes. Otro conocióballenero»
nuevos reinos. Un sistema
era solo el nombre de cinco rei-tiburón
local del trace su historia evoluti
FIGURA 4.22 A la langosta espinosa del pacífico, Panulirus interruptus, también se la conoce como langosta
dientes que los que no están también adapta- tienen características comunes y que pueden ma conAsí, los elnombres
resultadocomunes es quenatural
de la selección no sones que la dos poblaciones son(crayfish).
de roca incapaces de reproducirse ejemplo es el nombre de «delfín», que se aplica nos ha sido
gris ampliamente
de arrecife, aceptado.
Carcharhinus Además de
amblyrhynchos gistro fósil es incomple
dos. Charles Darwin denominó a este proceso reproducirse entre sí con éxito. Se suele decir muy precisos, población ya que se puede aplicar
continuamente el mismo
se adapta a su medio, con éxito se dice que están reproductivamente no solamente a los adorables parientes de las Animalia y Plantae
(véase Fig. 8.5 este
a).sistema ya tradicional logos tienen que tratar d
selección natural. Este naturalista inglés del que esta definición es el concepto biológico nombreesa decir, distintas especies, y la misma especie
evoluciona. aisladas. ballenas, sino también a un delicioso pescado incluye a los hongos (reino Fungi), las bacterias de la historia evolutiva
siglo XIX, junto con Alfred Wallace, también de especie. puede tener otro nombre. Por ejemplo, con el bravío. En América Latina se le llama dora- (reino Monera)
Filogenia. y a Lalos protistas
reconstrucción(reino Protis-
de la evo- la estructura del cuerp
En los resúmenes de los conceptos principales se
inglés, fueron los primeros en proponer la teo-
ría moderna de la evolución.
Reproducirse con éxito significa que los des- nombre
cendientes originados son fértiles y que pueden conocenLavarias
de «langosta
selección
espinosa»
natural
especies, quese incluso
(Fig.
produceno
4.22)
cuando
son to-
se
algunos Una especie es una población de organismos
que conocía la zona, le replicó diciendo
que muestran características comunes y se cruzan
do, y en Hawai mahimahi. En las pescaderías
que el
locales esta mente
confusión reciente, mientras
es sólo una elpequeña
antecesor común de
ta). Loslución.
hongos son
heterótrofos
no soloqueincluye
organismos
El logro
ni son el plantas
multicelulares,
de la clasificación
poderniasignar
son animales.
biológica
de forma con-
desarrollo embrionario
tamiento, todo aquello
Los individuos mejor adaptados no solo tie- propagar la especie. Un ejemplo familiar es el das del miembros mismo género. de unaLos población sobreviven
australianos llaman tiburón no era un gris de arrecife sinomolestia.un «gra- Singrupos menos
pararelacionados lo esto
hicieron de uno Los protistas son losun grupo extraordinariamente
destacan los términos e ideas más importantes trata- entre sí, reproductivamente aislada de otras
embargo, los biólogos, veniente nombres a los organismos sino También confían, cada
y se reproducen con más éxito que otras.
nen más descendencia sino que también pasan perro; todos son la misma especie porque todos a esta langosta crayfish y este nombre se lo dan poblaciones.
cioso ballenero». «Me pareció un tiburón gris para
es esencial más lejano.
precisarEl laestudio de estas relaciones
identificación de evolu- variado también
de organismos, unos semejantes
el agruparlos a plan-
según su parentesco. Por moleculares, en partic
La evolución es el cambio genético de la
sus características favorables a sus descendien- engendran perros, no importa lo diferentes que los americanos al cangrejo de río. La compli- de arrecife» dijo el autor pero, tranquilizándo- tivas es
cualquier especie. Ellauso
historia filogenética.
del nombre científico tas y otros semejantes
ejemplo, a animales, la
instintivamente quegente
incluye a
comprende ARN y ADN. Puesto qu
das en los párrafos precedentes.
población que sucede porque estos individuos
tes. Por consiguiente los rasgos favorables se parezcan, pueden criar entre sí para dar descen- cación es mayor al contemplar distintos idio-
más exitosos pasan sus características favorables
se, continuó buceando, felizmente ignorando Casi siempre es
ha sido aceptado en todo el mundo para evitar difícil determinar las re- eucariontes unicelulares
que una foca está yrelacionada
a algas marinas con unplu-león mari- lución es un cambio gen
hacen más comunes, y a lo largo de las genera- diente fértiles. Los organismos que no pueden mas. Ena sus español, a la langosta espinosa se la
descendientes. que el «gracioso ballenero» nadabaconfusiones. por allí. laciones filogenéticas de los organismos. Muy ricelulares.
no, oHoyquedía los biólogos
la ostra y la almeja reconocen que
estén relacionadas. ácidos nucleicos que alm
ciones toda la población se vuelve gradualmente hacer esto no son miembros de la misma espe- denomina langosta, y con este nombre también Nomenclatura Tiempo después, descubrió
biológica. Biológicamen-que el «gracioso
La confusiónpocossobre grupos tienencomunes
nombres un buentam- registro fósil que los protistas
Aunque en pudieran
vez de ser unmuy
estar verdadero
confusos reino
para expli- genética del organismo
más parecida a los individuos mejor adaptados. cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando nos podemos referir a un saltamontes. Otro ballenero»
te a los organismos se era
les solo el nombre
identifica con local
dos del tiburón
bién trace su historia
tiene implicaciones evolutiva.
prácticas. Generalmente
Después de el re- son unacarcolección de taxones
exactamente qué escon diferentes
lo que significahis-
estar «re- tidad de detalles sobre e
Así, el resultado de la selección natural es que la dos poblaciones son incapaces de reproducirse ejemplo esCada el nombre de «delfín»,
población que se aplica adap-
está constantemente nombres, el de grissude arrecife,
género y el Carcharhinus
de la especie o, amblyrhynchos
una inmersión gistro
en un fósil es incompleto
arrecife o no existe.
de coral cerca de Los bió- torias evolutivas,
lacionado». aunque
Para un porbiólogo
conveniencias
decir que fre-dos gru- los distintos métodos p
población continuamente se adapta a su medio, con éxito se dice que están reproductivamente no solamente tándosea alos su adorables
medio. Noparientes obstante,de el las
mundo es (véase Fig.
más concretamente, 8.5 a). específico. Un Australia, uno
su epíteto logos tienen
de los que tratar
autores mencionóde unir
quetodas
su las pruebas cuentemente
pos deseorganismos
agrupan todavía bajo el nombresignifica
están «relacionados» conducen a menudo a
es decir, evoluciona. aisladas. ballenas,unsino
lugartambién
cambiante a uny losdelicioso
organismos pescado
están siem- de la
género es un grupo de especies muy parecidas. compañero de buceo había visto un tiburónhistoria evolutiva de un organismo, como de «protistas».
que muestran una historia evolutiva común o los expertos en un gru
bravío. pre
En enfrentados
América Latina a los se nuevosle llama
retos.dora-
Las pobla- Por ejemplo,Filogenia. La reconstrucción
los perros tienen el nombre cien- degris la evo- la estructura
de arrecife. Los tiburones del cuerpo,
grises dela arre-
reproducción, el Los filogenia.
estudios sobre el ARN ysignifica
Concretamente, la químicaque ambos sobre sus filogenias (Fig
do, y enciones
Hawai adaptan aEn
o semahimahi. las pescaderías
los cambios en el medio, o tífico de Canislución. El logro
familiaris. Estánde la clasificación cife
estrechamente biológica
no son tandesarrollo
peligrososembrionario
como para y larvario
que unoy el compor- celular grupos
de los evolucionaron
procariontes realizados
de una especie en losancestral de clasificación cambia
La selección natural se produce cuando algunos Una especie es una población de organismos
locales seesta confusión
extinguen es sólo
dejando pasouna pequeña
a otras. Por tanto, la relacionados no consolo incluye
otras especiesel poder asignar
del género de forma
Ca- tengacon- tamiento,
que salir del agua, todopero
aquello que proporcione
merecen cierta pistas. últimoscomún.
años han Lospermitido a lo biólogosrelacionados
grupos estrechamente de- nuevos a medida que a
miembros de una población sobreviven que muestran características comunes y se cruzan
entre sí, reproductivamente aislada de otras
molestia. Sin embargo,
evolución para lossinbiólogos,
es un proceso fin. esto nis, como losveniente los nombres
lobos, Canis lupus, y los a los organismos
coyotes, atención TambiénElconfían,
sino y respeto. cada día
compañero de más,
buceo,en los estudios terminar que hay dosdegrupos
evolucionaron de procariontes
un antecesor común relativa- recientes.
y se reproducen con más éxito que otras.
poblaciones. es esencial para precisar la identificación de también el agruparlos según su parentesco. Por moleculares, en particular en secuencias de diferentes entre sí y diferentes del resto de los
La evolución es el cambio genético de la
población que sucede porque estos individuos
cualquier especie. El uso del nombre científico ejemplo, instintivamente la gente comprende ARN y ADN. Puesto que por definición la evo- organismos eucariontes (véase «Procariontes»,
más exitosos pasan sus características favorables ha sido aceptado en todo el mundo para evitar que una foca está relacionada con un león mari- lución es un cambio genético, el estudio de los p. 94). Según esto, algunos sistemas de clasifi-
a sus descendientes. confusiones. no, o que la ostra y la almeja estén relacionadas. ácidos nucleicos que almacenan la información cación sitúan a estos dos grupos de procarion-
Nomenclatura biológica. Biológicamen- La confusión sobre nombres comunes tam- Aunque pudieran estar muy confusos para expli- genética del organismo, revelan una gran can-
En el glosario intercalado en el texto se definen brevemente los principales te a los organismos se les identifica con dos bién tiene implicaciones prácticas. Después de
Cada población está constantemente adap- nombres, el de su género y el de la especie o, una inmersión en un arrecife de coral cerca de
car exactamente qué es lo que significa estar «re- tidad de detalles sobre ella. Desgraciadamente,
lacionado». Para un biólogo decir que dos gru- los distintos métodos para estudiar la filogenia

términos y conceptos tratados en otros capítulos. Las referencias de capítulo

tándose a su medio. No obstante, el mundo es más concretamente, su epíteto específico. Un Australia, uno de los autores mencionó que su
un lugar cambiante y los organismos están siem- género es un grupo de especies muy parecidas. compañero de buceo había visto un tiburón
pos de organismos están «relacionados» significa conducen a menudo a resultados diferentes, y
que muestran una historia evolutiva común o los expertos en un grupo particular discrepan
Teoría científica Una hipótesis se acepta como
«verdadera» si con el tiempo va superando prueba
pre enfrentados a los nuevos retos. Las pobla- Por ejemplo, los perros tienen el nombre cien- gris de arrecife. Los tiburones grises de arre- filogenia. Concretamente, significa que ambos sobre sus filogenias (Fig. 4.23). Los esquemas
y página remiten a los estudiantes a una información más detallada.
tras prueba y es soportada por un amplio conjunto
ciones o se adaptan a los cambios en el medio, o tífico de Canis familiaris. Están estrechamente cife no son tan peligrosos como para que uno grupos evolucionaron de una especie ancestral de clasificación cambian, y surgen argumentos de evidencias.
se extinguen dejando paso a otras. Por tanto, la relacionados con otras especies del género Ca- tenga que salir del agua, pero merecen cierta común. Los grupos estrechamente relacionados nuevos a medida que aparecen informaciones • Capítulo 1, p. 19

El amplio glosario incluido al final del libro proporciona definiciones

evolución es un proceso sin fin. nis, como los lobos, Canis lupus, y los coyotes, atención y respeto. El compañero de buceo, evolucionaron de un antecesor común relativa- recientes.

completas y a menudo remite a ilustraciones o a otros términos que ayudan

a explicar un concepto.

xvi

00cas30646_Fm.indd 16 11/5/07 13:13:59

 Chapter 7 Marine Animals without a Backbone xvii

194 Parte II Los organismos marinos Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos 195

BALLENAS CON BARBAS BALLENAS DENTADAS

(k) Delfín de hocico largo

Machos, 2.4 m
Hembras, 2.0 m

(j) Delfín común

(b) Rorcual aliblanco
Machos, 2.6 m (n) Marsopa común
Machos y hembras
Hembras, 2.3 m Machos y hembras,
9m
2m
(l) Marsopa de Dall (m) Vaquita
Machos, 2.4 m Machos, 1.4 m
Hembras, 2.2 m Females, 1.5 m

(a) Ballena franca del norte

Machos y hembras
17–18 m

(c) Ballena jorabada (o) Ballena beluga

(d) Rorcual tropical
Machos y hembras Machos, 5.5 m
Machos y hembras
11–16 m Hembras, 4.1 m
15 m

(p) Orca
Machos, 9.8 m
Hembras, 8.5 m

(q) Narval
Machos, 4.7 m
(f) Rorcual común Females, 4.2 m
(e) Ballena de Groenlandia Machos y hembras
Machos, 18 m 22–24 m
Hembras, 20 m

(r) Ballena piloto

Machos, 6.1 m
Hembras- 5.5 m

(g) Ballena azul

Machos y hembras
23–27 m

(s) Cachalote
Machos, 18 m
Hembras, 12 m

(h) Ballena gris

Machos y hembras
11–15 m

(i) Rorcual norteño

Machos y hembras
18 m

Capítulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino

FIGURA 9.18 Ballenas con barbas y dentadas representativas.
419

ahí los pliegues característicos en forma de
acordeón de la parte ventral de estas ballenas.
El krill es la parte más importante de la dieta
de los rorcuales, especialmente en el hemis-
ferio Sur. Las ballenas jorobadas a menudo
Las ballenas francas (Eubalaena, Caperaea;
Fig. 9.18 a) y la ballena de Groenlandia (Ba-
laena mysticetus; Fig. 9.18 e) comen mientras
nadan a lo largo de la superficie con sus enormes
bocas abiertas. Tienen las barbas más grandes
Las ballena grises (Eschrichtius robustus) son
primariamente sedimentívoras. Cuando se exa-
minan, sus estómagos contienen principalmente
anfípodos que viven en los fondos blandos (Ta-
bla 9.1). Las ballenas grises remueven el fondo
lado derecho ya que la barba de ese lado está más
gastada. Sin embargo, algunas son zurdas y comen
del lado izquierdo. Una hembra de 10 semanas de
vida, mantenida en cautividad en San Diego, Ca-
lifornia, comía cerca de 815 kg de calamares cada
están adaptados a una dieta de peces, calamares
y otras presas. Utilizan sus dientes sólo para cap-
turar y sujetar a sus presas, no para masticarlas.
Tragan el alimento entero. Como en todos los
cetáceos, el alimento se tritura en una de las tres
La ballena dentada más grande es el cachalo-
te (Physeter catodon), el inconfundible gigante de
Anfípodos Pequeños crustáceos cuyos cuerpos

n nuestras playas que se van encogiendo

agrupan a peces como arenques y caballas de todas las ballenas pero los flecos más finos con sus hocicos puntiagudos y luego filtran el día, ganando peso a razón de ¡1 kg a la hora! cámaras del estómago. El espiráculo tiene una están comprimidos lateralmente
produciendo cortinas de burbujas alrededor (Fig. 9.17). Esto permite filtrar el microplanc- sedimento (Fig. 9.18 h) dejando huellas caracte- Las aproximadamente 80 especies restantes sola abertura en lugar de dos como en las balle- • Capítulo 7, p. 139; Figura 7.30
de ellos. ton como copépodos y algo de krill (Tabla 9.1). rísticas en el fondo. La mayoría parece comer del de cetáceos son ballenas dentadas. Sus dientes nas con barbas.

eros más valio- 312 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

rtante atractivo
ente, las playas
Comunidades coralinas de aguas profundas
nos más cam- Los corales que construyen los arrecifes de coral tropicales captan la luz del tico en la costa de Gran Bretaña y en Escandinavia. Cada túmulo crece hasta

s debidas a tor- sol en aguas poco profundas, pero más de 700 especies de coral viven en
las aguas frías y en perpetua oscuridad de las profundidades. Hay corales en
los océanos de todo el mundo a unas profundidades de más de 6000 m. No
las playas. Las tienen zooxantelas, ya que en ausencia de la luz del sol serían inútiles para el
coral del anfitrión. Se alimentan capturando zooplancton con los tentáculos y,
gidas por islas generalmente, crecen donde hay fuertes corrientes, que son las que aportan
los alimentos.
alcanzar una altura de 300 m o más sobre el fondo fangoso circundante, con
una base de más de 5 km de diámetro. Los complejos de túmulos se pueden
extender hasta más de 45 km. Se llamen o no arrecifes de coral, los túmulos
de Lophelia sustentan unas comunidades ricas y diversas. Las ramas del
coral y los fragmentos quebrados proporcionan abrigo y una superficie dura
donde se pueden asentar otras especies sésiles. Se conocen relativamente
pocos peces, unas 25 especies, asociadas a los túmulos de Lophelia, pero

en paralelo a la Cerca de 20 especies de corales de profundidad construyen o contribuyen

a la formación de los grandes túmulos del fondo marino que se conocen como
hasta ahora los biólogos han encontrado en ellos más de 1300 especies de
invertebrados, y se cree que puede haber más. Los túmulos de Lophelia

arena más es- biohermos. Generalmente los túmulos se encuentran en el talud continental, en
montañas submarinas o en otras formaciones subacuáticas a profundidades
del noreste del Atlántico se conocen desde siglo XIX, pero solamente se
han estudiado de manera intensiva en las últimas dos décadas, cuando las
de hasta 1500 m. En algunos lugares, por ejemplo en los fiordos noruegos, mejoras tecnológicas para la exploración en alta mar revelaron su verdadera
costas con una aparecen en aguas poco profundas, a unos 40 m. Estas estructuras a menudo
se llaman «arrecifes de coral», pero el término «arrecife» originalmente solo era
extensión y diversidad. Los túmulos construidos por Lophelia y otros corales
de aguas profundas también están presentes en otras muchas partes del
del mar comen- un término náutico para designar las áreas de fondo duro lo bastante poco
profundas como para que las naves pudiesen encallar, y la definición geológica
océano y también sostienen a comunidades con una diversidad parecida, y
regularmente se descubren nuevos túmulos a medida que continúa la explo-

os cambios del de los arrecifes de coral se refiere a una estructura sólida de carbonato cálcico
construida por los corales. Aunque los túmulos coralinos profundos contie-
nen grandes cantidades de fragmentos coralinos calcáreos, son sobre todo de
los sedimentos fango. También parece que los túmulos se forman, no a causa del crecimiento
del coral, sino como una consecuencia de los patrones de circulación del agua
ma. Las barras que favorecen la acumulación del sedimento. Algunos científicos también han
propuesto que los túmulos podrían haberse formado por filtraciones frías y, en
ración de alta mar.
Igual que las comunidades de los túmulos (véase «La biodiversidad en las
profundidades», p. 372), las comunidades coralinas profundas de la plataforma
continental están cada vez más amenazadas por la pesca con redes de arrastre.
Muchos caladeros de aguas poco profundas están agotados, lo que obliga a
los barcos arrastreros a faenar en aguas más profundas. Las redes de arrastre
rompen los frágiles corales y cavan grandes zanjas en el fondo del mar. Algunos

a a medida que parte, por quimiosíntesis.

Los mayores túmulos coralinos profundos conocidos, dominados por
países han prohibido la pesca con redes de arrastre en las zonas en que se
sabe que hay túmulos de coral, pero desafortunadamente muchas de estas
Lophelia pertusa, un coral ramificado, se encuentran en el noreste del Atlán- comunidades siguen sin estar protegidas.

a franja costera Efectos del huracán Katrina (fotografía inferior), agosto de 2005, sobre
de arena están una isla barrera de la costa de Luisiana.
s aves marinas
cluir marismas,
sques. Las islas
slas inalteradasLas ilustraciones y fotografías
No todo el mundo comprendeseque lasdiseñado
han playas arenosas y las islas barrera
y seleccionado no
cuidadosa-
han hecho quementepueden soportar estructuras permanentes durante demasiado tiempo. Pueden
para complementar y reforzar el texto. La sexta edición contiene
do el desarrollo construirse malecones, rompeolas, embarcaderos y espigones como salvaguar-
muchas ilustraciones
dia, pero y fotografías
a menudo empeoran nuevas.
la situación. La erosión puede controlarse favo-
darnos una idea reciendo el desarrollo natural de las dunas o plantando vegetación que ayude a
sotros estemos estabilizar la arena. Reponer la arena trayéndola periódicamente es una forma
iando constan- muy cara, y solo temporal, de salvar una playa. Es lo que se está haciendo en las Los túmulos intactos de Lophelia pertusa son el
hogar de muchos peces e invertebrados.
Daños causados por una red de arrastre en un túmulo de Lophelia.

que da al mar, zonas más urbanizadas del sur de California, donde los ríos, que antes aporta-
de un extremo ban arena a la playa, ahora terminan en presas o han sido canalizados con ce-
les que hay en- mento. Sin embargo, los esfuerzos para «manejar» las playas e islas barrera solo
eden erosionar, pueden servir para frenar los procesos costeros naturales que, antes o después, Los recuadros de ensayos incluyen información complementaria intere-
triunfarán sobre nuestro ingenio. sante sobre diferentes temas, como las comunidades coralinas de aguas
profundas, los tsunamis y las mareas rojas.

xvii

a de Naciones Unidas para el Medio res por desecación al rellenarlos de tierra o la

te (UNEP, del inglés United Nations construcción de puertos deportivos, se pueden
ment00cas30646_Fm.indd 17
Programme) y el Sierra Club, de- compensar, al menos parcialmente, creando o 11/5/07 13:14:36

n un activo papel en la conservación mejorando en otro lugar un hábitat no altera-

e programas educativos, el patrocinio do similar al afectado. Es evidente que estos
 xviii Part Two The Organisms of the Sea

10 Parte I Principios de ciencia marina Capítulo 1 La ciencia de la biología marina 11

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Satélite
Antena
Sistemas de observar el océano para satélites
Avión

Barco base
El océano está constantemente cambiando y, a menudo, lo que ocurre en donde los vehículos subacuáticos autónomos, de navegación libre, podrán Mástil de seguimiento
un lugar tiene influencia de largo alcance sobre el resto del océano. Desgra- cargar las baterías y transferir fotografías y datos, cajas de enchufes en las Base meteorológico
ciadamente, las herramientas de investigación, como barcos y submarinos, que se podrán acoplar instrumentos adicionales con los que se diseñarán costera Boya de
proporcionan sólo una instantánea de un lugar y de tiempo en particular, nuevos experimentos a medida que se disponga de nueva tecnología, e hi- superficie
y aunque las repetidas visitas nos podrían dar una serie de instantáneas, drófonos para recoger los datos de las boyas. Incluso de instrumentos fijados Ballena
todavía no tendríamos una imagen continua. Los satélites proporcionan una a los animales. marcada
visión más continua, pero solamente de lo muy superficial. Para entender En 1994 comenzó la instalación del prototipo LEO-15 (Long-term
realmente qué sucede en el océano necesitamos un avance continuo, un Ecosystem Observatory) en la costa de New Jersey. En 1998 se estableció Boya de
otro, el H2O (Hawai-2 Observatory) cuando a medio camino entre Hawaii y superficie
sistema de observación integrado del océano. Se está desarrollando parte
Nudo submarino:
de la tecnología necesaria. Continuamente se utilizan satélites, instrumentos California, se fijó a un cable telefónico fuera de servicio una caja de conexio- Vehículo
• Transmisión de
instalados en boyas a la deriva o ancladas, o en el fondo marino, vehículos nes con varios instrumentos. Otro ejemplo es el MARS (Monterrey Accele- de control
potencia y de datos Dock
a control remoto y vehículos subacuáticos autónomos, cámaras subacuáti- rated Research System) establecido en las afueras de Monterrey, California. • Corrientes y presión Correntímetro remoto
cas y otros mecanismos (véase «La biología marina hoy», p. 8). Algunos de Éstos y otros observatorios y localidades alrededor del mundo cubren áreas Vehículo
del oleaje subacuático
Boya libre
éstos se han desplegado a gran escala. Por ejemplo, en el sistema Argo relativamente pequeñas, pero se están planeando campos de ensayo para • Salinidad, temperatura, autónomo Medidor de Planeador
flotadora nutrientes
hay boyas que miden la temperatura y salinidad del agua esparcidas por sistemas mucho más grandes. El observatorio NEPTUNE (North East Pacific oxígeno y CO2
todo el océano. Soltadas desde un avión o un barco, cada boya desciende Time-integrated Undersea Networked Experiments) se propone establecer • Turbiedad y
hasta 2000 m de profundidad, son arrastradas por las corrientes durante un sistema en la costa oeste de Norteamérica, desde la Columbia Británica fluorescencia
Hidrófono
10 días y en superficie transmiten los datos, vía satélite, antes de hundirse hasta Oregón. En Europa y Japón se están desarrollando sistemas similares.
para comenzar un ciclo nuevo. Las primeras boyas de este tipo se lanzaron Docenas de países participarán un día en un único sistema de redes deno-
Distribuidor
en 1999 y cuando el sistema sea completamente operativo en 2006, habrá minado GOOS (Global Ocean Observation System), que proporcionará una
(caja de enchufes)
en los océanos cerca de 3000. ventana continua al océano mundial.
Nudo
No obstante, además de otras limitaciones, la mayoría de los sistemas Estos ambiciosos planes tardarán décadas en poder cumplirse, pero los sensorial
de observación lejanos del océano cubren solo una pequeña parte del mismo. sistemas para la observación del océano mejorarán ampliamente nuestros co- Algunos componentes
Las boyas de superficie se pueden cargar mediante paneles de energía solar y nocimientos del mismo y aportarán muchos beneficios prácticos. Profesores y de los sistemas de observación Cámaras
transmitir sus datos vía satélite, pero no operan bajo el agua. Los instrumentos estudiantes de todo el mundo podrán aprender de primera mano qué sucede del océano se están instalando, y luces
subsuperficiales tienen que ser recuperados regularmente para recargar las ba- en el mar. Tendremos muy mejorada la previsión del tiempo, así como mejores o planeando en todo el mundo. Rover
Sismómetro
terías y tomar los datos. También se pueden transmitir los datos bajo el agua sistemas de alarma de terremotos, tsunamis y tormentas. Las embarcaciones
de sondeo
mediante ondas sonoras pero solo a relativa poca distancia, de manera que los tendrán un pronóstico detallado y fiable de las condiciones del mar. Los cientí-
instrumentos que comunican por sonido deben ser colocados por barcos o co- ficos no sólo esperan poder controlar las poblaciones de peces, sino también
nectados por hidrófonos situados cerca de la costa. Como alguien dijo, uno de predecir sus épocas de reproducción y el suministro de alimento. Éstos y mu-
los grandes problemas del estudio del océano ha sido la ausencia «de enchufes chos otros beneficios de los observatorios oceánico podrán un día salvar vidas
eléctricos y de conexiones de micrófonos en el fondo del mar». y dinero. Y la ayuda humanitaria hará un uso serio del océano, y claro está, del
Todo esto está cambiando. Hoy los científicos marinos, además de los planeta océano completo.
sistemas basados en embarcaciones y satélites, cuentan con observatorios
oceánicos de gran tamaño. En el fondo del mar y en la columna de agua,
un entramado de cables proporcionará energía y comunicaciones a una va- Para más información, explore los enlaces aportados por el centro de aprendizaje
riedad de equipos. Además del instrumental permanente, habrá estaciones online Marine Biology.

analizar rápidamente enormes cantidades de
información. La tecnología espacial también
ha ayudado al estudio del mar. Los satélites
escudriñan bajo el océano y, como están tan
lejos, pueden capturar en una sola toma imá-
genes panorámicas de inmensas extensiones
del océano (Fig. 1.14).
Con la ayuda de los ordenadores, los cien-
tíficos utilizan la información recogida por los
satélites para medir la temperatura de la super-
ficie del mar, rastrear las corrientes oceánicas,
determinar la abundancia y clase de organismos
presentes y controlar el impacto humano en los
océanos. Muchos de nuestros conocimientos de
características de gran escala, como las corrientes
oceánicas, han sido proporcionados por la tec-
nología de los sensores remotos, o como la que
se usa para el estudio de la tierra y los océanos
desde lejos. La tecnología también se aplica a
escalas menores. Por ejemplo, los satélites se
utilizan para rastrear las migraciones de las ba-
llenas, peces y otros organismos a los que se les
ha colocado diminutos transmisores. Para hacer
el seguimiento de las manchas de petróleo se de-
jan en el mar boyas electrónicas que se controlan
desde los satélites. Éstas son solo unas pocas de
las muchas aplicaciones de los sensores remotos
que están en continuo aumento.
Los biólogos marinos actuales utilizan todas
las herramientas disponibles para sus estudios,
incluso algunas de baja tecnología (Fig. 1.15).
La información sobre los océanos avanza a pa-
sos agigantados. Sin embargo, queda mucho
por aprender y los océanos siguen siendo un liarizarse con ella y comprender cómo afecta a educación científica. ¿Por qué la ciencia ha lle-
campo misterioso y emocionante. nuestro entendimiento del mundo natural, in- gado a ocupar una posición tan prestigiosa en
cluido el océano. nuestra sociedad? La respuesta es muy sencilla,
Vivimos en la edad de la ciencia. Los porque ¡funciona! La ciencia es uno de los más
anunciantes alardean continuamente de nue- exitosos esfuerzos humanos. Sería imposible
El método científico vos progresos «científicos» para sus productos. una sociedad moderna sin el conocimiento y la
La biología marina es, seguro, una aventura, Regularmente los periódicos cuentan nuevos tecnología producidos por la ciencia. Las vidas
pero también una ciencia. Los científicos, lo avances, y muchas emisoras de televisión tie- de casi todos se han enriquecido por los avan-
que incluye a los biólogos marinos, comparten nen periodistas especializados en ciencia. Los ces científicos en medicina, agricultura, comu-
una manera particular de ver el mundo. Los gobiernos y compañías privadas gastan todos nicación, transporte, arte y otros innumerables
estudiantes de Biología marina necesitan fami- los años miles de dólares en investigación y campos.

10 11

¡Novedad! Los recuadros sobre el enfoque de la ciencia reflejan la inves-

tigación científica y la tecnología actuales en el campo de la biología ma- Capítulo 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico
in t 69

rina. Algunos de los asuntos tratados son: los sistemas de observación del e rac
océano, las perforaciones submarinas profundas, el mimetismo femenino Exploración t iv a
en la sepia, la restauración de los lechos de hierbas marinas, la búsqueda
del calamar gigante, etc. El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.

Pensamiento crítico De interés general Stutz, B., 2004. Rogue Waves. Discover, vol. 25,
no. 7, pp. 48–55, July. Las olas anómalas son
1. En los inviernos inusualmente fríos, el norte Cromwell, D., 2000. Ocean circulation. New casi imperceptibles en el océano, por eso un
del mar Negro a veces se congela mientras Scientist, vol. 166, no. 2239, 20 May, Inside equipo de oceanógrafos trata de concebirlas
que el cercano mar Adriático, con el mismo Science supplement no. 130, pp. 1–4. Resu- en el laboratorio.
frío, no lo hace. El agua dulce que llega al men de lo que se sabe sobre las corrientes
mar Negro da a su superficie una salinidad oceánicas y los esfuerzos de la investigación
baja, cercana al 18 ‰. ¿Qué podría decirse para saber más sobre ellas.
sobre la salinidad del Adriático? González, F. I., 1999. Tsunami! Scientific Ameri- En profundidad
Cada capítulo termina con una exploración interactiva que debe usar- 2. Solo por diversión, alguien en Beaufort, Ca-
rolina del Sur, arrojó al mar un mensaje en
can, vol. 280, no. 5, May, pp. 56–65. Expli-
caciones detalladas de cómo se forman los
Clark, P. U., N. G. Pisias, T. F. Stocker, and A. J.
Weaver, 2002. The role of the termohaline
una botella. Algún tiempo después, alguien circulation in abrupt climate change. Na-
se junto al centro online de aprendizaje Marine Biology. Se anima a los
tsunamis y de su comportamiento, así como
en Perth, en la costa oeste de Australia, la una revisión mundial de sus impactos. ture, vol. 415, no. 6874, pp. 863–869.
encontró. Fijándose en la Figura 3.20 y Krajik, K., 2001. Message in a bottle. Smith- Johnson, G. C., B. M. Sloyan, W. S. Kessler and

estudiantes a que visiten la página www.mhhe.com/castrohuber6e para

desplegando el mapa de este libro ¿puede sonian, vol. 32, no. 4, July, pp. 36–47. Un K. E. McTaggart, 2002. Direct measure-
señalar el posible camino que siguió la bo- oceanógrafo estudia las corrientes oceá- ments of upper ocean currents and water
tella? nicas siguiendo la pista dejada por patitos properties across the tropical Pacific during

acceder a preguntas de autoevaluación, resúmenes interactivos, fichas so- 3. Si tuviera una casa en el borde del mar y
se desencadenase una fuerte tormenta, con
de goma, zapatillas de tenis y otros objetos
flotantes.
the 1990s. Progress in Oceanography, vol. 52,
no. 1, pp. 31–61.
vientos fuertes y olas altas hacia la costa,
bre términos importantes, vídeos de biología marina y otros enlaces rela- Kunzig, R., 2001. The physics of . . . deep-sea Koeve, W. and H. W. Ducklow, 2001. JGOFS
¿qué preferiría, que sucediese en luna nueva animals: They love the pressure. Discover, synthesis and modeling: The North Atlan-
o en cuarto creciente? vol. 22, no. 8, August, pp. 26–27. Los or- tic Ocean. Deep Sea Research Part II: Topi-

cionados con los temas tratados en cada capítulo. 4. La mayoría de los tsunamis suceden en el
océano Pacífico, tal como se señala en el
mapa de la página de lecturas «Olas que
ganismos de las profundidades sienten el
acoso de la presión por la profundidad.
cal Studies in Oceanography, vol. 48, no. 10,
pp. 2141–2154.
Linn, A., 1983. Oh, what a spin we’re in, thanks
matan» (véase p. 62). ¿Cómo lo explicaría? to the Coriolis effect. Smithsonian, vol. 13,
no. 11, February, pp. 66–73. Explicación

Las preguntas del apartado pensamiento crítico pretender estimular a los Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
detallada del efecto Coriolis y un vistazo a
alguna de sus consecuencias.
Matthews, R., 1997. Wacky water. New Scien-
estudiantes a reflexionar sobre el material del capítulo y también fomentar estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
tist, vol. 154, no. 2087, 21 June, pp.-40–43.
El agua corriente, tan familiar para todos,
Marine Biology. todavía esconde secretos.
la discusión en clase.
458 Apéndice F Apéndice F 459

En lecturas adicionales se incluyen artículos de «interés general» publi- El mundo oceánico

cados en revistas como Scientific American, Discover y National Geographic,

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
O CÉ ANO ÁRTI CO O CÉA NO Á RTI C O
80° 80°
MAR DE 3 740 m CU ENC A 3 632 m
MAR DE SIBERIA MAR DE DE CANADÁ
BARENTS A MAR DE LAPTEV 2 102 m
KAR O RIENTAL CHUKCHI Ba hí a d e
GR OENL ANDI A
374 m DE MAR DE BEAU FO RT
o de Bering

Baffin MAR DE
MAR
NO RUEG A
Círculo Polar Ártico Círculo Ártico
A LASKA ISL ANDIA
A CUENCA
I MA
REYK AL DE
rech

que son apropiados para los estudiantes con pocos conocimientos cientí-
E NORUEGA R
JANE

I B C O R DI LL E R A B a hí a de
60° S BÁ 60°
Est

S U B MA R I N A H u d s o n 296 m LA MAR DEL LT

2 461 m
A

234 m
DORS

MAR DE DE SEAMOUNT MAR UL BR LABRADOR IN MAR DEL

ÍNS Golfo de
A

DE BERING PEN LASK GL

IC

Isl Alaska AD
RU SIA OKHOTS K Estrecho 3 359 m
O

as A OR ATN O RTE
Aleutianas DE AS de Isla Bella
AN 153 m ER
CORDILLERA SUBMARINA DEL EMPERADOR

UTI CA NADÁ
7 973 m S AL
E
O CÉA N O RA E U R O P A
FOSA DE LA 5 174 m Terranova
L
A S I A 10 367 m
KU
RI Río
a
A T L Á N T I CO 4 619 m
GRANDES BANCOS
O Columbi
PI DE O CÉ AN O N O R T E A M É R I C A
MAR MAR
SA
Bahía de DE TERRANOVA NOR TE
AS

FO Fundy
Rí

NEGRO DE ARAL 6 210 m

PA CÍ FI CO PORT UGAL
RC

JA A D E

3 573 m
oM

40°
MAR DE CABO COD ESPAÑ A 40°
3 456 m 2 281 m

ficos previos; y lecturas «en profundidad» para los estudiantes que deseen
N
MA

ississippi

J APÓN Azores
NORT E
PÓ

6 199 m
S

CORE A 2 041 m
FO

JA PÓN CUENCA DEL ESTAD OS MA R

C

CABO
FOSA DE IZU

TI

CHINA PACÍFICO UN ID O S HATTERAS MEDIT ERRÁNEO

Isla de Bermudas Madeira
DORSAL ATLÁN

MAR 10 211 m NOROCCIDENTAL 3 124 m

Canal CHIN A A Midway MAR DE LOS
Go

de Suez DE CHIN 1 727 m Islas

SARG AZO S
FOSA DE B

l fo

Golfo O RIENTAL 5 376 m Canarias

DO Golfo de
de

Pérsico 7 389 m RS CUENCA 6 885 m

AL México
Ca

Trópico de Cáncer 8 501 m HA MÉXIC O NORTEAMERICANA

Trópico de Cáncer

69
WA
lif

Islas 3 960 m Ind O

Taiwan IA A DE RIC
o

MAR DE NA ia s O
rn
MAR

Hawai
MARIANAS

ccid FOS RTO

ia

FILI PINA S NIN

O

20° ental Islas de 20°

es PUE
LACCAVIDE

Islas 1 040 m 7 565 m Cabo Verde

R

Islas

profundizar en algún asunto concreto. En el centro online de aprendizaje

Á F R I C A
OJO

MAR DE Filipinas Marianas 7 177 m

4 733 m FO
Ba hí a de CHINA 5 630 m S MA R 5 335 m
FOS

de Aden MAR DE AD
AS

Golfo Be nga l a MERIDI ONA L 10 861 m L Islas CE E A CARIBE

ARABI A DE
-

NT MÉ
ICA DE CHAGOS

A DE

G ol fo d e SA Marshall RA RI
DE A

MO
YAP

T ai l a ndia FO L CA
FOS

10 322 m
S

NT
CO
FILIP

ÁFRICA
CO

Canal de
AÑ

5 161 m DE P a n a m á
INA

AL 4 135 m
S

Islas
AS

5 035 m Go lf o de
YEAST

RS
um

Ecuador Kiribati Ecuador

A OCEÁN

KEN IA
S

0° Maldivas 4 392 m DO as 5 130 m G ui ne a 0°

INDONESIA on
DE
at

m az
MES

Islas Río A
FOSA PE
ra

ME Galápagos
LOS AN

Sulawasi
O

S Nueva
MESET
DOR

E
DORSAL DE NINET

Marine Biology puede haber enlaces con algunos artículos.

FO Isla de Krakatoa Guinea 5 399 m 6 434 m
FO 8 999 m Islas S U D A M É R I C A
TA

SAL

Islas SA SA FO Tuvalu Ascensión

GRAN

Marquesas
DE

7 333 m
CA

6 139 m 6 235 m DE DE SA 4 763 m

D EL

Comoro DE
DE

JA BO LE VITYAZ
MAS

VA UN IL
R

GAINV
E
FOSA

e
ÍND

ÁNTI
S
GA

Ú
u

ST

Islas
BA

PERÚ
bi q

ICO
CARENE

MAR
-C
AR

Fiji Polinesia B RASIL

N

Cocos
RR

CO E
am

D E L C O R AL
DE TO

Tahiti
CE

H
DE N

Franesa
S

RA
A
M A DAG A S C

AS

ZC

IL
NT

ATL
Canal de Moz

DE

DE 5 955 m
NA
ID
RA

ARR
E

R
TE

UE

20° EC 20°
IFE ÉB
ACÍFI
L

DE

VA 7 939 m
N
A

S H
DE INDIAMA
DORSAL ES

Trópico de Capricornio Nueva 10 711 m Trópico deCapricornio

FOS

S A

324 m
AL

AL
RS

A U S T R A L I A Caledonia 5 220 m Isla S

EC

VI NA MIBI A
DO

6 299 m O CÉ AN O 5 664 m
LO

OCÉ ANO
ELEVACIÓN P

AL
RS

Easter
AD
AL

9 988 m W
ELEVACIÓN DE
Í N DI CO PA CÍ F I CO DE
KERM

CUENCA
DE

DO
NT

S UD ÁFRI CA
DE PERTH RIO GRANDE AL
DE

DOR
SAL D SU R RS 536 m
CI

AS

E BROK Gran CU DO
C

A DE

EN
RO

ensenada EN 5 089 m Tristan da CABO DE

AÑ

4 402 m CA
SU

australiana PA Cunha BUENA ESPERANZA

FOS
A

NT

CÍ
MAR DE OCÉ AN O 2 274 m
DI

5 581 m FIC 5 183 m

IN

40° CU A D 40°
5 184 m
MO
AL

E
EN
CA CUENCA AUSTRALIANA TASMANIA N UEVA L S
UR A TL ÁNTI CO
RS

IND MERIDIONAL OEST 3 915 m

E
DO

IA M ZEL ANDA
ERID
IONAL 6 115 m SU R
Kerguelen 2 937 m Estrecho de 1 506 m
MESETA DE 4 799 m

¡Novedad! El mapa incluido al final del texto sirve como referencia rápida
Islas Magallanes
TASMANIA Auckland Islas Malvinas ÁNTICA-INDIA
MESETA DE ATL
6 863 m SAL
H

KERGUELEN DOR
IC

IC A MAR DE Georgia
DW

RT
5 993 m CUENCA INDIA DEL SUR
-AN
TÁ O CÉA N O CABO DE HORNOS
ESCOCI A del Sur
AN

60° CO S 60°
LLANURA DE ENDERBY
O CÉA NO A NTÁR TI CO AC
ÍFI AN TÁRT I CO 5 158 m 492 m
FOSA SUR DE L
AS
LP USEN
SA INGSHA ELL 827 m
Círculo Antártico R BELL EDD
DO RA DE DE W Círculo Antártico
LLANU URA
LLAN

M AR D E 4 754 m

para todos los océanos del mundo.

W E D D E LL
80° A N T Á R T I D A 80°

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

458

xviii

00cas30646_Fm.indd 18 11/5/07 13:15:20

 Chapter 7 Marine Animals without a Backbone xix

Manténgase actualizado con el centro

online de aprendizaje Marine Biology
www.mhhe.com/castrohuber6e
El centro online de aprendizaje Marine
Biology ofrece una gran variedad de herra-
mientas de ayuda tanto para el profesor como
para el estudiante.

Los profesores podrán disponer de un manual

del profesor protegido por contraseña, una
biblioteca de imágenes en PowerPoint con to-
das las figuras y fotografías incluidas en el libro,
ejercicios de laboratorio y otros contenidos.

Los estudiantes pueden aprovechar el cues-

tionario interactivo, el fichero de términos
importantes y los enlaces web. También se
incluyen vídeos submarinos sobre una gran
variedad de animales marinos y sus compor-
tamientos y sobre diferentes ecosistemas.

xix

00cas30646_Fm.indd 19 11/5/07 13:15:31

 xx Part Two The Organisms of the Sea

Material complementario disponible

sólo en inglés
CD-ROM/DVD
de contenidos digitales
Esta útil herramienta contiene todas las ilustra-
ciones, fotografías y tablas del texto para su uso
en presentaciones multimedia. También se inclu-
yen fragmentos de vídeo del Scripps Institute of
Tecnology, y otros vídeos y fotografías de biología
marina.

Manual del profesor

Esta eficaz utilidad, preparada por Peter Castro, proporciona esquemas y
resúmenes de los capítulos, una lista de contenidos audiovisuales y soft-
ware, y las respuestas a las preguntas de los apartados de pensamiento
crítico del texto. Los profesores también encontrarán sugerencias para la
presentación de los conceptos a los estudiantes y sobre la organización de
materiales para sus clases. Se puede acceder al manual del profesor y al
CD-ROM de test y recursos para el profesor, mediante una contraseña, en
el centro online de aprendizaje Marine Biology.

CD-ROM de evaluación
y recursos para el profesor
Este CD-ROM incluye el manual del profesor y
un fichero de preguntas que utilizan el programa
McGraw-Hill’s EZ test. Se trata de un programa
flexible y fácil de utilizar que permite a los profeso-
res elaborar exámenes con una amplia variedad de
tipos de preguntas. Los profesores pueden utilizar
las preguntas proporcionadas por McGraw-Hill,
agregar sus propias preguntas, crear múltiples ver-
siones de un mismo test, y exportar los exámenes
para usarlos con otros programas, por ejemplo con
WebCT BlackBoard o PageOut. Para los que pre-
fieran usar programas no generadores de exámenes,
el manual del profesor y el fichero de test también
están disponibles en los formatos Word y PDF.

xx

00cas30646_Fm.indd 20 11/5/07 13:15:40

 Chapter 7 Marine Animals without a Backbone xxi

¡Novedad! McGraw- Hill:

Vídeos de Biología en formato
digital
McGraw-Hill tiene el placer de ofrecer esta colec-
ción de vídeos de biología en formato digital. Con la
autorización de algunos de los productores de vídeos
científicos de más calidad del mundo, estas breves
grabaciones, cuya duración va desde cinco segun-
dos hasta algo menos de tres minutos, cubren todas
las áreas de la biología general, desde las células a
los ecosistemas. Los vídeos de biología en forma-
to digital de McGraw-Hill, atractivos y al mismo
tiempo informativos, ayudarán a captar el interés
de los estudiantes e ilustran los principales concep-
tos y procesos biológicos. Se incluyen filmaciones
sobre: arrecifes de coral, mitosis, locomoción de
la almeja, pinzones de Darwin, diversidad del
plancton, ecología de las marismas, incubación
en la cavidad bucal, reproducción de las esponjas
y un largo etcétera. ISBN–13:978–0–07–312155–0
(ISBN–10:0–07–312155–X)

Prácticas de laboratorio
Adecuada para un curso cuatrimestral o semestral, esta serie de ocho prác-
ticas de laboratorio y de campo de biología marina se ha diseñado espe-
cialmente para su utilización junto a la sexta edición de Biología marina.
Cada práctica incluye unas preguntas de repaso que sirven para integrar
lo aprendido en el laboratorio o en el campo con lo tratado en el libro.
Mediante una contraseña, se puede acceder a estos ejercicios en el centro
online de aprendizaje Marine Biology.

Transparencias
El juego de transparencias incluye 75 ilustraciones del libro, todas ellas
aumentadas para que su visibilidad en clase sea buena.

xxi

00cas30646_Fm.indd 21 11/5/07 13:15:49

00cas30646_Fm.indd 22 11/5/07 13:15:54

La Biología marina está de moda. O mejor aún,
no ha dejado de estar de moda en los últimos
treinta años, al menos. Vivimos en el Planeta
azul, pero el mundo azul es aún inmensamente
desconocido. Nos apiñamos en solo una peque-
ña parte de la superficie de la esfera terrestre
porque el resto está cubierto por los océanos.
Dominamos la tierra y el aire, pero el mar nos
sigue mereciendo el respeto de lo desconocido.
Solo llegamos, a duras penas, a transitar, siem-
pre de paso, por su superficie. Sabemos más del
espacio exterior que de las grandes profundida-
des oceánicas. Pero intuimos, sabemos que en el
mar están gran parte de los recursos de los que
dependerá, en un futuro más o menos lejano,
nuestra supervivencia como especie.
El océano, y las criaturas que lo habitan, han
ejercido una fascinación constante, una atrac-
ción irrefrenable sobre el hombre a lo largo de la
historia. Nos asomamos con descaro a un mun-
do antiguo, mucho más antiguo que nosotros, y
pretendemos dominarlo con arrogancia, no sin
antes haberlo ensuciado y degradado, para ex-
plotarlo y exprimir sus recursos sin mesura, sin
dejar que el gran organismo que es el océano se
recupere de nuestras constantes agresiones.
El biólogo marino es, quizás junto con el
matemático desaliñado, uno de los estereotipos
00 as 0 .indd 2
Prólogo a la edición española
científicos más extendidos. Su trabajo es objeto
y sujeto de novelas, películas y editoriales pe-
riodísticos, además de pretexto para actividades
políticas más o menos encubiertas y uno de los
campos más fructíferos, atrayentes y rentables
de la divulgación científica. Pero los biólogos
que se dedican a estudiar las ballenas, los tiburo-
nes o las focas son los menos. El biólogo marino
más real es un oscuro, sufrido y a veces marea-
do profesional que tanto maneja instrumentos
sofisticados como abre el estómago de un pez
o escudriña, literalmente grano a grano, en un
cubo de sedimento del fondo oceánico.
Son estos dos aspectos, el del entorno ma-
rino en sí y los estudios que en él desarrollan
los científicos, los dos ejes que, perfectamente
engranados, mueven el desarrollo del libro de
los profesores Castro y Huber. Concebida como
manual universitario, la obra hace gala de una
flexibilidad notable, que le permite adaptarse
a casi cualquier curso, asignatura o disciplina
relacionados con los distintos aspectos de la
Biología marina. Desde la descripción física
del mundo marino, las propiedades químicas
del agua del mar y los fenómenos físicos que
lo caracterizan, hasta la descripción de los in-
finitos seres que lo pueblan y las múltiples re-
laciones del hombre con el mundo marino, el
libro aborda la vida oceánica con un enfoque
integrador que, sin entrar en exceso en detalles
especializados o eruditos, contiene la suficiente
cantidad de información para resultar atractivo
e iluminador. La cuidada presentación y el ma-
terial gráfico abundante y de gran calidad, se-
leccionado con la vista siempre en el estudiante,
contribuyen en gran medida a elevar la calidad
de una obra que se completa con bibliografía
comentada y actualizada, tanto en formato im-
preso como en fuentes electrónicas, apéndices y
glosario.
Si a ello unimos la crónica carencia de textos
en español del nivel universitario sobre todos es-
tos asuntos, la edición que aquí presentamos del
libro de Castro y Huber adquiere aún más rele-
vancia. La obra viene avalada por una ya larga
trayectoria en el mercado anglosajón, en el que
ha alcanzado seis ediciones. Pretendemos, auto-
res, traductores y editores, aunar nuestros esfuer-
zos para, en la medida de lo posible, contribuir
a la formación de investigadores, estudiosos o,
simplemente, interesados en el fascinante mun-
do del océano. Solo a través del conocimiento
de los mares y de las criaturas que los pueblan
llegaremos al deseado equilibrio, que no al do-
minio, que debería gobernar nuestra relación
con nuestro propio planeta.
11/5/07 1 :15:5
00 as 0 .indd 2 11/5/07 1 :15:5
 Biología
MARINA

00 as 0 .indd 1 11/5/07 1 :15:57

 Principios de ciencia marina
1 La ciencia de la biología marina • 2 El fondo del mar
3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico
4 Fundamentos de biología

En un estudio de biodiversidad en Mozambique, un buceador libera un colorante inofensivo para

seguir la cir culación del agua.
2

01 as 0 01.indd 2 10/5/07 17: :02

 Capítulo 1 La ciencia de la biología marina 3

L a Biología marina es el estudio

científico de los organismos que
viven en el mar. El océano es
una inmensa extensión en la que hay multitud
de maravillosas y extrañas criaturas. A menudo
la belleza, lo misterioso y la variedad de vida
en el mar es lo que atrae a los estudiantes a un
curso de Biología marina. Incluso los biólogos
marinos profesionales sienten una sensación de
aventura y fascinación en sus estudios.
También hay muchas razones prácticas para el
estudio de la Biología marina. La vida en el plane-
ta probablemente se originó en el mar, de manera
que el estudio de los organismos marinos nos en-
seña casi todo sobre la vida en la Tierra, no solo lo
que ocurre en el mar. Por ejemplo, en el siglo XIX
el científico ruso Ilya Metchnikof descubrió las
células del sistema inmunitario animal estudiando
las anémonas de mar y las larvas de las estrellas de
mar, un descubrimiento que desencadenó una gran
cantidad de investigaciones médicas modernas.
La vida marina también representa una in-
mensa fuente de prosperidad humana. Propor-
ciona alimentos, medicinas y materiales frescos,
esparcimiento para millones de personas y soporta
el turismo de todo el mundo. Por otro lado, los
organismos marinos pueden causar ciertos proble-
mas. Por ejemplo, algunos organismos perjudican
directamente a los humanos causándoles enferme-
dades o atacándolos. Otros lo hacen indirectamen-
te dañando o matando a otros organismos marinos
que nos sirven de alimento o para otros fines. Al-
gunos organismos marinos destrozan pilares, pare-
des y otras estructuras que construimos en el mar,

Capítulo se incrustan en los fondos de las embarcaciones y

obstruyen los sumideros.
A un nivel más fundamental, la vida marina
ayuda a determinar la verdadera naturaleza de
nuestro planeta. Los organismos marinos pro-
ducen una buena parte del oxígeno que respira-
Biólogos marinos mos y ayudan a regular el clima de la Tierra. Al
trabajando en la costa. menos en parte, nuestras costas son moldeadas y
protegidas por los organismos marinos, incluso
algunos de éstos crean nuevos espacios de tie-
rra. En términos económicos, se estima que los
sistemas vivientes de los océanos valen más de
20 billones de dólares anuales. Para hacer un uso
total y serio de los recursos vivos marinos, para

La ciencia resolver los problemas que los organismos ma-

rinos nos crean y para predecir los efectos de las
actividades humanas sobre la vida marina, debe-

de la biología marina ríamos aprender todo aquello concerniente a la

vida marina. Además, los organismos marinos
proporcionan pistas acerca del pasado de la Tie-
rra, la historia de la vida e incluso para aprender
a entender nuestros propios cuerpos. Éste es el
reto, la aventura del biólogo marino.

01cas30646_ch01.indd 3 10/5/07 17:33:08

 4 Parte I Principios de ciencia marina

La ciencia de la biología
marina
En realidad, la biología marina no es una cien-
cia independiente sino, al contrario, la ciencia
de la biología más general aplicada al mar.
Prácticamente todas las disciplinas de la bio-
logía están representadas en la biología ma-
rina. Por ejemplo, hay biólogos marinos que
estudian la química básica de los elementos
vivos. Otros están interesados en la vida ma-
rina como un conjunto de organismos: cómo
actúan, dónde viven y por qué, y así sucesiva-
mente. Otros biólogos marinos adoptan una
posición de perspectiva global y miran la for-
ma en que todos los océanos funcionan como
un sistema. Por todo ello, la biología marina es
una ciencia muy amplia compuesta de muchas
disciplinas, aproximaciones y puntos de vista
diferentes.
La biología marina está estrechamente re-
lacionada con la oceanografía, el estudio cien-
FIGURA 1.1 Los micronesios, al igual que estos isleños Satawal en el atolón de Y ap (Estados Federados de
tífico de los océanos. Como la biología mari- Micronesia) navegaron por el Pacífico durante milenios en canoas parecidas a ésta.
na, la oceanografía tiene muchas ramas. Los
oceanógrafos geológicos, o geólogos marinos,
estudian el fondo del mar. Los oceanógrafos
químicos estudian la química de los océanos,
y los oceanógrafos físicos estudian las olas, las
mareas, las corrientes y otros aspectos físicos La historia de la biología marina sus descendientes aún lo conservan (Fig. 1.1 ).
del mar. La biología marina está estrechamen- Fueron consumados marinos que utilizaron
te relacionada con la oceanografía biológica, Probablemente, el hombre comenzó a aprender como guías los vientos, las olas y los modelos
tanto que ambas son difíciles de separar. En sobre la vida marina desde la primera vez que de corrientes para navegar a lo largo de grandes
ocasiones se diferencian en que los biólogos vio el océano. Después de todo, el mar está lleno distancias. Los fenicios fueron los primeros na-
marinos tienden a estudiar los organismos que de cosas buenas para comer. Los arqueólogos vegantes que recorrieron el Occidente. Allá por
viven muy próximos a la costa, mientras que han encontrado conchas amontonadas, los res- el año 2000 a.C. navegaron a vela alrededor del
los oceanógrafos se centran en la vida en mar tos de antiguas «mariscadas», que se remontan mar Mediterráneo, el mar Rojo, el este del océa-
abierto, alejada de la costa. Otra diferencia fre- a la Edad de Piedra. También se han encontra- no Atlántico, el mar Negro y el océano Índico.
cuente es la tendencia de los biólogos marinos do arpones viejos y anzuelos sencillos hechos Los antiguos griegos tenían un importan-
a estudiar la vida marina desde la perspecti- de hueso o de conchas. El hombre, mientras te conocimiento de los organismos cercanos a
va de los organismos (p. ej., estudiando cómo obtenía el alimento a través de la experiencia, las costas de la región mediterránea (Fig. 1.2).
los organismos producen materia orgánica) aprendía qué cosas eran buenas para comer y Aristóteles, filósofo griego que vivió en el si-
mientras que los oceanógrafos lo hacen desde cuáles tenían mal sabor o eran perjudiciales. Por glo IV a.C., es considerado por muchos como el
la perspectiva del océano (p. ej., estudiando ejemplo, en la tumba de un faraón egipcio se en- primer biólogo marino. Describió muchas for-
cómo los ciclos de materia orgánica atraviesan contró un aviso de no comer los peces globo por mas de vida marina y reconoció, entre otras co-
el sistema). En la práctica hay tantas excep- ser venenosos. Los antiguos también utilizaron sas, que las branquias son el aparato respiratorio
ciones a estas diferencias que muchos científi- organismos marinos para algo más que comer. de los peces.
cos marinos consideran que biología marina y Por ejemplo, hace más de 75 000 años que utili- En la mayor parte de Europa, durante los
oceanografía biológica son lo mismo. zaron conchas de moluscos para hacer collares. siglos V al XV, las cuestiones científicas sufrieron
Los intereses de los biólogos marinos tam- En cualquiera de las culturas, los habitantes de un retraso importante, incluido el estudio de la
bién pueden solaparse ampliamente con los de las costas desarrollaron un conjunto de conoci- vida marina. Muchos de los conocimientos de
los biólogos que estudian los organismos terres- mientos prácticos relacionados con los océanos los antiguos griegos se perdieron o tergiversa-
tres. Por ejemplo, muchas de las maneras básicas y la vida marina. ron. No obstante, no se pararon todas las explo-
en las que los seres vivos hacen uso de la energía El conocimiento del océano y de sus orga- raciones del océano. Durante los siglos IX y X,
son similares tanto en los organismos que viven nismos se expandió cuando el hombre ganó en los vikingos continuaron explorando el Atlán-
en la tierra como en el mar. A pesar de todo, la destreza en náutica y navegación. Los antiguos tico norte. En el año 995 una partida vikinga
biología marina tiene su propio matiz, particu- habitantes de las islas del Pacífico tuvieron un liderada por Leif Eriksson descubrió Vinland,
larmente debido a su historia conocimiento detallado de la vida marina, y conocida hoy como Norteamérica. Los mer-

01cas30646_ch01.indd 4 10/5/07 17:33:10


FIGURA 1.2 Este plato griego, de unos 330 años
antes de Cristo, r efleja un considerable conocimiento
del medio marino. El pez de la der echa es una raya
eléctrica o tembladera (Torpedo), que los antiguos grie-
gos utilizaron para hacer la primera terapia de estimu -
lación eléctrica.
caderes árabes también realizaron actividades
marinas a lo largo de la Edad Media, navegan-
do por el este de África, sudeste asiático y la
India. El hombre también continuó explorando
y aprendiendo del mar en el lejano Oriente y en
el Pacífico.
Durante el Renacimiento, los europeos, es-
poleados por redescubrir los antiguos conoci-
mientos obtenidos por los árabes, comenzaron
otra vez a investigar el mundo de sus alrede-
dores. Al principio, sólo fueron viajes de explo-
ración. En 1492, Cristóbal Colón descubre el
«Nuevo Mundo», encontrado por los vikingos
y no alcanzado por el resto de los europeos.
En 1519, Fernando Magallanes embarca en la
primera expedición para navegar alrededor del
globo. Muchos más viajes épicos han contribui-
do a nuestro conocimiento de los océanos. Por
primera vez, comienzan a aparecer mapas, poco
precisos, especialmente de lugares apartados de
Europa.
Algo después, los exploradores se interesaron
más en los océanos que surcaron a vela y en los
seres que vivían en ellos. Uno de ellos fue un
capitán inglés, James Cook, el primero en hacer
observaciones científicas a lo largo de sus viajes
y llevar siempre enrolado en su tripulación a un
naturalista con plena dedicación. En una serie
de tres grandes viajes, que comenzaron en 1768,
exploró todos los océanos. Fue el primer euro-
peo en ver desde las grandes extensiones heladas
de la Antártida hasta las islas de Hawai, Nue-
va Zelanda, Tahití y un sinnúmero más de islas
01cas30646_ch01.indd 5
Capítulo 1 La ciencia de la biología marina
del Pacífico. Cook fue el primero en utilizar el
cronómetro, un tipo de reloj que le permitió de-
terminar con seguridad la longitud y por tanto
preparar las cartas náuticas con fiabilidad. Des-
de el Ártico a la Antártida, desde Alaska hasta
Australia, Cook extendió y reformó la concep-
ción europea del mundo. Recolectó ejemplares
de plantas y animales de todas estas extrañas
tierras nuevas. Pese a que Cook generalmente
fue respetuoso y agradecido con las culturas in-
dígenas, murió en 1779 en un combate contra
los indígenas hawaianos en la bahía de Kealake-
kua en Hawai.
A lo largo del siglo XIX era común llevar
a bordo de los barcos un naturalista para re-
colectar y estudiar las formas de vida que
encontraban. Quizás, el más famoso de estos
naturalistas embarcados fue Charles Darwin,
otro inglés. A partir de 1831, Darwin, nave-
gó durante cinco años alrededor del mundo
a bordo del navío de bandera británica Bea-
gle, terriblemente mareado la mayor parte del
tiempo. La misión principal del Beagle fue
cartografiar las costas, pero Darwin aprove-
chó la oportunidad para hacer observaciones
detalladas de muchos aspectos del mundo na-
tural. Sus observaciones pusieron de relieve
un conjunto de pensamientos que, años más
tarde, le condujeron a proponer la teoría de la
evolución por la selección natural (véase «Se-
lección natural y adaptación», p. 86). Aunque
se le conoce principalmente por la teoría de
la evolución, Darwin hizo muchas otras con-
tribuciones a la biología marina. Por ejemplo,
explicó la formación de los distintos anillos
de coral, llamados atolones (véase «Cómo se
forman los atolones», p.311). Utilizó unas re-
des para capturar los diminutos seres que van
a la deriva, conocidos como plancton, que
FIGURA 1.3 Estos biólogos marinos están izando
una r ed conocida como «r ed de bongo» que se utiliza
para capturar el diminuto plancton marino. Uno de ellos
está dando instrucciones al operario del torno.
5
hoy día todavía utilizan los biólogos marinos
(Fig. 1.3). Darwin también realizó muchos
trabajos interesantes, como el de los percebes y
bellotas de mar, que los especialistas aún con-
tinúan citando en sus tratados. En los Estados
Unidos, la United States Exploring Expedition
de 1838-1842 quizás sea el más importante de
los primeros viajes de exploración, denomina-
do frecuentemente «expedición Wilkes», por
ser el teniente de la Marina americana Charles
Wilkes el jefe de expedición. Ésta incluía sola-
mente a siete naturalistas y dibujantes que, en
tono de humor, eran llamados «busca-almejas»
por el resto de la tripulación. Algunos historia-
dores opinan que fue un proyecto estadouni-
dense más de influencia que de descubrimientos
científicos. Según dicen todos, Wilkes fue un
hombre arrogante y cruel que se promocionó a
capitán tan pronto zarpó del puerto, pero una
vez que regresó fue juzgado en consejo de guerra
por su trato a la tripulación a la que azotó en
exceso. De los seis barcos que partieron, sola-
mente regresaron dos. No obstante, las proezas
de la expedición Wilkes fueron impresionantes.
La expedición cartografió 2400 km de costas de
la Antártida, confirmándola como un continen-
te, e hizo lo mismo con la costa noroeste del
Pacífico. Exploraron alrededor de 280 islas en
el Pacífico sur, recogiendo información de sus
gentes y culturas así como de su flora y fauna.
De los 10 000 ejemplares recolectados, unos
2000 fueron especies nuevas (Fig. 1.4). La ex-
pedición, reconocida internacionalmente como
la primera subvencionada por el gobierno de los
Estados Unidos, fijó también los cimientos para
que los gobiernos se hicieran cargo de las inves-
tigaciones científicas.
La expedición del Challenger. A mediados
del siglo XIX, unos pocos científicos fueron ca-
paces de emprender viajes para estudiar especí-
ficamente los océanos, en lugar de utilizar los
barcos para otros usos. Uno de ellos fue Ed-
ward Forbes quien entre 1840 y 1850 realizó
extensos dragados en el fondo del mar, princi-
palmente alrededor de su nativa Gran Bretaña,
así como en el mar Egeo y en otros lugares.
Forbes murió prematuramente en 1854, a la
edad de 39 años; sin embargo en su tiempo fue
el biólogo marino de mayor influencia. Des-
cubrió muchos organismos desconocidos has-
ta entonces y reconoció que la vida del fondo
del mar varía según las profundidades (véase
«Biodiversidad en el fondo del mar», p. 372).
No obstante, su contribución más importante
fue estimular un nuevo interés por la vida del
fondo marino.
10/5/07 17:33:12
 6 Parte I Principios de ciencia marina

bierno que financiase la primera gran expedi-

FIGURA 1.4 El delfín de Peale ( Lagenorhynchus australis), llamado así por el naturalista que lo describió por
primera vez tras la expedición W ilkes, es una de las 2000 especies marinas y terr estres descubiertas por la expedi -
ción.
Muchos de los contemporáneos y sucesores
de Forbes, especialmente británicos, alemanes,
escandinavos y franceses, continuaron sus es-
tudios sobre la vida del fondo del mar. Aunque
sus barcos estaban pobremente equipados y sus
viajes eran cortos, sus estudios consiguieron
resultados muy interesantes. De hecho, tuvie-
ron tanto éxito que los científicos británicos,
bajo el liderazgo del científico Charles Wyville
Thompson, trabajaron para convencer a su go-
ción oceanográfica. El barco proporcionado fue
un buque de guerra ligero que fue adaptado para
tal proyecto. En la preparación para el viaje, el
Challenger sufrió modificaciones importantes.
Se añadieron laboratorios y camarotes para la
tripulación científica y se instaló maquinaria
para los dragados y la toma de muestras de aguas
profundas. El equipamiento científico de a bor-
do, aunque primitivo para los tiempos actuales,
era lo mejor en su día. Finalmente, el Challenger
zarpó en diciembre de 1872.
Durante los tres años y medio siguientes, el
Challenger y su tripulación navegaron alrededor
del mundo acumulando información y reco-
giendo muestras (Fig. 1.5) . El volumen total
de datos fue enorme. Después de que la expe-
dición del Challenger arribase a puerto, tardaron
19 años en publicar los resultados, que ocuparon
50 gruesos volúmenes. El Challenger recogió
más información sobre los océanos que toda la
que previamente se había tenido en la historia
de la humanidad.
No fue solo la duración del viaje o la can-
tidad de información recogida lo que hizo esta
expedición distinta de otros esfuerzos ante-
riores. Mucho más decisivo fue que la expedi-
ción fijó cánones nuevos para el estudio de los
océanos. Las mediciones se hicieron cuidadosa
y sistemáticamente y las muestras se recogie-
ron con meticulosidad. La tripulación trabajó

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

60° 60°
Portsmouth,
Inglaterra
Nueva Escocia
Japón
Bermudas Islas 30°
30°
Canarias
Islas
Islas Islas de
Hawai Océano Cabo Verde
Filipinas
Pacífico
0° 0°

Brasil Océano
Océano
Fiji Atlántico
Índico Australia Tahiti
30° 30°
Tristan
da Cunha
Nueva Estrecho de
Kerguelen Zelanda Magallanes Islas Malvinas
0 1000 2000 3000 Millas
60° 60°
0 1000 2000 3000 Kilómetros

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

FIGURA 1.5 Ruta de la expedición Challenger, que de 1872 a 1876 acometió el primer estudio sistemático del mundo oceánico.

01cas30646_ch01.indd 6 10/5/07 17:33:17

 Capítulo 1 La ciencia de la biología marina 7

con eficacia y dedicación; por primera vez, los El primer gran laboratorio marino americano al importante desarrollo de los submarinos de
científicos comenzaron a tener una imagen fue el Laboratorio de biología marina en Woods guerra. El sónar se basa en la detección bajo el
coherente de lo que era el océano. También Hole, Massachusetts. Es difícil señalar con pre- agua de ecos, una forma de escuchar en el mar
aprendieron más acerca de la enorme varie- cisón la fecha exacta en la que se estableció este (Fig. 1.7). Tradicionalmente se pensaba que el
dad de vida marina, pues el Challenger recogió laboratorio. El primer laboratorio marino en océano era el mundo del silencio. De repente se
muestras de cientos de especies desconocidas. Woods Hole se inició en 1871 por la Comisión descubre que está lleno de sonidos, muchos de
De esta manera, la expedición del Challenger de Pesca de los Estados Unidos, pero no pros- los cuales son producidos por ¡animales! Duran-
sentó los fundamentos de la ciencia marina peró. Posteriormente, aparecieron en el área cer- te la guerra, el conocimiento de estos animales
moderna. cana a Woods Hole algunos otros laboratorios no fue consecuencia del seguimiento interesado
Durante los años siguientes, se sucedieron que duraron poco. El biólogo de Harvard, Louis de unos pocos biólogos marinos, sino materia
expediciones que continuaron los trabajos ini- Agassiz, que estudió muchos de los ejemplares de seguridad nacional. Como resultado de esta
ciados por el Challenger. Las campañas oceano- recogidos por la expedición Wilkes, estableció urgencia, algunos laboratorios marinos, como
gráficas se mantienen hasta hoy. No obstante, el en 1873 un laboratorio en las proximidades del el de Scripps y la Institución Oceanográfica
viaje del Challenger sigue siendo en muchos sen- cabo Ann. En 1888 este laboratorio se cambió a Woods Hole (establecida en 1929) experimen-
tidos uno de los más importantes en la historia Woods Hole y oficialmente abrió sus puertas el taron un rápido crecimiento. Cuando terminó
de la oceanografía. Laboratorio de biología marina (Fig. 1.6). Hoy la contienda, estos laboratorios no solo se man-
día es una de las estaciones marinas más presti- tuvieron como centros de investigación vitales
Desarrollo de los laboratorios marinos. giosas del mundo. sino que continuaron creciendo.
Incluso antes de que el Challenger zarpase, los Después de estos primeros comienzos se es- En los años inmediatamente después de la
biólogos marinos ya estaban interesados por tablecieron otros laboratorios marinos. En los II Guerra Mundial se pudo mostrar el refina-
los organismos que traían las expediciones Estados Unidos entre los más antiguos están: miento de las primeras escafandras autónomas
oceánicas. Desgraciadamente, los navíos solo la Estación Marina Hopkins en Pacific Grove, o scuba (del inglés self-contained underwater
llevaban camarotes para unos pocos científicos. California; la Scripps Institution de Oceano- breathing apparatus). La tecnología básica utili-
La mayoría de los biólogos tenían que ver los grafía en La Jolla, California; y el Laboratorio zada en las botellas fue desarrollada, en la Fran-
ejemplares muertos, conservados, que los bar- Marino de Friday Harbor, en Friday Harbor, cia ocupada, por el ingeniero Èmile Gagnan
cos llevaban a puerto. Estos ejemplares revela- Washington. En los años posteriores aparecie- que logró que los automóviles marchasen con
ron mucho de la vida marina del planeta, pero ron por todo el mundo más laboratorios e in- gas natural comprimido. Después de la guerra,
despertaron en los biólogos la curiosidad de cluso hoy día se crean otros nuevos. El inicio Gagnan y su socio, el francés Jacques Cousteau,
cómo vivían realmente los organismos: cómo de la II Guerra Mundial tuvo un efecto mayor modificaron el aparato utilizando aire compri-
funcionaban y qué hacían. Para el estudio de estos en el desarrollo de la biología marina. Se desa- mido para respirar bajo el agua. Cousteau conti-
aspectos de la biología eran esenciales los ejem- rrolló una nueva tecnología, el sónar (del in- nuó dedicando su vida al buceo con botellas y a
plares vivos, pero como generalmente los barcos glés sound navigation ranging), como respuesta los océanos. Sus películas, libros y programas de
atracaban en puerto durante un tiempo breve,
resultaban imposibles las observaciones y expe-
rimentos a largo plazo.
En vez de estudiar los océanos desde los
barcos, los biólogos comenzaron a trabajar en
la costa. Entre los primeros hubo dos franceses,
Henri Milne Edwars y Víctor Andouin, que
hacia 1826 comenzaron a hacer visitas regulares
a la costa para estudiar la vida marina. Más tar-
de otros biólogos hicieron lo mismo. Estas ex-
cursiones ofrecían la posibilidad de estudiar los
organismos vivos, pero carecían de instalaciones
permanentes y solo podían llevar una cantidad
limitada de equipamiento. Esto restringía la fi-
nalidad de las investigaciones y con el tiempo
se establecieron laboratorios permanentes. Es-
tos laboratorios permitieron a los biólogos ma-
rinos mantener a los organismos vivos y trabajar
durante largos periodos de tiempo. El primero
de estos laboratorios fue la Stazione Zoologi-
ca de Nápoles, en Italia, fundada por biólogos
alemanes en 1872, el mismo año en que zarpó
el Challenger. El laboratorio de la Sociedad de
Biología Marina del Reino Unido se fundó en FIGURA 1.6 Científicos y tripulación en el Laboratorio de biología marina de Woods Hole, Massachusetts,
Plymouth, Inglaterra, en 1879. hacia 1888.

01cas30646_ch01.indd 7 10/5/07 17:33:19

 8 Parte I Principios de ciencia marina

Señal

Eco
FIGURA 1.8 El buceo es una herramienta impor -
tante en el trabajo de muchos biólogos marinos. Este
científico está utilizando un aparato denominado respi-
rómetro, que mide la producción y consumo de oxígeno
de los organismos de un arrecife de coral.

océanos proporcionando a los científicos mari-

Fondo marino nos ayudas especiales (Fig. 1.11). Los biólogos
FIGURA 1.7 Un barco utiliza el sónar por «zumbido» o emitiendo un sonido de alta vibración para r ecoger el
marinos han incrementado el uso, bajo el agua,
tiempo que tar da el eco en volver desde el fondo. La pr ofundidad del agua se puede determinar por el tiempo de de robots que hacen fotos, recogen muestras y
retorno. Esta es la forma más común del sónar y se denomina «sónar activo» porque los sonidos utilizados son acti- hacen mediciones en las profundidades oceá-
vamente generados por el equipo.
nicas. Desde la superficie se controlan vehícu-
los guiados por control remoto, a la vez que se
televisión inspiraron en la gente de todo el mun- más profundas del océano, revelando un mundo programan vehículos autónomos subacuáticos
do una fascinación por el océano y una llamada que una vez fue inaccesible (Fig. 1.10). Toda (véase Fig. 16.23) para realizar trabajos inde-
de alerta hacia la creciente amenaza de la salud una variedad de extraños buques surcan los pendientemente del control humano directo.
del medio marino.
Utilizando las botellas, los biólogos ma-
rinos pudieron, por primera vez, descender
bajo la superficie para observar los organis-
mos marinos en su medio natural (Fig. 1.8) .
Ahora pueden trabajar cómodamente en el
océano, recogiendo ejemplares y realizando
experimentos, aunque todavía estén limitados
a aguas relativamente someras, generalmente
inferiores a 50 m.

La biología marina hoy

Los barcos oceanográficos y los laboratorios
costeros son actualmente tan importantes en
la biología marina como lo fueron en el pa-
sado. Hoy día muchas universidades y otras
instituciones operan con barcos de investiga-
ción (Fig. 1.9). Los barcos modernos están
equipados con lo último para la navegación,
los muestreos y para estudiar a las criaturas
que recogen. Muchos, como el Challenger, se
construyeron para otros fines, pero se constru-
yen cada vez más barcos para investigaciones
científicas marinas.
Además de los barcos en los que todos pen-
samos, para el estudio del mundo marino se uti-
FIGURA 1.9 El R/V Thomas G. Thompson, perteneciente a la Universidad de Washington, fue el primero de una
lizan algunos buques especiales. Los submarinos generación de barcos de investigación. Estos barcos ofrecen un mayor espacio para trabajar, pueden navegar más
de alta tecnología pueden descender a las partes rápido y permanecer más tiempo en los lugares de investigación que sus antecesores.

01cas30646_ch01.indd 8 10/5/07 17:33:23

 Capítulo 1 La ciencia de la biología marina 9

incluso permanentemente. Otros instrumentos
envasados descansan en el fondo del mar. Es
más, ya se utilizan algunos animales marinos
como «muestreadores autónomos». Por ejemplo,
se han fijado sensores electrónicos en pingüinos
y elefantes marinos para recoger datos oceano-
gráficos en el curso de los movimientos norma-
les de estos animales.
Los primeros laboratorios marinos han re-
corrido un largo camino y ya quedan lejanos.
Hoy día estos laboratorios salpican las costas
de todo el mundo y los utiliza la comunidad
científica internacional. Algunos están equi-
pados con lo ultimísimo disponible. Otros son
simples estaciones de campo, que proporcionan
la base a los científicos para trabajar en áreas
remotas. Incluso hay habitáculos submarinos
donde literalmente los científicos pueden vivir
durante semanas a la vez que estar inmersos en
sus trabajos (Fig. 1.12).
Los laboratorios marinos son centros im-
portantes no sólo para investigar sino también
para educar. Muchos ofrecen cursos de verano
que permiten a los estudiantes aprender de
primera mano lo concerniente a la biología
marina (Fig. 1.13). La mayoría de los labo-
ratorios facilitan seguir sus estudios a los li-
cenciados de diversas universidades, y algunos
ofrecen el título de graduado en Biología ma-
rina. Así, además de fomentar la investigación
actual, los laboratorios marinos son lugares de
entrenamiento de futuros biólogos marinos
profesionales. Las nuevas tecnologías ofrecen
oportunidades excitantes para estudiar los
océanos. Los ordenadores han tenido un enor-
me impacto porque permiten a los científicos

FIGURA 1.10 El Alvin, un submarino de aguas (b)

profundas perteneciente a la Woods Hole Oceanogra-
phic Institution, es uno de los submarinos más famo -
sos de la historia de la ciencia marina.

Incluso pronto algunos de estos vehículos serán

capaces de reconocer y contar diferentes espe-
cies de peces. Los científicos también han desa-
rrollado toda una variedad de instrumentos au-
tomatizados en balizas que son arrastradas por
la corriente, o fijadas en un lugar para recoger
datos oceanográficos durante periodos largos,
(a)

FIGURA 1.11 El R/V FLIP (floating instrument platform), de la Scripps Institution of Oceanography, proporciona una plataforma estable para la investigación del mar. (a) La
mayor parte del casco consiste en un tubo que flota mientras el barco es arrastrado al lugar de trabajo. Cuando el casco se inunda y hunde, el FLIP gira hacia la posición vertical
(b) en la que casi no le afecta la subida y bajada de las olas.

01cas30646_ch01.indd 9 10/5/07 17:33:26

 10 Parte I Principios de ciencia marina

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

Sistemas de observar el océano

El océano está constantemente cambiando y , a menudo, lo que ocurr e en
un lugar tiene influencia de largo alcance sobre el r esto del océano. Desgra -
ciadamente, las herramientas de investigación, como bar cos y submarinos,
proporcionan sólo una instantánea de un lugar y de tiempo en particular
y aunque las r epetidas visitas nos podrían dar una serie de instantáneas,
todavía no tendríamos una imagen continua. Los satélites pr oporcionan una
visión más continua, per o solamente de lo muy superficial. Para entender
realmente qu é su cede e n el océano neces itamos un avanc e cont inuo, un
sistema de observación integrado del océano. Se está desarr ollando parte
de la tecnología necesaria. Continuamente se utilizan satélites, instrumentos
instalados en boyas a la deriva o ancladas, o en el fondo marino, vehículos
a contr ol remoto y vehículos subacuáticos autónomos, cámaras subacuáti-
cas y otr os mecanismos (véase «La biología marina hoy», p. 8). Algunos de
éstos se han desplegado a gran escala. Por ejemplo, en el sistema Argo
hay boyas que miden la temperatura y salinidad del agua espar cidas por
todo el océano. Soltadas desde un avión o un bar co, cada boya desciende
hasta 2000 m de pr ofundidad, son arrastradas por las corrientes durante
10 días y en superficie transmiten los datos, vía satélite, antes de hundirse
para comenzar un ciclo nuevo. Las primeras boyas de este tipo se lanzar on
en 1999 y cuando el sistema sea completamente operativo en 2006, habrá
en los océanos cer ca de 3000.
No obstante, además de otras limitaciones, la mayoría de los sistemas
de observación lejanos del océano cubr en solo una pequeña parte del mismo.
Las boyas de superficie se pueden cargar mediante paneles de energía solar y
transmitir sus datos vía satélite, per o no operan bajo el agua. Los instrumentos
subsuperficiales tienen que ser recuperados regularmente para recargar las ba-
terías y tomar los datos. T ambién se pueden transmitir los datos bajo el agua
mediante ondas sonoras pero solo a relativa poca distancia, de manera que los
instrumentos que comunican por sonido deben ser colocados por barcos o co-
nectados por hidrófonos situados cerca de la costa. Como alguien dijo, uno de
los grandes problemas del estudio del océano ha sido la ausencia «de enchufes
eléctricos y de conexiones de micrófonos en el fondo del mar».
Todo esto está cambiando. Hoy los científicos marinos, además de los
sistemas basados en embar caciones y satélites, cuentan con observatorios
oceánicos de gran tamaño. En el fondo del mar y en la columna de agua,
un entramado de cables pr oporcionará energía y comunicaciones a una va -
riedad de equipos. Además del instrumental permanente, habrá estaciones
donde los vehículos subacuáticos autónomos, de navegación libr e, podrán
cargar las baterías y transferir fotografías y datos, cajas de enchufes en las
que se podrán acoplar instrumentos adicionales con los que se diseñarán
, nuevos experimentos a medida que se disponga de nueva tecnología, e hi -
drófonos para recoger los datos de las boyas. Incluso de instrumentos fijados
a los animales.
En 1994 comenzó la instalación del pr ototipo LEO-15 (Long-term
Ecosystem Observatory) en la costa de New Jersey . En 1998 se estableció
otro, el H2O (Hawaii-2 Observatory) cuando a medio camino entr e Hawai y
California, se fijó a un cable telefónico fuera de servicio una caja de conexio-
nes con varios instrumentos. Otr o ejemplo es el MARS (Monterr ey Accele -
rated Research System) establecido en las afueras de Monterr ey, California.
Éstos y otros observatorios y localidades alrededor del mundo cubren áreas
relativamente pequeñas, per o se están planeando campos de ensayo para
sistemas mucho más grandes. El observatorio NEPTUNE (North East Pacific
Time-integrated Undersea Networked Experiments) se pr opone establecer
un sistema en la costa oeste de Norteamérica, desde la Columbia Británica
hasta Oregón. En Europa y Japón se están desarrollando sistemas similares.
Docenas de países participarán un día en un único sistema de r edes deno-
minado GOOS (Global Ocean Observation System), que pr oporcionará una
ventana continua al océano mundial.
Estos ambiciosos planes tardarán décadas en poder cumplirse, per o los
sistemas para la observación del océano mejorarán ampliamente nuestros co-
nocimientos del mismo y aportarán muchos beneficios prácticos. Profesores y
estudiantes de todo el mundo podrán apr ender de primera mano qué sucede
en el mar. Tendremos muy mejorada la previsión del tiempo, así como mejores
sistemas de alarma de terremotos, tsunamis y tormentas. Las embarcaciones
tendrán un pronóstico detallado y fiable de las condiciones del mar. Los cientí-
ficos no solo esperan poder controlar las poblaciones de peces, sino también
predecir sus épocas de reproducción y el suministro de alimento. Éstos y mu-
chos otros beneficios de los observatorios oceánico podrán un día salvar vidas
y dinero. Y la ayuda humanitaria hará un uso serio del océano, y claro está, del
planeta océano completo.
Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje Ma-
rine Biology.

analizar rápidamente enormes cantidades de
información. La tecnología espacial también
ha ayudado al estudio del mar. Los satélites
escudriñan bajo el océano y, como están tan
lejos, pueden capturar en una sola toma imá-
genes panorámicas de inmensas extensiones
del océano (Fig. 1.14).
Con la ayuda de los ordenadores, los cien-
tíficos utilizan la información recogida por los
satélites para medir la temperatura de la super-
ficie del mar, rastrear las corrientes oceánicas,
determinar la abundancia y clase de organismos
presentes y controlar el impacto humano en los
océanos. Muchos de nuestros conocimientos de
características de gran escala, como las corrientes
oceánicas, han sido proporcionados por la tec-
nología de los sensores remotos, o como la que
se usa para el estudio de la tierra y los océanos
desde lejos. La tecnología también se aplica a
escalas menores. Por ejemplo, los satélites se
utilizan para rastrear las migraciones de las ba-
llenas, peces y otros organismos a los que se les
ha colocado diminutos transmisores. Para hacer
el seguimiento de las manchas de petróleo se de-
jan en el mar boyas electrónicas que se controlan
desde los satélites. Éstas son solo unas pocas de
las muchas aplicaciones de los sensores remotos
que están en continuo aumento.
Los biólogos marinos actuales utilizan todas
las herramientas disponibles para sus estudios,
incluso algunas de baja tecnología (Fig. 1.15).
La información sobre los océanos avanza a pa-
sos agigantados. Sin embargo, queda mucho

10

01cas30646_ch01.indd 10 10/5/07 17:33:28

 Capítulo 1 La ciencia de la biología marina 11

Satélite
Antena
para satélites
Avión

Barco base
Mástil de seguimiento
Base meteorológico
costera Boya de
superficie

Ballena
marcada

Boya de
superficie
Nudo submarino:
• Transmisión de Vehículo
potencia y de datos Dock de control
• Corrientes y presión Correntímetro remoto
Vehículo
del oleaje subacuático
Boya libre Medidor de
• Salinidad, temperatura, autónomo Planeador
flotadora nutrientes
oxígeno y CO2
• Turbiedad y
fluorescencia
Hidrófono

Distribuidor
(caja de enchufes)
Nudo
sensorial
Algunos componentes
de los sistemas de observación Cámaras
del océano se están instalando, y luces
o planeando en todo el mundo. Rover
Sismómetro
de sondeo

por aprender y los océanos siguen siendo un
campo misterioso y emocionante.
El método científico
La biología marina es, seguro, una aventura,
pero también una ciencia. Los científicos, lo
que incluye a los biólogos marinos, comparten
una manera particular de ver el mundo. Los
estudiantes de Biología marina necesitan fami-
liarizarse con ella y comprender cómo afecta a
nuestro entendimiento del mundo natural, in-
cluido el océano.
Vivimos en la edad de la ciencia. Los
anunciantes alardean continuamente de nue-
vos progresos «científicos» para sus productos.
Regularmente los periódicos cuentan nuevos
avances, y muchas emisoras de televisión tie-
nen periodistas especializados en ciencia. Los
gobiernos y compañías privadas gastan todos
los años miles de dólares en investigación y
educación científica. ¿Por qué la ciencia ha lle-
gado a ocupar una posición tan prestigiosa en
nuestra sociedad? La respuesta es muy sencilla,
porque ¡funciona! La ciencia es uno de los más
exitosos esfuerzos humanos. Sería imposible
una sociedad moderna sin el conocimiento y la
tecnología producidos por la ciencia. Las vidas
de casi todos se han enriquecido por los avan-
ces científicos en medicina, agricultura, comu-
nicación, transporte, arte y otros innumerables
campos.

11

01cas30646_ch01.indd 11 10/5/07 17:36:03

 12 Parte I Principios de ciencia marina

Muchos de los logros prácticos de la ciencia

resultan de la manera en que se hacen. Los cien-
tíficos no ven el mundo como un lugar donde las
cosas suceden casualmente o sin razón alguna.
En su lugar sostienen que en el universo todos
los acontecimientos se pueden explicar según las
leyes de la física, y tampoco intentan descubrir
estas leyes de manera fortuita; actúan según pro-
cedimientos validados por el tiempo. Este con-
junto de procedimientos mediante los cuales los
científicos aprenden sobre el mundo se conoce
como método científico.
A veces los propios científicos discrepan
sobre aspectos puntuales de en qué consiste
exactamente el método científico. Es por ello
que a menudo aplican este método con ligeras
variaciones. Pese a estas mínimas diferencias, la
mayoría está de acuerdo en los principios bá-
sicos que rigen el método científico, que debe
contemplarse como un marco flexible que guía
el estudio de la naturaleza y no como un listado
de reglas rígidas.

Observación:
FIGURA 1.12 Un buceador nada fuera del Aquarius, el único laboratorio científico marino subacuático. El Aqua- La moneda de la ciencia
rius está situado en el Santuario Marino de los Cayos de Florida, a una profundidad cercana a los 20 m. Los recintos
donde vive la tripulación están en el cilindro grande de la parte superior izquierda, que afortunadamente para ella son El objeto de la ciencia es descubrir los hechos
más grandes de lo que parece aquí pues el buceador está bastante lejos.
sobre el mundo natural y los principios de es-
tos hechos. En el fondo del método científico
está la convicción de que podemos entender el
mundo natural solo a través de nuestros senti-
dos o con las herramientas que nos los amplían.
Por ejemplo, el microscopio aumenta nuestra
capacidad visual para ayudarnos a ver aquello
que resulta demasiado pequeño para ser visto
de otra manera. Así, el conocimiento científico
deriva fundamentalmente de la observación de
la naturaleza. Las conclusiones científicas de-
ben basarse en estas observaciones en lugar de
en ideas preexistentes de cómo es el mundo o
cómo debería ser.
Una de las ventajas de confiar en las ob-
servaciones es que son accesibles a otros. Los
pensamientos, sentimientos y creencias son per-
sonales. Realmente nadie conoce qué sucede en
la mente de otro. Por otro lado, el mundo que
estudian los científicos es accesible a cualquier
persona, de manera que un objeto lo pueden ver
muchos. Incluso aunque la percepción sensorial
pueda ser imperfecta y el científico, como cual-
quiera, no siempre sea imparcial, el objeto está
ahí para que todos lo vean. Por eso, hay una ma-
nera de comprobar y verificar las observaciones
de una persona.
La observación es crítica en todas las fases de
método científico. En primer lugar, nos permi-
FIGURA 1.13 Una clase de biología marina del laboratorio marino de la Universidad de Duke, en Beaufort, te describir el mundo natural. La única manera
Carolina del Norte. de descubrir qué organismos viven en un lugar

01cas30646_ch01.indd 12 10/5/07 17:36:06


FIGURA 1.15 Alta tecnología junto a baja tecno -
logía. El brazo r obótico del vehículo de contr ol r emoto
Ventana captura una anémona pompom (Liponema bre-
vicornis) con un escurridor corriente de cocina.
determinado del océano, cuántos son, con qué
velocidad y cuánto crecen, cuándo y cómo se
reproducen, qué comen y cómo se comportan,
por ejemplo, es observar una parte del océano y
los organismos que viven en ella. La exploración
y la descripción son partes de vital importancia
01cas30646_ch01.indd 13
Capítulo 1 La ciencia de la biología marina
en la biología marina, revelan constantemente
nueva información. Prácticamente cada vez que
se muestrean las profundidades marinas, se en-
cuentran nuevas especies (véase «Biodiversidad
en las profundidades», p. 372). Por ejemplo, las
nuevas tecnologías como las cámaras submari-
nas, revelan el comportamiento de las ballenas
(véase «Ojos (y oídos) en el océano», p. 14), o
las técnicas genéticas que han descubierto un
número inmenso de microbios marinos hasta
entonces desconocidos (véase «Células diminu-
tas, grandes sorpresas», p. 97), mejoran conti-
nuamente nuestra capacidad de observar el mar
y hacer nuevos descubrimientos. Cada descu-
brimiento conduce a nuevas observaciones. Por
ejemplo, el descubrimiento en las profundidades
de los manantiales hidrotermales, un ecosiste-
ma completamente desconocido e inesperado,
ha llevado a los biólogos a buscar, y a encontrar,
en otras partes del océano, ecosistemas similares
(véase «Manantiales hidrotermales, fuentes frías
y cadáveres», p. 373).
Cuanto más observan del mundo, más se
esfuerzan los científicos en explicar sus observa-
ciones: «¿Por qué ciertas especies de algas se en-
13
Concentración
de pigmentos
del fitoplancton
(mg/m3)
FIGURA 1.14 Una imagen desde satélite que
muestra la abundancia de organismos fotosintéticos en
el océano, indicada por la cantidad de pigmentos en el
agua. Esta foto se tomó desde el escáner de color de
zonas costeras montado en el satélite Nimbus-7. Esto
es una r ecopilación de la información r ecogida durante
casi ocho años. El avance de la tecnología espacial y de
los computadores hace posible la imagen.
cuentran solo a determinadas profundidades?» y
en hacer predicciones: «¿será buena la pesca el
año que viene?». El deseo de explicar y predecir
lleva a su vez a observar aún más.
Dos maneras de pensar
Para describir, explicar y hacer predicciones
acerca del mundo natural los científicos utilizan
dos formas básicas de pensar. En la inducción
se usan las observaciones aisladas para llegar a
principios generales, mientras que el razona-
miento que va de los principios generales a las
conclusiones específicas se denomina deduc-
ción. Aunque en el pasado hubo acalorados de-
bates sobre cuál de las dos maneras de pensar
era aceptable, actualmente los científicos opinan
que son indispensables ambas, la inducción y la
deducción.
Inducción. Cuando se utiliza la inducción,
el científico comienza con una serie de obser-
vaciones individuales. Mentalmente, no tiene
motivos o prejuicios (opiniones preconcebidas)
sobre el suceso (resultado) y es completamente
10/5/07 17:36:09
 14 Parte I Principios de ciencia marina
Ojos (y oídos) en el océano
Los biólogos marinos a menudo se sienten frustrados por lo difícil que r esulta
ver qué sucede r ealmente en el océano. Pueden r ecoger muestras con r edes y
dragas, realizar mediciones con instrumentos automatizados y hacer en el labora-
torio experimentos; de esta forma han aprendido muchísimo sobre la vida marina.
Sin embargo, nosotros los seres humanos somos criaturas visuales, y no existen
muestras, mediciones o experimentos que puedan sustituir por completo a la
observación directa de los organismos en su hábitat natural.
Una solución es intr oducirse en el océano y ponerse a observar . El buceo
y la investigación con sumergibles han ayudado enormemente en el estudio del
océano, permitiendo ver no solo los organismos que estudiamos, sino también
experimentar la conducta en el medio natural. No obstante, estos métodos tie-
nen sus limitaciones. El buceo puede permitir llegar solamente a las partes más
someras del océano y solo durante periodos cortos, como mucho de unas pocas
horas. El buceo es también físicamente exigente. Los submarinos son suma
mente caros y en ellos pueden acomodarse muy pocos científicos y apretados.
Comparados con los peces, ballenas, focas y otr os animales de movimientos
rápidos, los buceadores y submarinos son muy lentos, pesados y entrometidos.
Otra forma de apr oximación es el uso de cámaras de vídeo o de fotogra -
fías que pueden funcionar automáticamente o controlarse desde la superficie. Es
poco probable que estas cámaras estén casualmente en el sitio adecuado y en
el momento oportuno; por ello es frecuente que se utilicen cebos para despertar
en los animales el interés por la cámara (véase Fig. 16.26). Estos sistemas han
captado nuevos e inusuales animales que viven en las pr ofundidades y han pro-
porcionado una información útil sobre sus modos de vida.
La observación del complejo comportamiento de los grandes animales
marinos como las focas, los leones marinos y las ballenas ha sido siempr e un
problema. Se mueven demasiado rápido y están demasiado profundos y dema-
siado lejos para el buceador y mucho más para una cámara estacionaria que
grabe su comportamiento. Es más, si las personas pudieran permanecer con
estos animales, su pr esencia sería un trastor no y aquéllos dejarían de compor -
tarse normalmente. Por eso, ¿por qué no dejar a los animales que ellos mismos
graben las imágenes? La crittercam es un tipo de cámara de vídeo compacta
y submarina que puede fijarse a animales como tortugas, tiburones, ballenas,
focas y leones marinos. Nuestro conocimiento del comportamiento de estos ani-
males se debe casi por completo a su observación en tierra y en la superficie del
agua. Estas cámaras nos permiten observarlos bajo el agua, donde pasan casi
todo el tiempo, lo que nos dará una nueva idea de sus vidas. Las crittercam han
grabado las primeras imágenes subacuáticas de cómo las ballenas jor obadas
utilizan cortinas de burbujas para juntar los bancos de ar enques en una bola
densa antes de meterse en ella para alimentarse. De manera semejante, se fija-
ron cámaras digitales miniatura en el pingüino de Adelaida (Pygoscelis adeliae)
y en el pingüino «de barbuquejo» (P. antarctica), que revelaron que los pingüinos
bucean a menudo en grupos sociales.
No todos los esfuerzos para «ver» en el océano, como nosotr os normalmen-
te pensamos, son fiables. En el mar la luz no penetra muy lejos (véase «Transpa-
rencia», p. 51), lo que significa que la mayoría del océano no solo es demasiado
oscuro para ver sino que incluso con luz artificial la visibilidad es un tanto limitada.
Por otro lado, el sonido bajo el agua se traslada a grandes distancias; ésta es la
01cas30646_ch01.indd 14
No parece que llevar una ritter am molestara
a esta hembra de elefante marino del norte
- ( irounga angustirostris) ni a sus compañeras.
Una de las ventajas de estas cámaras es que
permiten grabar el comportamiento social con la
mínima interferencia humana.
base del sónar. Con el sónar moderno y el procesado de datos en computado-
res se obtienen imágenes tridimensionales detalladas del fondo del mar (véanse
Figs. 2.20 y 2.21). Los sistemas de sónar «pasivos» en lugar de generar sus
propios sonidos, apr ovechan los ruidos de fondo pr ocedentes de olas, bar cos,
animales y otras fuentes. De igual modo que vemos un objeto cuando la luz ebo-r
ta sobre él, el sonido que rebota sobre un objeto, por ejemplo una ballena, puede
ser captado por los micrófonos subacuáticos y , con la ayuda de computador es,
procesar imágenes en movimiento. Estos sistemas pueden trabajar en la oscuri -
dad, potencialmente a distancias relativamente largas y reducir el ruido que altera
el de los animales. Los barcos también pueden utilizar el sónar pasivo para evitar
colisiones con las ballenas que no se ven.
También se está utilizando tecnología nueva para poder observar el diminuto
plancton. Aunque estos organismos están entre los más importantes de la tierra,
hasta ahora su estudio se ha llevado a cabo principalmente mediante capturas
con redes, que generalmente los dañan o los matan. Como muy poco, se les
aparta de su medio y se les interrumpe completamente su comportamiento na -
tural. Imagínese lo limitado que sería nuestro conocimiento de las aves si éste se
basase en aves cazadas con redes remolcadas desde ¡aviones!
Algunos sistemas para visualizar el plancton se confían exclusivamente al
vídeo. Se requieren cuatro cámaras para rastrear con seguridad estos organismos
en su mundo tridimensional, porque se carece de puntos fijos de referencia. Otro
de los sistemas que se utilizan es un tipo de sónar, o una combinación de sónar y
vídeo. El sónar se utiliza para determinar la posición y tamaño de los organismos,
y cuando están alineados con la cámara digital se graba utilizando un flash rojo,
que resulta invisible para la mayoría de los organismos. Existen otr os sistemas,
como los que utilizan láseres, para producir hologramas tridimensionales de estos
diminutos organismos y que pueden grabarse en un computador y examinarse
en el laboratorio. Todos estos sistemas nos están permitiendo vislumbrar nuevos
aspectos de la vida en el océano.
10/5/07 17:36:11
 Capítulo 1 La ciencia de la biología marina 15

FIGURA 1.16 Pez vela del Indo-Pacífico (Istiopho-

rus platypterus). Al largo saliente nasal lo llamamos «es -
pada.»

objetivo. La combinación de las observaciones

sugiere una conclusión general. Por ejemplo,
supongamos que un biólogo marino examina a
un pez vela (Fig.1.16), un tiburón (Fig. 1.17)
y un atún (Fig. 1.18) , y encuentra que todos
tienen branquias.
Puesto que el pez vela, el tiburón y el atún FIGURA 1.17 Tiburón tigre (Galeocerdo cuvieri). Se pueden ver las cinco hendiduras branquiales a la altura de
la aleta pectoral.
son todos ellos peces, se podría extraer la con-
clusión general de que «Todos los peces tienen
branquias». Éste es un ejemplo de inducción.

En el proceso de la inducción, las conclusiones

generales se elaboran sobre la base de
observaciones específicas.

Los científicos deben ser cuidadosos al utilizar

la inducción. El paso de observaciones aisladas a
una conclusión general depende exactamente del
número y cualidad de las observaciones, así como
del reconocimiento de sus limitaciones. Si el bió-
logo se detiene después de examinar al pez vela,
que parece que tiene pico, podría usar la inducción
para obtener la conclusión falsa de que «Todos los
peces tienen pico». Incluso después de examinar a
los tres peces podría haber concluido que «Todos
los animales marinos tienen branquias», en lugar
de que «Todos los peces tienen branquias». Aquí
es donde la deducción entra en juego.

Deducción. En la deducción, el científico

comienza con una conclusión general sobre la
naturaleza y predice qué consecuencias específi-
cas podría tener si la conclusión fuese cierta. La
conclusión general podría basarse en la intuición,
pero generalmente resulta de las observaciones.
Supongamos que nuestro biólogo marino utili-
za la inducción para hacer la conclusión general
«Todos los animales marinos tienen branquias».
Entonces debería razonar que si todos los ani-
FIGURA 1.18 Atún de aleta azul del norte (Thunnus thynnus). Este pez llega a pesar cerca de 700 kg.
males marinos tienen branquias y las ballenas
son animales marinos, entonces las ballenas de- El término «pez» alude a un único individuo
o más de la misma especie.
berían tener branquias. El biólogo ha utilizado
una conclusión general sobre todos los animales El término «peces» se utiliza para nombrar
marinos para hacer una conclusión sobre una a más de una especie.
clase particular de un animal marino.

01cas30646_ch01.indd 15 10/5/07 17:36:15

 16 Parte I Principios de ciencia marina
En el proceso de deducción, se formulan
predicciones específicas (particulares) aplicando
principios generales.
Verificar ideas
Los científicos no se contentan con hacer sim-
plemente informes sobre el mundo y dejarlo sin
más. En cambio, están obsesionados con veri-
ficar los informes para ver en realidad cuáles
son verdaderos. Ambas, inducción y deducción,
conducen al científico a hacer informes que pue-
den ser ciertos; a un informe de este tipo se le
denomina hipótesis. Una característica crucial
del método científico es que se prueban todas
las hipótesis generalmente muchas veces. Esta
insistencia en la comprobación es una de los
grandes virtudes del método científico. Por lo
general, las hipótesis incorrectas son rápida-
mente rechazadas y descartadas.
Construir hipótesis. Las hipótesis cientí-
ficas deben plantearse de manera que puedan
comprobarse. Lo cual significa que debe ser
posible, al menos potencialmente, demostrar
que la hipótesis es falsa si realmente lo es. Esto
en ocasiones es muy sencillo. Por ejemplo, la
hipótesis de que las ballenas tienen branquias
es fácil de comprobar. Todo lo que tiene que
hacer el biólogo es examinar una ballena para
ver si tiene branquias. Al hacerlo, encontrará
que las ballenas tienen pulmones, no branquias
(Fig. 1.19). Podrá demostrar que la hipótesis
«Las ballenas tienen branquias» es falsa. Tam-
bién podría haber refutado la hipótesis más
FIGURA 1.19 Un cachalote (Physeter catodon) exhala burbujas de air e a través del orificio respiratorio situado
en la parte superior de su cabeza.
01cas30646_ch01.indd 16
general «Todos los animales marinos tienen
branquias». Los pasos que nuestro biólogo
marino utiliza para construir y comprobar
estas hipótesis se ilustran en la Figura 1.20 .
Efectivamente, esta línea de razonamiento no
es totalmente imaginaria. Aristóteles, uno de
los primeros biólogos marinos, utilizó una ló-
gica semejante en el siglo IV a. C. Observó no
solo que las ballenas respiran por pulmones y
no por branquias, sino que a diferencia de la
mayoría de los peces, paren jóvenes vivos en
lugar de poner huevos. Desafortunadamente,
el reconocimiento por Aristóteles de que las
ballenas y otros mamíferos marinos no eran
peces se perdió para la ciencia occidental du-
rante casi dos milenios.
A menudo las hipótesis son más complicadas
que si un animal tiene branquias o no. Los orga-
nismos marinos se ven afectados por el tiempo y
los tipos de corrientes, por la abundancia de ali-
mento y de depredadores, por los ciclos natura-
les de reproducción y muerte, por las actividades
humanas y por un sinfín de factores más. Los
científicos marinos aumentan rápidamente su
entendimiento de cómo estos factores interac-
túan mediante la construcción de modelos, en
forma de ecuaciones matemáticas y programas
de ordenador, que predicen qué debería suceder
en un conjunto dado de circunstancias. Por com-
plejos que resulten, estos modelos conforman la
hipótesis que debe comprobarse comparando su
predicción con lo que verdaderamente ocurre en
la naturaleza.
Las personas a veces cometen el error de
proponer hipótesis que no son fáciles de com-
probar. Alguien que crea en sirenas podría de-
cir «A veces en el océano hay sirenas». Con esta
hipótesis, el problema es que nunca podría de-
mostrarse que es falsa. Una armada de biólogos
marinos podría pasar toda su carrera buscando
una sirena sin éxito, pero el verdadero creyente
siempre podría decir «Las sirenas están aquí,
solo que usted no las encontró». No importa
la intensidad con que busquen, los biólogos no
podrán demostrar nunca si hay o no sirenas. Por
tanto, la premisa «En el océano hay sirenas» no
es una hipótesis científica válida, porque no es
comprobable.
Una hipótesis científica es un planteamiento
sobre el mundo que podría ser cierto y que es
comprobable. Una hipótesis comprobable
es aquella en que al menos es posible demostrar
que sea falsa.
La naturaleza de la prueba científica. En
principio al menos, debería ser posible refutar
una hipótesis antes de que pueda ser conside-
rada científica. Pero ¿cómo puede probarse que
una hipótesis es cierta? Esta cuestión siempre ha
confundido a los científicos y la respuesta tam-
bién puede confundirle a usted. En general, la
hipótesis científica no puede ser absolutamente
demostrada como cierta. Por ejemplo, conside-
remos la hipótesis de que todos los peces tienen
branquias; es fácil demostrar que esta hipótesis
es falsa si se encuentra un pez sin branquias.
Aun cuando cada pez examinado hasta ese mo-
mento tenga branquias, esto no demuestra que
todos los peces las tengan. En alguna parte puede
estar oculto un pez sin ellas. Del mismo modo
que no se puede demostrar que no hay sirenas,
tampoco se puede demostrar que todos los peces
tienen branquias.
Entonces, en ciencia, no hay verdades ab-
solutas. Sabiendo esto, los científicos deberían
abandonar sus acciones y buscar otra línea de
trabajo. Afortunadamente, la mayoría de ellos
han aprendido a aceptar y tratar la falta de cer-
teza absoluta, inherente a la ciencia, sacando el
máximo provecho de la evidencia disponible.
Cualquier hipótesis científica es examinada y
comprobada, para ver si está de acuerdo con las
observaciones reales del mundo. Cuando una
hipótesis resiste todas estas pruebas, es aceptada
condicionalmente como verdadera en el sentido
de que es coherente con la información disponi-
ble. Los científicos hablan de hipótesis aceptada,
no demostrada. Aceptan la hipótesis de que todos
los peces tienen branquias puesto que ha falla-
do toda tentativa de rechazo. Al menos por el
momento, la hipótesis se acomoda a las obser-
vaciones. No obstante, el buen científico nunca
olvida del todo que toda hipótesis, incluso una
10/5/07 17:36:16
 Capítulo 1 La ciencia de la biología marina 17

marinos tienen branquias. En este punto, ambas

Observaciones específicas
hipótesis eran coherentes con sus observaciones.
Pero después de examinar a una ballena, recha-
za la segunda hipótesis y, al hacerlo, refuerza la
primera. Ha llegado a la mejor hipótesis por un
proceso de eliminación.
Un auténtico biólogo marino raramente lo
• Todos son peces • Todos son marinos tiene tan fácil como nuestro biólogo imagina-
• Todos tienen branquias • Todos tienen branquias rio, que pudo construir y luego probar sus hi-
pótesis sobre las branquias solo con unas pocas
INDUCCIÓN INDUCCIÓN observaciones sencillas. Generalmente la com-
probación de las hipótesis requiere cuidadosos
Hipótesis general Hipótesis general planteamientos y esmeradas observaciones.
«Todos los peces «Todos los organismos Ocasionalmente una observación nueva o un
tienen branquias» marinos tienen branquias» grupo de observaciones conducen al rechazo
completo de una hipótesis aceptada, lo que se
A veces la ha denominado «revolución científica». Estos
DEDUCCIÓN DEDUCCIÓN hipótesis
general descubrimientos son objeto de titulares, pero
es falsa la mayoría de las veces el proceso es gradual,
de manera que las hipótesis son continuamente
Hipótesis específica Hipótesis específica
mejoradas y modificadas, proponiéndose nue-
Se acepta Para cada especie de pez: «Las ballenas tienen vas alternativas según se dispone de informa-
«el pez tiene branquias» branquias»
la hipótesis ción nueva.
La hipótesis
específica
Frecuentemente las hipótesis pueden com-
PRUEBA PRUEBA
es falsa probarse haciendo las observaciones del mundo
natural de manera correcta, en el tiempo y lu-
gar adecuados. Sin embargo, a veces las condi-
Observaciones específicas Observaciones específicas ciones necesarias para comprobar una hipótesis
no suceden de forma espontánea y el científico
Todos tienen branquias No se observan branquias
debe manipular la naturaleza para hacer las
observaciones necesarias, esto es, efectuar un
experimento.

En los experimentos el científico crea situaciones

artificiales para probar las hipótesis porque
en condiciones naturales no puede hacer
las observaciones necesarias.

FIGURA 1.20 Un ejemplo del uso del método científico. Las dos hipótesis derivan de la misma observación.
Cuando se comprueban por observaciones posterior es, se acepta una hipótesis (izquier da) y la otra (der echa) se
rechaza.
favorita, podría repentinamente ser descartada
por una información nueva. Ninguna hipótesis
está exenta de prueba ni es inmune a ser recha-
zada si entra en conflicto con la evidencia. En
ciencia, la línea de fondo es la observación del
mundo, no las ideas preconcebidas o creencias
humanas.
Ninguna hipótesis puede ser científicamente
demostrada como verdadera. En su lugar,
las hipótesis son aceptadas durante mucho tiempo
mientras se vean respaldadas por las pruebas
disponibles.
Demostrar la hipótesis. Ya que las hipótesis
no suelen poder demostrarse como verdaderas,
sorprende a veces que los científicos consuman
mucho tiempo tratando de refutarlas, no de de-
mostrarlas. Una hipótesis que ha resistido una
dura comprobación inspira más confianza que
otra no probada. Por ello, el papel del científico
es el de ser escéptico.
Con frecuencia los científicos tratan de de-
cidir entre dos o más hipótesis alternativas.
Después de mirar al pez vela, al tiburón y al
atún, nuestro biólogo marino imaginario pro-
pone dos hipótesis posibles: que todos los pe-
ces tienen branquias y que todos los animales
Supongamos que otro biólogo marino de-
cide que quiere encontrar cómo la tempera-
tura del agua afecta al crecimiento de los me-
jillones. Debería ser capaz de encontrar dos
lugares, uno frío y otro cálido y medir cómo
crecen los mejillones en cada uno de ellos.
Sin embargo, la temperatura de cualquier lu-
gar cambia continuamente, y es posible que
tuviera dificultades para encontrar dos loca-
lidades donde una fuera siempre más cálida
que la otra. Incluso si lo hiciera, la diferencia
de temperatura podría no permanecer igual, y
probablemente habría otras muchas diferen-
cias entre los dos lugares. Por ejemplo, los me-
jillones podrían ser distintos; o podrían comer
diferentes alimentos o distintas cantidades de
ellos. En uno de los dos lugares podría existir
contaminación o el brote de una enfermedad.
En cualquier situación natural, los diversos

01cas30646_ch01.indd 17 10/5/07 17:36:18

 18 Parte I Principios de ciencia marina

John Steinbeck y Ed Ricketts

La mayoría de la gente conoce al escritor americano John Steinbeck por algunas

de sus queridas novelas tales como Las uvas de la ira, De ratones y hombres y
Al este del edén. Sin embargo, sus contribuciones a la biología marina, debidas
principalmente a su estr echa amistad con Ed Ricketts, son bastante menos co -
nocidas.
Steinbeck y Ricketts se reunieron por primera vez en 1930, por cuenta de
Steinbeck, en un consultorio dental en Pacific Grove, Califor nia. Desde hacía
tiempo, Steinbeck estaba inter esado por la biología marina, e intentó varias
veces reunirse con Ricketts. Éste era el propietario del «Pacific Biological Labo-
ratory», localizado cer ca de la «Hopkins Marine Station,» lugar que hoy ocupa
el «Monterrey Bay Aquarium». Ricketts r ecogía ejemplares de vida marina a lo
largo de las costas del Pacífico y luego los vendía a las universidades y a los mu-
seos. Fue inmensamente popular en la zona y sabía más sobre biología marina
que cualquier otro.
Los dos hombres comenzaron una estrecha amistad casi de inmediato. Por
entonces Steinbeck, batallando como escritor, comenzó a pasar mucho tiempo
dando vueltas por el laboratorio de su amigo, yendo a viajes deecolección
r y asis-
tiendo a las operaciones rutinarias. Steinbeck estuvo tan implicado en su trabajo
que llegó a entusiasmarse con el microscopio

«Mi sueño es tener en el futuro un microscopio de investigación con un obje-

tivo de inmersión, pero… cuesta 600 dólares y ahora mismo no los tengo…
Oh muchacho! Oh muchacho! Algún día tendrás uno».1

1
(De Steinbeck: A Life in Letters. Por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten, editores,
copyright 1952 por John Steinbeck, © 1969 por el patrimonio de John Steinbeck,
© 1975 por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten. Con autorización de Viking Penguin,
una división de Penguin Putnam Inc.)

Ed Ricketts.

factores de la temperatura capaces de influir
en la velocidad de crecimiento de los meji-
llones podrían ser innumerables. Los factores
que pueden afectar a las observaciones se lla-
man variables.
Afrontando todas estas variables, el biólogo
decide realizar un experimento. Selecciona me-
jillones de un lugar y los divide al azar en dos
grupos. Ahora sabe que los mejillones son lo
suficiente parecidos. Coloca los dos grupos en
acuarios en los que puede controlar la tempera-
tura del agua y cultiva un grupo en agua calien-
te y otro en fría. Suministra a los mejillones la
misma cantidad e idéntico alimento al mismo
tiempo, protege los mejillones de la contami-
nación y enfermedades, el agua de los acuarios
procede de la misma fuente y mantiene el resto
de las condiciones exactamente igual para los
dos grupos. Puesto que todas estas variables son
las mismas para ambos grupos, el biólogo sabrá
que no pueden ser responsables de las diferen-
cias observadas en el crecimiento de los meji-
llones. La única diferencia entre los dos grupos
será la temperatura.
Para evitar que una variable afecte a un
experimento, el científico tiene dos opciones.
Una, mantener artificialmente la variable li-
bre de cambio, por ejemplo, dando a todos los
mejillones exactamente el mismo alimento.
La otra, asegurarse de que cualquier cambio
incidente sea idéntico para ambos grupos. Por
ejemplo, suministrando a ambos acuarios agua
de mar del mismo origen, nuestro biólogo ga-
rantiza que cualquier cambio que afectara a
las cualidades del agua, lo haría por igual en
ambos grupos de mejillones. Las variables que
afectan al experimento que se pueden impedir
se dice que son controladas, y el experimento
se llama experimento controlado (Fig. 1.21).
Como el biólogo ha controlado los efectos de
otras variables mientras crecen los mejillones a
distintas temperaturas, puede estar más seguro

01cas30646_ch01.indd 18 10/5/07 17:36:19

 Capítulo 1 La ciencia de la biología marina 19

Con el tiempo, John Steinbeck pudo honrar a Ricketts dando forma a sus
visiones de la humanidad y del mundo, y los tipos protagonistas de al menos de
seis de sus novelas se basaron en Ricketts. El más famoso es Doc, el tipo princi-
pal de Cannery Row, que recorre el «Western Biological Laboratory»:
«Se venden animales marinos pr eciosos, esponjas, tunicados, anémo -
nas, estrellas y ofiuras, estrellas sol, bivalvos, percebes, gusanos y con-
chas, los fabulosos y multiformes crinoideos, las flores de mar vivas mo-
viéndose, nudibranquios y tectibranquios, los claveteados, cabezudos y
afilados erizos, los cangrejos y afines, los pequeños dragones, los cama-
rones pistola, los camarones fantasma tan transparentes que casi no dan
sombra… Usted puede pedir cualquier cosa viva a la W estern Biological
y tarde o temprano la recibirá».2
«Caballero:
Puede ser que con el paso de los años tengamos que r etirar ciertas
partes seleccionadas de Between Pacific Tides, porque necesitarán una re-
visión. La Ciencia avanza pero Stanford Press no.
También existe el amenazante problema de Nueva Edad de Hielo.
En un futuro próximo nos gustaría establecer nuestro pedido en una (1)
copia de la próxima publicación (sin duda, 1948), El motor de combustión
interna ¿Trabajará?3
Sinceramente,
John Steinbeck
Ed Ricketts
P.S. Buena suerte con A Brief Anatomy of the Turtle.»

La amistad fue beneficiosa tanto para la biología marina como para la litera- Ed Ricketts falleció en un accidente de tren en 1948. Steinbeck, a la muerte
tura. La expedición a México produjo El mar de Cortés, un informe científico que de su amigo, escribió entristecido «aquí murió el más grande de los hombres que
es también en parte literatura y en parte una disertación. En el libro se enumeran he conocido y el mejor maestro».
más de 600 especies recogidas por la pareja, en las que se incluyeron 60 nuevas
para la ciencia. No obstante, no todo el viaje fue ciencia. Los autor es informaron
que llevaban «2160 unidades de dos tipos de cerveza». 2
(De Cannery Row, por John Steinbeck. Copyright 1945 por John Steinbeck. Renovado
La contribución a la biología marina más per durable de Ed Ricketts fue la © 1973 por Elaine Steinbeck, John Steinbeck IV , y Thom Steinbeck. Repr oducido con
autorización de Viking Penguin, una división de Penguin Putnam Inc.)
publicación en 1939 de Between Pacific Tides, escrita junto con Jack Calvin, un
3
(De Steinbeck: A Life in Letters por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten, editores, co-
amigo de Ricketts y Steinbeck. Between Pacific Tides es una guía extensa de la
pyright 1952 por John Steinbeck, © 1969 por el patrimonio de John Steinbeck, © 1975
vida en el borde del mar de las costas del Pacífico de Norteamérica. por Elaine A. Steinbeck y Robert W allsten. Repr oducido con autorización de V iking
Aunque Ricketts fue un capacitado biólogo y r esponsable principal del Penguin, una división de Penguin Putnam Inc.)
contenido de Between Pacific Tides, tenía dificultad para expresar por escrito
sus observaciones e ideas. Casi con toda seguridad Steinbeck le ayudó a es -
cribir el libro y luego a llevarlo a publicar. Cuando Ricketts se dio cuenta de que
el editor, Stanford University Press, rastreaba sus pasos, Steinbeck lanzó esta
sarcástica carta:

que cualquier diferencia observada en el ritmo
de crecimiento de los dos grupos se debe a la
temperatura.
De manera semejante, el biólogo podría
estudiar cómo el alimento suministrado afecta
al crecimiento de los mejillones mantenién-
dolos a la misma temperatura pero dándoles
diferentes cantidades de alimento. Los expe-
rimentos permiten así separar los efectos de
las distintas variables. También podría es-
tudiarse cómo interactúan las variables. Por
ejemplo, se podrían mantener a los mejillones
en diferentes combinaciones de temperatura y
alimento para ver si la temperatura con la que
crecen más rápido depende de la cantidad de
alimento que toman.
La teoría científica. Mucha gente piensa que
una teoría es una proposición más bien dudosa,
y la mayoría de nosotros ha oído a la gente ri-
diculizar alguna que otra idea porque fue «sola-
mente teórica». El público por lo general guarda
tal desprecio para las teorías impopulares o po-
lémicas. La teoría de la gravedad, por ejemplo,
raras veces es criticada por ser «solamente una
teoría». En realidad una teoría científica es una
razón mucho más firme que muchas personas
comprenden. Para un científico, el término teo-
ría se refiere a una hipótesis que ha pasado por
tantas pruebas que generalmente se acepta como
verdadera. En ciencia, el estatus de teoría tiene
un alto nivel de verdad. Puesto que ha sido in-
tensamente probada, el científico le otorga plena
confianza. La utiliza como un entramado para
ordenar sus pensamientos y le impulsa a nuevos
descubrimientos.
No obstante, debería recordarse que una teo-
ría todavía es una hipótesis, aunque sea una bien
probada. Como con otras hipótesis, las teorías
no pueden ser absolutamente demostradas y se
aceptan como verdad solo mientras sean respal-
dadas por las pruebas. En principio, los buenos

01cas30646_ch01.indd 19 10/5/07 17:36:20

 20 Parte I Principios de ciencia marina

Observaciones de campo Una teoría científica es una hipótesis que ha

Lugar cálido Lugar frío sido ampliamente probada y que en general se
considera cierta. Sin embargo, como cualquier
VARIABLES VARIABLES hipótesis, está sujeta al rechazo si se acumulan
en su contra pruebas suficientes.
Alimento Calidad del agua Alimento Calidad del agua

Temperatura Enfermedad Temperatura Enfermedad

Tipo de Factores Tipo de Factores
mejillón desconocidos mejillón desconocidos
Limitaciones
del método científico
Ninguna iniciativa humana, incluyendo la
Mejillones de ciencia, es perfecta. Por eso es importante
lugares diferentes entender cómo y por qué el método cientí-
fico trabaja para entender las limitaciones del
mismo. En primer lugar, recuérdese que los
(a)
científicos son personas, sujetos a las mismas
Experimento controlado en laboratorio limitaciones humanas que cualquiera; pueden
aferrarse a teorías incluso cuando se enfrentan
VARIABLES CONTROLADAS a pruebas contradictorias; estar equivocado
puede ser difícil de aceptar. Como cualquiera,
Calidad del agua
pueden dejar que su predisposición personal
Alimento afecte a su pensamiento. Nadie puede ser del
todo objetivo toda la vida. Afortunadamente,
Tipo de mejillón los errores por lo general se corrigen porque
las hipótesis son comprobadas no por una sola
Enfermedad
sino por muchas personas. El éxito práctico de
Factores desconocidos la ciencia es la certeza de que la autocompro-
Temperatura Temperatura bación natural del método científico funciona
casi siempre.
La ciencia también tiene algunas limita-
ciones inamovibles. Irónicamente, estas limi-
Mejillones del taciones surgen de las propias características
mismo lugar
que otorgan su poder al método científico, a
saber: la insistencia en la observación directa y
las hipótesis comprobables. Esto significa que
(b)
la ciencia no puede hacer juicios sobre valo-
res, ética o moralidad. La ciencia puede reve-
FIGURA 1.21 (a) Los grupos de mejillones observados en dos localidades distintas pueden pr oducir muchas lar cómo es el mundo, pero no cómo debería
variables diferentes. (b) En un experimento, el control de las variables permite probar los efectos de un factor único,
en este caso la temperatura. Este ejemplo ilustra un experimento de laboratorio, per o los experimentos se ejecutan ser. Tampoco decide qué es bonito, incluso
con frecuencia en el campo (véase «Experimentos de trasplantes, extracciones y jaulas», p. 246). no puede decir a la humanidad cómo utilizar
el conocimiento y la tecnología que genera.
Todas estas cosas dependen de valores, senti-
científicos aceptan las teorías apoyadas en las cen que, en cualquier momento, cualquier teoría mientos y creencias, que escapan del ámbito de
mejores pruebas disponibles. También recono- puede ser desechada por nuevas pruebas. la ciencia.

01cas30646_ch01.indd 20 10/5/07 17:36:22


rac
Exploración tiva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. La mayoría de los principales avances en
biología marina han sucedido en los últimos
200 años. ¿Cuáles son las razones de esto?
2. En el Capítulo 1 se explica que la expresión
«Hay sirenas en el océano» no es una hi-
pótesis científica válida. ¿Puede decirse lo
mismo de la siguiente «No hay sirenas en el
océano»? ¿Por qué?
3. Imagine que es usted un biólogo marino
y que nota que un cierto tipo de cangrejo
tiende a ser mayor en una bahía local que
en aguas fuera de la bahía. ¿Qué hipótesis
podría contarnos de esta diferencia? ¿Cómo
podría intentar probar esta hipótesis?
4. Se han cazado muchas especies de ballenas
hasta el borde de extinción. Mucha gente
piensa que no tenemos derecho a matar ba-
llenas y que debería cesar toda caza de balle-
nas. Por otro lado, en algunas culturas du-
rante siglos se han cazado ballenas y todavía
tienen gran importancia cultural. La gente
01cas30646_ch01.indd 21
int Capítulo 1 La ciencia de la biología marina
e
de estas culturas argumenta que debería per-
mitirse continuar la caza limitada de balle-
nas. ¿Cuál es el papel que la ciencia puede
tener en decidir lo correcto? ¿Qué cuestiones
no pueden ser contestadas por la ciencia?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Chave, A., 2004. Se están colocando en el fondo
del mar redes de instrumentos de alta tecno-
logía que nos permitirán controlar (conocer,
saber) continuamente las condiciones del
océano y la dinámica interna de la Tierra.
Clarke, T., 2003. Llega la era de los vehículos
subacuáticos autónomos.
Linden, E., 2004. Historia del descubrimiento
de América del Norte por los vikingos, y de
adónde fueron cuando se marcharon.
21
Mayr, E., 2000. Las ideas y escritos de Darwin
no solo han tenido una profunda influencia
en la ciencia sino también en la sociedad.
Ocean observatories. Los grupos de instrumen-
tos de alta tecnología colocados en la pro-
fundidad de los océanos remiten a la super-
ficie información clave para los científicos.
Stone, G. S., 2003. Aquarius, el único labora-
torio del mundo en el que se vive bajo el
agua, está en el fondo del mar, en los cayos
de Florida.
Tindall, B., 2004 . Un vistazo a las mismas char-
cas de marea estudiadas por Ed Ricketts y
John Steinbeck, aunque muchas no son lo
que una vez fueron.
Wheelwright, J., 2003. Los científicos realizan
un esfuerzo sin precedentes para seguir los
movimientos de los animales marinos, uti-
lizando lo último en tecnología electrónica
y satélites.
21
10/5/07 17:36:25
 22 Parte I Principios de ciencia marina

L os océanos no son simplemen-

te lugares donde la tierra queda
cubierta por las aguas. Geoló-
gicamente, el fondo del mar es distinto de los
continentes. Está implicado en un ciclo perpe-
tuo de nacimiento y destrucción, que moldea los
océanos y controla gran parte de la geología e
historia geológica de los continentes. Los pro-
cesos geológicos que suceden bajo las aguas del
mar afectan no solamente a los océanos sino
también a la Tierra.
La mayoría de los procesos que moldean las
cuencas oceánicas tienen lugar lentamente, a lo
largo de cientos de miles de años. En esta escala
del tiempo, donde la vida humana es un parpa-
deo, las rocas sólidas fluyeron como líquidos, los
continentes se movieron por la faz de la Tierra y
las montañas surgieron desde las llanuras. Para
comprender el fondo del mar, debemos aprender
a adoptar el punto de vista poco corriente del
tiempo geológico.
A primera vista, podría parecer que la geo-
logía no tiene mucho que ver con la biología
marina, pero día a día y a lo largo del tiempo los
procesos geológicos influyen profundamente en
los hábitat marinos, los medios naturales donde
viven los organismos marinos. Los procesos geo-
lógicos esculpen las líneas de costa; determinan
la profundidad del agua; controlan si el fondo
es fangoso, arenoso o rocoso; crean nuevas islas
y montañas submarinas para que las colonicen
los organismos; y determinan de innumerables
maneras la naturaleza de los hábitat marinos.
Además, gran parte de la historia de la vida en
los océanos está condicionada por los aconteci-
mientos geológicos.

En Islandia, una parte de la

dorsal atlántica se levanta
sobre la superficie del mar.
El planeta del agua
Nuestro planeta es mucho más que un planeta
con agua, es único por tener en su superficie
grandes cantidades de agua líquida: los océa-
nos. Los océanos no sólo cubren el 71 % del
globo, sino que también regulan su clima y
atmósfera.

El fondo del mar La geografía de las cuencas

oceánicas
Los océanos no están distribuidos por igual con
respecto al ecuador. Cerca de los dos tercios
de la superficie terrestre se encuentra en el he-
misferio Norte, en el que solamente el 61 % es
océano. Alrededor del 80 % del hemisferio Sur
es océano.

22

02cas30646_ch02.indd 22 10/5/07 17:33:59

 Capítulo 2 El fondo del mar 23

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
Océano Ártico
Mar
del Norte
60° 60°
Mar Negro
Mar de Mar
Mar Caspio Bering Báltico
Golfo de
30° Golfo Pérsico México 30°
Mar Mar
Golfo de Mediterráneo
de la California
China Mar
Mar Caribe
Mar de Arabia
Rojo
Océano
0° 0°
Mar de Pacífico Océano
Coral
Océano Atlántico
Índico
30° 30°

0 1000 2000 3000 Millas

0 1000 2000 3000 Kilómetros

Océano Antártico
60° 60°

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

FIGURA 2.1 Cuencas oceánicas principales y algunos de los mares marginales.

Tradicionalmente los océanos se clasifican
en cuatro grandes cuencas (Fig. 2.1). El Pací-
fico es el mayor y más profundo de los océanos,
casi tan grande como los otros tres juntos (Ta-
bla 2.1). El océano Atlántico es un poco mayor
que el océano Índico, pero los dos se parecen en
la profundidad media. El Ártico es el más pe-
queño y menos profundo de todos. Conectados
o marginales a las cuencas oceánicas principa-
les hay varios mares más someros, como el mar
Mediterráneo, el golfo de México y el mar de la
China.
Pese a que generalmente tratemos a los
océanos como cuatro entidades separadas, en
realidad están interconectados. Esta conexión
es más obvia si vemos el mundo desde el polo
Sur (Fig. 2.2) . Desde aquí está claro que el
Pacífico, el Atlántico y el Índico son grandes
ramas de un inmenso sistema. La conexión en-
tre las cuencas principales permite que puedan
moverse de una a otra el agua, ciertos materia-
les y organismos. Puesto que en la actualidad
los océanos son un gran sistema interconecta-
do, los oceanógrafos a menudo hablan de un
único océano mundial. También se refieren a
la continua masa de agua que rodea a la Antár-
tida como el océano del Sur.
El océano mundial, que cubre el 71 del planeta,
se divide en cuatro cuencas principales océanos
Pacífico, Atlántico, Índico y Ártico.
La estructura de la Tierra
Se cree que la Tierra y el resto del sistema so-
lar se originaron de una o varias nubes de polvo
hace unos 4500 millones de años. Se especula
que este polvo fue lo que quedó después de una
gran explosión denominada big-bang, que los
astrofísicos datan hace unos 13 700 millones
de años. Las partículas de polvo colisionaron
unas con otras, transformándose en partículas
mayores; éstas, a su vez, se unieron en rocas del
tamaño de cantos que, al colisionar, formaron
rocas más grandes, y así sucesivamente. Con el
tiempo, en un proceso continuo, se formaron la
Tierra y los planetas.
Se generó tanto calor en la primitiva Tierra
formada que probablemente el planeta «mudó».
Esto permitió a los materiales sedimentarse
según su densidad en el interior del planeta.
Densidad es la masa de una materia en un vo-
lumen dado. Obviamente, una libra (460 g) de
gomaespuma pesa más que una onza (28.7 g)
de plomo; sin embargo, la mayoría de la gente

Tabla 2.1 Profundidades medias y superficies totales de las cuatro cuencas oceánicas principales
PROFUNDIDAD
SUPERFICIE MEDIA

Océano Millones de km2 Metros Profundidad máxima (m)

Pacífico 166.2 4188 Fosa de las Marianas (11 022)

Atlántico 86.5 3736 Fosa de Puerto Rico (8605)
ndico 73.4 3872 Fosa de Java (7725)
rtico 9.5 1330 Fondo de Mohillo (5608)

02cas30646_ch02.indd 23 10/5/07 17:34:03

 24 Parte I Principios de ciencia marina

Océano piensa que el plomo es más «pesado» que la go-

Atlántico
maespuma. Esto es porque el plomo pesa más
África que la gomaespuma si se comparan volúmenes
iguales de ambos. En otras palabras, el plomo es
ntártico más denso que la gomaespuma. La densidad de
oA
éan una materia se calcula al dividir su masa por su
América Oc
del Sur volumen. Si dos materias se mezclan, el material
más pesado tenderá a hundirse y el menos denso
a flotar.

Antártida Océano
Índico ensidad es la masa de una sustancia dividida
por la unidad de volumen. as sustancias
de menor densidad flotarán sobre las de
Océano mayor densidad.
Pacífico asa
ensidad
Oc olumen
éan
o Antártico
Australia

Durante el tiempo en que la joven Tierra se

moldeó, los materiales más densos tendieron a
FIGURA 2.2 Vista del polo Sur. Se pueden observar las cuencas oceánicas principales como extensiones de fluir hacia el centro del planeta, mientras que
un océano mundial inter conectado. Al océano que r odea a la Antártida a menudo se le llama océano Antártico los materiales más ligeros quedaron flotando
u océano del Sur. en la superficie. El material ligero superficial
se enfrió y originó una corteza delgada. En-
tonces, comenzaron a formarse la atmósfera
y los océanos. Si la Tierra se hubiera situado
en una órbita solamente un poco más próxi-
ma al Sol, el planeta hubiera sido tan caliente
Astenosfera
que toda el agua se habría evaporado. Con una
órbita solo un poco más alejada del Sol, toda
Litosfera el agua sería un hielo perpetuo. Afortunada-
mente para nosotros, nuestro planeta orbita
alrededor del Sol en una zona estrecha en la
que hay agua líquida, y por consiguiente, pue-
Corteza de existir la vida que conocemos.
continental
Ma

Estructura interna. La estructura interna

nto

de la Tierra refleja los comienzos tempranos

superi

Núcleo Núcleo Manto del planeta. Los materiales, de acuerdo con su

or

interno externo inferior densidad, al flotar o hundirse formaron capas

1200 2300 km 2300 km concéntricas como si se tratase de una cebolla
550 km

km (Fig. 2.3). La capa más interna, el núcleo, se

compone principalmente de hierro. En el nú-
cleo la presión es de más de un millón de veces
que la de la superficie de la Tierra y se estima
que su temperatura supera los 4000 ºC. A su
vez, el núcleo se compone de un núcleo interno
sólido y de un núcleo externo líquido. Se supo-
Corteza ne que los movimientos arremolinados del ma-
oceánica terial líquido rico en hierro del núcleo externo
son los que originan los campos magnéticos en
la Tierra.
FIGURA 2.3 El interior de la T ierra se divide en núcleo, manto y corteza. El núcleo se subdivide en un núcleo La capa externa al núcleo terrestre es el
interno sólido y un núcleo externo líquido. El manto se subdivide también en superior e inferior. La capa más externa manto. Aunque se cree que la mayor parte del
del manto superior es sólida y , junto con la corteza, forma la litosfera. La parte superior del manto situada bajo la manto es sólido, está muy caliente, próximo al
litosfera es relativamente fluida y se llama astenosfera. Aquí se exageran los espesores de la corteza, y de la litosfera
y el espesor de todas las capas varía de un lugar a otro. punto de fusión de las rocas. Debido a esto, gran

02cas30646_ch02.indd 24 10/5/07 17:34:10


Tabla 2.2 Comparación entre corteza continental y corteza oceánica
Corteza oceánica (basalto)
Densidad cercana a 3.0 g/cm3
Solo de unos 5 km de espesor
Geológicamente joven
De color oscuro
Rica en hierro y magnesio
parte del manto fluye lentamente casi como un
líquido, arremolinándose y mezclándose desde
hace cientos de millones de años.
La capa más externa de la Tierra es la cor-
teza, y por ello la mejor conocida. Comparada
con las capas profundas es extremadamente del-
gada, como una piel fina que flota encima del
manto. La composición y característica de esta
corteza difiere ampliamente entre los océanos y
los continentes.
a ierra se compone de tres capas principales
un n cleo rico en hierro, el manto semiplástico
y la fina corteza externa.
Cortezas continental y oceánica. La di-
ferencia geológica entre océanos y continentes
resultan de las diferencias químicas y físicas
de las rocas que caracterizan la corteza (Ta-
bla 2.2). La naturaleza de la roca determina
la elevación de una superficie particular de la
corteza terrestre, y por ello si está o no cubierta
por agua.
La corteza oceánica, que constituye el fon-
do oceánico, consiste en un tipo de mineral
que tiene color oscuro y se denomina basalto.
La mayoría de las rocas continentales son de
un tipo general denominado granito, que tiene
diferente composición química que el basalto
y es de color más claro. La corteza oceánica es
más densa que la continental y ambas son menos
densas que el manto subyacente. Se puede con-
siderar a los continentes como grandes bloques
de corteza relativamente ligera que flotan en el
manto como lo hacen los icebergs en el agua. La
corteza oceánica también flota sobre el manto,
pero como es más densa no se eleva tanto. Esto
explica por qué los continentes quedan por enci-
ma del nivel del mar, más altos y secos y por qué
la corteza oceánica yace bajo el nivel del mar. La
corteza oceánica es, por otro lado, más delgada
que la continental.
02cas30646_ch02.indd 25
Capítulo 2 El fondo del mar
Corteza continental (granito)
Densidad cercana a 2.7 g/cm3
De 20 a 50 km de espesor
Puede ser muy antigua
De color claro
Rica en sodio, potasio, calcio y aluminio
Las cortezas oceánica y continental también
se diferencian en la antigüedad. Las rocas oceá-
nicas más antiguas tienen menos de 200 millo-
nes de años, bastante jóvenes para los patrones
geológicos.En cambio, las rocas continentales
pueden tener una antigüedad de hasta 3800 mi-
llones de años.
El origen y la estructura
de las cuencas oceánicas
Durante siglos la gente creyó que el mundo era
estático e invariable. Son muchos los aspectos
que evidencian el cambio geológico, desde te-
rremotos catastróficos y erupciones volcánicas
hasta la lenta erosión de los valles fluviales. Por
lo general, la gente no entiende que realmente
la faz del planeta cambia. Hoy día, los cientí-
ficos reconocen que la Tierra es un mundo en
constante transformación, en la que incluso se
mueven los continentes.
Primeras pruebas
de la deriva continental
Hacia el año 1620 el filósofo, escritor y estadista
inglés Sir Francis Bacon observó que si se junta-
ban las costas de los continentes de los dos lados
del Atlántico, encajaban como las piezas de un
rompecabezas (Fig. 2.4). Más tarde, se sugirió
que el hemisferio Oeste podía haber estado
unido a Europa y a África. Sobre esto se fueron
lentamente acumulando pruebas. Por ejemplo,
los sedimentos de carbón y la existencia de for-
maciones geológicas iguales a ambos lados del
Atlántico. Los fósiles recogidos en las costas
opuestas también son similares.
Basado en estas evidencias Alfred We-
gener, un geofísico alemán, propuso en 1912
la primera hipótesis detallada de la deriva
25
continental. Wegener sugirió que todos los
continentes habían estado una vez unidos en
un único «supercontinente», al que denominó
Pangea. Pensó que la Pangea comenzó a frag-
mentarse en los continentes que hoy conoce-
mos hace aproximadamente unos 180 millones
de años.
La teoría de las placas tectónicas
La hipótesis de Wegener no fue ampliamente
aceptada debido a que no podía explicar cómo
se mueven los continentes. Las propuestas
ulteriores sobre un mecanismo factible para
explicar la deriva continental también fraca-
saron, aunque las pruebas continuaron acumu-
lándose. Al final de la década de 1950 a 1960
los científicos hicieron posible reunir todas las
pruebas y concluir que los continentes deriva-
ron como parte de placas tectónicas, un pro-
ceso que implica a toda la superficie de nuestro
planeta.
Descubrimiento de la dorsal oceánica. En
los años siguientes a la II Guerra Mundial, el
sónar permitió el primer estudio detallado de
grandes superficies del fondo marino. De estos
estudios resultó el descubrimiento del sistema
de dorsales oceánicas, una cadena continua de
montañas volcánicas submarinas que rodean el
globo como la costura de una pelota de béisbol
(Figs. 2.5 y 2.6). El sistema de dorsales oceáni-
cas es la principal característica geológica de la
Tierra. A intervalos regulares, la dorsal oceánica
se desplaza de un lado a otro mediante roturas,
o fallas, en la corteza terrestre que se conocen
como fallas de transformación. En ocasiones
las montañas submarinas de la dorsal se elevan
tanto que surgen a la superficie y forman las is-
las, como Islandia y las Azores.
En el Atlántico, la dorsal se denomina dorsal
atlántica, discurre a lo largo del centro del océa-
no Atlántico siguiendo exactamente las curvas
de las costas opuestas. En el océano Índico la
dorsal toma la forma de Y invertida y se dirige
en dirección este hacia el Pacífico (Fig. 2.5). Se
denomina dorsal del Pacífico (este) a la parte
principal de la dorsal que va por el lado este del
Pacífico.
El sistema de dorsales oceánicas es una serie
continua de monta as volcánicas submarinas que
discurren a lo largo de las cuencas oceánicas.
Recorrer el fondo del mar también revela la
existencia en él de un sistema de profundas de-
10/5/07 17:34:11
 26 Parte I Principios de ciencia marina

150° 120° 90° 60° 30° 0° 30° 60° 90° 120° 150°

60° 60°

30° 30°

Escudo
del Sahara

0° 0°

Escudo de
la Guayana

30° 30°

0 1000 2000 3000 4000 Millas

60° 0 1000 2000 3000 4000 Kilómetros 60°

(a)
150° 120° 90° 60° 30° 0° 30° 60° 90° 120° 150°

Rocas sedimentarias Fósiles del reptil

plegadas extinguido Mesosaurus

(b)

FIGURA 2.4 Las masas de tierra a ambos lados del Atlántico tienen líneas de costa y características geológicas (a) que encajan como las piezas de un rompecabezas (b).

presiones denominadas fosas (Fig. 2.5) . Éstas
son especialmente numerosas en el Pacífico. Su
formación se trata en «Expansión del fondo del
mar y placas tectónicas» (p. 31).
Significado de la dorsal oceánica. Cuando
se descubrió el sistema de dorsales y fosas oceá-
nicas, los geólogos intentaron saber cómo se
habían formado y comenzaron a estudiarlas in-
tensivamente. Descubrieron alrededor de estas
formaciones una gran actividad geológica. Por
ejemplo, en las dorsales, los terremotos son fre-
cuentes y los volcanes se concentran próximos a
las fosas (Fig. 2.7).
También la naturaleza del fondo del mar está
asociada a la dorsal oceánica. La misma roca del
fondo del mar próximo a la dorsal es muy joven
y la roca va envejeciendo progresivamente según
se aleja de la dorsal. De igual forma, en el bor-
de de la dorsal hay poco sedimento, si es que
llega a haberlo; es decir, faltan materiales como
arena y fango depositados en el fondo, si bien el
espesor del sedimento va en aumento en para-
lelo con la distancia a la dorsal. Los sedimentos

02cas30646_ch02.indd 26 10/5/07 17:34:16

 Capítulo 2 El fondo del mar 27

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

erforando las pr ofundidades

Cuando se descubrieron las dorsales oceánicas, las fosas y otras características
submarinas, los geólogos pidier on muestras r ecientes del fondo del mar para
poderlas tener en sus manos y analizar en sus laboratorios. Con este pr opósito
se construyó el bar co Glomar Challenger , para las tecnológicamente difíciles
tareas de sacar muestras testigo perforando el fondo de las pr ofundidades.
Se comenzó a trabajar en ello en 1968 y desde entonces no se ha parado de
perforar en el fondo. En 1985, un nuevo y mejorado barco perforador, el IDES
Resolution, se añadió al Glomar Challenger .
Durante casi cuatr o décadas, estos dos bar cos perforadores han hecho
en el fondo del mar cer ca de 3000 orificios y recogido 35 000 muestras de se -
dimento y rocas con las que ha aumentado enormemente nuestro conocimiento
del fondo marino, del océano y de todo el planeta. Al principio, el trabajo se
centró en compr obar la nueva hipótesis del ensanchamiento del fondo mari -
no. Los resultados obtenidos de las muestras del Glomar Challenge mostraron
que el fondo del mar se hace más viejo a medida que se aleja de las dorsales,
lo que junto con el magnetismo de las r ocas y otras informaciones derivadas
de las muestras testigo confirma la expansión del fondo marino. Las continuas
perforaciones han proporcionado nuevas informaciones vitales sobre las placas
tectónicas y la estructura de la T ierra, también corroborada por otros estudios.
Asimismo, se han descubierto comunidades de microbios que viven en las rocas
a 800 m de profundidad; han proporcionado microfósiles que ayudan a los cien-
tíficos a reconstruir el clima y la cir culación de los océanos en épocas pasadas
(véase «El registro de los sedimentos», p. 14); nos ayudan a comprender mejor y
quizás con el tiempo a predecir los terremotos; nos ayudaron a poner una fecha
de cuándo nació el Himalaya; y r evelado la existencia en todo el mundo de una
singular capa de sedimento que la mayoría de los científicos atribuyen a la marca
dejada por un asteroide que chocó con la Tierra hace 65 millones de años y que
destruyó a los dinosaurios.
En los próximos años, el IDES Resolution será remozado o sustituido
por otro barco nuevo y, en breve, tendrá un nuevo compañer o. El barco perfo-
rador japonés Chikyu («Tierra») ya está realizando ensayos en el mar, y en 2007
hará su primer viaje científico. El Chikyu podrá perforar en aguas más someras
y más profundas que el IDES Resolution, y mucho más hondo. Este barco ha
penetrado en la corteza terrestre hasta los 2111 m. Esto es impr esionante pero
el Chikyu podrá perforar hasta los 7000 m. Esta pr ofundidad es suficiente para
atravesar la corteza y llegar hasta el manto, lo que en la T ierra todavía r esulta
imposible debido a que la corteza continental es demasiado gruesa. Al igual
que el IDES Resolution, el Chikyu también podrá trabajar en el escasamente
explorado océano rtico (con una pequeña ayuda de los rompehielos). Después
de más de 40 años de perforaciones en las profundidades se espera una nueva
oleada de descubrimientos.
Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

Islandia
60° Is as 60°
Aleutlianas
Fosa de Fosa de las
Kuril Aleutianas
Azores
Fosa de
Japón Fosa de
Dors

30° Puerto Rico 30°

Islas Islas Hawai
Marianas
al Atlán

Fosa de
Filipinas Fosa de las Marianas t ic
Fosa de a
Fosa de América
Yap Central
0° Fosa 0°
Fosa de Bouganville
l
del Pa ico orienta

de Java
Fosa de Vityaz
Andes

Fosa de
cíf

Fosa Perú-Chile
Fosa de Tonga
30° de Nuevas 30°
Hébridas
ación

Fosa de
Kermadec Dorsales
Elev

oceánicas
Fallas
60° 60°
de transformación
Fosas

0 1000 2000 3000 Millas

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
0 1000 2000 3000 Kilómetros

FIGURA 2.5 Principales características del fondo del mar. Compárese este mapa con la Figura 2.6.

27

02cas30646_ch02.indd 27 10/5/07 17:34:23

 28 Parte I Principios de ciencia marina

FIGURA 2.6 El fondo del mar.

28

02cas30646_ch02.indd 28 10/5/07 17:34:30

 Capítulo 2 El fondo del mar 29

29

02cas30646_ch02.indd 29 10/5/07 17:34:35

 30 Parte I Principios de ciencia marina
60° 90°
60°
30°
0°
30°
60°
60° 90°
FIGURA 2.7 Distribución mundial de los terremotos y los volcanes. Compárese con la Figura 2.5, en la que se representan las dorsales y las fosas oceánicas.
más profundos, los que descansan directamente
sobre las rocas del fondo, ganan en antigüedad
según se alejan de la dorsal.
Uno de los descubrimientos más importan-
tes se debe al estudio del magnetismo de las
rocas del fondo marino. De cuando en cuando,
el campo magnético de la Tierra invierte su
dirección. Cuando la aguja de la brújula señala
el norte, como lo hace actualmente, decimos
que es «normal». Cuando hay una inversión
el campo es el opuesto al actual y la brújula
debería apuntar al sur. Estas inversiones su-
ceden aproximadamente cada 700 000 años,
pero el intervalo puede oscilar desde menos
de 100 000 años hasta millones de años. Para
que el campo se invierta, se necesitan cerca
de 5000 años, un tiempo bastante corto para
los modelos geológicos. Se cree que la causa
de estas inversiones esté relacionada con los
movimientos del material fundido del núcleo
externo de la Tierra.
Muchas rocas contienen partículas magné-
ticas diminutas. Cuando las rocas están fundi-
das estas partículas están libres y actúan como
diminutas brújulas apuntando al norte o al sur,
según sea el campo magnético normal o inver-
tido. Cuando las rocas se enfrían, las partículas
quedan congeladas en el sitio y mantienen su
orientación incluso con los cambios de cam-
po magnético. Por ello, es posible hablar de la
orientación del campo magnético de la Tierra a
la vez que las rocas se enfrían.
02cas30646_ch02.indd 30
120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
Los geólogos han encontrado en el fondo del
mar modelos de bandas magnéticas o «barras»
que corren paralelas a las dorsales (Fig. 2.8) .
Las bandas representan zonas en las que las
rocas del fondo alternan entre magnetización
normal e invertida. Las bandas son simétricas
alrededor de la dorsal, así que el modelo de un
lado de la dorsal es imagen especular del mo-
delo del otro lado. El descubrimiento de estas
bandas magnéticas, denominadas anomalías
magnéticas, fue importante porque las bandas
de fondo magnetizado se debieron originar (en-
friar a partir de un material fluido) en diferentes
momentos que las bandas magnetizadas inver-
sas. Por tanto, el fondo del mar no se formó de
una vez, sino en bandas que discurren paralelas
a las dorsales.
os terremotos y los volcanes se asocian
con las dorsales oceánicas. os sedimentos
son más gruesos y la roca del fondo actual más
antigua es la que está más lejos de la dorsal.
as bandas de rocas que alternan entre
magnetismo normal e inverso son paralelas
a la dorsal.
Creación del fondo marino. Además de
otros indicios, el descubrimiento de las anoma-
lías magnéticas del fondo del mar condujo fi-
nalmente a comprender las placas tectónicas. El
paso de distintas observaciones del fondo mari-
60°
30°
0°
30°
Terremotos de
foco superficial
Volcanes
Terremotos de
60° foco profundo
0 1000 2000 3000 Millas
0 1000 2000 3000 Kilómetros
no y de las dorsales oceánicas a la teoría de las
placas tectónicas es un buen ejemplo del empleo
de la inducción en ciencia.
Cuando trozos inmensos de corteza oceánica
se separan de las dorsales oceánicas, se originan
hendiduras en la corteza denominadas hundi-
mientos tectónicos o fallas, por los que se li-
bera al manto subyacente cierta presión, como
si quitásemos el tapón a una botella de gaseosa.
La reducción de presión permite al material ca-
liente del manto fundirse y ascender a través de
la hendidura. El material del manto ascendente
o magma empuja hacia arriba a la corteza oceá-
nica próxima a la hendidura y forma así la dorsal
(Fig. 2.9). Cuando este material fundido alcan-
za la superficie terrestre se enfría y solidifica para
formar una nueva corteza oceánica. El proceso
se repite sucesivamente y el fondo del mar con-
tinúa alejándose de la dorsal oceánica. Todo este
proceso por el que el fondo del mar se separa de
la dorsal oceánica para generar un fondo marino
nuevo se denomina expansión del fondo mari-
no, y a las dorsales se las denomina centros de
expansión.
La expansión del fondo del mar explica mu-
chas de las observaciones relacionadas con las
dorsales oceánicas. Las cimas de las dorsales
son nuevas y no han tenido tiempo de acumu-
lar una capa de sedimento. Según se desplaza
la corteza de la dorsal aumenta su edad y se
forman los sedimentos. Esto explica por qué
los sedimentos se hacen más gruesos y las rocas
10/5/07 17:34:39
 Capítulo 2 El fondo del mar 31

capa, de una media de alrededor de 100 km de
Groenlandia espesor, se denomina litosfera, que significa
«esfera de roca» (véase Fig. 2.3) . La litosfera
se rompe en una serie de placas denominadas
Islandia placas litosféricas (Fig. 2.10). Una placa pue-
de contener corteza continental, corteza oceá-
nica o ambas. La litosfera flota sobre una capa
más plástica y densa del manto superior que se
denomina astenosfera. Así como la corteza, el
Canadá
manto y el núcleo se distinguen por su com-
posición química, la distinción entre litosfera y
Dorsal astenosfera se basa en la facilidad con que flu-
meso-
España yen las rocas.
atlántica
La superficie terrestre está dividida en cierto
n mero de placas. Estas placas, compuestas
de la corteza y de la parte superior del manto,
constituyen la litosfera. as placas tienen un
espesor de unos 100 m.
litosfera oceánica. Si la placa incluye un bloque
de corteza continental, el continente se trasla-
da con la placa según se separa de la dorsal.
Éste es el mecanismo de la deriva continental.
Las placas se separan entre 2 y 18 cm al año.
Compárense con las uñas de los dedos huma-
nos, que crecen unos 6 cm anuales. El ritmo
de expansión varía de una placa a otra y con el
tiempo.
A medida que se crea litosfera nueva, se
destruye litosfera vieja en cualquier otra parte.
Así, la Tierra debe estar constantemente expan-
diéndose para hacer sitio a la nueva litosfera. La
litosfera se destruye en las fosas, que son otro
tipo importante de límite entre placas. Se forma
una fosa cuando dos placas colisionan y una de
las placas se desliza bajo la otra y se hunde en

Inducción El desarrollo de una conclusión

Las dorsales oceánicas forman los bordes de generalizada a partir de una serie de
muchas placas. Aquí las placas litosféricas se observaciones individuales.
separan y al expandirse el fondo del mar, se for- Capítulo 1, p. 13
ma un fondo marino nuevo, esto es, una nueva

Dorsal oceánica

CLAVE:
Normal
Cresta de
la dorsal Invertida

FIGURA 2.8 Rocas con magnetización normal en-

friadas de rocas fundidas en un momento en el que el
campo magnético terr estre era «normal,» esto es, el
mismo que hoy. En el mapa se han dibujado las r ocas Tiempo
con magnetización normal (oscur o) e inversa (clar o);
forman bandas que van paralelas a la dorsal oceánica.
Nótese que las r ocas de la cr esta de la dorsal tienen
una magnetización normal.

más antiguas según se alejan de la dorsal. La

expansión del fondo del mar también explica
Tiempo
los modelos de bandas magnéticas. Cuando se
forma un fondo nuevo, se congelan los campos
magnéticos predominantes en el momento y se
conserva la magnetización en su alejamiento
de la dorsal. Finalmente, se invierte el campo
magnético de la Tierra comenzando una nueva
banda.

Expansión del fondo del mar y placas tec- Magma

tónicas. La expansión del fondo marino es solo
parte de la historia de las placas tectónicas. La
superficie terrestre está cubierta por una capa
claramente rígida que se compone de la corte-
za y de la parte más superior del manto. Esta
FIGURA 2.9 Sección transversal del fondo marino de una dorsal oceánica en la que se muestra el mecanismo
de expansión del fondo marino. Según se aleja el fondo del mar de la falla, surge material fundido pr ocedente del
manto y se enfría para formar un fondo nuevo. Cuando las rocas se enfrían, «congelan» la orientación magnética, sea
la que sea, normal o inversa, que exista en ese momento. Todo el fondo del océano se ha formado de esta manera
a partir de la dorsal oceánica.

02cas30646_ch02.indd 31 10/5/07 17:34:46

 32 Parte I Principios de ciencia marina

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

60° Placa de 60°

Islas
Placa A leutianas
de Arabia Placa Norteamérica Placa
Placa de
euroasiática Juan de Fuca euroasiática
Placa de Placa
30° 30°
Filipinas del Caribe

Placa de P l a c a d e l Placa de Placa de África

la India Cocos
P a c í f i c o
Placa
0° de Burma Placa de Bismarck Placa de 0°
Placa

A n de s
de Placa de Solomon
América
Somalia Microplacas
de Fiji del Sur
Placa de
30°
Placa Nazca 30°
de Australia
Placa Límite de placas
de Tonga Placa
de Escocia
Dirección
del movimiento
60° 60°
de la placa
Placa antártica
0 1000 2000 3000 Millas

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° 0 1000 2000 3000 Kilómetros

FIGURA 2.10 División de la superficie de la Tierra en placas litosféricas. Algunas superficies no se conocen completamente y otras son placas pequeñas que no se muestran
aquí. Compárese este mapa con los de las Figuras 2.5 y 2.7.

el manto (Figs. 2.11 y 2.12). Este movimiento Finalmente la placa alcanza tal temperatura que
En las fosas, una placa litosférica desciende en el
en el manto por debajo de la placa se denomina se funde. Parte del material fundido asciende a
manto, donde se fragmenta y funde. Este proceso,
subducción, y las fosas también se denominan la superficie y forma los volcanes. El resto con-
denominado subducción, origina los terremotos y
zonas de subducción. tinúa hundiéndose en el manto. Otra parte de los volcanes.
A medida que se hunde, la placa se debilita este material puede reciclarse, ascendiendo
bajo el calor y la presión del manto y comien- de nuevo en otra dorsal oceánica, tras cientos de
za a fragmentarse, originando los terremotos. millones de años. La colisión que produce una fosa puede
ocurrir entre una placa oceánica y un conti-
nente o entre dos placas oceánicas. Cuando
una placa oceánica colisiona con un continen-
Fosa de
Perú-Chile
Andes te, la placa oceánica siempre desciende en el
manto. Esto sucede porque el bloque conti-
nental es menos denso que la placa oceánica
y flota por encima, y explica por qué las rocas
muy antiguas se encuentran únicamente en los
continentes: porque la corteza oceánica se des-
truye con el tiempo en las fosas, y en términos
geológicos nunca es vieja. En cambio, la cor-
Placa
de América del Sur teza continental no se destruye en las fosas y
Placa de Nazca
puede perdurar durante millones de años.
Una colisión entre las placas continental y
Manto
Magma
oceánica causa el desarrollo de volcanes conti-
nentales asociados con la fosa. Estos volcanes
pueden formar una cadena de montañas cos-
teras. Un buen ejemplo de esto son los Andes,
en la costa del Pacífico de América del Sur
Terremotos (Fig. 2.11).
La placa oceánica cuando se desliza por de-
bajo del continente eleva ligeramente el borde
FIGURA 2.11 Algunas de las fosas se forman por colisión de placas oceánicas y continentales. En este ejemplo, del mismo. Sin embargo, según se hunde en el
la placa de Nazca se sumerge bajo la placa de América del Sur. Cuando la placa de Nazca desciende hacia el manto
se originan terremotos. Cuando los materiales más ligeros procedentes de la placa hundida se funden, vuelven a manto la placa de litosfera fría, tiende a arrastrar
ascender hacia la superficie y dan lugar a la cadena volcánica de los Andes (véanse Figs. 2.5, 2.6 y 2.7). con ella al interior del continente. A veces, la

02cas30646_ch02.indd 32 10/5/07 17:34:54

 Capítulo 2 El fondo del mar 33

parte central del continente se hunde, en ocasio- Fosa de Islas

nes tanto que penetra el agua oceánica y forma las Aleutianas Aleutianas
un mar poco profundo. Después de decenas de
millones de años, el continente se libera de la
placa hundida y flota hasta volver a su elevación
normal, con lo que desaparece ese mar poco pro-
fundo. En Norteamérica, se cree que una desco-
munal laja de placa oceánica, denominada placa
Farallón, se deslizó bajo la costa oeste, y ello
explica que Denver, «la ciudad de la milla alta»,
en Colorado, esté rodeada por rocas formadas a Placa del Pacífico Placa de Norteamérica
partir de sedimentos marinos.
Cuando colisionan dos placas oceánicas, una
de ellas resbala bajo la otra para formar una fosa. Manto
De nuevo la zona de subducción está asociada con Magma
los terremotos y volcanes (Figs. 2.12 y 2.13). Los
volcanes pueden surgir del fondo del mar creando Terremotos
una cadena de islas volcánicas. Como se puede
ver en un mapa, las fosas están curvadas debido FIGURA 2.12 Las fosas también pueden originarse por la colisión entr e dos placas oceánicas. La parte
a la forma esférica de la Tierra. Las cadenas de oceánica de la placa de Norteamérica ha colisionado con la placa del Pacífico. En este caso, la placa del Pacífico
se sumergió bajo la placa de Norteamérica, per o podría haber sido al r evés. La placa que desciende pr oduce
islas volcánicas asociadas a las fosas siguen la cur- los terremotos. Los volcanes asociados a la fosa han originado el ar co de las islas Aleutianas (véanse Figs. 2.5,
vatura de éstas y por eso se llaman arcos de islas. 2.6 y 2.7)
Ejemplos claros de ellos son las islas Aleutianas y
las Marianas (véanse Figs. 2.5 y 2.6).
Ocasinalmente colisionan dos placas conti-
nentales. Debido a la relativa baja densidad de la como un acordeón. Los enormes pliegues for- ocasiones dos placas se mueven de tal manera
corteza continental, ambas placas tienden a flotar man las cadenas montañosas. Por ejemplo, el Hi- que resbalan una sobre otra sin que se genere ni
y no a hundirse; por eso no se forman fosas. En malaya se formó cuando la India colisionó con el destruya litosfera. Este tipo de límite entre pla-
su lugar, los dos bloques continentales empujan resto de Asia (véase «La deriva continental y los cas se denomina falla de transformación. En la
entre sí con tal fuerza que los dos continentes océanos cambiantes», p. 34). falla, donde se mueven las dos placas entre sí hay
quedan «soldados». Finalmente la fuerza es tan Además de las fosas y dorsales oceánicas una enorme fricción que impide el deslizamien-
grande para las rocas, que se arquean y pliegan hay un tercer tipo de límite entre las placas. En to suave de las mismas. En cambio cuando se

FIGURA 2.13 El monte Veniaminof es un volcán activo de la península de Alaska. Geológicamente, la península FIGURA 2.14 La falla de San Andrés, en la planicie
de Alaska es una parte de la cadena de las islas Aleutianas que se formó por detrás de la fosa de las Aleutianas del Carrizo, California.
(véanse Figs. 2.5 y 2.12).

02cas30646_ch02.indd 33 10/5/07 17:35:07

 34 Parte I Principios de ciencia marina
«Losa
arrastrando» Litosfera
Convección
Astenosfera
y manto
inferior
FIGURA 2.15 Se pensó que el movimiento de las placas tectónicas era debido a las corrientes de convección
a gran escala, de la astenosfera y del manto inferior, a su vez debidas al calor del núcleo terrestre. La convección del
manto es mucho más compleja de lo que aquí se muestra; sin embargo, la hipótesis que pr edomina hoy día es que
las placas se mueven principalmente por el arrastre de losas, en que la litosfera antigua, fría y densa, se hunde en el
manto y arrastra tras de sí al r esto de la placa. Puede que sea este hundimiento de r ocas frías más que el calenta -
miento del núcleo lo que tire del manto.
aprietan entre sí, aumenta la tensión hasta que
las placas se quiebran y se liberan deslizándose
súbitamente, lo que ocasiona un terremoto. La
falla de San Andrés en California es el ejemplo
más grande y más famoso de falla de transfor-
mación (Fig. 2.14).
En otro tiempo, los geólogos pensaron que
la explicación más verosímil para entender el
movimiento de las placas era la convección, en
que el calor procedente del núcleo de la Tierra
causaba que el manto se arremolinase como lo
hace un puré caliente en una cacerola. Se pensó
que las corrientes de convección transportaban
las placas flotantes como lo hace una corriente
con los iceberg (Fig. 2.15). Sin embargo, desde
1990, cada vez son más los geólogos que han
vuelto a considerar que las convecciones del
manto probablemente no sean la causa principal
del movimiento de las placas. La hipótesis más
ampliamente aceptada es que con el tiempo la
litosfera oceánica se enfría y se vuelve más den-
sa. Finalmente se hunde en el manto, formando
una fosa y arrastrando el resto de la placa tras
de sí. Esto hace que las placas se separen de la
dorsal oceánica y permite que desde el manto
brote el magma «como un manantial». La con-
vección todavía puede tener cierto papel en el
movimiento de las placas, y el afloramiento del
material del manto quizá también ayuda a sepa-
rarlas.
Historia geológica de la Tierra
Sea lo que sea lo que mueva las placas tectóni-
cas, sabemos que la superficie terrestre ha su-
02cas30646_ch02.indd 34
Dorsal Fosa
Convección
Núcleo
frido alteraciones importantes. Los continentes
se han trasladado a distancias considerables por
los movimientos del fondo del mar y las cuencas
oceánicas han cambiado de tamaño y de forma.
De hecho, han nacido nuevos océanos.
La deriva continental y los océanos cam-
biantes. Tal como propuso Wegener, hace unos
200 millones de años todos los continentes es-
taban unidos en el supercontinente Pangea. La
Antártida estaba aproximadamente en el mismo
lugar que hoy, pero los demás continentes ocu-
paban distintas posiciones (Fig. 2.16a). Así, la
India estaba unida a la Antártida y a África, y
ésta, a Eurasia en lugar de cómo ahora está.
Pangea estaba rodeada de un único e inmen-
so océano denominado Pantalasa. Éste cubría
el resto del planeta y fue el antecesor del actual
océano Pacífico. Un mar relativamente poco
profundo, el mar de Tetis, separaba Eurasia de
África. El mar de Tetis, el precursor del actual
Mediterráneo, era el hogar de muchos de los
organismos de aguas someras del mundo. Otro
entrante en la costa de Pangea, el Sinus Borealis,
se transformaría en el océano Ártico. Antes de
que Pangea comenzara a fragmentarse no había
signo alguno de los actuales océanos Atlántico e
Índico.
Hace unos 180 millones de años apareció
una nueva falla entre Norteamérica y el com-
binado de los continentes América del Sur más
África (Fig. 2.16 b). Esta falla fue el principio
de la dorsal Atlántica y su formación marca el
nacimiento del océano Atlántico norte. En ese
momento, Pangea estaba separada en dos gran-
des continentes: Laurasia, compuesto por lo
que hoy día es América del Norte y Eurasia; y
Gondwana, que comprendía América del Sur,
África, la Antártida, India y Australia.
Por esas fechas, otra falla comenzó a dividir
Gondwana, marcando el principio del océano
Índico. América del Sur y África comenzaron a
moverse hacia el nordeste, y la India se separó de
los otros continentes comenzando a desplazarse
hacia el norte.
Hace unos 135 millones de años nació el
Atlántico sur al formarse una nueva falla entre
América del Sur y África (Fig. 2.16c). Con el
tiempo, esta falla se unió en el Atlántico nor-
te con la dorsal para formar una única dorsal
oceánica. Según crecía el océano Atlántico, las
Américas se iban separando de Eurasia y Áfri-
ca. Para dejar sitio al nuevo fondo producido
en el Atlántico, el Pacífico, descendiente de
Pantalasa, se reduce. El Atlántico todavía con-
tinúa creciendo y el Pacífico reduciéndose. La
dorsal en forma de Y, que se extiende desde
el continente africano, forma el mar Rojo, que
hoy día es un océano joven. La India siguió su
viaje hacia el norte hasta colisionar con Asia
(Fig. 2.16e) y originar el Himalaya. El mar de
Tetis se cerró y desapareció cuando África, y
luego la India, se desplazaron hacia Asia. La
mayoría de los organismos que una vez vivie-
ron en el mar de Tetis se conocen actualmen-
te como fósiles, aunque los descendientes de
unas pocas especies supervivientes permanez-
can hoy día vivos en los mares Caspio, Negro y
Mediterráneo.
os continentes estuvieron alguna vez todos
unidos en un supercontinente denominado
angea, que comenzó a fragmentarse hace
unos 180 millones de a os. esde entonces,
los continentes se han movido hasta las posiciones
actuales.
La rotura de Pangea para formar los actuales
continentes es solo la vuelta más reciente de un
ciclo continuo. Durante cientos de millones de
años, los continentes han ido a la deriva. Alter-
nativamente colisionan y vuelven a formar una
masa de tierra mayor, y solo la fractura y la deri-
va los apartan de nuevo.
El registro en los sedimentos. Anteriormen-
te hemos visto cómo los sedimentos aumentan
en espesor según se alejan de la dorsal oceánica,
proporcionándonos una idea de cómo trabajan
las placas tectónicas. Los sedimentos marinos
aportan abundante información adicional sobre
el pasado de la Tierra. El tipo de sedimento de-
10/5/07 17:35:11
 Capítulo 2 El fondo del mar 35

Seno boreal

ea
ng
Pantalasa Mar de Tetis

Pa Pantalasa

(a) Hace 190 millones de años Laurasia

Mar
Océano Atlántico norte
de Tetis

Pantalasa
Pantalasa
Gondwana

Océano Ártico

Formación
de nuevas
fallas
(b) Hace 150 millones de años

Océano Atlántico sur Norteamérica,

Groenlandia y
India Europa se separan
Fragmentación
de Gondwana

(c) Hace 95 millones de años

Océano
Atlántico

India

Océano Pacífico Océano Pacífico

Australia se separa
Mar Rojo (d) Hace 45 millones de años de la Antártida

Océano India
Atlántico
Océano Pacífico FIGURA 2.16 Rotura de Pangea e historia de la deriva continental.
(a) El supercontinente Pangea tal como se cree que era hace 190 millones
de años. ( b) El mundo hace 150 millones de años, unos 30 millones de
Océano años después de que Pangea comenzara a fraccionarse. El océano Atlán-
Índico tico norte nació cuando una fosa tectónica (falla) separó Laurasia de Gond-
wana. Una segunda falla apar eció entre frica y la Antártida comenzando
a fragmentarse Gondwana y a formarse el océano ndico. ( c) El mundo
hace 95 millones de años, después de que naciera el océano Atlántico
sur cuando apareció una nueva falla entr e América del Sur y frica. ( d) El
mundo hace 45 millones de años, 15 millones de años después de que se
extendiera la falla entr e Australia y la Antártida en el océano ndico sepa -
(e) Hace 15 millones de años rando ambos continentes. (e) El mundo hace 15 millones de años.

02cas30646_ch02.indd 35 10/5/07 17:35:14

 36 Parte I Principios de ciencia marina

positado en el fondo marino refleja con frecuen-
cia las condiciones que reinaban en el océano
suprayacente. Al estudiar los sedimentos que se
depositaron en un pasado, los oceanógrafos han
aprendido mucho sobre la historia del planeta.
La mayoría de los sedimentos son de dos ti-
pos básicos. El primero de ellos, los sedimentos
litógenos derivan de la descomposición física y
química, o erosión, de las rocas, principalmen-
te en los continentes. Los sedimentos gruesos,
formados por partículas relativamente grandes,
tienden rápidamente a hundirse hacia el fondo
en lugar de ser transportados a lejanos lugares por
las corrientes oceánicas (véase «Los sedimentos
cambiados», p. 253). No obstante, los sedimen-
tos litógenos gruesos generalmente se depositan
cerca de los bordes continentales. Los materiales
más finos se hunden mucho más lentamente y
son alejados por las corrientes marinas. Incluso
ciertos materiales finos son transportados por
el viento. En mar abierto, el tipo más común de
sedimentos litógenos del fondo es un sedimento
fino denominado arcilla roja.
os sedimentos marinos más abundantes son
de dos tipos los sedimentos litógenos,
que provienen de la erosión de las rocas
de la ierra y los sedimentos biógenos,
que se componen de restos de organismos
marinos. os sedimentos biógenos están
formados principalmente por carbonato cálcico
o de sílice.
El segundo de los tipos básicos son los sedi-
mentos biógenos, que consisten en esqueletos y
conchas de organismos marinos entre los que se
incluyen diatomeas, radiolarios, foraminíferos
FIGURA 2.17 Concha fósil de un foraminífero (Te -
tularia).
y cocolitofóridos. Algunos sedimentos bióge-
nos están compuestos por carbonato cálcico
(Ca CO3 ) y se conocen como cienos calcáreos.
Otros sedimentos biógenos están constituidos
por sílice (SiO2), que es semejante al cristal, y se
denominan cienos silíceos.
Aunque se pueden encontrar grandes fósiles
como los huesos de las ballenas o los dientes
de tiburón, la mayoría de los organismos que
producen los sedimentos biógenos son micros-
cópicos o muy pequeños. Estos sedimentos
particulares a veces se llaman microfósiles ya
que cada partícula representa los restos con-
servados de organismos muertos (Fig. 2.17) .
Los microfósiles revelan a los científicos qué
organismos vivieron en el pasado en el océano.
Puesto que algunos de estos organismos se sabe
que prefieren aguas frías o cálidas, los microfó-
siles también nos proporcionan pistas sobre las
temperaturas de los océanos pasados. Las tem-
peraturas del océano se establecen por el clima
y las corrientes oceánicas.
También se puede establecer el clima del
pasado por la composición química de los mi-
crofósiles. Hay varios métodos, entre los que
se incluye la datación por carbono, un pro-
cedimiento en el que se miden las distintas
relaciones de formas atómicas, o isótopos,
del carbono que se puede utilizar para deter-
minar la edad de los microfósiles. También es
posible conocer la temperatura del agua en la
que vivían los organismos midiendo, en los mi-
crofósiles, las relaciones de magnesio y calcio
o los diferentes isótopos del oxígeno. De esta
forma, los microfósiles han conservado un re-
gistro detallado del clima que hubo en el pa-
sado. Pese a que el registro en los sedimentos
no siempre es fácil, se complementan con otras
informaciones. Por ejemplo, las relaciones de
los elementos estroncio (Sr) y calcio (Ca) de
los esqueletos de los corales antiguos también
registran las temperaturas del océano de otros
tiempos. Los núcleos de los hielos de áreas po-
lares como Groenlandia y la Antártida también
conservan un registro de las temperaturas pasa-
das, así como muestras, en forma de diminutas
burbujas atrapadas en el hielo, de las antiguas
atmósferas. Estos y otros estudios han propor-
cionado con creces una imagen detallada del
clima pasado en la Tierra.
Clima y cambios del nivel del mar. El cli-
ma ha fluctuado rítmicamente a lo largo de la
historia alternando entre periodos cálidos, o in-
terglaciales, y periodos fríos, glaciales o edades
de hielo (Fig. 2.18) . Actualmente la Tierra se
encuentra en un periodo interglacial. Durante
las glaciaciones, se formaron enormes glaciares

FIGURA 2.18 Historia del clima de la Tierra durante el último medio millón de años determinada a partir de microfósiles de foraminíferos. Las líneas rojas muestran la media
de la temperatura superficial del agua en el océano Pacífico ecuatorial determinada a partir de la relación magnesio-calcio de los microfósiles. Las bandas blancas y azules indican,
respectivamente, los principales periodos glaciales e interglaciales, registrados entre las relaciones entre isótopos de oxígeno. Nótese que los cambios entre las edades de hielo
y los periodos interglaciales implican cambios en la temperatura media relativamente pequeños.

02cas30646_ch02.indd 36 10/5/07 17:35:17

 Capítulo 2 El fondo del mar 37

en los continentes. Los océanos tuvieron menos
agua, ya que quedaron atrapadas grandes canti-
dades, en forma de hielo, en lugar de fluir como
ríos hacia el mar. Por ello, el nivel del mar des-
cendió durante las glaciaciones.
El Pleistoceno, que comenzó hace algo me-
nos de 2 millones de años, fue el último periodo
de glaciación importante. Durante el Pleistoce-
no, alternaron una serie de edades de hielo con
periodos cálidos de deshielo breves. El máximo
de la última edad de hielo se alcanzó hace unos
18 000 años. Durante este tiempo, enormes ca-
pas de hielo de unos 3 km de espesor cubrieron
gran parte de Norteamérica y Europa. El nivel
del mar descendió unos 130 m con respecto al
nivel actual.
El nivel del mar desciende a lo largo de las
glaciaciones porque el agua queda atrapada
en los glaciares de los continentes. a ltima
glaciación importante tuvo lugar hace unos
18 000 a os.
El nivel del mar continúa subiendo, aunque
el ritmo de fusión se ha ralentizado en los úl-
timos 3000 años. Algunos científicos piensan
que sin la influencia del hombre la Tierra podría
haber entrado en otra era glacial. No obstante,
el impacto humano en la atmósfera ha inten-
sificado el efecto invernadero. La temperatura
global y el ritmo del deshielo de los glaciares se
ha incrementado, y el nivel del mar continuará
ascendiendo durante al menos el próximo siglo
(véase «Viviendo en un invernadero: Nuestra
Tierra caliente», p. 406).
canzan el mar y se acumulan en los márgenes
continentales. Los sedimentos depositados en
los márgenes continentales pueden llegar a tener
10 km de espesor. Por lo general los márgenes
continentales consisten en una parte somera de
declive suave, la plataforma continental, que se
inclina hacia el mar y forma el talud continental.
Luego, en la base del talud continental se forma
una región menos inclinada o elevación conti-
nental (Fig. 2.19).
La plataforma continental. La parte más
superficial del margen continental es la plata-
forma continental. Aunque supone solamente
alrededor del 8% de la superficie del océano,
biológicamente es la parte más rica, ya que con-
tiene la mayoría de las formas vivientes y los
peces más bellos. La plataforma está formada
por corteza continental y realmente es justo la
parte del continente que se halla bajo el agua.
De hecho, en épocas pasadas bajó el nivel del
mar y la mayoría de las plataformas continenta-
les quedaron expuestas. Durante esas épocas, los
ríos y los glaciares fluyeron por las plataformas
continentales y erosionaron cañones profundos.
Cuando el nivel del mar se elevó, estos cañones
quedaron sumergidos y dieron lugar a gran parte
de los cañones submarinos.
La plataforma continental se extiende mar
adentro y, en la mayoría de los casos, con un sua-
ve declive demasiado gradual para apreciarse a
simple vista. La anchura de la plataforma es muy
variable, desde menos de 1 km en las costas del
Pacífico de América del Sur y en otros lugares,
hasta más allá de 750 km en las costas árticas
de Siberia. La plataforma continental termina
en el denominado borde continental, donde
la plataforma adquiere una abrupta pendiente
(Fig. 2.20) . Generalmente, el borde continen-
tal se forma entre 120 y 200 m de profundidad,
aunque puede encontrarse a 400 m.
El talud continental. El talud continental es
la zona más próxima al borde exacto del con-
tinente. Comienza en el borde continental y
desciende ganando profundidad. Los cañones
submarinos, que comienzan en la plataforma
continental, cortan el talud continental hasta su
base a profundidades comprendidas entre 3000
y 5000 m (Fig. 2.21) . Estos cañones canali-
zan los sedimentos desde la plataforma hasta
el fondo.
La elevación continental. Los sedimentos
que han descendido por los cañones submari-
Diatomeas Algas unicelulares con concha,
o testa, silícea.
Capítulo 5, p. 100; Figura 5.5
Radiolarios Protozoos unicelulares con testa
silícea.
Capítulo 5, p. 105; Figura 5.11
Foraminíferos Protozoos, frecuentemente
microscópicos, con concha de carbonato
cálcico.
Capítulo 5, p. 104; Figura 5.10
Cocolitofóridos Algas unicelulares cubiertas
con placas de carbonato cálcico.
Capítulo 5, p. 103; Figura 5.9

Las regiones geológicas

del océano
La estructura del fondo del océano se rige por tal
tinen
el trabajo de las placas tectónicas. Ya que es on
rd ec
un proceso global, las principales característi- Bo
cas del fondo del mar son bastante similares lud nt
al
en todo el mundo. El fondo del mar se divi- Ta ntine
Plataforma co
de en dos regiones principales: los márgenes continental
continentales, que representan los bordes su- ión l
a c ta
l ev inen
mergidos de los continentes y el propio fondo E nt
co Llanura
marino profundo. abisal
Sedimento

Márgenes continentales
Los márgenes continentales son los límites
entre las cortezas continental y oceánica. La
FIGURA 2.19 Relieve del margen continental idealizado. Consta de plataforma continental, talud continental
mayoría de los sedimentos procedentes de los y elevación continental. Hacia el mar , la elevación continental queda junto al fondo pr ofundo o llanura abisal. Estas
continentes se posan en el fondo tan pronto al- características básicas varían de un lugar a otro.

02cas30646_ch02.indd 37 10/5/07 17:35:21

 38 Parte I Principios de ciencia marina

nos se acumulan en la base de los mismos dando

lugar a unos sedimentos en forma de abanico,
semejantes a los deltas de los ríos. Estas forma-
ciones en abanico y sus adyacentes se pueden
unir para formar la elevación continental. La
Tom's Canyon elevación consiste en una capa gruesa de sedi-
Marcas l mentos apilados en el fondo del mar. Los se-
ta
en dimentos también pueden ser transportados a
tin
co
n lo largo de la base del talud por las corrientes,
rm
a extendiendo la elevación continental lejos de los
a fo deltas de las profundidades.
at
Pl

os márgenes continentales tienen tres partes

principales. a plataforma continental es
Bo
rde la parte casi plana sumergida del continente.
co
nti
ne El talud continental, relativamente empinado,
nta es el borde actual del continente. En la base
l
Ta
lu Marcas del talud continental está la elevación continental
d c
o nti formada por los sedimentos arrastrados al fondo
ne
nta del mar.
l

Márgenes activos y pasivos. La naturaleza

del margen continental y, por tanto, los hábitat
de la costa dependen de la gran extensión de
FIGURA 2.20 Sección de la plataforma continental (arriba a la der echa) de Atlantic City, New Jersey, de unos los procesos que ocurren en la placa tectóni-
30 km de ancho. Las flechas blancas señalan el borde de la plataforma. La flecha roja muestra la cabecera de un ca de la región. El continente suramericano
cañón submarino llamado Tom s Canyon. Las líneas que hay sobre la plataforma son marcas hechas por los icebergs
durante la última edad de hielo. Esta imagen se hizo con un sónar sofisticado, conocido como sónar multirradial. Se proporciona un buen ejemplo de las relaciones
ha exagerado la pendiente del talud continental. entre margen continental y placas tectónicas
(Fig. 2.22). La placa de América del Sur (véa-
se Fig. 2.10) está formada por la propia placa
continental y la parte del fondo del Atlántico
originado por la dorsal mesoatlántica. A me-
dida que se forma un fondo nuevo en la placa
del Atlántico, América del Sur es empujada
hacia el oeste. La costa oeste de América del
Sur está en colisión con la placa de Nazca, lo
que conduce a la formación de una fosa (véanse
Figs. 2.5 y 2.11). Las fosas son zonas de in-
tensa actividad geológica, como terremotos y
volcanes, por eso este tipo de margen conti-
nental se conoce como margen activo. La costa
oeste de Norteamérica también tiene un tipo
de margen activo, pero es mucho más complejo
que el de Suramérica.
Cuando la placa que colisiona desciende
por la fosa, parte del sedimento se desprende
por fricción, se pliega y se «emplasta» contra
el margen continental. El borde del continen-
te se levanta porque la placa oceánica pasa por
debajo (véase «Expansión del fondo marino y
placas tectónicas», p. 31) y la costa se refuer-
za con volcanes. Este proceso de los márgenes
activos proporciona costas rocosas escarpadas
(Fig. 2.23), plataformas continentales estre-
FIGURA 2.21 Imagen del sónar multirradial del margen continental de Califor nia. Cierto númer o de cañones
submarinos atraviesan la plataforma continental y el talud continental hasta alcanzar el fondo marino. El mayor es el chas y empinados taludes continentales. Por lo
cañón de Monterrey que se extiende desde las proximidades de la costa de la bahía de Monterrey (flecha). general, los márgenes activos carecen de una

02cas30646_ch02.indd 38 10/5/07 17:35:35

 Capítulo 2 El fondo del mar 39

Andes Cuencas oceánicas profundas

La mayor parte del fondo marino tiene una
profundidad de entre 3000 y 5000 m con una
Placa de
América del Sur
media de 4000 m. El fondo oceánico profundo,
Océano
o llanura abisal, asciende hacia la dorsal oceá-
Pacífico Océano nica con una pendiente muy suave, de menos de
Atlántico
un grado. Aunque relativamente plana, con fre-
cuencia tiene canales submarinos, bajos mon-
Placa de Nazca
tecillos abisales, mesetas, elevaciones y otras
características. La llanura abisal está sembrada
Margen activo Margen pasivo de islas volcánicas y volcanes submarinos de-
nominados montañas submarinas. Una de sus
variantes, los guyots (pronunciado «guíous»), se
Sin plata- diferencia por su cima aplanada y es frecuen-
forma o te en ciertas zonas del Pacífico. Los guyots y
Océano
estrecha Plataforma Océano muchas otras montañas submarinas fueron una
Pacífico Talud amplia Atlántico vez islas, que hoy día se encuentran a varios
escarpado cientos de metros de profundidad debido a que
( 6°) Talud suave
la litosfera se ha hundido en el manto por su
( 2°)
Fosa sin peso y también porque se ha elevado el nivel
elevación Elevación continental del mar. La llanura abisal y las montañas sub-
marinas son el hogar de una tremenda variedad
FIGURA 2.22 Los lados opuestos de América del Sur tienen márgenes continentales muy difer entes. La costa
occidental, borde de ataque, está en colisión con la placa de Nazca, tiene una plataforma estr echa, un talud em - de vida marina (véase «Biodiversidad en el mar
pinado y una fosa en lugar de elevación continental. La costa atlántica es el bor de de salida, posee una plataforma profundo», p. 372).
amplia, talud continental r elativamente suave y una elevación continental bien desarr ollada. En la ilustración se han En las fosas, donde la placa se hunde en el
exagerado la inclinación de los taludes. Compárese ésta con la Figura 2.5.
manto, el fondo del mar se inclina abruptamen-
te. Las fosas son los lugares más profundos del
mundo oceánico. La fosa de las Marianas, en el
Pacífico occidental, es el lugar más profundo de
elevación continental bien desarrollada porque
todos, con 11 022 m de profundidad.
los sedimentos de la base del talud continen-
tal caen al fondo de la fosa o son arrancados al
continente. Las dorsales oceánicas
Por otro lado, la costa este de América del
y las chimeneas hidrotermales
Sur no es una frontera entre placas, por tanto,
geológicamente relativamente inactiva. Aquí La propia dorsal oceánica constituye un entorno
se puede considerar que el margen continental único en el océano. Como se dijo anteriormente,
es el extremo arrastrado y abandonado cuando
América del Sur se separó de África. Este tipo
de margen se denomina margen pasivo. Gene-
ralmente los márgenes pasivos tienen extensas
costas planas (Fig. 2.24) , amplias plataformas
y taludes continentales relativamente suaves.
Los sedimentos se acumulan en la base del talud
continental debido a que no hay procesos tectó-
nicos que los muevan. Por todo ello, los márge-
nes pasivos generalmente tienen una elevación
continental gruesa.

os márgenes continentales activos tienen

FIGURA 2.23 Costas rocosas y acantiladas como
ésta de la bahía de Monterr ey, Califor nia, o a lo largo
de la costa del Pacífico de Norteamérica, son las típicas
de márgenes activos, aunque las puede haber en otr os
lugares. Los pr oblemas especiales de los organismos
que viven en estas costas se verán en el Capítulo 11.
plataformas estrechas, taludes empinados y poco
o nada de elevación continental. os márgenes
pasivos tienen amplias plataformas, taludes
relativamente suaves y una gruesa elevación
continental.
FIGURA 2.24 La costa atlántica de Norteamérica
tiene un margen pasivo. Como carece de actividad geo-
lógica y está rellena de sedimentos, la mayor parte del li-
toral posee una amplia llanura costera, con islas barrera,
marismas, lagunas y estuarios.

02cas30646_ch02.indd 39 10/5/07 17:35:41

 40 Parte I Principios de ciencia marina

Las islas Hawai, puntos calientes y el gran debate sobre las plumas del manto

Siberia
Alaska

Canadá
Montaña submarina
Meiji (70 millones de años) Kaua (3.8-5.6 millones de años)
s
iana
s Aleut O’ahu (2.2-3.3 millones de años)
Is la
Molokai (1.3-1.8 millones de años)
Maui (menos de un millón de años)
Hawai (0.8 millones de años)
Montañas s

Loihi (submarina; actual)

55-60 millones de años

ubmarin

50 millones de años
as Em

Desplazamiento de
pera

la placa litosférica
d

47 millones
or

de años
Do Corteza Volcanes Astenos-
rsa
lh awa oceánica fera
ian Punto
Isla central a caliente
(25 millones de años) estacionario
Islas
Hawai

Las montañas submarinas Emperador y la cadena de islas Hawai. Algunos geólogos opinan que la cadena se formó
por una rotura de la litosfera y no por un punto caliente como aquí se muestra.

Las islas Hawai son el centr o de uno de los que han sido conceptos fundamen -
tales en la teoría de las placas tectónicas y que es hoy día una de las polémicas
principales. Las islas son parte de una cadena de volcanes denominados dorsal
hawaiana, conectados a su vez a una cadena de montañas submarinas que se
extienden hacia el nor oeste, denominada cadena Emperador . A lo largo de la
cadena, los volcanes van envejeciendo pr ogresivamente. Un volcán submarino
joven, denominado Loihi situado al sudeste de la isla de Hawai, la máseciente
r de
estas islas, podría crecer y formar una nueva isla. Las islas Hawai comenzar on a
formarse hace menos de un millón de años y todavía están en erupción. Muchas
de estas islas son rocas volcánicas desnudas demasiado jóvenes como para ha-
ber sido erosionadas o que haya crecido vegetación. La más antigua de las islas
hawaianas principales, con más de cinco millones de años, es la isla de aua.
Está densamente cubierta de vegetación y la er osión ha pr oducido acantilados
dentados y escarpados.

la dorsal se forma cuando surge material pro-
cedente del manto que empuja hacia arriba la
corteza oceánica. En el centro de la dorsal, sin
embargo, las placas se separan. Esto conduce a
una gran grieta o depresión denominada valle
tectónico central (falla central). El suelo y las
paredes del valle están llenos de grietas y frac-
turas. El agua del mar se filtra por estas rotu-
ras hasta que más abajo alcanza temperaturas
muy altas debido al material caliente del mag-
ma (Fig. 2.25). Entonces, el agua calentada es
forzada a regresar a través de la corteza y salir
por los manantiales hidrotermales, o fuentes
calientes submarinas.
De muchos manantiales hidrotermales sale
agua caliente, quizás a 10-20 ºC, mucho más
caliente que el agua circundante (véase «Océano
de tres capas», p. 58). No obstante, en algunos
el agua alcanza hasta 350 ºC. Sale tan calien-
te que cuando los científicos intentaron por vez
primera medir la temperatura, el termómetro
que utilizaban comenzó a ¡derretirse! Para con-
seguir lecturas seguras, tuvieron que volver con
un termómetro especialmente diseñado para tal
efecto.
Cuando el agua caliente mana entre las grie-
tas de la corteza, disuelve una gran variedad de

02cas30646_ch02.indd 40 10/5/07 17:35:50

 Capítulo 2 El fondo del mar 41

charcas burbujeantes de Y ellowstone, y a una línea de volcanes de antigüedad

Erupción volcánica del Kilauea, en Hawai
Las islas restantes y montañas submarinas de la cadena que le siguen son más
antiguas según se va hacia el nor oeste. La isla de Midway, situada aproximada-
mente en los dos ter cios hacia el norte de esta dorsal hawaiana, tiene cer ca de
25 millones de años. La montaña submarina de Meiji, en el extremo más noroeste
de la cadena, es de hace 70 millones de años.
Este modelo se atribuye completamente a un punto caliente, un lugar don -
de una pluma de magma caliente asciende desde el manto pr ofundo y fuerza a
atravesar la litosfera y manifestarse como actividad volcánica. Como la placa del
Pacífico se mueve por este punto caliente estacionario, cada nueva erupción de
magma aparece en un lugar ligeramente difer ente, originando la línea de volca -
nes. Se piensa que la curva entre la dorsal hawaiana y las montañas submarinas
Emperador ha ocurrido cuando la placa del Pacífico cambió de dirección.
En todo el mundo, los geólogos han identificado alrededor de 50 de estos
puntos calientes; la mayoría se localizan bajo las placas oceánicas. En el océano
Pacífico, los puntos calientes están confirmados por otras cadenas de islas-
montañas submarinas; las cadenas de Gilbert y Tokelau incluso se han curvado
como la cadena Hawaiana-Emperador. Se cree que los puntos calientes, aso -
ciados a las dorsales oceánicas, y por tanto no localizadas bajo placas en movi-
miento, han originado islas o grupos de islas en lugar de cadenas. Algunos ejem-
plos de éstos son Islandia, las Azores o las Galápagos. También hay unos pocos
puntos calientes bajo los continentes. El más famoso se asocia a los géiser es y
progresiva que se extiende hacia el noroeste. Los geólogos sugieren que también
pueden surgir de las profundidades del manto grandes masas de magma caliente
denominadas superplumas, que elevan grandes áreas de la litosfera. Por ejemplo,
se piensa que en el sur de frica una superpluma de este tipo ha levantado una
extensa altiplanicie.
La mayoría de los geólogos sigue aceptando la existencia de las plumas
del manto y los puntos calientes, pero una minoría cada vez mayor es escéptica.
Algunos suponen que las ideas actuales sobre las plumas del manto y los puntos
calientes necesitan una pr ofunda revisión, mientras que otr os niegan que sean
ciertas. Argumentan que la intensa pr esión en el manto es lo suficientemente
grande como para permitir la elevación de plumas y apuntan que hay pocos
signos de un intenso calor en el manto que deberían estar debajo de los puntos
calientes. Si las curvaturas de las cadenas Hawai-Emperador , Tokelau y Gilbert
se formaron cuando la placa del Pacífico cambió de dirección, como sostiene la
teoría de los puntos calientes, deberían tener todos la misma antigüedad y no la
estimada de 67, 57 y 47 millones de años, respectivamente. Ésta y otras pruebas
sugieren que los puntos calientes se mueven de un sitio para otr o y no, como la
hipótesis mantenida desde hace tiempo, que permanecen estacionarios bajo las
placas en movimiento.
Los escépticos sobre la existencia de las plumas del manto argumentan
que la actividad volcánica atribuida a los puntos calientes en r ealidad se debe
a diferentes tensiones o debilidades de la litosfera, que harán que se rompa la
placa y mane el magma superficial, no profundo. Explican que las cadenas de
islas se originan por hundimientos tectónicos de la litosfera, que gradualmente
se extiende como la rotura de un parabrisas. Proponen que Islandia no se for-
mó sobre un punto caliente, sino por una antigua falla debilitada donde Améri-
ca del Norte y Eur opa colisionaron hace 400 millones de años como parte de
la formación de Pangea.
El debate sobr e puntos calientes y plumas del manto no par ece acabar
nunca, pero ambos podrían explicar una característica inusual de las islas Hawai.
Alrededor de una cuarta parte de las especies de peces y una quinta parte de las
especies de moluscos de aguas someras son endémicas, lo que significa que no
se encuentran en ninguna otra parte. Ésta es una de las pr oporciones mayores
de endemismos marinos en todo el planeta, per o incluso la isla más antigua,
ua, de sólo 5 millones de años de antigüedad, es demasiado joven para que
hayan evolucionado aquí tantas especies únicas. Probablemente, estas especies
se originaron en islas mucho más antiguas de la cadena. Como las islas se hun -
den para dar lugar a montañas submarinas, los animales se desplazan a aguas
superficiales de otras islas más recientes que aparecen en las cercanías, sea por
un punto caliente o por una rotura en la corteza.

minerales, principalmente sulfuros. Cuando el
agua caliente cargada de minerales sale por el
manantial se mezcla con el agua fría circundante
y se enfría rápidamente. Esto origina que gran
parte de los minerales se solidifiquen y formen
depósitos minerales alrededor de los manantia-
les. Las chimeneas negras (Figs. 2.26 y 2.27)
son otro tipo de depósitos que se encuentran en
los manantiales hidrotermales. Son estructuras
semejantes a los manantiales, que se forman
progresivamente alrededor de un respiradero
según se solidifican los minerales. El «humo»
realmente es una nube densa de partículas mi-
nerales.
Cuando se descubrió la actividad hidroter-
mal se pensó que estaba relacionada con las
dorsales oceánicas. También se han encontrado
asociados a las fosas manantiales hidrotermales,
junto con las chimeneas negras y otros depó-
sitos minerales. Son el resultado de la misma
actividad volcánica que crea los arcos de islas
(véase «Expansión del fondo marino y placas
tectónicas», p. 31). También se han descubier-
to manantiales relativamente fríos (40 a 75 ºC)
cerca de las dorsales oceánicas, aunque no en
ellas. Estos manantiales producen chimeneas de
carbonato en lugar de minerales sulfurosos y se

02cas30646_ch02.indd 41 10/5/07 17:35:53

 42 Parte I Principios de ciencia marina

Véase Figura 2.27 originan por reacciones químicas entre el agua

Rocas
marina y la corteza oceánica recién formada en
El agua marina se filtra
Depósitos
volcánicas Chimenea hacia abajo por las grietas vez de formarse por actividad volcánica. Una de
minerales
descubiertas negra de la corteza estas chimeneas se eleva 60 m sobre el fondo del
Sedimentos
mar, y es el manantial hidrotermal más alto que
se conoce.
Los manantiales termales profundos no sólo
tienen un gran interés para los geólogos. El des-
cubrimiento inesperado de una abundante vida
marina alrededor de estos manantiales hidroter-
males ha sido uno de los descubrimientos más
emocionantes de la historia de la vida marina.
Estos organismos se describen en el Capítulo 16
(véase «Manantiales calientes, fuentes frías y ca-
dáveres», p. 373).

Cámara de magma
Centro del valle
tectónico o falla

FIGURA 2.25 Sección transversal de una dorsal oceánica en la que se muestra cómo el agua marina se filtra
hacia abajo, a través de las grietas de la corteza, y vuelve a manar por las fuentes calientes.

«Humo» negro
(partículas
de sulfuro)

Estructura de
minerales
de sulfuro

Estructura de
minerales
de sulfuro

350°C
Agua
rica en
mine-
rales

FIGURA 2.26 Las fumarolas negras son comunes en las zonas de manantiales
hidrotermales. El «humo» negr o generalmente se compone de partículas minerales
que ascienden por que el agua que mana por la chimenea negra está mucho más
caliente que la de los alrededores. Esta foto se tomó en los manantiales de las Galá -
pagos, una parte de la elevación del Pacífico. Los instrumentos que se ven pertenecen
al Alvin, desde el que se hizo la foto.
FIGURA 2.27 Sección transversal de una fumar ola negra. Los minerales se de-
positan en forma de precipitado cuando están calientes; el agua cargada de minerales
brota desde la falla y se pone en contacto con el agua fría del océano. A lo largo del
tiempo, estos materiales depositados construyen la chimenea de la fumarola negra.

02cas30646_ch02.indd 42 10/5/07 17:36:02


rac
Exploración t iva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. Las placas tectónicas trabajan hoy de la mis-
ma manera que en tiempos pasados. ¿Podría
calcular las futuras posiciones de los conti-
nentes mirando en un mapa las situaciones
actuales y las de las dorsales oceánicas (véa-
se Fig. 2.5 )? ¿Qué océanos han crecido y
cuáles se han reducido? ¿Dónde se formarán
nuevos océanos?
2. ¿Por qué la mayoría de las fosas oceánicas se
encuentran en el Pacífico?
3. Los científicos que estudian formas marinas
que vivieron hace más de 200 millones de
años por lo general no obtienen los fósiles
del fondo del mar sino de zonas que una vez
estuvieron bajo las aguas y que se elevaron
sobre los continentes. ¿Por qué?
4. ¿Cuáles son algunas de las partes principa-
les de las pruebas de la teoría de las placas
tectónicas? ¿Cómo explica la teoría estas
observaciones?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology
02cas30646_ch02.indd 43
int
e
De interés general
Battersby, S., 2003. El agua no solo forma los
océanos, también puede ser el ingrediente
clave en la tectónica de placas del único pla-
neta con agua.
Cohen, P., 2005. Los geólogos planean perforar
el mismo corazón de la falla de San Andrés,
donde suceden los terremotos.
Detrick, R., 2004. Una descripción del movi-
miento del manto realizada por un geólogo
«pro-plumas».
Glatzmainer, G.A., y P. Olson, 2005. Los estu-
dios del interior de la Tierra podrán pron-
to explicar por qué se invierten los campos
magnéticos.
Jones, N., 2003. Un vistazo al lado opuesto de la
discusión sobre las plumas del manto.
Lineweaver, C. H. y T.H. Davis, 2005. Casi todos
encontramos confusa la idea del big bang.
Murphy, J. B. y R. D. Nance, 2004. Pangea fue
solamente la última de un largo linaje de su-
percontinentes.
Normile, D. y R. A. Kerr, 2004. Una descripción
de la historia y del futuro de las perforacio-
nes científicas de las profundidades.
The mid-ocean ridge, parts 1 & 2. Una serie de
artículos dedicados a las dorsales oceánicas,
puntos calientes, manantiales hidrotermales
y asuntos relacionados.
Capítulo 2 El fondo del mar 43
En profundidad
Cañón-Tapia, E. and G. P. Walker, 2004.
Global aspects of volcanism: The perspec-
tives of «plate tectonics» and «volcanic
systems.» Earth-Science Reviews, vol. 66,
pp. 163–182.
Jacobs, D. K., T. A. Haney, and K. D. Louie,
2004. Genes, diversity, and geologic process
on the Pacific coast. Annual Review of Earth
and Planetary Sciences, vol. 32, pp. 601–652.
Kelley, D. S., J. A. Baross, and J. R. Delaney,
2002. Volcanoes, fluids, and life at mid-
ocean ridge spreading centers. Annual Re-
view of Earth and Planetary Sciences, vol. 30,
pp. 385–491.
Lieberman, B., 2003. Paleobiogeography: The
relevance of fossils to biogeography. Annual
Review of Ecology, Evolution, and Systemat-
ics, vol. 34, pp. 51–69.
Porbski, S. J. and R. J. Steel, 2003. Shelfmargin
deltas: Their stratigraphic significance and
relation to deepwater sands. Earth-Science
Reviews, vol. 62, nos. 3–4, pp. 283–326.
43
10/5/07 17:36:16
 44 Parte I Principios de ciencia marina

«T odo el mundo habla del

tiempo (atmosférico), pero
nadie hace nada por él.» Este
famoso dicho expresa la crisis de los organismos
marinos, así como de los seres humanos. Para los
pingüinos que se muestran a la izquierda, las olas
rompientes, generadas por una tormenta lejana,
son solo una parte de ese «tiempo (atmosférico),
como lo son las corrientes marinas, el ritmo de
las mareas y los cambios en la temperatura y sa-
linidad de las aguas. Desde el punto de vista de
los organismos marinos, viento y olas, mareas y
corrientes, temperatura y sal son todos parte del
«tiempo (atmosférico)».
Puesto que los organismos marinos no
pueden controlar la naturaleza física y química
del medio, simplemente tienen que «con-
formarse», esto es, han de adaptarse al lugar
donde viven, si es que no viven en cualquier
lugar. Los organismos que se encuentran en un
determinado lugar en el océano, así como su
modo de vida, están muy controlados por los
factores químicos y físicos. No obstante, para
comprender la biología de los organismos ma-
rinos debemos conocer algo sobre el medio en
el que viven. El Capítulo 3 describe la química
y la física de los océanos en relación con la vida
en el mar.

Las aguas del océano

Todo el mundo sabe que el océano está lleno de
agua, que con frecuencia consideramos como
algo común porque es abundante. Pero desde
una perspectiva cósmica, se piensa que no es tan
común. La Tierra es el único planeta conocido
Pingüinos salta rocas con agua líquida en su superficie.
(Eudyptes chrysocome), Incluso así, la mayoría de nosotros nunca
islas Malvinas. piensa dos veces en ella, a no ser que pasemos
calor o sed. El agua apaga nuestra sed porque
forma la mayor parte de nuestro cuerpo. Tam-
bién es agua la mayor parte del cuerpo de los
organismos marinos, en muchos casos hasta el
80 % o más de su peso; en las medusas llega
hasta el 95 %. El agua no solo llena los océanos

Características químicas sino que hace posible la vida.

La naturaleza única
y físicas del agua de mar del agua pura
Toda la materia está constituida por átomos.

y del mundo oceánico Solamente unas 115 sustancias (los físicos dis-
cuten sobre el número exacto) se componen de
un único tipo de átomos; son los elementos. En
todas las demás sustancias se combinan quími-

44

03cas30646_ch03.indd 44 10/5/07 18:13:51

 Capítulo 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 45

+ todo puente de hidrógeno y pasa de la fase líqui- se hace más densa a medida que se enfría, pero
+
H da a la fase gaseosa o vapor. Este es el proceso de solamente hasta que alcanza una temperatura
H

H
la evaporación.
O En el vapor de agua las moléculas no se
− mantienen juntas por los puentes de hidróge-
no. Están mucho más alejadas y separadas que
+
H en el estado líquido (Fig. 3.2). A medida que
se eleva la temperatura la evaporación aumen-
_
próxima a los 4 ºC. Por debajo de los 4 ºC el
agua dulce se hace cada vez menos densa.
El agua se congela cuando las moléculas
se mueven tan lentamente que los enlaces de
hidrógeno se apoderan de ellas, encerrándolas
en un modelo tridimensional fijo que se cono-

O − ta, porque las moléculas se mueven más rápido ce como cristal. En los cristales de hielo las
y se desprenden de los puentes de hidrógeno. moléculas están mucho más alejadas que en el
H Cuando el agua alcanza suficiente temperatu- agua líquida, así que el agua se expande cuando
ra, se rompen casi todos los puentes y muchas se hiela. Puesto que la misma masa de agua ocu-
+ de las moléculas entran a la vez en el estado de
Puente pa más volumen como hielo que como agua
de hidrógeno
vapor; en otras palabras, el agua hierve.
− Cuando el agua líquida se enfría, las molé-
culas no solo se mueven más lentamente, sino
O que se empaquetan mucho más y dejan menos
Densidad La masa de un volumen dado de una
+ H espacio, de manera que el volumen de agua dis-
H

sustancia.
H minuye. Al disminuir el volumen sin cambiar
H

+ asa
la masa el agua se hace más densa. Por eso, el ensidad
olumen
FIGURA 3.1 Los extremos diferentes de la molé- agua de mar al enfriarse se hace más densa.
cula de agua tienen cargas eléctricas opuestas. El ex- Como luego veremos, el agua de mar fría tiende Capítulo 2. p. 24
tremo del oxígeno (O) tiene una carga negativa débil, los a hundirse en el océano. También el agua dulce
lados del hidrógeno (H) una ligera carga positiva. Las
cargas eléctricas opuestas se atraen entre sí como lo
hacen los polos opuestos de un imán, de manera que
en una molécula el extremo del oxígeno es atraído por el
del hidrógeno de las moléculas cercanas. Estas atrac-
ciones débiles entre las moléculas de agua se conocen
como puentes de hidrógeno. Moléculas
de agua
(vapor)

camente dos o más átomos para formar partícu-

las mayores o moléculas. Las moléculas de agua
se componen de un átomo de oxígeno, que es
relativamente grande, y dos pequeños átomos de Puente de
hidrógeno. Los átomos de oxígeno e hidrógeno hidrógeno
tienen cargas débiles y opuestas que entre las

Agua líquida
moléculas de agua adyacentes crean atracciones
eléctricas, o puentes de hidrógeno (Fig. 3.1) .
Los puentes de hidrógeno no son muy fuertes,
pero hacen al agua diferente de cualquier otra
sustancia de la Tierra.

Los tres estados del agua. Cualquier sustan-

cia puede existir en tres estados, o fases, dife-
rentes: sólido, líquido o gaseoso. En la Tierra,
el agua es la única sustancia que en su existencia
natural se muestra en los tres estados.
En el agua líquida, los enlaces de hidrógeno
mantienen juntos pequeños grupos de moléculas
(Fig. 3.2). No obstante, las moléculas están en
movimiento constante y, puesto que los enlaces
son débiles, los grupos se están constantemente
rompiendo y volviendo a formar. La temperatu-
ra refleja la velocidad media de las moléculas; las FIGURA 3.2 Las moléculas de agua líquida forman grupos de diferente tamaño que se mantienen juntos por los
puentes de hidrógeno. Las moléculas se mueven demasiado deprisa como para mantenerse permanentemente en
que se mueven más rápidas son las que tienen la un lugar, de manera que los grupos se rompen y rehacen constantemente. Se produce la evaporación cuando las
temperatura más alta. Cuando una molécula se moléculas se liberan de los puentes de hidrógeno y pasan al estado gaseoso. Las moléculas de vapor de agua se
mueve lo suficientemente rápida, queda libre de encuentran mucho más alejadas entre sí que en estado líquido, y no están sujetas por los puentes de hidrógeno.

03cas30646_ch03.indd 45 10/5/07 18:13:53

 46 Parte I Principios de ciencia marina

líquida, el hielo es menos denso y flota. Es
extremadamente inusual que sea menos densa
como hielo que como líquido, una propiedad
que es muy importante para los organismos
acuáticos, tanto dulciacuícolas como marinos.
Una capa de hielo flotante no solo deja por de-
bajo abundante agua, donde pueden vivir los
organismos, sino que también actúa como ais-
lante, de manera que la mayor parte del agua
no se congela. Como el hielo permanece en la
superficie, en primavera se funde con rapidez.
Si el hielo fuese más denso que el agua líqui-
da, con tiempo frío debería almacenarse en el
fondo ya que en la superficie se formaría hielo
nuevo que se hundiría. Muchos lagos y algunas
partes del océano se congelarían por completo
durante el invierno, con solo una fina capa su-
perficial que se derritiría en verano. Estos luga-
res resultarían menos accesibles para la vida.
El agua de mar hasta que se congela se hace
menos densa a medida que se enfría. El hielo es
menos denso que el agua líquida.
Calor y agua. En el hielo, las moléculas de agua
vibran y se mantienen fijas debido a los puentes
de hidrógeno. Los puentes deben romperse an-
tes de que las moléculas puedan empezar a mo-
verse alrededor, que es lo que sucede cuando el
hielo se funde (Fig. 3.3). Debido a esto, el hielo
se funde, o por el contrario se congela, a una
temperatura mucho más alta que una sustancia
similar que no forme puentes de hidrógeno. Si
no formase puentes de hidrógeno, ¡ el hielo fun-
diría hacia los –90 ºC en lugar de a 0 ºC!
El hielo no solamente se funde a una tempe-
ratura relativamente superior sino que absorbe
mucho calor cuando lo hace. La cantidad de ca-
lor necesaria para fundir una sustancia se llama
calor latente de fusión. El agua tiene el calor
latente de fusión más alto que cualquier otra
sustancia. También es verdad la inversa: se debe
restar una gran cantidad de calor al agua líquida
para que congele. Por ello, el agua necesita un
periodo largo de tiempo muy frío antes de que
se congele.
Al añadir calor al hielo en fusión, en lugar
de aumentar la velocidad del movimiento mo-
lecular se rompen más puentes de hidrógeno, de
manera que la temperatura de la mezcla hielo-
agua permanece constante a 0 ºC hasta que todo
el hielo se funda. Ésta es la razón de que el hielo
mantenga fría una bebida: el calor añadido di-
suelve el hielo, sin subir la temperatura.
Cuando se añade otra vez calor al hielo fun-
dente, las moléculas se mueven más rápidamente
y se eleva la temperatura del agua. Sin embargo,
si la energía calorífica es pequeña, en lugar de
incrementar la velocidad del movimiento mo-
lecular, permanece rompiendo puentes de hi-
drógeno. Por ello, para elevar la temperatura se
necesita una gran cantidad de calor. La cantidad
de calor necesaria para elevar la temperatura de
una cantidad dada de una sustancia, su capaci-
dad calorífica, refleja la cantidad de calor que la
sustancia puede almacenar. El agua es una de las
sustancias con mayor capacidad calorífica en es-
tado natural. Por su capacidad de absorber mu-
cho calor con un aumento relativamente peque-
ño de la temperatura es por lo que se usa como
refrigerante, por ejemplo en los motores de los
coches. La elevada capacidad calorífica del agua
es mucho más importante para los organismos
marinos, porque significa que la mayoría de ellos
no son objeto de un rápido y a veces drástico
cambio de temperatura tal como sucede en tie-
rra (Fig. 3.4).
El agua también absorbe una gran cantidad
de calor cuando se evapora; es decir, tiene un
elevado calor latente de evaporación. Nueva-
mente se debe a los puentes de hidrógeno: para
entrar en fase gaseosa, solamente las moléculas
que se mueven más rápido, aquéllas con mayor
energía, pueden romper los puentes. Como las
moléculas más rápidas dejan la fase líquida, las
que quedan detrás tienen una velocidad media
inferior y, por ello, una temperatura más baja.
Esto se conoce como enfriamiento evaporati-
vo, que nuestros cuerpos utilizan cuando la eva-
poración del sudor enfría nuestra piel.
El agua tiene el mayor calor latente de fusión
y de evaporación y una de las capacidades
caloríficas más altas en comparación con cualquier
otra sustancia natural.

°C °F

El agua como disolvente. El agua puede

disolver más cosas que cualquier otra sustancia
natural, por eso frecuentemente se dice que es
Gas
100 ° 212 ° el disolvente universal. Es especialmente buena
para disolver las sales. Las sales se componen
Temperatura

de partículas con cargas eléctricas opuestas. Es-

tas partículas cargadas eléctricamente, que pue-
Agua
den ser o átomos sencillos o grupos de átomos,
se denominan iones. Por ejemplo, la sal común,
0° 32° o cloruro sódico (NaCl), consta de un ión sodio
cargado positivamente (Na ) combinado con
Hielo
un ión cloruro cargado negativamente (Cl ).
Los iones con cargas opuestas se unen por la
misma atracción eléctrica que la que crean los
puentes de hidrógeno entre las moléculas de
Tiempo agua. Sin embargo, los iones tienen cargas eléc-
tricas mucho más fuertes que la de los extremos
FIGURA 3.3 La estructura molecular del agua cambia con la temperatura. En el hielo, los puentes de hidrógeno
mantienen vibrando a las moléculas en un modelo hexagonal. Cuando se añade calor, el hielo se caldea y las molé- opuestos de la molécula de agua, de manera que
culas vibran más rápidamente hasta que quedan libres de la estructura cristalina. Cuando esto sucede, se funde el los enlaces entre iones son mucho más fuertes
hielo. Mientras el hielo se funde, el calor añadido es absorbido para romper los puentes de hidrógeno y no para elevar que los de hidrógeno. Si no hay agua, los iones
la temperatura. Cuando el hielo está completamente fundido, el calor adicional hace que la temperatura ascienda otra
vez. Algunas moléculas adquieren suficiente velocidad como para liberarse de todos los puentes y se convierten en se unen fuertemente para formar cristales de
vapor. A 100 ºC se han roto casi todos los puentes de hidrógeno y el agua hierve. sales (Fig. 3.5).

03cas30646_ch03.indd 46 10/5/07 18:13:53

 Capítulo 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 47

Esto debilita mucho los enlaces iónicos que

mantienen el cristal salino. Los iones se separan,
o disocian, y la sal se disuelve.

Agua de mar
Las características del agua de mar se deben a la
naturaleza del agua pura y a la de los materiales
disueltos en ella. Algunos de los sólidos disueltos
en el agua de mar se producen por el desgaste o
erosión química de las rocas terrestres, y poste-
riormente son transportados por los ríos al mar
(Fig. 3.6). Otros materiales provienen del inte-
rior de la Tierra, la mayoría liberados al océano
en los manantiales hidrotermales. Algunos se
liberan a la atmósfera por los volcanes y llegan al
océano con la lluvia o la nieve.

Composición salina. El agua de mar con-

tiene al menos un poco de casi todo, aunque
la mayoría de los solutos, o materiales disuel-
tos, sorprendentemente pertenecen a un grupo
pequeño de iones. En efecto, solamente seis
iones componen cerca del 99 % de los sólidos
FIGURA 3.4 Este alga ( ormosira banksii ) de Nueva Zelanda comienza a arrugarse con el calor del sol. Los disueltos (Tabla 3.1). El sodio y el cloro cons-
organismos de la costa, que están expuestos al aire durante la marea baja, están mucho más sometidos a las tem- tituyen casi el 85 %, de ahí que el agua de mar
peraturas extremas que los organismos que están siempre sumergidos.
sepa salada.
Cuando el agua de mar se evapora, los io-
nes la abandonan y se combinan para formar
Cuando se coloca un cristal salino en agua, un imán atrae las limaduras de hierro. Cada ión varias sales. Se define la salinidad como el to-
los iones dotados de una carga fuerte atraen las se rodea de una capa de moléculas de agua que tal de sales disueltas en el agua de mar. Por lo
moléculas de agua, con sus cargas débiles, como lo aíslan de los iones circundantes (Fig. 3.5) . general, la salinidad se expresa como el número
de gramos de sales que quedan cuando se eva-
poran 1000 g de agua de mar. Si quedan 35 g
de sal cuando se evaporan 1000 g de agua de
mar se dice que esa agua tiene una salinidad de
35 partes por mil o 35 ‰.
- Hoy día es raro medir la salinidad evapo-
+ rando muestras de agua; en su lugar se utilizan
+ instrumentos electrónicos. Debido a sus car-
+ gas eléctricas los iones son buenos conductores
- eléctricos. Por tanto, la conductividad del agua
+
+ de mar refleja la concentración de iones di-
+
sueltos, es decir, la salinidad. Con frecuencia,
los oceanógrafos expresan la salinidad a partir
+ ++ +++ +
++ + de medidas de conductividad, en unidades
+ + + + prácticas de salinidad (psu) en lugar de ha-
+ + Ión sodio
+ + +
+ Ión cloruro
+ + +
+ + +

+ Ión sodio Erosi n Disgregación física o química

Ión cloruro de las rocas.
Molécula de agua Capítulo 2, p. 36

Manantiales idrotermales Manantiales

FIGURA 3.5 En un cristal de sal común, o cloruro sódico, los iones se mantienen juntos por atracción entre
cargas opuestas. Debido a que en los iones las cargas son mucho más fuertes que las de las moléculas de agua, calientes submarinos asociados a las dorsales
los enlaces entre los iones son mucho más fuertes que los puentes de hidrógeno. Cuando se coloca sal en el oceánicas.
agua, las moléculas de agua levemente cargadas son atraídas por las cargas de los iones. Las moléculas de agua Capítulo 2, p. 40
rodean a los iones. Esto debilita los enlaces entre iones, que se separan o disocian.

03cas30646_ch03.indd 47 10/5/07 18:13:54

 48 Parte I Principios de ciencia marina

cerlo en partes por mil, pero numéricamente

–
Sulfuro (HS ), las dos unidades son iguales: 35 psu es equiva-
Cloruro (Cl –), lente a 35 ‰.
etc. La salinidad del agua afecta ampliamente
a los organismos que viven en ella. La mayo-
ría de los organismos marinos mueren en agua
Lluvia o nieve dulce. Incluso los ligeros cambios de salinidad
dañan a algunos organismos. Muchos, especial-
mente aquellos que viven en las desembocaduras
de los ríos o en otros lugares donde la salinidad
está sometida a fluctuaciones, han desarrollado
mecanismos específicos para «competir» con los
cambios de salinidad (véase «Regulación salina
Sodio (Na+),
Potasio (K+), y equilibrio hídrico», p. 79).
Magnesio (Mg++), A los organismos les afecta no solamente
etc. la cantidad de sal sino también la clase de sal.
La composición del agua de mar, se puede de-
terminar por el análisis de las sales que quedan
tras la evaporación. De hecho, así es como se
Sulfuro (HS –), ha obtenido la información mostrada en la Ta-
Cloruro (Cl –),
etc. bla 3.1
El químico William Dittmar analizó mues-
tras de agua procedentes de la expedición del
Challenger, y encontró que los porcentajes de los
principales iones del agua permanecían cons-
tantes aunque la cantidad total de sal variara
ligeramente de un lugar a otro. Por ejemplo, por
FIGURA 3.6 No todos los iones del agua de mar entran al océano por el mismo lugar. Los iones positivos, mucha sal que haya el ión cloruro casi siempre
como el sodio y el magnesio, provienen principalmente de la erosión de las rocas y son transportados por los ríos al es el 55.03 % . Este principio se denomina regla
mar. Los iones negativos, como el cloruro y el sulfuro, llegan al océano a través de los manantiales hidrotermales y de las proporciones constantes.
de los volcanes y precipitan. Si el océano no estuviera completamente mezclado, las aguas costeras podrían tener
proporciones relativamente altas de sodio y de magnesio. El agua profunda, influida por las salidas hidrotermales,
debería ser rica en cloruro y sulfato producido por los sulfuros. Las proporciones de iones varían precisamente en las
desembocaduras de los ríos y en los manantiales hidrotermales, pero la mayor parte del océano está bien mezclado a regla de las proporciones constantes
y se mantiene la regla de las proporciones constantes. establece que en al agua de mar la cantidad
relativa de los diversos iones es siempre
la misma.
Tabla 3.1 Composici n del agua de mar de de salinidad
Aunque de un lugar a otro las concentraciones varíen ligeramente, el porcentaje de cada ión
se mantiene constante en el total de salinidad. En realidad, las proporciones de los dife-
rentes iones pueden variar ligeramente, sobre
Porcenta e del
I n Concentraci n total de salinidad
todo en las zonas costeras, donde los ríos pro-
porcionan grandes cantidades de iones carga-
Cloruro (Cl ) 19.345 55.03 dos positivamente, o cerca de los manantiales
hidrotermales (Fig. 3.6) . En algunos lugares,
Sodio (Na ) 10.752 30.59
la intensa actividad biológica también afecta
Sulfato (SO4 2) 2.701 7.68 a la proporción de iones. Sin embargo, en la
2
Magnesio (Mg ) 1.295 3.68 mayoría de los océanos las proporciones per-
Calcio (Ca 2) 0.416 1.18 manecen notablemente constantes. Esto indica
Potasio (K ) 0.390 1.11 que la mayor parte de los océanos están quími-
Bicarbonato (HCO3 ) 0.145 0.41
camente bien mezclados y que la salinidad de
los océanos varía casi por completo por la pér-
Bromuro (Br–) 0.066 0.19
dida o ganancia de agua en lugar de la adición
Borato (H2BO3 ) 0.027 0.08 o sustracción de sales. Si la salinidad variase al
Estroncio (Sr 2) 0.013 0.04 añadir o quitar cualquiera de las sales, entonces
Fluoruro (F ) 0.001 0.003 deberían cambiar las cantidades relativas de io-
Otros materiales disueltos 0.001 0.001 nes en el agua de mar. Si, por ejemplo, se añade
cloruro magnésico (MgCl2), deberían aumen-

03cas30646_ch03.indd 48 10/5/07 18:13:56

 Capítulo 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 49

tar las proporciones de magnesio y cloruro. De

esta manera, aunque los organismos marinos
estén expuestos a los cambios de la salinidad
total, rara vez tienen que ver con los cambios
de las proporciones de los distintos iones. Así
resulta más fácil para ellos controlar su sal in-
terna y el equilibrio hídrico.
El agua que sale del océano principalmente
es por evaporación y en menor grado por con-
gelación. Cuando el agua de mar se congela, los
iones se separan del hielo en formación y se li-
beran en el agua sin congelar; esto aumenta la
salinidad del agua mientras que casi todo el hie-
lo es agua pura. Por esta razón, los icebergs no
son salados. El agua se añade por precipitación
de lluvia o nieve y, en menor cantidad y en una
escala de tiempo menor, por la fusión de los gla-
ciares y del hielo polar.
La salinidad media de los océanos es de al-
rededor del 35 ‰. En mar abierto, las propor-
ciones varían relativamente poco, entre el 33 y
37 ‰, dependiendo principalmente del equili-
brio entre evaporación y precipitación. Los ma-
res parcialmente cerrados pueden tener salinida-
des más extremas. Por ejemplo, el mar Rojo, que
está en una región cálida y seca donde predomi- FIGURA 3.7 Las botellas Niskin son uno de los muchos tipos de botellas para la toma de muestras de agua.
Las botellas se sujetan a un cable y se bajan, con los extremos abiertos, hasta la profundidad deseada. Se envía un
na la evaporación sobre la precipitación, es muy peso hacia abajo denominado mensajero desde la superficie. Un resorte libera los tapones que cierran la botella y así
salado, cerca del 40 ‰. Cerca de las costas o en queda la botella con la muestra de agua.
cuencas cerradas, el vaciado de los ríos puede te-
ner un efecto importante. Por ejemplo, el agua
procedente de los ríos hace que el mar Báltico La temperatura del mar abierto varía entre fijar al cabo una serie de botellas (Fig. 3.8). La
tenga una salinidad típica en la superficie de solo casi 2 y 30 ºC. Es posible una temperatura gráfica que muestra la temperatura a diferentes
cerca del 7 ‰. inferior a 0 ºC porque el agua salada congela a profundidades del océano se denomina perfil
El «otro material disuelto» que aparece en la temperatura inferior que el agua pura. Esta es la de temperaturas. Un perfil de temperaturas
Tabla 3.1 incluye sustancias como los nutrien- razón por la que el océano es menos propenso a obtenido en un lugar dado se puede considerar
tes esenciales que, aunque en diminutas canti- congelarse que los lagos y los ríos. de cómo se muestra la temperatura en un eje
dades, son especialmente importantes para la En los océanos, la temperatura varía mucho vertical de agua, o columna de agua, que se
vida marina. Son particularmente importantes más que la salinidad, de manera que como con- extiende desde la superficie hacia abajo. Tam-
los compuestos que contienen nitrógeno (N), secuencia práctica la densidad se rige más por la bién se pueden trazar gráficas de la salinidad,
fósforo (P) y hierro (Fe), y su disponibilidad de- temperatura que por la salinidad. No obstante, densidad o cualquier otra característica. En un
termina la productividad biológica de muchos hay excepciones y se necesita medir la tempe- perfil, como el de la Figura 3.8, el eje vertical
océanos (véase «La importancia de los nutrien- ratura y la salinidad del agua del océano para se muestra al revés.
tes», p. 74 y «Los nutrientes», p. 343). determinar la densidad.
La temperatura y la salinidad se pueden me-
Salinidad, temperatura y densidad. Antes dir con botellas especialmente diseñadas y ter- Un perfil es una gráfica que muestra la salinidad,
hemos visto lo mucho que la temperatura afec- temperatura o cualquier otra característica
mómetros que se bajan mediante un cabo me-
del agua de mar a diversas profundidades de
ta a la densidad del agua. La salinidad también tálico hasta la profundidad deseada (Fig. 3.7). la columna de agua.
influye en la densidad del agua de mar: el agua Después se envía cabo abajo un peso, el mensa-
más salada es más densa. Por eso, la densidad jero, que libera el mecanismo de disparo y cierre,
del agua de mar depende de su temperatura y recogiendo así una muestra de agua de la que
de su salinidad. se analizará la salinidad. También actúa sobre
los termómetros que «congelan» la lectura de la
La expedición del Challenger (1872-1876)
a temperatura y densidad del agua de mar temperatura, de manera que mientras se iza a
marcó el nacimiento de la oceanografía
determinan su densidad. Se vuelve más densa si se bordo ésta no cambia. moderna.
torna más salada, más fría o ambas cosas. Para medir simultáneamente la temperatura
Capítulo 1, p. 5
y salinidad a diversas profundidades, se pueden

03cas30646_ch03.indd 49 10/5/07 18:13:57

 50 Parte I Principios de ciencia marina
Botella de agua
y termómetro
(a)
FIGURA 3.8 (a) Para medir al mismo tiempo la temperatura y la salinidad a distintas profundidades se puede
utilizar una serie de botellas. (b) El resultado se representa en un perfil o gráfica que muestra cómo la salinidad,
la temperatura o cualquier otra propiedad varían con la profundidad. Este ejemplo muestra un perfil de tempe-
ratura. La temperatura se mide solo donde hay botellas (puntos) y es necesario deducir la temperatura entre las
botellas (línea roja). Se denomina termoclina a la zona en la que cae bruscamente la temperatura al descender
en profundidad.
El uso de botellas y termómetros es caro y
engorroso. Hoy día, los oceanógrafos utilizan
generalmente sensores electrónicos que regis-
tran con rapidez y seguridad la salinidad, la tem-
peratura y la profundidad a lo largo de la colum-
na de agua, en lugar de hacerlo para cada una
de las profundidades. Actualmente se emplean
con profusión, junto con otros instrumentos,
los medidores de conductividad, temperatura y
profundidad (CTD, del inglés conductivity-tem-
perature-depth) (Fig. 3.9). Incluso se dispone de
batitermógrafos (XBT), que miden la tempera-
tura pero no la salinidad.
Aunque la temperatura, salinidad y otras
variables se pueden medir electrónicamente,
muchas de las medidas necesitan todavía una
muestra de agua, así que se siguen utilizando las
botellas de Niskin y mecanismos similares. En es-
tos días, generalmente los oceanógrafos montan en
03cas30646_ch03.indd 50
Temperatura (°C)
0 10 20
1000 m
Termoclina
2000 m
3000 m
(b)
un bastidor todas las botellas abiertas (Fig. 3.9) en
lugar de fijarlas a lo largo del cabo. Las muestras
se recogen a profundidades diferentes y mientras
baja el bastidor, cada botella se cierra en un mo-
mento distinto. Es más fácil de utilizar el bastidor
que una serie de botellas separadas.
Incluso con instrumentos electrónicos, las
mediciones desde barcos se pueden hacer solo
en un lugar a la vez. Para estudiar grandes super-
ficies el barco tiene que desplazarse de un lugar
a otro. En el intervalo, podrían cambiar las con-
diciones debido a las corrientes o al tiempo (at-
mosférico). Una alternativa es utilizar simultá-
neamente cierto número de barcos. No obstante
esto es muy caro y rara vez se hace. Hoy día los
oceanógrafos han aumentado sus mediciones
con instrumentos automatizados (véase «El en-
foque de la ciencia. Sistemas de observación del
océano», p. 10).
Otra forma de conseguir imágenes panorá-
micas se consigue utilizando los satélites. Éstos
pueden medir condiciones solo próximas a la su-
perficie, pero ofrecen instantáneas que abarcan
una gran superficie (Fig. 3.10) . Además, pue-
den realizar una serie de medidas en un corto
periodo. Esto hace posible seguir con rapidez los
cambios de las condiciones superficiales que re-
sultan de las corrientes, el tiempo (atmosférico)
y así sucesivamente.
Gases disueltos. En el agua de mar hay di-
sueltos gases así como otros materiales sólidos.
Para los organismos los gases más importantes
del océano son el oxígeno (O2), el dióxido de
carbono (CO2), y el nitrógeno (N2). Los tres se
encuentran en la atmósfera y se disuelven en el
agua en la superficie del mar. A veces sucede lo
inverso, desde la superficie se liberan gases a la
atmósfera. Este proceso se conoce como inter-
cambio gaseoso.
A diferencia de los sólidos, los gases se di-
suelven mejor en agua fría que en caliente, de
manera que la concentración de gases disueltos
es mayor en las aguas polares que en las tropi-
cales. El oxígeno no es muy soluble. El océano
contiene entre 0 y 8 ml de oxígeno disuelto por
litro, aunque generalmente la cifra está com-
prendida entre 4 y 6 ml/l. En comparación un
litro de aire contiene cerca de 210 ml de oxíge-
no, o el 21 % del volumen total. La cantidad de
oxígeno en el agua está fuertemente modificada
por los organismos a través de los procesos
de fotosíntesis y respiración. Gran parte del
oxígeno producido en el mar por fotosíntesis
se libera a la atmósfera. El nivel relativamente
bajo de oxígeno disuelto en el agua le hace más
susceptible al agotamiento por la respiración
que en el aire (véase «La capa mínima de oxí-
geno», p. 364).
El dióxido de carbono es mucho más soluble
que el oxígeno, porque cuando se disuelve reac-
ciona químicamente. Así, resulta que el CO2 lle-
ga a superar el 80 % de gas disuelto en el océano
y, si se compara, en el aire es inferior a 0.04 %,
por lo que el océano almacena 50 veces más del
total de CO2 que la atmósfera. Esto hace que el
océano sea decisivo para comprender los efec-
tos de la actividad humana sobre el clima de la
Tierra (véase «Vivir en un invernadero: Nuestra
Tierra caliente», p. 406)
Transparencia. En el aspecto biológico, una
de las propiedades más importantes del agua de
mar es que resulta relativamente transparente,
de manera que la luz solar puede penetrar en el
océano. Esto es vital, porque todos los organis-
10/5/07 18:13:58
 Capítulo 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 51

mos fotosintéticos necesitan la luz para crecer.

Si el agua de mar no fuera transparente, habría
en él muy poca fotosíntesis y se limitaría a la
superficie.
La luz solar contiene todos los colores del
arco iris, pero no todos ellos penetran por igual
en el agua. Las aguas oceánicas claras son más
transparentes a la luz azul. Otros colores se ab-
sorben más que el azul, de manera que según
aumenta la profundidad se filtran más colores
hasta que queda solamente el azul (Fig. 3.11) .
Las cosas que en la superficie aparecen rojas en la
profundidad se ven grises o negras porque allí no
hay luz roja para reflejarla y verse (Fig. 3.12). En

Fotosíntesis
CO2 H2O energía solar
materia orgánica O2
(glucosa)
Capítulo 4, p. 72

(a) (b) Respiraci n

Materia orgánica O2
FIGURA 3.9 Actualmente las botellas de muestreo (flecha negra) se suelen montar en una «roseta» (a) en un (glucosa)
único bastidor, en lugar de fijarlas, una a una, a un cable. También se pueden montar en el bastidor una variedad CO2 H2O energía
de instrumentos electrónicos (flechas blancas) que miden temperatura, salinidad, luz, transparencia, así como otros Capítulo 4, p. 73
factores; todos los instrumentos bajan por la columna de agua a la vez (b). Muchos de ellos proporcionan información
en tiempo real a los ordenadores de a bordo.

FIGURA 3.10 Esta imagen desde satélite muestra la temperatura de la superficie del océano. Las aguas más frías aparecen en azul, las más cálidas en rojo. La gran mancha
de agua muy cálida (29.5 ºC), justo al norte de Nueva Guinea (flecha), contiene el reservorio de calor más grande de los océanos, e influye fuertemente en el clima de todo el
planeta. Por ejemplo, durante los años de El Niño esta zona de agua caliente se desplaza hacia el este, al Pacífico central (véase «El fenómeno de la oscilación sudeste: El Niño»,
p. 349).

03cas30646_ch03.indd 51 10/5/07 18:14:03

 52 Parte I Principios de ciencia marina

Luz
Profundidad visible

m pies
0 0

Naranja
Violeta

Azul

Verde

Amarillo

Rojo
10 33

20 66

30 98

40 131

50 164
FIGURA 3.13 Los sofisticados instrumentos
electrónicos, como los montados en un bastidor y
60 197 mostrados en la Figura 3.9, permiten mediciones
precisas de la transparencia del agua y de la pene-
tración de la luz. Sin embargo, para aguas superfi-
70 230 ciales, este instrumento sencillo denominado disco
de Secchi proporciona una medida de la claridad del
agua sorprendentemente útil. El disco se baja lenta-
FIGURA 3.11 Los diferentes colores de la luz penetran en el océano a distintas profundidades. En océanos de mente hasta que deja de verse. Cuanto mayor sea la
aguas claras la luz azul es la que penetra a más profundidad y la roja la que menos. Las aguas de las costas contienen profundidad a la que deja de verse, más transparente
a menudo materiales que absorben la luz azul, de manera que es la luz verde la que penetra más profundamente. será el agua.

un montón de materiales vertidos por los ríos,

lo que proporciona a las aguas costeras un
tinte verdoso que las hace ser menos transpa-
rentes que las aguas profundas azules de mar
abierto.

Presión. La presión es otro factor que en el

(a)
(a)
FIGURA 3.12 A una profundidad de 30 m solo permanece la luz azul, y con la luz natural (a) esta estrella de mar
(Thromidia catalai) se muestra de color azul claro, con las puntas de sus brazos casi negras. Con la luz de un flash
electrónico (b) se revelan los auténticos colores.
aguas muy profundas, próximas a los 1000 m, la
luz azul ha sido absorbida y solo hay oscuridad,
incluso en las aguas más claras.
La transparencia del agua se altera enor-
memente según el material que hay suspen-
(b)
(b)
dido y disuelto en ella (Fig. 3.13) . Efectiva-
mente, un agua turbia no es tan clara como
una limpia. El plancton en grandes cantidades
reduce también la transparencia del agua. El
agua cercana a las costas a menudo contiene
océano cambia enormemente con la profundi-
dad. En tierra, a nivel del mar, los organismos
están bajo la presión de la atmósfera, el peso
del aire por encima de ellos. Sin embargo, los
organismos marinos están sometidos al peso del
agua y al de la atmósfera. Debido a que el agua
es mucho más pesada que el aire, los organismos
marinos están bajo mayor presión que los te-
rrestres. La presión aumenta enormemente con
la profundidad porque la cantidad de agua que
tiene encima es mayor (Fig. 3.14). A cada 10 m
de aumento de profundidad le corresponde 1 at-
mósfera de presión.
A medida que aumenta la presión los gases
se comprimen. En el interior de los organismos
las estructuras llenas de gas, como la vejiga ga-
seosa, flotadores y pulmones se contraen o se
colapsan. Esto limita el rango de profundidad

03cas30646_ch03.indd 52 10/5/07 18:14:06

 Capítulo 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 53

Circulación superficial
Las corrientes oceánicas más intensas suceden
próximas a la superficie y se deben principal-
1 atm
mente al viento. Ambos, corrientes superficiales
y viento, están fuertemente influidos por lo que
denominamos efecto Coriolis.
Profundidad Presión
del agua total El efecto Coriolis. Puesto que la Tierra es re-
0 1 atm donda y gira, cualquier cosa que se mueva sobre
su superficie tiende a girar un poco en lugar de
1 atm
moverse en línea recta. Una forma de entender
esta comba, denominada efecto Coriolis, es in-
10 m (33 pies) 2 atm
tentar un experimento sencillo. Ponga un trozo
1 atm de papel sobre un disco de fonógrafo o sobre
cualquier otra superficie que gire. Intente di-
20 m (66 pies) 3 atm bujar una línea recta. La línea se irá curvando
porque el papel que se mueve bajo el lápiz está
1 atm
girando. La Figura 3.16 muestra otras dos for-
30 m (98 pies) 4 atm
mas de entender el efecto Coriolis.
Al caminar o conducir un coche, el efec-
1 atm to Coriolis es demasiado insignificante como
para notarlo, de manera que la mayoría de las
40 m (131 pies) 5 atm personas no lo perciben. Sin embargo, es muy
1 atm importante a efectos del viento o las corrientes
oceánicas, que recorren grandes distancias. En el
50 m (164 pies) 6 atm hemisferio Norte el efecto Coriolis siempre des-
viará las cosas hacia la derecha y en el hemisferio
1 atm
Sur, hacia la izquierda.
60 m (197 pies) 7 atm
El efecto Coriolis desvía los movimientos a gran
1 atm
escala, como los vientos y las corrientes, hacia la
derecha en el hemisferio orte y hacia la izquierda
70 m (230 pies) 8 atm
en el hemisferio Sur.
1 atm

80 m (262 pies) 9 atm

Modelos de vientos. En nuestra atmósfera,
los vientos se mueven por la energía calorífi-
ca del sol. El ecuador es más caliente que los
polos porque la mayor parte de la energía solar
FIGURA 3.14 En cualquier lugar, la presión depende del peso que empuja desde arriba hacia abajo. La super- se absorbe cerca del ecuador. Como la energía
ficie marina o terrestre solo tiene una atmósfera encima. Sin embargo, los buceadores y los organismos marinos solar calienta el ecuador, el aire se vuelve menos
experimentan el peso de la columna de agua. Cuanto más profundiza el buzo, mayor es la compresión que sufre denso y asciende. El aire de las zonas adyacentes
desde arriba y mayor es la presión. Como aumenta la presión, una estructura flexible llena de gas, como el globo rojo
mostrado en la figura, se va comprimiendo. es aspirado para reemplazar el aire ecuatorial as-
cendente, originándose el viento (Fig. 3.17). El
viento no se mueve en línea recta hacia el ecua-
dor sino que se curva por el efecto Coriolis. Estos
vientos, denominados vientos alisios, se aproxi-
a muchos organismos marinos. También signi-
fica que los submarinos y los lugares para alojar
Circulación oceánica man al ecuador en un ángulo aproximado de 45º.
Sobre el océano, donde no están alterados por la
los instrumentos científicos deben ser especial- El océano nunca descansa. Por sus profundida- tierra, los alisios son los vientos más estables.
mente construidos para soportar la presión. Esto des, se mueven corrientes y se mezclan aguas Otros vientos también se deben a la acción
aumenta enormemente la dificultad, el gasto y oceánicas, y transportan calor, nutrientes, con- solar pero tienden a ser más variables que los
a veces el peligro del estudio del mar. También taminantes y organismos. La circulación oceá- alisios. A latitudes medias encontramos los
puede causar problemas el efecto inverso, da- nica afecta profundamente no solo a los orga- vientos del oeste (Fig. 3.18), que se mueven en
ñando a los organismos que contienen estruc- nismos marinos y a su hábitat, sino también al dirección opuesta a los alisios. En latitudes altas
turas llenas de gas cuando se los suben desde las clima de la tierra y, por tanto, a todos los que se encuentran los vientos polares del este, los
profundidades (Fig. 3.15). viven en la misma. más variables de todos.

03cas30646_ch03.indd 53 10/5/07 18:14:07

 54 Parte I Principios de ciencia marina
Barcos altos y corrientes superficiales
Por razones puramente prácticas, los vientos y las
corrientes superficiales fueron los primeros fenóme-
nos oceánicos que se observaron y documentaron.
Los barcos estuvieron a merced de los vientos du-
rante siglos y los nombres que los marineros dieron a
distintas zonas reflejan sus conocimientos sobre mo-
delos globales de vientos. Muchos de esos nombres
todavía se utilizan. Los alisios deben su nombre a los
mercaderes que durante sus viajes confiaron en ellos.
A la región ecuatorial, donde los vientos son ligeros y
variables, debido a las masas de aire que ascienden
(véase Fig. 3.17), se la denominó región de las cal-
mas. A latitudes 30º norte y sur, donde los alisios y
los vientos del oeste se separan, los vientos también
son variables (véase Fig. 3.18). En estas latitudes los
marineros, agobiados y con escasez de agua potable,
a veces tenían que arrojar por la borda sus caballos
agonizantes. Por eso se las conoce como las «latitudes
del caballo» (horse latitude, en inglés).
Los marineros también conocían algo sobre las
corrientes superficiales. Un navegante inteligente podía
acortar el viaje unas semanas o meses si se metía en las
corrientes favorables y evitaba las desfavorables. En sus
viajes comerciales por la costa occidental africana, los
navegantes portugueses del siglo XV y bajo la dirección
del príncipe Enrique el Navegante hicieron observacio-
nes meticulosas sobre las corrientes y utilizaron en sus
viajes estos conocimientos. Cuando desde el hemisferio
Norte se dirigían hacia el sur, navegaban próximos a la
costa aprovechando la corriente de Canarias. Cuando
FIGURA 3.15 Muchos peces, como este mero de aleta larga (Epinephalus quoyanus), tienen un saco de aire
interno que se llama vejiga natatoria. Si se iza al pez demasiado rápido, al disminuir la presión, la vejiga se hincha
como un globo. En este pez la vejiga natatoria se ha expandido tanto que ha empujado su estómago hasta la boca.
En ocasiones, peces como éste pueden sobrevivir si se pincha la vejiga con mucho cuidado antes de devolverlos al
agua, aunque a menudo se producen daños internos graves.
03cas30646_ch03.indd 54
Portugal atravesaban el ecuador, viraban hacia el oeste para
evitar la corriente de Benguela. En el regreso a casa,
Corriente
tomaban el camino opuesto, completando una forma
de de ocho.
Canarias
ÁFRICA Los primeros navegantes también sabían algo de
otras corrientes. Cristóbal Colón, en su tercer viaje al
0 1000 Millas Nuevo Mundo, notó la existencia de la corriente ecuato-
0 1000 Kilómetros rial del Atlántico norte. El español Juan Ponce de León
mientras, buscaba la «fuente de la juventud», describió la
Ecuador corriente de Florida. En el Pacífico, los pescadores regis-
traron sus conocimientos sobre las corrientes de Perú y
de Kuroshio.
Incluso Ben Franklin tiene lugar en esta historia.
Mientras servía como delegado colonial de administrador
Corriente
de de correos, advirtió que los barcos con el correo hacían
Benguela el viaje a Europa por sistema dos semanas más deprisa
que de regreso. Preguntando a los marineros, tuvo no-
ticias de la poderosa corriente del Golfo y hablando con
su primo, un capitán naval, la dibujó en una carta náuti-
ca. Franklin desarrolló con notable precisión un esquema
de esta corriente en la primera carta publicada sobre la
Viaje de ida
Viaje de vuelta
misma. Comprendió que la corriente del Golfo es un in-
Giros menso río de agua cálida que fluye a través de las aguas
frías que rodean el océano Atlántico, y dio instrucciones
Ruta de los primeros barcos portugueses
a los barcos para que cuando navegaran hacia el este
en sus viajes comerciales a las costas
fueran por las aguas cálidas de esta corriente y la evita-
occidentales africanas. La ruta hacia
el sur se muestra con una línea continua; ran en su viaje hacia el oeste. Más tarde, en un viaje a
hacia el norte con una línea a trazos. Inglaterra como embajador, Franklin midió regularmente
Las corrientes principales se indican la temperatura y publicó sus descubrimientos en un tra-
mediante flechas rojas. tado sobre la corriente del Golfo.
Corrientes superficiales. Los flujos de vien-
tos principales de la atmósfera empujan la su-
perficie del mar originando corrientes. De he-
cho, todas las corrientes superficiales principales
del mar abierto se deben al viento.
Cuando la capa más externa de la superfi-
cie del agua es empujada por el viento el agua
comienza a moverse. Debido al efecto Corio-
lis, en lugar de ir en la misma dirección del
viento, la corriente superficial lo hace en un
ángulo de 45º (Fig. 3.19) . Esta capa de agua
más superficial arrastra la que hay por debajo,
y de nuevo el efecto Coriolis entra en juego:
la segunda capa se mueve no en la misma di-
rección que la capa de arriba, sino ligeramen-
te a la derecha y algo más lenta. Este proceso
continúa hacia abajo a lo largo de la columna
de agua, cada capa arrastrada por la de arriba
y a su vez arrastrando a la de abajo según un
modelo denominado espiral de Ekman, pues
fue el oceanógrafo sueco quien lo descubrió. El
efecto del aire disminuye con la profundidad,
de manera que las capas progresivamente más
10/5/07 18:14:08
 Capítulo 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 55

Dirección N Trayectoria
del misil del misil
3
disparado

1 2 Ecu
ador

Movimiento del
punto en el ecuador

(a) (b) (c) S

FIGURA 3.16 Una manera de entender el efecto Coriolis es pensar en un tiovivo. (a) Imagine que alguien está situado en el centro (1) y lanza una pelota a alguien que está
más afuera (2). Un observador en los alrededores (3) puede ver que este último viajero, mientras la pelota está en el aire, se desplaza a una posición nueva (en azul). (b) Sin
embargo, para el que está en el centro del tiovivo parece como si la pelota virase a un lado. ¡Inténtelo usted mismo! (c) Situado en el ecuador se viaja más rápido que cerca de
los polos: ambos lugares dan una vuelta al día, pero el situado en el ecuador tiene que viajar mucho más. Si un misil se dispara desde el ecuador, continúa moviéndose a la
velocidad con que se ha disparado. Esto significa que al avanzar hacia el polo, se mueve más rápido que el suelo que queda por debajo. Así, parece que dibujara una curva en
relación con la superficie terrestre.

El efecto Coriolis hace que las corrientes

superficiales se desplacen 45º con respecto
al viento que las ha impulsado. as capas inferiores
El aire cálido asciende de agua se mueven en ángulos progresivamente
desde las regiones
mayores respecto a la dirección del viento en un
al i si o s ecuatoriales
s modelo que se denomina espiral de E man. sta
Vi e n t o origina el transporte de E man, en el que
la parte superior de la columna de agua se mueve
perpendicular a la dirección del viento, hacia la
Energía derecha en el hemisferio orte y hacia la izquierda
solar en el hemisferio Sur.

Ecuador Nubes Comparando los modelos de corrientes

superficiales y el viento se ven las consecuen-
cias del efecto Coriolis. Por ejemplo, como los
vientos alisios se mueven hacia el ecuador, éstos
producen las corrientes ecuatoriales que dis-
os
alisi curren paralelas al ecuador (Fig. 3.20). Bajo la
os influencia del efecto Coriolis, el viento impulsa
Vi en t
las corrientes superficiales que se combinan en
un inmenso sistema, más o menos circular, de-
El aire sopla para reemplazar
nominados giro.
al ascendente; se originan así Recuerde que el agua es particularmente bue-
los vientos alisios na para el transporte de calor debido a su elevada
capacidad calorífica. En los lados oeste de los gi-
ros las corrientes cálidas llevan desde el ecuador
FIGURA 3.17 El aire próximo al ecuador es cálido, se calienta por la acción solar y asciende. El aire de inmensas cantidades de energía solar hacia lati-
latitudes altas se mueve sobre la superficie de la tierra para reemplazar al aire ascendente, y se forma el viento.
Estos vientos, los alisios, son desviados por el efecto Coriolis y se aproximan al ecuador en un ángulo próximo tudes superiores. En los lados este, las corrientes
a los 45º. frías fluyen en dirección opuesta. Así actúan las
corrientes oceánicas, como un termostato gigan-
te que calienta los polos y que enfría los trópicos,
profundas se mueven cada vez más despacio. Ekman. Pese a que cada microcapa se mueve regulando el clima de nuestro planeta. Las va-
Finalmente, a una profundidad máxima de en distinta dirección, el resultado final es que riaciones a gran escala de modelos de corrientes,
unos centenares de metros, ya no se siente el la capa de Ekman se mueve a 90º respecto a la como la de El Niño, pueden afectar enormemen-
viento. La parte superior de la columna de agua dirección del viento. Este proceso se denomina te el clima de todo el mundo (véase «El fenóme-
que se altera por el viento se denomina capa de transporte de Ekman. no de la oscilación sudeste de El Niño», p. 349).

03cas30646_ch03.indd 55 10/5/07 18:14:10

 56 Parte I Principios de ciencia marina

El papel de las corrientes superficiales en el

Nubes
transporte de calor se refleja en la temperatura
de la superficie del mar (Fig. 3.21). La tempe-
Polares del este ratura superficial es mayor en los lados occiden-

60° N

to
ie n
Vientos de oeste del v 45°
ió n
Direcc
l
superficia
Corriente

30° N

Alisios
del norte
Calm
as
Ecuador (08)
Tran
s
neto por te
Alisios
del sur

30° S

Vientos del oeste

FIGURA 3.19 Cuando un viento local sopla sobre
60° S la superficie del mar, la capa más superior se mueve a
45º con respecto a la dirección del viento. Cada capa
inmediatamente más profunda se mueve, en el hemisfe-
rio Norte, más hacia la derecha, como aquí se muestra,
FIGURA 3.18 En la Tierra, los principales modelos de vientos se generan porque el aire calentado por el sol o hacia la izquierda en el hemisferio Sur. Cuando se
asciende y el frío desciende. Los vientos alisios se localizan hacia latitudes 30º norte y sur y son los más locales de dibuja la dirección de la corriente para cada profundi-
todos los vientos. Los vientos del oeste se encuentran entre los 30º y 60º; por encima de los 60º están los vientos más dad, el resultado es una espiral conocida como espiral
variables, los vientos polares del este. Las zonas de transición, o las próximas entre estas campanas de vientos prin- de Ekman. El resultado neto de este proceso es que la
cipales, tienen vientos muy ligeros y variables (véase «Barcos y corrientes superficiales», p. 54). Aquí se han dibujado capa de agua afectada, denominada capa de Ekman,
los campos de vientos tal como se podrían ver en una tierra imaginaria cubierta de agua. En realidad se modifican por es transportada en ángulo recto con relación a la direc-
la influencia de los continentes (véase Fig. 3.20). ción del viento.

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

60° 60°
Go te
del rrien
lfo

Corriente
hio C
Co

os Ca or de Canarias
30° l 30°
rie nia
Kur

ifo

Co
nte de
r

rrie
nt l
de e ecuatoria
Corrie l n or
Corriente ecuatorial nte ecuat te
te ecuator
del norte/deriva
orial del norte
rrien ial
Corriente monzónica Co
de Somalia Contracorriente
0° Contracorriente ecuatorial ecuatorial 0°
ente ecuatorial
Corri el sur atorial del sur
d te ecu
rien
or del sur
C

Corriente Corriente
de Perú de
Corriente Benguela Corrientes
30° 30°
Agulhas frías
Corrientes
cálidas

60° 60°
Vientos
Corriente circumpolar antár tica
lar antár tica
circumpo
Corriente
0 1000 2000 3000 Millas

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° 0 1000 2000 3000 Kilómetros

FIGURA 3.20 Principales corrientes superficiales de los océanos. En las cuencas oceánicas principales, las corrientes se combinan en grandes sistemas circulares deno-
minados giros.

03cas30646_ch03.indd 56 10/5/07 18:14:12

 Capítulo 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Estudio de ecosistemas. El mar de ering
El mar de Bering es una de las extensiones más rica en pesca del mundo; en
Estados Unidos se producen más de la mitad de las capturas comerciales.
También proporciona importantes capturas que son el sustento de los pueblos
indígenas de Norteamérica y de Asia. El rico y diverso ecosistema sostiene a
ballenas, focas, morsas y otros mamíferos marinos, así como a un innumerable
número de aves marinas (incluye el 80 % de las especies de aves marinas de los
Estados Unidos). También es de gran interés la oceanografía de esta zona. Una
corriente de agua procedente del océano Pacífico atraviesa el mar de Bering
para entrar en el océano Ártico, ayuda a regular el clima ártico y puede influir
en todo el sistema climático de la Tierra.
Modelos de corrientes en el mar de Bering.
03cas30646_ch03.indd 57
57
Pero, como en muchos otros lugares del mundo oceánico, hay alarman-
tes signos de cambio. Las pesquerías se han reducido tras alcanzar el punto
culminante en 1990, y desde finales de esta década se han desplomado las de
alguna especie de salmón. Han disminuido las poblaciones de aves y mamíferos
marinos, incluyendo la foca del norte (Callorhinus ursinus ) y el león marino de
Steller (Eumetopias jubatus). Durante la década de 1990 se elevó drásticamen-
te el número de medusas, y luego han descendido rápidamente en este siglo.
Las floraciones masivas de plancton (bloom) muestran unos modelos similares,
apareciendo anualmente de 1997 a 2001 y desapareciendo luego. Por razones
desconocidas todo el ecosistema parece estar sufriendo un cambio.
El programa Estudio del ecosistema del mar de
Bering (BEST) pretende revelar las causas de estos
cambios y predecir sus consecuencias. Gran parte
está enfocado a las características físicas que diri-
gen el ecosistema. El programa BEST espera pro-
porcionar una mejor imagen de las complicadas co-
rrientes, incluyendo cómo varían en el tiempo, saber
más sobre cómo afectan a las corrientes las aguas
provenientes de los ríos y las mareas, y comprender
qué es lo que controla en invierno el extenso mar de
hielo. Se cree que éstas, y otras características físi-
cas poco conocidas, son de gran importancia para la
biología del ecosistema.
El programa BEST necesitará el uso de múltiples
barcos y el despliegue a largo plazo de una variedad
de instrumentos, junto con sensores remotos, mode-
los matemáticos y laboratorios de análisis. Trabajarán
juntos oceanógrafos, climatólogos, químicos biólogos
y otros científicos de diversas instituciones de varios
países. Por tanto, habrá que resolver muchos proble-
mas logísticos amén de los científicos. Trabajar en los
mares helados, a temperaturas gélidas y soportando
fuertes tormentas de invierno será uno de los retos
principales, ya que la falta de datos durante el invierno
es una de las principales carencias de información. El
programa BEST está ahora en el proceso de elegir
qué barcos van a actuar y de dónde van a proceder,
quiénes y cuándo trabajarán, cuál es el mejor lugar
para almacenar y procesar la información, y, sobre
todo, cómo pagar. Se espera que los barcos del pro-
grama BEST salgan de puerto en 2006.
Para más información, consulte los enlaces del cen -
tro online de aprendizaje Marine Biology.
57
10/5/07 18:14:14
 58 Parte I Principios de ciencia marina

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

60° 60°

30° 30°

0°
Océano 0°
Océano
Pacífico
Océano Atlántico

Índico
30° 30°

0 1000 2000 3000 Millas

0 1000 2000 3000 Kilómetros

60° 60°

Corriente cálida
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
Corriente fría
Temperatura media superficial
25 °C y superiores 20 – 24 °C 10 –19 °C 9 °C e inferiores

FIGURA 3.21 La temperatura media de la superficie de los océanos se ve fuertemente alterada por los giros oceánicos.

tales de los océanos, donde las corrientes trans-
portan desde el ecuador aguas cálidas, mientras
que en los lados orientales las corrientes frías
fluyen hacia el ecuador. Debido a esto, los or-
ganismos tropicales, como los corales, tienden a
extenderse hacia latitudes más altas en los lados
occidentales de los océanos (véase «Condicio-
nes para el crecimiento del arrecife», p. 302 y
Fig. 14.11). Por otro lado, los organismos
que viven en aguas más frías, como el quelpo,
aparecen más cercanos al ecuador en las costas
orientales de los océanos (véase «Comunidades
de quelpos,» p. 290 y Fig. 3.21).
os modelos globales de vientos y el efecto
Coriolis producen los giros, grandes sistemas
circulares de corrientes superficiales. Estas
corrientes regulan el clima de la ierra
transportando calor de los trópicos a los polos
e influyen grandemente en la distribución
geográfica de los organismos marinos.
Las corrientes que se muestran en la Fi
gura 3.20 son los modelos para grandes dis-
tancias y durante mucho tiempo. En un deter-
minado lugar y fecha, la corriente puede ser
diferente: las corrientes varían con las esta-
ciones y el clima. En la plataforma continen-
tal, las corrientes se ven muy afectadas por el
fondo, la forma de la costa y las mareas (véase
«Características físicas del medio submareal»,
p. 277).
Circulación termohalina y el gran
transportador oceánico
El océano es un hábitat tridimensional, y las
principales corrientes que se muestran en la Fi
gura 3.20 reflejan la circulación solamente en
superficie, no a grandes profundidades. En la
mayor parte del océano, las aguas superficiales
están parcialmente aisladas de las aguas profun-
das por las diferencias de salinidad, que es por lo
que los oceanógrafos miden concienzudamente
los dos factores, temperatura y salinidad, que
determinan la densidad del agua.
Puesto que las aguas más densas se hunden,
el océano está estructurado en capas, o estrati-
ficado, con las aguas más densas en el fondo y
las menos densas en la superficie. Esto se puede
ver en un perfil típico de salinidad, temperatura
y densidad (Fig. 3.22) . Normalmente el agua
profunda es fría y densa, mientras que la super-
ficial es relativamente caliente y «ligera».
En el océano, la columna de agua generalmente
está estratificada, con el agua menos densa en
superficie y la más densa en el fondo.
El océano de tres capas. Aunque en realidad
hay muchas capas delgadas de agua, cada una de
densidad ligeramente diferente, se puede con-
siderar que el océano está constituido por tres
capas principales (Fig. 3.22a). Se considera que
la capa superficial tiene entre 100 y 200 m de
espesor. Esta capa superficial muchas veces se
mezcla por acción del viento, de las olas y de
las corrientes, por lo que también se conoce
como capa de mezcla. Sin embargo, esta capa
no siempre está bien mezclada. A veces, gene-
ralmente en primavera y verano, en las aguas
polares y templadas, la parte superior de la capa
superficial permanece calentada por el sol. Esta
agua flota en la parte superior como una «pelí-
cula» superficial y existe una clara transición ha-
cia las aguas más frías inferiores. Estos cambios
bruscos que tienen lugar a pequeños intervalos
de temperatura se denominan termoclinas; los
buceadores las sienten a menudo. Cuando el
tiempo se hace más frío, otra vez el viento y las
olas mezclan la columna de agua y desaparece
la termoclina.

03cas30646_ch03.indd 58 10/5/07 18:14:15

 Capítulo 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 59

Salinidad (‰) Temperatura (°C) Densidad (g/cm3) profundas como para tener una termoclina prin-
33 34 35 36 37 5 10 1 520 25 1023 1025 1027 1029 cipal; en este agua la capa superficial mezclada
0 puede extenderse hasta el fondo.
Capa superficial
Por debajo de los 1500 m quedan las capas
Termoclina principal
o permanente profunda y de fondo. Técnicamente, el agua
Capa intermedia
profunda y la de fondo son diferentes, pero si-
1000 milares al presentarse uniformemente frías, por
lo general a menos de 4 ºC.
Profundidad (m)

El océano tiene tres capas principales la capa

2000 Capa profunda
superficial o capa mezclada, la capa intermedia
y la capa profunda.

3000 Estabilidad y movimientos verticales. La

mayoría de las veces, el agua superficial, que es
más cálida y menos densa, flota encima de un
agua que es más densa, a no ser que la ener-
4000 gía del viento o de las olas mezcle la columna
(a) de agua. Esta columna de agua se dice que es
estable. La estabilidad de la columna de agua
Temperatura (°C) Temperatura (°C)
depende de la diferencia de densidad entre
5 10 15 20 25 5 10 15 20 25
las capas. Cuando la capa superficial es sólo
0 0 ligeramente menos densa que la inferior, se re-
quiere poca energía para mezclar ambas capas
y la columna de agua es de baja estabilidad.
Trópicos
Termoclina Por el contrario, una columna de agua muy
estacional estable es aquella que resulta de una gran dife-
1000 500 (verano)
rencia de densidad entre las capas profunda y
Profundidad (m)

Templado
Termoclina principal superficial y, por ello, para mezclarse, requiere
Polar o permanente mucha más energía.
2000 1000 En ocasiones, las columnas de agua se
vuelven inestables, lo que significa que el agua
superficial se vuelve más densa que la situada
por debajo. Entonces, el agua superficial des-
3000
1500
ciende, lo que se conoce como hundimiento
(downwelling), se desplaza y se mezcla con el
agua profunda. A este proceso se le denomina
volteo (Fig. 3.23). Puesto que el agua super-
4000 ficial, toda con la misma temperatura y den-
(b) (c) sidad, desciende por la columna de agua, los
perfiles de temperatura y densidad son líneas
FIGURA 3.22 Perfiles típicos de salinidad, temperatura y densidad del océano (a). El perfil de la salinidad cerca rectas verticales; los oceanógrafos identifican
de la superficie varía considerablemente debido a la precipitación, evaporación y aportes fluviales. Los perfiles de
temperatura y salinidad generalmente son imágenes especulares uno de otro porque la temperatura principalmente las condiciones de volteo buscando estos per-
controla la densidad del agua marina. Por lo general, las aguas superficiales son más cálidas que las profundas, y files en línea recta. Generalmente el volteo su-
por tanto menos densas. Como se puede esperar, la temperatura de la superficie varía con la latitud; por eso, las
temperaturas superficiales más altas se dan en los trópicos (b). La temperatura y salinidad del agua profunda son
cede durante el invierno en las regiones tem-
mucho más uniformes. En las zonas templadas y polares, se pueden desarrollar termoclinas estacionales en la capa pladas y polares, cuando la superficie del agua
superficial; durante el verano, cuando el sol calienta la capa más superficial de la columna de agua (c). Nótese que en se enfría.
(c), la escala de profundidad es diferente que en (a) y (b).
Cuando un volteo ocurre sobre una superficie
pequeña, o cuando el agua superficial es ligera-
mente más densa que la de abajo, el agua que se
Por debajo de la capa superficial está la capa termoclina principal con las termoclinas esta- hunde simplemente se mezcla con la más pro-
intermedia, generalmente comprendida hasta cionales superficiales de la capa superior. La ter- funda, de manera que en la columna de agua la
profundidades de 1000 a 1500 m. Se establece moclina principal solo se deshace en unos pocos capa de mezcla se extiende más profundamente.
una zona de transición entre el agua superficial lugares. Esta termoclina es una característica de Esta mezcla es importante para la productividad
cálida y el agua fría bajo ella, que define la ter- mar abierto. Las aguas que hay sobre la plata- en aguas templadas y polares (véase «Modelos
moclina principal. No se debe confundir esta forma continental no son lo suficientemente de producción», p. 342).

03cas30646_ch03.indd 59 10/5/07 18:14:15

 60 Parte I Principios de ciencia marina

Sun
Sol

Temperatura

icial
perf a
a p a su e di
C
t er m
Capa in

a
und
u a prof nor te
Ag ántico
Atl
(a) Verano Pr
o 10 del
Viento fun 00
did 60°N
ad 20 Ag
Temperatura (m 00 ua 40°N
)
30 ant de fondo
00 ár tica 20°N
40 0°
00
50 20°S
00
40°S

60°S

(b) Otoño
FIGURA 3.24 Las aguas más profundas de las capas de fondo y profunda del océano Atlántico consisten
Viento principalmente en dos grandes masas de agua, una la llamada agua profunda del Atlántico norte y la otra agua de
fondo de la Antártida. Estas masas de agua se originan, respectivamente, del agua superficial de los extremos norte
Temperatura y sur del Atlántico, luego se hunden y se extienden por el fondo. El agua profunda originada en el Atlántico también
se extiende a otras cuencas oceánicas (véase Fig. 3.25).
Hundimiento

guir los movimientos o circulación de la masa depende de su densidad. El agua de densidad

de agua a grandes distancias, lo que se conoce intermedia se hunde solamente una parte, has-
como circulación termohalina, ya que se realiza ta la profundidad en que sea más densa que el
por los cambios de densidad determinados a su agua de arriba pero menos que la de abajo. Para
vez por los cambios de la temperatura y de la hundirse hasta el fondo, el agua superficial debe
(c) Invierno
salinidad. volverse muy densa, esto es, fría y relativamente
FIGURA 3.23 (a) En las regiones templadas y po- salina. Esto sucede en muy pocos lugares y sólo
lares, el sol del verano calienta las aguas superficiales
haciéndolas mucho menos densas que las que están El gran transportador oceánico. La pro- de manera intermitente. Los principales lugares
debajo. (b) En otoño, las aguas superficiales comien- fundidad a la que se hunden las masas de agua donde el volteo superficial alcanza el fondo son
zan a enfriarse, y los vientos de las tormentas mezclan
el agua profunda más fría con el agua superficial. (c)
Si el agua superficial llega a enfriarse lo suficiente, lo
que sucede en invierno, se vuelve más densa que la
profunda y se hunde, lo que se conoce como hundi-
miento (downwelling). El agua más profunda se des-
plaza hacia la superficie y todo el proceso se conoce
como volteo.

Sin embargo, cuando el hundimiento es in-

tenso, puede abandonar la superficie un gran
A

volumen de agua sin mezclarse demasiado con

ND

U
el agua circundante. Los procesos que cambian MENOS PRO
F

la salinidad, como la precipitación, evaporación

y congelación, solamente ocurren en la superfi-
cie. La temperatura también cambia, sobre todo
en la superficie, mediante el enfriamiento por
evaporación, por el calentamiento solar o por el
PROFUNDA
intercambio de calor con la atmósfera. Por eso,
una vez que el agua superficial se ha hundido, la
salinidad y la temperatura no cambian. A partir
de ese momento, el volumen de agua o masa de FIGURA 3.25 La circulación profunda de los océanos es parte de un modelo global que se conoce como el
agua tiene una «huella dactilar», su combina- gran transportador oceánico. Constantemente esta circulación provee el oxígeno necesario para abastecer a las
profundidades oceánicas. Se piensa que las pequeñas variaciones de esta circulación transportadora producen
ción característica de temperatura y salinidad. cambios importantes en los modelos climáticos de todo el mundo. Las grandes variaciones pueden conducir a
Los oceanógrafos utilizan estas huellas para se- edades de hielo.

03cas30646_ch03.indd 60 10/5/07 18:14:17

 Capítulo 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 61

el océano Atlántico, sur de Groenlandia e inme-
diatamente al norte de la Antártida (Fig. 3.24).
Después de hundirse, el agua se extiende por
todo el Atlántico y las otras cuencas oceánicas.
Con el paso del tiempo, el agua asciende a la
superficie y vuelve al Atlántico, donde el ciclo
comienza otra vez (Fig. 3.25). Esta circulación
termohalina global, conocida como el gran
transportador oceánico, mezcla los océanos en
un plazo del orden de 4000 años y es también
responsable de la regulación del clima. Por ello
se cree que sus alteraciones en el pasado han
originado rápidos cambios climáticos, incluso
edades de hielo. Además, proporciona oxígeno
Longitud
de ola
Va
Cr
es
ta
lle
Altura
disuelto a las zonas profundas (véase «La capa
mínima de oxígeno», p. 364), efecto potenciado
porque el oxígeno se disuelve mejor en agua fría
(véase «Gases disueltos», p. 50).
Olas y mareas
Las grandes corrientes, con lo importantes
que son, generalmente pasan inadvertidas a un
observador casual. Por otro lado, las olas y las
mareas son los fenómenos más visibles del océa-
no. A cualquiera que haya nadado, navegado o
15
Segundos
simplemente paseado por la orilla, las olas y las
mareas le resultan familiares.
Olas
El viento no solamente dirige las corrientes su-
perficiales, también origina las olas. La parte
más alta de la ola se llama cresta y la más baja
seno o valle (Fig. 3.26). El tamaño de una ola
oceánica generalmente se expresa como altura
de la ola, que es la distancia vertical entre la cres-
ta y el valle. Las crestas y los valles pueden estar
cerca o lejos. La distancia entre ellas es lo que
se denomina longitud de la ola. El tiempo que
tarda en pasar por un punto determinado es el
periodo de la ola.
El agua cuando está bajo la cresta de la ola
se mueve hacia arriba y hacia delante; cuando
está en el valle lo hace hacia atrás y abajo. Sin
embargo, las partículas de agua no se desplazan
mientras pasa la ola; exactamente describen un
círculo (Fig. 3.27). Aunque las olas transportan
energía a través de la superficie del mar, en rea-
lidad no transportan agua.
Las olas comienzan a formarse en cuanto
empieza a soplar el viento. Cuanto más rápi-
do y fuerte sople el viento, mayor será la ola.
El tamaño de las olas generadas por el vien-

Dirección de propagación

FIGURA 3.26 Una serie ideal de olas, o tren de olas. El punto más alto de la ola se llama cresta, el más bajo valle
o seno. La longitud de ola es la distancia entre crestas. El periodo se refiere al tiempo que tarda la ola en pasar por un
punto; en este ejemplo el periodo es de 15 segundos, que es el tiempo que tardan en pasar dos crestas consecutivas
por donde se encuentra el ave.

Viento

Cr
e sta Viento
Va
lle

Tierra
Viento

FIGURA 3.28 En esta bahía imaginaria, el aire está

soplando con la misma velocidad y durante la misma
Dirección de la propagación longitud de tiempo. Sin embargo, en el lado superior
de la bahía, el aire sopla sobre una extensión de agua
FIGURA 3.27 Las partículas de agua no se mueven en la dirección de la ola, sino en círculos. Cuando están bajo más grande. En otras palabras, el abra es más largo
la cresta, se mueven con la ola hacia delante y abajo, y luego vuelven hacia atrás y arriba. Con el paso de la ola y las en el lado superior y por eso allí las olas son más
siguientes, el agua o cualquier cosa que flote, dentro o fuera, se mueve en círculos. grandes.

03cas30646_ch03.indd 61 10/5/07 18:14:19

 62 Parte I Principios de ciencia marina

Olas que matan

Cualquier surfista o persona que bañándose en la playa haya sido «envuelto y
arrastrado» por una ola sabe de la gran fuerza que puede librar una ola rom-
piendo, aunque en general sean más bien inofensivas. Sin embargo, hay veces
que las olas asesinas desatan todo el terrible poder del mar. Cada año, las olas
producidas por tormentas violentas dañan la superficie costera de muchos luga-
res y a veces matan a personas. Las olas anómalas (véase «Olas», p. 61) causan
un número desconocido de fallecimientos. Los oceanógrafos en el pasado las
descartaron por excesivamente raras o inexistentes, incluso sugirieron que los
marineros las utilizaron como excusa de sus propios errores. En el 2004 las ob-
servaciones vía satélite confirmaron por primera vez la existencia en el mar de olas
anómalas. Estas observaciones sugirieron que estas olas son más comunes de lo
que previamente se creía y que podían ser causa de una fracción significativa de
los más de 100 hundimientos de grandes barcos que ocurren cada año.
Las olas de la muerte son los tsunamis, una palabra japonesa que significa
«olas de puerto». Llamadas también olas de marea, en realidad los tsunamis no
tienen nada que ver con las mareas. Se producen por terremotos, derrumbamien-
tos, volcanes y otras perturbaciones sísmicas del fondo marino; por eso también
se llaman olas de terremoto. Los tsunamis son mucho más grandes y viajan a ma-
yor velocidad que las olas de viento. Pueden tener longitudes de ola de 240 km y
viajar a unos 700 km/h, tan deprisa como un avión comercial a reacción. En mar
abierto, los tsunamis no son muy altos, generalmente inferiores a 1 m y son difíci-
les de percibir. Por lo general, ganan altura cuando se aproximan a la costa, pero
este incremento suele ser pequeño y la mayoría de los tsunamis causan pocos
daños.
No obstante, de vez en cuando, el tsunami es tremendo y origina gran
mortandad y destrucción. En 1883, la isla volcánica del Krakatoa, situada en
el océano Índico, originó tsunamis en medio mundo que ocasionaron más de
35 000 víctimas mortales. De media, cada uno o dos años, suceden tsunamis
que son fatídicos, especialmente en el Pacífico donde ocurren cerca del 85 %
de los tsunamis debido a la actividad sísmica del anillo del Pacífico. La isla de
Hawai sufrió en 1946 un tsunami que mató a 59 personas, y otro en 1960 como
consecuencia de un terremoto en Chile que mató a 61 personas. La costa oeste
de los Estados Unidos también ha sufrido los efectos mortales de los tsunamis
producidos por los terremotos de Chile en 1960 y de Alaska en 1964. Otras par-
tes del mundo también han sido golpeadas por estas olas.
No obstante, el tsunami más mortífero que se recuerda en la historia afectó
al océano Índico. El 26 de diciembre del 2004, un enorme trozo de la placa índica
se deslizó bajo la placa de Burma, en la costa noreste de la isla indonésica de
Sumatra. Esto originó un terremoto de al menos 9.0 en la escala de Richter, el
más fuerte desde el terremoto de 1964 en Alaska. A su vez, el terremoto en-
vió un tsunami que atravesó veloz el océano Índico. En unos minutos, olas de
al menos 10 m, aunque algunos estiman que alcanzaron los 30 m, rompieron
sobre Aceh, la parte de Sumatra más próxima al terremoto. Aceh sufrió la peor
devastación y las mayores pérdidas humanas, pero en menos de ocho horas el
tsunami golpeó las zonas costeras del océano Índico matando a unas 300 000
personas pertenecientes a 12 países. El verdadero alcance de lo sucedido pu-
diera ser mucho mayor porque se desconocen las desgracias ocurridas en zonas
lejanas con escasas comunicaciones e infraestructuras de soporte, y muchos de
ellos desaparecieron para siempre. Cientos de miles permanecen desaparecidos
o presumiblemente muertos, y nunca se conocerá el verdadero número de vícti-
mas. En algunos lugares, las autoridades, abatidas, dejaron de contar el número
de muertos para dirigir la ayuda a los supervivientes.

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
Océano Ártico

60° 60°

Isla Kuril
11
Okushiri (Japón)
30° 239 30°
Isla Mindoro Jalisco
(Filipinas) (México)
62 Biak 1
(Indonesia) Nicaragua
Península 100 170
0° de Minhassa 0°
(Indonesia) Papua Nueva
Guinea Océano Océano
24
Este de Java 2200 Pacífico Perú Atlántico
(Indonesia) 12
Océano 238 Vanuatu
Índico Islas Flores 5
30° 30°
(Indonesia) Perú
1500 Este de Timor 26
11
0 1000 2000 3000 Millas

60° 0 1000 2000 3000 Kilómetros 60°

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

Muertes producidas por los tsunamis entre los años 1992 y 2002. Estas cifras posiblemente sean subestimadas, como en el caso
del tsunami del océno Índico de 2004.

03cas30646_ch03.indd 62 10/5/07 18:14:20

 Capítulo 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 63

continuación

Además del terrible precio de la muerte, miles de familias se quedaron sin
hogar y desaparecieron escuelas, hospitales y, claro está, ciudades enteras. Bal-
nearios, almacenes, restaurantes, fábricas y otros edificios fueron arrastrados por
las aguas, llevándose sus preciosas vidas. Puertos y barcos fueron destruidos y
carreteras, agua, electricidad, comunicaciones, riego y otras redes, arrasadas.
Las granjas, fuentes y suministros de aguas subterráneas se inundaron con el
agua de mar, y el feo catálogo de desgracias crece y crece. El revés ha sido espe-
cialmente cruel porque muchas de las zonas afectadas, ya de por sí muy pobres,
tardarán décadas en conseguir un mínimo de prosperidad.
El tsunami también ha inflingido daños considerables a los hábitat costeros
marinos, incluidos los arrecifes de coral, los manglares y las praderas marinas.
En condiciones naturales, estos hábitat podrían recuperarse, pero desafortuna-
damente muchos de ellos han sido degradados por la actividad humana (véase
«Impacto humano sobre las comunidades de estuario», p. 273 y «Arrecifes de
coral», p. 403). Esto resulta tristemente irónico, porque los manglares y los arreci-
fes de coral ayudan a proteger la costa y parece que el daño del tsunami fue ver-
daderamente reducido en unos pocos lugares en los que estos hábitat quedaron
intactos.
No se ha podido hacer mucho para impedir los daños físicos, pero se podría
haber salvado muchas vidas si en las zonas vulnerables la gente hubiera sido
avisada y llevada a lugares más altos. Después de los mortíferos tsunamis de
1960 y 1964, se ha desarrollado un sistema de alarma de tsunami en el Pacífico,
pero solo se ha propuesto un sistema para el resto del mundo. El terremoto que
provocó el tsunami del océano Índico se detectó casi inmediatamente en la esta-
ción sismológica de la isla de Hawai, pero no hubo forma de notificarlo a aquellos
lugares donde esta información iba a ser necesaria. En algunos casos aislados
se salvaron algunos miles de vidas porque se enteraron de lo sucedido a través
de la red de Internet o de alguna llamada telefónica, pero estos casos fueron muy
pocos.
Pasadas unas semanas, la comunidad internacional comenzó a estable-
cer en serio un sistema global de alarmas de tsunamis, como consecuencia
no solo de los horrores pasados el 26 de diciembre, sino también para pre-
decir nuevos terremotos en esa zona debidos a la tensión continua entre las
placas del Índico. En efecto, tres meses después se produjo un segundo gran
terremoto (de magnitud 8.7) en las cercanías. Esta vez se alertó rápidamente
a los gobiernos y se ordenó la evacuación en algunos lugares de costas ba-
jas. Aunque no hubo tsunami, esta vez fue el terremoto el causante de unas
2000 muertes. Esto demuestra un defecto principal en el sistema de alarmas
de tsunamis: las estaciones sismológicas detectan casi inmediatamente los
terremotos principales, pero los científicos todavía no son capaces de predecir
con seguridad qué terremotos generará un tsunami; por ello son frecuentes las
falsas alarmas. Sin embargo, se previó que el sistema internacional de alarma
de tsunamis comenzará a ser operativo en el 2006, y esto deberá ayudar a salvar
muchas vidas.

Placa euroasiática
Bangladesh 2

India Myanmar
16 600 62
Maldivas
108 Thailandia 8400
Sri Lanka
35 000 Placa de Burma
Somalia
150 Aceh Malasia 68
Kenya Placa de la India
1 2h Indonesia
3h
236 000
7h
Tanzania Sumatra
10
Seychelles Placa australiana
3
2h

Epicentro 26/12/04 Epicentro 28/3/05

Ruta que recorrió la ola del tsunami del océano Índico el 26 de diciembre de 2004 y el resultado total
de muertos y desaparecidos. Como ocurrió con la mayoría de los demás tsunamis, hubo una serie de
olas en lugar de una sola, de la misma manera que cuando lanzamos una piedra a un estanque se
origina más de una ola. La mayoría de los lugares fueron golpeados por tres olas, de ellas la segunda
fue la más destructiva.

03cas30646_ch03.indd 63 10/5/07 18:14:22

 64 Parte I Principios de ciencia marina

Quizás la educación pueda ser la mejor protección contra los tsunamis. Por
ejemplo, la primera ola del tsunami del 26 de diciembre fue relativamente pequeña
y si la gente se hubiera enterado de su significado, es decir, que a la primera le
seguían otras olas más destructoras, hubieran huido tierra adentro. En muchos
lugares el agua retrocedió hacia el mar, hacia la segunda ola destructora, otro
signo común de amenaza de tsunami. Un periodista recordó que había aprendido
esto en la escuela cuando tenía 10 años, y salvó a cientos de personas en una
playa de Thailandia. No obstante, en la mayoría de los lugares la alarma pasó
inadvertida. De hecho, tal como sucede a menudo, muchas personas fueron a la
playa a ver qué sucedía, sellando sus destinos.

Unos turistas en Thailandia huyen del tsunami.

to también depende del abra, o extensión de
aguas abiertas sobre la que el viento sopla
(Fig. 3.28).
Mientras el viento sopla, empuja las crestas
hacia arriba, haciéndolas más agudas y exten-
diendo los valles; son las llamadas olas de viento
(Fig. 3.29). Las olas se alejan de donde se han
generado a una velocidad ligeramente superior a
la del viento. Al alejarse del viento, las olas se ha-
cen regulares y forman olas largas. Éstas tienen
las crestas y los valles ligeramente redondeados,
y se parecen más al modelo de olas mostrado en
la Figura 3.26.
Cuando las olas se aproximan a la costa y
llegan a aguas poco profundas, comienzan a
«sentir» el fondo. Esto fuerza a que las partí-
culas de agua se muevan en elipses alargadas
en lugar de círculos, lo que ralentiza la ola.
Como las olas posteriores se aproximan, la
longitud de ola disminuye. Las olas «apiladas»
se hacen cada vez más altas y empinadas hasta
que finalmente caen hacia delante y rompen,
originándose las rompientes. Cuando las olas
rompen, la energía que generó el viento en ellas
se extiende sobre la línea de costa. Por lo gene-
ral la superficie del mar se presenta como un
revoltijo en lugar de unas olas bonitas, regula-
res que se mueven solo en una dirección. Esto
se debe a que la superficie de una determinada
localidad está alterada por una mezcla de olas
que provienen de diversos lugares, generadas
por vientos que soplan en distintas direcciones,
con diferentes velocidades y longitudes. Cuan-
do chocan las crestas de dos olas, se juntan y
originan una ola mayor. El resultado de esta
ola de refuerzo puede ser espectacular. A veces
se producen olas denominadas anómalas que
parecen elevarse hacia ninguna parte y llegan a
ser tan altas como un edificio de 10 plantas. Sin
embargo, las crestas penetran unas en otras y
desaparece el extremo alto. De manera similar,
cuando interfieren una cresta y un valle tien-
den a anularse entre sí. Por tanto, la compleja
superficie del océano es el resultado de muchas
de estas interacciones.

03cas30646_ch03.indd 64 10/5/07 18:14:22

 Capítulo 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 65

Viento
Ola larga
Rompiente

Ola de viento
Movimiento
de las partículas
de agua

FIGURA 3.29 Los vientos de las tormentas generan las olas de viento, olas empinadas con valles relativamente planos. Cuando las olas salen del área de tormenta trans-
portan energía y se convierten en olas largas, con crestas y valles redondeados. Cuando las olas llegan a aguas poco profundas, se hacen más altas y más cortas, es decir, van
más juntas. Finalmente se hacen inestables y rompen, expandiendo su energía en la costa. En las olas largas, las partículas de agua tienen el movimiento circular ideal que se
muestra en la Figura 3.27. En aguas más someras, la influencia del fondo hace que el movimiento de las partículas cambie a un movimiento plano, hacia delante y hacia atrás,
conocido como oleaje.

Mareas
Durante millones de años la superficie del mar
sube y baja en un modelo rítmico que se conoce
como mareas. Éstas tienen una influencia do-
minante sobre la vida marina costera. Alternati-
vamente exponen y sumergen a los organismos
de la costa (véase Capítulo 11), conducen la
circulación en bahías y estuarios (véase Capítu-
lo 12), disparan la freza (Fig. 3.30) e influyen
de innumerables maneras en la vida de los orga-
nismos marinos.
¿Por qué hay mareas? Las mareas se originan
por la acción gravitatoria de la Luna y el Sol,
y por la rotación de la Tierra, la Luna y el Sol.
La Luna y la Tierra se mantienen juntas por
atracción gravitatoria. La gravedad de la Luna
es más intensa sobre el lado más próximo a la
Tierra. Aquí la acción de la gravedad atrae al
agua del océano hacia la Luna, de manera que
si la Tierra estuviera completamente cubierta de
agua el océano estaría abombado hacia la Luna
(Fig. 3.31). En el lado opuesto de la Tierra, el

Luna

na
Lu
la
Fuerza
de
ión

gravitatoria
ta c
Ro

Ro
tac
ión de la Tierr
Centro
de masas
común de
la Tierra
Centro
y la Luna
a

de la Tierra

Fuerza
centrífuga

FIGURA 3.31 La Luna no gira alrededor de la Tierra

de un modo exacto, sino que ambas giran alrededor de
un centro de masas común que se localiza en el interior
de la Tierra. Por ello la Tierra «vibra» un poco, como lo
hace un neumático desequilibrado. La fuerza centrífuga
producida por el movimiento de la Tierra origina que el
FIGURA 3.30 Estos boquerones (Leuresthes tenuis) dejan sus huevos en la parte alta de una playa de California. agua se abombe hacia fuera, lejos de la Luna. Sin em-
Su desove está precisamente calculado para coincidir con el pico de las mareas más altas, cuando pueden alcanzar bargo, en el lado de la Tierra más cercano a la Luna, la
la parte más alta de la playa. La eclosión de los huevos, no más de un mes después, también se corresponde con acción gravitatoria de la Luna vence a la fuerza centrífuga
las mareas más altas, de manera que los alevines pueden salir nadando. y tira del agua abombándola hacia ella.

03cas30646_ch03.indd 65 10/5/07 18:14:24

 66 Parte I Principios de ciencia marina

más alejado de la Luna, la atracción gravitatoria

de ésta es menor, de manera que el agua no se
desplaza hacia la Luna. En efecto, debido a la Marea alta
fuerza centrífuga el agua se abomba en direc-
ción opuesta, alejándose de la Luna. Esta fuerza 0h T 18 h, T
centrífuga aparece porque, en sentido estricto, la 37 min
Luna no gira alrededor de la Tierra. En cambio,
Media
la Tierra y la Luna giran alrededor de su centro noche 6:37 PM Marea baja
de masas combinado que queda en el interior
de la Tierra, pero ligeramente desplazado de su Marea
centro (Fig. 3.31). Este desplazamiento origina casi alta
Marea baja
que el sistema Tierra-Luna oscile ligeramente,
como un neumático sin equilibrar, y crea una 6 h, 24 h T
T
fuerza centrífuga que aparta el agua de la Luna. 12 min
Así, en una Tierra cubierta de agua, ésta debería
Media
formar dos abombamientos en los lados opuestos 6:12 AM noche
del planeta, un abombamiento hacia la Luna en
el que predomina la gravedad de la Luna y otro, Marea alta
en el lado opuesto a la Luna, donde predomina
la fuerza centrífuga. En los lugares de abomba-
mientos el agua debería ser relativamente pro-
T T
funda y relativamente somera fuera de ellos. 12 h, 24 h,
25 min 50 min
Además de la rotación de la Tierra y de la
Luna ilustrada en la Figura 3.31 , la Tierra 12:25 PM Marea alta 12:50 AM
gira como una peonza sobre su propio eje. Esto
hace que un punto cualquiera de la superficie FIGURA 3.32 A medida que la Tierra gira sobre su eje, un punto dado en ella, como el que está aquí marcado
del planeta quede alternativamente bajo un por la bandera, alterna entre estar bajo un abombamiento, marea alta, o entre dos abombamientos, marea baja.
Debido a que la Luna se mueve mientras la Tierra gira, un ciclo mareal completo tarda 50 minutos más que lo que
abombamiento y luego fuera de él (Fig. 3.32). tarda la Tierra en una rotación completa, es decir, 24 horas.
La marea alta tiene lugar cuando el punto se si-
túa bajo el abombamiento. Puesto que la Tierra
tarda 24 horas en completar un giro, cada día la Luna avanza un poco más en su órbita, de situarse otra vez directamente en línea con la
el punto tendrá dos mareas altas y dos mareas manera que el punto de la Tierra tarda un extra Luna. Por eso, un ciclo mareal completo nece-
bajas. Realmente, en el transcurso de 24 horas, de 50 minutos en alcanzar la misma posición y sita 24 horas y 50 minutos.

Marea viva Marea muerta Marea viva Marea muerta

Sol Sol Sol Sol

Luna Atracción Atracción

Atracción Atracción
gravitatoria gravitatoria
gravitatoria gravitatoria
de la Luna de la Luna
del Sol del Sol
más el Sol más el Sol

Luna Luna
Tierra Tierra Tierra Tierra

Atracción Atracción
gravitatoria gravitatoria
de la Luna de la Luna

Luna

Luna nueva Cuarto creciente Luna llena Cuarto menguante

FIGURA 3.33 Los abombamientos de las mareas son más grandes, y por tanto de rango mayor, cuando la Luna y el Sol están en línea y actúan conjuntamente. Esto sucede
con luna nueva y luna llena. Cuando la Luna y el Sol están en ángulo recto, lo que sucede cuando la luna está en cuarto menguante y cuarto creciente, la atracción produce unos
abombamientos y rangos de marea menores.

03cas30646_ch03.indd 66 10/5/07 18:14:25

 Capítulo 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 67

Semidiurna Semidiurna mixta Diurna

Altura de marea (m)

Altura de marea (m)

Altura de marea (m)

0 0 0

0 6 12 18 24 0 6 12 18 24 0 6 12 18 24
Tiempo (h) Tiempo (h) Tiempo (h)
(a) (b) (c)

FIGURA 3.34 Tipos de mareas. En la mayoría de los lugares la marea es semidiurna; es decir, hay dos pleamares y dos bajamares por día. (a) En algunos lugares, las mareas
altas sucesivas tienen casi la misma altura. (b) En muchos otros lugares, una de las mareas altas es considerablemente mayor que la otra y se conocen como mareas semidiurnas
mixtas. (c) Son pocos los lugares que tienen una marea diurna, con solo una marea alta y una baja por día.

De la misma manera que la Luna, el Sol pro-
duce abombamientos mareales. Aunque el Sol
es mucho mayor que la Luna, se encuentra 400
veces más lejos, de manera que el efecto del Sol
sobre las mareas es solo la mitad de fuerte que
el de la Luna. Cuando el Sol y la Luna están en
línea, lo que sucede en luna nueva y luna lle-
na (Fig. 3.33) , sus efectos se suman. En estos
momentos, la altura de marea o rango, diferen-
cia en el nivel del agua entre mareas alta y baja
sucesivas, es mayor. Estas mareas se denominan
mareas vivas y se suceden a lo largo del año.
Cuando el Sol y la Luna están en ángulo
recto, sus efectos se anulan parcialmente. Du-
rante estas mareas muertas, el rango es peque-
ño. Las mareas muertas suceden cuando la luna
está en cuarto creciente o cuarto menguante.
as mareas se originan por la combinación
de la gravedad del Sol y de la una, así como
por la fuerza centrífuga que resulta de la rotación
de la ierra, la una y el Sol.
Las mareas en nuestro mundo. Afortunada-
mente para nosotros, la Tierra no está completa-
mente cubierta por agua. Especialmente debido a
los continentes y a la forma del fondo marino, las
mareas tienen un comportamiento un tanto dife-
rente del que tendrían si la Tierra estuviera com-
pletamente cubierta por agua. Las mareas varían
de un lugar a otro dependiendo del sitio y de la
forma, así como de la profundidad de la cuenca.
Como se dijo anteriormente, la mayoría de
los lugares tienen mareas semidiurnas, lo que
significa que al cabo del día hay dos mareas altas
y dos mareas bajas (Fig. 3.34a y b). La costa este
de Norteamérica y la mayor parte de Europa y
África tienen mareas semidiurnas (Fig. 3.35).
Algunos lugares tienen mareas semidiurnas
mixtas, con mareas altas sucesivas de diferen-
te altura (Fig. 3.34) . Las mareas semidiurnas

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
Océano Ártico

60° 60°

30° 30°

Océano
0° 0°
Pacífico Océano
Océano Atlántico
Índico
30° 30°

60° 60°

0 1000 2000 3000 Millas

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
0 1000 2000 3000 Kilómetros

Marea semidiurna Marea semidiurna mixta Marea diurna

FIGURA 3.35 Distribución mundial de mareas semidiurnas, semidiurnas mixtas y diurnas. Este mapa muestra el tipo dominante de mareas. En casi todos los lugares hay
variaciones; un lugar que usualmente tiene mareas semidiurnas mixtas ocasionalmente puede tener mareas diurnas.

03cas30646_ch03.indd 67 10/5/07 18:14:26

 68 Parte I Principios de ciencia marina

mixtas son características de la mayor parte de
las costas occidentales de Estados Unidos y Ca-
nadá. Las mareas diurnas tienen lugar cuando
solo hay una marea alta y una marea baja diaria.
Son poco frecuentes y las hay en la Antártida,
partes del golfo de México, del Caribe y del Pa-
cífico (Fig. 3.35).
En la mayor parte de las zonas costeras, se
dispone de tablas de mareas, que recogen en un
calendario la predicción de las horas y las alturas de
las mareas altas y bajas correspondientes. Estas ta-
blas dan los valores para un lugar determinado. En
otros lugares de la zona puede haber ligeras dife-
rencias en las mareas, dependiendo de la distancia
a la que están y del efecto de los canales, arrecifes,
cuencas y otras características locales. Los mode-
los meteorológicos también pueden influir en las
mareas. Por ejemplo, los vientos fuertes pueden
amontonar agua en la costa originando mareas
más altas que las predichas. No obstante, las tablas
de mareas son bastante seguras en todo el mundo.

03cas30646_ch03.indd 68 10/5/07 18:14:26

 Capítulo 3
rac
Exploración tiva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. En los inviernos inusualmente fríos, el norte
del mar Negro a veces se congela mientras
que el cercano mar Adriático, con el mismo
frío, no lo hace. El agua dulce que llega al
mar Negro da a su superficie una salinidad
baja, cercana al 18 ‰. ¿Qué podría decirse
sobre la salinidad del Adriático?
2. Solo por diversión, alguien en Beaufort, Ca-
rolina del Sur, arrojó al mar un mensaje en
una botella. Algún tiempo después, alguien
en Perth, en la costa oeste de Australia, la
encontró. Fijándose en la Figura 3.20 y
desplegando el mapa de este libro ¿puede
señalar el posible camino que siguió la bo-
tella?
3. Si tuviera una casa en el borde del mar y
se desencadenase una fuerte tormenta, con
vientos fuertes y olas altas hacia la costa,
¿qué preferiría, que sucediese en luna nueva
o en cuarto creciente?
4. La mayoría de los tsunamis suceden en el
océano Pacífico, tal como se señala en el
mapa de la página de lecturas «Olas que
matan» (véase p. 62). ¿Cómo lo explicaría?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
03cas30646_ch03.indd 69
int
Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico
e
De interés general
Cromwell, D., 2000. Ocean circulation. New
Scientist, vol. 166, no. 2239, 20 May, Inside
Science supplement no. 130, pp. 1–4. Resu-
men de lo que se sabe sobre las corrientes
oceánicas y los esfuerzos de la investigación
para saber más sobre ellas.
González, F. I., 1999. Tsunami! Scientific Ameri-
can, vol. 280, no. 5, May, pp. 56–65. Expli-
caciones detalladas de cómo se forman los
tsunamis y de su comportamiento, así como
una revisión mundial de sus impactos.
Krajik, K., 2001. Message in a bottle. Smith-
sonian, vol. 32, no. 4, July, pp. 36–47. Un
oceanógrafo estudia las corrientes oceá-
nicas siguiendo la pista dejada por patitos
de goma, zapatillas de tenis y otros objetos
flotantes.
Kunzig, R., 2001. The physics of . . . deep-sea
animals: They love the pressure. Discover,
vol. 22, no. 8, August, pp. 26–27. Los or-
ganismos de las profundidades sienten el
acoso de la presión por la profundidad.
Linn, A., 1983. Oh, what a spin we’re in, thanks
to the Coriolis effect. Smithsonian, vol. 13,
no. 11, February, pp. 66–73. Explicación
detallada del efecto Coriolis y un vistazo a
alguna de sus consecuencias.
Matthews, R., 1997. Wacky water. New Scien-
tist, vol. 154, no. 2087, 21 June, pp. 40–43.
El agua corriente, tan familiar para todos,
todavía esconde secretos.
69
Stutz, B., 2004. Rogue Waves. Discover, vol. 25,
no. 7, pp. 48–55, July. Las olas anómalas son
casi imperceptibles en el océano, por eso un
equipo de oceanógrafos trata de concebirlas
en el laboratorio.
En profundidad
Clark, P. U., N. G. Pisias, T. F. Stocker, and A. J.
Weaver, 2002. The role of the termohaline
circulation in abrupt climate change. Na-
ture, vol. 415, no. 6874, pp. 863–869.
Johnson, G. C., B. M. Sloyan, W. S. Kessler and
K. E. McTaggart, 2002. Direct measure-
ments of upper ocean currents and water
properties across the tropical Pacific during
the 1990s. Progress in Oceanography, vol. 52,
no. 1, pp. 31–61.
Koeve, W. and H. W. Ducklow, 2001. JGOFS
synthesis and modeling: The North Atlan-
tic Ocean. Deep Sea Research Part II: Topi-
cal Studies in Oceanography, vol. 48, no. 10,
pp. 2141–2154.
69
10/5/07 18:14:27
 70 Parte I Principios de ciencia marina

U na vez vistas algunas de las prin-

cipales características del medio
marino, trataremos ahora de la
vida en el mar. Quizás la pregunta más bási-
ca podría ser ésta: ¿Qué es la vida? La mayoría
de la gente tiene una buena percepción de lo
que significa la palabra viviente, pero los biólo-
gos no encuentran una definición precisa. Por
ello, lo mejor que podemos hacer es describir
las propiedades que tienen en común los seres
vivos.
Todos los seres vivos utilizan energía, la
capacidad de realizar una tarea, para mante-
nerse y crecer. Esto se consigue por medio de
un vasto número de reacciones químicas que
juntas constituyen el metabolismo. Los seres
vivos también utilizan la energía para mante-
ner estables las condiciones internas, diferentes
de unos a otros, proceso que se conoce como
homeostasis. También pueden sentir y reac-
cionar al medio externo. Además, cualquier
forma de vida se reproduce para perpetuar su
clase y transmitir sus características a sus des-
cendientes.

odos los seres vivos crecen, metabolizan y regulan

su medio interno, reaccionan con el medio e terno
y se reproducen.

Las características más básicas de los seres vivos

las muestran todos los organismos, no solo los
que viven en el mar. Sin embargo, aquí pon-
dremos empeño particular en las vidas de los
organismos marinos.

Un embrión de tiburón Los ingredientes de la vida

(Squalus acanthias)
comienza un nuevo cambio La vida implica una compleja serie de interac-
en el ciclo vital. ciones entre una enorme variedad de sustancias
químicas; de éstas la más importante es también
una de las más sencillas: el agua. Como disol-
vente universal, el agua proporciona el medio
en el que se disuelven e interactúan las demás
moléculas. Es la base de la compleja «sopa quí-
mica» que hay en el interior de todos los orga-

Fundamentos de biología nismos y en donde tienen lugar las reacciones

químicas del metabolismo.

Los bloques del edificio

Junto al agua, la mayoría de las sustancias quí-
micas que hacen posible la vida son los com-
puestos orgánicos, moléculas que contienen
átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno. Los
compuestos orgánicos son moléculas de gran

70

cas30646_ch04.indd 70 10/5/07 16:18:57

 Capítulo 4 Fundamentos de biología 71

Alta energía papel vital en la mayoría de los procesos meta-
bólicos básicos. Los hidratos de carbono com-
Moléculas complejas
plejos, como el almidón, frecuentemente se uti-
lizan como reservas energéticas.
Algunos hidratos de carbono son molécu-
las estructurales que proporcionan soporte y
protección. Por ejemplo, algunos animales tie-
nen como material esquelético la quitina, un
hidrato de carbono modificado. Las plantas y
Energía Energía
De
enzimas son proteínas especiales que aceleran,
o catalizan, reacciones químicas específicas.
Sin las enzimas, la mayoría de las reacciones
metabólicas se realizarían lentamente, inclu-
so no se harían. También hay algunas proteí-
nas estructurales, como las de la piel, el pelo
o los esqueletos de muchos animales marinos.
Asimismo son proteínas algunas hormonas,
sustancias químicas que actúan como mensa-

muchas algas producen un hidrato de carbono jeras para contribuir al unísono en el funcio-
gra

añadida liberada
is

estructural denominado celulosa, el principal namiento de distintas partes del cuerpo. En la

tes

da
Sín

ció

ingrediente de la madera y las fibras vegetales sangre y en los músculos hay otras proteínas
n

(véase Tabla 6.1, p. 108). Otros hidratos de car-
bono, cuyo papel comienzan a comprender los
científicos, intervienen en la reproducción, el
metabolismo, las interacciones entre las células;
Moléculas simples de hecho, lo hacen en casi todas las funciones
Baja energía biológicas.
que transportan oxígeno. Otras actúan como
venenos, para enviar señales químicas, como
productoras de luz, como anticongelantes de la
sangre (algunos peces de la Antártida), y para
otras incontables funciones.

FIGURA 4.1 Hay dos tipos de reacciones quími -
cas, las que requieren energía y las que la liberan. Los
organismos necesitan energía para sintetizar moléculas
complejas a partir de otras sencillas, como la energía
que se requiere para empujar una roca hacia arriba. La
degradación de moléculas complejas ricas en energía es
un proceso «descendente» que libera energía.
energía; es decir, se requiere energía para for-
marlas (Fig. 4.1). Una característica importan-
Proteínas. Las proteínas constituyen otro de
los grupos principales de moléculas orgánicas.
Igual que los hidratos de carbono complejos,
las proteínas se componen de cadenas de sub-
unidades. Las subunidades de las proteínas son
los aminoácidos, que contienen átomos de ni-
trógeno, además de los típicos de las moléculas
orgánicas.
Las proteínas desarrollan una extraordina-
ria variedad de funciones. Los músculos están
El agua se denomina disolvente universal porque
puede disolver más tipos de sustancias que
cualquier otro líquido.
Capítulo 3, p. 46
Las moléculas son combinaciones de dos o más
átomos; la mayoría de las sustancias se componen
de moléculas en vez de solo átomos.
Capítulo 3, p. 45

te de los seres vivos es la capacidad de utilizar construidos principalmente por proteínas. Las
energía para hacer, o sintetizar, los compuestos
orgánicos. Los compuestos orgánicos tienden
a degradarse cuando se dejan por sí mismos.
Cuando esto sucede liberan la energía que se
necesitó para su construcción. Los organismos
han desarrollado la capacidad de controlar esta
degradación, con el fin de contener la energía
que se libera.

Hidratos de carbono. La mayor parte de las

moléculas orgánicas se dividen en cuatro gru-
pos principales. Los hidratos de carbono se
componen sobre todo de los elementos básicos
de las moléculas orgánicas, esto es, carbono,
hidrógeno y oxígeno. Los hidratos de carbo-
no más sencillos son la glucosa y unos pocos
azúcares simples. Los hidratos de carbono
más complejos se forman por la combinación
de azúcares simples en cadenas. Por ejemplo,
el azúcar de mesa consiste en dos moléculas
de glucosa unidas. El almidón y otros hidra-
tos de carbono complejos consisten en cadenas
mucho más largas que, a su vez, pueden con-
tener otros componentes distintos de azúcares FIGURA 4.2 La gruesa capa de grasa de esta ballena se compone casi exclusivamente de lípidos. Las ballenas
simples. pueden viajar durante periodos largos sin comer utilizando la energía almacenada en su grasa. La grasa de la ballena
Los organismos utilizan de muchas formas también la protege del frío y aumenta su flotación. En el pasado, la gente utilizó la energía contenida en la grasa que-
mando el aceite extraído de ella para alumbrar o calentar. La mayoría de las industrias balleneras han cerrado, pero
los hidratos de carbono. Como veremos más algunas de las llamadas tradicionales, como ésta en la que están los Inuit de Alaska, continúan legalmente abiertas
adelante, los azúcares más sencillos tienen un en varios lugares.

cas30646_ch04.indd 71 10/5/07 16:19:02

 72 Parte I Principios de ciencia marina

Lípidos. Las grasas, los aceites y las ceras son
algunos ejemplos de lípidos, otro grupo de sus-
tancias orgánicas. Los lípidos se utilizan frecuen-
temente como almacenes de energía (Fig. 4.2).
Una propiedad útil de los lípidos es que repelen
el agua. Por ejemplo, muchos mamíferos y aves
marinos utilizan una capa de aceite para mante-
ner secos el pelaje o el plumaje.
Algunos organismos marinos, que durante la
marea baja están expuestos al aire, tienen una
capa de cera que les ayuda a protegerse de la
sequedad externa. Como los lípidos flotan, son
útiles para mejorar la flotabilidad; también se
emplean para aislar del frío. Algunas hormonas
son lípidos en vez de proteínas.
Ácidos nucleicos. Los ácidos nucleicos al-
macenan y transmiten la información genética
básica de todos los seres vivos. Las moléculas
de ácido nucleico son cadenas en las que se
repiten unas subunidades denominadas nu-
cleótidos, que constan de un azúcar sencillo
unido a moléculas que contienen nitrógeno y
fósforo. La molécula que contiene nitrógeno
se denomina base nitrogenada del nucleótido.
El ADN (ácido desoxirribonucleico) es un
tipo de ácido nucleico. Las moléculas de ADN
de un organismo expresan la «fórmula», esto
es, todas las instrucciones para su construc-
ción y mantenimiento. Genoma es la infor-
mación genética completa de un organismo.
El organismo recibe la información genética,
en forma de ADN, procedente de sus padres
y la pasa a sus descendientes. Las cadenas de
ADN contienen entre decenas y cientos de
hacen las hormonas. Los biólogos han descubier-
to recientemente otros tipos de ARN con una se-
rie de funciones, hasta ahora desconocidas, como
el almacenamiento de la información genética en
su propio código, controlar si los genes del ADN
se transforman en proteínas y ayudar a combatir
infecciones virales.
Ya que los ácidos nucleicos del organismo
lo definen, secuenciar ácidos nucleicos, es de-
cir, determinar la secuencia de los nucleótidos
ha sido uno de los campos más intensos de la
investigación biológica. Las secuencias genómi-
cas completas se conocen solo en un pequeño
número, aunque creciente, de organismos, es-
pecialmente los seres humanos. Se dispone de
secuencias parciales de ácidos nucleicos de mu-
chos más organismos, y los biólogos empiezan
a entender ahora cómo utilizar su abundante
información. Con unas pocas notas escritas se
identifica una canción o una película, ciertas
secuencias parciales características del ADN o
ARN pueden identificar organismos o revelar FIGURA 4.3 El quelpo gigante ( acrocystis), un
alga marina propia del océano Pacífico templado, capta
detalles de su metabolismo (véase «Células di- la luz solar que se filtra a través del agua para realizar la
minutas, grandes sorpresas», p. 97). fotosíntesis. El quelpo utiliza la energía luminosa para
crecer. Otros organismos que se alimentan del quelpo
emplean la energía que originalmente llegó del sol.
os compuestos orgánicos son sustancias
que generalmente contienen carbono, hidrógeno
y o ígeno. os principales tipos de compuestos
orgánicos son los hidratos de carbono, organismos cuentan únicamente con dos, la fo-
las proteínas, los lípidos y los ácidos nucleicos. tosíntesis y la respiración.
Los organismos transfieren energía entre distintas
moléculas utilizando (trifosfato de adenosina),
El combustible de la vida la moneda energética de la vida.

millones de nucleótidos, pero los nucleótidos
solo contienen cuatro tipos de bases nitroge-
nadas: adenina, citosina, tiamina y guanina.
El orden o secuencia de los nucleótidos en
la cadena forma un código, como un alfabeto
de cuatro letras, que contiene la información
genética. Puede parecer que cuatro letras no
sean muchas, pero el código Morse podía ex-
presar cualquier mensaje escrito con tan solo
dos «letras»: punto y raya. Las «palabras» del
ADN son los genes, secuencias de ADN que
especifican el orden de los aminoácidos de una
proteína.
Otro grupo de ácidos nucleicos es el ARN (áci-
do ribonucleico). Como el ADN, el ARN con-
siste en cadenas de cuatro tipos de nucleótidos;
tres de ellos son los mismos que en el ADN y el
cuarto es diferente, ya que el ARN contiene uraci-
lo en vez de tiamina. Muchas moléculas de ARN
ayudan a convertir en proteínas la información
genética codificada en el ADN. Otros tipos de
ARN catalizan reacciones químicas igual que lo
Las moléculas que fabrican los seres vivos
interactúan en muchos sistemas químicos
complejos. El más básico de éstos tiene que
ver con la captura, el almacenamiento y el uso
de la energía o, sencillamente, con la produc-
ción y utilización del alimento. Estos sistemas
de transferencia y almacenamiento de energía
usan el ATP (trifosfato de adenosina) como
«moneda energética» corriente. El ATP es una
molécula de alta energía basada en la adenosina,
uno de los nucleótidos de los ácidos nucleicos.
La energía se almacena como energía química
cuando el ADP (difosfato de adenosina), una
molécula relacionada pero de menor energía, se
convierte en ATP. Cuando el ATP se vuelve a
degradar en ADP se libera energía para ser utili-
zada en el metabolismo. Como media diaria una
persona consume 157 kg de ATP. ¡Las ballenas
necesitan toneladas!
Los microorganismos utilizan diversas rutas
metabólicas para procesar la energía (véase Ta-
bla 5.1, p. 99). Sin embargo, la mayoría de los
Fotosíntesis. Fabricación de combustible.
Fundamentalmente, la mayor parte de los orga-
nismos toman su energía del sol (Fig. 4.3). En
la fotosíntesis, las algas, las plantas y algún otro
organismo captan la energía solar y la utilizan
para fabricar glucosa, un azúcar simple que pue-
de convertirse en otros compuestos orgánicos.
Los demás organismos utilizan estas moléculas
orgánicas como fuente de energía. El material
orgánico contiene una enorme cantidad de ener-
gía. Como alimento proporciona combustible a
nuestro cuerpo y al de casi todas las criaturas. En
forma de aceite, gas y carbón calienta nuestros
hogares, mueve nuestras fábricas y da potencia
a nuestros coches.
La fotosíntesis (Fig. 4.4) comienza cuando
la energía solar, en forma de luz, se absorbe por
unas sustancias denominadas pigmentos foto-
sintéticos que hay en el interior del organismo.
El más común de todos ellos es la clorofila, que
proporciona a las plantas el característico color

cas30646_ch04.indd 72 10/5/07 16:19:04

 Capítulo 4 Fundamentos de biología 73

Alta energía

Sol

Oxígeno liberado
al medio
Glucosa + O2
Energía
solar

Respiración
Glucosa
(materia Energía

Fotosíntesis
+ Energía
orgánica) O2 química para
solar el organismo
Clorofila
Solo Autótrofos
autótrofos y
Enzimas
heterótrofos
Energía
química
(ATP)
H2O + CO2

Baja energía
+

CO2 H2O Alga marina FIGURA 4.5 Básicamente, la respiración es lo

opuesto a la fotosíntesis. En la respiración se degrada
la glucosa utilizando oxígeno, y se produce dióxido de
carbono y agua. El organismo ha dispuesto de la energía
FIGURA 4.4 En la fotosíntesis, se sintetiza glucosa a partir de dióxido de carbono y agua. La energía para este que originalmente procedió del sol.
proceso proviene de la luz del sol. Como producto secundario se desprende oxígeno.

verde. La mayoría de las algas tienen pigmen-
tos adicionales que enmascaran la clorofila ver-
de (véase Tabla 6.1, p.108), y por ellos las algas
pueden ser marrones, rojas o incluso negras, en
lugar de verdes.
La energía solar captada por la clorofila y
otros pigmentos se convierte en energía quí-
mica, en forma de ATP, mediante una serie
larga de reacciones controladas por enzimas.
Después, la energía solar es utilizada para for-
mar glucosa con dióxido de carbono (CO2) y
agua (H2O) como materias primas. El dióxi-
do de carbono es una de las pocas moléculas
que contienen carbono y que no se considera
un compuesto orgánico. Luego, la fotosíntesis
convierte el carbono inorgánico en carbono or-
gánico, lo que se conoce como fijación del car-
bono. La energía solar que fue absorbida por
la clorofila se almacena como energía química
en forma de glucosa. Después, la glucosa se
utiliza para hacer otros compuestos orgánicos
(véase «Producción primaria», p. 74). Además,
en la fotosíntesis se produce oxígeno gaseoso
(O2) como producto secundario. Todo el oxí-
geno gaseoso de la Tierra, tanto de la atmós-
que renuevan constantemente el suministro de
oxígeno de la Tierra. Por eso, contamos con la
fotosíntesis no solo como fuente de alimento
sino también por el aire que respiramos.
a fotosíntesis capta la energía lumínica del sol
para producir glucosa. El dió ido de carbono
y el agua se usan para formar glucosa, y se libera
o ígeno como subproducto
Energía
solar
C ateria orgánica
2 2 2 agua son productos secundarios. Este proceso
(glucosa)
Los organismos que son capaces de realizar
la fotosíntesis pueden obtener del sol toda la
energía que necesitan, y por tanto no necesitan
comer. Estos organismos se dice que son autó-
trofos («comer por sí mismo»); de todos ellos los
más familiares son las plantas. Sin embargo, en
el océano, las bacterias y las algas son los orga-
nismos autótrofos más importantes.
Muchos organismos, entre los que se inclu-
partir de materia orgánica ya existente. Se dice
que estos organismos son heterótrofos.
Respiración. Consumo del combustible.
Los organismos autótrofos y heterótrofos
utilizan la energía solar, almacenada en los
compuestos orgánicos por la fotosíntesis, para
llevar a cabo la respiración. La respiración es
un proceso esencialmente inverso a la foto-
síntesis; las reacciones químicas son distintas
porque necesitan del oxígeno, o aerobiosis
(Fig. 4.5) . Se degradan los azúcares utili-
zando oxígeno y el dióxido de carbono y el
a veces se denomina respiración celular para
distinguirlo de la acción física de respirar. Los
dos procesos están relacionados, puesto que la
acción de respirar proporciona oxígeno para la
respiración celular.
a respiración, que sucede en casi todos los
organismos, degrada la glucosa y libera la energía
que contiene. a respiración consume o ígeno
y produce dió ido de carbono y agua
ateria orgánica 2 C 2 2

(glucosa) Energía
fera que respiramos como el de los océanos, yen todos los animales, no pueden producir su química
se ha producido por organismos fotosintéticos propio alimento y necesitan obtener la energía a

cas30646_ch04.indd 73 10/5/07 16:19:11

 74 Parte I Principios de ciencia marina

Cuando los organismos autótrofos producen

más materia que la que utilizan para la respi-
ración, hay un aumento neto de materia orgá-
Otros nica, lo que se denomina producción prima-
compuestos ria. Estos organismos utilizan el excedente de
orgánicos materia orgánica para crecer y reproducirse; en
otras palabras, esta materia orgánica forma más

n
ió
materia viva, lo que significa más alimento para

ac
ad
los animales y otros heterótrofos. Los organis-
gr
De

is
mos que desempeñan esta producción primaria
es
En
nt de alimento son los productores primarios, o
Sí
er
qu gí
a
í m
ica simplemente productores.
O2
O2 + Glucosa
a producción primaria es la ganancia neta
ATP de materia orgánica que ocurre cuando
ía los organismos autótrofos elaboran, generalmente
erg
Respiración

En por fotosíntesis, más materia orgánica que la que

síntesis

Energía ica
ím consumen en la respiración.
solar qu
Foto

La importancia de los nutrientes. Para ob-

H2O + CO2
tener glucosa mediante la fotosíntesis solamente
se necesita dióxido de carbono, agua y luz, pero
H2O son precisos materiales adicionales para conver-
Interior de la célula tir la glucosa en otros compuestos orgánicos.
Estas materias primas, llamadas nutrientes,
incluyen minerales, vitaminas y otras sustancias.
Exterior de la célula Los productores primarios utilizan grandes can-
tidades de nitrógeno, necesario para hacer pro-
teínas, ácidos nucleicos y otros compuestos. En
FIGURA 4.6 En la fotosíntesis, los organismos autótrofos captan la energía procedente del sol y la almacenan
el océano, el nitrato (NO3 1) es la forma más
como energía química en azúcares simples como la glucosa. Algunos azúcares se degradan en la respiración, y la
energía se almacena en forma de ATP. Esto permite disponer de energía para el resto del metabolismo del orga - importante de nitrógeno, aunque éste se usa de
nismo, por ejemplo, para sintetizar otra molécula orgánica a partir de la glucosa. Si no hay luz, los autótrofos pueden otras formas (véase «Los ciclos de los nutrientes
realizar solo la respiración, como los animales y otros organismos heterótrofos. Las pequeñas flechas negras repre-
sentan moléculas que salen y entran de la célula. esenciales», p. 299). Otro nutriente importante
es el fósforo, necesario para los ácidos nuclei-
cos y otros compuestos. Su fuente principal es
el fosfato (PO4 2). Para fabricar sus conchas, las
Cuando se quema madera o gasóleo la ma- siempre la respiración anaerobia. Sin embargo, diatomeas, los radiolarios y los silicoflagelados
teria orgánica se degrada, se consume oxígeno y la respiración aeróbica está mucho más exten- necesitan grandes cantidades de sílice (SiO2).
se libera la energía contenida en el material. La dida que la anaeróbica, por lo que en este texto Otro nutriente importante es el hierro, de dis-
respiración es un proceso semejante; por eso los el término general de «respiración» hará refe- tintas formas. Aunque necesario en cantidades
dietéticos hablan de «quemar calorías». Sin em- rencia a la respiración aeróbica o dependiente mucho menores que el nitrógeno, el fósforo o
bargo, en la respiración, la energía almacenada del oxígeno. la sílice, el hierro está en proporciones muy pe-
en el material orgánico no se libera como llamas, queñas en grandes zonas del océano (véase «Nu-
sino que se almacena en forma de ATP. Producción primaria. Los azúcares resultantes trientes», p. 343).
Muchos organismos, que no disponen de de la fotosíntesis suministran la materia prima
oxígeno, son capaces de respirar de forma dis- y la energía, vía respiración, para la manufactu-
a producción primaria requiere nutrientes y luz.
tinta. Esta respiración se conoce como anae- ra de otros compuestos orgánicos. A través de
El nitrógeno, el fósforo, la sílice y el hierro son
robia. La respiración anaerobia no requiere complicados procesos químicos, parte de la glu-
los nutrientes más importantes del océano.
oxígeno y proporciona menos energía al orga- cosa formada en la fotosíntesis se convierte en
nismo; no es tan eficiente como la respiración otros tipos de moléculas orgánicas, como hidra-
aerobia. Sin embargo, muchos animales cuan- tos de carbono, proteínas, lípidos y ácidos nu-
do se enfrentan a condiciones extremas agotan cleicos (Fig. 4.6). La energía utilizada en forma
el oxígeno de su sangre y de sus músculos y de ATP «consume» o metaboliza la mayoría de
cambian temporalmente a la respiración anae- la glucosa. Así, la mayor parte de la glucosa re-
La maquinaria viva
robia. Algunos organismos que viven en me- sultante de la fotosíntesis es convertida en otros Las reacciones químicas del metabolismo hacen
dios pobres en oxígeno, como los sedimentos tipos de materia orgánica, o utilizada como posible la vida, pero las reacciones químicas no
fangosos o el digestivo de los peces, utilizan combustible en la respiración. son seres vivos y los organismos no son solo sa-

cas30646_ch04.indd 74 10/5/07 16:19:13


cos de la sopa química. Si, por ejemplo, tritura
un pez con una batidora, tendría todas las mo-
léculas pero el pez no estaría vivo. En los seres
vivos las moléculas están organizadas en unida-
des estructurales y funcionales que trabajan de
forma coordinada. Es esta maquinaria viva la
responsable de muchas de las propiedades de los
seres vivos.
Células y orgánulos
La célula es la unidad estructural básica de la
vida. Todos los organismos están constituidos
por una o más células. Las células contienen
todas las moléculas necesarias para la vida, em-
paquetadas por una envuelta viva denominada
membrana celular o membrana plasmática.
Esta membrana aísla el contenido gelatinoso
de la célula, o citoplasma, del mundo exterior,
pero puede permitir el paso, a un lado o a otro,
de algunas sustancias e impedir que otras lo
hagan.
En el citoplasma hay un cierto número de
estructuras; entre las más importantes se en-
cuentran unas membranas que se parecen a la
membrana externa de la célula. Estas membra-
nas internas actúan como sedes para llevar a
cabo procesos químicos como la fotosíntesis o
la respiración. También pueden dividir la célula
en compartimientos que encierran estructuras
todavía más complejas y especializadas. Estas
estructuras rodeadas de membrana se conocen
como orgánulos.
Células estructuralmente simples. Pro-
cariontes. De los dos tipos principales de
células, las células procariontes son las más
primitivas en el sentido de que son las más an-
tiguas, pero también son las más simples y las
más pequeñas. Las células procariontes se ca-
racterizan por carecer de la mayoría de los tipos
de orgánulos (Fig. 4.7) eucariontes, aunque al-
gunas tienen orgánulos o estructuras semejantes.
Los organismos con células procariontes son los
procariontes. Salvo en muy pocas excepciones
(véase Fig. 5.2) los procariontes son microscó-
picos y muchos son diminutos incluso para los
cánones de los organismos microscópicos. El
grupo de procariontes mejor conocido son las
bacterias.
En el lado externo de la membrana celular
del procarionte hay una pared celular de so-
porte. En el interior, la célula tiene una única
molécula de ADN en forma de anillo. Fijadas
a la membrana plasmática y repartidas por el
citoplasma hay unas pequeñas estructuras for-
madas por proteínas y ARN; son los ribosomas.
En ellos se sintetizan las proteínas de la célula.
cas30646_ch04.indd 75
Capítulo 4
Membrana
plasmática
(célula)
Pared celular
Citoplasma
ADN
Membranas
fotosintéticas
Ribosomas
FIGURA 4.7 Las células pro cariontes tienen una
membrana plasmática que queda por debajo de la pa -
red celular. En la membrana plasmática es donde tiene
lugar la respiración y puede plegarse hacia el interior de
la célula. El pliegue de la membrana es particularmente
pronunciado en las bacterias fotosintéticas, como la
del esquema. Los pliegues contienen clorofila y es el
lugar donde se realiza la fotosíntesis. También las cé -
lulas procariontes contienen ribosomas esparcidos y
una molécula de ADN en forma de anillo. Por otro lado,
en el interior de la célula hay relativamente pocas es -
tructuras.
Los procariontes fotosintéticos tienen pliegues
de la membrana plasmática que contienen los
pigmentos fotosintéticos. Algunos procarion-
tes poseen uno o más flagelos. Estas células se
mueven girando sus flagelos como si fueran di-
minutas hélices.
as células más primitivas son las procariontes.
ienen relativamente pocas estructuras internas
y carecen de la mayoría de los orgánulos revestidos
por membrana.
Células estructuralmente complejas. Eu-
cariontes. El segundo tipo principal de células
son las células eucariontes, más organizadas y
complejas que las procariontes (Fig. 4.8). Solo
las células eucariontes poseen distintos orgá-
nulos rodeados por membrana que realizan
trabajos especializados. El núcleo contiene los
cromosomas, que tienen la mayor parte del
Fundamentos de biología 75
ADN de la célula. Por tanto, el núcleo contiene
la información genética de la célula y dirige la
mayoría de sus actividades; puede considerarse
como el cuartel general de la célula.
Las «fábricas» de las células eucariontes son
dos estructuras, en su mayor parte rodeadas
por membrana: el retículo endoplasmático y
el aparato de Golgi. Estos orgánulos elaboran,
empaquetan y transportan muchas de las mo-
léculas orgánicas que la célula necesita. Los ri-
bosomas se sitúan en ciertas partes del retículo
endoplasmático.
En los eucariontes la respiración tiene lu-
gar en unos orgánulos especiales denominado
mitocondrias. Éstas son las centrales energé-
ticas de la célula, ya que degradan las molé-
culas orgánicas para proporcionar energía. Las
células de las algas y de las plantas tienen dos
estructuras importantes que los animales no
poseen. En primer lugar, tienen cloroplastos,
orgánulos, que contienen clorofila, donde se
realiza la fotosíntesis. En segundo lugar, ex-
cepto en unas pocas algas unicelulares, tienen
pared celular.
A menudo, las células eucariontes tienen
flagelos. Cuando son cortos y numerosos se
denominan cilios, pero en ambos la estructura
es exactamente la misma. Los eucariontes con
frecuencia nadan con sus cilios o flagelos, como
los procariontes. También los utilizan para mo-
ver por su cuerpo el agua o las partículas. Por
ejemplo, muchos animales marinos usan los ci-
lios para dirigir hacia la boca las partículas de
alimento. Los cilios de los pulmones transpor-
tan hacia el exterior el polvo y otras sustancias
irritantes.
as células de los eucariontes están más
estructuradas que las de los procariontes.
ienen orgánulos rodeados de membrana,
incluyendo al n cleo, que lleva el
en los cromosomas.
Diatomeas Algas unicelulares con concha,
o testa, de sílice.
Capítulo 5, p. 100; Figura 5.5
Radiolarios Protozoos unicelulares con concha
silícea.
Capítulo 5, p. 105; Figura 5.11
Silicoflagelados Algas unicelulares con
esqueleto silíceo.
Capítulo 5, p. 103; Figura 5.8
10/5/07 16:19:17
 76 Parte I Principios de ciencia marina

Retículo
Aparato endoplasmático
de Golgi

Núcleo

Ribosoma

Membrana
plasmática
(célula) Citoplasma

Mitocondria FIGURA 4.9 Las esponjas son los únicos animales

multicelulares que tienen un nivel de organización celular
(véase «Esponjas», p. 121). Incluso las esponjas tienen
células especializadas, aunque no forman tejidos.

(a)

plejas. El nivel de organización se refiere a la

magnitud de esta especialización y organiza-
ción (Tabla 4.1).
En el nivel de organización celular, cada cé-
lula es independiente y constituye una unidad
autosuficiente. Cada una puede realizar todas
Pared celular las funciones necesarias para el mantenimiento
Retículo y reproducción del organismo, y es muy poca, o
endoplasmático
nula, la cooperación intercelular.
Membrana Solo unos pocos organismos se mantienen
plasmática en este nivel de organización celular (Fig. 4.9).
(célula)
Nucleo En la mayoría, las células se agrupan para reali-
Cloroplasto
zar una determinada función. Estos grupos de
células especializadas y coordinadas constituyen
Mitocondria
los tejidos. Por ejemplo, algunas células se espe-
cializan en la contracción, y juntas, se organizan
Vacuola
Ribosoma para formar el tejido muscular. Otro ejemplo es
el tejido nervioso que se especializa en recoger,
Aparato procesar y transmitir la información.
de Golgi
En la mayoría de los animales la organi-
zación no se detiene en el nivel de tejidos,
(b) sino que éstos se organizan en estructuras más
complejas, los órganos, que realizan funciones
FIGURA 4.8 Células típicas de animales (a), de plantas (b) y algunas de las estructuras que contienen. específicas. El corazón es un ejemplo de ello,
ya que son varios los tejidos diferentes que lo
forman. Por ejemplo, el tejido muscular, per-
mite que el corazón se contraiga y bombee la
Niveles de organización es decir, que tienen más de una célula. Por ejem- sangre, y el tejido nervioso que controle los
plo, el cuerpo humano posee unos 300 billones músculos.
Una célula es una unidad autosuficiente que de células. Por otro lado, cuando distintos órganos ac-
puede llevar a cabo todas las funciones nece- En los organismos multicelulares existe túan juntos forman un sistema. Por ejemplo, el
sarias para la vida. Muchos organismos están una división de funciones de manera que los sistema digestivo incluye muchos órganos, como
constituidos por una sola célula, y se denominan distintos tipos de células se especialicen en la boca, el estómago, el intestino y otros. Por lo
unicelulares. Todos los procariontes y muchos trabajos particulares. Los grupos de células general, los animales tienen un número deter-
eucariontes son unicelulares; sin embargo, la especializadas que realizan las mismas tareas minado de sistemas, entre ellos, el nervioso, el
mayoría de los eucariontes son multicelulares; pueden organizarse en estructuras más com- digestivo, el circulatorio y el reproductor.

cas30646_ch04.indd 76 10/5/07 16:19:23


Tabla 4.1 iveles de organizacion de los sistemas biológicos
ivel
Ecosistema
Comunidad
Población
Aumento de la complejidad
Individuo
Sistema
de órganos
rgano
Tejido
Célula
Orgánulo
Molécula
tomo
También existen niveles de organización
compleja por encima del organismo. Una po-
blación es un conjunto de individuos de la mis-
ma clase o especie que viven en un lugar. Por
ejemplo, los mejillones de un trecho de la costa
rocosa forman una población (Fig. 4.10).
Las poblaciones de diferentes especies que
hay en un mismo lugar forman una comunidad.
La comunidad es más que un conjunto de orga-
nismos que viven en la misma zona. Las carac-
terísticas de las comunidades se determinan en
gran parte por la manera en que los organismos
interactúan, qué organismos comen a otros, cuá-
les compiten, cuál depende de otro (véase «Ma-
neras de interactuar las especies», p. 217). Por
ejemplo, las costas rocosas sirven de residencia
a muchos organismos, además de los mejillones,
viven, entre otros, algas, cangrejos, percebes, ca-
racoles y estrellas de mar (Fig. 4.11). Son estas
interacciones entre los organismos las que dan
a la comunidad de la costa rocosa su propia es-
tructura.
Una comunidad, o a veces varias, junto con el
medio físico, o abiótico, constituyen un ecosis-
tema. Por ejemplo, la comunidad de la costa ro-
cosa junto a otras comunidades cercanas, forma
parte de un ecosistema más grande que incluye
las mareas, las corrientes, los nutrientes disuel-
cas30646_ch04.indd 77
escripción
Una comunidad o comunidades,
todas con sus medios físicos
Todas las poblaciones de un
hábitat particular
Grupo de organismos de la misma
especie que están juntos
Un único organismo
Un grupo de órganos que trabajan
en cooperación
Tejidos organizados en estructuras
Grupo de células que se
encuentran juntas y especializadas
para la misma función
La unidad fundamental de los
seres vivos, independiente
Estructura compleja del interior
de la célula
Combinación de átomos que se
encuentran unidos
La unidad fundamental de la
materia
FIGURA 4.10
crecen en la costa rocosa de Nueva elanda son parte
de una población.
tos en el agua, y otros aspectos físicos y químicos
de la zona.
Capítulo 4 Fundamentos de biología 77
Ejemplos
Ecosistema costero
Comunidad costera de rocas
Uno o más organismos
Todos los mejillones de una
zona de la costa rocosa
Un mejillón
Sistema digestivo
Estómago
Tejido muscular En un organismo
Célula muscular, organismos
unicelulares
Núcleo, mitocondria
Agua, proteínas
En la célula
Carbono, fósforo
Los retos de la vida
en el mar
Cada hábitat tiene su propio y único conjunto
de características, y ofrece desafíos especiales a
los organismos que viven en él. Así, los orga-
nismos marinos deben afrontar problemas dife-
rentes a los de los animales terrestres. Incluso en
el propio medio marino hay diferentes hábitat,
cada uno de los cuales poseen sus propias difi-
cultades. Por ejemplo, los organismos planctó-
nicos, aquellos que van a la deriva, se enfrentan
a condiciones muy diferentes a las de los orga-
nismos bentónicos, que viven en el fondo, o a
los nectónicos, que son buenos nadadores (véa-
se Fig. 10.11) . Los organismos han evolucio-
nado por innumerables vías para adaptarse a las
condiciones de su hábitat.
Muchas de las adaptaciones de los organis-
mos marinos tienen que ver con el manteni-
miento homeostásico. La maquinaria viviente
Estos mejillones ( ytilus edulis ) que
ábitat El entorno natural en el que vive
un organismo.
Capítulo 2, p. 22
10/5/07 16:19:26
 78 Parte I Principios de ciencia marina

las moléculas están concentradas en una par-

te de la solución, este movimiento casual las
dispersa hasta que están distribuidas por igual
(Fig. 4.12). El resultado global es que las molé-
culas se mueven desde los sitios que tienen una
alta concentración a los que la tienen baja. Este
proceso es la difusión.
Cuando la composición interna de una célula
difiere de la del exterior, las sustancias tenderán
a moverse hacia el interior o hacia el exterior de
la célula por difusión. Por ejemplo, si el agua de
mar circundante contiene más sodio que el in-
terior de la célula, el sodio tenderá a difundirse
hacia el interior de la misma. En el caso que el
organismo fuera sensible al sodio, tendría un
problema. De manera semejante, las sustancias
que están concentradas en el interior de la célula
tienden a difundir hacia fuera. Muchas molé-
culas de gran valor para la célula, como el ATP,
los aminoácidos y los nutrientes, están mucho
más concentradas en la célula que en el agua.
Por ello, tienden a abandonar la célula.
FIGURA 4.11 Las comunidades que viven en las costas rocosas están constituidas por poblaciones de mejillo- Una de las respuestas a este problema es dispo-
nes, de balánidos, de algas marinas y de muchas especies más. ner de varios tipos de barreras para impedir la difu-
sión de los materiales en cualquier sentido. Una de
estas barreras es la membrana celular; bloquea el
paso de iones comunes en el agua de mar así como
de muchas moléculas orgánicas. Sin embargo, la
membrana no puede ser una barrera total porque
la célula necesita intercambiar muchos materiales,
como el oxígeno o el dióxido de carbono, que la
rodean. La membrana tiene una permeabilidad
selectiva; es decir, permite que ciertas sustancias
entren y salgan de la célula, e impide que otras lo
hagan. El agua y ciertas moléculas pequeñas atra-
viesan rápidamente la membrana celular, mientras
que el ATP y muchas proteínas no.
La permeabilidad selectiva de la membra-
na celular soluciona el problema de la difusión
de iones y moléculas orgánicas, pero genera un
nuevo problema. Como cualquier molécula, el
FIGURA 4.12 Los iones y las moléculas disueltas en agua tienden a moverse al azar tal como lo hacen las del agua se difundirá desde lugares de mayor con-
agua. Cuando un cristal de sal se disuelve en el agua, los iones comienzan a concentrarse en una parte de la solución,
pero finalmente se extienden por su movimiento al azar. Este proceso, denominado difusión, produce un flujo de centración a los de concentración inferior. Si
iones desde las zonas de alta concentración a las de baja concentración. en el interior de la célula la concentración total
de solutos es mayor que la del exterior, la con-
centración de agua será menor. Debido a que
las moléculas de agua atraviesan libremente la
de la mayoría de los organismos es bastante nes de iones en el citoplasma. Los organismos membrana celular, se creará un flujo hacia el in-
sensible, y puede operar convenientemente solo marinos están inmersos en un medio, el agua de terior de la célula y ésta se hinchará (Fig. 4.13).
con un estrecho margen de condiciones. Por mar, que tiene el potencial para alterar profun- Por otro lado, si la concentración total de sales
este motivo los seres vivos han ideado formas de damente sus metabolismos. Para comprender es mayor fuera de la célula que dentro, la célula
mantener su medio interno independientemen- totalmente el problema planteado por la salini- tenderá a perder agua y a encogerse. Ósmosis es
te de las condiciones externas. dad, debemos saber algo sobre cómo se com- la difusión de agua a través de una membrana
portan los iones y las moléculas disueltas. permeable selectiva.
Tanto en la difusión como en la ósmosis los
Salinidad
Difusión y ósmosis. En una solución, los materiales se mueven desde concentraciones
Muchas enzimas, así como otros compuestos iones y las moléculas se mueven de la misma altas a bajas. La permeabilidad selectiva de la
orgánicos, son muy sensibles a las concentracio- manera que lo hacen las moléculas de agua. Si membrana celular puede controlar este movi-

cas30646_ch04.indd 78 10/5/07 16:19:33

 Capítulo 4 Fundamentos de biología 79

De «bocado» a servidor: Cómo surgieron las células complejas

Los procariontes fueron los primeros organismos en vivir sobre la Tierra. Se cree
que hay fósiles de bacterias de cer ca de 3800 millones de años, casi tan anti -
guos como los pr opios océanos. Mil millones de años después, o más, apar e-
cieron las células eucariontes. Aunque extrañamente, este avance en el diseño
de la célula, mostrada por toda la vida multicelular, pudo haber empezado como
una simple comida.
Los biólogos opinan que las mitocondrias, las «centrales térmicas» de la
célula (Fig. 4.8), fueron alguna vez bacterias libres. Tienen de 1 a 3 m de largo,
como el tamaño de muchas bacterias. En ambos, la r espiración tiene lugar en
sus membranas, y las mitocondrias tienen la membrana interna plegada de forma
semejante a la encontrada en muchas bacterias. Aunque la mayor parte del ADN
de una célula eucarionte se encuentra en el núcleo, las mitocondrias tienen una
pequeña cantidad de ADN propio. Este ADN incluso tiene la forma de una molé-
Prochloron. Se pensó que esta bacteria estaba estrechamente relacionada
cula circular como el cromosoma bacteriano. Cuando una célula necesita nuevas
con la bacteria fotosintética simbiótica que dio lugar a los cloroplastos,
mitocondrias no lo hace de la nada; la mitocondria se divide en el interior de la
pero los estudios genéticos indican que las bacterias implicadas en ello
célula, como muchas bacterias se r eproducen por división celular. Las mitocon- pertenecen a un grupo de bacterias ligeramente diferente.
drias se parecen a las bacterias en muchos otros aspectos.
Debido a estas semejanzas, los biólogos opinan que las mitocondrias
originalmente eran bacterias que pasar on a vivir dentro de otras células. Una al de las mitocondrias, una molécula de ADN cir cular, y pueden r eproducirse.
célula procarionte r elativamente grande pudo haber englobado a una más Los clor oplastos también contienen membranas plegadas muy semejante a
pequeña, per o sin ser capaz de digerirla; o una bacteria causante de una la de las bacterias fotosintéticas (véanse Figs. 4.7 y 5.1). Posiblemente, los
enfermedad pudo haber invadido a una célula mayor sin matarla. Ambos fe - cloroplastos surgier on cuando una célula eucarionte que contenía mitocon -
nómenos se han observado en células vivas en el laboratorio. En cualquiera drias englobó a una bacteria fotosintética, que no fue digerida y se transformó
de los dos casos, las células pequeñas generalmente usaron como residencia en simbionte. La naturaleza exacta de este simbionte es muy discutida, per o
permanente a las más grandes, utilizándolas como hospedadoras. Cuando probablemente se par ece algo a una bacteria simbiótica llamada Prochloron
conviven juntas diferentes clases de organismos, se constituye una simbiosis que vive en algunas ascidias y en otros invertebrados. Las células eucariontes
(véase «Simbiosis», p. 221). hospedadoras se beneficiaron de la capacidad fotosintética del simbionte y
De acuerdo con esta teoría, las células hospedadoras pudier on ser células constituyeron las primeras algas. En ellas finalmente, se diferenciaron distintos
que no utilizaban oxígeno para la respiración. El simbionte más pequeño, la bac- tipos de cloroplastos, que más tarde cambiaron cuando un tipo de alga englo-
teria, al utilizar oxígeno pr oporcionó esta capacidad a su hospedador , dándole bó a otro.
ventaja sobre las células sin simbiontes. La hipótesis de que las mitocondrias y los clor oplastos surgieron de las
A lo largo del tiempo, las células hospedadoras transfirieron la mayor parte bacterias fue en otro tiempo muy discutida. Hoy día, los biólogos la aceptan
de los genes de la bacteria simbionte a su pr opio núcleo, y así contr olaron a los casi universalmente. Incluso algunos biólogos clasifican las mitocondrias y los
simbiontes. Los simbiontes y las células hospedadoras se hicieron cada vez más cloroplastos como bacterias simbiontes, en lugar de considerarlas orgánulos.
dependientes entre sí. Finalmente los simbiontes se volvieron mitocondrias. Todos los organismos multicelular es, incluyendo al hombr e, llevan en sus cé -
También se cree que los cloroplastos, los orgánulos que r ealizan la foto- lulas el legado de estas bacterias asociadas, quizás el resultado de un antiguo
síntesis, surgieron a partir de la simbiosis bacteriana. Tienen tamaño semejante «bocado».

miento pero no invertirlo. Sin embargo, las célu-
las necesitan frecuentemente que los materiales
se muevan en dirección opuesta. Por ejemplo,
pueden necesitar liberar el exceso de sodio, aun-
que tenga en el agua de mar una mayor concen-
tración que el interior de la célula; o necesitar
azúcares y aminoácidos del agua circundante
aunque el interior de la célula tenga concentra-
ciones superiores. En el proceso del transpor-
te activo, las proteínas de la membrana celular
bombean materiales en direcciones opuestas a la
que deberían moverse por difusión. Este proceso
requiere energía, en forma de ATP. El transpor-
te activo es tan importante que representa un
tercio del total del gasto de energía de la célula.
centraciones internas cambian cuando lo hace
ifusión es el movimiento de los iones y las la salinidad del agua (véase Fig. 12.6). Estos
moléculas desde lugares de alta concentración a
organismos se llaman conformistas osmóti-
los de baja concentración. smosis es la difusión
de agua a través de una membrana permeable
selectiva. En el transporte activo, las células usan
energía para mover los materiales en sentido
Iones tomos o grupos de átomos que tienen
opuesto al de la difusión.
carga positiva o negativa. En el agua de mar
los iones más comunes son el cloruro y el sodio.
Capítulo 3, p. 46
Regulación salina y equilibrio hídrico.
Los organismos marinos se han adaptado de Soluto Iones, moléculas orgánicas y cualquier
diversas maneras para resolver los problemas cosa más que se disuelva en una solución.
Salinidad Cantidad total de sales disueltas
del mantenimiento de su propio equilibrio
en el agua. Las sales son combinaciones de iones.
hídrico y salino. Algunos no mantienen cons-
Capítulo3, p. 47
tante el equilibrio hídrico y salino; sus con-

cas30646_ch04.indd 79 10/5/07 16:19:36

 80 Parte I Principios de ciencia marina

Membrana tancia disuelta dentro y fuera es la misma mientras

celular la cantidad total de material disuelto lo sea. Por
Flujo ello, algunos organismos osmorregulan cambian-
de do solo una sustancia para igualar los cambios
agua de salinidad externos. Por ejemplo, los tiburones
aumentan o disminuyen la cantidad de urea en
sangre (véase Fig. 8.18). Dunaliella, un alga ma-
rina unicelular, utiliza una sustancia diferente, el
glicerol, para hacer lo mismo. Dunaliella podría
ser la campeona de la osmorregulación, ya que es
capaz de mantener su equilibrio hídrico tanto en
agua casi dulce como en agua 9 veces más salada
que el mar.
Como contraste, muchos osmorreguladores
mantienen las concentraciones en sangre dife-
rentes de las del agua de mar circundante. Los
(a) Baja concentración (b) La misma concentración (c) Mayor concentración fluidos corporales de la mayoría de los peces
externa dentro y fuera externa marinos, considerablemente más diluidos que
FIGURA 4.13 smosis. Si hay más material disuelto, y por tanto menos agua, en el interior de la célula que en el el agua exterior (Fig. 4.14a), tienden a perder
exterior (a), el agua entrará a la célula por ósmosis (un caso especial de difusión); la célula se hinchará hasta reventar. agua por ósmosis, que reemplazan bebiendo.
Si las concentraciones, interna y externa, son iguales ( b), el agua entrará y saldrá de la célula por igual y la célula También conservan agua al producir solamen-
permanecerá en equilibrio. Cuando el agua del exterior está más concentrada (c), la célula pierde agua y se arruga.
te pequeñísimas cantidades de orina. Parte del
exceso de sales que toman con el agua que be-
ben nunca se absorben y pasan directamente
cos (osmoconformistas). Muchos conformis- Otros organismos marinos osmorregulan, al tubo digestivo. Los peces marinos absorben
tas osmóticos pueden vivir solamente con un o controlan sus concentraciones internas, para cierta cantidad de sales al beber y deben liberar
estrecho margen de salinidad. Otros, sin em- evitar los problemas osmóticos. Aunque los os- el exceso de ellas, o excretar. Ciertas sales se
bargo, pueden tolerar cambios relativamente morreguladores tienen limitaciones, por lo ge- excretan en la orina, pero no es suficiente pues
amplios en la salinidad del agua circundante neral están mejor capacitados que los osmocon- se produce poca orina. La mayor parte del ex-
(y por ende, de sus tejidos), pero incluso estos formistas para tolerar los cambios de salinidad. ceso de sales se excreta a través de las bran-
conformistas osmóticos tienen límites y ex- Una forma de osmorregular es adaptarse a las quias (véase «Regulación del medio interno»,
perimentan problemas osmóticos fuera de su diferentes salinidades ajustando la concentra- p. 167).
rango de tolerancia. En zonas como las de mar ción de los solutos de los fluidos corporales, de Los peces de agua dulce tienen el problema
abierto, donde la salinidad no fluctúa mucho, los manera que la concentración total de sus fluidos inverso, su sangre tiene una concentración de sa-
osmoconformistas tienen pocas dificultades. iguale la del agua exterior. No importa si la sus- les más alta que el agua circundante, y toman agua

Pérdida de agua Ganan agua

por ósmosis a través por ósmosis a través
de las branquias y la piel de las branquias y la piel
Glóbulos
350/00 rojos 00/00

Sales
140/00
140/00
Beben No
agua
beben
de mar

Sales excretadas
Las sales Absorben agua
por las branquias
pasan por Pequeño por las branquias
el digestivo volumen de orina
relativamente salina Gran volumen Las sales no entran
de orina diluida al digestivo
(a) Pez marino (b) Pez de agua dulce

FIGURA 4.14 Regulación salina y equilibrio hídrico. (a) En la mayoría de los peces marinos, el flujo de agua por ósmosis va desde los líquidos corporales, relativamente dilui-
dos, al agua de mar, más concentrada. Para compensar esto e impedir la deshidratación, el pez bebe agua de mar. Excreta el míni mo posible de orina para conservar el agua.
Algunas sales pasan por el digestivo sin ser absorbidas y las que se absorben se excretan, principalmente a través de las branquias, aunque también algunas por la orina. (b) Los
peces de agua dulce tienen la situación inversa: el agua del exterior tiene mucha menos salinidad, de manera que el pez tiende a ganar agua por ósmosis. Para evitar hincharse,
deja de beber y produce una elevada cantidad de orina diluida. Por las branquias se absorben sales para reemplazar a las perdidas con la orina.

cas30646_ch04.indd 80 10/5/07 16:19:42

 Capítulo 4 Fundamentos de biología 81

FIGURA 4.15 Las tortugas marinas tienen glándulas cercanas a los ojos por las que excretan el exceso de iones;
son «lágrimas» saladas. Ésta es una tortuga carey (Eretmochelys imbricata).
por ósmosis. Sus adaptaciones son las opuestas a
las de los peces marinos (Fig. 4.14b).
Las aves y los reptiles marinos, y algunas
plantas marinas, también tienen células especia-
les, o glándulas, para eliminar por ellas el exceso
de sales (Fig. 4.15) . Las plantas marinas y la
mayoría de las algas tienen como ventaja añadi-
da una pared celular suficientemente rígida que
les permite resistir a la hinchazón producida por
la ganancia osmótica de agua.
Temperatura
La temperatura afecta enormemente a los or-
ganismos. Las reacciones metabólicas son más
rápidas cuando la temperatura es alta y se ra-
lentizan acusadamente cuando es fría. Como
regla general puede servir ésta: la mayoría de las
reacciones duplican su velocidad si se eleva la
temperatura 10 ºC. No obstante, la mayoría de
las enzimas dejan de funcionar correctamente
con temperaturas extremas.
Casi todos los organismos marinos se
adaptan a vivir dentro de unos rangos de tem-
peratura. Por ejemplo, muchas especies polares
tienen enzimas que trabajan mejor con tem-
peraturas bajas y no toleran las aguas cálidas.
También es cierto lo contrario en muchas es-
pecies tropicales. Finalmente, la temperatura
es decisiva para establecer el lugar donde se
encuentran los distintos organismos en el mar
(Fig. 4.16).
Con frecuencia, se cataloga a los organismos
dependiendo de cómo afecta a su metabolismo
la temperatura corporal. Todos los organismos
generan calor metabólico, pero en la mayoría
de ellos este calor se transfiere rápidamente al
medio y no eleva la temperatura del cuerpo. A
estos organismos se les denomina ectotermos
o «de sangre fría». Sin embargo, los organismos
endotermos, o de «sangre caliente», retienen el
calor del metabolismo y la temperatura corpo-

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

Polar

60° 60°
Templada

Templada
Subtropical
Subtropical
30° 30°

0° 0°
Tropical Tropical
Tropical
Corriente
cálida
30° 30° Corriente
Subtropical Subtropical
fría
0 1000 2000 3000 Millas Tropical
Templada Templada
0 1000 2000 3000 Kilómetros
60° 60° Subtropical
Polar
Templada

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° Polar

FIGURA 4.16 Con frecuencia, los organismos marinos quedan restringidos a regiones que se corresponden con ciertas temperaturas medias. Las principales divisiones
son las regiones polar, templada, subtropical (o de aguas cálidas) y tropical. Los límites de estas regiones no son absolutos, y cambian ligeramente con las estaciones y con los
cambios de las corrientes principales. Este mapa se refiere únicamente a las aguas superficiales; las aguas profundas son uniformemente frías.

cas30646_ch04.indd 81 10/5/07 16:19:48

 82 Parte I Principios de ciencia marina

ral se eleva por encima de la que les rodea. Son o relación S/V, es la que determina la rapidez Cualquier forma de vida que no sea capaz de
endotermos los mamíferos, las aves y algunos con que fluyen, en ambos sentidos, el calor y los reemplazarse a sí mismo con nuevos individuos
peces grandes como los atunes y los tiburones materiales. de su propia especie desaparecerá pronto del
(véase «Natación: La necesidad de la velocidad», Un factor que determina la relación S/V planeta. Una especie solo puede asegurar su su-
p. 338). es el tamaño del organismo. A medida que los pervivencia mediante la reproducción. Cuan-
Otra manera de clasificar a los organismos organismos crecen, su volumen aumenta más do los organismos se reproducen deben hacer
es atendiendo a la capacidad de mantener más rápidamente que su superficie (Fig. 4.17). Los dos cosas. Primero, producir nuevos individuos
o menos constante la temperatura del cuerpo organismos de pequeño tamaño, especialmente para perpetuar la especie; segundo, deberán
en relación con la temperatura del medio. La los unicelulares, realizan el intercambio de ma- transmitir a la nueva generación las caracte-
temperatura del cuerpo de los poiquilotermos teriales por simple difusión a través de su su- rísticas específicas bajo la forma de informa-
cambia según lo hace la temperatura del medio. perficie. Los de mayor tamaño deben desarrollar ción genética. La transferencia de información
Todos los ectotermos son también poiquiloter- mecanismos suplementarios, como los sistemas genética de una generación a la siguiente es la
mos; según se eleve o descienda la temperatura respiratorio y excretor. herencia.
del agua lo hace la temperatura del cuerpo, y Los organismos consiguen el primer objeti-
por tanto, su ritmo metabólico. Esto origina vo, la producción de descendientes, de distintas
que los animales ectotérmicos se inactiven si maneras. Pero hay relativamente pocos cami-
el agua es más fría que de costumbre. Algunos
La perpetuidad de la vida nos para transmitir la información genética. La
animales de sangre caliente, como los tiburones Una de las características más básicas de los se- semejanza de los mecanismos hereditarios de-
y atunes, son también poiquilotermos. Aunque res vivos es la capacidad de reproducirse, para muestra que todos los seres vivos están funda-
retienen el calor metabólico generado por sus generar descendientes similares a ellos mismos. mentalmente relacionados.
grandes músculos, y su calor interno es superior
al del agua del medio, su temperatura interna
aumenta o disminuye según lo hace la tempera-
tura del agua.
Los mamíferos, y en menor extensión las Volumen Superficie Relación S/V
aves, son capaces de regular su temperatura
interna, de manera que siempre es constante
incluso cuando varía la temperatura externa.
Por eso se dice que son homeotermos. Como 1 cm3 6 cm2 6:1
1 cm
son endodermos, retienen calor y además con-
trolan su metabolismo, de manera que si se
necesita más calor queman moléculas energé-
ticas, como las grasas y otras. Esto les permite
permanecer muy activos independientemente
de la temperatura del agua, pero también por
ello requieren mucha energía, de manera que 8 cm3 48 cm2 6:1
los homeotermos necesitan comer con más fre-
cuencia que los poiquilotermos. Para reducir la
«demanda de calor», es decir, el coste energéti-
co para mantener la temperatura de su cuerpo,
los mamíferos y las aves se aíslan con plumas,
pelos o grasa.

Relación superficie – volumen

Como las sales y el calor pueden salir y entrar
en los organismos, se requieren ciertas adapta- 8 cm3 24 cm2 3:1
ciones a la salinidad y a la temperatura. Si los
organismos no estuvieran condicionados por el
medio, no necesitarían adaptarse. Los organis-
mos también intercambian nutrientes, produc-
tos de desecho y gases con el medio. A menudo,
este intercambio se realiza a través de la super-
ficie corporal de los organismos marinos. Por FIGURA 4.17 Un cubo que tiene 1 cm de lado (arriba) tiene un volumen de 1 cm3, y como tiene seis lados tiene
tanto, es muy importante la cantidad de super- una superficie de 6 cm2. Por supuesto, ocho cubos como estos (en medio) tendrán 8 veces el volumen y 8 veces
ficie corporal, o más exactamente la cantidad de la superficie, de manera que la relación superficie - volumen de los cubos, o relación S/V, será la misma de 6:1. Si
combinamos los ochos cubos en uno único más grande (abajo), la mitad de la superficie queda oculta en el interior.
superficie en relación con el volumen total del La relación S/V es de 3:1, porquela superficie se ha reducido a la mitad. Por tanto, un cubo grande tiene una relación
organismo. La relación superficie-volumen, S/V menor que uno pequeño.

cas30646_ch04.indd 82 10/5/07 16:19:51


FIGURA 4.18 Dos células de un organismo mi -
croscópico, un dinoflagelado (Dinophysis tripos ). Estas
células se han formado por división, más tarde se se -
pararán.
Modos de reproducción
La forma primaria de reproducirse las células
es dividirse para formar nuevas células hijas
(Fig. 4.18). En los procariontes, en los que el
ADN que lleva la información genética no está
en el interior del núcleo, la célula se divide en
dos por un proceso simple de fisión celular.
Antes de dividirse, la célula copia, o replica, su
ADN. Cada célula hija lleva una de las copias
así como el resto de la maquinaria celular nece-
saria para sobrevivir.
En los eucariontes, el ADN se encuentra en
los cromosomas. Antes de que se divida la cé-
lula, cada cromosoma se replica. La forma más
común de división de la célula eucarionte es la
(a)
FIGURA 4.19 (a) La gemación es un proceso de reproducción común a diversos animales marinos, como en este coral champiñón ( Fungia fungites). Aunque el progenitor
está casi muerto, todas las yemas de su superficie se separarán y quedarán independientes (véase Fig.14.3a). (b) Esta hierba marina ( alodule pinifolia) se reproduce asexual-
mente, desarrolla rizomas o «corredores» que enraizan y forman plantas nuevas.
cas30646_ch04.indd 83
Capítulo 4
mitosis, un proceso complejo que tiene lugar
en el núcleo. La mitosis asegura que cada célula
hija lleve una copia de todos los cromosomas.
Como en la división celular bacteriana, las dos
células hijas resultantes tienen la misma infor-
mación genética que la célula madre; son, por
tanto, un duplicado exacto del original.
Reproducción asexual. La división celular es
la primera forma de reproducirse un organismo
unicelular. La reproducción asexual es aque-
lla en la que un individuo se puede reproducir
sin que medie una pareja. En la reproducción
asexual todos los descendientes heredan todas
las características genéticas del progenitor. De
hecho, hay copias exactas, o clones.
También se reproducen asexualmente mu-
chos organismos multicelulares. Por ejemplo,
ciertas anémonas de mar simplemente se di-
viden en dos mitades para formar dos ané-
monas pequeñas. Este proceso se denomina
fisión. Otra forma común de reproducción
asexual es la gemación. En vez de dividirse
en dos individuos nuevos de igual tamaño,
el progenitor desarrolla bultos pequeños, las
yemas, que finalmente se desprenden y que-
dan como individuos separados (Fig. 4.19a).
Muchas plantas se reproducen asexualmente
produciendo varios tipos de vástagos que en-
raizan y sirven de conexión con el progenitor
(Fig. 419b). Por ser tan común en las plantas,
la reproducción asexual se conoce como repro-
ducción vegetativa, incluso cuando ocurre en
animales.
(b)
Fundamentos de biología 83
a reproducción ase ual, o vegetativa, puede
efectuarse por individuos solos y producir
descendientes que son genéticamente idénticos
al progenitor.
Reproducción sexual. La mayoría de los or-
ganismos multicelulares y algunos unicelulares
se reproducen siempre o a veces por reproduc-
ción sexual, en la que los nuevos descendien-
tes surgen de la unión de dos células diferentes
llamadas gametos. Generalmente cada gameto
proviene de un progenitor diferente.
Los organismos que se reproducen sexual-
mente tienen un tipo especial de tejido deno-
minado tejido germinal. Mientras que el resto
de las células del cuerpo se dividen por mitosis,
las células germinales son capaces de realizar un
segundo tipo de división celular, la meiosis.
En casi todas las células de un organismo
eucarionte, los cromosomas están empareja-
dos, y cada cromosoma del par almacena in-
formación genética similar. Estas células se
dice que son diploides y se designan 2n. La
meiosis produce células hijas que solo tienen la
mitad de los cromosomas del progenitor, uno
de cada par. Las células con la mitad del nú-
mero normal de cromosomas se dice que son
haploides y se designan con n o 1n. Las célu-
las hijas haploides resultantes de la meiosis son
los gametos. En algunas algas y organismos
microscópicos todos los gametos son iguales.
Sin embargo, la mayoría de los organismos tie-
10/5/07 16:20:01
 84 Parte I Principios de ciencia marina
(a)
FIGURA 4.20 El huevo del erizo de mar jaspeado ( Lytechinus variegatus ) es muchas veces mayor que el
espermatozoide de su especie ( a). Aunque son muchos los espermatozoides que rodean al huevo, solo uno lo
fecundará. El huevo contiene un citoplasma muy grande y los orgánulos característicos de las células, y también
el vitelo del que se alimentará el embrión en desarrollo. ( b) Casi toda la cabeza del espermatozoide está formada
por el núcleo que contiene el material genético. La parte intermedia contiene las mitocondrias, que dan energía a
la cola, o flagelo, con que el espermatozoide nada.
nen dos tipos de gametos, el gameto femenino
u óvulo y el gameto masculino o espermato-
zoide (o esperma) (Fig. 4.20). Por lo general,
el tejido germinal de los animales se encuentra
en las gónadas, los órganos que producen los
gametos. Los ovarios son las gónadas feme-
ninas y producen óvulos; la gónada masculi-
na o testículo produce el esperma. Las algas
marinas también tienen gónadas que produ-
cen esperma, mientras que en las plantas con
flor el esperma se desarrolla en el polen, que es
producido por órganos de la flor denominados
anteras.
Los óvulos son células grandes, general-
mente de las más grandes del organismo. Con-
tienen toda la maquinaria celular, orgánulos y
citoplasma, característica de una célula común.
Los óvulos de muchas especies también con-
tienen grandes cantidades de vitelo, rico en
energía. Por el contrario, los espermatozoides
son células muy pequeñas, casi sin citoplasma
y con muy pocos orgánulos típicos. El esper-
matozoide es poco más que un diminuto saco
de cromosomas, equipado con una mitocon-
dria que otorga potencia al flagelo y le permite
nadar.
cas30646_ch04.indd 84
Huevo
Espermatozoide
Cola
Parte
intermedia
Cabeza
(b)
a mitosis, la forma más com n de división celular,
origina dos células hijas que son idénticas
a la célula madre. or otro lado, la meiosis produce
células hijas que tienen la mitad del n mero normal
de cromosomas, es decir, son haploides. Estas
células hijas se llaman gametos. vulo
y espermatozoide son, respectivamente,
los gametos femenino y masculino.
El espermatozoide es atraído por el óvulo de
la misma especie. Cuando el óvulo y el esper-
matozoide se ponen en contacto, se fusionan, y
tiene lugar la fecundación. El material genético
contenido en los dos gametos se combina. Pues-
to que los gametos son haploides tienen 1n cro-
mosomas, la mitad del número normal, el huevo
fecundado, o zigoto, vuelve a la condición nor-
mal de número de cromosomas, o 2n. Además
tiene ADN de los dos progenitores, aunque
distinto de aquéllos. Esta recombinación de
la información genética es la característica más
importante de la reproducción sexual, y origina
descendientes que son ligeramente distintos a
sus padres.
En la reproducción se ual, dos gametos,
generalmente huevo y espermatozoide, se fusionan
para crear un individuo genéticamente diferente.
El huevo fecundado comienza a dividirse por
mitosis ordinarias. Ahora se llama embrión y se
alimenta de vitelo. A lo largo de un proceso su-
mamente complejo, el desarrollo embrionario, el
embrión se transforma finalmente en un nuevo
adulto de la especie. A lo largo de esta etapa,
en la mayor parte de los organismos marinos
pasan por un estado inmaduro o larva, estado
que muchas veces es completamente diferente
del adulto (véanse Figs. 7.37 y 15.11).
Estrategias reproductivas
Para cualquier organismo el objetivo de la re-
producción es transmitir sus características he-
reditarias a una nueva generación. Hay casi una
interminable variedad de formas de conseguir
esto (Fig. 4.21). Algunas especies liberan millo-
nes de huevos y espermatozoides al agua, donde
tiene lugar la fecundación, y no hay ninguna
relación más con los descendientes. Esto se co-
noce como desove a voleo o al azar. Otros solo
dan lugar a unos pocos descendientes e invierten
mucho tiempo y energía en su cuidado. Algu-
nas especies tienen diferentes estados larvarios,
mientras que en otras el desarrollo del huevo
al adulto es directo. Algunos se reproducen
asexualmente, otros sexualmente y algunos de
las dos maneras. En las especies que se reprodu-
cen sexualmente los machos y las hembras pue-
den ser siempre individuos separados, o bien ser
hermafroditas, individuos que tienen órganos
reproductores tanto masculino como femenino,
al mismo tiempo o en momentos diferentes de
su vida.
Una combinación particular de métodos de
reproducción para una determinada especie se
llama estrategia reproductiva. La estrategia
que utiliza una especie depende de su tamaño,
de dónde y cómo vive, o de qué clase de orga-
nismo es; de hecho, depende de casi todo y del
ambiente.
La diversidad de la vida
marina
En el mar hay tantos seres vivos diferentes que
casi sobrepasan nuestra imaginación. Desde
bacterias microscópicas hasta las gigantescas
ballenas, hay organismos marinos de todas las
10/5/07 16:20:04
 EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

imetismo femenino de una sepia

A menudo, se dice que la evolución por selección natural se basa en la «super -
vivencia del más apto, per o realmente se debe a la r eproducción. Un individuo
que falla en la r eproducción no pasa sus genes a la siguiente generación, no
importa lo larga que sea su vida. La selección sexual es una forma de selec
ción natural que favor ece a los individuos que logran obtener la mejor par eja,
no a los que son más fuertes o más rápidos. Por ejemplo, la selección sexual
posiblemente sea la r esponsable de características como las pinzas alargadas
del cangr ejo violinista (véase «V iolinistas en el fango», p. 268) y en muchos
peces, los color es brillantes del macho si se comparan con los de la hembra.
Estas adaptaciones hacen a los machos más atractivos a posibles par ejas,
incluso aunque tengan desventajas como la de ser más llamativos para los
depredadores.
La selección sexual puede favorecer al cobarde y al guapo. Cuando la
sepia gigante australiana ( Sepia apama ), se reúne para emparejarse, por lo
general hay muchos más machos buscando pareja que hembras disponibles.
Algunos machos intentan monopolizar una hembra, la guardan y expulsan a
otros machos. Esta táctica es claramente efectiva para estos machos «con-
sortes» que consiguen el 64 de los emparejamientos; pero como gas -
tan mucha energía en ello, a veces otros machos son capaces de entrar
a hurtadillas y conseguir aparearse. Estos machos furtivos son capaces de
llevarse a la hembra sola bajo una roca, o acercarse como un rayo cuando
el consorte está entretenido expulsando a otros machos. Recientemente,
los investigadores han observado buceando otra táctica nueva: simular ser
hembra. Los machos utilizan esta estrategia ocultando sus brazos ensan -
chados especiales, que los diferencian de las hembras, y son capaces de
cambiar de color para igualar el patrón distintivo de aquéllas. Incluso adoptan
- la postura de una hembra poniendo huevos. Esta imitación de la hembra es
tan convincente, que otros machos tratan de emparejarse con ellos, y así no
tienen que preocuparse engañando a los machos consortes que los dejan
aproximarse a la hembra.
Los investigadores intentan comprender cómo se conservan las dife -
rentes tácticas usadas por los machos en ésta y otras especies de sepias
y calamares. Si una estrategia resulta mejor de forma constante, las otras
deberían ser eliminadas por selección sexual. Los pros y contras de cada
estrategia pueden depender de las condiciones del medio, de la edad o
el tamaño del macho, o de otros factores. También las hembras tienen
una mayor elección en la materia, ya que a veces rechazan a los machos
que intentan emparejarse. En los estudios de campo, los científicos hacen
observaciones detalladas, como contar los machos que utilizan varias estra-
tegias, el número de intentos y éxitos en las cópulas. También recogen
muestras de machos y de huevos fecundados para analizar el ADN y deter -
minar la paternidad. Después de todo, en la evolución lo que cuenta son
los genes.
Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

(b)

(c) (d)

FIGURA 4.21 Los organismos marinos tienen diferentes estrategias reproductoras. Aquí se muestran algunas. ( a) Como
muchos organismos marinos, las almejas gigantes ( Tridacna gigas) expulsan directamente los gametos al agua, una estrategia
conocida como diseminación. Para que haya fecundación, se necesita que otros miembros de su especie estén próximos y las
corrientes mezclen los gametos. ( b) Algunos peces, como el traganavi o pez quijada amarillo ( pistognathus macrognathus ),
llevan los huevos en la boca hasta que eclosionan. En esta especie son los machos los que incuban los huevos.c)( Los mamíferos
marinos, como esta foca de Nueva elanda (Arctocephalus forsteri), cuidan a sus crías durante más tiempo que la mayoría de los
animales marinos. (d) Las plantas marinas, como esta fanerógama, florecen (flecha) para reproducirse. Muchas de estas faneró-
(a) gamas tienen flores incluso más atenuadas que ésta (Enhalus acaroides).

85

cas30646_ch04.indd 85 10/5/07 16:20:16

 86 Parte I Principios de ciencia marina
formas, tamaños y colores. Los lugares donde
viven son también muy variados. Dar sentido
a toda esta diversidad podría parecer una tarea
desesperada. Afortunadamente hay un concep-
to unificador que ayuda a hacer comprensible
la diversidad animal. Este concepto es la teoría
de la evolución. Recuerde que los científicos no
usan a la ligera el término de «teoría». La evo-
lución, la alteración gradual de la composición
genética de una especie, se apoya en un gran
conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan
de fascinar a los biólogos las distintas formas de
la evolución.
Selección natural y adaptación
La evolución sucede porque los organismos
tienen diferencias genéticas que influyen en
su capacidad para encontrar alimento y para
evitar ser comidos, en su éxito de producir
descendientes, en el metabolismo y en otros
incontables atributos. Los individuos mejor
adaptados, aquellos que con más éxito cono-
cen los retos del medio, producen más descen-
dientes que los que no están tan bien adapta-
dos. Charles Darwin denominó a este proceso
selección natural. Este naturalista inglés del
siglo XIX, junto con Alfred Wallace, también
inglés, fueron los primeros en proponer la teo-
ría moderna de la evolución.
Los individuos mejor adaptados no solo tie-
nen más descendencia sino que también pasan
sus características favorables a sus descendien-
tes. Por consiguiente los rasgos favorables se
hacen más comunes, y a lo largo de las genera-
ciones toda la población se vuelve gradualmente
más parecida a los individuos mejor adaptados.
Así, el resultado de la selección natural es que la
población continuamente se adapta a su medio,
es decir, evoluciona.
a selección natural se produce cuando algunos
miembros de una población sobreviven
y se reproducen con más é ito que otras.
a evolución es el cambio genético de la
población que sucede porque estos individuos
más e itosos pasan sus características favorables
a sus descendientes.
Cada población está constantemente adap-
tándose a su medio. No obstante, el mundo es
un lugar cambiante y los organismos están siem-
pre enfrentados a los nuevos retos. Las pobla-
ciones o se adaptan a los cambios en el medio o
se extinguen dejando paso a otras. Por tanto, la
evolución es un proceso sin fin.
cas30646_ch04.indd 86
Clasificación de los seres vivos
Las adaptaciones de distintas poblaciones a
diferentes medios han producido una fantásti-
ca variedad de formas de vida. Es difícil estu-
diar y hablar de los millones de formas de vida
que hay sobre la tierra a menos que primero
las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos.
Uno de los éxitos de la clasificación biológica
es dar un nombre, universalmente aceptado, a
los diferentes tipos de organismos, de forma
que los científicos de todo el mundo puedan
llamar con el mismo nombre a una especie de-
terminada.
El concepto biológico de especie. Ante-
riormente hemos definido una especie como
un «tipo» de organismo, ¿pero exactamente qué
es lo que significa? Por ejemplo, los peces son
todos un mismo tipo general de animal, pero
obviamente no es lo mismo un pez vela que
un atún (véanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque
ninguna definición es perfecta, definiremos la
especie como poblaciones de organismos que
tienen características comunes y que pueden
reproducirse entre sí con éxito. Se suele decir
que esta definición es el concepto biológico
de especie.
Reproducirse con éxito significa que los des-
cendientes originados son fértiles y que pueden
propagar la especie. Un ejemplo familiar es el
perro; todos son la misma especie porque todos
engendran perros, no importa lo diferentes que
parezcan, pueden criar entre sí para dar descen-
dientes fértiles. Los organismos que no pueden
hacer esto no son miembros de la misma espe-
cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando
dos poblaciones son incapaces de reproducirse
con éxito se dice que están reproductivamente
aisladas.
Una especie es una población de organismos
que muestran características comunes y se cruzan
entre sí, reproductivamente aislada de otras
poblaciones.
Nomenclatura biológica. Biológicamen-
te a los organismos se les identifica con dos
nombres, el de su género y el de la especie o,
más concretamente, su epíteto específico. Un
género es un grupo de especies muy parecidas.
Por ejemplo, los perros tienen el nombre cien-
tífico de Canis familiaris. Están estrechamente
relacionados con otras especies del género Ca-
nis, como los lobos, Canis lupus, y los coyotes,
Canis latrans. De la misma manera, el género
Balaenoptera contiene especies relacionadas
de ballenas, como la ballena azul Balaenoptera
musculus, la ballena de aleta (yubarta) Balae-
noptera physalus y el rorcual Balaenoptera acu-
rostrata. Este sistema de dos nombres se llama
nomenclatura binominal. Fue introducida en
el siglo XVIII por el biólogo sueco Carolus Lin-
naeus. Hasta esa época, el latín era la lengua
académica, y el latín junto con el griego toda-
vía se utilizan hoy para los nombres científi-
cos. Por convenio, los nombres binominales se
escriben siempre subrayados o en cursiva. La
primera letra del nombre genérico se escribe
con mayúscula, pero no la del epíteto espe-
cífico. Cuando el nombre de un género se ha
citado previamente se puede abreviar. Así, la
ballena azul podría identificarse como B. mus-
culus. El epíteto específico nunca se utiliza solo
sino siempre en conjunción con el nombre del
género o su inicial. A menudo, los estudiantes
preguntan por qué se utiliza el latín o el griego,
cuyos nombres son difíciles de pronunciar, en
lugar de emplear el nombre vulgar. El proble-
ma con los nombres comunes es que no son
muy precisos, ya que se puede aplicar el mismo
nombre a distintas especies, y la misma especie
puede tener otro nombre. Por ejemplo, con el
nombre de «langosta espinosa» (Fig. 4.22) se
conocen varias especies, que incluso no son to-
das del mismo género. Los australianos llaman
a esta langosta crayfish y este nombre se lo dan
los americanos al cangrejo de río. La compli-
cación es mayor al contemplar distintos idio-
mas. En español, a la langosta espinosa se la
denomina langosta, y con este nombre también
nos podemos referir a un saltamontes. Otro
ejemplo es el nombre de «delfín», que se aplica
no solamente a los adorables parientes de las
ballenas, sino también a un delicioso pescado
bravío. En América Latina se le llama dora-
do, y en Hawai mahimahi. En las pescaderías
locales esta confusión es solo una pequeña
molestia. Sin embargo, para los biólogos, esto
es esencial para precisar la identificación de
cualquier especie. El uso del nombre científico
ha sido aceptado en todo el mundo para evitar
confusiones.
La confusión sobre nombres comunes tam-
bién tiene implicaciones prácticas. Después de
una inmersión en un arrecife de coral cerca de
Australia, uno de los autores mencionó que su
compañero de buceo había visto un tiburón
gris de arrecife. Los tiburones grises de arre-
cife no son tan peligrosos como para que uno
tenga que salir del agua, pero merecen cierta
atención y respeto. El compañero de buceo,
10/5/07 16:20:18

FIGURA 4.22 A la langosta espinosa del pacífico, Panulirus interruptus, también se la conoce como langosta
de roca (crayfish).
que conocía la zona, le replicó diciendo que el
tiburón no era un gris de arrecife sino un «gra-
cioso ballenero». «Me pareció un tiburón gris
de arrecife» dijo el autor pero, tranquilizándo-
se, continuó buceando, felizmente ignorando
que el «gracioso ballenero» nadaba por allí.
Tiempo después, descubrió que el «gracioso
ballenero» era solo el nombre local del tiburón
gris de arrecife, Carcharhinus amblyrhynchos
(véase Fig. 8.5a).
Filogenia. La reconstrucción de la evo-
lución. El logro de la clasificación biológica
no solo incluye el poder asignar de forma con-
veniente los nombres a los organismos sino
también el agruparlos según su parentesco. Por
ejemplo, instintivamente la gente comprende
que una foca está relacionada con un león mari-
no, o que la ostra y la almeja estén relacionadas.
Aunque pudieran estar muy confusos para expli-
car exactamente qué es lo que significa estar «re-
lacionado». Para un biólogo decir que dos gru-
pos de organismos están «relacionados» significa
que muestran una historia evolutiva común o
filogenia. Concretamente, significa que ambos
grupos evolucionaron de una especie ancestral
común. Los grupos estrechamente relacionados
evolucionaron de un antecesor común relativa-
cas30646_ch04.indd 87
Capítulo 4
mente reciente, mientras el antecesor común de
grupos menos relacionados lo hicieron de uno
más lejano. El estudio de estas relaciones evolu-
tivas es la historia filogenética.
Casi siempre es difícil determinar las re-
laciones filogenéticas de los organismos. Muy
pocos grupos tienen un buen registro fósil que
trace su historia evolutiva. Generalmente el re-
gistro fósil es incompleto o no existe. Los bió-
logos tienen que tratar de unir todas las prue-
bas de la historia evolutiva de un organismo,
como la estructura del cuerpo, la reproducción,
el desarrollo embrionario y larvario y el com-
portamiento, todo aquello que proporcione
pistas. También confían, cada día más, en los
estudios moleculares, en particular en secuen-
cias de ARN y ADN. Puesto que por defini-
ción la evolución es un cambio genético, el es-
tudio de los ácidos nucleicos, que almacenan la
información genética del organismo, revela una
gran cantidad de detalles sobre ella. Desgracia-
damente, los distintos métodos para estudiar la
filogenia conducen a menudo a resultados di-
ferentes, y los expertos en un grupo particular
discrepan sobre sus filogenias (Fig. 4.23). Los
esquemas de clasificación cambian, y surgen
argumentos nuevos a medida que aparecen in-
formaciones recientes.
Fundamentos de biología 87
Como se dijo anteriormente, la clasificación
biológica intenta agrupar a los organismos se-
gún sus parentescos. Por ejemplo, las especies
que están estrechamente relacionadas se agru-
pan en un mismo género. Los géneros con filo-
genias similares se pueden agrupar en un grupo
mayor denominado familia. Este proceso pue-
de continuar ordenando organismos en grupos
progresivamente mayores. Todos los miembros
de un grupo, o taxón, tienen ciertas caracterís-
ticas comunes y se consideran que pertenecen a
un antecesor común. Los taxones se distribuyen
sistemáticamente en jerarquías, que se extienden
desde la clasificación más general, el dominio, a
la más baja, la especie.
El árbol de la vida. En el siglo pasado todos
los organismos conocidos se clasificaron en
plantas (reino Plantae), o animales (reino Ani-
malia). No obstante, los biólogos aprendieron
mucho más sobre el mundo viviente, descubrie-
ron muchos organismos que no encajaban y el
esquema de la clasificación fue cambiando y re-
conoció nuevos reinos. Un sistema de cinco rei-
nos ha sido ampliamente aceptado. Además de
Animalia y Plantae este sistema ya tradicional
incluye a los hongos (reino Fungi), las bacterias
(reino Monera) y a los protistas (reino Protis-
ta). Los hongos son organismos multicelulares,
heterótrofos que ni son plantas ni son animales.
Los protistas son un grupo extraordinariamente
variado de organismos, unos semejantes a plan-
tas y otros semejantes a animales, que incluye a
eucariontes unicelulares y a algas marinas plu-
ricelulares. Hoy día los biólogos reconocen que
los protistas en vez de ser un verdadero reino
son una colección de taxones con diferentes his-
torias evolutivas, aunque por conveniencias fre-
cuentemente se agrupan todavía bajo el nombre
de «protistas».
Los estudios sobre el ARN y la química
celular de los procariontes realizados en los
últimos años han permitido a lo biólogos de-
terminar que hay dos grupos de procariontes
diferentes entre sí y diferentes del resto de los
organismos eucariontes (véase «Procariontes»,
p. 94). Según esto, algunos sistemas de clasifi-
cación sitúan a estos dos grupos de procarion-
eoría científica Una hipótesis se acepta como
«verdadera» si con el tiempo va superando prueba
tras prueba y es soportada por un amplio conjunto
de evidencias.
Capítulo 1, p. 19
10/5/07 16:20:23
 88 Parte I Principios de ciencia marina

Lirios de mar, Estrellas de mar Ofiuras Erizos de mar Pepinos de mar

crinoideos (Asteroidea) (Ophiuroidea) (Echinoidea) (Holothuroidea)
(Crinoidea)

Lirios de mar, Estrellas de mar Ofiuras Erizos de mar Pepinos de mar

crinoideos (Asteroidea) (Ophiuroidea) (Echinoidea) (Holothuroidea)
(Crinoidea)

Antecesor
común

Antecesor
común

FIGURA 4.23 Propuestas alternativas de la filogenia de los principales grupos de equinodermos. Ambos esquemas aceptan que los lirios de mar, crinoideos, se separaron
tempranamente del antecesor común de todos los equinodermos, y que los erizos y pepinos de mar están más estrechamente relacion ados que los demás equinodermos. Sin
embargo, las propuestas son diferentes si nos fijamos en la filogenia de las estrellas y ofiuras. Como esta hipótesis conflictiva, hay muchas en la filogenia.

tes en dos reinos nuevos, Bacteria y Archaea.
Otros sistemas reconocen un nuevo taxón, el
dominio, que incluso es de rango superior al
de reino; según este sistema Bacteria y Archaea
son dominios diferentes y cada uno de ellos
comprende distintos reinos. Aunque no todos
los biólogos estén de acuerdo, en este texto uti-
lizaremos el sistema de clasificación con tres
dominios (Fig. 4.24).
Los virus no se incluyen en este sistema por-
que muchos biólogos no están seguros de que sean
organismos vivos. Poco más o menos consisten en
un manojo de genes, codificados en ARN o ADN,
encerrados en una cápsula proteica. Aislados son
esencialmente inertes y sin metabolismo. Cuando
un virus entra en contacto con una célula adecua-
da, la cápsula proteica se une a la membrana plas-
mática de la célula y le inyecta el ácido nucleico.
Entonces, la célula copia los genes del virus para
originar más virus, que luego se liberan al medio a
través de la membrana plasmática o cuando la cé-
lula revienta. Los virus que se conocen mejor son
aquellos que causan enfermedades, no solo a los
seres humanos sino también a otros organismos,
incluidos los marinos. También tienen un papel
crítico en la cadena alimentaria marina (véase
«Niveles tróficos y flujo de energía», p. 339).

cas30646_ch04.indd 88 10/5/07 16:20:27

 Capítulo 4 Fundamentos de biología 89

Tabla 4.2 Clasificación biológica de los seres humanos (Homo sapiens) y el delfín (Tursiops truncatus).
ivel ta onómico Ejemplo

Hombre
Dominio Eukarya
Reino Animalia
Filo Chordata
Clase Mammalia
Orden Primates
Familia Hominidae
Género omo
Especie omo sapiens
Delfín
Dominio Eukarya
Reino Animalia
Filo Chordata
Clase Mammalia
Orden Cetacea
Tursiops truncatus, el delfín mular.
Familia Delphinidae
Género Tursiops
Especie Tursiops truncatus

Nota: En la clasificación de las plantas el término «División» se usa en lugar de Filo.

Procariontes Eucariontes

Reino Reino Reino

Animalia Fungi Plantae
Dominio Dominio
Bacteria Archaea

Dominio
Eukarya
Protista

Antecesor
común

FIGURA 4.24 Grupos principales de organismos vivos.

04cas30646_ch04.indd 89 11/5/07 15:32:56


El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. Durante el día las algas llevan a cabo la
fotosíntesis y la respiración, pero durante
la noche, cuando no hay luz, solo pueden
respirar. Las pequeñas charcas de marea de
las costas rocosas suelen estar pobladas por
gruesas capas de algas. ¿Podría decir si la
cantidad de oxígeno del agua difiere entre el
día y la noche? ¿Cómo?
2. Se sabe que las células de algunos organis-
mos tienen altas concentraciones de iones
que en el agua de mar se encuentran en
pequeñas cantidades. ¿Podrían estos orga-
nismos acumularlos por difusión? Formule
una hipótesis para explicar cómo se consi-
gue esta acumulación ¿Cómo podría com-
probar esta hipótesis?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
De interés general
Allen, W., 2005. Challenging Darwin.
Bioscience, vol. 55, no. 2, February,
pp. 101–105. Un biólogo disidente ofrece
una visión polémica de la teoría de la selec-
ción sexual de Darwin.
Cohen, P., 2003. Renegade code. New Scientist,
vol. 179, no. 2410, 30 August, pp. 34–37.
90
cas30646_ch04.indd 90
ió n
r ac interactiva
x plo
E
Se ha convertido casi en un dogma que el
código genético se ha ido transmitiendo
prácticamente sin cambios a todos los or-
ganismos vivos, pero este sistema operativo
genético puede haber sufrido varias mejoras
o versiones por el camino.
Couzin, J., 2002. Breakthrough of the year:
Small RNAs make big splash. Science, vol.
298, no. 5602, 20 December, pp. 2296–
2297. Aunque durante largo tiempo se con-
sideró relativamente rutinario el papel del
ARN en la biología de la célula, ha resul-
tado dar grandes sorpresas.
Foer, J., 2005. Pushing Phylocode. Discover,
vol. 26, no. 4, April, pp. 46–51. Un polé-
mico grupo de biólogos intenta dar la vuelta
al sistema de nomenclatura biológica que ha
permanecido durante siglos.
Mattick, J. S., 2004. The hidden genetic code
of complex organisms. Scientific American,
vol. 291, no. 4, October, pp. 60–67. Nuevos
datos sugieren que el ARN puede controlar
la información genética en eucariontes de
maneras previamente insospechadas.
Quammen, D., 2004. Was Darwin wrong?
National Geographic, vol. 206, no. 5,
November, pp. 2–35. Sí, la evolución es una
teoría, lo que significa que es la mejor ex-
plicación disponible para un grupo amplio
de pruebas.
Schmidt, K., 2002. Sugar rush. New Scientist,
vol. 176, no. 2366, 26 October, pp. 34–38.
Las moléculas de hidratos de carbono son
mucho más variadas e importantes para el
metabolismo que lo que se suponía hace
pocos años.
Villarreal, L. P., 2004. Are viruses alive? Scien-
tific American, vol. 291, no. 6, December,
pp. 100–105. Todavía no existe un acuerdo
entre los biólogos para responder a esta pre-
gunta.
Wills, C., 2003. The trouble with sex. New
Scientist, vol. 180, no. 2424, 6 December,
pp. 44–47. La reproducción asexual es me-
nos complicada, más eficaz y proporciona
una descendencia exacta al progenitor, así
que ¿por qué se toman la molestia muchas
especies con la reproducción sexual? Toda-
vía no podemos saberlo con seguridad.
En profundidad
Bell, S. P. and A. Dutta, 2002. DNA replica-
tion in eukaryotic cells. Annual Review of
Biochemistry, vol. 71, pp. 333–374.
Brommer, J. E., 2000. The evolution of fitness
in life-history theory. Biological Reviews,
vol. 75, pp. 377–404.
Costa, D. P. and B. Sinervo, 2004. Field phy-
siology: Physiological insights from animals
in nature. Annual Review of Physiology,
vol. 66, pp. 209–238.
Dahlhoff, E. P., 2004. Biochemical indicators
of stress and metabolism: Applications for
marine ecological studies. Annual Review
of Physiology, vol. 66, pp. 183–207.
10/5/07 16:20:43
 Kassen, R. and P. B. Rainey, 2004. The eco- Storz, G., A. Altuvia, and K. M. Wassarman, Woese, C. R., 2002. On the evolution of ce-
logy and genetics of microbial diversity. 2005. An abundance of RNA regulators. lls. Proceedings of the National Academy
Annual Review of Microbiology, vol. 58, Annual Review of Biochemistry, vol. 74, of Sciences of the USA, vol. 99, no. 13,
pp. 207–231. pp. 199–217. pp. 8742–8747.

91

cas30646_ch04.indd 91 10/5/07 16:20:52

 92 Parte II Los organismos marinos

Los organismos marinos

5 El mundo microbiano • 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas
7 Invertebrados marinos • 8 Peces marinos
9 Reptiles, aves y mamíferos marinos

Pez mariposa de collar ( Chaetodon collare ), corales blandos y otr os organismos en un arr ecife de coral.

92

05 as 0 05.indd 2 10/5/07 18:0 :00

 Capítulo 5 El mundo microbiano 93
rocariontes Eucariontes

eino eino eino

Animalia Fungi Plantae
ominio ominio
Bacteria Archaea
ominio
Protista
Eukarya

E ste capítulo, el primero de nuestro

Conchas de radiolarios.
examen de la vida en el océano, está
dedicado a los microorganismos ma-
rinos, que son probablemente las formas más
abundantes de la vida marina. Los microorganis-
mos viven por todas partes en el océano, desde
las fosas más profundas hasta los charcos marea-
les más altos. El mundo microbiano incluye un
surtido increíblemente diverso de organismos,
y constantemente se están descubriendo otros
nuevos. Excepto por su pequeño tamaño, los
distintos grupos de microorganismos descritos
en este capítulo tienen poco en común. Los tres
dominios biológicos, las divisiones más básicas
de la vida (véase «El árbol de la vida», p. 87),
incluyen microorganismos. La diversidad del
mundo microbiano puede ser desconcertante
incluso para los biólogos. Indudablemente, gran
parte del debate científico acerca de cómo agru-
par a los organismos en reinos dentro de los do-
minios se centra en los microorganismos.
Aunque los microorganismos marinos in-
cluyen algunos de los seres más pequeños y es-
tructuralmente más simples, han sido decisivos
en la evolución de la vida en nuestro planeta.
Indudablemente, sin microorganismos no po-
dría haber vida en la Tierra. No solo la vida tal
como la conocemos hoy evolucionó a partir de
microorganismos sino que, sin ellos, el planeta
no mantendría otras formas de vida.
Los microorganismos son los productores
primarios más importantes en muchos am-
bientes marinos, y directa o indirectamente
alimentan a la mayoría de los animales mari-
nos. Algunos microorganismos proporcionan
nutrientes esenciales disponibles para los pro-
ductores primarios, bien por primera vez o re-
ciclándolos. Otros nadan en el agua para ingerir
alimento, muy probablemente igual que lo ha-

El mundo microbiano cen los animales, y son decisivos en las cadenas

alimentarias marinas.

Productores primarios Organismos que

producen materia orgánica a partir de CO2,
generalmente por fotosíntesis.
Capítulo 4, p. 74

93

05cas30646_ch05.indd 93 10/5/07 18:03:14

 94 Parte II Los organismos marinos
Procariontes
Los procariontes son los organismos más pe-
queños y de estructura más simple y las formas
de vida más antiguas sobre la Tierra. A pesar
de ello, realizan prácticamente tanto los proce-
sos químicos desempeñados por los organismos
supuestamente más complejos como muchos
que son exclusivos de los procariontes (véase
Tabla 5.1). La mayoría de estos procesos quí-
micos se han desarrollado primero entre los
procariontes.
Las células procariontes están encerradas en
una pared celular protectora. La membrana
plasmática o membrana celular yace inme-
diatamente por debajo de la pared celular (véa-
se Fig. 4.7) . Los procariontes no solo carecen
de núcleo y de muchos otros orgánulos celulares
revestidos por membranas, sino que difieren
también de los eucariontes en la forma circular
de las moléculas de ADN que codifican la infor-
mación genética, el tamaño de sus ribosomas y
otra serie de cosas.
A pesar de sus semejanzas, los dos domi-
nios procariontes, Bacteria y Archaea, tienen
también diferencias importantes que incluyen
la química de sus paredes celulares (véase Ta-
bla 6.1, p.108) y membranas plasmáticas y la
maquinaria celular que sintetiza las proteínas.
De hecho, el análisis genético indica que las
bacterias y arqueas ¡son tan diferentes entre sí
como ellas de nosotros!
Bacterias
Las bacterias (dominio Bacteria) parecen ha-
berse separado muy pronto como una rama
del árbol de la vida y son genéticamente muy
distantes de arqueas y de eucariontes. Debido a
que son de estructura muy simple, las bacterias
se clasifican como procariontes. Sin embargo,
han desarrollado un gran número de capacida-
des metabólicas. Son abundantes en todas partes
del océano.
Las bacterias tienen muchas formas, como
esferas, espirales, varillas y anillos (Fig. 5.1), se-
gún la especie. La estructura química de las pa-
redes celulares de las bacterias (véase Tabla 6.1,
p.108) las hace rígidas y fuertes. A menudo, una
cubierta dura o viscosa rodea la pared celular
como una protección adicional o como un me-
dio de fijación a las superficies. Las células son
muy pequeñas (para los tamaños relativos, véase
el Apéndice A), mucho más pequeñas que las de
los eucariontes unicelulares. En el punto del final
de esta frase podrían caber unas 250 000 bacte-
rias. Sin embargo, hay excepciones tales como
un sedimento de bacterias descubierto en el su-
05cas30646_ch05.indd 94
0.1 µm
FIGURA 5.1 Fotografía a gran aumento to -
mada con un micr oscopio electrónico que muestra
a Cyclobacterium m arinus, una bacteria marina en
forma de anillo.
doeste de África, con células de 0.75 mm, ¡lo
bastante grandes como para distinguirse a sim-
ple vista! (Fig. 5.2). En el interior del intestino
de los peces de arrecifes coralinos se encuentran
otras bacterias gigantes (0.57 mm de largo). En
gran número, las bacterias marinas son a veces
visibles como pelos blanquecinos en las algas
putrefactas o como manchas rosas o iridiscen-
tes en la superficie de las lagunas estancadas, en
fangales y salinas.
Las bacterias pueden multiplicarse hasta al-
canzar números elevados en ambientes favora-
bles como los detritos. Las bacterias descom-
ponedoras degradan los productos de desecho y
la materia orgánica muerta y liberan nutrientes
al ambiente. Son vitales para la vida en la Tierra
ya que aseguran el reciclado de los nutrientes
esenciales así como el reciclado de la materia
0.1 mm
FIGURA 5.2 Tres células de Thiomargarita nami-
biensis, la bacteria más grande que se conoce. Las
células pueden tener 0.75 mm de ancho. Las estruc-
turas redondeadas de color amarillento son gránulos
de sulfur o. Thiomargarita vive en aguas pobr es en
oxígeno.
orgánica disuelta en las cadenas alimenta-
rias oceánicas (véase «El anillo microbiano»,
p. 342). La mayoría de la materia orgánica tar-
de o temprano se descompone, aunque en aguas
frías a grandes profundidades, el proceso es más
lento que en cualquier otro sitio (véase «Bacte-
rias en las profundidades marinas», p. 371). Las
bacterias descomponedoras y otros tipos de
bacterias son fundamentales ya que constituyen
la mayor parte de la materia orgánica que co-
men innumerables animales bentónicos. Incluso
muchas de las partículas de materia orgánica de
la columna de agua están compuestas principal-
mente por bacterias. Algunas bacterias marinas
están implicadas en la degradación del petróleo
y otros contaminantes tóxicos que se encuentran
en el ambiente. Desgraciadamente, el mismo
proceso de descomposición es el responsable de
que los peces y mariscos capturados se estro-
peen. Otros tipos de bacterias marinas causan la
muerte a animales marinos y personas (véase «El
enfoque de la ciencia. Patogénesis en las aguas
costeras», p. 275).
Las bacterias se encuentran por todas partes
en el ambiente marino, en casi todas las superfi-
cies y en la columna de agua. De hecho, la for-
ma más abundante de vida en el planeta parece
ser una diminuta bacteria descubierta reciente-
mente, Pelagibacter ubique. Sorprendentemente,
se encuentra en gran número en mar abierto.
Su papel, aunque probablemente sea muy sig-
nificativo debido a su elevado número, aún se
desconoce. Las bacterias, al parecer, también
se encuentran en ambientes inhóspitos, como
sedimentos a 300 m bajo el fondo del océano
Pacífico.
as bacterias son microorganismos de estructura
simple que tienen un significado particular como
descomponedores, degradan los compuestos
orgánicos en nutrientes que pueden ser utilizados
por otros organismos, y como productores
primarios. Son también una fuente importante
de alimento.
Procariontes Organismos con células que
carecen de núcleo y muchos otros orgánulos.
Capítulo 4, p. 75; Figura 4.7
Eucariontes Organismos con células que
contienen un núcleo y otros orgánulos que están
revestidos por membranas.
Capítulo 4, p. 75; Figura 4.8
Detritos Partículas de materia orgánica muerta.
Capítulo 10, p. 226
10/5/07 18:03:19

Bacterias simbiontes: Unos huéspedes fundamentales
Algunas bacterias viven en asociación estr echa, o simbiosis, con otr os orga -
nismos marinos. Algunas bacterias simbiontes son parásitas y pueden causar
una enfermedad. Por otr o lado, otras son beneficiosas para sus hospedadores.
Estas bacterias simbiontes comenzar on su asociación incr ementando las posi -
bilidades de supervivencia de sus hospedador es y evolucionaron hasta hacerse
imprescindibles. Los hospedador es no podrían sobr evivir sin ellas. Incluso en
muchos casos, las bacterias simbiontes se han r efugiado en tejidos u órganos
especiales que se han desarr ollado en el hospedador .
Todos los organismos eucariontes, incluidos los humanos, albergan bac -
terias sin las cuales no podrían vivir . Los clor oplastos y las mitocondrias de las
células eucariontes evolucionar on a partir de bacterias simbiontes (véase «De
bocado a empleado: Cómo se originar on las células complejas», p. 79). Estas
bacterias llegaron a ser una parte integral de todas las células complejas.
Hay muchos casos de bacterias simbiontes entr e los organismos marinos.
Por ejemplo, las bacterias simbiontes están implicadas en la digestión de la
madera que ingier en las br omas ( Teredo), que son moluscos bivalvos. Igual
que todos los animales que comen madera, las br omas carecen de celulasa, la
enzima necesaria para digerir la celulosa, el principal componente de la madera.
La madera es un hábitat sorpr endentemente común en muchos ambientes
marinos; así desde los mader os a la deriva hasta los fondos de los bar cos son
aprovechados por las br omas gracias a sus bacterias simbiontes.
Las bacterias simbiontes son también las r esponsables de la luz, o biolu
miniscencia que pr oducen algunos peces, calamar es, pulpos y otr os animales
de las pr ofundidades (véase «Bioluminiscencia», p. 362). Estas bacterias se
alojan normalmente en órganos especiales pr oductores de luz, o fotóforos.
Estos animales de las pr ofundidades, que viven en la oscuridad, utilizan la luz
para comunicarse con otr os miembr os de su especie, engañar a las pr esas,
combinarla con la luz que se filtra de la superficie y para otras funciones. Los
peces luminosos (Anomalops), que viven en las aguas someras tropicales, alojan
sus bacterias simbiontes en un órgano debajo de cada ojo. Un mecanismo de
cierre contr ola la emisión de luz de tal forma que el pez ¡puede «parpadear»
por la noche! Los grupos de peces parpadean de manera sincrónica, un com -
portamiento relacionado con la atracción de las pr esas.
Las bacterias quimiosintéticas simbiontes de mejillones, almejas y pogo -
nóforos que viven alr ededor de las fuentes hidr otermales de las pr ofundidades
desempeñan una función muy particular: pr oducir materia orgánica a partir del
Pez globo japonés, o «fugu» ( a i ugu ni o es ).
05cas30646_ch05.indd 95
Capítulo 5 El mundo microbiano 95
CO2 y del abundante ácido sulfhídrico (H 2S) de las fuentes. Las bacterias sim -
biontes viven en un órgano especial, el tr ofosoma, en el pogonófor o gigante de
las fuentes hidr otermales, Riftia (véase Fig. 16.29) .
Las bacterias marinas simbiontes también pueden afectar a la salud
humana. Algunos peces globo almacenan una toxina que es mortal para cual -
quier depredador (incluidos los humanos) que los coma. Este pez es una exqui -
sitez en Japón, donde se le conoce como « fugu». Los cociner os, que necesitan
una licencia especial, deben pr eparar cuidadosamente el pez, de otr o modo,
la toxina ( tetrodoto ina) podría matar a cualquiera que se comiera el pescado
que estuviera mal pr eparado. La tetr odotoxina es un neur otóxico mortal (afecta
al sistema nervioso). De hecho, es uno de los venenos más poder osos que se
conocen y ¡no hay antídoto! La toxina mortal se almacena principalmente en el
hígado y en las gónadas del pez, de tal forma que los órganos del pez deben ser
eliminados por manos expertas. Se han pr oducido errores y cada año en Japón
hay numer osas muertes (incluso suicidios de torpes cociner os). Los cociner os
pueden ser quizás culpables, per o no los peces globo: ahora se sabe que la
toxina no la pr oduce el pez, sino las bacterias simbiontes. No se sabe cómo el
pez es inmune a la toxina de las bacterias.
La tetrodotoxina y toxinas similar es se han encontrado en una gran varie -
dad de organismos marinos, incluidos planarias, caracoles, cangr ejos, estrellas
de mar y varias especies de peces. Se han encontrado también en los pulpos
de anillos azules, animales notoriamente tóxicos. En erizos de mar muertos se
ha encontrado una tetr odotoxina de fuente desconocida y se sospecha que
es la r esponsable de su muerte. No estamos segur os de si en todos estos
animales la toxina es pr oducida, como en el « fugu», por bacterias simbiontes
o si se acumula en su cuerpo. Sin embargo, en los quetognatos, las bacterias
simbiontes que hay en la boca pr oducen tetrodotoxina que se utiliza para para -
lizar a las pr esas.
Al ser una neurotoxina, la tetrodotoxina puede bloquear las señales doloro-
sas en las personas. Se está pr obando un derivado como remedio al dolor en
el cáncer y otras enfermedades, que podría tener la ventaja de no ser adictivo
como la morfina o drogas similares.
La pr oducción de toxinas potentes que son utilizadas por otr os organis -
mos es precisamente un ejemplo de las increíbles capacidades de las bacterias,
invisibles a simple vista per o gigantes poder osos en lo que se r efiere a su
impacto en el entor no.
10/5/07 18:03:24
 96 Parte II Los organismos marinos
Las cianobacterias, antiguamente conocidas
como algas verdeazuladas, son un grupo de bac-
terias fotosintéticas (véase «Autótrofos», p. 98).
Además de tener clorofila a, como los organis-
mos eucariontes fotosintéticos, la mayoría con-
tiene un pigmento azulado llamado ficocianina
(véase Tabla 6.1, p. 108). La mayoría de las cia-
nobacterias también tienen un pigmento rojizo,
ficoeritrina. El color visible de los organismos
depende de las cantidades relativas de los dos
pigmentos. Cuando predomina la ficocianina, la
bacteria es de color azul-verdoso; cuando predo-
mina la ficoeritrina, es roja.
Las cianobacterias están entre los primeros
organismos fotosintetizadores de la tierra. Se
piensa que intervienen de forma importante
en la acumulación de oxígeno (O2) en nuestra
atmósfera. Se conocen estromatolitos fósiles,
acúmulos calcáreos masivos formados por cia-
nobacterias, de hace 3000 millones de años. Los
estromatolitos se siguen formando todavía en
los mares tropicales (Fig. 5.3).
Las cianobacterias están ampliamente dis-
tribuidas en el medio marino. Muchas especies
pueden tolerar rangos amplios de salinidad y
temperatura, mientras que otras se encuentran
en lugares insospechados, ¡como en el interior
del pelo de los osos polares! Algunas cianobac-
terias, llamadas endolíticas, excavan en las ro-
cas calcáreas y en los esqueletos del coral. Otras
forman espesas costras oscuras a lo largo de la
FIGURA 5.3 Los estr omatolitos, montículos calcár eos depositados por cianobacterias, se encuentran
frecuentemente como fósiles. Sin embargo, estos son estr omatolitos vivos que cr ecen en aguas someras en
los cayos Exuma, en las islas Bahamas.
05cas30646_ch05.indd 96
zona de salpicaduras de las costas rocosas. Al-
gunas explotan los sedimentos pobres en oxíge-
no, lo que puede indicar lugares contaminados.
Las especies planctónicas pueden multiplicarse
rápidamente y cambiar el color del agua. Algu-
nas de las mareas rojas (véase «Mareas rojas y
floraciones peligrosas de algas», p. 330) están
causadas por cianobacterias que contienen pig-
mento rojo. Unas pocas especies pueden causar
erupciones cutáneas en nadadores y buzos.
Algunas cianobacterias viven en la superficie
de las algas y hierbas marinas. Los organismos
fotosintéticos que viven sobre algas o plantas se
denominan epifitos. Sin embargo, algunos bió-
logos utilizan este término para referirse a todos
los organismos que viven sobre algas o plantas.
Otras cianobacterias viven en el interior de las
algas y se denominan endofitas.
as cianobacterias son bacterias fotosintéticas.
Fueron uno de los primeros grupos de organismos
fotosintéticos en la ierra.
Archaea
Las arqueas (dominio Archaea), antiguamente
conocidas como arqueobacterias, están entre las
formas primitivas de vida más simple. Algunas
parecen muy similares a los fósiles más antiguos
FIGURA 5.4 Una ar quea ( Symbiosium) de Cali -
fornia vive en simbiosis con una brillante esponja de
color rojo (A inella me icana). Muchas de las arqueas,
que están teñidas de color verde, están dividiéndose.
Los grandes cuerpos de color naranja son los núcleos
de las células de las esponjas.
que se han encontrado, se estima que las células
pueden tener una antigüedad de al menos 3800
millones de años. Se piensa que las arqueas
han tenido un papel importante en la primera
evolución de la vida. Al igual que las bacterias,
sus células son pequeñas y pueden ser esféricas
(Fig. 5.4), espirales o en forma de varilla. De
hecho, hasta hace poco se pensaba que las ar-
queas eran bacterias. Sin embargo, a pesar de
ser procariontes, hay indicios de que las arqueas
están más estrechamente relacionadas con los
eucariontes que con las bacterias.
Algunos grupos de arqueas se han descu-
bierto recientemente, primero en ambientes
terrestres extremos como en manantiales sulfu-
rosos calientes, lagos salinos y ambientes muy
acidófilos o muy alcalinos. Por esto, las arqueas
también se denominaron «extremófilas», que
significa «amantes de los extremos». De la mis-
ma manera, las arqueas se encontraron en am-
bientes marinos extremos, tales como en aguas
muy profundas, donde sobreviven a presiones de
300 a 800 atmósferas. Algunas arqueas viven a
altas temperaturas en las fuentes hidroterma-
les. Algunas de éstas no pueden crecer a tempe-
raturas menores de 70 a 80 ºC y una arquea de
una fuente hidrotermal puede llegar a vivir a una
temperatura de 121 ºC, la mayor de cualquier
organismo conocido. Otras arqueas dependen
de ambientes extremadamente salados, tales
como bateas saladas costeras o cuencas oceáni-
cas profundas (véase «El enfoque de la ciencia:
Procariontes de cuencas profundas hipersali-
nas», p. 98). Otras se observan en condiciones
muy ácidas o muy alcalinas.
10/5/07 18:03:29
 Capítulo 5 El mundo microbiano 97

Células pequeñas, grandes sorpresas

Es sorpr endente lo poco que los biólogos saben acer ca de la vida de los Células/ml
microbios marinos. Sabemos que están por todas partes per o no estamos 100 000 200 000 300 000
seguros de cuántos tipos hay , cómo son de fr ecuentes y dónde están exac -
tamente. La situación está cambiando rápidamente a medida que aplicamos Arqueas
nuevas técnicas y planteamientos para estudiar las vidas particular es de los Superficie
microorganismos.
Bacterias
La información acer ca de los micr obios marinos (qué nutrientes necesitan
los micr obios para crecer, el tipo de compuestos que pr oducen y cuáles) ha 1000
sido pr oporcionada tradicionalmente por los organismos r ecolectados en las
muestras de agua y cultivados después en condiciones artificiales. Desgracia-
damente, muchos organismos no cr ecen en el laboratorio y su pr esencia en

las muestras pasa inadvertida. Los ecólogos marinos han utilizado al menos
parte de esta información para deducir la misión de los micr obios en el inmenso
mundo oceánico, por ejemplo, el papel de las bacterias descomponedoras
en la liberación de nutrientes y el de las bacterias que convierten el nitrógeno
libre en nitratos o que hacen apr ovechable para las grandes formas de vida la
materia orgánica disuelta (MOD). Todavía se conocen poco las bacterias y otr os
organismos marinos. Algunos grupos de micr obios permanecieron sin descubrir
durante mucho tiempo. Por ejemplo, la mayoría de las arqueas se conocen solo
desde la década de 1970.
Las diminutas células pr ocariontes de bacterias y ar queas y las células
eucariontes más pequeñas de algunas algas y otr os organismos par ecen estar
por todas partes per o son muy difíciles de r ecolectar y necesitan un examen
microscópico. En lugar de cultivar y tamizar estas células, se r ecogen del agua
fragmentos de ácido nucleico (véase « cidos nucleicos», p. 72) y se secuen
cian. La pr esencia de organismos puede detectarse identificando secuencias
características de ADN o ARN. Además, las secuencias par ciales pueden pr o-
porcionar información acer ca de las características exclusivas de estos micr o-
bios, incluso si no se r ecogen todas las células o todos los ácidos nucleicos.
La pr esencia de secuencias características de ARN de las ar queas en el
agua de mar y en las muestras de sedimentos ha demostrado que las ar queas
son abundantes. En 2001, se encontró que dos grupos de ar queas eran muy
abundantes en las muestras de agua recogidas en las profundidades, debajo de
la zona fótica, esto es, donde no penetra la luz (véase Cap.16). Las muestras,
recogidas en el océano Pacífico al sur de las islas Hawai, descubrieron que las
arqueas eran escasas en la superficie pero sorpr endentemente aumentaban
en abundancia en pr ofundidades por debajo de los 250 m. Por debajo de los
1000 m las arqueas eran tan comunes como las bacterias. Considerando su
número y el gran volumen del océano en cuestión, estas ar queas están entr e
las formas de vida más abundantes en el océano. Las secuencias del ADN en
las muestras del mar de los Sargazos han demostrado la presencia de al menos
1800, y posiblemente hasta 50 000 nuevas especies de micr obios.
Se han utilizado similar es técnicas basadas en la detección de secuen -
cias características de ácidos nucleicos para identificar microorganismos
Profundidad (m)
2000
3000
4000
5000
Distribución batimétrica de bacterias y arqueas en el Pacífico norte
subtropical.
eucariontes desconocidos hasta entonces. Estos eucariontes son más gran -
des que los pr ocariontes pero todavía son diminutos (menor es de 2 ó 3 m)
lo que hace difícil r ecogerlos y estudiarlos. Esto contrasta con otr os euca -
riontes unicelular es per o más grandes que se encuentran en el plancton y
que se r ecolectan con r elativa facilidad empleando r edes de plancton (véase
«El plancton: Una nueva investigación», p. 325). En 2001, se descubrier on
dos nuevos grupos r elacionados con los dinoflagelados a profundidades de
250 a 3000 m cer ca de la Antártida. Otr os grupos similar es pero exclusivos
de microorganismos eucariontes (incluyendo otr o grupo más r elacionado con
los dinoflagelados) se describieron al mismo tiempo por otr o equipo que
trabajaba a pr ofundidades de 75 m en el Pacífico tropical. El hecho de que
algunos de estos micr oorganismos, recogidos en aguas r elativamente super-
ficiales donde todavía penetra la luz, sean fotosintéticos añade una nueva
dimensión al descubrimiento. Representan una fuente de pr oducción primaria
previamente desconocida en las aguas tr opicales típicamente impr oductivas.
En estos últimos años se han descubierto otr os grupos de diminutas algas,
incluyendo tres grupos que están r elacionados con los dinoflagelados. Segu-
ramente, aún hay grupos por descubrir .

Ya que los primeros grupos de microorga-

nismos que se clasificaron como arqueas fueron
extremófilos, se pensó que todas las arqueas eran
extremófilas, por lo que los dos términos llega-
ron a ser sinónimos. Sin embargo, las nuevas
técnicas basadas en el estudio de las secuencias
de ácidos nucleicos han determinado que las
arqueas son comunes en los ambientes marinos,
no solo en la columna de agua (véase «Células
Calcáreo Hecho de carbonato cálcico
(CaCo3).
Capítulo 2, p. 36
Plancton Productores primarios (fitoplancton)
y consumidores (zooplancton) que van
a la deriva arrastrados por las corrientes.
Capítulo 10, p. 223; Figura 10.11
Fuentes hidrotermales Manantiales calientes
submarinos, asociados con pliegues medio-
oceánicos y otros ambientes geológicamente activos.
Capítulo 2, p. 40
Ácidos nucleicos Moléculas complejas de ADN
y ARN que almacenan y transmiten información
genética.
Capítulo 4, p. 72

05cas30646_ch05.indd 97 10/5/07 18:03:32

 98 Parte II Los organismos marinos

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

rocariontes de cuencas pr ofundas hipersalinas

Recientemente, un equipo inter nacional de biólogos marinos empleó la secuen -
ciación del ADN y ARN (véase «Células pequeñas, grandes sorpr esas», p. 97)
para detectar una variedad de bacterias y ar queas en uno de los ambientes
marinos más inhóspitos que se conocen, las bolsas pr ofundas de agua, llama -
das cuencas hipersalinas por su alta concentración de sales. La ausencia de
oxígeno en el agua es otra de las condiciones extr emas de estas cuencas.
De estas cuencas, al menos cuatr o están pr esentes en el mar Mediterrá -
neo oriental. Probablemente se originaron cuando la actividad tectónica (véase
«Expansión del fondo marino y placas tectónicas», p. 31) expuso los depósitos
subterráneos de sal al agua de mar y los depósitos se disolvier on. Estos depó -
sitos se formar on hace varios millones de años, per o las cuencas actuales se
han formado más r ecientemente, quizás hace unos pocos cientos de años. La
salinidad del agua alcanzó un valor 10 veces mayor que la salinidad normal del
agua de mar , mucho más de lo que los organismos pueden tolerar . El agua
también contiene varios iones en concentraciones que son generalmente per -
judiciales para la vida; la cantidad de clor o en una cuenca es 18 veces mayor
que la del agua de mar normal, y la del magnesio 100 veces mayor .
La salinidad elevada implica densidad elevada, de tal forma que el agua
hipersalina permanece en el fondo, aislada del agua menos densa que está por
encima. No se pr oduce oxígeno por la fotosíntesis debido a que no hay luz a
grandes profundidades, y a la masa de agua del fondo le llega poca cantidad
de oxígeno del agua superior .
Muchas bacterias diferentes y arqueas se han desarrollado en estas cuencas,
que no están sólo aisladas del r esto de la columna de agua sino también entr e
ellas. Como r esultado de esto, cada cuenca alberga una combinación exclusiva
de microbios. Tanto las bacterias como las ar queas están pr esentes en las cuatr o
cuencas, pero las bacterias dominan en tr es de ellas mientras que las ar queas son
más comunes en la otra. Los pr ocariontes identificados hasta el momento incluyen
reductores de sulfato, metanógenas y heterótr ofos anaer obios (véase T abla 5.1).
Aunque el agua en las cuencas esta muy aislada, el gas metano y algunos com -
ponentes del azufr e pueden encontrar la manera de llegar al agua superior .
El estudio de la vida pr ocarionte de estas cuencas es de gran interés ya
que los científicos han planteado la hipótesis de que las primeras formas de
vida sobre la T ierra fueron procariontes que vivían en aguas hipersalinas. Estos
estudios pr oporcionarán así las claves de lo que se espera si la vida apar ece
en ambientes extraterr estres, algunos de los cuales pueden par ecerse a las
cuencas hipersalinas que hay aquí, en la T ierra.
En varios laboratorios de Eur opa continúa la investigación sobr e los pr o-
cariontes de las cuencas hipersalinas. Los equipos están analizando el genoma
de estos micr obios, estudiando los genes que codifican proteínas inusuales.
Los científicos han descubierto una enzima que tiene una tolerancia inusual a
la elevada concentración de sal y pr esión. Los investigador es también están
interesados en encontrar qué puede pr oliferar bajo concentraciones elevadas
de magnesio, un ambiente recientemente descubierto en Marte y Europa, una
de las lunas de Júpiter .
Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology .

pequeñas, grandes sorpresas», arriba) sino tam-
bién en los sedimentos. Así, la hipótesis de que
las arqueas estaban restringidas a los ambientes
extremos resultó ser falsa.
as arqueas son microorganismos procariontes,
en un tiempo considerados bacterias, pero
más relacionados con los eucariontes. Fueron
primeramente descritas en ambientes e tremos,
pero ahora sabemos que son comunes en el
medio marino.
Metabolismo de los procariontes
Los procariontes muestran una asombrosa va-
riedad de reacciones químicas implicadas en la
transferencia de energía y en la producción de
componentes químicos. El término metabolis-
mo se refiere a todas las reacciones químicas que
tienen lugar en un organismo.
Autótrofas. Las bacterias y arqueas autótrofas
fabrican sus propios componentes orgánicos y
por ello son productores primarios. Las fuentes
de energía varían. Algunas bacterias autótrofas,
como las cianobacterias previamente menciona-
das son fotosintéticas o fotoautótrofas. Contie-
nen clorofila u otros pigmentos fotosintéticos
(véase Tabla 6.1, p. 108) que atrapan la energía
lumínica para fabricar componentes orgánicos
a partir del dióxido de carbono (CO2); en este
proceso, las cianobacterias liberan oxígeno (véa-
se Tabla 5.1). La fotosíntesis tiene lugar en las
membranas plegadas dentro de la célula bacte-
riana (véase Fig. 4.7) más que en los cloroplas-
tos como ocurre en algas y plantas.
Las bacterias fotosintéticas representan gran
parte de la producción primaria en muchas zonas
de mar abierto. Incluso las bacterias que viven
a profundidades donde la luz de la superficie
no penetra utilizan la débil luminosidad de las
fuentes hidrotermales para realizar la fotosínte-
sis. Aunque el producto final pueda ser similar,
la bioquímica de la fotosíntesis bacteriana es di-
ferente a la de las algas y plantas. También varía
considerablemente entre los diferentes grupos de
bacterias. Por ejemplo, algunas bacterias fotosin-
téticas tienen un tipo de clorofila exclusivo de
los procariontes y produce sulfuro (S) en lugar de
oxígeno (Tabla 5.1). Hay también bacterias que
utilizan un pigmento llamado proteorrodopsina
que captura la energía lumínica y la almacena en
forma de ATP. No tienen clorofila ni utilizan
energía para manufacturar compuestos orgáni-
cos a partir del dióxido de carbono y por ello
no son fotosintéticas. Una arquea (Halobacte-
rium) carece asimismo de clorofila pero tiene un
pigmento, bacteriorrodopsina, que convierte la
energía lumínica directamente en ATP.
Hipótesis Suposición sobre algo que debe ser
verificado.
Capítulo 1, p. 16
Autótrofos Organismos que pueden utilizar
energía (usualmente energía solar) para obtener
materia orgánica.
Capítulo 4, p. 73
ATP La molécula utilizada para almacenar y
transferir energía en las reacciones metabólicas.
Capítulo 4, p. 72

98

05cas30646_ch05.indd 98 10/5/07 18:03:36

 Tabla 5.1 Ejemplos de reacciones metabólicas en los procariontes marinos
Producción
Nombre de Fuente Otros materiales Producto/s de carbono Grupos

05cas30646_ch05.indd 99
la reacción de energía en bruto resultante/s orgánico principales Comentarios

Fotosíntesis Luz Dióxido de Oxígeno Sí Cianobacterias La luz es captada por la clorofila; esencialmente,
carbono, agua se realiza el mismo proceso en algas y plantas
Luz Sulfhídrico Sulfuros o sulfatos Sí Bacterias púrpura y verde La luz es captada por bacterioclorofila
Quimiosíntesis La energ a es proporcionada por una variedad
de moléculas inorgánicas, de las que aqu se han
incluido solo algunos ejemplos
idación Sulfhídrico Oxígeno Sulfato Sí Bacterias oxidadoras Bacterias en los sedimentos de las marismas,
sulfurosa de sulfuro fangales y fuentes hidrotermales de aguas
profundas
idación aerobia Amonio Oxígeno Nitrito Sí Bacterias nitrificantes Bacterias en los sedimentos de las marismas,
del amonio fangales y fuentes hidrotermales de aguas
profundas
idación Nitrito Oxígeno Nitrato Sí Bacterias nitrificantes Bacterias en los sedimentos de las marismas,
del nitrito fangales y fuentes hidrotermales de aguas
profundas
idación Hierro Oxígeno Hierro oxidado Sí Bacterias oxidadoras Bacterias en las fuentes hidrotermales de aguas
del hierro reducido del hierro profundas
Respiración Materia Oxígeno Dióxido de No Bacterias y arqueas aero- La materia orgánica es degradada utilizando
aeróbica orgánica carbono, agua bias, heterótrofas; bacterias o geno para liberar energ a
descomponedoras y arqueas
Respiración La materia orgánica es degradada en ausencia
anaeróbica de oxígeno para liberar energía; es menos eficaz
que la respiración aerobia
Reducción Materia Sulfato Sulfhídrico No Bacterias y arqueas
del sulfato orgánica reductoras de sulfato
Reducción Materia Nitrato, nitrito Nitrógeno No Bacterias denitrificantes
del nitrato, orgánica
desnitrificación
etanogénesis Materia Hidrógeno, dióxido Metano No Metanógenas Arqueas en muchos ambientes
orgánica de carbono
Fijación ATP Nitrógeno Amonio No Bacterias y arqueas fijadoras El amonio y otros compuestos producidos a
del nitrógeno de nitrógeno partir del amonio se pueden utilizar como
nutrientes por los productores primarios

Oxidación Amonio Nitrito Nitrógeno No Bacterias anammox El amonio se transforma en nitrógeno en

Capítulo 5 El mundo microbiano

anaeróbica del ausencia de o geno para liberar energ a

amonio (reacción
anammox)

Síntesis de ATP Luz ATP No Algunas bacterias en la La luz es captada por proteorrodopsina (en
mediante luz superficie del agua; en las bacterias) o por bacteriorrodopsina (en las
lagunas hipersalinas arqueas)

99
99

10/5/07 18:03:37
 100 Parte II Los organismos marinos
Otras bacterias autótrofas, llamadas qui-
miosintéticas o quimioautótrofas, obtienen
energía no de la luz sino de compuestos quí-
micos como el ácido sulfhídrico (H2S) y otros
sulfuros, nitrógeno y otros compuestos iónicos
(Tabla 5.1). Algunas arqueas quimiotróficas,
las metanógenas, producen metano (CH4). Un
ejemplo es Methanopyrus, una arquea que se ha
aislado de los sedimentos cerca de las fuentes
hidrotermales.
os procariontes muestran una gran variedad
de procesos metabólicos. uchas bacterias
(incluidas las cianobacterias) y algunas arqueas
son autótrofas y representan gran parte de la
producción primaria oceánica.
Heterótrofas. La mayoría de las bacterias,
como los animales, son heterótrofas que obtie-
nen la energía a partir de materia orgánica por
la respiración (Tabla 5.1). Muchas bacterias y
arqueas heterótrofas son descomponedoras. La
respiración en las bacterias y arqueas aeróbicas
utiliza el oxígeno como la mayor parte de los
organismos, mientras que las especies de res-
piración anaerobia no requieren oxígeno. Las
bacterias anaerobias no crecen cuando está pre-
sente el oxígeno y prosperan cuando no lo hay,
como en los sedimentos desprovistos de oxíge-
no o anóxicos. Es el caso de las bacterias que
utilizan el sulfato (SO4-2) en lugar de oxígeno
para realizar la respiración, produciendo en este
proceso ácido sulfhídrico (H2S), lo que origina
el olor a huevos podridos de algunos sedimentos
(véase Fig. 11.29).
os procariontes heterótrofos obtienen energía
a partir de materia orgánica. uchos son
descomponedores.
FIGURA 5.5 Representación esquemática de una diatomea (véase también Fig. 15.3).
05cas30646_ch05.indd 100
Fijación del nitrógeno. Muchas cianobac-
terias bentónicas y planctónicas propician que
la fijación del nitrógeno, esto es, convertir el
nitrógeno gaseoso (N2) en amonio (NH4+1), si-
milar al nitrato (NO3-1) y otros componentes ni-
trogenados en los que se transforma la mayoría
del amonio, pueda ser utilizada como una fuen-
te de nitrógeno para los productores primarios
(véase «Ciclos de nutrientes esenciales», p. 229).
También se sabe que otras bacterias y algunas
arqueas también son fijadoras de nitrógeno. La
fijación del nitrógeno requiere energía, propor-
cionada por el ATP generado a partir de la foto-
síntesis o en otras reacciones.
lgunos procariontes, particularmente las
cianobacterias, son fijadoras del nitrógeno.
Convierten el nitrógeno gaseoso en amonio, que es
utilizado por los productores primarios.
Algas unicelulares
Las algas son un grupo muy diverso de organis-
mos, principalmente fotosintéticos y en su mayor
parte acuáticos (marinos y dulciacuícolas). Sien-
do eucariontes, sus células contienen un núcleo
y otros orgánulos revestidos por membranas.
La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos,
orgánulos verdes, pardos o rojos con capas de
membranas internas que contienen pigmentos
fotosintéticos (véase Fig. 4.8b). El color de las
algas es el resultado del tipo de pigmento y su
concentración. En contraste con las plantas te-
rrestres con las que estamos muy familiarizados,
las algas carecen de flores y tienen estructuras
reproductoras relativamente sencillas. Sus célu-
las no reproductoras también son mucho más
simples y no tan especializadas. Las algas care-
cen de verdaderas hojas, tallos y raíces.
Núcleo
Frústulo
Los biólogos se referían a las algas como
plantas. Sin embargo, muchas algas unicelulares
muestran características de los animales. Unas
nadan moviendo sus flagelos; distinguir estas al-
gas nadadoras libres de algunos de los animales
de estructura más simple puede ser difícil a pri-
mera vista. Otras especies realizan la fotosíntesis
como las plantas, y especies muy semejantes se
mueven e ingieren partículas de alimento igual
que los animales. Algunas especies hacen las
dos cosas, ¡y son reclamadas tanto por botánicos
(biólogos vegetales) como zoólogos (biólogos
animales)! Estos organismos unicelulares, en
su conjunto, son llamados protistas por conve-
niencia, aunque la mayoría de los biólogos no
considera el reino Protista como un reino in-
dependiente ya que varios grupos de protistas
tienen diferentes historias evolutivas. Las algas
multicelulares son también consideradas protis-
tas principalmente debido a que carecen de los
tejidos especializados de las plantas. Las algas
junto con otros organismos pluricelulares pro-
ductores primarios, las plantas marinas, se des-
criben en el Capítulo 6.
as algas son protistas. Son productores primarios
principalmente acuáticos que carecen de los tejidos
especializados de las plantas. Su rango en tama o
y complejidad va desde las células simples hasta
las grandes algas multicelulares.
Diatomeas
Las diatomeas (filo Heterokontophyta, clase
Bacillariophyta) son unicelulares, aunque mu-
chas especies se agregan en cadenas o grupos en
forma de estrella. Las diatomeas están revestidas
por paredes celulares constituidas principalmen-
te por sílice (SiO2 ), un material transparente
como el vidrio (véase Tabla 6.1, p. 108). Esta
Frústulo superior
(epiteca)
Gota de aceite
Mitocondria
Cloroplasto
Frústulo inferior
(hipoteca)
10/5/07 18:03:41

cubierta transparente, o frústulo, consiste en
dos piezas o valvas que encajan perfectamente
recordando a una caja aplanada, redonda o alar-
gada, con su tapadera (Fig. 5.5). El frústulo tí-
picamente tiene perforaciones intrincadas y or-
namentaciones como espinas o costillas, lo que
hace que las diatomeas sean muy bonitas cuando
se ven por un microscopio. El frústulo permi-
te pasar la luz a su través de tal forma que los
patentes cloroplastos de color marrón o dorado
puedan capturar la energía lumínica para la fo-
tosíntesis. Las diminutas perforaciones permi-
ten a los gases disueltos y a los nutrientes entrar
y salir. El hundimiento de las diatomeas de mar
abierto bajo la capa superficial bien iluminada
a menudo se reduce con gotas de aceite en sus
células y espinas en los frústulos (véase «Mante-
nerse a flote», p. 333).
El característico color de las diatomeas es
debido a los pigmentos carotenoides amarillos
y pardos, presentes además de dos tipos de clo-
rofila, a y c (véase Tabla 6.1, p. 108). Las dia-
tomeas son factorías fotosintéticas eficaces, que
producen alimento muy necesario (el alimento
son las mismas bacterias) así como oxígeno para
otras formas de vida. Las diatomeas son produc-
toras primarias muy importantes en mar abierto
en temperaturas y regiones polares (véase Ta-
bla 15.1, p. 328; «Cadenas alimentarias epipelá-
gicas», p. 339). De hecho, el elevado número de
diatomeas en el océano es el responsable de la
Reproducción asexual
Auxospora
FIGURA 5.6 El método usual de reproducción en las diatomeas es por división celular. La mayoría de los frústulos, aunque no todos, originan frústulos más peque-
ños con cada sucesiva división. Las células resistentes, llamadas auxosporas, son producidas de dos maneras: directamente de la expansión de un frústulo pequeño o
por reproducción sexual cuando un óvulo es fecundado por un espermatozoide, ambos son liberados por frústulos distintos.
05cas30646_ch05.indd 101
Capítulo 5 El mundo microbiano
mayor parte del carbono orgánico y oxígeno que
se produce en el planeta Tierra.
De las 12 000 especies actuales de diatomeas,
alrededor de la mitad son marinas. La mayoría
son planctónicas, pero muchas producen una
especie de pedúnculos para sujetarse a las rocas
y otras superficies en aguas someras donde con-
tribuyen de manera significativa a la producción
primaria. La espuma pardusca que a veces se ve
en los fangales o en los cristales de los acuarios
está formada por millones de diatomeas. Algu-
nas son capaces de deslizarse lentamente por
las superficies. Unas pocas carecen de color, no
tienen clorofila y viven como heterótrofas en la
superficie de las algas. Algunas diatomeas planc-
tónicas producen una potente toxina, el ácido
domoico, que se acumula en los mariscos y pe-
ces planctófagos que se alimentan de diatomeas.
Esta toxina causa una enfermedad seria, a veces
mortal, del sistema nervioso en los humanos y
mamíferos marinos que comen mariscos y peces.
as diatomeas son organismos unicelulares que
viven en su mayoría formando parte del plancton.
Su característica más distintiva es una cubierta
de sílice. Son importantes productores primarios
en mar abierto, en aguas frías.
Las diatomeas se reproducen principalmen-
te por división celular, un tipo de reproducción
Reproducción sexual
Fecundación
Óvulo Espermatozoide
101
asexual. Las valvas superpuestas de los frústulos
se separan y cada uno segrega una nueva mitad
más pequeña. Los frústulos inferiores, más pe-
queños, de los padres se convierten en los frús-
tulos grandes de las diatomeas hijas que a su vez
segregan unos nuevos frústulos más pequeños
(Fig. 5.6). El tamaño total puede recobrarse por
el desarrollo de estados de resistencia conocidas
con el nombre de auxosporas. Eventualmente,
Heterótrofos Organismos que no pueden fabricar
su propio alimento y deben utilizar la materia
orgánica producida por los autótrofos.
Capítulo 4, p. 73
Tipos de reproducción
Asexual (o vegetativa) La producción de nuevos
individuos por simple división (u otros modos) sin
la intervención de gametos, de tal manera que los
individuos resultantes son genéticamente idénticos
a los padres.
Sexual La producción de nuevos individuos
mediante la formación de gametos
(espermatozoides y óvulos), de tal manera que
los individuos resultantes son genéticamente
diferentes de los padres.
Capítulo 4, p. 83
Sedimentos biogénicos Sedimentos hechos
de esqueletos y conchas de organismos marinos;
el fango silíceo es de sílice y el fango calcáreo de
carbonato cálcico.
Capítulo 2, p. 36
Frústulos
pequeños
10/5/07 18:03:45
 102 Parte II Los organismos marinos
las auxosporas dan origen a grandes células que
muestran el frústulo característico de la especie.
En condiciones ambientales favorables, como
nutrientes y luz adecuados, se disparan periodos
de reproducción rápida llamados floraciones.
Esto es un fenómeno general que también ocu-
rre en otras algas. Durante las floraciones, la ma-
yoría de las diatomeas son progresivamente más
pequeñas, no solo por la reproducción asexual,
sino también como resultado del agotamiento
de los silicatos del agua por el crecimiento de la
población.
Los frústulos vidriosos de las diatomeas
muertas caen eventualmente al fondo del lecho
marino. Aquí pueden formar gruesos depósitos
de material silíceo que cubre grandes zonas del
fondo oceánico. Tales sedimentos biogénicos
son conocidos como fango de diatomeas, un
tipo de fango silíceo. Los inmensos depósitos
fósiles de estos sedimentos pueden ahora encon-
trarse tierra adentro en varias partes del mundo.
El material silíceo, o tierra de diatomeas, es ex-
plotado en minas y utilizado en productos tales
como filtros para piscinas, para clarificar cer-
veza, como aislante térmico y acústico, y como
abrasivo suave que puede encontrarse en la pasta
de dientes.
Dinoflagelados
Los dinoflagelados (filo Dinoflagellata) cons-
tituyen otro grupo de organismos unicelulares
planctónicos. Su característica más destacable
es la posesión de dos flagelos, uno enrollado
FIGURA 5.7 Los dinoflagelados como Gonyaula polyedra tiene una par ed celular, o teca, que consiste
en placas de celulosa. La teca está provista de surcos donde se alojan los flagelos; en la foto solo es visible un
surco (flecha). Esta especie es bioluminiscente y también produce mareas rojas.
05cas30646_ch05.indd 102
alrededor de un surco transversal situado en
la mitad de la célula y el otro libre (Fig. 5.7) .
Estos flagelos permiten el movimiento en cual-
quier dirección. La mayoría de los dinoflagela-
dos tienen una pared celular armada con placas
de celulosa, el componente característico de las
paredes celulares de las algas y las plantas terres-
tres (véase Tabla 6.1, p. 108). Las placas pueden
tener espinas, poros u otras ornamentaciones.
Aunque la mayoría de los dinoflagelados son
fotosintéticos, también pueden ingerir partícu-
las de alimento. Unos pocos tienen manchas de
pigmentos fotosensibles como una especie de
ojo. Se ha sugerido que durante su evolución
los dinoflagelados han adquirido la capacidad
de funcionar como productores primarios, cap-
turando y utilizando los cloroplastos de otras
algas. Casi todos los dinoflagelados que se co-
nocen, alrededor de 1200 especies actuales, son
marinos. Los dinoflagelados son productores
primarios planctónicos muy importantes, es-
pecialmente en aguas cálidas (véase Tabla 15.1,
p. 328).
Los dinoflagelados se reproducen casi ex-
clusivamente por división celular simple (véase
Fig. 4.18). A menudo presentan floraciones que
colorean el agua de rojo, pardo-rojizo, amarillo
y otros colores no habituales (véase «Mareas
rojas y floraciones peligrosas de algas», p. 330).
Algunos de estos dinoflagelados liberan sustan-
cias tóxicas y el alimento marino que se recoge
durante los periodos de marea roja puede ser
venenoso. Otros dinoflagelados son conocidos
por su capacidad de producir luz o bioluminis-
Teca
Surco
Flagelos
(b)
cencia (véase «La bahía de fuego», en la p. 103).
Aunque la bioluminiscencia también se ha ob-
servado en algunas bacterias y muchos tipos de
animales, los dinoflagelados son generalmente
responsables de la bioluminiscencia difusa que
se ve a menudo en la superficie del mar. Este
efecto, evidentemente, solo se observa por la
noche. Es especialmente brillante si el agua se
agita por un barco o cuando rompe una ola en la
costa.
Un grupo de dinoflagelados redondeados,
de color marrón dorado, llamados zooxante-
las viven en estrecha asociación con una gran
variedad de animales. Los animales que alojan
zooxantelas varían desde esponjas y anémonas
de mar hasta las almejas gigantes. Es quizás
en los corales constructores de arrecife donde
las zooxantelas son más significativas (véase
Fig. 14.1). Estas zooxantelas fijan el dióxido
de carbono por la fotosíntesis, liberan materia
orgánica utilizada por el coral y contribuyen a la
formación del esqueleto de coral (véase «Nutri-
ción del coral», p. 299).
Unos pocos dinoflagelados muy modificados
son parásitos de algas y algunos animales mari-
nos. Igual que las zooxantelas, estas formas tan
especializadas revelan su verdadera naturaleza
por los ciclos vitales que poseen, que incluyen
estados semejantes a dinoflagelados típicos.
Uno de estos dinoflagelados es Pfiesteria,
llamado a veces el «dinoflagelado fantasma», ya
que pasa la mayor parte de su vida en el sedi-
mento como un inofensivo estado de resistencia,
o quiste. Se ha sugerido que la contaminación
costera por exceso de nutrientes puede disparar
la aparición de floraciones de Pfiesteria. Pfiesteria
y organismos parecidos a ella son responsables
de las heridas abiertas de los peces que resultan
FIGURA 5.8 Esqueleto de Dictyocha speculum,
un silicoflagelado.
10/5/07 18:03:53

La bahía de fuego
Imagínese entrando en una tranquila bahía tropical por la noche. No hay luces
en la costa; en una noche sin luna, el espectáculo es inolvidable. A medida
que la hélice de su bar co va agitando el agua negra, va dejando atrás una
intensa luz azul-ver dosa, igual que un misterioso rastr o de fuego frío. Fuera
de la bahía, usted ve unos pocos destellos de luz a medida que se apr oxima,
pero dentr o de la bahía las cosas son muy difer entes. Grandes destellos de
luz salen como fuegos artificiales de debajo del barco. Son cr eados por los
pesqueros. Un nadador en la bahía aún es más espectacular . Su zambullida
en el agua es acompañada por un deslumbrante rastr o de luz y los destellos
se van dispersando a medida que agita sus brazos.
Estos efectos lumínicos son el r esultado de una concentración inusual
de dinoflagelados bioluminiscentes, un fenómeno natural y permanente en
unas pocas localidades privilegiadas tales como la bah a Fosforescente , en el
suroeste de Puerto Rico.
La bahía Bioluminiscente sería un nombr e más acertado ya que la luz la
producen unos organismos vivos. La fuente más importante de bioluminiscencia
en la bahía es Pyrodinium bahamense, un dinoflagelado unicelular fotosintético de
cerca de 40 m (0.004 cm) de diámetr o. Se pueden encontrar hasta 720 000 indi-
viduos en un galón (unos 4 l) de agua, muchos más que fuera de la bahía. La
bahía es pequeña, cer ca de 36.5 Ha, en forma de abanico y no supera los
4.5 m de pr ofundidad. La principal razón de que los dinoflagelados se concen-
tren aquí es que la bahía está comunicada con el mar abierto por un estr echo
canal poco pr ofundo. A medida que el agua que contiene los dinoflagelados
fluye hacia dentro de la bahía, la evaporación en el agua superficial ocasiona un
hundimiento de esa agua superficial debido a que aumenta la salinidad y por
ello la densidad. La evaporación aumenta con los días secos y calur osos. Los
Pyrodinium permanecen cer ca de la superficie y por eso no son arrastrados
cuando el agua densa fluye hacia fuera de la bahía a lo largo del fondo de la
entrada poco profunda. La amplitud de marea aquí solo es de unos 30 cm como
mucho, de tal forma que la r enovación del agua con el exterior es limitada. La
bahía actúa así como una trampa que impide a los dinoflagelados salir.
mortales. Pfiesteria causa daños, no sólo produ-
ciendo toxinas, como primero se pensaba, sino
comiendo activamente los tejidos de los peces.
Se sabe que estos parásitos causan también da-
ños a los cangrejos, ostras y almejas y son res-
ponsables de daños y síntomas como pérdida
temporal de memoria en los humanos.
Los dinoflagelados son organismos unicelulares
que tienen dos flagelos desiguales. Algunos son
conocidos por la emisión de luz. as zoo antelas
son dinoflagelados simbiontes de animales
marinos, especialmente los corales de los arrecifes.
Otras algas unicelulares FIGURA 5.9 Los cocolitofóridos, como
licosphaera sibogae, de Australia, son diminutos
Hay tres grupos más que pueden ser abundan- componentes unicelular es del fitoplancton que pue-
den ser importantes pr oductores primarios en aguas
tes en algunas zonas y por ello productores pri- abiertas. Las placas que cubren la célula están forma-
marios muy importantes en el plancton (véase das por carbonato cálcico.
05cas30646_ch05.indd 103
Capítulo 5 El mundo microbiano 103
La bahía Fosforescente en Puerto Rico.
De todos los organismos planctónicos que entran en la bahía ¿por qué
Pyrodinium es el más afortunado? Par ece ser que un factor clave son los gran -
des mangles que r odean la bahía. Pr oliferan a lo largo de las costas fangosas,
junto con toda clase de organismos que viven fijados a sus raíces. Las hojas
de los mangles caen al agua, donde numer osas bacterias en descomposición
aumentan los niveles de nutrientes orgánicos en el agua. Algunos nutrientes
esenciales para el cr ecimiento de Pyrodinium, quizás las vitaminas, se podrían
obtener por las bacterias u otr os microorganismos.
La bahía Fosfor escente está pr otegida para mantener intacto el crítico
equilibrio natural, per o la bioluminiscencia ha descendido notablemente estos
últimos años. El mismo fenómeno en una bahía de las Bahamas desapar eció
cuando la estr echa entrada fue dragada para permitir que los bar cos grandes,
llenos de turistas, pudieran entrar .
Tabla 15.1, p. 328). Los silicoflagelados (filo
Heterokontophyta, clase Chrysophyta) se ca-
racterizan por un esqueleto interno en forma de
estrella, hecho de sílice (Fig. 5.8) y dos flagelos
de diferente longitud. Los silicoflagelados fó-
siles son comunes en los sedimentos marinos
y pueden utilizarse para datar los sedimentos.
Los cocolitofóridos (filo Heterokontophyta,
clase Haptophyta) son flagelados de forma
esférica cubiertos por placas que parecen bo-
tones, estructuras ornamentadas llamadas
cocolitos, hechas de carbonato cálcico (Fig.
5.9). Los cocolitos pueden encontrarse en los
sedimentos como fósiles. Los criptofitos (filo
mbi-
Celulosa Carbohidrato complejo característico
de las plantas y otros productores primarios.
Capítulo 4, p. 71
10/5/07 18:03:57
 104 Parte II Los organismos marinos
Cryptophyta) tienen dos flagelos y carecen de
esqueleto. Igual que otros eucariontes, los crip-
tofitos tienen un cloroplasto que deriva de un
procarionte (véase «De “bocado” a servidor:
Cómo surgieron las células complejas», p. 79),
aunque el cloroplasto está en el interior de un
eucariota reducido, que vive en simbiosis den-
tro del criptofito. Los miembros de estos tres
grupos de algas son tan pequeños que dentro
de una diatomea grande o un dinoflagelado po-
drían caber cientos de ellos.
Protozoos.
Protistas semejantes
a animales
Los protozoos son organismos eucariontes muy
diversos y de estructura simple que tradicional-
mente se han considerado semejantes a los anima-
les. La mayoría de los biólogos coinciden en que
actualmente los protozoos (el nombre significa
«primeros animales») comprenden varios grupos
cuyos orígenes no están relacionados. Tener una
(a)
FIGURA 5.10 Foraminíferos. (a) Los foraminíferos suelen tener conchas calcáreas que consisten en unas
cámaras dispuestas en espiral. Las pr olongaciones largas y finas son los pseudópodos que emplean para
capturar el alimento. ( b) omotrema rubrum es un foraminífer o que forma brillantes acúmulos calcár eos de
color rojo de varios milímetr os de diámetr o en la base de los corales en los trópicos. Es bastante común en
las Bermudas, y sus esqueletos son responsables de las famosas playas rosas de las islas.
05cas30646_ch05.indd 104
única célula es casi la única cosa que los protozoos
–que muestran una enorme diversidad en es-
tructura, función y ciclo vital– poseen en común.
Aunque unos pocos forman colonias, la mayoría
son unicelulares, a diferencia de los verdaderos
animales, y son visibles solo bajo el microscopio.
Al igual que los animales, los protozoos son he-
terótrofos e ingieren alimento. Sin embargo, algu-
nos contienen clorofila y realizan la fotosíntesis.
Hay un desacuerdo considerable en cómo
clasificar las aproximadamente 50 000 especies
de protozoos, aunque generalmente son consi-
derados protistas junto con las algas uni o pluri-
celulares.
El tamaño diminuto y la aparente simpli-
cidad de los protozoos ocultan su naturaleza
compleja. Como en todos los organismos unice-
lulares, cada célula puede describirse como una
«supercélula» ya que puede realizar muchas de
las funciones realizadas por multitud de células
en organismos de estructura más compleja.
Los protozoos viven en el agua por todas
partes, no solo en ambientes marinos y dul-
ciacuícolas sino incluso dentro de otros orga-
nismos. Muchos tipos de protozoos marinos
(b)
pueden ser recogidos en los sedimentos ricos en
detritos orgánicos, la superficie de las algas, el
tubo digestivo de los animales y en las muestras
de plancton.
Foraminíferos
Los foraminíferos (filo Granuloreticulosa)
son protozoos marinos que normalmente tienen
una concha, o caparazón, hecho de carbonato
cálcico (CaCO3). El caparazón es generalmen-
te microscópico y puede tener varias cámaras
(Fig. 5.10a) que aumentan de tamaño a medi-
da que el foraminífero crece. Los foraminíferos
tienen extensiones del citoplasma largas, finas y
retráctiles: los pseudópodos. Los seudópodos se
extienden a través de poros en la concha y for-
man una red utilizada para atrapar diatomeas y
otros organismos en suspensión en el agua (véa-
se Fig. 15.5). Después, el alimento es introdu-
cido en el interior de la célula como en una cinta
transportadora.
La mayoría de los foraminíferos viven sobre
el fondo, libres o sujetos. Los foraminíferos fijos
pueden desarrollarse en patentes masas de 5 cm de
diámetro como mucho (Fig. 5.10b). Cada masa
consiste en una única célula que forma una con-
cha, aunque algunas pueden estar cubiertas por
granos de arena u otro material. Las conchas de
los foraminíferos bentónicos pueden contribuir
de manera importante al depósito de material
calcáreo en los arrecifes de coral y playas areno-
sas. Hay relativamente pocas especies planctóni-
cas, aunque pueden llegar a ser muy abundantes.
Sus conchas son más pequeñas y finas que las de
las especies bentónicas y pueden tener delicadas
espinas que les ayudan a flotar. Eventualmente,
las conchas de los foraminíferos planctónicos
pueden caer al fondo en un número tan alto que
grandes extensiones del fondo oceánico pueden
quedar cubiertas por el denominado fango de
foraminíferos, un tipo de fango calcáreo. Mu-
chas rocas y yacimientos del Cretácico alrededor
del mundo, como los acantilados de Dover, en
Inglaterra, son el resultado de sedimentos de fo-
raminíferos que afloraron del fondo del océano.
os foraminíferos son protozoos caracterizados
por una concha que generalmente es de carbonato
cálcico. a mayoría viven en el fondo. as conchas
de las especies planctónicas son un componente
muy importante de los sedimentos marinos.
La mayoría de las especies de foraminífe-
ros se conocen sólo como microfósiles (véase
10/5/07 18:04:04

Fig. 2.17). La distribución de estos microfósiles
en los sedimentos es importante para los geólo-
gos. Las conchas de las especies de aguas cálidas
son ligeramente más grandes y porosas que las de
las aguas frías. Las temperaturas del agua en el
pasado pueden estimarse a partir de la distribu-
ción de ciertas especies indicadoras. Su distribu-
ción es un buen indicador del tipo de ambiente
más adecuado para la formación del petróleo, y
también de la edad de los sedimentos.
Radiolarios
Los radiolarios (filo Polycistina) son proto-
zoos marinos planctónicos que segregan unas
conchas muy elaboradas y delicadas hechas de
vidrio (sílice) y otros materiales. Típicamen-
te, las conchas son esféricas con espinas que se
disponen de manera radial (Fig. 5.11) aunque
la estructura varía (véase foto en p. 93). Tienen
unos pseudópodos finos en forma de agujas con
los que capturan el alimento, como en los fora-
miníferos.
La mayoría de los radiolarios son microscó-
picos pero algunos forman colonias en forma de
Partícula
de alimento
Pseudópodo
Esqueleto
Citoplasma
externo
Citoplasma
interno Núcleo
FIGURA 5.11 Un radiolario típico consiste en
una parte central densa rodeada por una zona menos
densa que está implicada en la captura de partículas
de alimento y en la flotación.
05cas30646_ch05.indd 105
Capítulo 5 El mundo microbiano
salchichas, que pueden alcanzar 3 m de longi-
tud, resultando ser verdaderos gigantes entre los
protozoos. Los radiolarios viven en mar abierto
en todos los océanos. Cuando son abundantes,
los restos de sus conchas caen al fondo y for-
man un fango silíceo conocido como fango de
radiolarios. Este fango es más extenso en aguas
profundas ya que las conchas de los radiolarios
son más resistentes a disolverse con la presión
que las de los foraminíferos.
as conchas de radiolarios están hechas
principalmente de sílice (vidrio). Estas conchas
forman sedimentos silíceos que cubren grandes
áreas en el fondo del océano.
Ciliados
Los ciliados (filo Ciliophora) son protozoos
que tienen muchos cilios que se utilizan para
la locomoción y en la alimentación. Los ciliados
más familiares son formas dulciacuícolas tales
como Paramecium. Muchos ciliados marinos se
observan reptando sobre algas y en los fondos
sedimentarios. Algunos viven en las branquias
de las almejas, en el intestino de los erizos de
mar, sobre la piel de los peces y en otros lugares
poco habituales. Otros ciliados viven fijados a
superficies, incluso formando colonias ramifi-
cadas de individuos diminutos. Los tintínidos
son ciliados comunes que van a la deriva en el
agua y fabrican unas conchas en forma de vaso,
o lorigas, que flotan en el agua (Fig. 5.12). Las
cubiertas pueden ser transparentes o hechas de
trocitos de partículas. Los ciliados planctónicos
son importantes en el llamado anillo microbia-
no de las cadenas alimentarias de mar abierto,
que facilitan el flujo de energía desde la materia
orgánica disuelta hasta el plancton de mayor ta-
maño (véase Fig. 15.25).
Hongos
Los hongos (reino Fungi) son organismos eu-
cariontes y en su mayoría multicelulares, aun-
que algunos tales como los mohos y levaduras
son unicelulares. Los hongos son heterótrofos,
105
Bandas
de cilios
Caparazón Núcleos
(loriga)
FIGURA 5.12 Tintinnopsis es un tintínido marino
que forma una loriga en forma de vasija hecha de
granitos de arena. Los cilios especializados de un ex-
tremo se emplean en la alimentación.
carecen de cloroplastos y clorofila y no pueden
realizar la fotosíntesis.
Hay al menos 500 especies conocidas de
hongos marinos. Son en su mayoría microscó-
picos. Muchos, al igual que las bacterias, son
descomponedores de detritos. Son los descom-
ponedores más importantes de las hojas caídas
de los mangles y por ello contribuyen al reci-
clado de los nutrientes en los bosques de man-
glares (véase «Bosques de manglares», p. 270).
Algunos son parásitos de las hierbas marinas
o perforan las conchas de los moluscos. Otros
son parásitos que causan daños de importancia
económica en algas, esponjas, mariscos y peces.
Algunos hongos marinos se están investigando
como una posible fuente de antibióticos para su
uso en medicina. Otros viven en simbiosis con
algas para formar una única entidad, los líque-
nes. En los líquenes, las largas prolongaciones
filamentosas de los hongos proporcionan sopor-
te, mientras que las algas proporcionan alimento
por la fotosíntesis. Los líquenes marinos pue-
den encontrarse como manchas gruesas negras
o pardo-oscuras en la zona de salpicaduras de
las costas rocosas, particularmente en el Atlán-
tico norte. En comparación con la multitud de
líquenes que hay en tierra, hay pocos tipos de
líquenes marinos.
10/5/07 18:04:09
 106 Parte II Los organismos marinos

ió n
r ac interactiva
x plo
E
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.

Pensamiento crítico
1. Los científicos utilizan la estructura particu-
lar de los ácidos nucleicos y otras diferencias
químicas para separar las arqueas de otras
bacterias. ¿Puede considerar qué otras ca-
racterísticas podrían utilizarse para distin-
guir, no solo entre estos dos dominios sino
también entre ellos y los protistas?
2. Un protista autótrofo, como una diatomea
o un dinoflagelado, ¿puede evolucionar en
un protista heterótrofo (y por ello, un pro-
tozoo) simplemente con la pérdida de sus
cloroplastos? ¿Bajo qué condiciones podría
tener lugar esto?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Interés general
Cohen, P., 2004. Natural glass. New Scientist,
vol. 181, no. 2430, 17 January, pp. 26-29.
Las diatomeas pueden tener aplicaciones
beneficiosas en nanotecnología, como inge-
nios microscópicos y material barato y fácil
de obtener.
DeLong, E. F, 2003. A plenitude of ocean life.
Natural History, vol. 112, no. 4, May, pp. 40-
46. Las bacterias, arqueas y algunos grupos
de protistas planctónicos son, con mucho,
más abundantes y más significativos en el
océano de lo que previamente se había pre-
dicho.
Falkowski, P. G., 2002. The ocean’s invisible
forest. Scientific American, vol. 287, no. 2,
August, pp. 54-61. El fitoplancton tiene un
papel crucial en el ambiente marino y en la
regulación del clima de la Tierra. Sin em-
bargo, incrementar el fitoplancton puede
tener algunas consecuencias imprevistas.
Kasting, J. E, 2004. When methane made cli-
mate. Scientific American, vol. 291, no. 1,
July, pp. 78-85. Las metanógenas, un am-
plio grupo de arqueas, fueron responsables
de la atmósfera rica en metano y pobre en
oxígeno en los comienzos de la Tierra. Todo
cambió con la aparición de las cianobac-
terias fotosintéticas, que sustituyeron gra-
dualmente el metano por oxígeno.
Lee, R. F. and M. E. Frischer, 2004. The decline
of the blue crab. American Scientist, vol. 92,
no. 6, November-December, pp. 548-553.
Un dinoflagelado parásito que se desarrolla
en los tejidos del cangrejo azul ha provocado
un descenso en el número de cangrejos azu-
les en la costa este de los Estados Unidos.
Mlot, C., 2004. Microbial diversity unbound.
BioScience, vol. 54, no. 12, pp. 1064-1068.
Las técnicas moleculares demuestran la
asombrosa diversidad de los procariontes.
Niklas, K. J., 2004. The cell walls that bind
the Tree of Life. BioScience, vol. 54, no. 9,
pp. 831-841. La simbiosis parece haber des-
empeñado un papel importante en la evolu-
ción de las paredes celulares en procariontes
y eucariontes.
En profundidad
Canfield, D. E., E. Kristensen and B. Thamdrup,
2005. Aquatic geomicrobiology. Advances in
Marine Biology, vol.-48, pp. 1–636.
Curtis, T. P., W. T. Sloan and J. W. Scannell,
2002. Estimating prokaryotic diversity and
its limits. Proceedings of the National Aca-
demy of Sciences of the USA, vol. 99, no. 16,
pp. 10494–10499.
D’Hondt, S., B. B. Jørgensen, D. Jay Miller, A.
Batzke, R. Blake, B. A. Cragg, H. Cypio-
nka, G. R. Dickens, T. Ferdelman, K. Hin-
richs, N. G. Holm, R. Mitterer, A. Spivack,
G. Wang, B. Bekins, B. Engelen, K. Ford,
G. Gettemy, S. D. Rutherford, H. Sass,
C. G. Skilbeck, I. W. Aiello, G. Guèrin,
C. H. House, F. Inagaki, P. Meister,
T. Naehr, S. Niitsuma, R. J. Parkes, A. Schi-
ppers, D. C. Smith, A. Teske, J. Wiegel, C.
Naranjo Padilla and J. L. Solís Acosta, 2004.
Distribution of microbial activities in deep
subseafloor sediments. Science, vol. 306,
no. 5705, 24 December, pp. 2216–2221.
Fernández, L. A., 2005. Exploring prokaryo-
tic diversity: There are other molecular
worlds. Molecular Microbiology, vol. 55, no. 1,
pp. 5–15.
Finlay, B. J., 2004. Protist taxonomy: an ecologi-
cal perspective. Philosophical Transactions of
the Royal Society, Biological Sciences, vol. 359,
no. 1444, pp.-599–610.
Shao, P, Y. Chen, Z. Hui, Q. Lianghu, M. Ying,
L. Heyng and J. Nianzhi, 2004. Phyloge-
netic diversity of Archaea in prawn farm
sediment. Marine Biology, vol. 146, no. 1,
pp. 133–142.
Taylor, M. W., P. J. Schupp, I. Dallhöf, S.
Kjelleberg and P. D. Steinberg, 2004.
Host specificity in marine sponge–
associated bacteria, and potential implications
for marine microbial diversity. Environmental
Microbiology, vol. 6, no. 2, pp. 121–130.
Ward, B. B., 2005. Molecular approaches to
marine microbial ecology and the marine
nitrogen cycle. Annual Review of Earth and
Planetary Sciences, vol. 33, pp. 301–333.
Whitehead, J. C., T. C. Haab and G. R. Par-
sons, 2003. Economic effects of Pfiesteria.
Ocean and Coastal Management, vol. 46,
no. 9, pp. 104–111.

106

05cas30646_ch05.indd 106 10/5/07 18:04:23

 Capítulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 107
rocariontes Eucariontes

eino eino eino

Animalia Fungi Plantae
ominio ominio
Bacteria Archaea
ominio
Eukarya Protista

Antecesor
común

C omo habitantes de la Tierra, nues-

tra percepción del mundo de los or-
ganismos fotosintéticos está basada
en plantas del estilo de los árboles, los helechos y
los musgos. Muchos fascinantes organismos fo-
tosintéticos pueblan los océanos, pero en su ma-
yoría son muy diferentes de las plantas terrestres
que nos rodean. La mayoría, en efecto, no están
consideradas como auténticos vegetales, y por
lo tanto no forman parte del reino Plantae. Los
organismos fotosintéticos no vegetales engloban
las bacterias fotosintéticas y las algas unicelula-
res (descritas ambas en Cap. 5) y las algas ma-
croscópicas incluidas en este capítulo (a las que
para abreviar denominaremos simplemente al-
gas). Sin embargo, algunos biólogos consideran
algunas o todas las algas como vegetales.
Lo que hace «como plantas» a prácticamente
todos los organismos incluidos en este capítulo
es que son productores primarios capaces de
realizar la fotosíntesis utilizando energía lumí-
nica, igual que las bacterias fotosintéticas y las
algas unicelulares. Siempre hay excepciones, y
hay unas pocas algas que no son productoras
primarias sino ¡parásitas de otras algas!
Las algas desempeñan un importante papel
en muchos ambientes costeros. Transforman la
energía solar en energía química en forma de
materia orgánica y la hacen disponible para una
Algas en marea baja, larga lista de criaturas hambrientas, entre las
en las costas del Pacífico que se incluyen los humanos. Otros organis-
de Norteamérica. mos viven sobre o en los propios tejidos de las
algas. Éstas también producen oxígeno tanto
para los organismos terrestres como para los
oceánicos.

Productores
primarios pluricelulares:
Algas y plantas
Productores primarios Organismos que
producen materia orgánica a partir de CO2,
generalmente por fotosíntesis.
Capítulo 4, p. 74

107

06cas30646_ch06.indd 107 10/5/07 19:03:37

 108 Parte II Los organismos marinos

Vegetales pluricelulares: tiene en cuenta no sólo su estructura sino tam-

Las algas
Los tipos más familiares de vegetales marinos
son aquellos que popularmente se conocen como
algas, cuya traducción del inglés –seaweed, de sea
(mar) y weed (hierba)– es un término poco afor-
tunado. Por un lado, la palabra «hierba» no hace
justicia a estos llamativos y elegantes habitantes
de las costas rocosas y otros ambientes marinos.
Algunos biólogos optan por la denominación
más formal de macrofitos. Por otro lado, se
utiliza el término macroalgas (seaweed) para
distinguirlas de las algas unicelulares tratadas en
el Capítulo 5 y de las fanerógamas y las plantas
de ambientes salobres descritas en este capítulo
más adelante. Por definición, las algas son todas
pluricelulares; los vegetales unicelulares, rojos y
verdes, no se consideran algas. Su clasificación
bién otras características tales como los tipos de
pigmentos y los productos de reserva que alma-
cenan (Tabla 6. 1).
Como los vegetales unicelulares, las algas
pluricelulares son eucariontes. Sin embargo, la
estructura de estas algas es más compleja que la
de los organismos unicelulares. La reproducción
es también más elaborada. A pesar de esta com-
plejidad, en las algas faltan las estructuras y los
mecanismos de reproducción altamente especia-
lizados de la mayoría de las plantas terrestres.
El rango de variación que se observa entre
las algas es espectacular. Las que se pueden
contemplar en las costas rocosas durante la
marea baja generalmente son pequeñas y ro-
bustas como adaptación para resistir el oleaje.
Otras, más pequeñas y delicadas, viven sobre
otras algas. Los quelpos, que se encuentran re-
tirados de la costa en aguas frías, son verdade-
ros gigantes que forman bosques submarinos
(véase Fig. 6.8b).
La condición pluricelular de las algas les pro-
porciona muchas adaptaciones no disponibles
para las formas unicelulares. La capacidad de
las algas para crecer y erguirse sobre el sustrato
les proporciona nuevas oportunidades y también
desafíos, en particular el de la acción de las olas.
Estructura general
Las algas muestran un amplio rango de formas
de vida y de complejidad de estructuras. Sin
embargo, varias características homogeneizado-
ras merecen ser resaltadas. Las algas carecen de
auténticas hojas, tallos y raíces como las de las
plantas. El cuerpo en su conjunto es conocido
como talo independientemente de que sea un
filamento, una hoja plana gruesa o un gigante
quelpo.

Tabla 6.1 Compuestos uímicos utilizados en la caracterizaci n de los fotosintetizador es marinos

y otros organismos ue capturan la luz
Fotosintetizadores y otros Principales reser as Principales componentes
rupo organismos ue capturan la luz de alimento de la pared celular

Bacterias fotosintéticas Bacterioclorofila a, b, c, d, e Variedad de tipos Peptidoglicano que contiene

(excepto cianobacterias) ácido murámico
Bacterias que capturan Proteorrodopsina Variedad de tipos Peptidoglicano que contiene
la luz ácido murámico
Cianobacterias Clorofila a Almidón de cianofíceas, Cadenas de aminoazúcares y aminoácidos
Ficobilinas (ficocianina, cianoficina (proteína)
ficoeritrina, y otras)
Carotenoides
Arqueobacterias Bacteriorrodopsina Variedad de tipos Variedad de tipos, no ácido murámico
que capturan la luz
Diatomeas Clorofila a, c Crisolaminaria, aceite Sílice, pectina
Carotenoides
Dinoflagelados Clorofila a, c Almidón, aceite Celulosa
Carotenoides
Algas verdes Clorofila a, b Almidón Celulosa, carbonatos en las algas calcáreas
Carotenoides
Algas pardas Clorofila a, c Laminarina, aceite Celulosa, alginatos
Carotenoides (fucoxantina
y otros)
Algas rojas Clorofila a Almidón Agar, carragena, celulosa,
Ficobilinas (ficocianina, carbonatos en las algas coralinas
ficoeritrina)
Carotenoides
Plantas con flores Clorofila a, b Almidón Celulosa
Carotenoides

Procariontes que utilizan la energía lumínica para fabricar ATP pero no materia orgánica (véase Tabla 5.1, p. 99).

06cas30646_ch06.indd 108 10/5/07 19:03:38


Estipe
Rizoide
FIGURA 6.1 El quelpo gigante ( acrocystis).
Las partes aplanadas, como hojas, del talo de
muchas algas se denominan frondes (Fig. 6.1).
Poseen una amplia superficie y constituyen la
principal región fotosintética, aunque todas las
partes del talo son capaces de fotosintetizar en
presencia de luz, puesto que poseen clorofila.
Técnicamente los frondes no son auténticas
hojas, ya que no poseen vasos. Otra diferencia
es que, en contraste con las auténticas hojas, las
porciones superior e inferior son idénticas en-
tre sí. En ocasiones, unas vejigas llenas de gas
denominadas pneumatocistos (Fig. 6.1) man-
tienen los frondes próximos a la superficie del
mar, maximizando de este modo su exposición
a la luz solar. La mezcla de gases contenidos en
los pneumatocistos de algunas algas incluye mo-
nóxido de carbono, un gas que es tóxico para los
humanos.
Algunas algas tienen una estructura a modo
de tallo para proporcionar soporte, el estipe, del
que salen los frondes. Es largo y fuerte en los
grandes quelpos. Una estructura que se asemeja
a las raíces, el rizoide, sujeta el talo al fondo. Los
rizoides están particularmente bien desarrolla-
dos en los quelpos (Fig. 6.1). No están invo-
lucrados de forma significativa en la absorción
de agua y nutrientes y no penetran en la arena
o el fango como lo hacen las auténticas raíces.
La mayoría de las algas no pueden anclarse en
los sedimentos blandos y, por tanto, quedan res-
tringidas a fondos duros. El agua y los nutrien-
tes, que están en contacto directo con todo el
06cas30646_ch06.indd 109
Capítulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 109
nidad, tales como bahías y estuarios o un charco
de marea aislado en una costa rocosa.
La mayoría de las algas verdes tienen un
talo simple comparado con el de los otros dos
grupos de algas. Sus pigmentos y sustancias de
reserva son los mismos que en las plantas (Tabla
6.1) por lo que se cree que las plantas terrestres
evolucionaron a partir de algas verdes. Tanto en
las plantas como en las algas verdes la clorofila
no está enmascarada por otros pigmentos, por lo
que estas algas típicamente tienen un talo verde
brillante.
as algas verdes pluricelulares son frecuentes
Fronde en algunos entornos marinos. ípicamente
son brillantes debido a que la clorofila no está
enmascarada por otros pigmentos.
Pneumatocisto
Las algas verdes filamentosas pueden ser
comunes en las rocas de aguas someras o sobre
otras algas y en charcos de marea. Los filamen-
tos de estas especies pueden estar o no ramifi-
cados. Las especies de Enteromorpha tienen un
fino talo en forma de tubo hueco. A veces pro-
liferan en zonas contaminadas. La lechuga de
mar (Ulva; Fig. 6.2) tiene forma de fina hoja de
talo, son absorbidos directamente a través de la
papel, cuyo aspecto varía dependiendo de fac-
superficie sin necesidad de raíces. También en
tores ambientales. Diferentes especies de Ulva
contraste con las hojas y los tallos de las plantas,
el estipe y el rizoide generalmente carecen de
tejidos especializados en el transporte de agua y
nutrientes.
ípicamente las algas constan de un talo, el cual
a veces está provisto de frondes y rizoides, a modo
de hojas y raíces respectivamente. Carecen
de auténticas hojas, tallos y raíces.
Tipos de algas
Hay tres tipos de algas: verdes, pardas y ro-
jas. No siempre es fácil reconocer los distintos
grupos por su color en la naturaleza, ya que la
proporción de clorofila y otros pigmentos (Ta-
bla 6.1) puede variar. Sin embargo, los análisis
químicos revelan los pigmentos característicos
de cada grupo.
Algas verdes. La mayoría de las algas verdes
(filo Chlorophyta) viven en ambientes terres-
tres o dulciacuícolas. De sus 7000 especies esti-
madas solamente un 10% son marinas y muchas
de éstas son unicelulares. Sin embargo, esto no
quiere decir que las algas verdes pluricelulares FIGURA 6.2 La lechuga de mar , lva, es un alga
verde fr ecuente en las r ocas de zonas donde el agua
sean raras en el mar. Ciertas especies dominan dulce, gener almente carg ada de nut rientes, lleg a a l
en ambientes con amplias variaciones de sali- mar.
10/5/07 19:03:41
 110 Parte II Los organismos marinos
FIGURA 6.3 Los dedos de hombre muerto (Codium
fragile) forman ramilletes ramificados sobre las costas
rocosas. Sus clor oplastos permanecen vivos, y siguen
realizando la fotosíntesis, en las babosas de mar (gaste-
rópodos sin concha) que se comen el alga.
tienen una amplia distribución, desde los polos
a aguas tropicales. Valonia forma gruesas esferas
o curiosos ramilletes esféricos en los trópicos y
subtrópicos.
Algunas otras algas verdes constan de finos
filamentos o tubos (sifones) que están formados
por una única célula gigante con muchos nú-
cleos. Tal es el caso de Caulerpa, restringida a las
zonas tropical y subtropical. Sus muchas espe-
cies muestran una gran variedad de formas. Los
dedos de hombre muerto (Codium; Fig. 6.3) es
un alga verde que se extiende desde las aguas
tropicales a las templadas, incluyendo ambas
FIGURA 6.4 Padina, un alga par da, consta de grupos de fr ondes planos que se
enrollan en círculos. Esta especie procede de las islas Hawai.
06cas30646_ch06.indd 110
costas de Norteamérica. Consta de filamentos
plurinucleados incluidos en un talo esponjoso,
frecuentemente ramificado. El talo de Halime-
da, un alga verde calcárea, presenta numerosos
segmentos con depósitos de carbonato cálcico
(véase Fig. 14.10). La acumulación de estos
segmentos calcificados, una vez muertos, des-
empeñan un importante papel en la formación
de los arrecifes de coral (véase «Otros construc-
tores de arrecifes», p. 301).
Algas pardas. El color de las algas pardas (filo
Heterokontophyta, clase Phaeophyta), que
en realidad varía desde el verde oliva al marrón
oscuro, se debe a la preponderancia de los pig-
mentos pardo-amarillentos, particularmente
fucoxantinas, sobre la clorofila (Tabla 6.1). Se
conocen aproximadamente 1500 especies, casi
todas marinas. Las algas pardas son general-
mente los productores primarios dominantes en
las costas rocosas templadas y polares e incluyen
las algas más grandes y complejas.
as algas pardas poseen pigmentos
pardo amarillentos además de la clorofila. ncluyen
las especies más grandes y estructuralmente más
complejas.
El alga parda más simple consta de un talo
filamentoso fino, como en Ectocarpus, amplia-
mente distribuida. El talo es plano y ramificado
en Dictyota y con forma de abanico y ligeramente
calcificada en Padina (Fig. 6.4). Ambas son tro-
picales y subtropicales. El talo de muchas especies
de Desmarestia está ramificado de forma variada.
Se encuentra en aguas frías. Se extiende desde el
FIGURA 6.5 El Fucus spiralis es frecuente en las costas r ocosas templadas del
Atlántico de Norteamérica y Europa. Su talo carece de las vejigas que caracterizan a la
especie similar Fucus vesiculosus.
Antártico, donde es una de las especies dominan-
tes, hasta, por el otro lado, costas templadas.
Algunas de las algas pardas más llamativas
son las que quedan expuestas con la bajada de
marea en los niveles medio y superior de las
costas rocosas. Sus talos, gruesos y correosos,
les permiten resistir la exposición al aire (véase
«Exposición a la marea baja», p. 236). Muchas
especies poseen vejigas de gas. Los Fucus, muy
conocidos en algunos lugares (Fig. 6.5), se en-
cuentran en las costas atlánticas y del Pacífico
de Norteamérica y en otras costas templadas.
El alga de nudos Ascophyllum (Fig. 6.6) se en-
cuentra a lo largo de las costas atlánticas de las
regiones templadas. En aguas cálidas, incluidos
el golfo de México y California, estas especies
son remplazadas por el sargazo (Sargassum).
Éste posee vejigas de gas esféricas que mantie-
nen sus frondes, similares a hojas, flotando en
la superficie del mar. La mayoría de las especies
viven en las rocas, pero al menos dos de ellas
flotan en masas enormes lejos de la costa. El
mar de los Sargazos, en el oeste del Atlántico
norte (véase Fig. 8.24), toma su nombre de es-
tas algas, las cuales también flotan en otras par-
tes del mundo, como el golfo de México, donde
son particularmente comunes.
Los quelpos son las más grandes y com-
plejas de todas las algas pardas. La mayoría se
encuentran por debajo del nivel intermareal
en latitudes templadas y subpolares. En estos
ambientes pueden aparecer en gran abundancia
proporcionando comida y refugio a otros mu-
chos organismos.
Muchos quelpos constan de un único gran
fronde, de hasta 3 m de longitud, como ocu-
rre en muchas especies de Laminaria (véanse
10/5/07 19:03:45
 Capítulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 111

tas a fuerte oleaje. Desde California central a

FIGURA 6.6 El alga de nudos, Ascophyllum nodo-
sum, aparece en las costas del Atlántico norte de Nor-
teamérica y Europa.
Figs. 13.20 y 13.25). Sus frondes son reco-
lectados con fines alimentarios en varias par-
tes del mundo (Véase «Algas para gourmets»,
p. 115).Varios frondes pueden surgir de un
solo rizoide. En varias especies de Laminaria
el fronde está partido o ramificado. En Agarum
y Alaria (véase Fig. 13.20) un nervio recorre
de forma destacada la región media de su úni-
co fronde. El fronde de Alaria puede alcanzar
los 25 m de largo. Postelsia, vulgarmente cono-
cida como palma de mar debido a su aspecto
(Fig. 6.7), vive en rocas intermareales expues-
Columbia Británica aparece en grupos densos.
En las costas rocosas del Pacífico son también
comunes dos formas ramificadas, el quelpo
(Egregia; véase Fig. 13.25) y la palma marina
del sur.
En el Pacífico los quelpos más grandes se
encuentran en aguas más profundas, justo por
debajo del nivel inferior de la bajamar. Otro
quelpo, Nereocystis, presenta un estipe en for-
ma de látigo que puede alcanzar los 30 m de
longitud con pneumatocistos gruesos y esféri-
cos en el extremo superior (véase Fig. 13.25).
Otro gran quelpo es Pelagophycus (véanse
Figs. 13.22 y 13.25). Es similar al anterior,
(a)
pero tiene sus ramas con impresionantes for-
mas de astas.
Macrocystis (Fig. 6.1) es el mayor de los
quelpos. Su abundante rizoide se adhiere a los
fondos duros. A partir del rizoide crecen va-
rios estipes enormes, de los que surgen frondes
alargados (Fig. 6.8a). En la base de cada fron-
de, eventualmente se desarrolla un pneumato-
cisto lleno de gas, que ayuda a mantener los
frondes próximos a la superficie. Se han reco-
gido individuos de ¡100 m de largo! Se ha esti-
mado que tales quelpos pueden llegar a crecer
50 cm o más por día, en condiciones óptimas.
Muchos individuos, con sus estipes firmemen-
te entrelazados entre sí, forman un lecho de
quelpos, o bosques (Fig. 6.8b), densos y muy
productivos, en las aguas más frías del Pacífico
norte y sur (véase el mapa de Fig. 13.21). Los
bosques de quelpos se cosechan, cortando las
puntas de los frondes, para la obtención de va-
rios productos naturales (véase «Importancia
económica», p. 114). Los bosques de quelpos (b)
se encuentran entre los ambientes más ricos y FIGURA 6.8 (a) Extr emo en cr ecimiento del es -
productivos del dominio marino como vere- tipe de un quelpo gigante ( acrocystis pyrifera ). (b)
Un bosque de quelpos de Califor nia (véanse también
mos más adelante en «Comunidades de quel- Figs. 13.23 y 13.25).
pos» (p. 290).

Algas rojas. Hay más especies de algas rojas

FIGURA 6.7 Los ejemplar es de la palma marina
(Postelsia palmaeformis) son comunes en las costas r o-
cosas, expuestas al fuerte oleaje, del Pacífico de Norte-
américa (véanse también Figs. 11.13 y 11.17).
marinas (filo Rhodophyta) que de verdes y par-
das conjuntamente. Entre otras cosas, poseen
pigmentos rojos denominados ficobilinas, que
enmascaran la clorofila (Tabla 6.1). La mayo-
ría de las especies son realmente rojas, aunque
algunas pueden presentar diferentes colores de-
pendiendo de su exposición diaria a la luz. El
grupo es esencialmente marino; de las aproxi-
madamente 4000 especies de que consta, muy
pocas viven en agua dulce o en tierra. Las algas
rojas habitan en la mayoría de los ambientes
marinos de aguas someras. Algunas se recolec-
tan con fines alimentarios y para la obtención
de varios productos (véase «Importancia econó-
mica», p. 114).
as algas rojas constituyen el grupo mayor de algas
marinas. Se caracterizan porque su clorofila está
enmascarada por un pigmento rojo.
La estructura del talo de las algas rojas no
presenta variaciones tan grandes como las vis-
tas en las algas pardas. Algunas algas rojas están
muy simplificadas por adaptación al parasitismo
sobre otras algas. Unas pocas han perdido todo
resto de clorofila y se han hecho heterótrofas,
dependiendo totalmente de su hospedador para
la nutrición. La mayoría de las algas rojas son
filamentosas, pero el grosor, anchura y disposi-
ción de los filamentos varían ampliamente. Son
muy frecuentes los amasijos densos en los nive-

06cas30646_ch06.indd 111 10/5/07 19:03:48

 112 Parte II Los organismos marinos
FIGURA 6.9 Muchas especies de Porphyra, un
alga roja, habitan costas r ocosas tropicales, templadas
y polares de todo el mundo. Algunas tienen importancia
económica.
les superiores de las costas rocosas que quedan
expuestas con marea baja; frondes más largos
y anchos dominan en áreas menos expuestas al
aire y en aguas más profundas. Estas variaciones
se pueden apreciar entre las muchas especies de
Gelidium y Gracilaria que tienen una distribu-
ción muy amplia. Endocladia forma ramilletes
erguidos sobre las rocas desde Alaska hasta el
sur de California.
Algunas especies de Gigartina pueden llegar
a alcanzar 2 m de largo y se encuentran entre
las algas rojas mayores. Numerosas especies de
Porphyra son frecuentes en las rocas por debajo
de la bajamar desde las costas polares hasta las
tropicales (Fig. 6.9). La forma más frecuen-
te es un talo con frondes delgados y anchos.
Rhodymenia es común en el Atlántico norte.
Sus frondes pueden alcanzar 1 m de longitud.
El musgo irlandés (Chondrus) es otra alga roja
noratlántica. Puede tolerar amplios rangos de
06cas30646_ch06.indd 112
FIGURA 6.10 Corallina, un alga coralina.
temperatura, salinidad y luz, variando su forma
como respuesta a estos factores físicos.
Las algas coralinas son algas rojas que depo-
sitan carbonato cálcico en sus paredes celulares.
Son importantes en varios ambientes marinos.
Sus talos calcificados toman gran variedad
de formas: discos finos que crecen sobre otras
algas, ramas con muchas uniones (Corallina;
Fig. 6.10), láminas incrustantes en las rocas,
lisas o rugosas. El color de las algas coralinas
varía desde un rojo vivo intenso al rosa; las blan-
cas están muertas. Las algas coralinas de aguas
cálidas están directamente involucradas en la
formación y desarrollo de los arrecifes corali-
nos (véase «Otros constructores de arrecifes»,
p. 301). Otras especies medran en aguas tem-
pladas y polares, alcanzando con frecuencia una
gran talla.
Ciclo vital
La reproducción es una actividad compleja en
las algas. La reproducción asexual o vegetativa
es frecuente. Puede incluso ser más importante
que la sexual en la mayoría de las especies. Al-
gunos fragmentos del talo pueden a menudo de-
sarrollarse dando otros individuos, como ocurre
en masas flotantes de Sargassum del famoso mar
de los Sargazos. Varias algas producen esporas,
que son células especializadas para la dispersión
hacia nuevas localidades o para la persistencia en
condiciones desfavorables. Algunas esporas es-
tán protegidas por paredes celulares resistentes;
otras se mueven mediante flagelos y son deno-
minadas zoosporas.
La producción de gametos es un aconteci-
miento clave en la reproducción sexual. Los ga-
metos procedentes de dos individuos distintos
se fusionan de manera que la nueva generación
contiene información genética procedente de
ambos progenitores. De esta forma se asegura
la variabilidad genética generación tras gene-
ración. Los gametos producidos por todos los
miembros de una especie determinada de algas
pueden ser similares en apariencia, o bien pue-
den consistir en grandes óvulos inmóviles y pe-
queños espermatozoides que pueden nadar me-
diante flagelos. Los gametos masculinos de las
algas rojas carecen de flagelos y son inmóviles.
Pueden ser liberados en masas mucilaginosas.
Los gametos masculino y femenino pueden ser
formados por el mismo talo, pero tienen me-
jores perspectivas cuando se unen gametos de
talos distintos.
Las células de las algas (y esto vale para to-
dos, almejas, peces o seres humanos) se dividen
por mitosis dando células idénticas. Las algas
pueden también producir esporas o gametos
haploides mediante meiosis. La existencia de
células haploides y diploides es fundamental
para comprender los ciclos biológicos de las
algas, frecuentemente complejos. Estos ciclos
biológicos pueden clasificarse en cuatro tipos
básicos.
El primero de ellos (Fig. 6.11a) es el más
común entre los tres tipos de algas, e involucra
10/5/07 19:03:51
 Capítulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 113

Diploide Haploide Diploide Haploide En algunos,

Esporofito Gametofito Esporofito Gametofito talo masculino
ALTERNANCIA Meiosis separado
Meiosis Espora DE
Espora
del femenino
n n
GENERACIONES
2n
2n n n

Ejemplos: n En algunos, 2n Carpospora n

Lechuga de mar Gameto talo masculino Gameto
(esporofito y masculino separado masculino
n 2n
gametofito del 2n (espermatozoide) del femenino (espermatozoide) n
mismo tamaño), Gameto
2n Gameto
Zigoto femenino Zigoto Ejemplo:
quelpos (esporofito Fec femenino
mucho mayor que
un dación (óvulo) Fecundación (óvulo) Muchas
el gametofito) algas rojas
Carposporofito
(a) (b)

Diploide Haploide Diploide Haploide

SIN ALTERNANCIA
Meiosis Meiosis Espora
DE n
GENERACIONES
Meiosis n
2n
n
n Gameto n Ejemplo:
Gameto femenino Gameto Algunas
Ejemplo: masculino (Óvulo) masculino algas verdes
2n (espermatozoide) n
Fucales 2n (espermatozoide)
Gameto
Zigoto Zigoto
Fec femenino
u n d ac i ó n Fec i ó n
u n d ac (óvulo)

(c) (d)
FIGURA 6.11 Modelos básicos de la r eproducción sexual en el ciclo de vida de las algas (véase más abajo). Estos modelos no son absolutos y se han descrito muchas
variaciones. En algunos grupos ciertos estados reproductivos tienen diferentes nombres.

dos tipos de talos. El primero consiste en una
generación de esporofitos diploides (2n) que
producen, mediante meiosis, no gametos sino
esporas haploides (n o 1n). Con la excepción
de las algas rojas, estas esporas son típicamente
móviles. Se multiplican y desarrollan dando el
segundo tipo de talo, una generación haploide
(n) de gametofitos. El gametofito es el único
que produce gametos haploides. En algunas
especies hay talos de sexos separados, macho
(productor de esperma) y hembra (productora
de óvulos); en otras ambos tipos de gametos se
producen en cada uno de los talos. Los gametos
son liberados y, tras la fecundación, se produce
un zigoto diploide (2n) que se desarrolla para
dar el esporofito diploide. Un ciclo biológico
con dos generaciones, un esporofito y un game-
tofito, es un ejemplo de alternancia de genera-
ciones. En algunas algas tales como la lechuga
de mar (Ulva) y la parda Dictyota, el gametofito
y el esporofito son idénticos estructuralmente.
Por otro lado, en los quelpos (Laminaria, Ma-
crocystis y otros) el individuo grande que se ve
es el esporofito, mientras que el gametofito es
muy pequeño y difícilmente observable (véa-
se Fig. 13.24). Un tipo similar de alternancia
de generaciones también se da en plantas con
flores, en las que el esporofito domina sobre un
gametofito diminuto.
El segundo tipo de ciclo biológico, exclusivo
de las algas rojas, es más complejo, e implica la
alternancia de tres generaciones (Fig. 6.11b).
Es similar al ciclo ilustrado en la Figura 6.11a,
pero hay una tercera generación, un carpospo-
rofito diploide, resultante de la fusión de los
gametos. Éste produce unas esporas diploides,
denominadas carposporas, que al desarrollarse
dan esporofitos.
El tercer tipo de ciclo biológico (Fig. 6.11c)
es quizás el más fácil de comprender ya que es
similar al de los animales, hombre incluido. No
hay alternancia de generaciones. Hay por tan-
to solamente un talo que es diploide. Este talo
produce gametos haploides mediante meiosis.
Tras la fecundación el zigoto resultante se de-
sarrolla dando un nuevo talo diploide. Este tipo
de ciclo biológico se observa en varias algas
pardas (p. ej. Fucus) y en algunas algas verdes
(Codium, Halimeda).
En el cuarto tipo de ciclo biológico, que se
presenta en algunas algas verdes (Fig. 6.11d), el
talo dominante es haploide y produce gametos
haploides. Con la fecundación se forma un zigo-
to diploide. Es en el zigoto donde se produce la
meiosis, dando esporas haploides. Cada una de
estas esporas se desarrolla dando un individuo
haploide, el único talo de que consta este ciclo.
as algas se reproducen mediante modalidades
se uales y ase uales. a reproducción se ual
puede implicar la alternancia de una generación
haploide (o gametofito) y otra diploide
(o esporofito).
Tipo de división celular:
Mitosis División celular en la que las células
resultantes son idénticas a la célula original
y tienen sus cromosomas por pares (células
diploides, o 2n) como es el caso de nuestras
células corporales.
Meiosis División celular en la que las células
resultantes son haploides (n, o 1n), como es el
caso de los gametos (esporas en las algas), ya que
contienen sólo la mitad del número
de cromosomas de sus progenitores.
• Capítulo 4, p. 83

06cas30646_ch06.indd 113 10/5/07 19:03:53

 114 Parte II Los organismos marinos

Existen muchas variaciones sobre estos es-

quemas básicos de ciclos biológicos y proba-
blemente se descubrirán todavía otras muchas.
Hay otros aspectos interesantes en el ciclo bio-
lógico de las algas. Por ejemplo, el desarrollo de
los gametos o de las esporas puede estar influi-
do por las cantidades de nutrientes en el agua,
por la temperatura o por el fotoperiodo. En la
lechuga de mar, altos niveles de nutrientes ni-
trogenados en el agua producen el desarrollo
de las esporas asexuales, mientras que niveles
bajos estimulan el desarrollo de los gametos.
La liberación de gametos y esporas puede estar
inducida por la corriente de agua en una ma-
rea entrante (y por tanto por ciclos lunares) o
mediante mensajeros químicos que se reciben
procedentes de células del sexo opuesto. En va-
rias algas, la liberación de gametos masculinos
y femeninos es simultánea.

Importancia económica
La gente utiliza las algas desde tiempos inme-
moriales. En todo el mundo, hay trabajadores
que cosechan las algas para que sean utilizadas
de distintas maneras. La más evidente es como
fuente alimentaria. Gentes de muy distintas
culturas descubrieron que muchas algas son
comestibles, especialmente varias algas rojas y
pardas. Se consumen en una gran variedad de
formas (véase «Algas para gourmets», p. 115).
El cultivo, o maricultura, de algas es un gran
negocio en China, Japón, Corea y otros países
(véase Tabla 17.3, p. 393).
Las algas producen varios tipos de gelatinas
químicas llamadas ficocoloides que se usan en
el procesado de alimentos y en el manufactu-
rado de diferentes productos. Estos ficocoloides
son apreciados debido a su capacidad para for-
mar geles o suspensiones viscosas incluso a bajas
concentraciones.
Un importante ficocoloide, el algín (que
comprende el ácido algínico y sus sales los al-
ginatos), se utiliza de forma generalizada como
estabilizante y emulsionante en la fabricación
de algunos derivados lácteos, como helados,
quesos y aderezos alimentarios, que necesitan
ser suaves y no disgregarse. El algín también
se utiliza en la industria pastelera para evi-
tar que se resequen los pasteles y merengues.
Como espesante y emulsionante se utiliza en
las industrias química y farmacéutica y en la fa-
bricación de varios productos desde el champú
y crema de afeitar a los plásticos y pesticidas.
El algín también es utilizado en la fabricación
de productos de caucho, papel, pinturas y cos-
méticos. Una de sus principales aplicaciones
FIGURA 6.12 El elstar, un barco cosechador con base en San Diego, Califor nia. Tiene 55 m de eslora y una
capacidad de 600 toneladas.
es en la industria textil donde se emplea para
realzar los estampados. La mayor fuente de al-
gín para usos comerciales es el quelpo gigante
(Macrocystis). En la costa oeste templada de
Norteamérica, especialmente California, ha-
bitan grandes extensiones boscosas de quelpos
gigantes, lo que la convierte en una importante
área productora de algín. Estos bosques perte-
necen al estado de California, en el que grandes
embarcaciones provistas de cuchillas giratorias
cortan y recolectan los frondes y estipes hasta
una profundidad de 1 a 2 m bajo la superficie
(Fig. 6.12). Los estipes rápidamente crecen de
nuevo hacia la superficie. Otra fuente de algín
es la Laminaria, la cual se cosecha en el Atlán-
tico norte.
Un segundo ficocoloide, la carragena, se
obtiene de algas rojas como el musgo irlandés
(Chondrus) en el Atlántico norte y Eucheuma en
los trópicos. Varias especies de esta última se
cultivan en Filipinas. La carragena es especial-
mente apreciada como emulsionante. Se utiliza
para dar cuerpo a productos lácteos y en una
gran variedad de procesado de alimentos, como
los pudines de preparación instantánea.
Otro ficocoloide extraído por su capacidad
para formar geles es el agar. Se emplea para
conservar el jamón, pescado y carne, en ali-
mentos bajos en calorías (debido a que no es
digerible por los humanos) y como espesante.
También se utiliza en laxantes y otros productos
farmacéuticos y en cosmética. Los biólogos usan
el agar como un medio para el cultivo de bacte-
rias y hongos. También se utiliza mucho en la
investigación que implica análisis de proteínas
y ADN. El agar se obtiene comercialmente de
varias algas rojas, especialmente especies de Ge-
lidium, Gelidiella y Pterocladiella.
Las algas también se utilizan como fertili-
zantes, aditivos en alimentación animal y para
el tratamiento de heridas en hospitales. Las
algas coralinas se utilizan a veces en Europa
para corregir la acidez del suelo. Algunas algas
rojas se comercializan como complementos
nutricionales.
Plantas con flores
Las 250 000 especies de plantas con flores, o
angiospermas (división Magnoliophyta), son
los vegetales dominantes en tierra, pero pocas
viven en los océanos. Como las otras plantas te-
rrestres (helechos, coníferas y otros grupos) po-
seen verdaderas raíces, tallos y hojas, están pro-
vistas de tejidos especializados en el transporte
del agua, los nutrientes y el alimento obtenido
en la fotosíntesis. Como tales, están contenidas
en el reino Plantae. La reproducción implica un

06cas30646_ch06.indd 114 10/5/07 19:03:56

 Capítulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 115

Algas para gourmets

Las algas, crudas, cocinadas o deshidratadas, se emplean

como alimento en muchas culturas. Constituyen una fuente de
muchas vitaminas y minerales y varias ya se han citado como
portadoras de importantes cantidades de pr oteínas. Desafor -
tunadamente no podemos digerir muchos de los complejos
hidratos de carbono de los vegetales, per o esto es una ventaja
para aquellos que contabilizan las calorías. Las algas pueden
añadir variedad y sabor a dietas blandas y pueden utilizarse
como acompañante de alimentos como el arr oz. Se han escrito
muchos libr os de cocina con r ecetas de algas para tentar el
apetito de los más exigentes gourmets.
No en balde se llama lechuga de mar a la lva. Puede
comerse como ensalada fr esca. Las algas (o limu), como limu
ele ele (el alga verde Enteromorpha prolifera), y limu manauea
(el alga r oja Gracilaria coronopifolia), son muy apr eciadas por
los hawaianos. El alga púrpura (una especie de Porphyra,
un alga r oja) se come en las islas Británicas pr eparada de
muy diversas maneras. Se lava y se cuece, se le da forma
de hojaldre plano y se enr olla y se fríe; es el llamado pan de
algas. El alga púrpura también se come como ver dura cocida
o frita con bacon. El musgo irlandés ( Chondrus, un alga r oja
que es fuente de carragena) se utiliza deshidratado para pr e-
parar manjar blanco y otr os postr es en el este de Canadá,
Nueva Inglaterra y otras partes en el norte de Eur opa. Otra Recolectando quelpos (Laminaria japonica) en Japón.
alga, Rhodymenia, se come deshidratada, principalmente por
los habitantes de la costa atlántica de Canadá y norte de Eur opa. Llamada
dulse, aun se utiliza para hacer pan y varios tipos de postr es. Para aquellos astel de algas
que están a dieta, el dulse puede ser masticado como tabaco (por supuesto, 1 vaso de aceite
carece de nicotina). 2 vasos de azúcar
Sin embargo, es en Oriente donde la elaboración de las algas ha alcan - 3 huevos
zado niveles de arte. V arias especies son cuidadosamente cultivadas lo que 2 vasos de algas ralladas o picadas: el quelpo Nereocystis, Gracilaria
supone un negocio multimillonario en dólar es. El cultivo de las algas es una coronopifoloia, Eucheuma (una especie local de Hawai) o una local
tradición antiquísima en Japón y la cocina japonesa emplea mucho las algas. equivalente
Las especies de Laminaria y Alaria son deshidratadas y después se preparan 2 vasos de zanahoria rallada
de varias maneras. Laminaria japonica se cultiva intensamente en Japón y una 1 vaso de crujiente de piña seca (o de coco rallado, pr eferiblemente
vez preparada se denomina kombu. Las algas se utilizan incluso para hacer té fresco)
y pastas. La ndaria, o wakame, es otr o quelpo comestible que se consume 2 vasos de harina
preferentemente en fr esco o r ecién cocinado. Porphyra, un alga r oja, se utiliza 1 cucharilla de té, de soda
para hacer finas láminas o nori, muy utilizadas en sopas, y para acompañar 1 cucharilla de té, de sal
sushi, arroz hervido servido con bocaditos de pescado crudo, huevas de erizo 1 cucharilla de té, de canela
de mar, u otr os ingredientes (véase Fig. 17.8). 1 vaso de nuez picada (opcional)
La maricultura de las algas comestibles es un negocio floreciente en
muchas partes del mundo (véase T abla 17. 3, p. 393). Las algas son cosecha - Mezcle bien el azúcar con el aceite. Añada los huevos de uno
das a mano, lavadas en agua, secadas en una cuer da y vendidas a almace - en uno batiendo enérgicamente después de añadir cada uno. Añada las
nes de comida sana o a través de inter net. Los expertos utilizan las algas en algas, zanahorias y piña (o coco). Pr epare por otr o lado la harina, soda,
ensaladas, sopas, tortillas, guisos y sándwiches. La palma marina ( Postelsia) sal y canela y añádalo a la mezcla anterior; r emuévalo bien. Añada la nuez
también conocida como «tallarín de mar» es la más cotizada. Se considera picada si lo desea. Intr odúzcalo, en un molde o cacer ola, al hor no a 160 C
excelente cuando se sazona con miel o con mantequilla y ajo. En el litoral durante 45 -50 minutos. Puede ser r ecubierto de mantequilla. ¡ ue disfrute!
de la India se cocina al hor no como un pastel. Su r ecolección indiscriminada
está amenazando su supervivencia lo cual también es cierto para otras algas
comestibles. Un tipo de quelpo en escabeche ( Nereocystis) sabe aun mejor que
los pepinos en escabeche. Una especie de ucus se convierte en un gran té.
¿Está usted pr eparado para tomarse una buena hamburguesa, una fritura de
palma marina y un batido de wakame?
Adaptado de I. A. Abbot, Limu, An Ethnobotanical Study of Some awaiian Seaweeds,
Si piensa en algún alimento adicional, lo mejor son las algas. 4th edition, National Tropical Botanical Garden, Lawa i, aua i, Hawai i, 1996.

06cas30646_ch06.indd 115 10/5/07 19:03:58

 116 Parte II Los organismos marinos
esporofito dominante que produce un sofistica-
do órgano reproductor, la flor.
Pocas de estas plantas «superiores» viven en
los océanos. De todas las plantas con flor tan sólo
las hierbas de mar son auténticamente marinas.
Generalmente viven totalmente sumergidas,
raramente quedan expuestas con la marea baja.
Las plantas de aguas salobres y de los mangla-
res habitan en estuarios y costas protegidas de la
acción de las olas. No son completamente de
hábitat marino y generalmente sólo sus raíces
quedan cubiertas por el agua en marea alta. Hay
también muchas plantas adaptadas a colonizar
las áreas costeras expuestas a las salpicaduras
salinas originadas por el viento y ocasional-
mente al spray marino, aunque no soportan la
inmersión en el agua. Tales plantas pueden ser
encontradas en dunas costeras o viviendo a lo
largo de las lindes de las zonas de marisma.
Hierbas de mar
Las hierbas de mar recuerdan superficialmente
a la hierba, pero realmente no lo son. Los que
parecen más estrechamente relacionados con es-
tas fanerógamas marinas son los miembros de la
familia de las liliáceas, pues se sabe que evolu-
cionaron a partir de plantas terrestres.
Las hierbas de mar se han adaptado a la vida
en el ambiente marino. Poseen tallos horizon-
tales denominados rizomas que generalmente
crecen bajo el sedimento (Fig. 6.13). Las raíces
y los vástagos erectos crecen a partir de estos ta-
llos (véase Fig. 4.19b). Típicamente las flores
de estas plantas son pequeñas y poco visibles
Hoja
Rizoma
Raíz
(a) Hierba manatí (b) Hierba marina
(Syringodium) (Zostera)
FIGURA 6.13 Algunas hierbas de mar comunes.
06cas30646_ch06.indd 116
(véase Fig. 4. 21d), ya que no necesitan atraer a
los insectos para la polinización. El polen, que
contiene los espermatozoides, es transportado
por las corrientes de agua. A menudo es libe-
rado en las aguas costeras. En muchas de estas
hierbas de mar, el polen es alargado y de aspec-
to filamentoso en lugar de pequeño y esférico
como en las plantas terrestres. Las pequeñas
semillas, que en muchas especies se desarrollan
dentro de pequeños frutos en la flor, surgen de
una fecundación afortunada. Estas semillas son
dispersadas por las corrientes de agua y quizás
mediante las heces de los peces y otros animales
que ramonean en estas plantas.
La hierba de mar (Zostera) es la más am-
pliamente distribuida de las cerca de 60 espe-
cies de hierbas de mar conocidas. Se encuentra
en muchas regiones templadas y tropicales del
mundo, donde habita aguas costeras someras,
bien protegidas, tales como bahías y estuarios
(véase Fig. 13.15). Presenta unas hojas caracte-
rísticamente planas y acintadas (Figs. 6.13b y
13.17). Es frecuente en sedimentos pobremente
oxigenados. Las praderas de Zostera, densas, son
altamente productivas y proporcionan abrigo y
comida a una gran variedad de animales, algu-
nos de importancia económica considerable. La
«hierba del surf» (Phyllospadix; Fig. 6.13e) es
una extraña hierba de mar, ya que habita costas
rocosas expuestas a la acción del oleaje, como su
nombre común indica. Varias especies llegan a
quedar expuestas en marea baja. Se encuentran
en la costa del Pacífico de Norteamérica.
Se presenta más información sobre la biolo-
gía y el significado ecológico de las hierbas de
(c) Hierba remo (d) Hierba tortuga
(Halophila) (Thalassia)
mar en «Hierbas de mar», p. 286 (véase también
«El enfoque de la ciencia. Restauración de las
praderas de hierbas de mar», p. 117).
Plantas de marismas
Las espartinas (Spartina; véase Fig. 12.7) son
miembros de la familia de la hierba. En realidad
no son especies marinas sino más bien plantas
terrestres tolerantes a la salinidad. A diferencia
de las hierbas de mar, que son auténticas plantas
marinas, las espartinas no toleran la inmersión
total en agua de mar. Viven en marismas y otras
áreas de fondos blandos litorales de regiones
templadas. Las espartinas de las marismas son
altamente productivas y proporcionan hábitat y
alimento para muchas especies de importancia
pesquera. También proporcionan protección
contra la erosión y es un sistema natural de de-
puración del agua (véase Fig. 18.5).
Las espartinas habitan la zona de fondos pla-
nos fangosos que solamente quedan sumergidos
bajo el agua de mar en marea alta, por lo que
sus hojas siempre están, al menos, parcialmen-
te expuestas al aire. Unas glándulas salinas en
las hojas excretan el exceso de sal. Otras plantas
que toleran bien la sal, o halófitas, tales como
la hierba salina (Salicornia; véase Fig. 12.8), se
pueden encontrar en los niveles superiores de la
marisma. Las plantas de marisma y sus adap-
taciones al ambiente estuarino en las desem-
bocaduras de los ríos se tratan en «Marismas»
(p. 268). Véase también otro tipo de vegetación
halófila en Apéndice C «Vegetación de las du-
nas litorales».
(e) Hierba de surf
(Phyllospadix scouleri)
10/5/07 19:04:01
 Capítulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 117

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

estauración de las praderas de fanerógamas

Las praderas de fanerógamas marinas, y las ricas comunidades que albergan,

están desapareciendo de muchos lugares en el mundo. Proyectos de dragado
y r elleno, la contaminación, el desvío de las corrientes de agua dulce, las
hélices de los bar cos y otros impactos de la actividad humana han sido los
causantes de su decadencia. T ambién se han pr oducido mortandades masi -
vas de las hierbas de mar por causas que no están claras. Esta pér dida es
muy importante ya que las hierbas marinas proporcionan alimento a especies
amenazadas como los manatíes, los dugongos y tortugas marinas y sirven
de hábitat a crustáceos y peces de interés económico. Además ayudan a
mantener la calidad del agua y a estabilizar los fondos donde habitan (véase
«Praderas de hierbas de mar», p. 286).
La restauración o r ehabilitación es un intento de r evertir la pér dida de las
hierbas de mar. Un método consiste en trasplantar matas de hierbas de mar a
mano desde praderas en buen estado a ár eas cercanas degradadas. Las raíces
desnudas de las plantas pueden intr oducirse simplemente en el fondo o, de
forma alter nativa, asegurarlas mediante armazones, matas de fibra de coco o
papel degradable. Un inconveniente de estos métodos es que la r ecolección
de las plantas puede dañar las praderas donantes. Otra alter nativa es recolectar
semillas de hierbas de mar y sembrarlas en las ár eas que r equieren r estaura-
ción, o hacerlas germinar y trasplantar los plantones. Sin embargo, puede ser
difícil obtener suficiente semilla, por lo que se está investigando una técnica
de cultivo de tejidos, denominada micr opropagación. Se r ecolectan yemas en
crecimiento de plantas maduras y sanas en la pradera. Una vez en el laboratorio
se obtienen múltiples clones de cada yema, que son cultivados en medios no
contaminados (véase la foto) hasta que las plantas clonadas están dispuestas
para ser trasplantadas en la pradera a r estaurar. En Florida los investigador es
han sido capaces de cultivar de este modo la Ruppia maritima y en otras partes
de Estados Unidos y Australia se han cultivado otras hierbas de mar , como
Posidonia y alophila. Se está intentando también la micr opropagación con otra
hierba de mar , la Thalassia.
Otro pr oblema es el excesivo tiempo que hay que emplear en hacer los
trasplantes a mano, por lo que se están pr obando otros medios mecánicos. En
Florida están empleando un sistema de bar caza (GUTS) y sumergible (ECOSUB)
desarrollado en Australia, con el que se pueden trasplantar por ciones r elativa-
mente grandes de pradera. Mediante inyector es rotatorios manejados desde un
barco se pueden plantar br otes o semillas encapsuladas en gelatina a razón de
uno cada 2.5 segundos.
Se están haciendo pr ogresos, per o todas las técnicas de r estauración
de hierbas de mar ensayadas hasta ahora han tenido mezcla de r esultados.
Hasta que las raíces y los rizomas de la hierba de mar no están completamente
establecidos y estabilizan el fondo, las plantas son susceptibles de ser arras -
tradas por las olas y las corrientes, y el trasplante en sí está en el air e. Y, por
supuesto, no se habrá adelantado nada en la r estauración de las hierbas de
mar hasta que hayan desapar ecido las causas de su declive.

Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

117

06cas30646_ch06.indd 117 10/5/07 19:04:05

 118 Parte II Los organismos marinos

Manglares
Los mangles son árboles y arbustos adaptados
a vivir en las costas tropicales y subtropicales de
todo el mundo. En esencia son plantas terrestres
que toleran la sal. Los exuberantes y muy pro-
ductivos bosques de manglar crecen en costas
arenosas y fangosas protegidas de la acción de
las olas (Fig. 6.14).
Los mangles comprenden al menos 80 es-
pecies de plantas con flor, la mayoría no empa-
rentadas entre sí. Están adaptadas de diversas
maneras a sobrevivir en ambientes salinos, en
los que la pérdida de agua por las hojas es alta, y
los sedimentos son blandos y pobres en oxígeno.
Las adaptaciones llegan a ser más cruciales en
los mangles que viven frente a la costa, como por
ejemplo el mangle rojo (Rhizophora), los cuales
se encuentran a lo largo de los trópicos y subtró-
picos. Los límites norte y sur de su distribución
los marcan las áreas en las que las heladas impi-
den su desarrollo. En estas áreas las marismas
sustituyen a los mangles rojos.
Las hojas del mangle rojo son gruesas,
FIGURA 6.14 El mangle rojo (Rhizophora mangle) forma tupidos bosques en las costas de Florida, el Caribe, el
como adaptación para reducir la pérdida de golfo de Califor nia y otras r egiones tropicales del hemisferio Oeste y del oeste africano. Adviértase cómo las largas
agua. Al igual que en otros varios mangles, raíces se extienden por dentro del fango, que ha quedado expuesto por la marea baja. Otras especies de mangles se
las semillas germinan cuando están todavía pueden encontrar más tierra adentro (véase Fig. 12.18).

adheridas al árbol progenitor (Fig. 6.15a). Se

desarrollan así plantones con forma de pincel,
que alcanzan unos 30 cm antes de despren-
derse. Los plantones viables se hincan en el
sedimento blando fangoso, como un cuchillo
se clava en el césped, o bien flotan en el agua y
son transportados por las corrientes a lugares
nuevos (Fig. 6.15b). Los distintos tipos y dis-
tribución de mangles así como su significado
en el ambiente marino se tratan en «Bosques
de manglar» (p. 279).

as plantas con flor, que dominan en el medio

terrestre, tienen pocas representantes marinas.
as e cepciones son las hierbas de mar,
que son auténticas especies marinas, y las plantas
tolerantes a la salinidad, como las de marismas
y manglares. stas se han adaptado con é ito
a las regiones costeras de fondos blandos, donde
desarrollan praderas altamente productivas y,
en el caso de los mangles, bosques a lo largo
de la costa.

FIGURA 6.15 Un plantón de mangle r ojo (Rhizophora mangle) tal como apar ece en el árbol ( a) y otr o que ha
enraizado en el sedimento blando (b).

06cas30646_ch06.indd 118 10/5/07 19:04:12

 int
rac
Exploración tiva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente
sus conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. Algunos biólogos incluyen las algas en el
reino Plantae, mientras que otros las con-
sideran protistas. Aceptemos que es mejor
solución agrupar las algas verdes, pardas y
rojas en un reino propio al que llamaremos
Macrophyta. Caracterice el nuevo reino
indicando en primer lugar sus característi-
cas exclusivas y posteriormente las que lo
diferencian de los protistas y los auténticos
vegetales. Asegúrese de considerar las prin-
cipales excepciones y las coincidencias.
2. Solo muy pocas plantas con flores han inva-
dido los océanos, pero las que lo han hecho
han tenido mucho éxito. ¿Cuáles son algu-
nas de las posibles razones para que el nú-
mero de plantas con flores marinas sea tan
pequeño? Aquéllas que han dado ese paso
¿cómo se las ingenian para progresar en esos
ambientes?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
06cas30646_ch06.indd 119
Capítulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas
e
Interés general
Glenn, E. P., J.J. Brown and J. W.O’Leary, 1998.
Irrigating crops with seawater. Scientific
American, vol. 279, no. 2, August, pp. 76-81.
La hierba salina y otras plantas tolerantes a
la salinidad bañadas por agua de mar pueden
un día ser utilizadas como alimento para los
animales de granja y los seres humanos.
McClintock, J., 2002. The sea of life. Discover,
vol. 23, no. 3, March, pp. 46-53. Las masas
flotantes del sargazo, en el mar de los Sar-
gazos, es un auténtico oasis en un desierto,
proporcionando hábitat a muchas formas de
vida.
Pain, S., 2004. Riddle of the fronds. New Scien-
tist, vol. 181, no. 2439, 17 April, pp. 50-51.
Los científicos ingleses han resuelto cómo
viven las Porphyra, haciendo posible su
cultivo.
Vroom, P. S. and C. M. Smith, 2001. The cha-
llenge of siphonous green algae. American
Scientist, vol. 89, no. 6, November-Decem-
ber, pp. 524-531. Las algas verdes sifona-
les, de una única célula gigante, tienen una
notable capacidad de regeneración, lo que
hace, como resultado, que algunas se con-
viertan en plagas.
119
En profundidad
Clayton, M. N., J. A. Raven, M. Vanderklift,
A. M. Johnston, S. Fredriksen, J. E. Kübler,
K. H. Dunton, R. Korb, S. G. Mcinroy, L.
L. Handley, C. M. Scrimgeour, D. I. Walker
and J. Beardall, 2002. Seaweeds in cold seas:
Evolution and carbon acquisition. Annals of
Botany, vol. 90, no. 4, pp. 525-536.
Lüning, K. and S. Pang, 2003. Mass cultivation
of seaweeds: Current aspects and appro-
aches. Journal of Applied Phycology, vol. 15,
no. 2-3, pp. 115-119.
Santelices, B., 2002. Recent advances in ferti-
lization ecology of macroalgae. Journal of
Phycology, vol. 38, no. 1, pp. 4-10.
Smit, A. J., 2004. Medicinal and pharmaceu-
tical uses of seaweed natural products:
A review. Journal of Applied Phycology, vol.
16, no. 4, pp. 245-262.
Steinberg, P. D. and R. de Nys, 2002. Chemi-
cal mediation of colonization of seaweed
surfaces. Journal of Phycology, vol. 38, no. 4,
pp. 621-629.
119
10/5/07 19:04:17
 120 Parte II Los organismos marinos
rocariontes Eucariontes

eino eino eino

Animalia Fungi Plantae
ominio ominio
Bacteria Arcaea
ominio
Eukarya Protista

Antecesor
común

L a mayoría de las especies de orga-

nismos pluricelulares que viven en
nuestro planeta son animales (rei-
no Animalia). En contraste con los organismos
fotosintéticos tales como algas y plantas, los ani-
males no podemos manufacturar nuestro propio
alimento, y por ello debemos obtenerlo a partir
de otros. La necesidad de comer se ha resuelto
en múltiples vías de obtener y procesar el ali-
mento, e igualmente en diversas vías de evitar
ser comidos.
El colorido cangrejo de la foto de esta página
es un buen ejemplo. Vive en los corales cons-
tructores de arrecifes, y depende de ellos para
comer y protegerse. Los cangrejos comen del
moco que produce el coral para mantener su su-
perficie libre de residuos. El coral es también un
animal, aunque no lo parezca. Obtiene parte de
su alimento a partir de zooxantelas que viven
en sus tejidos. El coral también come pequeños
organismos planctónicos que captura, utilizando
estructuras urticantes de sus tentáculos. Aunque
ocasionalmente algún cangrejo distraído es cap-
turado por un pez o un pulpo, los cangrejos están
generalmente a salvo entre las ramas del coral.
Los cangrejos recompensan el favor utilizando
sus pinzas para ahuyentar a otros animales a los
que les gustan los tejidos del coral.
Nuestro estudio de las principales clases de
animales marinos sigue la clasificación tradi-
El cangrejo Trapezia cional en dos grandes grupos: los vertebrados,
flavopunctata y su coral que tienen una columna vertebral (una fila de
hospedador, Pocillopora. huesos llamados vértebras) y los invertebrados,
animales sin columna vertebral.
Al menos el 97 % de todas las especies de
animales son invertebrados. Todos los grandes
grupos de invertebrados tienen representantes
marinos y muchos son exclusivamente mari-
nos. Solo unos pocos grupos han invadido con

Invertebrados
éxito la tierra. Si no fuera por uno de estos
grupos, los insectos, podríamos afirmar, sin
duda, que la mayoría de las especies de inver-

marinos
tebrados, y por tanto la mayoría de los anima-
les, son marinos.

120

07cas30646_ch07.indd 120 10/5/07 19:22:00

 Capítulo 7 Invertebrados marinos 121

Célula ameboide
(amebocito)
Ósculo
Ósculo
Célula porosa
(porocito)

Pinacocito
Poros
Espícula
(ostiolos)
Célula de collar
(coanocito)
Tipos de espículas
más representativos
Partícula
de alimento Poros
(ostiolos)

Flagelo Célula de collar

Cámara de coanocitos
(coanocito)
(cámara alimentaria)
(a) Agua (b)

FIGURA 7.1 Las esponjas consisten en agregados complejos de células que cumplen funciones específicas. Las células de collar atrapan las partículas de alimento, tanto
en las esponjas simples (a) como en las esponjas complejas (b).

Esponjas
La mejor manera de describir las esponjas
es como agregados de células especializadas.
Las esponjas tienen un nivel celular de orga-
nización que implica que las células son muy
independientes unas de otras y no forman ver-
daderos tejidos ni órganos (véase Tabla 7.1,
p. 150). Las esponjas se sitúan entre los ani-
males pluricelulares de estructura más simple
(véase Fig. 7.51).
Prácticamente todas las esponjas son ma-
rinas. Todas son sésiles, viven permanente-
mente fijas al fondo o cualquier otra superficie.
Muestran una asombrosa variedad de formas, (a) (b) (c)
tamaños y colores, pero comparten un plan cor-
poral relativamente simple. Numerosos poros FIGURA 7.2 Algunas esponjas forman nuevos individuos después de que sus células sean separadas unas
de otras. Las células pueden ser separadas estrujando tr ozos en un cedazo ( a). En cuestión de horas, las células
finos, u ostiolos, en la superficie permiten que comienzan a agregarse y a organizarse ( b) y finalmente forman nuevas esponjas (c). Cuando se mezclan células de
el agua entre y circule a través de una serie de diferentes especies, generalmente se reagregan en sus respectivas especies.
canales, donde se filtran e ingieren el plancton
y las partículas orgánicas (Fig. 7.1a). Esta red
de canales y una estructura esquelética relativa- incluso reagruparse y formar una nueva esponja Zooxantelas Dinoflagelados (algas simples
mente flexible proporciona a muchas esponjas (Fig. 7.2). unicelulares) que viven en el interior de tejidos
una característica textura esponjosa. Debido La arquitectura de las esponjas se conoce animales.
a este exclusivo plan corporal, las esponjas se mejor examinando el tipo más simple de espon- Capítulo 5, p.102; Figura 14.1
clasifican en el filo Porifera, o «portadoras de ja (Fig. 7.1a). La superficie externa está cubier-
ejidos Grupos de células especializadas y
poros». ta con células aplanadas llamadas pinacocitos coordinadas.
Las esponjas podrían ser semejantes a los y ocasionalmente células porosas en forma Órganos Estructuras que consisten en varios
primeros animales multicelulares, los cuales de tubo, o porocitos, a través de los cuales el tipos de tejidos que se agrupan para cumplir
fueron probablemente colonias simples en las agua entra por un canal microscópico. El agua funciones específicas.
que algunas células se especializaron en funcio- se bombea al interior de una gran cámara ali- Capítulo 4, p. 76
nes tales como la alimentación y la protección. mentaria provista de células con collar, o coa-
Plancton Organismos que van a la deriva a favor
Las células de las esponjas son muy plásticas y nocitos. Cada coanocito tiene un flagelo que de las corrientes.
cambian fácilmente de un tipo a otro. Si se dis- crea una corriente y un fino collar que atrapa las Capítulo 10, p. 223; Figura 10.11
gregan experimentalmente, las células pueden partículas de alimento, las cuales son entonces

07cas30646_ch07.indd 121 10/5/07 19:22:05

 122 Parte II Los organismos marinos
SUSPENSÍVOROS
Se alimentan de las partículas de materia orgánica
que hay suspendidas en el agua
Filtradores
Suspensívoros en los que
la corriente de agua es
bombeada activamente o
existen estructuras filtradoras
que barren el agua
FIGURA 7.3 Los animales que se alimentan de partículas de materia orgánica pueden clasificarse como suspensívoros o sedimentívoros. La diferencia entre estos dos tipos
de alimentación no siempre está muy definida. Los gusanos abanico, por ejemplo, son poliquetos tubícolas que cambian de suspensívoros a sedimentívoros dependiendo de la
fuerza de la corriente de agua.
ingeridas por el citoplasma de la célula. El agua
entonces sale a través del ósculo, un gran orifi-
cio en la parte superior de la esponja.
Las esponjas son un ejemplo de suspensí-
voros, es decir, animales que se alimentan de
partículas en suspensión en el agua. Ya que las
esponjas filtran activamente las partículas de ali-
mento, son de un tipo especial de suspensívoros
conocidos como filtradores (Fig. 7.3) . Por el
contrario, los sedimentívoros comen detritos
que se depositan en el fondo.
La mayoría de las esponjas marinas muestran
una organización más compleja, en la que las cé-
lulas de collar están restringidas a cámaras conec-
tadas a los poros externos por una red de canales
(Fig. 7.1b). El agua no sale a través de un ósculo
simple, sino a través de varios ósculos, cada uno
de los cuales sirve de salida a muchos canales.
Esta complejidad creciente está asociada con
un incremento del tamaño, lo que demanda un
flujo grande de agua a través de la esponja y por
ello una gran superficie de coanocitos.
as esponjas están entre los animales
multicelulares de estructura más simple y carecen
de tejidos y órganos. a mayoría son marinas,
y viven como filtradores sésiles.
A medida que las esponjas son más grandes,
necesitan una estructura de soporte. Muchas
tienen espículas, estructuras transparentes de
soporte, silíceas o calcáreas, de diferentes for-
mas y tamaños (Fig. 7.1 a). Muchas también
tienen un esqueleto de fibras elásticas resistentes
hechas de una proteína llamada espongina. La
espongina puede ser el único elemento de sopor-
te o puede encontrarse junto con las espículas.
07cas30646_ch07.indd 122
de materia orgánica que caen en el fondo
Suspensívoros pasivos
No bombean activamente
el agua pero utilizan
los cilios y el moco para
transportar las partículas
hacia la boca
Espermatozoide
Larva
Óvulo
Fecundación dentro de la esponja adulta
FIGURA 7.4 La reproducción sexual en muchas esponjas marinas incluye fecundación, desarrollo larvario, libe-
ración de una larva planctónica y su posterior asentamiento y metamorfosis en el fondo.
La espongina y las espículas, cuando están pre-
sentes, se sitúan principalmente entre la capa ce-
lular externa y la interna. Células ameboides, o
amebocitos, segregan las espículas y la espongi-
na. Algunas de estas células ameboides también
transportan y almacenan partículas de alimento.
Algunas pueden incluso transformarse rápi-
damente en otros tipos de células para reparar
cualquier daño de la esponja.
Muchas esponjas se reproducen asexual-
mente cuando se rompen o producen yemas
(véase Fig. 4.19 a) y crecen como esponjas
independientes idénticas a la original. Las es-
ponjas también se reproducen sexualmente
mediante gametos. A diferencia de la mayoría
de los animales, estos gametos no son produci-
dos por gónadas. En su lugar, unos coanocitos
especializados, o los amebocitos, se desarrollan
para dar gametos. Los gametos son como los de
los otros animales: óvulos grandes ricos en vitelo
SEDIMENTÍVOROS
Se alimentan de las partículas
Liberada
al plancton
Asentamiento
y metamorfosis
Adulto
y células espermáticas pequeñas que poseen un
flagelo (Fig. 7.4 ). La mayoría de las esponjas
son hermafroditas, animales en los que un indi-
viduo produce tanto gametos masculinos como
femeninos. Sin embargo, varias especies tienen
sexos separados, como ocurre en muchos otros
invertebrados. Típicamente las esponjas sueltan
el esperma en el agua. La suelta de gametos en el
agua se denomina freza. Sin embargo, los óvulos
son retenidos dentro del cuerpo y la fecundación
se realiza internamente tras la entrada de los es-
permatozoides en la esponja.
Los primeros estados del desarrollo ocurren
dentro de la esponja. Finalmente se libera al
agua una delgada esfera de células (Fig. 7.4) .
Esta larva planctónica, que en la mayoría de las
esponjas se llama parenquímula, es transportada
por las corrientes hasta que cae al fondo y se de-
sarrolla dando una esponja diminuta. La mayo-
ría de los invertebrados marinos tienen unas lar-
10/5/07 19:22:08

vas características que finalmente se convierten
en juveniles parecidos a los adultos. Este cambio
drástico de larva a adulto se denomina meta-
morfosis (Fig. 7.4).
Casi todas las aproximadamente 6000 espe-
cies de esponjas conocidas son marinas. Las es-
ponjas viven desde los polos a los trópicos, pero
el mayor número de especies habita en aguas
someras tropicales. Las esponjas pueden adop-
tar formas ramificadas, tubulares (Fig. 7.5a),
redondeadas o con forma de volcán y a veces
alcanzan gran tamaño. Las esponjas incrustan-
tes forman finas extensiones, a veces de colo-
res brillantes, sobre las rocas o corales muertos
(Fig. 7.5b).
Las esponjas vítreas, tales como la regade-
ra de Filipinas (Euplectella), viven ancladas en
sedimentos de aguas profundas y poseen un
esqueleto de espículas silíceas fusionadas que
le dan aspecto de encaje. Las esponjas perfo-
rantes (Cliona) producen finos canales a través
del carbonato cálcico de las conchas de ostras y
corales. En las esclerosponjas o esponjas co-
ralinas (Ceratoporella; Fig. 7.5c), se forma un
esqueleto de carbonato cálcico bajo el cuerpo de
la esponja, la cual también contiene espículas
silíceas y espongina. Las esclerosponjas se cono-
FIGURA 7.5 (a) Verongia archeri , una esponja tu -
bular del Caribe. ( b) Una esponja incrustante de Hawai.
(c) Ceratoporella nicholsoni, una esponja coralina, o es -
clerosponja, fotografiada a una profundidad de 52 m en
Puerto Rico. También véase la Figura 4.9.
07cas30646_ch07.indd 123
Capítulo 7
cieron primero como fósiles, pero, con la llegada
del submarinismo con escafandra autónoma, se
descubrieron ejemplares vivos en cuevas subma-
rinas y en los taludes de los arrecifes.
Algunas esponjas marinas tienen importan-
cia comercial. Las esponjas de baño (Spongia)
son todavía explotadas en algunas localidades
del golfo de México y del Mediterráneo oriental
en las que persiste una industria otrora flore-
ciente. Las esponjas de baño (no confundir con
las esponjas sintéticas) consisten en fibras de es-
pongina persistentes, tras haber eliminado las
células y los restos orgánicos. Algunas esponjas
marinas producen sustancias químicas poten-
cialmente útiles (véase «Tómese dos esponjas y
llámeme por la mañana», p. 396).
Cnidarios:
Simetría radial
El siguiente nivel de complejidad en la organi-
zación animal, después de las esponjas, implica
todo un gran paso: la evolución de los tejidos
que llevan a cabo funciones específicas. Este
desarrollo permite a los organismos nadar, res-
Invertebrados marinos 123
ponder a estímulos y engullir presas, entre otras
cosas. Los cnidarios, a menudo llamados celen-
terados (filo Cnidaria), incluyen a las anémonas
de mar, medusas, corales y sus parientes.
Además de tener un nivel tisular de organi-
zación, los cnidarios exhiben simetría radial,
en la que partes similares del cuerpo están dis-
puestas y repetidas alrededor de un eje central
(Figs. 7.6 y 7.12). Si un animal de simetría
radial se cortara como una pizza, todas las por-
ciones resultantes deberían ser similares. Los
animales con simetría radial ven lo mismo desde
todos los lados y no poseen cabeza, parte delan-
tera ni dorso. Tienen, sin embargo, una super-
ficie oral donde está la boca y una superficie
aboral en el lado opuesto (Fig. 7.6).
Los cnidarios tienen una boca central rodea-
da de tentáculos, extensiones esbeltas digitifor-
mes que utilizan para capturar y manipular el
alimento. La boca se abre en un tubo digestivo
donde el alimento es digerido. El tubo digestivo
de los cnidarios es una cavidad ciega con una
única abertura, la boca. Los cnidarios capturan
pequeñas presas mediante la descarga de sus
nematocistos (o cnidos), estructuras urticantes
exclusivas que se encuentran en el interior de las
células de los tentáculos (véase Fig. 7.8).
Los cnidarios se encuentran en dos formas
básicas (Fig. 7.6): el pólipo, un estado sésil en
forma de saco, con la boca y los tentáculos origi-
nariamente dirigidos hacia arriba, y una medusa
en forma de campana, que es similar a un pólipo
boca abajo adaptado para nadar. El ciclo vital de
algunos cnidarios incluye ambos estados, el pó-
lipo y la medusa. Otros pasan toda su vida como
pólipos o medusas.
La larva característica de la mayoría de los
cnidarios es la plánula, de forma cilíndrica, ci-
liada que consta de dos capas de células. Des-
pués de un tiempo en el plancton, la plánula cae
Detritos Partículas de materia orgánica
muerta.
Capítulo 10, p. 226
Silícea Hecha de sílice (SiO2).
Calcárea Hecha de carbonato cálcico (CaCo3).
Capítulo 2, p. 36
Gametos Células reproductoras especializadas
con la mitad de dotación genética de cada
progenitor, generalmente producidas por órganos
llamados gónadas: espermatozoides (gametos
masculinos producidos por los test culos)
y óvulos (gametos femeninos producidos
por los ovarios).
10/5/07 19:22:13
 124 Parte II Los organismos marinos
MEDUSA
Superficie aboral
Boca
Superficie oral
Vista aboral
FIGURA 7.6 La apariencia de flor de muchos cnidarios es la consecuencia de su simetría radial. Tanto en el
pólipo como en la medusa, los tentáculos están dispuestos y r epetidos alrededor de un eje central que pasa por la
boca.
al fondo y sufre metamorfosis dando un pólipo
o se desarrolla en una medusa.
os cnidarios de simetría radial tienen unas
estructuras urticantes e clusivas, los nematocistos,
que se utilizan para la captura de las presas.
os cnidarios e isten en forma de pólipo o medusa
o alternando las dos formas. uchos tienen
una larva plánula.
La pared corporal de los cnidarios está for-
mada por dos capas de células. Una de ellas, la
epidermis (véase Fig. 7.8), es externa, mientras
que la otra, la gastrodermis, reviste el tubo di-
gestivo. También hay una estrecha capa media
gelatinosa, o mesoglea (véase Fig. 7.8), que ge-
neralmente no contiene células. En las medusas,
esta capa se expande para formar una campana
abombada gelatinosa.
07cas30646_ch07.indd 124
PÓLIPO
Superficie oral
Superficie aboral
Boca
Vista oral
Tipos de cnidarios
El plan corporal básico de los cnidarios, aun-
que de estructura muy simple, ha tenido mu-
cho éxito. Se conocen aproximadamente unas
10 000 especies, la mayoría marinas.
Hidrozoos. Los hidrozoos (clase Hydrozoa)
tienen una amplia variedad de formas y ciclos
vitales. Muchos consisten en colonias tupidas
o plumosas de diminutos pólipos. Se sujetan a
conchas, algas y otras superficies (Fig. 7.7). Los
pólipos pueden estar especializados en la ali-
mentación, defensa o reproducción.
Los pólipos reproductores producen dimi-
nutas medusas transparentes. Estas medusas,
generalmente planctónicas, liberan gametos al
agua. Los huevos fecundados se desarrollan para
dar larvas plánulas nadadoras libres. Cada plá-
nula cae al fondo y se convierte en un pólipo.
FIGURA 7.7 Los hidr ozoos coloniales incluyen las
colonias plumosas del hidr oideo acrorhynchia philli -
pina. Es una especie común en aguas cálidas y templa -
das alrededor del mundo.
Este primer pólipo se divide repetidamente y
se convierte en una colonia de muchos pólipos
interconectados. Algunos hidrozoos carecen de
estado pólipo, y en su lugar, la plánula se con-
vierte en una medusa. Unos pocos carecen de
estado medusa, y en su lugar, el pólipo produce
directamente los gametos.
Los sifonóforos son hidrozoos que forman
colonias de pólipos que van a la deriva. En una
colonia de sifonóforos, algunos pólipos pueden
estar especializados como flotadores, que pue-
den estar llenos de gas, tal como en la fragata
portuguesa (Physalia physalis; Fig. 7.8), o con-
tener gotas de aceite. Otros pólipos de sifonó-
foros forman largos tentáculos que utilizan para
capturar presas. Las toxinas de los nematocistos
pueden producir reacciones dolorosas a nadado-
res o buzos.
Escifozoos. Las grandes medusas comunes en
todos los océanos son bastante diferentes de las
medusas de los hidrozoos, generalmente dimi-
nutas. Estas grandes medusas (Fig. 7.9) son el
estado dominante del ciclo biológico de los es-
cifozoos (clase Sciphozoa). Los pólipos de los
escifozoos son muy pequeños y liberan medusas
jóvenes. Unas pocas especies carecen totalmente
de fase pólipo. El cuerpo redondeado, o umbre-
la, de algunas medusas de los escifozoos puede
alcanzar un diámetro de 2 m, pero se han descu-
bierto recientemente especies de aguas profun-
das con 3 m de diámetro. Los escifozoos nadan
con contracciones rítmicas de la umbrela, pero
10/5/07 19:22:16

Tentáculo
Batería de
nematocistos
FIGURA 7.8 Una r epresentación esquemática de la fragata portuguesa ( Physalia physalis ). Consiste en una
colonia de pólipos especializados, uno de los cuales forma un flotador lleno de gas que puede alcanzar 30 cm de
longitud. Sus largos tentáculos, aquí contraídos, están armados con nematocistos caracterizados por su capacidad
de picar a los nadadores.
su capacidad natatoria es limitada y son fácil-
mente transportadas por las corrientes. Algunas
medusas de los escifozoos están entre los ani-
males marinos más peligrosos que se conocen,
produciendo dolores extremos y a veces picadu-
ras fatales. Esto es particularmente cierto en las
cubomedusas, antiguamente clasificadas como
escifozoos, pero ahora situadas en su propio
grupo, la clase Cubozoa (véase «El caso de los
cnidarios asesinos», p. 126).
Antozoos. Los antozoos (clase Anthozoa)
son pólipos solitarios o coloniales que carecen
de estado medusa. Incluyen el mayor número de
especies de cnidarios. El pólipo de los antozoos
es más complejo que los pólipos de hidrozoos
o escifozoos. El tubo digestivo, por ejemplo,
contiene varias divisiones finas, o septos (véase
Fig. 14.2), que proporcionan una superficie
adicional para la digestión de grandes presas.
Los septos proporcionan también soporte, que
permite a los pólipos ser más grandes que los
pólipos de los otros cnidarios. Las anémonas
de mar son antozoos comunes y llenos de co-
lor que a menudo son de gran tamaño (véase
Fig. 11.26). Los antozoos coloniales aparecen
07cas30646_ch07.indd 125
Capítulo 7 Invertebrados marinos 125
Flotador
Epidermis
Nematocisto
en el interior
de la célula
Nematocisto
descargado FIGURA 7.9 Las medusas de los escifozoos son
más grandes y complejas que las medusas de los hidro-
zoos. Este ejemplo es la ortiga marina ( Crysaora quin -
quecirrha) que se observa desde el cabo Cod hasta el
golfo de México. Es especialmente común en la bahía
Mesoglea
de Chesapeake.
en una gran variedad de formas. Los corales
incluyen varios grupos de la mayoría de los
antozoos coloniales (véase Tabla 14.1). Muchos
tienen esqueletos de carbonato cálcico y, aunque
tales corales se encuentran en aguas frías, en
aguas tropicales a menudo forman arrecifes
de coral. Las gorgonias, como los abanicos de
mar (Fig. 7.10) son antozoos coloniales que
segregan un fuerte esqueleto ramificado hecho
en parte de proteína. Los corales rojos son gor-
gonias con espículas calcáreas rojas o rosas fu-
sionadas, además del esqueleto de proteína. Los
corales negros, que no son ni gorgonias ni cora-
les rojos, segregan un grueso esqueleto negro de
FIGURA 7.10 Los abanicos marinos son gorgonias
proteína. Ambos tipos de corales, los rojos y los en las que las ramas cr ecen en un solo plano y tienen
negros, se tallan en joyería. Algunos antozoos muchas conexiones entre ellas.
forman colonias carnosas con grandes pólipos y
sin esqueleto. Ejemplos de éstos son los corales
blandos, las plumas de mar (véase Fig. 13.13) y
los pensamientos de mar. los cnidarios muestran avances en la alimenta-
ción y pueden sentir y responder a su entorno.
Biología de los cnidarios Alimentación y digestión. Prácticamente to-
La presencia de tejidos permite a los cnidarios dos los cnidarios son carnívoros, animales que
desempeñar funciones más complejas que las capturan a otros animales. Muchos capturan y
que pueden realizar las esponjas. En particular, digieren presas mucho más grandes que las de
10/5/07 19:22:20
 126 Parte II Los organismos marinos

El caso de los cnidarios asesinos

La picadura de la mayoría de los cnidarios no es peligr osa para los huma -

nos, aunque hay excepciones. Delicados y aparentemente inocentes, algunos
cnidarios están entr e los animales marinos más peligr osos. La cara siniestra
de estas criaturas es debida a la liberación de potentes toxinas por sus
nematocistos.
La fragata portuguesa ( Physalia), un sifonóforo, se encuentra en las aguas
cálidas de todo el mundo. Aunque su flotador azul en forma de vela puede
ser visto bastante fácilmente, sus largos tentáculos son prácticamente invisi -
bles. Armados con grandes baterías de nematocistos, estos tentáculos pueden
alcanzar 50 m de longitud. La fragata portuguesa puede apar ecer a cientos,
lo que obliga, en ocasiones, a cerrar las playas. Los tr ozos de tentáculos que
llegan a tierra pueden ser tan peligr osos como el animal completo.
Las picaduras de Physalia son muy dolor osas, igual que si te quemaran
repetidamente con un carbón ar diendo. El dolor puede durar horas, especial -
Picadura de iro sa mus una cubomedusa.
mente si se han afectado zonas sensibles del cuerpo. Suelen apar ecer unas
líneas r ojas donde los tentáculos han tocado la piel que después se hinchan.
Ambos autores hemos tenido encuentr os con Physalia, dolorosos pero afortu -
nadamente menos graves que los experimentados por otr os. Uno de nosotr os sido responsable de muchas muertes. Su picadura causa un dolor inmediato y
vio un hombre al que le había picado en una mano. Cuando el dolor intenso le muy intenso. La muerte debida a un fallo car diaco puede acontecer en pocos
llegó a la axila, el hombr e se desmayó. Pueden suceder incluso r eacciones más minutos, especialmente en los niños. La piel que r oza los tentáculos se hincha y
considerables. Pueden aparecer náuseas y dificultad respiratoria. El contacto de aparecen líneas r ojas o de color marrón oscur o que cicatrizan muy lentamente.
los tentáculos con los ojos puede dañar la cór nea. Las r eacciones alérgicas a Afortunadamente, se ha desarrollado un antídoto. De cualquier forma, la primera
las toxinas pueden causar shock e incluso la muerte, y los nadador es pueden ayuda recomendada es aplicar vinagr e a la herida.
ahogarse por el dolor o el shock. Hay otras cubomedusas tropicales que ocasionan picaduras graves, parti -
Si a usted le ha picado, lo mejor que puede hacer es no tener pánico. Lave cularmente en Australia y el este de la India. Carukia barnesi, una cubomedusa
con cuidado la zona afectada con algas, per o no fr ote la zona ni la lave con del norte de Australia, ha causado varias muertes en años recientes. A diferencia
agua dulce, ya que esto estimula la descarga de los nematocistos. El vinagre y de la avispa de mar , esta cubomedusa vive alejada de la costa, per o ocasio -
el alcohol podrían inactivar los nematocistos. La orina puede ser utilizada si no nalmente las corrientes la desplazan a aguas someras.
hay otra cosa. La toxina es una proteína, y algunos recomiendan la papaína, una Las cubomedusas son más comunes en la costa durante el verano. Sus
enzima que digier e las pr oteínas, que se encuentra en la car ne macerada. Sin umbrelas casi cuadrangular es son tan transpar entes que son difíciles de ver
embargo, la carne macerada es de poca utilidad, ya que el veneno es inyectado en el agua. Muchas son pequeñas, per o en las avispas de mar la umbr ela
dentro de la piel mientras que la car ne blanda permanece en la superficie. Las puede alcanzar 25 cm de diámetr o y los tentáculos pueden extenderse hasta
reacciones graves deberían ser tratadas en un hospital. Un grupo de medusas, los 4.5 m. Carukia barnesi tiene una umbr ela que mide solamente 2.5 cm de
las cubomedusas, liberan toxinas aun más poder osas. La avispa de mar , Chi- diámetro y c uatro te ntáculos de casi la mism a lon gitud, de modo que son
ronex fleckeri, del nor deste de Australia, sudeste de Asia y océano ndico ha prácticamente imposibles de ver en el agua.

los filtradores como las esponjas. Los cnidarios
utilizan sus nematocistos principalmente para
capturar las presas. Cada nematocisto consiste
en una cápsula llena de un fluido que contiene
un filamento que puede ser disparado rápida-
mente (véase Fig. 7.8). El filamento puede ser
pegajoso o estar armado con espinas, o ser un
tubo largo que se enrolla alrededor de parte de la
presa. Algunos nematocistos contienen toxinas.
Después de la ingestión, el alimento pasa al
tubo digestivo donde es digerido. Se sabe que
la fase inicial de la digestión es extracelular, ya
que tiene lugar fuera de las células. Una diges-
tión intracelular dentro de las células que revis-
ten el tubo digestivo completa el procesado del
alimento.
Comportamiento. Aunque los cnidarios ca-
recen de cerebro o verdaderos nervios, tienen
células nerviosas especializadas. Estas células
se interconectan para formar una red nerviosa
que transmite los impulsos en todas direcciones.
Este sistema nervioso simple puede producir
algunos comportamientos relativamente sofisti-
cados. Algunas anémonas pueden reconocer si
otros miembros de la misma especie son tam-
bién miembros del mismo clon, un grupo de
individuos genéticamente idénticos. Se sabe que
atacan e incluso matan anémonas de otros clo-
nes utilizando nematocistos especiales. Algunas
medusas tienen ojos primitivos. Las medusas
también tienen estatocistos, pequeños elemen-
tos calcáreos dentro de cámaras llenas de un lí-
quido y rodeados por cilios sensitivos. Los esta-
tocistos proporcionan a las medusas un sentido
del equilibrio.
Ctenóforos:
Simetría birradial
Los ctenóforos (filo Ctenophora) son un grupo
exclusivamente marino con cerca de 100 espe-
cies. Su simetría radial y su cuerpo gelatinoso
recuerdan los de una medusa (Fig. 7.11), pero
una mirada minuciosa revela algunos rasgos ex-
clusivos. Los ctenóforos nadan con ocho filas de
peines ciliados, largos cilios fusionados en la

07cas30646_ch07.indd 126 10/5/07 19:22:21


FIGURA 7.11 El ctenóforo ( nemiopsis leidyi) mues-
tra las filas de peines ciliados característicos del grupo.
Aquí son visibles cuatro filas, las dos medianas aparecen
como bandas multicolor eadas. La especie es común a
lo largo de la costa atlántica de Norteamérica, pero se ha
introducido accidentalmente en otras localidades.
base como si fueran peines, que baten en ondas.
El continuo batido de los peines ciliados refleja
la luz, creando un multicolor efecto prismático.
La longitud del cuerpo varía desde unos pocos
milímetros en la grosella de mar (Pleurobrachia)
hasta 2 m en la gran cesta de Venus (Cestum;
véase Fig. 15.12c).
os ctenóforos son de simetría radial, y semejantes
en apariencia a los cnidarios, pero poseen ocho
filas de peines ciliados.
Los ctenóforos son comunes tanto en aguas
cálidas como en aguas frías. Son carnívoros con
un apetito voraz. Multitud de ctenóforos pueden
consumir gran número de larvas de peces y otro
plancton (véase «Invasión biológica. Los hués-
pedes no invitados», p. 416). Muchos capturan
sus presas utilizando dos largos tentáculos pro-
vistos con células adhesivas llamadas coloblas-
tos. Unas pocas especies tienen nematocistos,
obtenidos, posiblemente, comiendo medusas o
sifonóforos.
Gusanos de simetría
bilateral
La simetría radial funciona razonablemente
bien en animales que permanecen fijados a su-
perficies o que se encuentran a merced de las
corrientes, pero los animales que se arrastran o
nadan en una dirección tienen necesidades di-
ferentes. Muchos animales muestran simetría
bilateral, es decir tienen las partes del cuer-
07cas30646_ch07.indd 127
Capítulo 7
Oral
r
io
er
st
Po
Aboral
(a)
(b)
FIGURA 7.12 La simetría radial de un pólipo de coral blando ( a) en contraste con la simetría bilateral de un
gusano (b). La simetría bilateral implica el desarr ollo de un extremo anterior con una cabeza, cer ebro, ojos y otros
rasgos necesarios para un comportamiento más complejo.
po dispuestas de tal manera que solo hay un
plano de corte que origine dos mitades idén-
ticas (Fig. 7.12b). Los animales de simetría
bilateral, incluidos los humanos, tienen una
parte frontal o anterior y una caudal o parte
posterior. En la parte anterior hay una cabeza
con un cerebro, o al menos una acumulación de
células nerviosas y estructuras sensoriales tales
como ojos. De igual modo, los animales de si-
metría bilateral tienen una espalda, o superficie
dorsal, que es diferente del vientre, o superfi-
cie ventral. La simetría bilateral permite a los
animales ser más activos en la persecución de
las presas y desarrollar comportamientos más
sofisticados que los de los animales de simetría
radial.
Platelmintos
El plan corporal de simetría bilateral de estruc-
tura más simple se observa en los platelmintos
(filo Platyhelminthes), llamados así debido a
que son aplanados dorsoventralmente, esto es,
que tienen la espalda y el vientre planos. Los
platelmintos también son los animales más sen-
cillos en los que los tejidos están organizados en
verdaderos órganos y sistemas de órganos.
La presencia de un sistema nervioso central
en el que la información se almacena y procesa
es de especial significación. En los platelmintos,
consiste típicamente en un cerebro simple, que
no es más que una agregación de células nervio-
sas en la cabeza. Hay también varios cordones
nerviosos que corren desde el cerebro por toda la
longitud del cuerpo del gusano. El sistema ner-
vioso coordina los movimientos de un sistema
muscular bien desarrollado. El tubo digestivo es
Invertebrados marinos 127
Dorsal
r
rio
te
An
Ventral
similar al de los cnidarios y ctenóforos ya que
posee una sola abertura al exterior, la boca. Sin
embargo, el espacio entre las capas tisulares
externa e interna no es tan fino ni gelatinoso
como en cnidarios y ctenóforos, sino que está
relleno de tejido. En los embriones en desarro-
llo, esta capa media de tejido, el mesodermo,
da origen a los músculos, al sistema reproduc-
tor y a otros órganos, no solo en los platelmin-
tos sino también en animales estructuralmente
más complejos.
os platelmintos son invertebrados de simetría
bilateral de forma aplanada. ienen verdaderos
órganos y sistemas de órganos, incluido
un sistema nervioso central.
Se conocen cerca de 20 000 especies de pla-
telmintos. Los platelmintos marinos más comu-
nes son los turbelarios, un grupo que consiste
principalmente en animales de vida libre carní-
voros. La mayoría son pequeños, y algunos son
muy vistosos a causa de sus llamativos colores
(Fig. 7.13). Algunos turbelarios viven dentro o
sobre la superficie de ostras, cangrejos y otros
invertebrados.
Los trematodos son el grupo más numero-
so de platelmintos, con más de 6000 especies.
Todos los trematodos son parásitos, viven en
estrecha asociación con otros animales y se
alimentan de sus tejidos, sangre o contenidos
intestinales. Al igual que muchos parásitos, los
trematodos tienen ciclos de vida complejos con
capacidades reproductoras asombrosas, una cla-
ve para su éxito. Los trematodos adultos viven
siempre en un vertebrado. Las larvas pueden vi-
10/5/07 19:22:24
 128 Parte II Los organismos marinos

nutrientes a partir del contenido intestinal de

sus hospedadores, directamente a través de la
pared. Sus larvas se encuentran en invertebrados
o vertebrados. Las tenias pueden alcanzar una
longitud extraordinaria. El récord parece estar
en una especie encontrada en el cachalote que
alcanza los ¡15 m de longitud!

Gusanos cinta
Aunque se parecen a los platelmintos, los ne-
mertinos o gusanos cinta (filo Nemertea)
muestran varios rasgos que indican un grado de
organización más complejo. Su tracto digestivo
es completo, con un tubo digestivo que incluye
una boca y un ano para la eliminación del ma-
terial no digerido. Tienen también un sistema
circulatorio por el que la sangre transporta los
nutrientes y el oxígeno a los tejidos. Sin embar-
go, el rasgo más distintivo de los nemertinos es
su probóscide (Fig. 7.14), un tubo largo y grue-
so que se utiliza para la captura de las presas. Es
(a)
evertido como el dedo de un guante, a partir de
una cavidad que se sitúa por encima de la boca.
Todos los nemertinos son depredadores que se
alimentan de gusanos y crustáceos.

Poliqueto
capturado

Probóscide

Ojos

FIGURA 7.13 (a) Una planaria ( Pseudobiceros gratus) de la Gran Barr era del Coral de Australia. ( b) Planarias
(Pseudobiceros bifurcus) peleando en un ritual de cópula conocido como «esgrima de pene». Los gusanos son her-
mafroditas y cada uno intenta atravesar la pared del cuerpo del otro con su pene en forma de aguja para inyectar su
esperma. El primero que lo consigue actúa como macho y evita el gasto energético que la cicatrización de la herida
supone para los huevos en desarrollo.

vir en invertebrados como caracoles o almejas o
en vertebrados como peces. Las larvas deben ser
comidas por el vertebrado destinado a hospedar
el adulto. Los trematodos son comunes en pe-
ces, aves marinas y ballenas.
Las tenias, o cestodos, son platelmintos
parásitos que, con pocas excepciones, tienen un
cuerpo largo que consiste en una repetición de
unidades. Estos particulares gusanos viven en
el intestino de muchas especies de vertebrados,
incluidos los marinos. La cabeza de estos gusa-
nos se sujeta a la pared del tubo digestivo por
ventosas, ganchos u otras estructuras. Las tenias
carecen de tubo digestivo y boca. Absorben los
FIGURA 7.14 Los nemertinos, o gusanos cinta,
utilizan una pr obóscide para capturar las pr esas. La
probóscide segrega toxinas y puede estar armada con
algún tipo de estilete. Una vez es capturada la presa, la
probóscide se retrae y es la hora de comer.

07cas30646_ch07.indd 128 10/5/07 19:22:32


Hay aproximadamente 900 especies de ne-
mertinos, muchas de las cuales son marinas. Se
encuentran en todos los océanos pero son más
comunes en aguas templadas poco profundas.
Algunos son nocturnos y no se ven fácilmente,
otros son de brillantes colores y pueden encon-
trarse bajo las rocas en marea baja. Los nemertinos
son increíblemente elásticos, y su probóscide pue-
de extenderse un metro o más fuera del cuerpo.
Una especie alcanza los 30 metros de largo, lo
que hace que sea el invertebrado mas largo sobre
la tierra.
Nematodos
Los nematodos (filo Nematoda), algunos de los
cuales son conocidos como gusanos redondos,
casi nunca se ven, aunque su número en los se-
dimentos, particularmente los ricos en materia
orgánica, puede ser asombroso. Muchas especies
son parásitas, y muchos grupos de organismos
marinos tienen nematodos parásitos. Los nema-
todos están perfectamente adaptados a vivir en
sedimentos o en los tejidos de otros organismos.
La mayoría son pequeños, con cuerpos cilíndri-
cos y delgados, que a menudo están aguzados
en los extremos (véase la figura en «La vida en
el fango y en la arena», p. 285). Los nematodos
que viven en los sedimentos se alimentan prin-
cipalmente de bacterias y materia orgánica. El
tubo digestivo, que termina en un ano, se en-
cuentra en el interior de una cavidad llena de
un líquido que transporta los nutrientes. Una
capa de músculos en la pared del cuerpo, que
es resistente pero flexible, empuja y comprime
contra el líquido que actúa como un esqueleto
hidrostático, lo que proporciona soporte y ayu-
da en la locomoción.
os nematodos son habitantes muy comunes en
los sedimentos marinos y son también parásitos,
ampliamente distribuidos, de muchos grupos de
animales marinos.
Se discute el número actual de especies de
nematodos. Las estimaciones varían entre las
10 000 y las 25 000 especies, pero algunos biólo-
gos opinan que aún pueden quedar más de me-
dio millón de especies por descubrir.
Los adultos de Anisakis y unos pocos nema-
todos relacionados con ellos viven en el intestino
de ballenas y delfines. Sin embargo, sus larvas
se encuentran en el cuerpo de muchos tipos de
peces y pueden infectar a los humanos al co-
mer pescado crudo o poco cocinado. A menudo
las larvas son vomitadas o escupidas sin causar
complicaciones. Sin embargo, a veces, las larvas
07cas30646_ch07.indd 129
Capítulo 7
penetran en las paredes del estómago o del in-
testino, provocando síntomas parecidos a los de
las úlceras. Es un riesgo que corren los amantes
de los platos a base de pescado crudo como el
sushimi o el ceviche.
Gusanos segmentados
Un gran grupo de 20 000 especies como máxi-
mo, los gusanos segmentados o anélidos (filo
Annelida), incluye las lombrices de tierra y mu-
chos gusanos marinos. Su plan de organización
corporal presenta innovaciones que han sido in-
corporadas en algunos de los grupos de animales
de estructura más compleja. El cuerpo consiste
en una serie de partes semejantes, o segmentos,
una condición que se conoce con el nombre de
segmentación. La segmentación se puede ver
claramente en los anillos de las familiares lom-
brices de tierra. El tubo digestivo atraviesa todos
los segmentos y se aloja en una cavidad conoci-
da como celoma. El celoma está completamente
rodeado por diferentes tipos de tejidos, que se
desarrollan a partir del mesodermo, a diferencia
de la cavidad corporal más sencilla de los nema-
todos. El celoma está lleno de un fluido y divi-
dido en partes que se corresponden con los seg-
mentos externos. Los segmentos actúan como
un esqueleto hidrostático y pueden contraerse
por medio de músculos de la pared del cuerpo.
Estos movimientos, más la flexibilidad propor-
cionada por los segmentos, convierten a los anéli-
dos en excavadores y nadadores muy eficaces.
Poliquetos. La mayoría de los anélidos mari-
nos son poliquetos (clase Polychaeta), que son
comunes e importantes en muchos ambientes.
Ojos Segmentos
Podios
Tentáculos Sedas
(a)
Segmentos
(c)
FIGURA 7.15 Este gusano de arena (Nereis) ilustra el significado del nombre poliquetos, «muchas sedas o que-
tas». (a) Vista dorsal de la cabeza, con la faringe r etraída, mostrando los tentáculos sensoriales y los ojos. ( b) Vista
lateral de la cabeza mostrando la gran faringe en posición evertida. (c) Vista dorsal del gusano.
Invertebrados marinos 129
Cada uno de los segmentos del cuerpo de mu-
chos poliquetos tiene un par de extensiones
aplanadas o podios que están provistos de cer-
das rígidas y a menudo afiladas, llamadas sedas
(Fig. 7.15).
os anélidos tienen un cuerpo con segmentos
similares y un celoma. uchos anélidos marinos
son poliquetos, gusanos segmentados con podios.
Como todos los anélidos, los poliquetos tie-
nen un sistema circulatorio que transporta los
nutrientes, el oxígeno y el dióxido de carbono.
La sangre circula siempre por el interior de va-
sos sanguíneos, por lo que se trata de un sistema
circulatorio cerrado. Las contracciones muscu-
lares de los vasos favorece la circulación de la
sangre.
En los animales pequeños, el oxígeno –esen-
cial en la liberación de energía mediante la res-
piración– puede fácilmente entrar desde el agua
al interior de todos los tejidos atravesando la pa-
red. Sin embargo, en los poliquetos más grandes
y relativamente más activos, la obtención de su-
ficiente oxígeno del agua es un problema poten-
cial. Los poliquetos han solucionado este pro-
blema con el desarrollo de branquias en los po-
dios o en otro sitio (Fig. 7.16a). Las branquias
son extensiones de paredes finas del tegumento
Respiraci n
Materia orgánica O2
(glucosa)
CO2 H2O energía
Capítulo 4, p. 73
Sedas
Ojos
(quetas)
Podio
Boca
Paragnato
Mandíbulas
Faringe
(b)
10/5/07 19:22:34
 130 Parte II Los organismos marinos
(a)
FIGURA 7.16 Los poliquetos son habitantes comunes de muchos fondos marinos. (a) Extremo anterior del poli-
queto errante ( ermodice carunculata), un gusano de fuego que se alimenta de corales. Las estructuras de color ojo
brillante son branquias. (b) Sabella melanostigma, un gusano plumero que vive en tubos apergaminados.
del cuerpo que llevan muchos vasos sanguíneos
llamados capilares, que facilitan la captación de
oxígeno. Esta absorción del oxígeno, seguida de
la eliminación del dióxido de carbono, se conoce
como intercambio respiratorio o gaseoso.
El ciclo de vida de muchos poliquetos in-
cluye un estado larvario planctónico conocido
como trocófora, que posee una banda de cilios
alrededor de la boca (véase Fig. 15. 11 d). La
trocófora tiene un considerable interés ya que
es también uno de los estados larvarios en otros
grupos de invertebrados. Los tipos de larva, en-
tre otros caracteres, son utilizados por los biólo-
gos para deducir relaciones evolutivas entre los
diferentes grupos de invertebrados.
Las más de 10 000 especies de poliquetos
son en su mayoría marinas. La longitud varía
mucho pero típicamente está entre 5 y 10 cm.
Muchos poliquetos reptan sobre el fondo, ocul-
tándose bajo las rocas o corales. Estos gusanos
reptantes, tales como la mayoría de los gusanos
de arena (Nereis) son principalmente carnívoros.
Poseen cabezas provistas de varios pares de ojos
y otros órganos sensoriales (véase Fig. 7.15)
utilizados para buscar pequeños invertebrados.
Para capturar las presas, utilizan una probósci-
de, a menudo armada con mandíbulas. Los po-
dios están bien desarrollados y se utilizan para
la locomoción.
Otros poliquetos excavan en el fango o la
arena (véase Fig. 11.31) . Muchos, como los
gusanos de sangre (Glycera), capturan pequeñas
07cas30646_ch07.indd 130
(b)
r
presas. Otros, como las gusanas marinas (Areni-
cola), son sedimentívoros (véase Fig. 7.3).
Muchos poliquetos viven en tubos tempora-
les o permanentes, bien individualmente o for-
mando agregados (véanse Figs. 12.11 y 13.6).
Los tubos pueden estar hechos de moco, proteí-
na, trocitos de algas, partículas de fango cemen-
tadas, granos de arena o fragmentos finos de
conchas. Generalmente los poliquetos tubíco-
las tienen los podios reducidos. Algunos, como
Terebella y formas similares (véase Fig. 13.11)
son suspensívoros. Sus tentáculos tienen cilios
y moco que atrapan las partículas orgánicas que
hay en el agua y las conducen hacia la boca (véa-
se Fig. 7.3) . Los gusanos abanico, o gusanos
plumero (Sabella; véase Fig. 7.16b), utilizan la
corona de tentáculos plumosos con cilios para
capturar, seleccionar y transportar las partículas.
Los serpúlidos (Serpula) y espirórbidos (Spiror-
bis), también suspensívoros, extienden los ten-
táculos plumosos desde los tubos de carbonato
cálcico que fabrican sobre las rocas y otras su-
perficies (véase Fig. 13.17).
Los poliquetos también han tenido éxito con
otros ciclos de vida. Especies como Tomopteris
son planctónicas durante toda su vida. Sus po-
dios son aplanados y extendidos para facilitar
la natación (véase Fig. 15.12d). En el Pacífico
tropical, el cuerpo del gusano palolo (Eunice)
se rompe periódicamente, y la mitad posterior
nada hacia la superficie para realizar la puesta.
Este comportamiento, conocido como enjam-
brazón, coincide en algunas regiones con deter-
minadas fases de la luna, alcanzando su máximo
en luna llena. Este dato tiene utilidad ya que en
algunas regiones los nativos recolectan estos gu-
sanos para comérselos.
Algunos poliquetos viven en la superficie
externa de invertebrados como estrellas y erizos
de mar. Varias especies viven en las galerías de
otros invertebrados o en conchas ocupadas por
cangrejos ermitaños.
Los pogonóforos o gusanos barbudos son
anélidos muy especializados. Carecen de boca
y tubo digestivo. Este fenómeno es desconoci-
do entre los animales, excepto para las esponjas
y tenias. Un penacho de uno a varios cientos
de tentáculos largos (Fig. 7.17) , que le dan el
nombre común a este grupo, parece estar impli-
cado en la absorción de nutrientes disueltos en
el agua. Algunos pogonóforos tienen bacterias
simbiontes que utilizan los nutrientes para ma-
Tubo
Sedimento
Tentáculos
Parte
anterior
(a) Gusano retraído
Tronco
Tubo
Sedimento
(b) (c)
FIGURA 7.17 Representación esq uemática de
un gusano barbudo o pogonófor o. ( a) La mayoría se -
gregan y viven en tubos enterrados en el sedimento
blando. ( b) Solo el extr emo superior sobr esale, con el
tentáculo o los tentáculos extendidos. (c) Gusano fuera
de su tubo.
10/5/07 19:22:39

nufacturar el alimento, que a su vez es utilizado
por los gusanos.
Se conocen aproximadamente 135 especies
de pogonóforos. Están muy restringidas a las
aguas profundas, lo que explica que permane-
cieran desconocidas hasta 1900. Los pogonófo-
ros fueron antiguamente considerados como un
filo independiente (véase «Cómo descubrir un filo
nuevo», p. 132). La longitud total de los gusanos
varía entre 10 cm y 2 m. Un grupo relacionado
con los pogonóforos, los vestimentíferos, son
incluso más largos. Se han encontrado gran nú-
mero de estos gusanos en las fuentes hidroter-
males (véanse Figs. 16.28 y 16.29).
Oligoquetos. Los oligoquetos son pequeños
gusanos que se encuentran en el fango o en la
arena (véase «La vida en el fango y en la are-
na», p. 285), donde se alimentan de detritos. Son
los parientes marinos de las lombrices de tierra.
Algunas especies pueden ser muy abundantes.
A diferencia de la mayoría de los poliquetos, los
oligoquetos carecen de podios.
Sanguijuelas. Las sanguijuelas (clase Hiru-
dinea) viven principalmente en las aguas dulces
pero se pueden observar especies marinas adhe-
ridas a peces marinos e invertebrados. Las san-
guijuelas son anélidos muy especializados que
se distinguen por poseer una ventosa en cada
extremo y carecer de podios.
Sipuncúlidos
A menudo llamados gusanos cacahuete, los
sipuncúlidos (filo Sipuncula) tienen cuerpos
blandos sin segmentar. Excavan en los fon-
dos fangosos, rocas y corales o se esconden
en conchas vacías. Todos son marinos y viven
principalmente en aguas superficiales. La parte
anterior es larga y contiene la boca y un grupo
de pequeños lóbulos o tentáculos ramificados
(Fig. 7.18) que pueden ser retraídos en el inte-
rior del cuerpo, con lo que el gusano adquiere la
forma de un cacahuete. Los sipuncúlidos miden
de 1 a 35 cm de largo. Se conocen aproximada-
mente 320 especies, todas sedimentívoras.
Equiúridos
Las 135 especies conocidas de equiúridos (filo
Echiura) son todas marinas. Parecen salchichas
blandas, sin segmentar, que viven en el fango o
en el coral. Son semejantes a los sipuncúlidos
en forma y tamaño excepto porque tienen una
probóscide, no retráctil, bifurcada o con forma
de cuchara (véase Fig. 13.9). Algunos biólogos
consideran que son anélidos. Los equiúridos son
07cas30646_ch07.indd 131
Capítulo 7 Invertebrados marinos 131
cies de moluscos en el océano que de cualquier
otro grupo animal. Pueden ser tantas como
200 000 especies de moluscos, que son supe-
radas solamente por los artrópodos, el filo más
numeroso de animales.
Muchos moluscos tienen un cuerpo blando
encerrado en una concha de carbonato cálcico
(Fig. 7.19). El cuerpo está cubierto por el man-
to, una fina capa de tejido que segrega la con-
cha. El cuerpo no segmentado es generalmente
de simetría bilateral. Hay un pie muscular ven-
FIGURA 7.18 Phascolosoma antillarum, un gusano tral, utilizado por norma para la locomoción.
cacahuete (o sipuncúlido), excava en el coral y las rocas
del Caribe. La parte anterior , que en este ejemplar está
Muchos moluscos poseen una cabeza que nor-
extendida, se puede retraer. malmente incluye ojos y otras estructuras sen-
soriales. Un rasgo exclusivo de los moluscos es
detritívoros, que utilizan la probóscide para re- la rádula, una cinta con pequeños dientes que se
coger la materia orgánica. El «excavador gordo» usa en la alimentación, generalmente raspando
(Urechis caupo) de la costa oeste de Norteamérica el alimento de la superficie (Fig. 7.19). La rá-
vive en el fango, en un tubo en forma de U (véase dula está hecha principalmente de quitina, un
Fig. 12.11). carbohidrato muy resistente que también se en-
cuentra en otros invertebrados y está muy mo-
dificada en los moluscos carnívoros (Figs. 7.20
y 10.7). El intercambio de gases se realiza por
Moluscos: medio de branquias pares.
El éxito de los cuerpos
blandos
Simbiosis Relación de dos especies diferentes
Caracoles, almejas, pulpos y otras formas fami- que viven juntas en estrecha asociación.
liares son miembros del filo Mollusca. Los mo- Capítulo 10, p. 221
luscos han tenido mucho éxito; hay más espe-
Gónada
Concha
Intestino
Corazón
Glándula
digestiva Branquia
Estómago
Cavidad del manto
Manto
Ojo
Opérculo
Ganglio
Algas
Pie Ano Glándula Ganglio
salival Esófago
Rádula
Boca
FIGURA 7.19 Plan de organización corporal de un gasterópodo, indicando las estructuras internas más impor-
tantes. En muchas especies, la cabeza y el pie pueden r etraerse dentro de la concha, dejando un grueso opér culo
que tapa la abertura de la concha.
10/5/07 19:22:42
 132 Parte II Los organismos marinos
Cómo descubrir un filo nuevo
No es muy difícil descubrir una nueva especie de invertebrado marino. Los
pequeños animales que viven en los sedimentos, entr e las algas de las costas
rocosas, en grietas o huecos en el coral, o en aguas pr ofundas son buenos
candidatos. Sin embargo, el descubrimiento de un nuevo filo de invertebrados
es otra historia difer ente.
Las especies fundadoras de tr es filos no fueron descritas hasta hace r ela-
tivamente poco. Los tr es filos son exclusivamente marinos.
La primera especie de lo que eventualmente llegó a ser el nuevo filo
natostomulida no fue oficialmente descrita hasta 1956. Los gnatostomúlidos
son un grupo de unas 80 especies de diminutos gusanos que viven entr e las
partículas del sedimento por todo el mundo (véase la figura en «Vida en el fango
y en la ar ena», p. 285). Son semejantes a las planarias p ero poseen rasgos
exclusivos, que incluyen una serie de mandíbulas con dientes para raspar las
bacterias, diatomeas y otr os organismos de los granos de ar ena.
El siguiente de los nuevos filos tiene una corta pero turbulenta historia. En
1961, Robert Higgins, entonces en la Smithsonian Institution en Washington,
D.C., pronosticó la existencia de un grupo que vivía en los espacios entre las par-
tículas de sedimento grueso de aguas pr ofundas y limpias. Encontró un ejemplar
en 1974 per o desgraciadamente no se per cató de que fuera algo novedoso.
Un año después, en 1975, Reinhar dt ristensen, de la Universidad de
Copenhague, Dinamar ca, r ecogió un ejemplar , per o se destruyó mientras se
preparaba para su examen microscópico. Más tarde, ristensen encontró la larva
de un escurridizo animal en los sedimentos gruesos del oeste de Gr oenlandia
y el mar del Coral. En 1982, estuvo trabajando con una muestra numer osa
de la costa de la Br etaña francesa. Fue su último día en la Estación biológica
de Roscof f, y para ahorrar tiempo, lavó la muestra en agua dulce en lugar de
seguir el método tradicional que suponía más tiempo. Lo que ocurrió fue que
los animales se despr endieron de las partículas del sedimento, y ristensen vio
una serie completa de ejemplar es ¡de larvas y adultos!
En el año 2005, Obst, Funch y ristensen han descrito una nueva especie, Symbion
americanus, en el bogavante americano, omarus americanus . ( N. del T .)
Piezas bucales
de la cigala
Disco
adhesivo
Boca
Ciclióforo
07cas30646_ch07.indd 132
Los animales micr oscópicos que encontró ristensen tienen un cuerpo
rodeado por seis placas. La cabeza, que puede r etraerse, lleva una serie de
espinas y una boca en el extremo de un cono. ristensen se reunió con Higgins,
y ambos llegar on a la conclusión de que el ejemplar de Higgins examinado en
1974 y todos los que posteriormente encontró ristensen eran miembr os de un
nuevo filo. Encontraron más ejemplar es de adultos en el este de Florida, que
posteriormente confirmaron el nuevo estatus del grupo.
El nuevo filo oricifera («portador es de coraza») fue oficialmente creado
en 1983 cuando ristensen publicó un trabajo en una revista científica alemana.
La primera especie fue denominada Nanaloricus mysticus («armadura enana
mística o enigmática»), y la larva fue bautizada con el nombr e de larva Higgins,
en honor a Higgins indudablemente un amable pr emio de consolación . Desde
entonces han sido descritas 10 nuevas especies.
El último filo descubierto viene de otro sitio inesperado: ¡las sedas de los
bordes de las piezas bucales de las cigalas! Aunque se observó por primera
vez en 1960, el filo Cycliop ora no fue descrito hasta 1995. Hasta ahora sólo
consta de una especie, Symbion pandora, un diminuto saco en forma de botella
con una boca en forma de disco. Los cilios alr ededor de la boca atrapan las
partículas que se caen de la boca de la cigala cuando come.
Este modo de vida tan extraño coincide con un curioso ciclo de vida. El
animal multicelular diminuto cientos de ellos a menudo viven en una cigala
alterna generaciones sexuales y asexuales. Los machos enanos, que viven
pegados a las hembras, existen solamente para pr oducir espermatozoides.
Las hembras también se r eproducen asexualmente, pero pr oducen solamente
hembras que se desarr ollan dentro de unas estructuras en forma de caja en el
interior de sus madr es. La nueva generación de hembras se libera de las cajas
cuando r evientan las madr es. El mito griego de la caja de Pandora (de ahí el
nombre del primer cicliófor o) abierta para permitir que toda la maldad humana
escape se r ecrea así alr ededor de la boca de la cigala.
Macho
enano
10/5/07 19:22:44

FIGURA 7.20 El caracol conocido como la nuez de
Cooper ( Cancellaria cooperi ) persigue a las rayas que
quedan parcialmente enterradas en la ar ena. Luego ex-
tiende su larga probóscide, hace un corte fino en la piel
de la raya con la rádula del extr emo de la pr obóscide y
chupa la sangre de la raya. La foto a gran aumento (en el
recuadro) muestra los dientes de la rádula.
Todos los moluscos tienen este plan corporal
básico, pero a menudo está muy modificado. La
concha, por ejemplo, es interna en los calamares
y no existe en los pulpos y otros pocos grupos.
En los caracoles, parte del cuerpo está espiralado
y es asimétrico. En muchos moluscos, la rádula
está modificada o incluso falta.
os moluscos constituyen el mayor grupo de
animales marinos. Su cuerpo es blando con un pie
muscular. eneralmente poseen una concha
y una rádula, una lengua raspadora e clusiva
de este grupo.
Tipos de moluscos
Los moluscos exhiben una inmensa diversidad
de estructuras y hábitat. Ocupan todos los am-
bientes marinos, desde la zona de salpicadura
de las olas de las costas rocosas a las chimeneas
hidrotermales en el océano profundo. Se desa-
rrollan con todo tipo de dieta imaginable. Sin
embargo, con toda su diversidad, la mayoría de
los moluscos pertenecen a uno de los tres grupos
mayores.
Gasterópodos. Los gasterópodos (clase Gas-
tropoda) son el grupo de moluscos más nu-
meroso, común y variado. Los caracoles son el
grupo de moluscos más familiar, pero este grupo
07cas30646_ch07.indd 133
Capítulo 7 Invertebrados marinos 133
(a) (b)
(c) (d)
FIGURA 7.21 Los gasterópodos presentan todas las formas, color es y hábitat. (a) La lapa perforadora gigante
( egathura crenulata) de la costa pacífica de Norteamérica, fotografiada sobre un fondo cubierto por algas rojas co-
ralinas. (b) La oreja de mar roja ( aliotis rufescens) es mucho más buscada desde que se consume y ahora escasea
en algunas zonas. (c) Las conchas conos, como Conus geographus, son caracoles carnívoros que se entierran ellos
mismos en la ar ena, esperando a pr esas como pequeños peces. Su rádula está modificada en un diente en forma
de dardo que es disparado junto con un veneno sobr e presas desprevenidas, que son ingeridas totalmente, de
manera parecida a como lo hacen las serpientes (véase también Fig. 10.7). ( d) Un llamativo nudibranquio ( Phidiana
crassicornis).
incluye otras formas como las lapas, orejas de thina tiene una concha fina y produce una burbu-
mar y nudibranquios (Fig. 7.21) . Hay quizás ja de moco para flotar en la superficie buscando
75 000 especies, principalmente marinas. Un a los sifonóforos, sus presas (véase Fig. 15.15).
gasterópodo típico puede ser descrito como una Las liebres de mar (Aplysia), cuyas conchas son
masa de órganos vitales arrollada y encerrada por pequeñas, finas e inmersas en los tejidos, pastan
una concha dorsal (véase Fig. 7.19). La concha sobre las algas.
descansa sobre un pie ventral que se desliza (el Los nudibranquios, o babosas de mar, son
término «gasterópodo» significa estómago con gasterópodos que han perdido la concha com-
pie) y está generalmente arrollada. pletamente. Ramas coloreadas del tubo digesti-
Muchos gasterópodos utilizan su rádula para vo o branquias expuestas sitúan a los nudibran-
raspar las algas de las rocas, como en los bíga- quios entre los animales marinos más bonitos
ros (Littorina; véase Fig. 11.2 ), lapas (Fisure- (Fig. 7.21 d). Depredan esponjas, hidroideos y
lla, Lottia; Fig.7.21a) y orejas de mar (Haliotis; otros invertebrados. Como un mecanismo de
Fig. 7.21 b). Algunos, como los caracoles de defensa, los nudibranquios a menudo producen
fango (Hydrobia) son sedimentívoros en fondos sustancias químicas nocivas o conservan sin di-
blandos. Los bucíos (Nucella, Buccinum; véase gerir y utilizan los nematocistos no descargados
Fig. 11.21), los perforadores de ostras (Murex, de sus presas.
Urosalpinx) y los conos (Conus; Fig. 7.21c) son
carnívoros. Capturan almejas, ostras, gusanos o Bivalvos. Los bivalvos (clase Bivalva) son las
incluso pequeños peces. El caracol violeta Jan- almejas, mejillones, ostras y moluscos similares.
10/5/07 19:22:52
 134 Parte II Los organismos marinos

En los bivalvos, el cuerpo está comprimido late- Glándula

Gónada Corazón
Intestino
ralmente (esto es, aplanado por los dos lados) y digestiva
encerrado en una concha con dos partes o valvas Estómago Ano
(Fig. 7.22). No se puede hablar de cabeza y no
Boca
hay rádula. Las branquias, expandidas y plega- Sifón
Estilo
exhalante
das, se utilizan no solo para obtener el oxígeno cristalino
sino también para filtrar y seleccionar pequeñas
partículas de alimento del agua. La superficie
Sifón Cilios
interna de la concha está revestida por el manto, Estómago
inhalante
de tal manera que todo el cuerpo se aloja en la
cavidad del manto, un espacio amplio entre las Pie Palpos
Branquia
Manto Intestino
dos mitades del manto. Para cerrar las valvas se labiales
utilizan potentes músculos. (a) (b)
Las almejas (Macoma, Mercenaria) utilizan
sus pies en forma de pala para excavar en la Dorsal
arena o el fango (véanse Figs. 11.30 y 12.11).
Cuando la almeja está enterrada, el agua entra Concha
y sale de la cavidad del manto a través de los Corazón Músculo Músculo
sifones formados por la fusión de los extremos Concha
del manto (Fig. 7.22a y d). Esto permite a la
almeja comer y obtener el oxígeno mientras está
Branquias
enterrada en el sedimento.
No todos los bivalvos son excavadores. Los Manto
mejillones (Mytilus; véase Fig. 11.4), por ejem- Pie
plo, segregan fuertes filamentos del biso que los
sujetan a las rocas y otras superficies. Las ostras Cavidad
(Ostraea, Crassostrea; Fig. 7.23a) cementan Ventral del manto
Branquias
su valva izquierda sobre una superficie dura, a (c) (d)
menudo la valva de otra ostra. Afrodisíacas o
FIGURA 7.22 Un cuerpo comprimido lateralmente es el rasgo más distintivo de los bivalvos, ilustrados aquí por
no, han sido muy codiciadas como bocado por una almeja. Las branquias, que están suspendidas a ambos lados del cuerpo ( a, c), seleccionan las partículas de
los amantes de la buena mesa durante cientos alimento y las transportan hacia la boca con la ayuda de cilios y moco. Entonces, los palpos intr oducen el alimento
de años. Las ostras perlíferas (Pinctada) son la por la boca. El alimento es digerido en el estómago con la ayuda del estilo cristalino ( b). El trayecto de las partículas
desde el sifón inhalante hasta la boca se indica con flechas (d).

(a) (b)

FIGURA 7.23 Ostras como Crassostrea virginica (a) son recogidas y comercializadas en todo el mundo (véase Fig. 17.15). Algunos bivalvos, como las vieiras y la almeja lima
(Lima scabra), viven activamente sobre el fondo. Otros se entierran en la arena o el fango.

07cas30646_ch07.indd 134 10/5/07 19:22:59


Brazos
Cabeza
Cuerpo
(a)
FIGURA 7.24 Organización externa (a y b) e interna (c) del pulpo. En el macho, el extremo de tercer brazo derecho está modificado para transferir los espermatóforos desde
su sifón al interior de la cavidad del manto de la hembra. La cópula es precedida por comportamientos de cortejo que incluyen complicados cambios de color.
fuente de las perlas comerciales más valiosas.
Las perlas se forman cuando la ostra segrega
finas capas de carbonato cálcico para cubrir las
partículas extrañas o los parásitos que se alojen
entre la cavidad del manto y la superficie inter-
na iridiscente de la concha, lo que se denomina
madreperla. El cultivo de las perlas se obtiene
insertando cuidadosamente un pequeño trocito
de concha o de plástico en el manto. Algunas
vieiras (Pecten; Fig. 7.23 b) viven sin fijarse y
pueden nadar durante cortas distancias expul-
sando rápidamente agua de la cavidad del manto
y batiendo las valvas. El bivalvo más grande es la
almeja gigante (Tridacna; véase Fig. 14.34) que
puede alcanzar más de 1 m de longitud.
Muchos bivalvos perforan el coral, rocas o
la madera. El gusano de los barcos o broma de
mar (Teredo) perfora las raíces de los mangla-
res, la madera flotante y estructuras de madera
tales como barcos y embarcaderos. Utilizan sus
pequeñas valvas para excavar la madera que se
comen. Las bacterias simbiontes en el tubo di-
gestivo de las bromas digieren la madera. Las
valvas raspadoras se sitúan en el extremo inter-
no de un túnel revestido de carbonato cálcico y
en la entrada del otro extremo se prolonga un
sifón fino. Las bromas son un buen ejemplo de
un organismo incrustante, una vez que se instala
sobre los cascos de los barcos, embarcaderos y
otras estructuras sumergidas.
Cefalópodos. Los cefalópodos (clase Cepha-
lopoda), depredadores especializados para la lo-
comoción, incluyen los pulpos, calamares, sepias
y otras fascinantes criaturas. Los cefalópodos
han adaptado el plan corporal de los moluscos
a una forma de vida activa. Prácticamente todos
son ágiles nadadores con un sistema nervioso
complejo y una reducción o pérdida de la concha.
Sus 650 especies actuales son marinas. Un cefa-
lópodo (el nombre significa «pies en la cabeza»)
07cas30646_ch07.indd 135
Capítulo 7
Sifón
Posterior Anterior
Intestino
Ventosas
(b)
es como un gasterópodo con su cabeza dirigida
hacia abajo, hacia el pie. El pie está modificado
en brazos y tentáculos, generalmente provistos
de ventosas que utilizan para capturar las pre-
sas (Fig. 7.24). Los grandes ojos, generalmente
uno a cada lado de la cabeza, son notablemente
parecidos a los nuestros. El cuerpo, redondeado
en los pulpos y alargado en los calamares, está
protegido por un manto muscular y grueso. El
manto forma una cavidad del manto por detrás
de la cabeza, que aloja dos o cuatro branquias.
El agua entra por el extremo libre del manto y
sale a través del sifón o embudo, un tubo mus-
cular, que sobresale por debajo de la cabeza, for-
mado por lo que resta del pie. Los cefalópodos
nadan expulsando el agua fuera de la cavidad
del manto a través del sifón. El sifón, flexible,
puede girar, permitiendo al animal moverse
prácticamente en todas direcciones, un ejemplo
de propulsión a chorro en la naturaleza.
Los pulpos (Octopus) tienen ocho brazos lar-
gos y carecen de concha (Fig. 7.24) . Son ha-
bitantes comunes en los fondos. Incluyendo los
brazos, el tamaño varía entre los 5 cm del pulpo
enano (Octopus joubini) y el récord de 9 m del
pulpo gigante del Pacífico (Fig. 7.25a).
(a)
FIGURA 7.25 (a) El pulpo gigante del Pacífico (Enteroctopus dofleini). (b) Cópula en los calamar es (Loligo opa-
lescens). Obsérvense las masas gelatinosas blanquecinas de huevos en el fondo.
Invertebrados marinos 135
Estómago
Glándula digestiva
Gónada Cerebro
Ojo
Saco
de la tinta
Branquia
Cavidad
del manto Boca
Sifón
(c)
Los pulpos son eficaces cazadores, con can-
grejos, langostas y camarones entre sus platos
favoritos. Muerden a sus presas con un par de
mandíbulas en forma de pico. La rádula puede
ayudar a desgarrar trocitos de carne. También
segregan una sustancia paralizante y algunos
tienen una mordedura muy tóxica. Muchos, sin
embargo, no hacen daño. Utilizan las cuevas
de las rocas, o incluso los barcos abandonados
como guaridas. Sus refugios se descubren por la
presencia de rocas movidas y por los restos de
cangrejos. Igual que muchos otros cefalópodos,
pueden distraer a los potenciales depredadores
emitiendo un chorro de líquido negro produci-
do por el saco de la tinta (Fig. 24c).
Los calamares (Loligo; Fig. 7.25 b) están
mejor adaptados a la natación que los pulpos.
Su cuerpo es alargado y cubierto por el manto
que tiene dos aletas triangulares. Los calamares
pueden permanecer sin moverse en un sitio o
moverse hacia delante o hacia atrás cambiando
la dirección del sifón. Ocho brazos y dos tentá-
culos, todos con ventosas, rodean a la boca. Los
tentáculos son largos y retráctiles y tienen ven-
tosas solo en los extremos ensanchados. Pueden
salir disparados rápidamente para capturar las
(b)
10/5/07 19:23:02
 136 Parte II Los organismos marinos

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

En busca del calamar gigante

El calamar gigante ( Architeuthis du ) es un misterioso y enigmático animal,
objeto de mitos y leyendas. Hay muchos sucesos, algunos cr eíbles, otr os no,
de encuentros entre barcos y calamar es gigantes, incluso la dudosa historia de
un marinero comido por uno de ellos. Tales encuentros pueden haber originado
cuentos antiguos de monstruos marinos. El calamar gigante es también un
gran misterio para la ciencia, ya que raramente ha sido visto vivo. Mucho de
lo que conocemos de él llega de los picos y otras partes del cuerpo encon
trados en el estómago de los cachalotes. Solo ocasionalmente se han visto
ejemplares completos o casi completos en el estómago de una ballena, varada
en las r ocas o capturada por un arrastr ero. Hay también r elatos de calamar es
gigantes peleando con cachalotes en la superficie, pero los biólogos nunca
han sido capaces de estudiar un calamar gigante vivo. Se piensa que viven
a pr ofundidades de 200 a 1000 m, per o no conocemos mucho acer ca de su
alimentación y r eproducción, a qué pr ofundidad pueden sumergirse o cómo de
grandes pueden llegar a ser .
Se piensa que las larvas de los calamar es gigantes son más numer osas
que los adultos y que viven en aguas poco profundas, por lo que puede ser más
fácil su captura y estudio. Los investigador es de Nueva elanda consiguier on
capturar algunas larvas, per o las larvas murier on muy poco después, quizás a
causa de que no dier on con el tipo de alimento más adecuado. Los científicos
están trabajando ahora cultivando otras especies de calamar es de más fácil
crianza, para perfeccionar las técnicas de cultivo antes de volver a intentarlo
con el calamar gigante.
En los años 1996, 1997 y 1999 se r ealizaron expediciones inter nacio-
nales para tratar de filmar a los calamares gigantes en su hábitat natural. La
expedición de 1996 tuvo lugar en las Azor es, en el este del Atlántico, y en las
de 1997 y 1999, el equipo fue a Nueva elanda, donde en años r ecientes se
- han recogido en las r edes de pesca más calamar es gigantes que en cualquier
otro sitio. El equipo utilizó métodos muy variados: un sumergible autónomo,
un sumergible pilotado y una cámara fija cebada, sujeta a un cable; incluso
adosaron una cámara especial (véase «Ojos (y oídos) en el océano», p. 14)
en el dorso de un cachalote. La expedición obtuvo filmaciones espectaculares
de otras criaturas de las profundidades e información muy valiosa acerca del
comportamiento de los cachalotes, per o no fueron capaces nunca de encontrar
el calamar gigante de las películas.
La paciencia finalmente obtuvo recompensa cuando en 2004 los investiga -
dores japoneses, utilizando una cámara suspendida en un largo apar ejo cebado,
obtuvieron imágenes de un calamar gigante de 8 m a una profundidad de 900 m.
El calamar desapar eció, pero quedó parte de un tentáculo como r ecuerdo.
Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

presas. La concha está reducida a una pluma
rígida, que está embebida en la superficie supe-
rior del manto. El tamaño del adulto varía desde
pequeños individuos de pocos centímetros de
longitud hasta el calamar colosal de las profun-
didades marinas (Mesonychoteuthis), el inverte-
brado viviente más grande. Se han capturado
muy pocos ejemplares, pero el más grande, una
hembra juvenil, tenía una longitud total de 6
m. Los ejemplares maduros pueden alcanzar
los 9 a 12 m. El calamar gigante (Architeuthis,
véase «El enfoque de la ciencia: En busca del
calamar gigante», arriba) es otro calamar de las
profundidades marinas. Puede alcanzar hasta
20 m de longitud pero pesa menos que el cala-
mar colosal.
Las sepias (Sepia) se parecen a los calama-
res en que tienen ocho brazos y dos tentáculos,
pero su cuerpo es aplanado y tiene una aleta re-
corriendo los dos lados del cuerpo. Las sepias
tienen una concha calcificada interna que ayuda
en la flotabilidad. Esta concha es el «jibión» que
se vende como una fuente de calcio para los pá-
jaros enjaulados.
El nautilo «tabicado» (Nautilus, véase «El ta-
bicado nautilus», p. 357) tiene una concha exter-
na arrollada que contiene una serie de cámaras
llenas de gas que sirven como un órgano de flo-
tación. Hasta 25 cm de diámetro puede alcan-
zar la concha. El cuerpo –que ocupa la cámara
más grande externa– tiene de 60 a 90 tentáculos
cortos sin ventosas que utiliza para capturar las
presas.
Otros moluscos. Se conocen aproximada-
mente 800 especies de quitones (clase Poly-
placophora), todas marinas. Pueden identificar-
se fácilmente por las ocho placas imbricadas que
cubren su superficie dorsal ligeramente arquea-
da (Fig. 7.26) . Sus órganos internos no están
arrollados como en los caracoles.
Muchos quitones viven en fondos rocosos
poco profundos donde utilizan una rádula ras-
FIGURA 7.26 Los quitones, como Tonicella lineata,
utilizan su fuerte pie y su flexibilidad, proporcionada por
las ocho placas articuladas, para adaptarse perfecta -
mente a la superficie irregular de los costas rocosas.
padora para comer algas. Muchos de ellos vuel-
ven a su guarida después de comer. Sin embargo,
una especie captura pequeños crustáceos y otros
invertebrados con unas extensiones del manto
en forma de alas que rodean la boca.
Las más o menos 350 especies de escafó-
podos o colmillos de mar (clase Scaphopoda)
tienen una concha alargada abierta en el extre-
mo superior y aguzada como el colmillo de un
elefante. Viven en fondos arenosos y fangosos.
El extremo estrecho de la concha emerge del
fondo, mientras que el pie sobresale por el ex-
tremo ancho. Muchas especies tienen tentá-
culos finos con extremos adhesivos. Los usan
para capturar foraminíferos, bivalvos jóvenes y
otros pequeños organismos del sedimento. Los
colmillos de mar son muy comunes en aguas
profundas, aunque a veces llegan a la playa
conchas vacías.
Biología de los moluscos
La organización corporal y el sistema de órga-
nos de los moluscos muestran una complejidad
paralela a su abundancia y diversidad.
Alimentación y digestión. El tubo digestivo de
los moluscos tiene una boca y un ano diferencia-
dos. La digestión se realiza gracias a glándulas

136

07cas30646_ch07.indd 136 10/5/07 19:23:06


salivales y digestivas (véase Fig. 7.19) que li-
beran enzimas digestivas que disgregan el ali-
mento en moléculas simples. Otros aspectos del
sistema digestivo difieren en los distintos grupos
y según la dieta. Ramoneadores como los quito-
nes, las lapas y pequeños caracoles tienen una
rádula raspadora que desprende diminutas al-
gas de las superficies o directamente corta algas
grandes. Su sistema digestivo relativamente sen-
cillo puede procesar eficazmente grandes canti-
dades de material vegetal difícil de digerir. La
digestión es parcialmente extracelular en la ca-
vidad digestiva y parcialmente intracelular en las
glándulas digestivas. Algunos gasterópodos sin
concha que comen algas mantienen los cloro-
plastos de las algas intactos. Los cloroplastos se
quedan en la glándula digestiva, donde pueden
realizar la fotosíntesis y proporcionar alimento
al gasterópodo.
Los caracoles carnívoros tienen una rádula
modificada para perforar, cortar o incluso cap-
turar las presas. La rádula y la boca están alo-
jadas en una probóscide que puede extenderse
para atrapar a las presas (véase Fig. 7.20). Puede
incluso haber mandíbulas. En estos caracoles, la
digestión es extracelular y tiene lugar en el estó-
mago.
Los bivalvos ingieren partículas de alimento
que son filtradas y seleccionadas por los cilios
de las branquias. No existe rádula y el alimento
entra en la boca envuelto por grandes cordones
de moco. En el estómago, una varilla secretora de
enzimas, el estilo cristalino (véase Fig. 7.22b),
hace girar constantemente el alimento para ayu-
dar a digerirlo. El contenido del estómago pasa a
continuación a una gran glándula digestiva para
la digestión intracelular. Las almejas gigantes no
solo filtran el alimento sino que obtienen nu-
trientes a partir de las zooxantelas que viven en
ramificaciones finas del tubo digestivo que se
extiende por todo el manto de la almeja (véase
Fig. 14.34). Esta alimentación extra permite a
la almeja alcanzar su enorme tamaño.
Todos los cefalópodos son carnívoros que
necesitan digerir grandes presas. El estómago
está a menudo conectado a un saco en el que se
completa rápida y eficazmente la digestión, que
es totalmente extracelular.
Los moluscos tienen un sistema circulatorio
que transporta los nutrientes y el oxígeno. Un
corazón dorsal muscular bombea la sangre hacia
todos los tejidos. La mayoría de los moluscos
tienen un sistema circulatorio abierto en el que
la sangre circula por vasos que se abren en espa-
cios sanguíneos abiertos. Por otro lado, los cefa-
lópodos tienen un sistema circulatorio cerrado
en el que la sangre siempre circula por el interior
de vasos, con lo que la sangre llega más eficaz-
07cas30646_ch07.indd 137
Capítulo 7
mente a los órganos que necesitan más oxígeno
como el cerebro.
Sistema nervioso y comportamiento. La
complejidad del sistema nervioso varía en los
distintos moluscos. Los gasterópodos y bivalvos
no tienen un cerebro único sino varios pares de
ganglios o «cerebros locales», grupos de célu-
las nerviosas localizadas en diferentes partes del
cuerpo (véase Fig. 7.19).
Los cefalópodos tienen el sistema nervioso
más complejo, no solo de todos los moluscos
sino de todos los invertebrados. Algunos de los
cerebros locales separados que hay en otros mo-
luscos se han fusionado en un único gran cerebro
que coordina y almacena toda la información
recibida del entorno. Las diferentes funciones y
comportamientos de los cefalópodos se contro-
lan por regiones específicas del cerebro, como en
los humanos. Fibras nerviosas gigantes condu-
cen rápidamente los impulsos, permitiéndoles
capturar las presas o escapar a una velocidad
increíble. La extraordinaria complejidad de los
ojos de los cefalópodos refleja el desarrollo de su
sistema nervioso. Los pulpos y las sepias tienen
una notable capacidad para aprender. Muchos
cefalópodos, especialmente las sepias, exhiben
cambios de color relacionados con determina-
dos comportamientos y caprichos, desde juegos
sexuales muy elaborados (véase «El enfoque de
la ciencia: Mimetismo femenino en una sepia»,
p. 85) hasta camuflaje. Algunas sepias exhiben
dos grandes manchas negras que parecen ojos,
quizás para ahuyentar a los potenciales depreda-
dores. Incluso, algunos pulpos cambian de color
y comportamiento para mimetizar o imitar a
peces venenosos y serpientes marinas.
Reproducción y ciclo vital. Muchos molus-
cos tienen sexos separados, pero algunas espe-
cies son hermafroditas, esto es, los individuos
tienen tanto gónadas masculinas como feme-
ninas. En los bivalvos, quitones, escafópodos y
algunos gasterópodos, el esperma y los óvulos se
liberan al agua y la fecundación es externa (véase
Fig. 4.21a). En los cefalópodos y muchos gas-
terópodos, la fecundación es interna. Cuando
los cefalópodos copulan, el macho utiliza un
brazo modificado para transferir un espermató-
foro, un paquete alargado de espermatozoides, a
la hembra. Los machos de los gasterópodos que
copulan tienen un pene largo y flexible.
Algunos moluscos tienen una larva trocófora
similar a la de los poliquetos, una característica
que se utiliza a menudo para poner de manifies-
to las estrechas afinidades entre los moluscos,
los anélidos y otros grupos. En gasterópodos y
bivalvos, la trocófora se convierte en una velí-
Invertebrados marinos 137
ger, una larva planctónica que tiene una concha
muy fina (véase Fig. 15.11a). Sin embargo, en
muchos gasterópodos, parte del desarrollo tiene
lugar en el interior de cordones o cápsulas de
huevos. Los cefalópodos carecen de larva y los
juveniles se desarrollan directamente a partir de
huevos ricos en vitelo. Las hembras de los pul-
pos protegen sus huevos, que están a menudo
pegados a grietas o agujeros en las rocas, hasta
su eclosión. La hembra normalmente muere
después, ya que no se alimenta o lo hace de
manera escasa mientras está protegiendo los
huevos.
Artrópodos:
Los acorazados
Los artrópodos (filo Arthropoda) constituyen
el filo más amplio de animales, con más de un
millón de especies conocidas y varios millones
que aún permanecen sin descubrir. De todos
los animales que hay sobre la Tierra, tres cuar-
tas partes son artrópodos. El grupo más amplio
de artrópodos con mucho es el de los insectos,
que son los artrópodos dominantes en la tierra
aunque escasos en el mar. La inmensa mayoría
de artrópodos marinos son crustáceos (subfilo
Crustacea), un grupo que incluye balanos, gam-
bas, langostas, cangrejos y una gran variedad de
animales menos familiares.
El cuerpo de los artrópodos está segmentado
y posee simetría bilateral. Además del cuerpo
segmentado y flexible, los artrópodos poseen
apéndices articulados, tales como patas y piezas
bucales, que se mueven mediante una serie de
músculos. Otra característica de los artrópodos
es la presencia de un esqueleto duro, no vivo, o
exoesqueleto, compuesto de quitina y segregado
por la capa de tejido subyacente. El exoesquele-
to y los apéndices articulados proporcionan pro-
tección, soporte, flexibilidad y un incremento de
superficie para la inserción de los músculos.
Foraminíferos Protozoos con conchas calcáreas
finas.
Capítulo 5, p. 104; Figura 5.10
Enzimas Sustancias que aceleran determinadas
reacciones químicas.
Capítulo 4, p. 71
Cloroplastos Orgánulos celulares en plantas
y otros productores primarios, en los que tiene
lugar la fotosíntesis.
Capítulo 4, p. 75; Figura 4.8b
10/5/07 19:23:07
 138 Parte II Los organismos marinos
FIGURA 7.27 Esto no es realmente un cangrejo de las Galápagos (Grapsus grapsus) vivo sino su exoesqueleto
o muda. El exoesqueleto viejo cubre completamente la superficie externa del cangrejo, incluso sus partes bucales y
ojos. Después de la muda, que es regulada por hormonas, el blando cangrejo indefenso debe encontrar refugio por
unos días, hasta que su nuevo esqueleto más grande se endurezca.
Para crecer, los artrópodos deben mudar, o
desprenderse de su exoesqueleto (Fig. 7.27) .
Durante el proceso de muda, debajo de la an-
tigua cubierta se desarrolla una nueva que se
endurecerá después de que el animal se haya
desprendido del esqueleto viejo y salga al agua
para crecer. Muchos artrópodos son pequeños
debido a que la rigidez del esqueleto impone
limitaciones de tamaño. Nunca veremos artró-
podos tan grandes como los calamares gigantes
o las ballenas, pero las patas del cangrejo araña
(Macrocheira) pueden alcanzar ¡3 m de largo!
ay muchas más especies de artrópodos que de
cualquier otro grupo animal. a mayoría
de los artrópodos terrestres son insectos, pero
los crustáceos son los artrópodos que dominan
en el mar. os artrópodos tienen un cuerpo
segmentado y de simetría bilateral. Su é ito en la
adaptación a todo tipo de ambientes se debe en
parte al e oesqueleto protector y a los apéndices
articulados.
Crustáceos
Se conocen aproximadamente 68 000 especies
de crustáceos, pero puede haber todavía unas
150 000 especies sin describir. La mayoría son
marinas.
Los crustáceos están especializados para la
vida en el agua y la mayoría poseen branquias
para captar el oxígeno. El esqueleto quitinoso
07cas30646_ch07.indd 138
está generalmente endurecido por carbonato
cálcico. Los apéndices están especializados para
la natación, la reptación, la sujeción a otros ani-
males, la cópula y la alimentación. Los crustá-
ceos poseen dos pares de antenas (Figs. 7.28 y
7.32), que están generalmente implicadas en la
recepción sensorial del entorno. Este plan corpo-
ral de los crustáceos se repite en miles de formas,
desde las más familiares a las menos conocidas.
Ojo
Primera antena
Segunda
antena
Huevos
Dorsal
FIGURA 7.28 Los crustáceos estructuralmente más sencillos, como este copépodo planctónico, tienden a ser
más pequeños y tienen apéndices que son similares entre sí, esto es, menos especializados. Una excepción aquí es
la primera antena, que está especializada para la natación (véanse también Figs. 15.6 y 15.7). Todos los apéndices
son pares, pero la vista ventral muestra solo los de un lado.
os crustáceos son artrópodos adaptados a la vida
acuática. ienen dos pares de antenas, branquias y
un exoesqueleto calcificado.
Los crustáceos pequeños. Estos crustáceos
se encuentran por todas partes: en el plancton,
sobre el fondo, en el sedimento, sobre otros ani-
males y nadando entre las algas.
Los copépodos son muy abundantes e im-
portantes en el plancton (véase «Copépodos»,
p. 328). Utilizan sus piezas bucales para filtrar
o capturar el alimento. Algunas especies son tan
comunes que se cuentan entre los animales más
abundantes de la Tierra. Muchas especies planc-
tónicas se mantienen a flote utilizando su primer
par de antenas alargadas para nadar (Fig. 7.28).
Muchas especies son parásitas, algunas están tan
simplificadas que parecen poco más que peque-
ñas bolsas de tejido.
Los balanos son filtradores que normalmen-
te viven sujetos a distintas superficies incluyen-
do superficies vivas como ballenas y cangrejos.
Muchos son muy exigentes con el tipo de su-
perficie en el que pueden vivir. Algunos están
entre los tipos más importantes de organismos
incrustantes.
Los balanos comunes se parecen a los molus-
cos porque su cuerpo está encerrado por gruesas
placas calcáreas (Fig. 7.29). Las placas de la par-
te superior se abren para permitir a los apéndices
filtradores plumosos (cirros) que son las patas,
agitar el agua. Algunos balanos se han conver-
tido en parásitos muy modificados que carecen
Primera antena
Segunda antena
Maxilípedo
Primera pata
Segunda pata
Tercera pata
Cuarta pata
Quinta pata
Ventral
10/5/07 19:23:10
 Capítulo 7 Invertebrados marinos 139

(véase Fig. 17.12). La mayoría de los eufausiá-

ceos son filtradores y se alimentan de diatomeas
y otro plancton. El krill es muy común en las
Corriente aguas polares, donde se agrega formando bancos
gigantescos de billones de individuos. Consti-
tuyen la principal fuente de alimentación para
muchas ballenas, pingüinos y peces antárticos
Alimentándose
(véase Fig. 10.14). Otras especies del krill viven
Cirros en aguas profundas (véase Fig. 16.2).
(12)

Gambas, langostas y cangrejos. Con al-

rededor de 10 000 especies, los decápodos (el
nombre significa «diez patas») son el grupo más
grande de crustáceos. Incluye a las gambas, lan-
gostas y cangrejos. Los decápodos son también
los crustáceos de tamaño más grande. Muchos
Ano son consumidos como alimento y tienen una
gran importancia comercial.
Boca
Apéndices Los decápodos poseen cinco pares de pa-
extendidos Estómago tas o periópodos, el primero de los cuales está
Intestino modificado y generalmente forma unas pinzas
Oviducto que utilizan para la alimentación y la defensa
Pene
Ovario (Fig. 7.32). Los decápodos también tienen tres
Testículo pares de maxilípedos, que están alrededor de la
boca, girados hacia fuera y especializados para
(a) Apéndices retraídos seleccionar el alimento y dirigirlo hacia la boca.
En los decápodos que se alimentan de peque-
FIGURA 7.29 (a) Los balanos ocultan un cuerpo de crustáceo debajo de gruesas placas. Permanecen casi
inmóviles y utilizan sus patas para filtrar el alimento. Observe que los balanos son hermafroditas. Sin embargo, los ñas partículas, los maxilípedos se utilizan como
individuos se aparean unos con otros, adoptando alternativamente papeles sexuales diferentes. Un individuo puede dispositivos filtradores. El caparazón está bien
actuar como «macho» insertando el pene extensible en una «hembra» cercana. Puede, a su vez, convertirse en una desarrollado y encierra la parte del cuerpo que
«hembra» aceptando el pene de otro. (b) El balano (Tetraclita squamosa) de las costas pacíficas de Norteamérica.
se conoce como cefalotórax. El resto del cuerpo
es el abdomen.
de placas. Sin embargo, todos los balanos tienen saltarinas y brincan extendiendo enérgicamente Las gambas y langostas tienden a tener el
larvas típicas de crustáceos, que nadan y se suje- sus cuerpos curvados. Otros nadan entre las al- cuerpo comprimido lateralmente, con un abdo-
tan a superficies antes de sufrir metamorfosis y gas. Otras maneras de vida de este grupo am- men alargado, bien diferenciado, la «cola» que
transformarse en adultos (véase Fig. 7.37). plio, principalmente marino, con cerca de 5000 nos gusta tanto comer. Las gambas son típica-
Los anfípodos son pequeños crustáceos especies, son excavar en la piel de las ballenas mente carroñeras, especializadas en alimentarse
con un cuerpo curvado y aplanado lateralmen- (como el piojo de las ballenas; véase Fig. 10.9) de restos de detritos del fondo. Tienen también
te (Fig. 7.30). Muchos anfípodos son menores o formar parte del plancton. otros estilos de vida. Muchas gambas de colo-
de 2 cm de longitud, aunque algunas especies Los isópodos se encuentran en muchos de res llamativos, particularmente en los trópicos,
de aguas profundas son mucho más grandes los ambientes de los anfípodos. Son aproxima-
(véase Fig. 16.26). Típicamente, la cabeza y la damente del mismo tamaño que ellos, pero los
cola están curvadas hacia abajo y los apéndices isópodos se distinguen fácilmente ya que la ma-
están especializados según su función. Las pul- yor parte del cuerpo tiene patas semejantes entre
gas de arena, comunes en las costas sucias son sí y el cuerpo está aplanado dorsoventralmente
por lo que tienen un dorso plano (Fig. 7.31).
Las cochinillas de humedad son isópodos te-
Primera antena rrestres comunes, similares a muchas especies
marinas. El piojo de los peces (no tiene nada
Segunda que ver con los piojos de aves y mamíferos, que
antena son insectos) y otros isópodos son parásitos de
peces (véase Fig. 10.10) y otros crustáceos.
Maxilípedo
Los eufausiáceos, que se conocen como krill,
FIGURA 7.30 Muchos anfípodos, como esta pulga son crustáceos planctónicos parecidos a las FIGURA 7.31 El piojo de mar ( Ligia oceanica ) no
de ar ena ( rchestoidea), se r econocen por un cuerpo gambas de no más de 6 cm de largo. La cabe- es un ver dadero piojo sino un isópodo. Se alimenta
curvado y aplanado lateralmente. Sin embargo, los ca - za está fusionada con los segmentos del cuerpo principalmente de los r estos de las algas en descom-
marones, comunes entre las algas y los hidroideos, son posición que son depositados en la costa por las olas.
anfípodos con cuerpos flacos raros. Un anfípodo gigante para formar un caparazón que cubre la mitad Algunos isópodos viven como parásitos de peces (véase
de las profundidades se muestra en la Figura 16.24. anterior del cuerpo igual que una armadura Fig. 10.10).

07cas30646_ch07.indd 139 10/5/07 19:23:15

 140 Parte II Los organismos marinos

Primera alargado y blando en el interior de conchas de

antena gasterópodos (véase Fig. 10.5). Algunos cangre-
Cefalotórax Abdomen jos ermitaños cubren sus conchas con anémonas
Segunda de mar (Fig. 7.34) o esponjas para aumentar la
antena
protección y el camuflaje. Sin embargo, un tipo
de cangrejo ermitaño no oculta su abdomen
Telson (Fig. 7.35).
Tres pares de En los verdaderos cangrejos, el abdomen es
maxilípedos
pequeño y doblado hacia el cefalotórax que es
compacto y ancho. El abdomen aparece como
Pinza
una placa aplanada en forma de V en los ma-
Pleópodos chos, mientras que en la hembra está extendido
(nadadores) y tiene forma de U para transportar los huevos
Quelípedo Patas marchadoras (periópodos) Urópodos (Fig. 7.36). Los cangrejos pueden ser muy ac-
tivos y la mayoría se pueden mover fácilmente
de lado muy rápidamente. Constituyen el gru-
Glándula digestiva Gónada (testículo)
po más grande y diverso de los decápodos, con
Estómago Corazón Intestino
más de 4 500 especies. Muchos son carroñeros
o depredadores, pero algunos tienen dietas es-
pecializadas y comen algas, materia orgánica del
fondo, o incluso moco de los corales (véase la
Cerebro foto de la página 120). Muchos cangrejos viven
en las costas rocosas o en las playas arenosas,
Cordón nervioso Ano expuestos al aire durante mucho tiempo. Los
Maxilípedo Boca Gonoducto cangrejos terrestres pasan gran parte de su vida
FIGURA 7.32 El bogavante americano ( omarus americanus ) ilustra el plan corporal básico de los crustáceos en la tierra, volviendo al mar solamente para
decápodos. Se han omitido de este dibujo las branquias plumosas, que se alojan en una cámara a cada lado del cefalo- poner los huevos.
tórax. Los conductos genitales, los gonoductos, se abren en los machos, en la base del último par de patas mar
chadoras
y en la base del segundo par, en las hembras. La próxima vez que se coma un bogavante, asegúrese de comprobarlo.
Biología de los crustáceos
viven sobre la superficie de otros invertebrados turan moluscos y erizos de mar. Los cangrejos La diversidad de formas entre los crustáceos se
(Fig. 7.33) o eliminan parásitos de la piel de ermitaños, que no son verdaderos cangrejos, corresponde con igual diversidad de rasgos fun-
los peces (véase «Asociación para la limpieza», son también carroñeros. Ocultan su abdomen cionales.
p. 222). Otras gambas viven en aguas profun-
das (véase Fig. 16.2) . Las gambas de fango y
las gambas fantasma excavan en los fondos fan-
gosos (véase Fig. 12.11) . Las langostas, como
el bogavante americano (Homarus; Fig. 7.32) y
la langosta espinosa sin pinzas (Panulirus; véase
Fig. 4.22) son principalmente nocturnas y du-
rante el día se ocultan en grietas de las rocas o
corales. Son carroñeras y depredadoras que tri-

FIGURA 7.33 Este camarón ( Periclimenes) se ca - FIGURA 7.34 El cangrejo ermitaño (Dardanus sp.) con anémonas de mar viviendo sobre su concha. El cangrejo
mufla para vivir sobre los brazos ramificados de los cri- ermitaño está protegido por los nematocistos de los tentáculos de las anémonas y las anémonas de mar consiguen
noideos (véase Fig. 7.47) en el Pacífico tropical. comer las partículas de alimento que se sueltan cuando come el cangrejo ermitaño.

07cas30646_ch07.indd 140 10/5/07 19:23:23


(a)
(b)
FIGURA 7.35 El cangrejo de los cocoter os (Birgus
latro) es un cangr ejo ermitaño grande, terr estre que no
utiliza una concha cuando es adulto ( a). Las hembras
retornan al mar solo para liberar sus huevos. Después
de una vida planctónica, los juveniles caen al fondo y
utilizan conchas como habitáculos ( b) mientras se des -
plazan fuera del agua hasta que comienzan su vida en
la tierra. Los cangr ejos de los cocoter os, llamados así
ya que a menudo comen cocos, se encuentran en los
océanos ndico y Pacífico tropical. Se sabe que pueden
alcanzar los 13.5 kg de peso y son, por ello, los artrópo-
dos terrestres más grandes.
Alimentación y digestión. La filtración es muy
común en copépodos y en la mayoría de los pe-
queños crustáceos planctónicos (véase Fig. 15.7).
Las sedas rígidas en forma de pelos de algunos
apéndices se utilizan para atrapar las partículas de
alimento del agua. Las partículas son conducidas
a las sedas por corrientes creadas por el batido de
otros apéndices. Otros apéndices especializados
conducen el alimento desde las sedas a la boca.
07cas30646_ch07.indd 141
Capítulo 7
FIGURA 7.36 El abdomen de los cangrejos machos
tiene forma de (arriba) y es más grande y con forma de
U en las hembras (abajo). Se trata del cangrejo de roca o
cangrejo europeo (Carcinus maenas), una plaga introdu-
cida en las costas pacíficas y atlánticas de Norteamérica
y otras regiones del mundo.
En los isópodos y copépodos parásitos hay otros
apéndices adaptados para picar y chupar.
El alimento pasa al estómago que a menudo
tiene pliegues o dientes quitinosos para triturar
y cilios para tamizar. El estómago, dividido en
dos cámaras en los decápodos, está conectado
a las glándulas digestivas que segregan enzimas
digestivas y absorben nutrientes. La digestión es
esencialmente extracelular. El intestino termina
en un ano.
Como en los moluscos, los nutrientes absor-
bidos son distribuidos por un sistema circulato-
rio abierto. El intercambio respiratorio se realiza
normalmente por branquias adosadas a algunos
apéndices. En la mayoría de los decápodos, las
branquias se alojan en una cámara debajo del
caparazón, que es constantemente batida por el
agua. Sin embargo, en los cangrejos terrestres,
la cámara branquial, aunque húmeda, está llena
de aire y actúa de forma parecida a como actúan
nuestros pulmones.
Sistema nervioso y comportamiento. El
sistema nervioso de los crustáceos más sencillos
tiene forma de escalera, aunque en los decápo-
dos está mucho más centralizado. Los crustáceos
tienen un cerebro pequeño, relativamente senci-
llo (véase Fig. 7.32) pero órganos sensoriales
muy bien desarrollados. La mayoría tienen ojos
compuestos, que consisten en un grupo de has-
ta 14 000 unidades fotosensibles distribuidas en
Invertebrados marinos 141
mosaico. En los decápodos, los ojos compuestos
están en el extremo de pedúnculos móviles que
pueden usarse como telescopios. Los crustáceos
tienen un sentido del «olfato» muy agudo, es
decir, que son muy sensibles a las sustancias quí-
micas presentes en el agua. Muchos crustáceos
tienen un par de estatocistos para el equilibrio.
Los crustáceos son de los invertebrados con
un comportamiento más complejo. Utilizan una
gran variedad de señales para comunicarse unos
con otros. Muchas de estas señales consisten en
cambios de postura especiales o movimientos de
las patas y antenas, que a menudo tienen marcas
especiales o son de colores fuertes, para que las
señales sean más patentes. Se ha demostrado que
este tipo de comunicación es muy importante en
las disputas entre vecinos por colonizar espacios
y en el cortejo. El comportamiento de cortejo
puede ser muy elaborado (véase «Violinista en el
fango», p. 268).
Reproducción y ciclo vital. En la mayoría
de los crustáceos los sexos son separados. Casi
nunca se liberan los gametos al agua. En lugar
de eso, los machos utilizan apéndices especiali-
zados para transferir el esperma directamente a
la hembra. Incluso en las especies hermafroditas
el esperma se transfiere de unos a otros. Los ba-
lanos, por ejemplo, tienen un pene que pueden
extender hasta alcanzar a otros balanos próxi-
mos. En los decápodos, la cópula normalmente
tiene lugar inmediatamente después de la muda
de la hembra, cuando el exoesqueleto todavía
está blando. Las hembras de muchas especies
pueden almacenar el esperma durante periodos
largos y utilizarlo para fecundar por separado
distintas remesas de huevos. En anfípodos e
isópodos, los huevos se incuban en una cámara
formada por extensiones laterales del cuerpo. En
decápodos y otros grupos, las hembras transpor-
tan sus huevos utilizando los pleópodos, apén-
dices especializados, no natatorios, que tienen
debajo del cuerpo (véase Fig. 7.32).
La mayoría de los crustáceos tienen una lar-
va planctónica que no se parece nada al adulto.
Posiblemente, la larva más característica de los
crustáceos sea la larva nauplios, aunque los ti-
pos y el número de estados larvarios varían mu-
cho de unos grupos a otros (Fig. 7.37).
Otros artrópodos marinos
Muy pocos artrópodos, aparte de los crustáceos,
son comunes en el océano. La mayoría pertene-
cen a dos pequeños grupos totalmente marinos.
Un tercer grupo amplio, y sobre todo terrestre,
incluye unas pocas especies que tímidamente
han invadido el mar.
10/5/07 19:23:27
 142 Parte II Los organismos marinos

Copépodos

Nauplios Copepodito Copépodo adulto

Balanos

Nauplios Cipris Balano adulto

Langosta
espinosa

Filosoma Langosta adulta

La mayoría
de las gambas

Zoea Gamba adulta

Cangrejos

Zoea Megalopa Cangrejo adulto

FIGURA 7.37 Los huevos de los crustáceos marinos eclosionan y originan larvas planctónicas que sufren mudas consecutivas. Con cada muda se añade un nuevo par de
apéndices, mientras que los ya presentes se especializan cada vez más. El último estado larvario sufre metamorfosis y se transforma en otro juvenil (véase Fig. 13.5). Las larvas
y los adultos mostrados aquí no están dibujados a escala. En muchos casos, cada flecha representa varias mudas. En la Figura 15.13 se muestran otras larvas de crustáceos.

Cangrejos cacerola. Los cangrejos cacerola
son los únicos miembros supervivientes de un
grupo (clase Merostomata) que está amplia-
mente representado en el registro fósil. Las cin-
co especies actuales de cangrejos cacerola no son
verdaderos cangrejos sino «fósiles vivientes», no
muy diferentes de los que se extinguieron hace
tiempo. Los cangrejos cacerola viven en los fon-
dos blandos en aguas someras en el Atlántico
y costas del golfo de Norteamérica (Limulus) y
sudeste de Asia (Carcinoscorpius). Su rasgo más
característico es un caparazón en forma de ca-
cerola que encierra un cuerpo con cinco pares
de patas (Fig. 7.38) . Estos cangrejos cacerola
emergen a la playa para reproducirse.
Arañas de mar. Las de mar (clase Pycnogo-
nida) se parecen a las verdaderas arañas solo

07cas30646_ch07.indd 142 10/5/07 19:23:31


FIGURA 7.38 Limulus polyphemus es un cangr ejo
cacerola que crece hasta alcanzar 60 cm incluida la cola.
Se alimenta de almejas y otr os pequeños invertebrados
de fondos blandos.
superficialmente. Cuatro o más pares de pa-
tas articuladas surgen de un pequeño cuerpo
(Fig. 7.39). Utilizan una gran probóscide que
lleva la boca en el extremo, para comer inverte-
brados blandos tales como anémonas de mar e
hidrozoos. Las arañas de mar son más comunes
en aguas cálidas, aunque pueden estar en todos
los océanos.
Insectos. Éstos (clase Insecta) se distinguen
de otros artrópodos por la presencia en el adul-
to de solo tres pares de patas. Son el grupo más
diverso de animales sobre la tierra, pero esca-
sean en el mar. La mayoría de los insectos ma-
rinos viven en el borde del agua donde recogen
carroña entre las algas, balanos y rocas. Muchos
viven entre las algas en descomposición que se
acumulan en marea alta. Un insecto marino que
Probóscide
FIGURA 7.39 Las arañas de mar , o picnogónidos, se observan a menudo sobr e invertebrados de cuerpo
blando, tales como esponjas, anémonas de mar, medusas y briozoos. La mayoría de las especies de aguas someras
son pequeñas, con cuerpos que raramente sobrepasan 1 cm de largo. Algunas arañas de mar de aguas pr ofundas
son más grandes, como las especies de las aguas árticas y antárticas.
07cas30646_ch07.indd 143
Capítulo 7
se encuentra alejado de la costa es una especie de
zapatero marino (Halobates; véase Fig. 15.17).
Lofoforados
Hay tres grupos de invertebrados marinos que
tienen una estructura alimentaria exclusiva, el
lofóforo. Consiste en una serie de tentáculos
ciliados dispuestos en forma de herradura, de
forma circular o de manera espiralada. Los lo-
foforados son suspensívoros y utilizan sus cilios
para crear corrientes alimentarias. Comparten
también otros rasgos importantes; ausencia de
segmentación, simetría bilateral, celoma y un
tubo digestivo en forma de U.
Briozoos
Los briozoos («animales musgo») forman co-
lonias sobre las algas, rocas y otras superficies.
Aproximadamente 4500 especies, la mayoría
marinas, se agrupan en el filo Ectoprocta. Las
colonias de briozoos consisten en diminutos in-
dividuos interconectados llamados zooides que
segregan un esqueleto de formas muy variadas.
Las colonias pueden ser incrustantes o tener una
forma erguida que adquieren el aspecto de tro-
citos de encaje (Fig. 7.40). Si se miran con de-
talle, podemos descubrir unos compartimientos
rectangulares, redondeados o en forma de cajitas
ocupados por zooides (véase Fig. 13.17). El lo-
fóforo se puede retraer. El tubo digestivo tiene
forma de U con el ano fuera del lofóforo.
Invertebrados marinos 143
FIGURA 7.40 Canda simple y otros muchos brio-
zoos forman colonias incrustantes en forma de encaje.
Foronídeos
En un primer momento, los foronídeos (filo
Phoronida) pueden confundirse fácilmente con
los poliquetos. Tienen forma de gusano y fabri-
can unos tubos hechos en parte con granitos de
arena. Sin embargo, tienen un lofóforo circular o
en forma de herradura y su tubo digestivo tiene
forma de U en contraste con el tubo digestivo
de los poliquetos que es recto. Las 20 especies
conocidas son marinas y viven excavando en la
arena o adhiriendo sus tubos a las rocas y otras
superficies duras, en aguas someras. Aunque una
especie californiana puede alcanzar los 25 cm, la
mayoría de los foronídeos no sobrepasan unos
pocos centímetros de largo.
Braquiópodos
Hay cerca de 350 especies actuales de braquió-
podos o conchas lámpara (filo Brachiopoda).
Otros cientos de especies son exclusivamente
fósiles. Los braquiópodos tienen una concha
formada por dos valvas, igual que las almejas,
con las que no tienen relación. En el cuerpo, las
dos valvas son dorsal y ventral a diferencia con
las valvas laterales (izquierda y derecha) de las
almejas. Cuando las valvas están abiertas, se ha-
cen patentes otras diferencias mayores entre los
braquiópodos y las almejas. Los braquiópodos
tienen un lofóforo muy patente que consiste en
dos brazos ciliados espiralados que ocupan la
mayor parte del espacio entre las valvas. Muchos
braquiópodos se encuentran sujetos a las rocas o
excavando en sedimentos blandos.
Quetognatos
En número de especies, los quetognatos o gu-
sanos flecha (filo Chaetognatha) están entre
los filos animales más pequeños. Solo se cono-
cen cerca de 100 especies, todas marinas. Son,
10/5/07 19:23:33
 144 Parte II Los organismos marinos

Ojos sin ninguna duda, uno de los miembros más co-
Espinas raptoriales munes e importantes del plancton. En su mayo-
ría son transparentes, aerodinámicos, con aletas
Boca similares a las de los peces y cola (Fig. 7.41). La
cabeza posee ojos, espinas raptoriales y dientes.
La longitud total varía desde los pocos milíme-
tros hasta unos 10 cm.
Cerebro Los quetognatos son voraces carnívoros con
estructuras sensoriales muy eficaces para detec-
Intestino
tar las presas. Sus presas son pequeños crustá-
ceos, huevos y larvas de peces y otros animales,
otros quetognatos y prácticamente cualquier
Aleta lateral cosa con tal de que sea pequeña. Pasan mucho
tiempo en el agua sin moverse, pero pueden na-
dar con movimientos muy rápidos para atrapar
a sus presas.
Ovario
Ano Equinodermos:
Simetría pentarradiada
Testículo
Estrellas de mar, erizos de mar, pepinos de mar
y otras formas pertenecen a los equinodermos
Aleta caudal (filo Echinodermata). Los equinodermos son
de simetría radial, igual que cnidarios y cte-
FIGURA 7.41 Los gusanos flecha, o quetognatos, nóforos. Sin embargo, la simetría radial de los
tienen un cuerpo transpar ente en forma de pez, como equinodermos es secundaria. Sus larvas planc-
una adaptación a la vida como depr edadores planctó -
nicos. Sagitta elegans («flecha elegante»), representada tónicas son de simetría bilateral y solo los adul-
aquí, tiene una distribución amplia. Obsérvese que los tos desarrollan simetría radial. A diferencia de
individuos tienen testículos y ovarios.
cnidarios y ctenóforos, los equinodermos tienen
simetría radial pentámera, esto es, una simetría
basada en cinco partes (Fig. 7.42) . Como era
de esperar en un animal de simetría radial, los
equinodermos no tienen cabeza. No hay extre-
mo anterior ni posterior ni lado dorsal ni ven-
tral. En lugar de esto, es más usual mencionar en
los equinodermos una superficie oral donde se
localiza la boca y una superficie opuesta o aboral
(Fig. 7.42a y b).
Generalmente, los equinodermos tienen un
tubo digestivo completo, un celoma bien desarro-
llado y un esqueleto interno. Este esqueleto, igual
que el nuestro, es un endoesqueleto. Es segre-
gado en el interior de tejidos y no externamente
como el exoesqueleto de los artrópodos. Aunque
a veces parece externo, como en las púas de los
erizos, el endoesqueleto está cubierto por una
capa muy fina de epidermis ciliada. Las púas y las
protuberancias puntiagudas proporcionan a mu-
chos equinodermos una apariencia espinosa, de
ahí el nombre Echinodermata «piel con espinas»
El sistema vascular acuífero, una red de
canales llenos de agua, es exclusivo de los equi-
nodermos (Fig. 7.42c). Los pies ambulacrales
son extensiones musculares de estos canales. Se
extienden cuando están llenos de agua, a veces
por la acción de sacos musculares, las ampollas,
que se sitúan en el interior del cuerpo por el lado
opuesto al pie. A menudo, los pies terminan en
una ventosa que utilizan para fijarse, la loco-

Ano

Ano Madreporito Pedicelarios

Madreporito
Gónada
Sistema Estómago
digestivo Glándula
Brazo digestiva Glándula digestiva

(a)

Canal anular
Boca Sistema Gónada
vascular Canal radial
acuífero Ampolla
Ampollas
Boca
Surco Canal Pie
ambulacral radial ambulacral
(b) (c)
Pies
ambulacrales
Pie ambulacral

FIGURA 7.42 Superficies aboral (a) y oral (b) de una estrella de mar (Asterias vulgaris) común en el Atlántico y costas del golfo de Norteamérica. Estructura interna (c) con un
brazo cortado para mostrar las relaciones entre los pies, sacos internos (ampollas) y los canales del sistema ambulacral. Ésta y otras estrellas carnívoras sacan sus estómagos,
de paredes finas, y la digestión de las presas comienza antes de que hayan sido ingeridas.

07cas30646_ch07.indd 144 10/5/07 19:23:38


moción y la recepción de estímulos químicos y
mecánicos. En las estrellas y erizos, el sistema
conecta con el exterior a través del madreporito,
una placa porosa en la superficie aboral.
os equinodermos tienen, de adultos, simetría
radial. Se caracterizan por un endoesqueleto
y un sistema vascular acuífero e clusivo.
Tipos de equinodermos
Los equinodermos son un grupo amplio con
cerca de 7000 especies descritas, todas marinas.
Son miembros muy importantes de las comuni-
dades bentónicas desde los polos a los trópicos.
Estrellas de mar. Tales estrellas (clase Aste-
roidea) muestran claramente el plan de orga-
nización de los equinodermos. La mayoría de
las especies tienen cinco brazos que irradian de
un disco central, aunque algunas tienen más de
cinco brazos, a veces hasta 50. Cientos de pies
ambulacrales sobresalen desde la superficie oral
a lo largo de canales radiales en cada brazo, de-
nominados surcos ambulacrales (Fig. 7.42 b).
Las estrellas se pueden mover en cualquier di-
rección, aunque normalmente con lentitud, ex-
tendiendo los pies y tirando del cuerpo.
El endoesqueleto de las estrellas consiste
en placas adyacentes de carbonato cálcico que
forman un armazón relativamente flexible. Esto
permite que los brazos se puedan doblar. A me-
nudo, la superficie aboral de muchas estrellas
está cubierta con espinas modificadas con for-
ma de diminutas tenazas llamadas pedicelarios
(Fig. 7.42c) que contribuyen a mantener limpia
la superficie.
La mayoría de las estrellas son depredado-
ras de bivalvos, caracoles, balanos y otros orga-
nismos sésiles o de movimiento lento. Como
ejemplo, Asterias (Fig. 7.42) , común en costas
rocosas desde el Atlántico norte hasta el golfo
de México, y Pisaster (Fig. 7.43a) en el Pacífico
norte.
Ofiuras (clase Ophiuroidea). También tienen
el cuerpo en forma de estrella. Sin embargo, sus
cinco brazos son largos, flexibles y claramente
delimitados por el disco central (Fig. 7.44). Los
movimientos rápidos y serpentiformes de los
brazos se utilizan para la locomoción. Los pies
ambulacrales, que carecen de ventosas, se utili-
zan en la alimentación.
Muchos ofiuroideos comen detritos y peque-
ños animales que recolectan del fondo del agua.
Las partículas son recogidas por los pies y pasan
07cas30646_ch07.indd 145
Capítulo 7 Invertebrados marinos 145
(a) (b)
FIGURA 7.43 (a) La estrella de mar gigante (Pisaster giganteus) de la costa pacífica de Norteamérica. (b) Linckia
guildingi, una estrella del Caribe, muestra una notable capacidad de regeneración; aquí, el brazo más largo regenera
el disco central y cuatro pequeños brazos para formar un individuo completo.
de pie a pie hasta llegar a la boca. Carecen de
ano. Hay más especies de ofiuroideos, alrededor
de 2000, que de cualquier otro grupo de equino-
dermos. Los ofiuroideos tienen una distribución
muy amplia, pero no siempre son visibles, ya que
a menudo se ocultan en rocas y corales o se ta-
pan ellos mismos con fango o arena.
Erizos de mar. En los erizos de mar (clase
Echinoidea), el endoesqueleto forma un capa-
razón redondeado, rígido, con púas y pedice-
larios (Fig. 7.45) . La locomoción se consigue
por púas móviles insertadas en las placas del ca-
parazón y por pies ambulacrales terminados en
ventosa. El plan corporal aplanado y estrellado
de las estrellas de mar se transforma en el de un
erizo acortando los brazos y tirando de la super-
ficie oral y aboral para formar una esfera. Las
cinco filas de surcos ambulacrales con los pies
se extienden ahora a lo largo de toda la superfi-
cie externa de la esfera. La boca está en la parte
inferior y el ano en la parte superior. Las placas
que forman el caparazón se pueden observar en FIGURA 7.44 phiothri oerstedii es un ofiuroideo
que se encuentra habitualmente sobr e esponjas y otros
un erizo desprovisto de púas y tejido. Las filas de habitantes del Caribe.
poros a lo largo del surco ambulacral se corres-
ponden con las filas de pies ambulacrales.
Los erizos de mar ramonean sobre las algas y 13.19). En los trópicos, los erizos de mar mues-
otros sustratos. En este proceso, también ingieren tran una gran variedad de formas y tamaños,
detritos y animales incrustantes como esponjas y particularmente en los arrecifes de coral (Echi-
briozoos. La boca, dirigida hacia la parte inferior, nometra, Diadema; véase Fig. 14.33).
tiene un sistema muy complejo de piezas duras y De las aproximadamente 1000 especies de la
músculos llamado linterna de Aristóteles, que clase Echinoidea, no todas tienen caparazones
se utiliza para trocear las algas y desprender tro- globosos con púas prominentes. Los erizos co-
citos de alimento del fondo. razón (véase Fig. 13.7) y los dólares de arena
Los erizos de mar son muy comunes en las (Figs. 7.45b y 13.8) están adaptados a vivir en
costas rocosas de todo el mundo. Como ejemplo, fondos blandos y tienen cuerpos aplanados y púas
Arbacia del océano Atlántico y golfo de México cortas. Son sedimentívoros y utilizan sus pies
y Strongylocentrotus de la mayoría de las costas ambulacrales y a menudo rastros de moco para
del Atlántico norte y Pacífico (Figs. 7.45a y atrapar partículas orgánicas.
10/5/07 19:23:41
 146 Parte II Los organismos marinos
FIGURA 7.45 (a) El erizo de mar verde (Strongylocentrotus droebachiensis) se encuentra en las costas rocosas
y bosques de quelpos del Atlántico, Ártico y costas pacíficas de Norteamérica. (b) ellita se iesperforata, el dólar
de arena de seis agujeros, de los fondos blandos a lo largo del sur este de los Estados Unidos y el Caribe. El patrón
pentámero característico de todos los equinodermos puede verse en la forma algo estr ellada del centr o de este
dólar de arena.
Holoturias. Otra modificación del plan cor-
poral de los equinodermos se observa en las
holoturias o pepinos de mar (clase Holothu-
roidea) que superficialmente parecen gusanos
(Fig. 7.46 y foto de la p. 354). No tienen púas
y carecen de una simetría radial patente. El
plan corporal básico de los erizos se ha alarga-
do en el sentido del eje oral-aboral, como si se
tirara a la vez de la boca y el ano para alargar
y estrechar el cuerpo. El animal vive tumbado
sobre un lado, con las cinco filas de pies am-
bulacrales concentradas. Las superficies oral y
aboral son los extremos. El endoesqueleto con-
siste en escleritos calcáreos microscópicos dis-
persos y embebidos en la pared del cuerpo, de
consistencia correosa. Al igual que los erizos,
la mayoría de las holoturias tienen cinco filas
de pies que se extienden desde la boca hasta
el ano.
FIGURA 7.46 Un pepino de mar ( Thelenota rubra-
lineata) de Papua, Nueva Guinea. Los pepinos de mar
son generalmente los equinodermos más grandes, pu -
diendo alcanzar los 2 m de longitud.
07cas30646_ch07.indd 146
Muchos pepinos de mar son sedimentívoros.
Los pies ambulacrales que están alrededor de la
boca están modificados en tentáculos ramifica-
dos que se utilizan para coger materia orgánica
del fondo o sedimento y llevarlo a la boca (véase
Fig. 7.3) . Algunos pepinos de mar excavan o
se ocultan y solamente extienden sus tentácu-
los para obtener el alimento directamente del
agua.
Muchos holoturoideos han adquirido meca-
nismos de defensa novedosos para compensar
la falta de caparazón y púas. Algunos segregan
sustancias tóxicas. Cuando se les perturba, al-
gunas especies descargan filamentos pegajosos,
a menudo tóxicos, por el ano, para distraer a los
potenciales depredadores. Otros recurren a con-
ductas sorprendentes como la expulsión brusca
del tubo digestivo y otros órganos a través de
la boca o el ano, una respuesta conocida como
evisceración. Se supone que la evisceración dis-
trae al atacante mientras que el holoturoideo,
que podrá finalmente regenerar los órganos per-
didos, escapa. ¡Confuso, quizás, pero eficaz!
Crinoideos. Los crinoideos (clase Crinoi-
dea) son suspensívoros y extienden los brazos
plumosos para obtener el alimento del agua.
Los crinoideos están representados por cerca de
600 especies de estrellas plumosas (Fig. 7.47)
y lirios de mar. Los lirios de mar están restrin-
gidos a aguas profundas y permanecen anclados
permanentemente en el fondo. Las estrellas
plumosas se yerguen y reptan en fondos duros
tanto en aguas someras como en aguas profun-
das, especialmente en el Pacífico tropical y en el
océano Índico. También son capaces de nadar
con movimientos muy gráciles.
El plan corporal de los crinoideos se descri-
be mejor como un ofiuroideo al revés, con los
surcos ambulacrales y la boca hacia arriba. La
boca y los órganos principales están restringidos
a un pequeño cuerpo en forma de copa, a partir
del que irradian los brazos. Algunos crinoideos
tienen solo cinco brazos, pero la mayoría tiene
muchos más (hasta 200) que son ramificaciones
de los cinco iniciales. Los brazos tienen también
pequeñas ramas laterales (véase Fig. 7.33). A lo
largo de estas ramificaciones laterales hay pies
ambulacrales finos que segregan moco, que ayu-
da a capturar las partículas de alimento. El ali-
mento llega a la boca por medio de surcos am-
bulacrales abiertos. Estos apéndices inclinan el
cuerpo de tal forma que los brazos extendidos se
orientan con relación a las corrientes, para que la
alimentación suspensívora sea eficaz.
Biología de los equinodermos
La simetría radial está asociada al estilo de vida
sedentario. Con la excepción de la natación li-
mitada de algunas estrellas plumosas y algunos
holoturoideos de aguas profundas, los equino-
dermos adultos son reptantes lentos en el fondo.
Pero ¿acaso necesitan ser rápidos para tener éxi-
to? Ciertamente, no.
Alimentación y digestión. El sistema diges-
tivo de los equinodermos es bastante sencillo.
La mayoría de las estrellas de mar son carní-
voras. Muchas comen extendiendo, o sacando
por la boca, parte de su estómago para englobar
el alimento. El estómago entonces segrega en-
zimas digestivas producidas por grandes glán-
dulas digestivas que se prolongan por dentro de
los brazos (Fig. 7.42 c). El alimento digerido
es transportado al interior de las glándulas para
la absorción y el estómago se introduce dentro
del cuerpo. El intestino es corto o falta. Los
FIGURA 7.47 Un crinoideo fotografiado por la no-
che en el atolón wajalein, en las islas Marshall. Los
brazos extendidos de los individuos cuando están ali -
mentándose pueden alcanzar un diámetr o de 70 cm.
Para detalle de los brazos, véase la Figura 7.33.
10/5/07 19:23:47

ofiuroideos y los crinoideos también tienen tu-
bos digestivos cortos y sencillos. Los ofiuroideos
carecen de ano.
El tubo digestivo de los erizos y pepinos de
mar es largo y arrollado. En los erizos, hay una
adaptación para la lenta digestión necesaria para
procesar todo el material vegetal. Un tubo di-
gestivo largo supone una ventaja para los pepi-
nos de mar ya que necesitan procesar grandes
cantidades de sedimento para obtener suficiente
materia orgánica.
En todos los equinodermos, los nutrientes
son transportados por el fluido que llena la am-
plia cavidad corporal. Este líquido se denomina
líquido celomático, ya que la cavidad corporal
de los equinodermos es un celoma.
El líquido celomático transporta también
oxígeno, ya que la mayoría de los equinodermos
carecen de un sistema circulatorio específico.
En las estrellas y erizos, el intercambio respi-
ratorio tiene lugar a través de pequeñas pro-
longaciones ramificadas de la pared del cuerpo,
conectadas por su base a la cavidad celomática.
En los holoturoideos, el agua es bombeada a
través del ano al interior de un par de tubos
finos ramificados llamados árboles respirato-
rios. Los árboles respiratorios son extensiones
del tubo digestivo y están suspendidos en la
cavidad corporal, rodeados por el líquido celo-
mático. Proporcionan una gran superficie muy
próxima al líquido celomático, lo que favorece
el intercambio respiratorio.
Sistema nervioso y comportamiento. El
conocimiento que poseemos del sistema nervio-
so de los equinodermos es más bien limitado. La
presencia de una red nerviosa recuerda al de los
cnidarios. El sistema nervioso coordina los mo-
vimientos de los pies ambulacrales y de las púas,
en ausencia de cerebro. Sin embargo, comporta-
(a)
FIGURA 7.48 (a) Clavelina picta es una ascidia colonial. Su cubierta exter na, la túnica, contiene celulosa, una sustancia típica de las plantas. ( b) La larva renacuajo de las
ascidias muestra todas las características propias de los cordados. Sin embargo, algunas de esas características han desaparecido en los adultos.
07cas30646_ch07.indd 147
Capítulo 7
mientos más complejos tales como enderezar el
cuerpo después de haberles dado la vuelta, y el
camuflaje con trocitos de restos por parte de los
erizos son evidencias de que el sistema nervioso
puede no ser tan sencillo como parece.
Reproducción y ciclo vital. En la mayoría de
los equinodermos, los sexos están separados. En
muchos grupos, cinco, diez o más gónadas li-
beran espermatozoides u óvulos directamente al
agua. Las gónadas están alojadas generalmente
en la cavidad corporal y se abren al exterior a
través de un conducto (véase Fig. 7.42 c). Los
gametos no sobreviven mucho tiempo en el
agua, de tal forma que en muchas especies los
individuos desovan todos a la vez para asegurar
la fecundación.
El desarrollo de los huevos fecundados tiene
lugar en el plancton y normalmente origina una
larva ciliada característica de cada grupo (véase
Fig. 15.11b y c). Las larvas de los equinoder-
mos son de simetría bilateral, y no es hasta la
metamorfosis cuando surge la simetría radial.
Algunos equinodermos no tienen larva planctó-
nica e incuban su descendencia en bolsas espe-
ciales o bajo el cuerpo.
Algunas estrellas, ofiuroideos y holoturoideos
se reproducen regularmente por vía asexual, se-
parando el disco central o cuerpo en dos par-
tes. Las dos mitades después regeneran lo que
les falta para originar individuos completos. La
regeneración, esto es, la capacidad de formar
partes del cuerpo perdidas o dañadas, está muy
desarrollada en los equinodermos. Las estrellas,
ofiuroideos y crinoideos regeneran los brazos
perdidos. En algunas estrellas, un brazo aisla-
do puede originar un nuevo individuo (véase
Fig. 7.43b). Sin embargo, en la mayoría de las
estrellas, solo los brazos que incluyen partes del
disco central pueden regenerar.
Estructura sensorial con ojos
Sifón inhalante Sifón exhalante
Ano
Estómago
Hendiduras branquiales Corazón
en la faringe
(b)
Invertebrados marinos 147
Hemicordados:
¿Un eslabón perdido?
La búsqueda de relaciones evolutivas entre los
cordados, nuestro propio filo y otros grupos de
animales (véase Fig. 7.51) ha sido un estimu-
lante desafío, y se han propuesto varias hipó-
tesis. Por raro que parezca, los equinodermos
y los cordados comparten varios rasgos rela-
cionados con el desarrollo de sus embriones.
Sin embargo, la gran distancia evolutiva entre
equinodermos y cordados puede ser ocupada
por un pequeño grupo de gusanos poco cono-
cido, los hemicordados (filo Hemichordata).
Los hemicordados comparten las mismas ca-
racterísticas básicas del desarrollo que las de
cordados o equinodermos. Algunos hemicor-
dados tienen también una larva similar a la de
los equinodermos. Los hemicordados com-
parten con los cordados algunos de los rasgos
utilizados para definir nuestro propio filo. Es-
tas características –un tubo nervioso dorsal y
hendiduras a lo largo de la parte anterior del
tubo digestivo– se discutirán en la siguiente
sección.
Los hemicordados incluyen 85 especies,
muchas de las cuales pertenecen a los ente-
ropneustos o gusanos bellota, una especie de
gusanos sedimentívoros que viven libres o en
tubos en forma de U. Algunos enteropneustos
se han encontrado alrededor de las chimeneas
hidrotermales, a menudo en grandes cantida-
des. Su longitud varía entre los 8 y los 45 cm
aunque algunos pueden alcanzar 2.5 m. Al igual
que los holoturoideos, prácticamente todos los
enteropneustos ingieren sedimento, utilizan-
do una gruesa probóscide secretora de moco
para recoger el material orgánico y llevarlo a la
boca.
Tubo nervioso dorsal
Notocorda Cola
10/5/07 19:23:50
 148 Parte II Los organismos marinos

Cordados Notocorda Tubo nervioso dorsal

sin columna vertebral

Los cordados (filo Chordata) se dividen en tres
grandes grupos o subfilos. Dos de ellos carecen Cola
de columna vertebral y son tratados aquí con los
invertebrados. Estos invertebrados cordados son Tentáculos Hendiduras branquiales Intestino Ano
juntamente denominados procordados. El ter- orales en la faringe
cero, y con mucho el subfilo mayor de cordados,
FIGURA 7.49 Aunque parece un pez, el anfioxo (Branchiostoma) es un invertebrado ya que carece de columna
es el de los vertebrados, que será tratado en los vertebral. La notocorda, el tubo nervioso dorsal y las hendiduras branquiales demuestran que es un cordado.
Capítulos 8 y 9.
Las aproximadamente 49 000 especies ac-
tuales de cordados comparten muchas carac-
terísticas aunque destacan sobre todo cuatro.
Al menos durante parte del desarrollo, todos
los cordados, incluyendo los humanos, tienen:
1) un único cordón nervioso dorsal hueco que
corre a lo largo de la parte dorsal del cuerpo
del animal; 2) branquias (o hendiduras farín-
geas), aberturas pequeñas a lo largo de la parte
anterior del tubo digestivo (o faringe); 3) una
notocorda, varilla flexible de soporte que se
aloja entre el cordón nervioso y el tubo digesti-
vo, y 4) una cola postanal, esto es, una cola que
se extiende por detrás del ano (Figs. 7.48b y
7.49). Todos los cordados tienen también un
corazón ventral. En los vertebrados, la noto-
corda está rodeada o sustituida por una serie
de huesos articulados, las vértebras, o columna
vertebral.

odos los cordados poseen al menos durante

parte de su vida un tubo nervioso dorsal,
hendiduras faríngeas, notocorda y una cola post
anal. os vertebrados cordados también poseen
una columna vertebral.

Tunicados
El grupo más amplio de procordados es el
de los tunicados (subfilo Urochordata). Las
3000 especies descritas son marinas. Las más
comunes y conocidas son las ascidias, o jerin-
gas de mar (clase Ascidiacea). Sus cuerpos
en forma de saco están adheridos a sustratos
duros, a menudo como organismos incrustan-
tes (Fig. 7.50) o anclados en los sedimentos
blandos. Son los únicos cordados sésiles o per-
manentemente fijos. A simple vista, algunas
ascidias pueden confundirse con esponjas por
su aspecto general. Sin embargo, el cuerpo de
una ascidia está protegido por una túnica, una
cubierta correosa o gelatinosa que a menudo
tiene una textura diferente a la de las espon-
jas, y la estructura interna es completamente FIGURA 7.50 Ciona intestinalis es una ascidia o jeringa de mar de aguas someras que llega a ser un animal
incrustante muy común en cualquier parte del mundo. Una ascidia colonial ( Botryllus schlosseri) puede observarse
diferente. sobre la cubierta externa, o túnica, de Ciona.

07cas30646_ch07.indd 148 10/5/07 19:23:54

 Capítulo 7 Invertebrados marinos 149

Platyhelminthes

(hemicordados)
(equinodermos)
(braquiópodos)

Echinodermata
Chaetognatha
(quetognatos)
(sipuncúlidos)

Hemichordata
(platelmintos)

(nemertinos)

(nematodos)

Brachiopoda
(artrópodos)

(foronídeos)
(ctenóforos)

(equiúridos)
Ctenophora

Arthropoda
(moluscos)

Ectoprocta
(cnidarios)
(esponjas)

Nematoda

Phoronida

(cordados)
(briozoos)
Nemertea

Sipuncula

(anélidos)
Mollusca

Annelida

Chordata
Cnidaria
Porifera

Echiura

Antecesor
común

FIGURA 7.51 Relaciones filogenéticas entre los grandes filos de animales. El esquema está basado en muchos caracteres, incluyendo morfología, embriología, desarrollo y
tipos de larvas. Se han propuesto esquemas alternativos, basados en otros datos.

Las ascidias son filtradoras. Generalmente, el nombre de larva renacuajo, por su parecido pueden alcanzar varios metros de longitud. Los
el agua fluye al interior por la boca o sifón inha- superficial con los renacuajos de los anfibios larváceos o apendicularios (clase Larvacea)
lante y es filtrada por un saco ciliado en forma (Fig. 7.48 b). Las larvas renacuajo exhiben son otro grupo de tunicados planctónicos. Con-
de cesta. Este saco, que representa la faringe, y con claridad los rasgos fundamentales de los servan el cuerpo de una larva renacuajo durante
las aberturas son derivados de las hendiduras cordados. Tienen hendiduras branquiales, un toda su vida. Cada pequeño individuo segrega
branquiales. El alimento es filtrado a partir del tubo nervioso dorsal, una notocorda y una cola un «habitáculo» complejo, delicado y gelatinoso
agua y pasa a un tubo digestivo en forma de U. postanal bien desarrollada. También tienen un que le sirve de protección y para filtrar el agua y
El agua filtrada es expelida a través de una se- ojo. La larva renacuajo no se alimenta, su úni- obtener el alimento (véase Fig. 15.9).
gunda abertura, el sifón exhalante. Cuando se co propósito es encontrar una superficie ade-
la perturba o para expulsar detritos, la ascidia cuada para fijarse. Durante la metamorfosis
arroja una gran cantidad de agua por ambos si- de la larva renacuajo en una ascidia juvenil, la
Lancetas
fones, lo que ha dado origen al nombre común notocorda y la cola se reabsorben y comienza El segundo grupo de invertebrados cordados
de jeringas de mar. Algunas ascidias son colo- la vida sésil. consiste en 23 especies de anfioxos (subfilo
niales, unas consisten en grupos de individuos Algunos tunicados tienen una vida planctó- Cephalochordata). El cuerpo, de hasta 7 cm
separados (Fig. 7.48a) y en otras los individuos nica durante toda su existencia. Las salpas (cla- de longitud, está comprimido lateralmente y es
tienen una disposición circular con forma de flor se Thaliacea) tienen un cuerpo transparente en alargado como el de un pez (Fig. 7.49). Las ca-
y comparten una túnica común y un sifón exha- forma de barril, con bandas musculares para la racterísticas básicas de los cordados están bien
lante (Figs. 7.50 y 13.17). locomoción (véase Fig. 15.8). El agua entra por desarrolladas durante toda su vida. Solo la au-
Si no fuera por su larva planctónica, las la boca anterior, o sifón inhalante y es expulsada sencia de columna vertebral separa a los anfioxos
ascidias sésiles podrían pasar fácilmente por a través del sifón exhalante en el extremo poste- de los vertebrados. Las lancetas son habitantes
cualquier cosa menos por un cordado. Los rior. Las salpas son muy abundantes, particular- de los fondos blandos. Son suspensívoras y uti-
adultos carecen de notocorda y tubo nervioso mente en aguas cálidas. Algunas son coloniales, lizan las hendiduras branquiales para capturar y
dorsal. La larva de las ascidias se conoce con muy parecidas a colonias flotantes de ascidias, y concentrar las partículas orgánicas.

07cas30646_ch07.indd 149 10/5/07 19:23:58

 150 Parte II Los organismos marinos

Tabla 7.1 Algunas de las características más importantes de los grandes filos animales

Filo rupos representati os Rasgos característicos ábitat general

Porifera Esponjas Células de collar Bentónico

(esponjas) (coanocitos)

Cnidaria Medusas, Nematocistos Bentónico, pelágico

(cnidarios) anémonas de mar,
corales
Ctenophora Ctenóforos Peines ciliados, Principalmente pelágico
(ctenóforos) coloblastos

Platyhelminthes Planarias, Cuerpo aplanado Principalmente bentónico,

(platelmintos) trematodos, muchos parásitos
tenias
Nemertea Nemertinos Probóscide larga Principalmente bentónico
(nemertinos)

Nematoda Nematodos, Cuerpo redondeado Principalmente bentónico,

(nematodos) gusanos redondos en sección transversal muchos parásitos

Annelida Poliquetos, Segmentación Principalmente bentónico

(anélidos) oligoquetos,
sanguijuelas
Sipuncula Sipuncúlidos Extremo anterior Bentónico
(sipuncúlidos) largo y retraible

Echiura Equiúridos Probóscide Bentónico

(equiúridos) no retraible

Mollusca Caracoles, almejas, Pie, manto, rádula Bentónico, pelágico

(moluscos) ostras, pulpos, (ausente en algumos grupos)
quitones
Arthropoda Crustáceos (cangrejos, Exoesqueleto, Bentónico, pelágico,
(artrópodos) gambas), patas articuladas algunos parásitos
insectos
Ectoprocta Briozoos Lofóforo, Bentónico
(briozoos) coloniales

Phoronida Foronídeos Lofóforo, Bentónico

(foronídeos) cuerpo vermiforme

Brachiopoda Braquiópodos Lofóforo, conchas Bentónico

(braquiópodos) parecidas a las almejas

Chaetognatha uetognatos Cuerpo transparente Principalmente pelágico

(quetognatos) con aletas

Echinodermata Estrellas de mar, ofiuroideos, Pies ambulacrales, simetría Principalmente bentónico

(equinodermos) erizos de mar, radial, pentámera,
pepinos de mar sistema vascular acuífero
Hemichordata Hemicordados Tubo nervioso dorsal, Principalmente bentónico
(hemicordados) hendiduras branquiales

Chordata Tunicados, vertebrados Tubo nervioso dorsal, Bentónico, pelágico

(cordados) (peces, reptiles, aves, hendiduras branquiales,
mamíferos) notocorda

07cas30646_ch07.indd 150 10/5/07 19:24:02

 Capítulo 7 Invertebrados marinos 151

Ni el de Ca idad ubo Intercambio Sistema

organizaci n Simetría Segmentaci n corporal digesti o respiratorio circulatorio

Superficie
Celular Asimetría No Ninguna Ninguno Ninguno
del cuerpo

Superficie
Tejido Radial No Ninguna Incompleto Ninguno
del cuerpo

Superficie
Tejido Radial No Ninguna Incompleto Ninguno
del cuerpo

Incompleto Superficie
Bilateral No Ninguna Ninguno
o falta del cuerpo

Cavidad Superficie
Bilateral No Completo Cerrado
de la probóscide del cuerpo

Superficie
Bilateral No Pseudoceloma Completo Ninguno
del cuerpo

Completo Branquias o
Bilateral Sí superficie Cerrado
o falta
del cuerpo

Superficie
Bilateral No Ninguno
del cuerpo

Superficie
Sistema Bilateral No Cerrado
del cuerpo
de órganos
Abierto
Bilateral No Branquias
o cerrado

Branquias
Bilateral Sí en muchos Abierto
crustáceos

Superficie
Bilateral No Celoma Ninguno
del cuerpo

Superficie
Bilateral No Completo Cerrado
del cuerpo

Superficie
Bilateral No Abierto
del cuerpo

Superficie
Bilateral No Ninguno
del cuerpo

Radial (adultos) Superficie

No Ninguno
Bilateral (larvas) del cuerpo

Superficie Parte cerrado,

Bilateral Reducida
del cuerpo parte abierto

Branquias,
Bilateral Reducida Cerrado
pulmones

07cas30646_ch07.indd 151 10/5/07 19:24:03

 152 Parte II Los organismos marinos
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. Si la simetría bilateral pudiera desarrollarse
entre los cnidarios, ¿en qué grupo o grupos
podría esperarse que tuviera lugar?
2. Los cefalópodos, calamares, pulpos y afines
muestran un grado de complejidad estruc-
tural y de comportamiento mayor que el de
otros grupos de moluscos. ¿Qué factores
desencadena la evolución de estos cambios?
Un registro fósil muy amplio entre los ce-
falópodos muestra que una vez fueron muy
comunes e incluso dominaron en algunos
ambientes marinos. Actualmente solo hay
650 especies de cefalópodos, bastantes me-
nos que de gasterópodos. Al final ¿han te-
nido éxito los cefalópodos? ¿Qué piensa que
ha podido suceder por el camino?
3. En 1986 se descubrió una nueva clase de
equinodermos, los concentricicloideos o
margaritas de mar. Son animales de aguas
profundas que viven sobre maderas hun-
didas. Son aplanadas y redondeadas, se
parecen mucho a una pequeña estrella sin
brazos, carecen de tubo digestivo. Sin ha-
berlos visto nunca, ¿por qué piensa que
fueron clasificados como equinodermos y
no como miembros de un filo nuevo? ¿Qué
hipótesis tiene acerca de cómo se alimentan
o se mueven?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
152
07cas30646_ch07.indd 152
ió n
r ac interactiva
x plo
E
Interés general
Bottjer, D. J., 2005. The early evolution of ani-
mals. Scientific American, vol. 293, no. 2,
August, pp. 42-47. El descubrimiento de un
invertebrado fósil hace retroceder el origen
de los animales complejos al menos 50 mi-
llones de años.
Dennis, C., 2003. Close encounters of the jelly
kind. Nature, vol. 426,2 November, pp. 12-
14. Submarinos de profundidad descubren
asombrosas medusas y ctenóforos.
Duffy, J. E., 2003/2004. Underwater urbanites.
Natural History, vol. 112, no. 10, December/
January, pp. 40-45. Los camarones pistola
que viven en las esponjas han desarrollado
sociedades complejas semejantes a la de las
abejas.
Fortey, R. A., 2004. The lifestyles of the trilo-
bites. American Scientist, vol. 92, no. 5, Sep-
tember-October, pp. 446-453. Un número
sorprendentemente elevado de especies de
trilobites, un grupo extinguido de artrópo-
dos, vivieron en los océanos hace 450 millo-
nes de años.
Levy, S., 2004. Crabs in space. New Scientist,
vol. 181, no. 2438, 13 March, pp. 42-43.
Las células de la sangre de los cangrejos
cacerola ayudan a los científicos espaciales
a detectar microbios terrestres en pruebas
espaciales.
McClintock., J., 2004. This is your ances-
tor. Discover, vol. 25, no. 11, November,
pp. 64-69. Los biólogos moleculares han
proporcionado pruebas adicionales de que
las esponjas están próximas al antecesor de
todos los animales, incluidos nosotros.
Raffaele, P., 2005. Killers in paradise. Smithso-
nian, vol. 36, no. 3, June, pp. 80-88. Las cu-
bomedusas son consideradas los organismos
más venenosos del planeta.
Scigliano, E., 2003. Through the eye of an
octopus. Discover, vol. 24, no. 10, October,
pp. 46-51. El comportamiento fascinante
de los pulpos nunca deja de sorprender, in-
cluyendo la evidencia del sufrimiento men-
tal y la habilidad para resolver puzzles.
Summers, A., 2004. How a star avoids the lime-
light. Natural History, vol. 113, no. 4, May,
pp. 32-33. Los ojos de los equinodermos,
aunque al parecer muy simples, tienen una
función esencial.
Summers, A., 2004. Knockout punch. Nat-
ural History, vol. 113, no. 6, July/ August,
pp. 22-23. Las pinzas de los camarones
mantis son armas potentes que ocultan un
mecanismo elaborado.
Wheelwright, J., 2003. Squid sensibility. Disco-
ver, vol. 24, no. 4, April, pp. 42-49. El cala-
mar de Humboldt, o yumbo volador, es un
calamar muy agresivo que está siendo estu-
diado en el golfo de California.
En profundidad
Boletzky, S. V., 2003. Biology of early life-stages
in cephalopod molluscs. Advances in Ma-
rine Biology, vol. 44, pp. 143-203.
Brooke, N. M. and P. W. Holland, 2003. The
evolution of multicellularity and early
animal genomes. Current Opinion in
Genetics and Development, vol. 13, no. 6,
pp. 599-603.
10/5/07 19:24:11

Burke, W. A. B., 2002. Cnidarians and hu-
man skin. Dermatologic Therapy, vol. 15,
no. l, pp. 18-25.
Corson, T., 2004. The Secret Life of Lobsters:
How Fishermen and Scientists Are-Un-
raveling the Mysteries of our Favorite
Crustacean. HarperCollins, New York.
Fautin, D. G., 2002. Reproduction of Cni-
daria. Canadian Journal of Zoology, vol. 80,
no. 10, pp. 1735-1754.
Halanych, A. M., 2004. The new view of
animal phylogeny. Annual Review of Ecol-
ogy, Evolution, and Systematics, vol. 35,
pp. 229-256.
07cas30646_ch07.indd 153
Capítulo 7
Hart, M. W., 2002. Life history evaluation
and comparative developmental biology
of echinoderms. Evolution and Develop-
ment, vol. 4, no. 1, pp. 62-71.
Lawrence, A. J. and J. M. Soame, 2004. The
effect of climate change on the reproduc-
tion of coastal invertebrates. Ibis, vol. 146
(suppl.), no. s2, pp. 29-39.
Martin, V. J., 2002. Photoreceptors of cnidar-
ians. Canadian Journal of Zoology, vol. 80,
no. 10, pp. 1703-1722.
Rhode, K., 2002. Ecology and biogeography
of marine parasites. Advances in Marine
Biology, vol. 43, pp. 1-86.
Invertebrados marinos 153
Rouse, G. W. and F. Pleijel, 2003. Problems
in polychaete systematics. Hydrobiologia,
vol. 496, no. 1-3, pp. 175-189.
Thurman, C., 2004. Unravelling the ecologi-
cal significance of endogenous rhythms
in intertidal crabs. Biological Rhythm Re-
search, vol. 35, no. 1-2, pp. 43-67.
Watson, G. J., M. G. Bentley, S. M. Gaud-
ron and J. H. Herdage, 2003. The role
of chemical signals in the spawning
induction of polychaete worms and other
marine invertebrates. Journal of Ex-
perimental Marine Biology and Ecology,
vol. 294, no. 2, pp. 169-187.
153
10/5/07 19:24:16
 154 Parte II Los organismos marinos

L os peces fueron los primeros

vertebrados y aparecieron hace
más de 500 millones de años.
Probablemente, los primeros peces evolucio-
naron a partir de un cordado invertebrado no
muy diferente de los cefalocordados o de la larva
renacuajo de las ascidias que todavía habitan los
océanos.
Los peces pronto hicieron notar su presencia
y produjeron un tremendo impacto en el am-
biente marino. Se alimentan de prácticamente
todos los organismos marinos. Algunos de los
organismos discutidos en los Capítulos 5 al 7,
desde bacterias a crustáceos, utilizan los peces
como hospedadores y muchos otros animales se
alimentan de ellos.
Los peces son los organismos marinos de ma-
yor importancia; constituyen una fuente esencial
de proteínas para millones de gente. Algunos
son utilizados como abono o como pienso. De
ellos se obtiene cuero, pegamento, vitaminas
y otros productos. Muchos peces marinos son
pescados por entusiastas pescadores deportivos.
Otros se utilizan como animales de compañía y
han llevado las maravillas de la vida oceánica a
muchos hogares.

Vertebrados:
Introducción
Los vertebrados (subfilo Vertebrata) compar-
ten con los procordados, cordados invertebra-
dos como el anfioxo y las ascidias, las cuatro
características fundamentales del filo Chordata.
Los vertebrados difieren de los otros cordados
en la posesión de una columna vertebral o es-
pina dorsal, que es una fila dorsal de elemen-
Manta raya ( anta birostris)
tos esqueléticos huecos, generalmente óseos,
y rémoras (Echineis
naucrates) de Cayo Largo, llamados vértebras. Las vértebras encierran y
Florida. protegen el cordón nervioso, también llama-
do médula espinal, que termina en un cerebro
complejo protegido por un cráneo cartilaginoso
u óseo. Los vertebrados se caracterizan también
por la simetría bilateral y por la presencia de un
endoesqueleto.

Peces marinos os vertebrados son cordados que poseen

columna vertebral que encierra un cordón nervioso
o médula espinal.

Tipos de peces
Los peces son los vertebrados actuales más
antiguos y de estructura más simple. También

154

08cas30646_ch08.indd 154 10/5/07 19:30:24


son los vertebrados más abundantes, tanto en
número de especies como en número de indi-
viduos. La ciencia conoce actualmente cerca
de 24 000, de las 30 000 especies que se supone
pueden existir. Constituyen cerca de la mitad
de todas las especies de vertebrados del mundo.
La mayoría de las especies de peces, alrededor
de 15 300, son marinas. Cada año se descubren
muchas especies nuevas, de tal forma que para el
2010 se espera que haya unas 2000 ó 3000 espe-
cies nuevas más.
Hay una controversia acerca de cómo cla-
sificar los grandes grupos de peces. Tradicio-
nalmente se han considerado tres grupos. Uno
de los esquemas propuestos para establecer las
relaciones entre estos tres grupos y el resto de
vertebrados se muestra en la Figura 8.1.
Peces sin mandíbulas
Los peces actuales más primitivos son los peces
sin mandíbulas (Agnatos). Debido a que care-
cen de mandíbulas, comen succionando con la
ayuda de una boca redondeada musculosa y con
filas de dientes. El cuerpo es cilíndrico y alar-
gado parecido al de las anguilas o serpientes
(Fig. 8.2). Carecen de las aletas pares y esca-
mas de la mayoría de los peces. Algunos bió-
logos consideran que los peces sin mandíbulas
no son verdaderos vertebrados ya que carecen
de verdaderas vértebras.
Los mixines (Myxine, Eptatretus) son peces
sin mandíbulas que se alimentan principalmen-
te de peces muertos o moribundos. A menudo
perforan las presas y comen de su interior. Los
mixines viven en galerías que excavan en los
fondos fangosos, principalmente a profundi-
dades moderadas de aguas cálidas. Se conocen
solamente 20 especies. Alcanzan una longitud
máxima de aproximadamente 80 cm. Su tegu-
mento se utiliza en la fabricación de objetos de
cuero, aunque son conocidos principalmente por
agredir los cebos o peces en los palangres, redes
y trampas.
Las lampreas (Petromyzon), que se encuen-
tran en la mayoría de las regiones templadas, son
originariamente peces de agua dulce. Se repro-
ducen en ríos y lagos, aunque algunas van al mar
cuando son adultas. Se sujetan a otros peces y
chupan su sangre o se alimentan de invertebra-
dos del fondo. Hay alrededor de 30 especies de
lampreas.
os mi ines y las lampreas carecen
de mandíbulas y son los peces actuales más
primitivos.
08cas30646_ch08.indd 155
Peces cartilaginosos
Los peces cartilaginosos (Chondrichthyes)
son un grupo antiguo y muy interesante que in-
cluye a los tiburones, rayas, torpedos y quimeras.
Los peces cartilaginosos tienen un esqueleto de
cartílago, un material más ligero y flexible que
el hueso. Aunque el esqueleto de los peces sin
mandíbulas es también cartilaginoso, los tibu-
rones y peces relacionados muestran algunos
avances significativos. Poseen mandíbulas mó-
viles que normalmente están armadas con dien-
tes bien desarrollados (Fig. 8.3). La boca es casi
siempre ventral, esto es, en la parte inferior de
la cabeza. Otro avance importante es la presen-
cia de aletas pares laterales para conseguir una
natación eficaz. Los peces cartilaginosos tienen
la piel rugosa como el papel de lija debido a la
presencia de escamas placoideas. Consisten en
protuberancias puntiagudas dirigidas hacia atrás
(véase Fig. 8.8a) que tienen la misma resisten-
cia que los dientes.
os tiburones, rayas, torpedos y quimeras se
caracterizan por un esqueleto cartilaginoso y
una piel rugosa cubierta con diminutas escamas
placoideas. ambién tienen mandíbulas móviles
y aletas pares.
Tiburones. Los tiburones están magnífica-
mente adaptados para la natación veloz y la de-
predación. A menudo se describen como «mis-
teriosos», «malvados» o «formidables», lo que
evidencia nuestra fascinación por los tiburones.
Los tiburones son, a menudo, considerados
como «fósiles vivientes» ya que muchos de ellos
son semejantes a las especies que nadaban en los
océanos hace 100 millones de años. Su cuerpo
fusiforme o de forma ahusada, que se estrecha
desde la parte media, más o menos redondeada
hacia los extremos, se desliza fácilmente en el
agua. La cola, o aleta caudal, está muy desa-
rrollada y es muy potente. Generalmente, la
cola es heterocerca, con el lóbulo superior más
grande que el lóbulo inferior (véase Fig. 8.8a).
La superficie superior del cuerpo generalmente
tiene dos aletas dorsales, la primera de las cua-
les suele ser más grande y casi triangular. En
la mayoría de las especies, las aletas pectorales
pares son grandes. Por detrás de la cabeza se
sitúan de cinco a ocho hendiduras branquiales
(véase Fig. 1.17) dispuestas a ambos lados del
cuerpo.
Las potentes mandíbulas de los tiburones
tienen varias filas de numerosos dientes, a me-
nudo triangulares (Fig. 8.3). Los dientes están
embebidos en una dura membrana fibrosa que
Capítulo 8 Peces marinos 155
cubre las mandíbulas. A medida que se caen o se
desgastan, los dientes son sustituidos por otros
de la fila de atrás, que se van desplazando len-
tamente hacia el borde como si fuera una cinta
transportadora.
No todas las 350 especies actuales de tibu-
rones tienen este plan corporal. Por ejemplo,
el tiburón martillo (Sphyrna) tiene una cabeza
aplanada con ojos y orificios nasales en el ex-
tremo de unas extrañas extensiones laterales
(véase Fig. 8.4 a y foto de p. 159). La cabeza
actúa como una especie de maza. Esta cabeza
tan grande hace que los ojos y los orificios nasa-
les estén muy separados, lo que aumenta la per-
cepción sensorial de estos tiburones. La cabeza
del tiburón sierra (Pristiophorus) se prolonga en
una especie de sierra larga y aplanada dorsoven-
tralmente, armada con dientes a lo largo de los
bordes. En el tiburón zorro (Allopias; Fig. 84k),
el lóbulo superior de la aleta caudal es muy largo
y utilizan la cola para agrupar y aturdir a los
bancos de peces, que luego se comen.
El tamaño definitivo de los adultos también
varía. El tiburón pigmeo (Squaliolus laticaudatus;
Fig. 8.4 f) no crece más de 25 cm. En el otro
extremo, el tiburón ballena (Rhiniodon typus,
Figs. 8.4 iy 10.6 ) es el pez más largo de to-
dos. Este enorme animal, que se encuentra en
las aguas tropicales alrededor del mundo, puede
alcanzar los 18 m, aunque raramente las espe-
cies sobrepasan los 12 m. Los tiburones ballena
no son peligrosos para los nadadores, ya que son
filtradores, que se alimentan del plancton. Otro
gigante, segundo en tamaño después del tibu-
rón ballena, es el tiburón peregrino (Cetorhinus
maximus; Fig. 8.4 h) que también se alimenta
de plancton. Hay citas de tiburones peregrino de
15 m de largo, pero la mayoría no sobrepasa los
10 m. Otro tiburón muy grande, que es conside-
rado el más peligroso de todos, es el gran tiburón
blanco (Carcharodon carcharias; Fig. 8.4g). Los
individuos pueden sobrepasar los 6 m de largo.
Los tiburones se encuentran en todos los
océanos y prácticamente a todas las profundi-
dades, pero son más abundantes en las costas
tropicales. Los tiburones son principalmente
marinos, aunque unas pocas especies ascienden
as cuatro características básicas de los
cordados
1. Un único cordón nervioso dorsal hueco
2. Branquias o hendiduras faríngeas
3. Notocorda
4. Cola postanal
Capítulo 7, p. 148
10/5/07 19:30:25
 156 Parte II Los organismos marinos

AGNADOS CONDRICTIOS OSTEÍCTIOS

(peces sin mandíbulas) (peces cartilaginosos) (peces óseos)

Elasmobranquios Sarcopterigios

Tiburones
Celacantos
Lampreas
Rayas,
torpedos

Actinopterigios
Holocéfalos Peces
Mixines de aletas
Quimeras con radios
Cefalocordados

Serpientes,
Celacantos

Cocodrilos
Mamíferos
aletas con
Lampreas

Tiburones

Quimeras

Peces de
torpedos

Tortugas

lagartos
Anfibios
Mixines

Rayas,

radios

Procariontes Eucariontes Aves

Reino Reino Reino

Animalia Fungi Plantae
Dominio Dominio
Bacteria Archaea
Dominio
Eukarya Protista

Antecesor
común

FIGURA 8.1 Esquema de la clasificación de los peces.

por los ríos. El tiburón toro (Carcharinus leucas;
Fig. 8.4d) puede permanecer estable en algunos
ríos y lagos de los trópicos. Varios tiburones se
encuentran generalmente en aguas profundas
(Fig. 8.5b).
En todo el mundo se consume la carne de
los tiburones y mucha gente ha comido tiburón
sin saberlo. A menudo, la carne de tiburón se
vende fraudulentamente como «otro pescado».
Nuestra afición por comer tiburón ha conducido
al desastre de la sobrepesca. Se capturan en tal
cantidad que el número de estos peces de creci-
miento y reproducción lenta está descendiendo
drásticamente en todas las partes del mundo.
Como ejemplo, el número de tiburones de pun-

08cas30646_ch08.indd 156 10/5/07 19:30:30

 Capítulo 8 Peces marinos 157

Tentáculos pares

Boca Hendiduras
branquiales

Poros
de las glándulas
mucosas

FIGURA 8.2 El mixine del Pacífico (Eptatretus stoutii ) tiene cuatr o pares de tentáculos
sensoriales alrededor de la boca y 12 pares de hendiduras branquiales. Los mixines también
se conocen con el nombr e de anguilas de moco debido a la gran cantidad de moco pr odu-
cido por unas glándulas en la piel. Los mixines utilizan este moco para pr otegerse mientras
comen con sus cabezas hincadas en los peces muertos y ballenas. Obsérvese la ausencia
de aletas pares.
FIGURA 8.3. Las mandíbulas de los tiburones tienen varias filas de dientes
triangulares. A menudo, cada diente tiene incluso pequeños serraduras odentí-
culos a lo largo de sus bordes. Un tiburón tigre (Galeocerdo cuvie) puede formar
y desprenderse de hasta 24 000 dientes en un periodo de 10 años. Éstas son
tas blancas (Carchirhinus longimanus) del golfo las mandíbulas de un tiburón tigre (Carcharias taurus). Los pequeños huecos en
de México es solo el 1 % de los que había en la piel, entre los ojos y las narinas, son las ampollas de Lorenzini (véase p.168).
1950. Los tiburones aún se pescan por su aceite,
que se usaba para todo tipo de productos, y por
su piel, con la que se fabrica un tipo de cuero
llamado zapa. La piel también se utiliza como nombre de «la fiesta de las aletas del tiburón» y ocasionado incluso más presión en su pesca. La
papel de lija. De cualquier forma, se aprecian los animales heridos a menudo caen al agua para sobrepesca del tiburón ha llevado a que la ges-
mucho más sus aletas, con las que en Oriente morir. El hallazgo de que el cartílago del tiburón tión de su pesca sea aún más restrictiva, incluso
se hace una sopa. Se capturan los peces, se cor- es un «remedio para las articulaciones» que pue- que esté prohibida la obtención de sus aletas en
tan sus aletas (una práctica que se conoce con el de ayudar en los tratamientos para la artritis ha Estados Unidos y otros países.

(a) Tiburón
martillo (f) Marrajo
(h) Tiburón peregrino
(d) Tiburón toro

(b) Tiburón
ángel
(c) Tiburón
nodriza
(e) Tiburón sierra
(g) Gran tiburón blanco
(i) Tiburón ballena

(j) Tiburón tigre (k) Tiburón zorro

(l) Tiburón pigmeo

(m) Tiburón boquiancho

FIGURA 8.4 Los tiburones viven prácticamente por todo el océano. Algunos de los mencionados en el texto son ( a) el tiburón martillo liso (Sphyrna zygaena), (b) el tiburón
ángel (Squatina californica), (c) el tiburón nodriza (Ginglymostoma cirratum), (d) el tiburón toro (Carcharhinus leucas), (e) el tiburón sierra (Pristioporus cirratus), (f ) el marrajo (Isurus
o yrinchus), ( g) el gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias), (h) el tiburón per egrino (Cetorhinus ma imus), (i) el tiburón ballena ( Rhincodon typus), ( j ) el tiburón tigr e (Ga-
leocerdo cuvieri), (k) el tiburón zorro (Alopias vulpinus), (l) el tiburón pigmeo (Squaliolus laticaudus), (m) el tiburón boquiancho ( egachasma pelagios).

08cas30646_ch08.indd 157 10/5/07 19:30:38

 158 Parte II Los organismos marinos

(a) (b)

FIGURA 8.5 (a) El tiburón gris de arr ecife (Carcharhinus amblyrhynchos) es común en las aguas someras del Pacífico tropical y océano ndico. ( b) El extraño tiburón duende
( itsukurina owstoni) se encuentra frecuentemente en las aguas profundas.

Rayas y torpedos. Se conocen de 450 a 550
especies de rayas y torpedos, que tienen el
cuerpo aplanado dorsoventralmente y viven la
mayor parte del tiempo en el fondo (Fig. 8.6).
Los peces que viven sobre el fondo se deno-
minan demersales. Algunos tiburones, como
el tiburón angelote (Squatina) y el tiburón
sierra (Pristiophorus) tienen también cuerpos
aplanados (Fig. 8.4 b y e). Para complicar
las cosas, algunas rayas verdaderas, como el
pez guitarra (Rhinobatos), tienen un cuerpo
que se parece mucho más a un tiburón. Sin
embargo, solo las rayas, los torpedos y peces
relacionados tienen las hendiduras branquia-
les (siempre cinco pares) en la parte inferior
del cuerpo –esto es, localizadas ventralmente
(Fig. 8.6b)– más que en los lados. Las aletas
pectorales son aplanadas y muy anchas como
si fueran alas y están generalmente fusionadas
con la cabeza. Los peces sierra (Pristis) son
muy parecidos a los tiburones sierra pero tie-
nen las hendiduras branquiales ventrales y por
ello se incluyen con las rayas y torpedos. Se
alimentan nadando entre los bancos de peces
y moviendo sus sierras para inmovilizar a sus
presas. Se sabe que pueden llegar a tener una
longitud de 11 m.
Muchas especies de pastinacas (Fig. 8.6 a)
y especies relacionadas –como las águilas de
mar– tienen una cola en forma de látigo, por lo
general con espinas aguzadas en la base para la
defensa. Poseen glándulas que producen vene-
nos y ocasionan serias heridas a cualquiera que
las roce o se caiga encima de ellas. Las heridas
abdominales producidas por las pastinacas, que
a menudo aparecen cuando se manipulan las ra-
yas que han caído en las redes, pueden resultar
mortales. Muchas pastinacas se cubren de arena
para camuflarse y hacerse prácticamente invisi-
bles. Se alimentan de almejas, cangrejos, pece-
cillos y otros pequeños animales que viven en
el sedimento. Se sabe que las pastinacas dañan
valiosos bancos de mariscos. Consiguen su ali-
mento excavando en el sedimento con sus aletas
pectorales y sus dientes están modificados en
placas trituradoras con las que destrozan a sus
presas.
Las rayas eléctricas (Torpedo) tienen unos
órganos especiales a cada lado de la cabeza, que
producen electricidad. Pueden liberar una des-
carga de hasta 200 voltios que aturde a los peces
que se van a comer y disuade a los depredado-
res. Los antiguos griegos y romanos utilizaban
la descarga de las rayas eléctricas para curar los
dolores de cabeza y otros malestares, un trata-
miento de shock muy original.
No todas las rayas pasan su vida en el fondo.
El águila marina (Aetobatus) y las espectacula-
res mantas raya (Manta, Mobula) «vuelan» en
el agua utilizando las aletas pectorales como si

Espiráculo Hendiduras branquiales

Vista dorsal Vista ventral

(a) (b)

FIGURA 8.6 Las rayas y torpedos tienen un cuerpo aplanado y hendiduras branquiales ventrales. Ejemplos comunes son (a) la pastinaca amarilla ( rolophus jamaicensis) y
(b) la manta raya ( anta birostris).

08cas30646_ch08.indd 158 10/5/07 19:30:44

 Capítulo 8 Peces marinos 159

¡Tiburones!

La mayoría de los tibur ones no son peligr osos, al menos para las personas.
Sin embargo, se sabe que 25 especies de tibur ones han atacado alguna vez al
hombre, y al menos 12 son sospechosas de haberlo hecho. Hay tr es especies
particularmente peligr osas: el gran tiburón blanco, el tiburón tigr e y el tiburón
toro (Fig. 8.4). El númer o de ataques no pr ovocados alrededor del mundo fue
de 55 (4 mortales) en 2003 y 61 (7 mortales) en 2004. La media en la década
1990 fue de 54 (12.7 mortales). La mayoría de los ataques tuvier on lugar en
los Estados Unidos (47), a continuación en Australia (6). Incluso aunque cada
vez hay más turistas que visitan las ár eas menos explotadas, los ataques de
los tibur ones son escasos. Las pr obabilidades de ser atacado por un tiburón
son menores que las de serlo por un rayo.
Sin embargo, se han documentado muchos ataques de tiburones a lo largo
de los años. Un oficial de la Marina de los Estados Unidos murió a causa de los
numerosos mordiscos mientras nadaba en las islas Vírgenes en 1963; un buzo
en el sudeste de Califor nia fue visto por última vez sobr esaliendo de la boca de
un tiburón; partes de los brazos y pier nas se encontraron en el estómago de un
tiburón tigre capturado después de que un hombr e fuera mortalmente herido en
Australia y una serie de ataques por tiburones tigre tuvieron lugar en Hawai. Uno
de los autor es conoció a un joven cuya pr ometedora vida terminó de manera
horrible entre las mandíbulas de un tiburón tigr e del oeste de Samoa.
La II Guerra Mundial expuso a las tripulaciones de los torpeder os y avio - El tiburón martillo festoneado ( rna e ini ) no es considerado peligroso
nes derribados al ataque de los tibur ones. Comenzaron a pr opagarse muchas para el hombre.
historias horribles acer ca de cuerpos sangrantes r odeados por tibur ones. Estas
historias animar on a investigar el comportamiento agr esivo de los tibur ones y
las circunstancias en las que tienen lugar los ataques. sos. Las colonias de ballenas y leones marinos y los desper dicios de la costa
El gran tiburón blanco generalmente inflige un daño masivo a sus presas son atractivos para los tibur ones. La sangr e, la orina y las heces también los
(tales como las ballenas y leones marinos) y luego las libera. Los tibur ones atraen. Hay que evitar el agua oscura. Muchos tibur ones son más activos por
esperan hasta que su pr esa se está desangrando y está demasiado débil para la noche; por tanto, evítese nadar de noche. Los tibur ones no deberían ser
resistirse, entonces se aproximan para matarla. A veces, los hombr es son capa- provocados en ningún caso. Incluso los tibur ones nodriza en r eposo pueden
ces de escapar cuando el tiburón los libera después del primer mor disco. Se ha agitarse y mor der. Hay que abandonar el agua si aparecen repentinamente los
descubierto que después del ataque, el pequeño per o peligroso tiburón gris de peces en gran númer o y con un comportamiento errático, lo que puede indicar
arrecife (Fig. 8.5 a) manifiesta una conducta agresiva especial, una advertencia que los tibur ones están alr ededor. Si se ve un tiburón grande, hay que salir del
no r elacionada con la alimentación. En esta situación, los tibur ones pueden agua salpicando lo menos posible.
atacar si alguien se les apr oxima. Actualmente, estamos amenazando la supervivencia de los tibur ones más
Hasta el momento, no hay ningún r epelente de tibur ones garantizado. El de lo que ellos nos amenazan. Se r eproducen lentamente y su númer o está
acetato de cobr e se utilizó durante la II Guerra Mundial como un r epelente de disminuyendo por sobr epesca en muchas zonas. Esta actitud hacia los tibur o-
tiburones pero resultó ser ineficaz. Se utilizó un tinte químico negro, pero esto nes debe r ectificarse, ya que los tiburones tienen un papel importante en las
solo servía para oscur ecer la visión de los tibur ones. En los Estados Unidos hay comunidades marinas. La sobr epesca de tibur ones en los arr ecifes de coral
disponible actualmente un r epelente químico. Un traje de malla ofr ece pr otec- del Caribe ha disparado un incr emento en el númer o de varias especies de
ción efectiva contra los tibur ones per o es demasiado car o e incómodo como pequeños car nívoros, que depr edan a los peces lor o y otr os fitófagos. Debido
para ser utilizado fr ecuentemente. Para alguien como un piloto abatido o un a esto, las algas pr oliferan, cubriendo y matando los corales constructor es de
marinero náufrago, quizás la mejor pr otección sea una caja negra de plástico arrecife. Algunos capturan a los tibur ones solo por sus aletas o mandíbulas.
bastante grande para mantenerse a flote dentro. Otros practican la caza del tiburón por deporte, desechando la car ne. Un mag -
¿Cómo se puede hacer para disminuir el riesgo de un ataque? Primer o, no nífico depredador como el tiburón puede ser exterminado pr onto por el hombre,
bucear o hacer surf en zonas que se sabe frecuentadas por tiburones peligro- el más fiero depredador de todos.

fueran alas. Las águilas marinas regresan al fon-
do para comer, mientras que las mantas se ali-
mentan del plancton entre dos aguas. Ambas se
han visto brincando en el agua. La manta raya
(Manta birostris; Fig. 8.6 b; y también véase
la foto de la p. 154) puede alcanzar un tama-
ño gigantesco; en una ocasión se encontró un
individuo que medía aproximadamente 7 m de
envergadura.
Las verdaderas rayas (Raja) son similares
y de hábitos alimentarios parecidos, pero ca-
recen de la cola en forma de látigo y de las
espinas. Algunas tienen órganos eléctricos y
ponen huevos, a diferencia de las otras rayas
que son vivíparas. Las verdaderas pueden ser
muy abundantes; las especies grandes se pes-
can para consumo humano en algunas regio-
nes del mundo.
Quimeras. Cerca de 30 especies de peces carti-
laginosos, principalmente de aguas profundas y de
aspecto extraño, se consideran separadamente por
la posesión de unos rasgos exclusivos. Las quime-
ras o ratas de mar (Fig. 8.7) tienen solamente un
par de hendiduras branquiales cubiertas por una
especie de solapa de piel. Algunas tienen una cola
larga como la de una rata. Se alimentan de los
crustáceos y moluscos que viven en el fondo.

08cas30646_ch08.indd 159 10/5/07 19:30:47

 160 Parte II Los organismos marinos

están generalmente sujetos a los huesos de las

mandíbulas. Aunque generalmente los dientes
viejos son reemplazados, los dientes nuevos no
se desplazan hacia delante en filas, como lo ha-
cen los de los tiburones.
Otra característica importante es la presencia,
en muchos peces óseos, de una vejiga natatoria,
una especie de saco lleno de gas justo encima
del estómago e intestino (véase Fig. 8.12 b).
Permite a los peces ajustar su flotabilidad, para
evitar hundirse o ascender a la superficie (véase
FIGURA 8.7 El pejegallo, también llamado pez elefante ( Callorhinchus), un ejemplo de rata de mar o quimera.
El pez elefante, que se captura en el hemisferio Sur para comer cializarlo como alimento, r ecibe su nombr e por el «Flotabilidad aumentada», p. 334). Esto es un
apéndice que le cuelga como la trompa de un elefante. avance significativo que compensa un esqueleto
óseo relativamente pesado.

os peces óseos son el grupo más numeroso

Peces óseos peces óseos es terminal, esto es, localizada en el
de todos los vertebrados actuales. demás de
extremo anterior. Los peces óseos tienen man-
La gran mayoría de peces son óseos u osteíc- su esqueleto óseo, típicamente tienen branquias
díbulas con muchas más posibilidades de movi- cubiertas por un opérculo, aletas
tios (Osteichthyes). Como su nombre indica, miento que las de los tiburones. Las mandíbulas muy maniobrables, mandíbulas protrusibles
tienen un esqueleto al menos parcialmente de de los peces óseos son más protrusibles, ya que y generalmente una vejiga natatoria.
hueso. Hay aproximadamente 23 000 especies pueden extenderse fuera de la boca. Los dientes
de peces óseos; cerca del 96 % de todos los peces
y casi la mitad de todos los vertebrados. Cada
año se describen entre 75 y 100 nuevas especies.
Un poco menos de la mitad de todos los peces
óseos viven en los océanos, donde son, con mu-
Aletas dorsales
cho, los vertebrados dominantes. Espiráculo
La composición del esqueleto no es el único
rasgo que distingue a los peces óseos. A diferen- Cola (aleta caudal)
heterocerca:
cia de los peces cartilaginosos que tienen dimi- el lóbulo superior
nutas escamas placoideas puntiagudas, los peces Boca
Aleta anal es más largo que
situada
óseos generalmente tienen escamas cicloideas ventralmente Aleta pelviana
el lóbulo inferior
o ctenoideas, que son finas, flexibles y dispues-
Hendiduras
tas en filas imbricadas (Fig. 8.8b). Las escamas branquiales
cicloideas son lisas, mientras que las ctenoideas
Escamas
tienen muchas espinas diminutas a lo largo de Aleta pectoral placoideas
los bordes libres. Las escamas son de hueso y
están cubiertas por una capa fina de epidermis
(a) Peces cartilaginosos
(véase Fig. 8.19) así como de una capa de moco
protector. Sin embargo, algunos peces óseos ca-
recen por completo de escamas. Otra caracterís- Aletas dorsales
tica de estos peces es la presencia de un opércu-
lo, una capa de placas óseas y tejido que protege
las branquias. Boca generalmente
Cola (aleta caudal)
terminal
Los lóbulos superior e inferior de la cola homocerca:
o aleta caudal son, generalmente, del mismo el lóbulo superior
es aproximadamente
tamaño, lo que se conoce como homocerca de la misma longitud
(Fig. 8.8b). Generalmente, las aletas de los pe- que el lóbulo inferior
ces consisten en membranas finas sostenidas por
Opérculo
espinas óseas, o radios de las aletas, a diferencia (cubierta
Aleta anal
de las aletas de los peces cartilaginosos que son branquial) Aleta pelviana
gruesas y duras. Los radios de las aletas pueden Aleta Escamas
pectoral
ser espinas rígidas que actúan como un timón cicloideas
o etenoideas
o servir como protección. Algunas son flexibles
y se utilizan para la propulsión y ayudan en la (b) Peces óseos
maniobrabilidad.
Mientras que los peces cartilaginosos tienen FIGURA 8.8 Las diferencias externas más importantes entre los peces cartilaginosos ( a) y los peces óseos ( b).
una boca ventral, la boca de la mayoría de los Véase también la Figura 8.12.

08cas30646_ch08.indd 160 10/5/07 19:30:50

 Capítulo 8 Peces marinos 161

Tal como se verá en la siguiente sección, los

peces óseos son extraordinariamente diversos en
forma, tamaño, color, hábitos alimentarios, pa-
trones reproductivos y comportamiento. Se han
adaptado a cualquier tipo de ambiente marino.
Todos los vertebrados terrestres han evoluciona-
(a) Atún (e) Pez mantequilla
do a partir de los peces óseos.

(f) Anguila
Biología de los peces hocicuda

El descubrimiento de cómo los peces, cartilagi-

(b) Polilla de mar
nosos y óseos, se han adaptado a su ambiente de
manera tan exitosa es uno de los objetivos de la
ictiología, el estudio científico de los peces.

Forma corporal
La forma corporal de un pez está directamente
relacionada con su modo de vida. Nadadores
veloces como tiburones, túnidos (Thunnus,
Euthynnus), caballas (Scomber, Scomberomorus)
y marlines (Makaira) tienen un cuerpo hidro-
dinámico que les facilita moverse en el agua
(Figs. 8.8 y 8.9a; véase también «Máquinas
de nadar», p. 340). Los cuerpos comprimidos
lateralmente son buenos para la natación pau-
sada alrededor de los arrecifes de coral, bosques
de quelpos o arrecifes rocosos, pero aún son
más eficaces cuando pensamos que permiten a
los peces alcanzar gran velocidad para escapar
de sus enemigos o capturar el alimento. Esta
forma corporal se ve en muchos peces costeros
como pargos (Lutjanus), peces doncella (La-
broides, Thalassoma), peces payaso (Amphiprion,
Omacentrus), peces mariposa (Chaetodon; véase
Fig. 8.28 y foto de p. 92). Muchos peces de-
mersales, como rayas, torpedos y las polillas de
mar (Pegasus; Fig. 8.9b), son aplanados dorso-
ventralmente. Los peces planos, como la plati-
ja (Platichthys), el lenguado (Solea) y el fletán
(Hippoglossus), son aplanados y están perfecta-
mente adaptados a vivir en el fondo, aunque
sus cuerpos están comprimidos lateralmente
(Fig. 8.9c). Yacen sobre un lado, con los dos
ojos en la parte superior. Comienzan su vida
con un ojo a cada lado del cuerpo igual que los
otros peces, pero a medida que crecen uno de
los ojos se desplaza hasta situarse al lado del
otro. También son muy característicos los cuer-
pos alargados de las morenas (Gymnothorax),
peces trompeta (Aulostoma) y peces aguja (Syg-
nathus, véase foto de p. 214) entre otros. Los
peces parecidos a anguilas viven, a menudo, en
espacios estrechos en las rocas o arrecifes de
coral, o entre la vegetación (Fig. 8.9d f ). Mu-
chos peces óseos, como los caballitos de mar
(g) Caballito de mar
(c) Pez plano (platija)
(h) Chapín
(d) Anguila de agua dulce (i) Pez erizo o puercoespín
FIGURA 8.9 La forma corporal de los peces varía como resultado de la adaptación al hábitat. Es estrecha y fusi-
forme para una rápida natación en los atunes T ( hunnus a); aplanada dorsoventralmente en habitantes del fondo como
la polilla de mar (Pegasus b) o aplanada lateralmente en habitantes del fondo como la platija P ( latichthys c). Los peces
que viven entre la vegetación o entre las rocas tienen cuerpos con forma de anguilas, como la anguila de agua dulce
(Anguilla d); en forma de cinta, como el pez mantequilla (Pholis e); o filiforme como la anguila hocicuda (Nemichthys f ).
Los nadadores lentos exhiben cuerpos alargados en un plano vertical, como el caballito de mar ( ippocampus g);
triangular y truncado, como el chapín ( stracion h); o redondeado como el pez erizo o puercoespín (Diodon i).
(Hippocampus; Fig. 8.9 g) se apartan de estas lares, particularmente en la cabeza, que imitan
formas comunes. Los chapines (Ostracion) tie- a las algas. El cuerpo del pez piedra (Synanceia
nen el cuerpo relativamente corto, como trun- verrucosa; Fig. 8.10a) se parece tanto a una roca
cado (Fig. 8.9h). que es prácticamente invisible para los potencia-
La forma del cuerpo puede ser especialmente les depredadores y los humanos. Desgraciada-
útil para el camuflaje. Por ejemplo, algunos peces mente para el hombre, este pez de aguas someras
aguja viven entre las zosteras a las que se parecen. del Pacífico tropical y océano Índico posee el
Los largos peces trompeta a menudo cuelgan veneno más potente que se conoce en los peces.
verticales entre las gorgonias o esponjas tubu- La picadura de un pez piedra es extremadamente
lares, o incluso se ocultan detrás de otros peces dolorosa y potencialmente mortal.
cuando se aproximan las presas. A menudo, una
forma irregular es un excelente medio de ocul-
Coloración
tación. Los peces del fondo, como los blénidos
(Blennius) y charrascos (Oligocottus), tienen su Algunos peces óseos utilizan el color para el
contorno interrumpido por excrecencias irregu- camuflaje, pero otros, particularmente los que

08cas30646_ch08.indd 161 10/5/07 19:30:52

 162 Parte II Los organismos marinos

los colores para advertir de su peligrosidad, toxi-

cidad o su sabor, un fenómeno que se conoce con
el nombre de coloración de aviso (Fig. 8.10c).
La coloración críptica, mezclándose con el
ambiente para engañar a los depredadores o
presas, también es una adaptación muy común
(Fig. 8.10a). Los peces planos y algunos bléni-
dos, charrascos, peces de roca (Sebastes) y otros
pueden cambiar de color para imitar el entorno
que los rodea. Otro uso del color es la colora-
ción disruptiva, la presencia de bandas, franjas
(b) o manchas que ayudan a romper la silueta del
pez. Éstos y otros usos del color son especial-
mente comunes entre los peces de los arrecifes
de coral (véanse Figs. 8.28 y 14.30).
Por otro lado, los peces de mar abierto y mu-
chos depredadores de aguas someras están esca-
samente coloreados. Muchos de ellos tienen los
vientres plateados o blancos en contraste con los
lomos oscuros (véase Fig. 8.8). Este patrón de
color tan característico, conocido con el nom-
bre de coloración de contraste, es una forma de
distinguirse en mar abierto (véase «Coloración
(a) y camuflaje», p. 337). Los peces de aguas pro-
(c) fundas también utilizan el color para ocultarse.
FIGURA 8.10 La variedad de formas y hábitat de los peces marinos es espectacular . (a) El pez piedra (Synanceia Tienden a ser negros o rojos, ambos colores di-
verrucosa) parece realmente una piedra, ocultando así su veneno mortal. (b) El pez loro (Scarus vetula) y otros peces fíciles de ver en las profundidades de los océanos
similares, llamados así por su boca en forma de pico, duermen por la noche gracias a la secreción de un fino manto (véase «Coloración y forma corporal», p. 361).
mucoso que envuelve a todo el cuerpo. (c) El pez león de aleta clara (Pterois radiata) amenaza con sus espinas que
contienen un poderoso veneno, a veces mortal para los humanos.
Locomoción
viven en los trópicos, están entre los animales pueden tener también colores estructurales Obviamente, la natación es la actividad princi-
de colores más brillantes del mar. Los pigmen- que aparecen cuando superficies especiales refle- pal en la vida de los peces. Los peces nadan para
tos coloreados de los peces óseos se producen en jan solamente ciertos colores de la luz. Muchos obtener alimento, escapar de los depredadores y
unas células especiales del tegumento llamadas colores estructurales de los peces son la conse- encontrar pareja. Muchos peces cartilaginosos y
cromatóforos. Estas células tienen una for- cuencia de cristales que actúan como pequeños algunos peces óseos también deben nadar para
ma irregular con ramificaciones que divergen espejos. Los cristales están en el interior de cro- bañar sus branquias con agua y obtener oxígeno.
desde el centro. La gran variedad de colores y matóforos especiales llamados iridióforos. La La mayoría de los peces nadan con un rít-
matices que se observa entre los peces marinos iridiscencia, cualidad brillante de muchos pe- mico movimiento conjunto del cuerpo y la cola.
es el resultado de la combinación de los croma- ces, está producida por los colores estructurales Las ondas de contracción en forma de S se des-
tóforos con cantidades variables de pigmentos combinados con pigmentos (Fig. 8.10b). plazan desde la cabeza a la cola empujando con-
diferentes. Muchos peces pueden cambiar de Los colores nos pueden decir algo sobre los tra el agua e impulsando el cuerpo hacia delante.
color rápidamente, contrayendo o expandien- peces. Algunos cambian de color con su humor Las variaciones sobre este tema se ilustran en la
do el pigmento de los cromatóforos. Los peces o condición reproductora. También pueden usar Figura 8.11.

(a)

(b) (c) (d)

FIGURA 8.11 Locomoción en los peces marinos. (a) Las anguilas y otros peces alargados nadan ondulando el cuerpo en movimientos laterales desde la cabeza a la cola.
(b) Los peces fuertes con cuerpos cortos, como los atunes, los pargos y los jureles, nadan flexionando básicamente la porción caudal (cola) del cuerpo. (c) Los peces cirujano,
peces loro y otros nadan principalmente moviendo solo las aletas, esto es la aleta caudal (cola), las aletas pectorales, la aleta anal y/o las aletas dorsales. (d) Los chapines y los
peces erizo nadan lentamente moviendo la base de la cola, mientras el resto del ancho cuerpo permanece inmóvil.

08cas30646_ch08.indd 162 10/5/07 19:30:55


Miómeros
Empuja
la cabeza
hacia arriba
Elevación
(a) Peces cartilaginosos
FIGURA 8.12 Los peces cartilaginosos y los peces óseos utilizan difer entes adaptaciones para mantener su posición en el agua. ( a) Los tiburones utilizan las aletas para
elevarse. (b) Muchos peces óseos han adquirido una vejiga natatoria llena de gas para compensar su pesado esqueleto óseo. Esto libera a sus aletas para mejorar la maniobra-
bilidad, lo que da como resultado una diversidad mucho mayor de estilos de natación (Fig. 8.11).
Las contracciones rítmicas se producen por
bandas de músculos llamados miómeros, que
se disponen a lo largo de los flancos del cuerpo
(Fig. 8.12). Las bandas de músculos caracterís-
ticas se ven fácilmente en peces fileteados. Los
miómeros están insertados en la columna verte-
bral que le sirve de soporte. Los músculos cons-
tituyen un gran porcentaje del peso corporal del
pez, un 75 % como mucho en túnidos y otros
nadadores activos.
Los tiburones tienden a hundirse ya que
carecen de la vejiga natatoria de muchos peces
óseos. Para compensar esto, tienen unas grandes
aletas pectorales rígidas que proporcionan una
elevación algo parecida a las alas de un aero-
plano (Fig. 8.12a). El gran lóbulo superior de
la cola tiende a inclinar el cuerpo hacia abajo y
proporciona también algo de elevación. La gran
cantidad de aceite del enorme hígado también
proporciona flotabilidad, ya que es menos denso
que el agua. En las rayas y torpedos, la cola está
muy reducida y las aletas pectorales son la prin-
cipal fuente tanto del empuje como de la eleva-
ción, igual que en las alas de los pájaros.
Ya que muchos peces óseos tienen una vejiga
natatoria, no dependen de sus aletas pectorales
para ascender. Así, las aletas pectorales sirven
para otras cosas. Esto proporciona a los peces
óseos gran maniobrabilidad. Algunos pueden
quedarse suspendidos en el agua o incluso nadar
hacia atrás, cosa que los tiburones no pueden
hacer. Las otras aletas de los peces óseos ayudan
también a proporcionar maniobrabilidad. Las
aletas dorsal y anal (véase Fig. 8.8b) se emplean
como timones, al menos parte del tiempo, para
dirigir y proporcionar estabilidad. Las aletas
pelvianas pares (véase Fig. 8.8b) también ayu-
dan al pez a girar, equilibrase y frenar.
La flexibilidad de sus aletas ha permitido a
muchos peces óseos abandonar el típico movi-
miento ondulatorio de natación. Algunos peces
08cas30646_ch08.indd 163
Vejiga natatoria
Movimiento hacia delante
de mar abierto, como los túnidos, incrementan
enormemente la velocidad (véase «Máquinas de
nadar», p. 340). Muchos peces, particularmente
los que viven en torno a los arrecifes de coral, rocas
o bosques de quelpos, nadan moviendo principal-
mente sus aletas más que sus cuerpos, en particu-
lar en los movimientos precisos necesarios para la
alimentación. Sus colas se utilizan casi exclusiva-
mente como timones. Los peces doncella, peces
cirujano (Acanthurus) y peces loro (Scarus, Spari-
soma), todos habitantes de los arrecifes de coral y
la vieja californiana (Semicossyphus pulcher), común
en los bosques de quelpos, nadan sobre todo con
sus aletas pectorales. Los peces ballesta (Balistes)
ondulan sus aletas dorsal y anal para nadar. Este
estilo es perfecto para quedarse suspendidos sobre
el fondo mientras persiguen a los cangrejos y eri-
zos. Los peces voladores (Cypselurus) tienen unas
aletas pectorales muy expandidas que utilizan para
planear en el aire (véase Fig. 15.21). Una gran va-
riedad de peces bentónicos (góbidos, charrascos y
otros) reptan o permanecen sobre el fondo con sus
aletas pectorales y/o pelvianas (véase Fig. 8.9b).
Los chafarrocas (Gobiesox) son pequeños peces
que tienen sus aletas pelvianas modificadas en
parte de una ventosa que les permite sujetarse a
las rocas. Las rémoras (Echeneis) se adhieren a los
tiburones, ballenas, tortugas y muchos tipos de pe-
ces grandes utilizando una gran ventosa en la par-
te superior de sus cabezas (véase foto de p. 154).
Esta ventosa deriva en parte de la aleta dorsal.
os peces generalmente nadan con ondulaciones
laterales del cuerpo y la cola. as aletas pectorales
y la cola de los tiburones tienen un importante
papel en el control de la flotabilidad. Las aletas
pectorales y la cola de los peces óseos no se usan
generalmente para el control de la flotabilidad,
y en su lugar llegan a ser muy maniobrables e
importantes en la natación.
Capítulo 8 Peces marinos 163
Miómeros
Elevación
Movimiento hacia delante
(b) Peces óseos
Alimentación
Muchos tiburones son carnívoros, pero en con-
traste con los típicos carnívoros, que capturan
pequeñas presas, algunos tiburones comen pe-
dazos de presas más grandes que ellos mismos.
Para esto, utilizan sus formidables mandíbulas
acompasadas con sacudidas de la cabeza. En un
tiburón tigre (véase Fig. 8.4j) que fue captura-
do en Sudáfrica, se vio que su estómago conte-
nía la mitad anterior de un cocodrilo, las patas
traseras de una oveja, tres gaviotas y dos latas de
guisantes. Los tiburones nodriza comen prin-
cipalmente invertebrados del fondo, incluidos
langostas y erizos de mar. Algunos tiburones
de aguas profundas subsisten principalmente a
base de calamares. Los tiburones cigarro (Isis-
tius) son pequeños ejemplares de aguas profun-
das que atacan a grandes peces y delfines cor-
tando pedazos de carne con sus dientes afilados
y sus labios succionadores. Ni las cúpulas de
caucho de los sónar de los submarinos nucleares
escapan a sus mordiscos. Se ha sugerido que es-
tos tiburones utilizan la bioluminiscencia para
imitar a los calamares con objeto de engañar a
sus presas.
Varias especies de peces cartilaginosos son
filtradores: el tiburón ballena, el tiburón pere-
grino, la manta raya, la raya diablo y el tibu-
rón boquiancho (Megachasma pelagios; véase
Fig. 8.4m), un tiburón gigante de aguas pro-
fundas descubierto en 1976 en las islas Hawai y
visto después en el sudeste de California y varias
otras localidades alrededor del mundo. Igual que
otros peces filtradores, los tiburones peregrinos
filtran el agua con sus branquispinas, pequeñas
prolongaciones de la superficie interna de los
arcos branquiales (véase Fig. 8.17 b). Los ti-
burones ballena tienen placas filtradoras hechas
de escamas placoideas modificadas. Las grandes
bocas de estos tres tiburones filtradores tienen
10/5/07 19:30:56
 164 Parte II Los organismos marinos

muchos dientes pequeños y, excluyendo al bo- Los peces óseos carnívoros generalmente tie- superficies duras. Sus dientes frontales se usan
quiancho, hendiduras branquiales muy grandes. nen dientes bien desarrollados para capturar sus para formar una estructura en forma de pico
La amplitud del espacio entre las branquispinas presas (Fig. 8.13a), que normalmente se tragan (Fig. 8.13d). Algunas especies usan el pico para
o placas filtradoras determina el tamaño del ali- enteras. El paladar, las branquispinas y la farin- desprender pequeños trozos de coral vivo.
mento capturado. El agua es filtrada a través de ge también pueden tener dientes para ayudar a Peces tales como arenques (Clupea), sardinas
las branquispinas y el tiburón traga el alimento agarrar la presa. Los peces de aguas profundas (Sardinops), anchoas (Engraulis) y lachas (Brevo-
que se queda retenido. Los tiburones ballena se a menudo tienen enormes bocas y dientes (véa- ortia) filtran el plancton con sus branquispinas.
alimentan en las aguas cálidas de pequeños ban- se Fig. 16.10), y unos pocos capturan y tragan De este modo, obtienen el alimento nadando
cos de peces, calamares y crustáceos planctóni- presas tan grandes como ellos mismos. con sus grandes bocas abiertas (Fig. 8.13 e).
cos. Los tiburones peregrino, que viven en aguas En los peces han aparecido preferencias ali- Estos comedores de plancton son pequeños, en
frías, se alimentan del plancton abriendo sus mentarias inusuales. Algunos prefieren espon- contraste con los enormes tiburones planctófa-
bocas y nadando lentamente por el agua (véase jas, casi nunca consumidas por otros carnívoros. gos. Generalmente aparecen en grandes bancos,
Fig. 8.4h). Otros prefieren erizos de mar, ascidias u otras a veces inmensos. Los comedores de plancton
Las mantas comen plancton y pequeños pe- cosas, al parecer, insípidas o duras de comer. son los peces más abundantes del océano y una
ces, filtrándolos del agua con sus branquispinas. Varios tipos de peces, también algunos peces fuente importante de alimento para muchos ti-
A cada lado de la boca de la manta hay dos pro- mariposa y peces loro, se alimentan de corales pos de carnívoros. También constituyen una gran
longaciones carnosas en forma de cuernos que de arrecife, incluidos los esqueletos, aunque solo parte de las capturas de peces en el mundo (véase
ayudan a canalizar el alimento hacia la boca digieren los tejidos vivos (Figs. 8.13b y 8.28). «Principales especies alimenticias», p. 381)
(véase Fig. 8.6b y foto de p. 154). Sin embargo, muchas especies no son especia-
Los peces óseos son muy diversos en los mo- listas y capturan una gran variedad de presas.
dos de alimentarse. Sus mandíbulas protrusibles Algunos se alimentan de pequeños invertebra- Digestión
les permiten mucha más flexibilidad en los há- dos y material animal muerto del fondo. Estos El alimento, después de haber sido tragado, pasa
bitos alimentarios que a las rayas y tiburones. La peces tienen una boca orientada hacia abajo y a través de la faringe y un corto tubo llamado
mayor parte de los peces óseos son carnívoros; adaptada para succionar alimento de las profun- esófago al interior del estómago (Fig. 8.14) .
la mayoría de los grupos de animales del océano didades. Los ranisapos (Antennarius) y pejesa- Normalmente, es en el estómago donde tiene
son susceptibles de ser comidos por algún os- pos (Gigantactis; véase Fig. 16.21) utilizan una lugar el proceso de la digestión. Típicamente es
teíctio. Los peces óseos capturan sus presas de espina modificada en la cabeza para engañar a alargado o está curvado en forma de J, aunque
los sedimentos, de la columna de agua, de la pequeños peces. puede estar modificado en forma de un estruc-
superficie de las rocas o de otros organismos, in- Los peces que se alimentan primariamente tura trituradora o incluso faltar totalmente. El
cluyendo otros peces, o combinación de ambos. de algas y plantas se conocen con el nombre alimento pasa del estómago al intestino. En mu-
Algunos persiguen a las presas, otros permane- de ramoneadores. Los peces loro, por ejem- chos peces óseos, la parte anterior del intestino
cen al acecho. plo, raspan las pequeñas algas que crecen sobre tiene muchos tubos delgados, ciegos, los ciegos
pilóricos, que segregan enzimas digestivas.
Otras enzimas digestivas se segregan por las pa-
redes internas del intestino y el páncreas. Otro
órgano importante en la digestión es el hígado,
que segrega bilis, necesaria para la digestión de
las grasas. El hígado es particularmente grande
y rico en aceite en los tiburones, a veces supone
hasta el 20 % de su peso total.
(a) Barracuda (b) Pez mariposa Unos pocos peces carecen de estómago y tie-
de hocico largo
nen una parte del intestino expandida para la di-
gestión del alimento. Los peces carnívoros tienen
intestinos estrechos y cortos. Los peces que co-
men algas, que son más difíciles de digerir, tienen
intestinos enrollados que pueden llegar a ser más
largos incluso que el propio pez. El intestino de
los peces cartilaginosos y unos pocos peces óseos
primitivos contiene una parte espiralizada llama-
(c) Motambo
da válvula espiral, que incrementa la superficie
(e) Arenque interna del intestino (Fig. 8.14a). El intestino
(d) Pez loro es el responsable de la absorción de nutrientes
que se obtienen de la digestión. Estos nutrien-
FIGURA 8.13 La forma de la boca de los peces óseos revela mucho acerca de sus dietas. (a) La barracuda tes pasan a la sangre para distribuirse por todo el
(Sphyraena) utiliza su gran boca para arrancar pedacitos de sus pr esas. Sin embargo, la mayoría de los peces
óseos tragan a sus presas enteras. (b) Muchos peces mariposa (Chaetodon) utilizan un hocico largo y una boca cuerpo. El material no digerido sale por el ano o
pequeña para alimentarse de pr esas muy pequeñas. ( c) El motambo ( Leiognathus) utiliza su boca extr emada- por la cloaca, la salida común para los sistemas
mente protrusible para alimentarse de presas relativamente pequeñas. (d ) Los peces loro (Scarus) usan su boca
en forma de pico para raspar pequeñas algas y corales (Fig. 8.10b). (e) Los arenques (Clupea) y otros filtradores digestivo, excretor y reproductor, en los peces car-
tienen bocas grandes muy típicas. tilaginosos (Fig. 8.14a).

08cas30646_ch08.indd 164 10/5/07 19:30:59


Boca
Hígado
(a)
Boca
Ciego
pilórico Hígado
Estómago
(b)
FIGURA 8.14 El sistema digestivo de los peces cartilaginosos ( a) y de los peces óseos ( b) muestra muchos de
los rasgos básicos presentes en todos los vertebrados.
Sistema circulatorio
Todos los peces tienen un corazón con dos
cámaras localizado debajo de las branquias
(Fig. 8.15). La sangre desoxigenada llega a la
primera cámara del corazón procedente de todo
el cuerpo. La sangre es bombeada a la segunda
cámara que a su vez la bombea a las branquias,
donde tiene lugar el intercambio respiratorio.
Después, la sangre oxigenada es transportada a
todo el cuerpo por vasos sanguíneos llamados
arterias. Las arterias se ramifican en capilares
de paredes finas, que transportan el oxígeno y
los nutrientes hasta llegar a todas las células.
Después, otros capilares se reúnen en grandes
vasos sanguíneos, las venas, que llevan la sangre
desoxigenada, con dióxido de carbono disuelto,
de vuelta al corazón para cerrar el ciclo.
Sistema respiratorio
Los peces obtienen el oxígeno disuelto en el
agua y liberan el dióxido de carbono de su san-
08cas30646_ch08.indd 165
Capítulo 8 Peces marinos 165
Irrigación de las branquias. Los peces ob-
tienen el oxígeno que necesitan extrayéndolo del
Gónada agua. Para ello, deben asegurarse de que el agua
Riñón fluya por las branquias, esto es, deben irrigar o
ventilar las branquias.
Muchos tiburones nadan constantemente.
Con la natación, además de la abertura y cierre
Glándula
rectal de la boca, se consigue que el agua entre por la
boca, bañe las branquias y salga por las hendi-
Válvula duras branquiales (Fig. 8.16 a). Cuando son
Orificio de
Estómago espiral
la cloaca capturados por las redes de pesca, los tiburones
Cloaca
Intestino no pueden nadar para impulsar el agua y por
ello «se ahogan». Sin embargo, no todos los ti-
Peces cartilaginosos burones necesitan nadar. Los tiburones nodriza
(Ginglymostoma) y otros tiburones permanecen
Gónada Riñón en el fondo durante el día (véase Fig. 8.4c). Im-
pulsan el agua a través de las branquias abriendo
y cerrando la boca.
En los tiburones, la expansión y contrac-
ción de las paredes de la faringe y las hendi-
duras branquiales ayudan a la irrigación de las
branquias. Cada branquia se aloja en su pro-
pia cámara y cada cámara branquial se abre al
exterior por una hendidura separada. En los
peces cartilaginosos, el primer par de hen-
diduras branquiales está modificado en unos
espiráculos, un par de aberturas redondeadas
Vejiga urinaria
justo por detrás de cada ojo. En las rayas y
Intestino Ano Orificio torpedos, los espiráculos están localizados en
urogenital la superficie dorsal (véase Fig. 8.6b). Tales
Peces óseos espiráculos permiten a estos peces, muchos
de los cuales viven sobre el fondo, tomar agua
incluso cuando la boca ventral está enterrada
en el sedimento. Cuando las lampreas y otros
peces mandibulados se alimentan succionan-
gre, a través de pares de branquias. Las bran- do otros peces, el paso del agua a través de sus
quias se alojan en la faringe, una cámara situada bocas está bloqueado y bombean el agua hacia
justo detrás de la boca que representa la parte dentro y hacia fuera a través de las hendiduras
frontal del tubo digestivo. branquiales.
Cuerpo
Órganos
Sangre
Branquias oxigenada
Cola
Cabeza
Corazón
Sangre
desoxigenada
FIGURA 8.15 El sistema circulatorio de los peces consiste en venas que llevan la sangre desoxigenada (en azul)
procedente de todo el cuerpo, un corazón con dos cámaras que bombea la sangre a las branquias para su oxigena-
ción, y arterias que llevan la sangre oxigenada (en rojo) al resto del cuerpo.
10/5/07 19:31:03
 166 Parte II Los organismos marinos
Agua Agua
Espiráculo
Hendidura Boca
branquial
Branquias
Faringe
(a)
FIGURA 8.16 El mecanismo de irrigación de las branquias. a( ) Los peces cartilaginosos como los tiburones dejan entrar el agua (el camino del agua está indicado por flechas)
abriendo la boca, que luego cierran. El balanceo del suelo de la boca pr ovoca que el agua sea bombeada a través de las branquias y hacia fuera por medio de las hendiduras
branquiales abiertas. Los espiráculos también permiten que el agua se mueva hacia dentro; en las rayas y torpedos, éstos tienen un papel crucial. (b) Los peces óseos son más
eficaces ya que la presencia del opérculo, que se cierra cuando se expande la faringe, succiona el agua dentr o. El cierre de la boca y la abertura del opér culo impulsan el agua
a través de las branquias y hacia fuera.
La mayoría de los peces óseos tienen un
mecanismo más eficaz para bombear agua a las
branquias. Las branquias de cada lado compar-
ten una cámara branquial común, que se abre al
exterior por una abertura a cada lado de la cabe-
za. Cada abertura está cubierta por un opérculo
(Fig. 8.16a). Cuando la boca se abre, el opércu-
lo se cierra y la faringe se expande succionando
agua hacia dentro. El pez hace lo contrario para
bombear el agua fuera: la boca se cierra, la fa-
ringe se contrae y el opérculo se abre. Algunos
nadadores rápidos simplifican las cosas abriendo
su boca para introducir agua a sus branquias.
Estructura de las branquias. Las branquias
de los peces son sostenidas por estructuras
cartilaginosas u óseas, los arcos branquiales
(Fig. 8.17b). Cada arco branquial lleva dos fi-
las de finos salientes carnosos, los filamentos
branquiales. Las branquispinas salen a lo lar-
go de la superficie interna del arco branquial.
Evitan que las partículas de alimento entren y
dañen los filamentos branquiales o pueden estar
especializadas para filtrar el agua en los peces
filtradores.
Los filamentos branquiales están muy irri-
gados por capilares (Fig. 8.17c), la sangre oxi-
genada de éstos es lo que les da el color rojo
brillante. Cada filamento branquial contiene
muchas filas de placas finas o discos llamados
lamelas, que contienen los capilares. Las lame-
las incrementan enormemente la superficie a
través de la que tiene lugar el intercambio res-
piratorio. El número de lamelas es muy grande
en los nadadores activos, que necesitan grandes
aportes de oxígeno.
08cas30646_ch08.indd 166
Agua
Boca
Cavidad
bucal
Arco branquial
Branquia
Filamento
branquial
Opérculo
(cubierta de
la branquia)
(b) Inhalación
Intercambio respiratorio. El oxígeno di-
suelto en el agua difunde a los capilares de los
filamentos branquiales para oxigenar la sangre.
La difusión podría tener lugar sólo si el oxígeno
está más concentrado en el agua que en la san-
gre. Esto es normalmente cierto ya que la sangre
que llega a las branquias ha recorrido todo el
cuerpo y está desprovista de oxígeno (Fig. 8.15).
A medida que el oxígeno difunde del agua a la
sangre en los capilares, la cantidad de oxígeno
del agua disminuye y la de la sangre aumenta.
Esto podría reducir la eficacia del intercambio
respiratorio que depende de que el agua tenga
más oxígeno que la sangre. Sin embargo, los
peces han adquirido una ingeniosa adaptación
denominada sistema de contracorriente del
flujo para aumentar la eficacia. La sangre en las
branquias fluye en sentido contrario al que lleva
el agua que pasa por ellas (Fig. 8.17d). Cuando
el agua ha pasado por las branquias y ha deja-
do gran parte de su oxígeno se encuentra con
la sangre que regresa de todo el cuerpo y está
«hambrienta» del oxígeno que queda en el agua
(Fig. 8.17e). Cuando la sangre ha realizado la
mayor parte de su recorrido por la branquia,
capturando oxígeno, se encuentra con el agua
que acaba de entrar en la cámara branquial y es
rica en oxígeno. Así, el contenido de oxígeno en
el agua es siempre mayor que el de la sangre.
Este sistema hace que las branquias sean muy
eficaces extrayendo oxígeno. Sin este sistema de
contracorriente, la sangre que recorre el cuerpo
tendría menos oxígeno.
La sangre se desprende de su dióxido de car-
bono con el mismo mecanismo. La sangre que
fluye hacia las branquias desde el resto del cuer-
Faringe
Exhalación
po tiene una elevada concentración de dióxido
de carbono, un producto de la respiración. Éste
difunde fácilmente al agua.
El intercambio respiratorio en las branquias de los
peces es muy eficaz. La superficie de las branquias
se incrementa mucho por las lamelas, y el flujo de
agua a través de ellas sigue un sentido opuesto al
de la sangre.
Una vez que el oxígeno entra en la sangre
es transportado por todo el cuerpo por la he-
moglobina, una proteína roja que proporciona
a la sangre su color característico. La hemo-
globina está contenida en células especializadas
llamadas eritrocitos o glóbulos rojos. La he-
moglobina libera oxígeno a los tejidos a medida
que lo necesitan. Después de liberar el oxígeno,
la hemoglobina se carga del dióxido de carbono
de todo el cuerpo y lo conduce a las branquias
donde se difunde al agua.
Los músculos utilizan una gran cantidad
de oxígeno durante el ejercicio. Tienen una
proteína llamada mioglobina, similar a la he-
moglobina, que puede almacenar oxígeno. Los
músculos que trabajan mucho tienen una gran
cantidad de mioglobina, lo que les da un color
rojo oscuro. Los grandes nadadores, como los
tiburones de mar abierto y los túnidos, tienen
una gran proporción de músculo rojo, a dife-
rencia de los músculos blancos (véase «Nata-
ción: Lo necesario para la velocidad», p. 338).
Otros muchos peces tienen concentraciones de
músculos rojos en la base de las aletas que uti-
lizan mucho.
10/5/07 19:31:05
 Capítulo 8 Peces marinos 167

las proteínas. El riñón controla la cantidad de

urea en la sangre. En la mayoría de los ani-
Borde cortante males, la urea es tóxica y se excreta, pero los
del opérculo Branquispina Lamelas tiburones y otros peces cartilaginosos excre-
tan solo pequeñas cantidades, ya que la urea y
otros productos relacionados son menos tóxi-
cos en los peces cartilaginosos. Conservan la
mayoría de la urea en la sangre y sus branquias
Arco ayudan en este proceso bloqueando la pérdida
branquial de urea.
Los peces cartilaginosos también absorben
agua para prevenir la deshidratación, principal-
mente a través de las branquias y a partir del ali-
(a) mento. El exceso de sales se excreta por el riñón,
Filamento
(b) branquial el intestino y una glándula especializada que se
encuentra cerca del ano llamada glándula rectal
(Fig. 8. 18a).
Capilares Dirección del
movimiento del agua
os peces marinos mantienen un medio interno
constante y controlan la pérdida de agua
Sangre oxigenada por la actividad osmorreguladora de los ri ones,
Lamelas hacia el cuerpo las branquias y otros mecanismos.
(c)
Flujo sanguíneo
capilar
Sangre oxigenada
hacia el cuerpo
Sistema nervioso y órganos
Agua Sangre desoxigenada
desde el cuerpo
de los sentidos
Los vertebrados tienen el sistema nervioso más
complejo y evolucionado que el de cualquier
(d)
Difusión
Capilares otro grupo animal. El núcleo del sistema es el
sistema nervioso central que consta de cerebro
Difusión y médula espinal. El sistema nervioso central
coordina e integra todas las actividades del cuer-
po y almacena información. El cerebro está di-
vidido en varias regiones que se sabe que actúan
Flujo fuera Sangre desoxigenada
(e) del cuerpo desde el cuerpo como centros para funciones particulares como
la visión o el olfato. Está protegido por un crá-
FIGURA 8.17 Las branquias de los peces son estructuras muy eficaces para el intercambio gaseoso. Los peces
óseos tienen cuatr o pares de branquias ( a), cada una contiene dos filas de filamentos branquiales numerosos (b).
Las lamelas en los filamentos branquiales (c) aumentan la superficie de los filamentos branquiales. (d) La difusión
del oxígeno desde el agua a la sangre se beneficia al fluir el agua a través de las lamelas en sentido opuesto al de la
sangre. (e) La concentración de oxígeno (indicada por puntos) es siempre más alta en el agua que en la sangre. Si la Intercambio respiratorio Absorción
circulación de la sangre no fuera al revés, la sangre del cuerpo tendría menos oxígeno. de oxígeno para ser utilizado en la respiración
(el metabolismo de la glucosa para liberar energía)
y la eliminación del dióxido de carbono que resulta
del mismo proceso.
Regulación del medio interno los órganos excretores más importantes de los Capítulo 7, p.130
vertebrados, y por células especializadas en las
A diferencia de muchos organismos marinos, la branquias llamadas células secretoras de sales. Difusi n Paso de las moléculas desde áreas
de concentración alta a áreas de baja
sangre de los peces óseos marinos es menos sali- El riñón conserva el agua produciendo pequeñas
concentración.
na que el agua de mar (véase Fig. 4.14). Como cantidades de orina. smosis Difusión del agua a través
resultado de esto, pierden agua por ósmosis. Los peces cartilaginosos utilizan un mecanis- de membranas selectivas permeables, tales como
Por ello, los peces óseos marinos necesitan os- mo diferente de equilibrio salino (Fig. 8.18a). la membrana celular
morregular para prevenir la deshidratación. Reducen la ósmosis incrementando en su san- Capítulo 4, p. 78
Para restituir el agua que pierden, beben agua gre la concentración de moléculas disueltas, o
Osmorregulaci n Control activo por
de mar (Fig. 8.18b). El agua de mar contiene solutos, lo que supone una concentración en un organismo de su concentración de sales,
un exceso de sales, algunas de las cuales recorren la sangre más parecida a la del agua de mar. para evitar problemas osmóticos.
todo el tubo digestivo sin ser absorbidas. Las sa- Lo consiguen gracias a que conservan un pro- Capítulo 4, p. 80
les que se absorben se excretan por los riñones, ducto, la urea, que resulta de la digestión de

08cas30646_ch08.indd 167 10/5/07 19:31:07

 168 Parte II Los organismos marinos

Ligera ganancia de agua Los peces detectan otros estímulos químicos

por ósmosis a través
de las branquias y la piel con papilas gustativas localizadas en la boca y
Principalmente
en los labios, aletas y piel. Las papilas gustati-
Agua urea retenida vas también se observan en las barbillas, órga-
de mar: 350/00 por el riñón nos parecidos a bigotes que se sitúan cerca de
la boca de muchos peces bentónicos, tales como
los peces gato marinos (Arius). Los peces que los
Sangre: cerca
del 350/00 o superior poseen los utilizan para detectar el alimento del
fondo.
Los ojos de los peces no son muy diferentes
a los de los vertebrados terrestres. Sin embargo,
hay una diferencia importante y es la manera de
enfocar. Mientras que los ojos de la mayoría de
Las branquias
bloquean la
Sales excretadas los vertebrados terrestres enfocan cambiando la
en la orina
pérdida de urea Ingesta de sales Sales forma de la lente, las lentes redondeadas de los
con el alimento excretadas ojos de los peces enfocan moviéndose de forma
por la glándula
(a) Peces cartilaginosos rectal que se acercan o alejan más o menos del sujeto.
A esto se debe en parte que los ojos de los peces
Eritrocitos
tiendan a sobresalir. Al parecer, los peces óseos
poseen una visión mayor que la de los peces
Pérdida de agua cartilaginosos. Muchos peces óseos –particu-
por ósmosis a través Sales larmente las especies de aguas someras– tienen
de las branquias y la piel visión del color, pero la mayoría de los peces
Agua Urea cartilaginosos tienen muy poca o ninguna. Al-
de mar: 350/00 gunos tiburones tienen una característica mem-
brana nictitante que pueden deslizar sobre el
Sangre: ojo para reducir el brillo y protegerlo durante la
cerca del 140/00
El riñón alimentación.
retiene agua Los peces tienen un órgano sensorial exclusi-
Bebiendo
agua vo llamado línea lateral que les permite detectar
vibraciones en el agua. La línea lateral consiste
en un sistema de pequeños canales que corren a
Cierta pérdida de sales
Sales excretadas y agua por la orina
lo largo de la cabeza y el cuerpo (Fig. 8.19). Los
por células secretoras canales se alojan en la piel y en el hueso o car-
de sales de las branquias
Ganancia de agua tílago de la cabeza. Están revestidos por grupos
y sales al tragar Algunas sales
agua y alimento
de células sensoriales, o neuromastos, que son
pasan al tubo digestivo
sensibles a la vibración. Estos canales general-
(b) Peces óseos
mente se abren en la superficie a través de poros
FIGURA 8.18. Los peces marinos viven en un agua que es más salada que sus fluidos corporales. Por esta que son bastante visibles.
razón, el agua tiende a difundirse fuera del cuerpo. ( a) Para evitar la deshidratación, los tiburones y otros peces car- El sistema de la línea lateral recoge las vi-
tilaginosos concentran urea, absorben agua de mar a través de las branquias y la piel, y excretan el exceso de sales
por medio de la orina y las heces. Una glándula especial, la glándula r ectal, también excreta el exceso de sales. Su
braciones que resultan de la natación de otros
sangre termina con una concentración de solutos aproximadamente igual o incluso más alta que la del agua de mar. animales así como los desplazamientos del agua
(b) Los peces óseos marinos no concentran urea, que para ellos es tóxica. En su lugar, su riñón conserva agua y be- causados por las ondas sonoras. Esto permite a
ben agua de mar, excretando sales como los peces cartilaginosos aunque utilizando órganos diferentes. Compárese
con Figura 4.14. los peces evitar obstáculos y depredadores, de-
tectar presas, orientarse en las corrientes y tomar
neo cartilaginoso u óseo. Los nervios conectan al exterior a través de una o dos aberturas, las su posición en un banco.
el sistema nervioso central con varios órganos ventanas o narinas. Los peces cartilaginosos también tienen
del cuerpo y con los órganos de los sentidos que El sentido del olfato está particularmente unos órganos sensoriales en la cabeza llamados
reciben información del entorno. Esta informa- desarrollado en los tiburones. Pueden detectar ampollas de Lorenzini (Fig. 8.3) que pueden
ción se siente en el cerebro bajo la forma de im- la sangre y otras sustancias en concentraciones detectar campos eléctricos débiles. Este sistema
pulsos nerviosos. tan bajas como una fracción de una parte por les ayuda a localizar las presas y puede también
La mayoría de los peces tienen un sentido millón. El salmón (Oncorhynchus), que vive de ayudarles en la navegación como una especie de
del olfato muy desarrollado, que sirve para de- adulto en el mar, pero se reproduce en agua dul- compás electromagnético o quizás un detector
tectar el alimento, la pareja y los depredadores, ce, utiliza su olfato para encontrar el río donde de corrientes.
y a veces para encontrar sus hogares. Los pe- nació años antes (véase «Migración», p. 171). Los peces también pueden percibir ondas
ces consiguen esto con células sensoriales es- Realiza parte de esta notable hazaña memori- sonoras con sus oídos internos, unos órganos
peciales localizadas en los lóbulos olfatorios, zando la secuencia de olores en su camino hacia auditivos pares localizados a ambos lados del
a cada lado de la cabeza. Cada lóbulo se abre el mar. cerebro, justo detrás de los ojos. Los oídos inter-

08cas30646_ch08.indd 168 10/5/07 19:31:09


EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
isión en los per ciformes
Los marlines ( akaira), los peces vela ( Istiophoris) y los peces espada ( iphias
gladius), todos ellos del or den Per ciformes, son grandes depr edadores que
nadan velozmente en aguas abiertas. Entr e las adaptaciones a la alta velocidad
están sus formas corporales estr echas y la elevada eficacia de sus músculos
(véase «Máquinas de nadar», p. 340). Estos peces dependen de su visión para
cazar. Deben localizar y atrapar a sus veloces pr esas calamares y peces en
el océano abierto, a veces a gran pr ofundidad, a oscuras y en aguas frías. Sus
grandes ojos, entr e los mayor es de todos los vertebrados, son un indicativo de
la importancia de la visión en estos peces. Sorpr endentemente, no se conoce
mucho de cómo funciona actualmente la visión entr e los per ciformes y otr os
depredadores de mar abierto como los atunes, pero las investigaciones actuales
están revelando algunos detalles fascinantes.
Casi un ter cio del cer ebro de los marlines está dedicado al análisis de la
información r ecibida de los ojos. El gran tamaño de los ojos de este tipo de
peces no es una adaptación para ver con más detalle, como podría esperarse,
sino para incr ementar la sensibilidad a la luz, lo que permite a estos peces
distinguir a sus pr esas en la débil luz de las pr ofundidades. La agudeza visual
en los marlines es superior a la de otr os peces. La forma de sus ojos sugier e
que pueden, en última instancia, distinguir objetos de 10 cm desde una dis
tancia de 50 m, lo que es comparable a la agudeza de otr os muchos peces.
Sin embargo, el ojo del marlín es particularmente sensible a la luz. La r etina
que yace en el fondo del ojo contiene muchas células ganglionar es que están
encargadas de enviar mensajes al cerebro. Hay dos zonas de la retina que tienen
una alta concentración de células ganglionares. Una región recibe información
acerca del ár ea que está enfr ente del pez y la segunda ayuda al marlín a ver
particularmente bien lo que está detrás sin tener que girar los ojos o el cuerpo.
La clave de la sensibilidad lumínica tan alta del ojo de los marlines es que cada
una de las numer osas células ganglionar es r ecibe información no solo de una
sino de muchas células fotosensibles que se encuentran también en la r etina.
Los peces espada calientan sus ojos entr e 19 a 28 C, lo que supone
un aumento de 15 C sobr e la temperatura del agua que los r odea. Esto les
08cas30646_ch08.indd 169
Capítulo 8 Peces marinos 169
sirve para posteriormente incr ementar su habilidad para seguir la pista de
sus pr esas en aguas frías. Parte de uno de los músculos que mueven cada
ojo genera calor , calentando la sangr e tanto en el ojo como en el cer ebro.
Trabajando sobr e investigaciones vascular es, científicos de la Universidad de
ueensland en Australia extrajer on las r etinas de peces espada r ecién cap -
turados para investigar cómo actúa el calor de los ojos. Se mantuvier on las
retinas a difer entes temperaturas y se expusier on a destellos de luz de dife -
rentes frecuencias. Entonces, se midier on y analizar on los impulsos nerviosos
de las r etinas que se generar on por los destellos de luz. El r esultado mostró
que las retinas transmitían mejor los impulsos con temperaturas altas que con
temperaturas bajas, lo mismo que se observa en los ojos, particularmente los
de los peces de aguas pr ofundas. Elevar la temperatura del ojo puede com -
pensar un descenso en la eficacia de la retina a medida que la temperatura
disminuye con la pr ofundidad. En un pez espada que busca comida a 300 m
y a una temperatura del agua de 3 C, per o con una temperatura en la r etina
de 20 C, las r etinas son 7 veces más eficaces para atrapar presas que se
mueven muy rápido que las r etinas de los peces normales con temperaturas
similares a las del agua que les r odea.
- Las futuras investigaciones intentarán averiguar si algunos de los cala -
mares de aguas pr ofundas o peces que constituyen las pr esas de los peces
espada han adquirido adaptaciones que les permitan ver a uno de estos
depredadores apr oximarse. La investigación sobr e la visión de estos per cifor-
mes puede tener aplicaciones significativas. Si otros peces de mar abierto y
tortugas de mar pueden detectar determinados color es, esos color es pueden
ser utilizados para disuadir a estas especies de ser capturadas y matadas
en los palangr es, una fuente importante de destrucción por captura (véase
«Producción óptima y sobr epesca», p. 385).
Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology .
169
10/5/07 19:31:13
 170 Parte II Los organismos marinos
Órgano sensorial
(con neuromastos)
FIGURA 8.19 Sección transversal a través de la piel de un pez, para mostrar el sistema sensorial de la línea lateral. Obsérvese cómo los órganos sensoriales desembocan
en los canales. El nervio recibe los impulsos nerviosos desde los órganos sensoriales y transmite la información al cerebro.
nos son una serie de canales llenos de un fluido
que contienen células sensoriales similares a las
de los canales de la línea lateral. En algunos
peces, la vejiga natatoria amplifica los sonidos
vibrando y transmitiendo las ondas sonoras al
oído interno. El oído interno está también im-
plicado en el equilibrio. Muchos peces detec-
tan cambios en la posición de su cuerpo con el
movimiento de estructuras calcáreas, u otolitos,
que descansan sobre estructuras sensoriales, un
mecanismo similar al de los estatocistos de los
invertebrados.
os órganos de los sentidos de los peces incluyen
ojos, lóbulos olfatorios, papilas gustativas y oídos
internos así como una línea lateral y otros órganos
especializados que captan las vibraciones
o estímulos eléctricos del agua.
Comportamiento
Prácticamente todas las especies actuales de pe-
ces exhiben comportamientos complejos para
adaptarse a la luz y a las corrientes, para encon-
trar alimento y refugio y para huir de los de-
predadores. El comportamiento es también una
parte importante del cortejo y la reproducción,
que se describen en la siguiente sección. Esta
sección solo proporciona una visión de algunos
aspectos del comportamiento de los peces; en
otros capítulos se discuten otras características.
Territorialidad. Muchos peces marinos, par-
ticularmente las especies de mar abierto, no resi-
den en ninguna zona particular. Sin embargo, se
08cas30646_ch08.indd 170
Orificio del canal
de la línea lateral
Nervios
sabe que otros establecen territorios, guaridas
que defienden de los intrusos. Algunos peces
defienden los territorios solo durante la repro-
ducción. Muchos otros tienen territorios más o
menos permanentes que utilizan para comer y
residir y como refugios. Se piensa que los peces
a menudo defienden los territorios para asegu-
rarse que van a tener suficiente alimento y otros
recursos. Así, la territorialidad es lo más habitual
en ambientes muy concurridos como los bos-
ques de quelpos y los arrecifes de coral, donde
los recursos son probablemente muy escasos.
Los peces damisela de los arrecifes son muy co-
nocidos por la fiereza con la que defienden sus
territorios, atacando a menudo a peces mucho
más grandes o incluso a buzos.
Los peces utilizan una gran variedad de
comportamientos agresivos para defender sus
territorios. Las peleas verdaderas son raras. En
su lugar, los peces generalmente prefieren evi-
tar el riesgo de daño amenazando. Unas aletas
levantadas, una boca abierta y abalanzarse son
ejemplos de dichas posturas amenazantes. La
defensa del territorio puede implicar también la
producción de sonidos. Los peces óseos marinos
pueden producir sonido rechinando los dientes
o frotando los huesos o las espinas de las aletas
con cualquier hueso. Algunos peces «tambori-
lean» con contracciones musculares sobre la ve-
jiga natatoria y este sonido se amplifica por la
vejiga llena de aire.
A veces, un individuo solitario defiende un
territorio. En otras especies, como algunos peces
mariposa, los territorios se establecen por una
pareja macho-hembra. Los territorios pueden
también ser habitados por grupos de individuos
de la misma especie. Este es el caso de muchos
Escama Órgano sensorial Canal Piel
peces damisela, que viven en los espacios en-
tre las ramas del coral (Fig. 8.20) , y los peces
anémona o peces payaso (Amphiprion; véase
Fig. 14.35). Los miembros de estos grupos a
menudo dividen el territorio en subterritorios.
Formación de bancos. Muchos peces for-
man grupos bien definidos o bancos. Algunos,
como los arenques, sardinas, múgiles (Mugil) y
algunas caballas permanecen en bancos durante
toda su vida. Otros forman bancos durante par-
te de su vida, especialmente cuando son jóvenes
y durante la alimentación. Muchos peces carti-
laginosos son solitarios, pero unos pocos como
los tiburones martillo, mantas y otras rayas a
veces se desplazan en bancos. Se ha estimado
que alrededor de 4000 especies de peces, tanto
marinas como dulciacuícolas, forman bancos
cuando son adultos. Los bancos pueden ser
tan grandes como el del arenque del atlántico
(Clupea harengus) que ocupa aproximadamente
4580 millones de metros cúbicos. Los miem-
bros del banco son todos, más o menos, del
mismo tamaño. Sin embargo, los bancos esta-
cionales, comunes en los arrecifes de coral, en
los bosques de quelpos, roquedos y naufragios,
pueden incluir miembros de diferentes tamaños
e incluso de diferentes especies.
Los bancos funcionan como unidades muy
bien coordinadas, aunque no parecen tener guía
(Fig. 8.21). Los peces tienden a mantener una
distancia constante entre ellos, girando, parando
y arrancando casi al unísono. La visión tiene un
papel importante en la orientación de los indivi-
duos dentro del banco. Sin embargo, en algunas
especies, los peces ciegos pueden mantenerse
de una manera coordinada en el banco. Proba-
10/5/07 19:31:15

FIGURA 8.20 Algunos peces mariposa, como las especies de Chromis, viven entre los corales. Entran en los
espacios que quedan entre las ramas del coral cada vez que corren peligro.
blemente, estos peces utilizan la línea lateral, el
olfato y el sonido que emiten para mantener la
distancia con los otros. La elevada coordinación
de los bancos de peces puede romperse cuando
están alimentándose o son atacados por depre-
dadores.
¿Por qué los peces forman bancos? Una po-
sible explicación es que los bancos ofrecen pro-
tección contra la depredación. Los depredadores
pueden despistarse si, por ejemplo, el banco ro-
dea al depredador (Fig. 8.21 c) o se divide en
varios grupos. Es también bastante difícil para
un depredador dirigirse hacia un pez determina-
do en una nube de peces que se están moviendo
y bailando (Fig. 8.21d). Por otro lado, algunos
(a) (b)
FIGURA 8.21 Los peces siguen diferentes patrones muy característicos cuando forman bancos. Algunos patrones más comunes son (a) travesía, (b) alimentación de planc-
ton, (c) rodeo a un depredador y (c) huida para evitar a un depredador.
08cas30646_ch08.indd 171
depredadores, tales como los jureles (Caranx),
son más eficaces cuando atacan bancos de peces
que cuando atacan peces solitarios. También se
ha sugerido que la formación de bancos incre-
menta la eficacia natatoria de los peces, ya que
los peces del frente forman un remolino que re-
duce la resistencia al agua de los peces de detrás.
Sin embargo, hay evidencias experimentales de
que no siempre esto es así y de que los peces
no siempre se alinean de una manera hidrodi-
námica eficaz. Al menos en algunos peces, los
bancos son ventajosos en la alimentación y en
el emparejamiento. Probablemente hay más de
una razón para la formación de bancos y la razón
probablemente varía de una especie a otra.
(c)
Capítulo 8 Peces marinos 171
Migración. Otro aspecto fascinante del com-
portamiento de los peces marinos es la migra-
ción, movimientos masivos regulares de un sitio
a otro, una vez al día, una vez al año o una vez
en toda la vida. Los bancos de peces loro y otros
peces migran hacia tierra y hacia mar adentro
para comer. Muchos peces de mar abierto mi-
gran cada día varios cientos de metros arriba y
abajo en la columna de agua (véase «Migración
vertical», p. 338). Sin embargo, las migraciones
más espectaculares son los viajes transoceánicos
que realizan los túnidos, salmones y otros peces.
Conocemos poco del porqué los peces migran,
pero muchas migraciones parecen estar relacio-
nadas con la alimentación y la reproducción.
Hay pocas dudas de que la alimentación es la
principal razón de la migración de las especies
de mar abierto como los atunes. Las recapturas
de peces marcados han proporcionado mucha
información de a qué distancia, cómo de rápido
y cuándo migran los atunes (véase «Natación:
La necesidad de la velocidad», p. 338). Aun-
que esencialmente tropicales, algunas especies
migran largas distancias para comer en aguas
templadas. Tal es el caso del barrilete listado
(Katsuwonus pelamis; Fig. 8.22) y otros atunes.
También son sorprendentes las migraciones
entre el mar y los ríos emprendidas por algunos
peces que dependen de los ríos para reproducir-
se. Los peces anádromos pasan la mayor par-
te de su vida en el mar pero migran a los ríos
para la puesta. Los esturiones (Acipenser) cuyos
Estatocistos rganos sensoriales de muchos
invertebrados que consisten en uno o más
granos de arena o cuerpos duros rodeados por
estructuras sensoriales y utilizados para orientar
a los animales con relación a la gravedad.
Capítulo 7, p. 126
(d)
10/5/07 19:31:20
 172 Parte II Los organismos marinos
Siberia
Norteamérica
Ecuador
FIGURA 8.22 El barrilete listado ( atsuwonus pelamis), la principal especie comer cial de todos los atunes que
se capturan, realiza migraciones muy grandes que cada año hace que recorran prácticamente la mitad del globo. El
salmón del Pacífico ( ncorhynchus) migra para la freza solamente una vez en toda su vida. Los límites aproximados
de la distribución y las rutas de migración que se han representado se refieren a las siete especies de salmón.
huevos se consumen como caviar, algunas lam-
preas y eperlanos (Osmerus) son ejemplos de este
tipo de peces. Sin embargo, hasta ahora el pez
anádromo mejor conocido es el salmón. En el
Pacífico hay siete especies de salmón, cada una
conocida por un nombre común. Pasan su vida
de adultos en el Pacífico norte, recorriendo mi-
llares de millas a lo largo de la costa, las islas
Aleutianas y en mar abierto (Fig. 8.22). Algu-
nos incluso se aventuran por el mar de Bering y
el océano Ártico. Se desconoce cómo navegan
por el mar. Se ha planteado la hipótesis de que
utilizan rasgos terrestres, al menos durante parte
de su recorrido. Las corrientes, salinidad, tem-
peratura y otras características del agua pueden
proporcionar indicios. Otras posibilidades in-
cluyen la orientación hacia la luz polarizada, el
sol o el campo magnético terrestre.
Después de varios años en el mar, un periodo
que es característico de cada especie, los salmones
maduran sexualmente y comienzan la migra-
ción hacia los ríos. Al principio, probablemen-
te se guían por el campo magnético terrestre.
No se alimentan una vez que entran en el agua
dulce, viviendo a expensas de la grasa acumula-
da. Sus riñones deben adaptarse a los cambios
del ambiente salado al agua dulce. Finalmente,
alcanzan los ríos exactos de su nacimiento, a ve-
ces muy lejos aguas arriba (Fig. 8.23). El «king
o chinook» o salmón boquinegro (Oncorhynchus
tschawytscha ) y el salmón «chum» (O. keta) lle-
gan tierra adentro hasta Idaho y la cabecera del
río Yukon.
Los salmones encuentran sus ríos de naci-
miento con una notable exactitud, utilizando un
08cas30646_ch08.indd 172
El salmón freza en lechos de grava limpia
Salmón del Pacífico
en aguas someras. La hembra excava un nido
Rutas principales
de migración
superficial en el que deposita sus óvulos. Los
óvulos son fecundados por el macho y cubiertos
Amplitud
con grava. Después de defender el nido durante
algún tiempo, el salmón muere.
Después de la eclosión, el salmón joven pue-
de volver al mar inmediatamente como el sal-
Barrilete listado
món rosado o «humpback» (O. gorbuscha). Los
Áreas jóvenes de otras especies permanecen en el agua
de freza
dulce durante algún tiempo, a veces durante
Rutas principales cinco años como el salmón «sockeye» o rojo
de migración
(O. nerka). El salmón «kokanee», una raza de
esta especie, no migra en absoluto al mar.
Uno de los mayores peligros que soporta
el salmón del Pacífico es la destrucción de su
hábitat natural por los humanos. Las rutas de
migración han sido bloqueadas por presas, las
zonas de desove se llenan de fango como resul-
tado del pastoreo del ganado, y los ríos conta-
minados por pesticidas (los cuales, entre otros
efectos tóxicos, son sospechosos de anular el
sentido del olfato de los salmones), fertilizantes
tipo de memoria química. Reconocen no solo el y residuos animales. El problema es tan serio
«olor» de su propio río sino también los de los que se han impuesto severas restricciones para
otros ríos por donde pasan en su recorrido. Hay la captura del salmón a lo largo de la costa pa-
también pruebas de que responden a sustancias cífica de los Estados Unidos. Algunas especies,
químicas liberadas por otros miembros de su como el salmón «sockeye», «king» y «chum»
propia especie. La capacidad de un animal para han sido declaradas en peligro en algunos ríos.
encontrar el camino para volver a su área de na- En otro tiempo, alrededor de 11 a 15 millones
cimiento se conoce como comportamiento «de de salmones desovaban en el sistema del río
vuelta a casa». Columbia en el noroeste de los Estados Unidos.
FIGURA 8.23 El viaje de un salmón del Pacífico como este salmón «sockeye» ( ncorhyunchus nerka) es real-
mente laborioso. El pez tiene que nadar río arriba, a menudo saltando rápidos y cascadas. Muchos son pr esa de
depredadores hambrientos o caen en las redes o cañas de los pescadores.
10/5/07 19:31:23

Larva
leptocéfalo
Anguila
adulta
FIGURA 8.24 Las dos especies de anguilas de agua dulce, la americana A( nguilla rostrata) y la europea (A. angui-
lla), crían en el mar de los Sargazos y migran a los ríos de Norteamérica y Europa. No se conoce con detalle el viaje de
regreso de las larvas, así, las flechas indican solo las rutas más probables.
Actualmente, el número ha decrecido un 90 %
y la mayoría de los adultos que regresan habían
nacido en criaderos.
El salmón del Atlántico (Salmo salar) cría en
ambos lados del Atlántico norte. Migra a tra-
vés del océano, principalmente de Groenlandia,
hasta volver a los ríos desde Nueva Inglaterra
hasta Portugal. El salmón del Atlántico sobrevi-
ve a veces después del desove y regresa al océano.
Algunas hembras han hecho hasta cuatro viajes.
Igual que sus parientes del Pacífico, las pobla-
ciones del salmón del Atlántico están en serio
declive.
Los peces catádromos tienen un patrón
migratorio opuesto al del salmón. Crían en el
mar y migran a los ríos para crecer y madurar.
Se conocen varios peces catádromos, pero el que
migra más lejos de todos ellos es la anguila de
agua dulce (Anguilla). Hay al menos 16 especies
de anguilas, incluyendo la americana (A. rostra-
ta) y la europea (A. anguila).
Tanto la anguila americana como la europea
desovan en el mar de los Sargazos a profundida-
des de 400 a 700 m y luego mueren (Fig. 8.24).
Desovan en diferentes periodos y localizaciones,
aunque solapadas. Los huevos eclosionan en
larvas finas y transparentes que gradualmente se
desarrollan en larvas leptocéfalos, alargadas con
forma de hoja. La larvas de la anguila americana
permanecen en el plancton durante al menos un
año antes de sufrir metamorfosis. Después, los
jóvenes se desplazan a los ríos a lo largo de la
costa atlántica de Norteamérica. Se cree que el
leptocéfalo de la anguila europea permanece dos
o tres años más a la deriva en la corriente del
08cas30646_ch08.indd 173
Norteamérica
pa
ro
Eu
Mar
de los
Sargazos
África
Sudamérica
Anguila americana Corrientes oceánicas Anguila europea
Larva principales
Larva
Adulto Adulto
golfo hasta alcanzar los ríos de todo el este de
Europa. Los adultos de ambas especies pueden
crecer hasta alcanzar más de 1 m de longitud.
Tanto los jóvenes como los adultos son muy
apreciados como alimento, particularmente en
Europa. Después de 15 ó 20 años en las aguas
dulces, los adultos se vuelven plateados y sus ojos
se hacen enormes. Después de esto, se dirigen al
mar.
La migración de las anguilas hacia el mar
de los Sargazos no se conoce completamente.
¿Cómo navegan para alcanzar lugares tan dis-
tantes? Hay pruebas de que utilizan el campo
magnético terrestre como una guía para la na-
vegación. Se asume que las anguilas de Europa
siguen las corrientes favorables que primero las
llevan hacia las costas del noroeste de África
(Fig. 8.24) , muy parecido a los navegadores
portugueses del pasado (véase «Navegación de
altura y corrientes superficiales», p. 54).
Algunos biólogos en su día sugirieron que
los adultos de las anguilas europeas no regresa-
ban del mar de los Sargazos sino que morían en
el mar. De acuerdo con esta teoría, las anguilas
europeas y americanas serían realmente la mis-
ma especie. Las larvas que permanecían dema-
siado tiempo en el mar simplemente acababan
llegando a Europa. Nosotros sabemos ahora que
esto no es cierto. Las anguilas de América y las
de Europa son especies distintas.
Reproducción y ciclo vital
La reproducción de los peces implica un núme-
ro de adaptaciones de su aparato reproductor
Capítulo 8 Peces marinos 173
y de su comportamiento que conduzca al en-
cuentro entre los dos sexos y asegure el éxito
reproductor.
Sistema reproductor. El sistema reproductor
de los peces es relativamente sencillo. General-
mente, los sexos están separados. Ambos sexos
tienen gónadas pares localizadas en la cavidad
corporal (véase Fig. 8.14).
En los peces cartilaginosos, los conductos que
proceden de los ovarios y testículos terminan en
una cloaca, que se abre al exterior (véase Fig.
8.14a). Los peces sin mandíbulas y los peces
óseos tienen una abertura separada para la orina
y los gametos, el orificio urogenital, que se lo-
caliza justo detrás del ano (véase Fig. 8.14b).
En muchos peces marinos, las gónadas pro-
ducen gametos sólo en determinados periodos.
La época de producción de gametos es crucial.
Ambos sexos deben realizar la freza al mismo
tiempo y esta freza, así como el desarrollo larva-
rio, debe tener lugar durante el periodo en el que
las condiciones sean más favorables. La época
exacta de la reproducción es especialmente crí-
tica en los peces que realizan grandes migracio-
nes para criar.
La regulación de la reproducción está con-
trolada en su mayor parte por hormonas sexua-
les. Las hormonas sexuales se producen en las
gónadas y se liberan en pequeñas cantidades en
la sangre. Estimulan la maduración de los game-
tos y pueden causar cambios en el color, forma y
comportamiento antes de la cría.
La liberación de las hormonas sexuales se
desencadena por factores ambientales tales
como la duración del día, la temperatura y la
disponibilidad de alimento. Los peces pue-
den ser inducidos artificialmente para la freza,
cuando se controlan estos factores ambientales
o cuando se inyectan hormonas. Esta técnica se
utiliza para incrementar la reproducción en los
peces que se crían para servir de alimento (véase
«Maricultura», p. 391).
Unos pocos peces marinos son hermafrodi-
tas. Algunos, como el pez vaca (Hypoplectrus),
se conocen con el nombre de hermafroditas
Mar de los Sargazos ona del océano Atlántico
norte, de las Indias Occidentales, caracterizada
por la presencia de masas de sargazos flotantes,
un alga parda.
Capítulo 6, p.110
ormonas Moléculas que actúan como
mensajeros químicos dentro del cuerpo.
Capítulo 4, p. 71
10/5/07 19:31:25
 174 Parte II Los organismos marinos

Un pez llamado Latimeria

En diciembr e de 1938, el patrón de un pesquer o aletas gruesas, pedunculadas, que tienen huesos
que operaba en las pr ofundidades del río Chalumna, como los vertebrados terr estres. El pez par ece
en Sudáfrica, encontró un pez muy extraño en sus descansar sobr e las aletas, per o no r epta por el
redes. A visó a Marjorie Courtnay-Latimer , una joven fondo con ellas, como se cr eía antes. Las aletas
conservadora del museo local, que reconoció que el pectorales pueden girar hasta 180 , permitiendo
pez era algo especial. Esta joven envió un dibujo del al pez nadar lentamente sobr e el fondo, descan -
ejemplar de 1.5 m al Dr . J.L.B. Smith, de la Univer - sando a veces sobr e su cabeza o boca arriba.
sidad de Rhodes, y se hizo historia. Aún queda mucho por descubrir acerca de esta
El pez fue indudablemente una buena captura. criatura fascinante. Los órganos de la cabeza, lle -
Se trataba de un celacanto, un tipo de pez que se El celacanto (Latimeria a umnae ), un fósil nos de una sustancia gelatinosa, pueden utilizarse
creía extinguido hace 60 millones de años. Los cela - viviente. para detecta r campos eléctricos y así ayu dar a
cantos se conocían hasta entonces solo como fósiles, la localización de las pr esas. Se conoce poco
algunos de hace 400 millones de años. Pertenecen acerca de su r eproducción. Las hembras par en
a los peces cr osopterigios, un grupo de peces que crías vivas, y los inmensos huevos (cer ca de 9 cm
puede haber dado origen a los primer os vertebrados de diámetro) se desarr ollan en el tracto genital.
terrestres. Hace cer ca de 350 millones de años, un La captura de Latimeria no tiene pr ecio y a
crosopterigio con aletas óseas en forma de r emos varios acuarios de todo el mundo les gustaría
emergió del agua y cambió su vida haciéndose terres- mucho capturar ejemplares vivos. Como su valor
tre para siempr e. en dólar es sube, cr ece el interés por los cer ca
El Dr. Smith describió oficialmente este pez y le de 200 individuos que todavía pueden sobr evivir
llamó Latimeria chalumnae en honor a su descubri - en las islas Comor es. La industria inter nacional
dora y al río donde fue capturado. Desgraciadamente, todavía no ha sido pr ohibida oficialmente. Sin
los órganos internos del pez se estropearon mientras El celacanto indonesio (Latimeria mena oensis ). embargo, las capturas más r ecientes a lo largo
el Dr . Smith estaba estudiándolo, por lo que no se de la costa africana del océano ndico indican
averiguó nada de su estructura interna. Se ofreció una una distribución más amplia de lo que se pen -
recompensa para quien hallara más ejemplar es de este incr eíble fósil viviente. saba antes. V arios ejemplar es se capturar on en las r edes de los pesquer os
Hasta 1952 no se capturó un segundo ejemplar cer ca de las islas Comor es, en Mozambique, T anzania y enia en 2003 y 2004.
entre Madagascar y el continente africano. Irónicamente, el pez era bien cono - En 1997 Latimeria sorpr endió a todo el mundo r eapareciendo en una
cido por los nativos de estas islas. Comían su grasienta car ne después de pescadería en Sulawesi, una de las islas de Indonesia, ¡casi a 10 000 km
lavarlo y secarlo, y usaban su rugosa piel como papel de lija. de las islas Comor es! En 1998 se encontró un ejemplar vivo en la misma
Este pez todavía es muy rar o. Ninguno de los ejemplar es capturados ha isla. Aunque muy similar en apariencia a la especie del océano ndico, las
sobrevivido más de 20 horas, por ello, se conoce poco acer ca de sus hábitos. pruebas del ADN muestran que los celacantos de Indonesia son de difer ente
En 1967, se utilizó un pequeño sumergible para filmar y observar por primera especie que los del océano ndico. El descubridor , el Dr . Mark Er dmann y
vez un Latimeria vivo en su medio natural. Se observó el pez solamente por la la pareja indonesia que estudió el ejemplar planear on describir formalmente
noche, a profundidades entre 117 y 200 m. En el año 2000, se filmaron algunos esta nueva especie en una publicación científica. Pero un grupo dirigido
Latimeria vivos, en la costa nor deste de Sudáfrica. Los peces fuer on filmados por científicos franceses se adelantaron y, sin el conocimiento de Er dmann,
a profundidades de solo 104 m. describieron oficialmente el celacanto indonesio como una nueva especie,
Latimeria es un pez grande, hasta de 1.8 m de largo y pesa como mucho Latimeria menadoensis .
98 kg. El cuerpo está cubierto de grandes escamas azules. Se alimenta de ¿Hay algún nuevo celacanto esperando ser descubierto en alguna otra
peces y calamar es. Este fósil viviente es exclusivo por muchas razones. Posee parte?

simultáneos, ya que producen espermatozoides
y óvulos al mismo tiempo. Aunque son capaces
de fecundar sus propios óvulos, los hermafro-
ditas simultáneos usualmente se emparejan con
uno o más individuos, asegurando la fecunda-
ción cruzada. Uno de los miembros de la pareja,
por ejemplo, actúa como macho y su esperma
fecunda los óvulos liberados por el otro indivi-
duo. Los papeles se invierten después de la fe-
cundación, y la «hembra» libera el esperma para
fecundar los óvulos liberados por el «macho».
El hermafroditismo también se observa entre
varios peces de aguas profundas, una adapta-
ción a las profundidades del océano donde pue-
de llegar a ser difícil encontrar miembros del
sexo opuesto (véase «Sexo en las Profundidades
marinas», p. 366).
Una variación del hermafroditismo entre
los peces es el cambio de sexo, o hermafrodi-
tismo secuencial, en el que un individuo co-
mienza como macho y luego cambia a hembra
(protandria) o hembras que cambian a machos
(protoginia). Estos cambios están controla-
dos por hormonas sexuales pero se desencade-
nan por factores sociales tales como la ausencia
de un macho dominante. Los cambios de sexo
aparecen en varios grupos de peces marinos,
pero es más patente entre los róbalos, meros
y chernas (Serranus, Epinephelus), peces loro y
peces doncella. Entre estos peces, se han des-
crito estrategias reproductoras aún más com-
plicadas.
Al menos en alguna especie de los peces pa-
yaso o peces anémona (Amphiprion), todos los
individuos comienzan como machos. Cada ané-
mona es colonizada por una única hembra gran-
de que se empareja solamente con el gran macho
dominante. Los otros peces que viven sobre la
anémona son machos pequeños que no crían.

08cas30646_ch08.indd 174 10/5/07 19:31:27

 Capítulo 8 Peces marinos 175

Apareándose

Apareamiento Apareamiento
ventral y freza dorsal
Mordisqueando
Comportamiento y gruñendo
de exhibición

La hembra
entra en
el territorio

Guiando a la hembra
Macho

FIGURA 8.25 El bacalao del Atlántico (Gadus morhua), antiguamente uno de los más importantes peces de consumo en el mundo, freza en grandes grupos en el Atlántico
norte. Los dos sexos no fr ezan indiferentemente sino que siguen una serie de comportamientos a modo de ver dadera coreografía. El macho establece el territorio y la acción
comienza cuando una hembra interesada entra en su territorio. La mayoría de los movimientos los hace el macho que exhibe sus aletas totalmente extendidas, sonidos a modo
de gruñidos y una serie de movimientos natatorios. Si la hembra no sigue al macho, comienza todo otra vez para intentar atraer a otra hembra. La suelta de gametos en el agua
culmina una serie de comportamientos que incluyen señales visuales, sonoras y táctiles.

Si la hembra desaparece o es eliminada experi-
mentalmente, su pareja cambia a una hembra y
el mayor de los machos que no crían pasa a ser
el nuevo macho dominante. La nueva hembra
puede comenzar a desovar muy pronto, ¡a los 26
días de su cambio de sexo! Los machos de algu-
nos peces doncella forman harenes de muchas
hembras. Si el macho desaparece, la hembra más
grande dominante inmediatamente comienza a
actuar como macho y en un tiempo relativa-
mente corto cambia de color y se transforma en
un individuo capaz de producir esperma.
Comportamiento reproductor. El empare-
jamiento potencial debe coincidir con la época
más adecuada para la cría. Muchas especies mi-
gran y se congregan en grupos de cría específicos,
como los salmones y las anguilas de agua dulce
que ya se han comentado previamente. General-
mente, los tiburones son solitarios, pero pueden
reunirse durante la estación de cría. Muchos pa-
recen dejar de comer en la época del desove.
Muchos peces óseos cambian de color para
advertir de su disposición para la cría. Muchos
salmones sufren cambios drásticos. Los dos
sexos del salmón «sockeye» vuelven de los ríos
con un color rojo brillante, lo que da origen a
otro de los nombres comunes para esta especie
de salmón, el salmón rojo. En los machos de los
salmones «sockeye» y «pink o humpback», las
mandíbulas crecen y adquieren la forma de gan-
chos que les dan un aspecto agresivo. Los ma-
chos de esta última especie desarrollan también
una gran joroba. En los peces tropicales también
se observan cambios de color. Muchos peces
doncella macho, con mucho colorido siempre,
antes de la cría son aún más espectaculares.
La primera etapa en la reproducción es el
cortejo, una serie de comportamientos destina-
dos a atraer a la pareja. Estos comportamientos
consisten en cambios activos de exhibición, tales
como «danzas», posturas especiales con las que
se muestran colores llamativos y natación arriba
y abajo (Fig. 8.25). Cada especie tiene su pro-
pio y exclusivo comportamiento de cortejo. Se
piensa que esto ayuda a los peces a evitar empa-
rejamientos erróneos con miembros de especies
extrañas.
a reproducción en los peces implica muchas
adaptaciones que ayuden a los individuos a
encontrar pareja. Estas adaptaciones incluyen
migraciones, e hibiciones de colores particulares
como se ales se uales y comportamiento
de cortejo.
Algunos peces tienen fecundación interna,
en la que el esperma es transferido directamente
de los machos a las hembras mediante la cópula.
Sin embargo, la fecundación externa, la libera-
ción de gametos al agua o freza, es más común
en los peces.
La fecundación interna tiene lugar princi-
palmente en peces cartilaginosos. Desgracia-
damente no se conoce mucho acerca de su vida
sexual. Los machos de tiburones, rayas y torpe-
dos tienen un par de órganos copuladores lla-
mados mixopterigios localizados a lo largo del
borde interno de las aletas pelvianas (Fig. 8.26).
El típico acercamiento de un romántico tibu-
rón macho consiste en morder en el lomo a su
pareja potencial. El macho copula insertando
su mixopterigio en la cloaca de la hembra. La
mordisquea, se cuelga de ella o la rodea parcial-
mente. Algunos torpedos se aparean después de
que el macho mordisquea las aletas pectorales de
la hembra. Presiona su superficie ventral contra
ella y le inserta el mixopterigio.
Los peces que viven en mar abierto (sardi-
nas, atunes, jureles y otros) y todos los que vi-
ven en los arrecifes de coral y otros ambientes
cercanos a la costa (tales como los peces ciru-
jano, los peces loro y los peces doncella) frezan
directamente en el agua después del cortejo

08cas30646_ch08.indd 175 10/5/07 19:31:30

 176 Parte II Los organismos marinos
FIGURA 8.26 La fecundación en los peces cartilaginosos es inter na, para ello los machos necesitan algún tipo
de órgano copulador. Esta es la función de los mixopterigios, que se localizan en el borde interno de las aletas pelvia-
nas. Están provistos de un surco por donde pasa el esperma. El macho, cada vez que copula, inserta en la hembra
solo uno de los mixopterigios. La fotografía muestra los mixopterigios de un tiburón martillo (Sphyrna lewini).
FIGURA 8.27 Los machos y las hembras del pez doncella arco iris (Thalassoma lucassanum) del golfo de Cali-
fornia nadando para liberar esperma y óvulos.
(Fig. 8.27). Las hembras generalmente liberan
muchos óvulos. La hembra del bacalao del At-
lántico (Gadus morhua), por ejemplo, de 1 m de
largo puede liberar hasta cinco millones de óvu-
los. El sábalo del Atlántico (Megalops atlanticus)
08cas30646_ch08.indd 176
libera más de 100 millones de óvulos cada vez
que desova.
Algunos peces, como los peces mariposa fre-
zan en pareja (Fig. 8.28), otros en grupos. Los
machos solitarios pueden establecer territorios
o agregarse en grupos. Los grupos de machos
pueden ser rodeados por una única hembra o
por varias hembras en grupo. Generalmente los
machos persiguen a las hembras y las incitan al
desove a través del cortejo. Dos individuos pue-
den emparejarse solo durante la freza o pueden
establecer uniones más duraderas.
Los huevos fecundados en la columna de
agua son arrastrados por las corrientes y se
desarrollan como parte del plancton. Muchos
huevos contienen gotas de aceite y flotan, otros
caen al fondo. Los arenques depositan sus hue-
vos en la superficie de las hierbas marinas, algas
y rocas. Las lampreas y los salmones entierran
sus huevos después de la puesta. El pejerrey ca-
liforniano (Leuresthes tenuis) entierra sus hue-
vos en las playas arenosas durante la marea alta
y no los incuba hasta la siguiente marea alta
(véase Fig. 3.30).
Muchos de los huevos que se liberan en el
plancton no sobreviven. Los peces y otros anima-
les marinos que frezan en el plancton diseminan
la puesta, liberando tantos huevos como sea posi-
ble para asegurar que al menos algunos maduren
y lleguen a adultos. Para producir los huevos se
requiere una gran cantidad de energía, ya que de-
ben contener suficiente vitelo para alimentar a la
cría hasta que se desarrolle y pueda comer.
Los peces que desovan pocos huevos grandes
han adquirido mecanismos para custodiarlos. En
muchos peces damisela, los machos establecen y
defienden los lugares de cría o nidos (Fig. 8.29)
en huecos entre las rocas o el coral, conchas va-
cías de moluscos y otros cobijos, incluso neumá-
ticos desechados. Después de la puesta, los hue-
vos son retenidos en el nido y protegidos por los
machos; las hembras los abandonan después de
la puesta. Los machos son promiscuos y pueden
cuidar huevos que han fecundado de diferentes
hembras. En los gobios, blenios y charrascos, los
nidos también son cuidados por los machos. En
el pez diablo antártico (Harpagifer bispinis), la
hembra prepara un lugar de cría y lo protege du-
rante cuatro o cinco meses después de la puesta.
Si ella desaparece o es eliminada, su tarea pasa a
otro pez diablo, generalmente un macho.
Algunos peces van incluso más lejos y trans-
portan físicamente los huevos después de que
han sido fecundados. Los machos de los peces
pipa transportan los huevos sujetos en hileras
a sus vientres. El macho del caballito de mar
parece literalmente preñado, después de que la
hembra deposite los huevos en una bolsa es-
pecial situada en su vientre. En algunos peces
cardenal, peces gato marinos y otros grupos, los
machos incuban los huevos fecundados en sus
bocas (véase Fig. 4.21b).
10/5/07 19:31:33
 Capítulo 8 Peces marinos 177

En algunos peces cartilaginosos, la hembra

retiene los huevos en el tracto genital para una
protección adicional. Los huevos se desarrollan
en el interior de la hembra, que da origen a in-
dividuos jóvenes. Tales peces se conocen como
ovovivíparos. La mayoría de los peces ovoviví-
paros son cartilaginosos. En el tracto genital de
una hembra de tiburón ballena se encontraron a
punto de eclosionar un total de 300 embriones,
aun con sus cubiertas. Algunos peces de roca es-
tán entre los pocos peces óseos que pueden ser
(a) (b)
clasificados como ovovivíparos. La mayoría de los
FIGURA 8.28 Los peces mariposa están entr e los peces más vistosos y coloridos de los arr ecifes de coral. peces óseos son ovíparos y sus huevos son de fe-
Los adultos de algunas especies apar ecen en parejas de machos y hembras ( a). En el pez mariposa oval de tr es cundación externa.
bandas (Chaetodon trifasciatus), las parejas establecen territorios alrededor de las colonias de coral. Este pez uti-
liza su boca fina (véase Fig. 8.13b) para comerse el coral. (b) Los experimentos utilizando cajas de plástico transpa- En algunos tiburones ovovivíparos, los em-
rentes proporcionan información valiosa acerca del comportamiento de los peces mariposa. Aquí, un pez mariposa briones dependen de otras fuentes de alimenta-
oval enjaulado provoca una respuesta agresiva de otro pez mariposa (Chaetodon trifascialis), un indicativo de que ción una vez que han consumido el vitelo. En el
el pez enjaulado ha invadido el territorio de este último. Esta técnica puede ser utilizada para cartografiar los límites
territoriales de los peces mariposa. Los peces mariposa que viven en parejas en un territorio, como C. trifasciatus, tiburón toro (Carcharias taurus; véase Fig. 8.3)
pelean con las otras parejas, pero la pelea solo sucede entre individuos del mismo sexo en cada par eja. Por ello, solo nacen dos embriones, que son grandes
utilizando un pez enjaulado de determinado sexo, los experimentos pueden determinar el sexo del pez salvaje, lo
que normalmente es imposible en la naturaleza.
(hasta 1 m) y activos. Cada uno sobrevive en una
de las dos ramas del tracto genital de su madre,
alimentándose de sus hermanos. Se sabe que,
Desarrollo temprano. Muchos peces ponen huevos al mismo tiempo. Los huevos tienen una vez que la fuente de alimento se ha acabado,
huevos y son conocidos como ovíparos. En los una gran cantidad de vitelo en un saco viteli- consumen los huevos no fecundados ¡produci-
tiburones ovíparos, torpedos y otros peces car- no pegado al vientre del embrión (véase foto en dos por los ovarios de sus madres!
tilaginosos, el embrión está encerrado en una p. 70). El vitelo proporciona energía para varios Algunos tiburones y rayas tienen embrio-
cubierta grande coriácea (el llamado «monede- meses de desarrollo, un tiempo más largo de lo nes que absorben nutrientes de las paredes de
ro de sirena» de los torpedos) que cae al fondo habitual en los peces. Como resultado de esto, los tractos genitales de sus madres. Esto es ver-
después de la puesta (Fig. 8.30). Cerca del 43 % el joven está bien desarrollado cuando termina daderamente notable ya que es muy similar al
de los peces cartilaginosos son ovíparos. Las cu- la cría. desarrollo de los embriones de los mamíferos.
biertas de los huevos son bastante grandes y a
menudo tienen extensiones finas que los sujetan
a cualquier superficie. Solo ponen unos pocos

FIGURA 8.29 La castañeta coliamarilla (Stegastes

arcifrons) de las islas Galápagos, igual que muchos
otros peces mariposa, establece y defiende activa-
mente lugares de cría donde la hembra deja sus óvulos. FIGURA 8.30 Un huevo del tiburón globo o pejegato globo C ( ephaloscyllium ventriosum) que contiene un embrión
Esta especie es propia del este del océano Pacífico. de un mes. La gran estructura blanca es el saco vitelino. Se ha abierto la envuelta del huevo para mostrar el embrión.

08cas30646_ch08.indd 177 10/5/07 19:31:37

 178 Parte II Los organismos marinos
Estos tiburones se consideran vivíparos, no solo
porque dan origen a embriones sino porque la
nutrición durante el desarrollo se consigue por
contacto directo con el tracto genital de la hem-
bra. Las percas (Embiotoca), que son peces óseos,
también son vivíparas. Sus jóvenes tienen aletas
grandes que absorben nutrientes de las paredes
del útero de la madre.
El desarrollo de los embriones ocurre bas-
tante rápido en muchos peces óseos. La cubierta
08cas30646_ch08.indd 178
externa transparente del huevo, el corion, es fina,
permitiendo que el oxígeno se difunda fácilmen-
te. El huevo es generalmente esférico.
El embrión es alimentado con vitelo rico en
nutrientes. Después de uno o más días de de-
sarrollo, el huevo madura y se convierte en una
larva nadadora libre o alevín. Cuando sale de
la cubierta del huevo, todavía lleva vitelo en el
saco vitelino. Este vitelo finalmente se consume
y la larva comienza a alimentarse. Muchas lar-
vas, como los leptocéfalos de las anguilas (véase
Fig. 8.24), no se parecen a sus padres. Después
sufren metamorfosis y se transforman en un es-
tado juvenil parecido al adulto.
a mayoría de peces marinos son ovíparos y liberan
los huevos en el agua. a fecundación interna conduce
en algunos a una condición ovovivípara o vivípara,
principalmente entre los peces cartilaginosos.
10/5/07 19:31:37

rac
Exploración t iva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. Los mixines y las lampreas son los únicos
representantes actuales de un grupo muy
antiguo. ¿Por qué supone que hay todavía
algunos de estos peces sin mandíbulas por
aquí?
2. Un tiburón de aguas profundas, nuevo para
la ciencia, es capturado por primera vez.
El ejemplar se estudia con detalle, pero el
estómago está vacío. ¿Cómo podría ha-
cerse una idea aproximada de sus hábitos
alimentarios? El ejemplar es una hembra, y
se ha observado que su tracto genital tiene
20 huevos. ¿Puede decir el tipo de desarrollo
característico de esta especie?
3. Individuos de algunas especies de peces
óseos cambian de sexo, algunos para man-
tener más machos que hembras, otras más
hembras que machos. ¿Cuáles son las venta-
jas y desventajas de cada caso? ¿Hay algunas
ventajas y desventajas si se tiene el mismo
número de machos que de hembras?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Interés general
Brown, C., 2004. Not just a pretty face. New
Scientist, vol. 182, no. 2451, 12 June,
pp. 142-143. El comportamiento de los pe-
ces es más complejo y sofisticado de lo que
se conocía previamente.
Kemper, S., 2005. Shark. Smithsonian, vol. 36,
no. 5, August, pp. 42-52. La supervivencia
de los tiburones está amenazada por la so-
brepesca.
08cas30646_ch08.indd 179
int
e
Lee, H. J. and J. B. Graham, 2002. Their game
is mud Natural History, vol. 111, no. 7, Sep-
tember, pp. 42-47. Las bocas especializadas
y las cámaras branquiales de los saltarines
del fango les permiten «respirar», tanto en el
agua como en tierra, durante la marea baja.
LePage, M., 2005. Shark shifter. New Scientist,
vol. 185, no. 2488,26 February, pp. 40-43.
Un nuevo repelente de tiburones está en
pruebas.
Levin, P. S. and M. H. Schiewe, 2001. Preserving
salmon. biodiversity. American Scientist,
vol. 89, no. 3, May-June, pp. 220-227. La
pérdida de biodiversidad genética parece ser
una amenaza muy seria para la superviven-
cia del salmón del Pacífico.
Moore, K. D. and J.W. Moore, 2003. The gift
of salmon. Discover, vol. 24, no. 5, pp. 44-49.
Los huevos y los salmones, vivos o muertos,
proporcionan alimento a muchas especies
en el agua y en la tierra.
McGrath, S., 2003. Spawning hope. Audubon,
vol. 105, July-September, pp. 60-66. Varios
grupos están luchando para recuperar el sal-
món «chinook» en el noroeste del Pacífico
de los Estados Unidos.
Pain,S., 2000. Squawk, burble, and pop. New
Scientist, vol. 166, no. 2233, 8 April,
pp. 42-45. Entre los peces de arrecife, es co-
mún utilizar el sonido como pauta de com-
portamiento.
Parfit, M., 2002. Lost at sea. Smithsonian, vol.
33, no. 1, April, pp. 68-77. En otro tiempo
abundante, el salmón del Atlántico está ac-
tualmente en declive.
Sumnmers, A., 2004. Slime and the cytoske-
leton. Natural History, vol. 113, no. 8, Oc-
tober, pp. 38-39. El moco producido por
los mixines ayuda a elucidar la estructura
celular.
Capítulo 8 Peces marinos 179
En profundidad
Campana, S. E., L. J. Natanson and S. Myklevoll,
2002. Bomb dating and age determination
of large pelagic sharks. Canadian Journal of
Fisheries and Aquatic Sciences, vol. 59, no. 3,
pp.-450–455.
Chandroo, K. P., S. Yue and R. D. Moccia, 2004.
An evaluation of current perspectives on
consciousness and pain in fishes. Fish and
Fisheries, vol. 5, no. 4, pp. 281–295.
Freedman, J. A. and D. L. G. Noakes, 2002.
Why are there no really big bony fishes?
A point-of-view on maximum body size
in teleost and elasmobranchs. Reviews in
Fish Biology and Fisheries, vol. 12, no. 4,
pp. 403–416.
Goodwin, N. B., N. K. Dulvy and J. D. Reynolds,
2002. Life-history correlates of the evolu-
tion of live bearing in fishes. Philosophical
Transactions of the Royal Society, Biological
Sciences, vol. 357, no. 1419, pp. 259–267.
Heupel, M. R., C. A. Simpfendorfer and R. E.
Hueter, 2004. Estimation of shark home
ranges using passive monitoring techniques.
Environmental Biology of Fishes, vol. 71,
no. 2, pp. 135–142.
Learning in fishes. Nine papers in Fish and
Fisheries, vol. 4, no. 3, 2003.
Southhall, E. J. and D. W. Sims, 2003. Shark
skin: a function in feeding. Biology Letters,
vol. 270, suppl. l, pp. 47–49.
Takemura, A., M. S. Rahman, S. Nakamura, Y.
J. Park and K. Takano, 2004. Lunar cycles
and reproductive activity in reef fishes with
particular attention to rabbitfishes. Fish and
Fisheries, vol. 5, no. 4, pp. 317–328.
Whiteman, E. A. and I. M. Côté, 2004. Mo-
nogamy in marine fishes. Biological Reviews,
vol. 79, no. 2, pp. 351–375.
179
10/5/07 19:31:46

Una ballena jorobada madre
( egaloptera novaeangliae),
su cría y un acompañante
en las islas Hawai.
Reptiles, aves
y mamíferos marinos
180
09cas30646_ch09.indd 180
L os vertebrados se originaron en
el océano y han permanecido allí
desde entonces. Hace aproxima-
damente 350 millones de años, los vertebrados
invadieron también la Tierra, un suceso que
cambió para siempre la vida en la tierra. Des-
cendientes de los peces óseos, los vertebrados
terrestres tuvieron que adaptarse a las condicio-
nes más duras del ambiente terrestre. Perdieron
el soporte estructural que proporciona el agua y
tuvieron que desarrollar mecanismos para reptar
o andar para ir a todas partes. Evolucionaron a
partir de vertebrados con aspecto de pez con dos
pares de patas como una adaptación a «andar»
sobre el fondo o en la tierra, entre charcos de
agua. Por esto, los vertebrados terrestres, inclu-
so las serpientes, se denominan tetrápodos, que
significa «con cuatro patas».
Vivir en la tierra también implica respirar
aire. Los tetrápodos evolucionaron a partir de
los peces con pulmones, que son sacos internos
llenos de aire que permiten la absorción del oxí-
geno directamente del aire. Los tetrápodos han
adquirido mecanismos para impedir la deseca-
ción. El delicado huevo es especialmente vul-
nerable, y los primeros tetrápodos terrestres, los
anfibios (clase Amphibia), no han solucionado
completamente este problema. Representados
en la actualidad por ranas y sapos, salamandras
y otros grupos relacionados, los anfibios deben
permanecer húmedos y la mayoría pone sus
huevos en el agua. Ninguno de estos grupos es
estrictamente marino.
Otros grupos de tetrápodos han soluciona-
do el problema de la pérdida de agua y se han
adaptado verdaderamente a la vida en la tierra.
Los reptiles (clase Reptilia; Fig. 9.1) han evo-
lucionado a partir de anfibios actualmente ex-
tinguidos y durante mucho tiempo fueron los
vertebrados terrestres dominantes. Las aves
(clase Aves) y los mamíferos (clase Mammalia)
han evolucionado de diferentes grupos de repti-
les actualmente extinguidos.
Habiéndose adaptado a la tierra, varios gru-
pos de reptiles, aves y mamíferos regresaron al
mar y volvieron a invadir el océano. Este ca-
pítulo tratará de estos tetrápodos marinos. Al-
gunos, como las tortugas, no han completado
totalmente la transición y todavía regresan a la
tierra para depositar sus huevos. Otros, como
las ballenas jorobadas mostradas a la izquierda,
pasan su vida entera en el mar. Se han adaptado
tan completamente a la vida marina que la for-
ma de sus cuerpos, tan hidrodinámica, se parece
totalmente a la de los peces. Sin embargo, esta
apariencia de pez contrasta con el hecho de que
evolucionaran a partir de animales que una vez,
hace 55 millones de años, paseaban por la tie-
rra (véase «Las ballenas que pasean por el mar»,
10/5/07 19:37:41
 Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos 181

CLASE MAMMALIA CLASE REPTILIA CLASE AVES

Mamíferos Reptiles Aves

Orden Pinnipedia Orden Chelonia Orden Sphenisciformes

Pingüinos
Focas, leones marinos, Tortugas marinas
osos marinos, morsas Orden Porcellariiformes
Tubinares
Orden Carnivora
Orden Anseriformes
Nutrias, osos polares Patos
Orden Squamata
Orden Charadriiformes
Orden Sirenia Gaviotas y aves
Serpientes
marinas, relacionadas, aves
Manatíes, dugongo litorales
iguana marina
Orden Ciconiiformes
Garzas
Orden Cetacea
Orden Gruiformes
Suborden Mysticeti Orden Crocodilia Grullas, fochas,
gallaretas
Cocodrilos
Ballenas con barbas de aguas saladas Orden Pelecaniformes
Pelícanos y aves
relacionadas
Suborden Odontoceti Orden Gaviiformes
Colimbos

Ballenas dentadas Orden Podicipediformes

Somormujos
y zampullines
Rayas, torpedos
Cefalocordados

Serpientes,
Celacantos

Cocodrilos
Mamíferos
con radios
Lampreas

Tiburones

Quimeras

lagartos
de aletas

Tortugas
Peces

Anfibios
Mixines

Aves

Procariontes Eukariontes

Reino Reino Reino

Animalia Fungi Plantae
Dominio Dominio
Bacteria Archaea
Dominio
Protista
Eukarya
Antecesor
común
FIGURA 9.1 Esquema de la clasificación de reptiles,
aves y mamíferos marinos.

09cas30646_ch09.indd 181 10/5/07 19:37:44

 182 Parte II Los organismos marinos
p. 193). Sus embriones, incluso, tienen cuatro
patas que son características de todos los verte-
brados terrestres (véase Fig. 9.16).
Los animales marinos tratados en este ca-
pítulo incluyen algunas de las criaturas más
fascinantes e impresionantes del planeta. Des-
graciadamente, muchos están en permanente
peligro de extinción por nuestra propia codicia.
Algunos se han extinguido por completo.
Reptiles marinos
Hay alrededor de 7000 especies actuales de rep-
tiles, incluyendo lagartos, serpientes, tortugas y
cocodrilos. Su piel seca está cubierta con esca-
mas para evitar la pérdida de agua. Sus huevos
tienen una cáscara correosa que les protege de la
desecación, de tal forma que los reptiles pueden
poner sus huevos en la tierra. Igual que la mayo-
ría de los peces, los reptiles son poiquilotermos
y ectotermos, comúnmente llamados «de san-
gre fría». Igual que otros poiquilotermos, su tasa
metabólica –y por ello su nivel de actividad– va-
ría con la temperatura. Permanecen inactivos
con el frío. Tienden a mantenerse alejados de las
regiones frías, especialmente en la tierra ya que
la temperatura del aire fluctúa más que la tem-
peratura del océano.
os reptiles son vertebrados pulmonados,
ectotermos (de sangre fría), y poiquilotermos. Su piel
está cubierta por escamas secas y prácticamente
todos ponen sus huevos en la tierra.
Los primeros reptiles aparecieron hace más
de 300 millones de años, y varios grupos de
reptiles invadieron los mares. Muchos son muy
antiguos, como los ictiosauros (véase Fig. 9.14)
que prosperaron durante la llamada Era de los
Reptiles. Sólo unos pocos reptiles todavía surcan
los mares. Algunos son raros y están en peligro
de extinción; sin embargo, otros son comunes y
están ampliamente distribuidos.
Tortugas marinas
Las tortugas marinas son un grupo antiguo de
reptiles. Sus cuerpos están encerrados por una
concha en forma de armadura, o caparazón,
que está soldado con la columna vertebral. A
diferencia de las tortugas terrestres, las tortugas
marinas no pueden retraer sus cabezas en el ca-
parazón. Sus patas, particularmente las grandes
patas anteriores, están modificadas en forma de
aletas para nadar.
09cas30646_ch09.indd 182
Hay solo nueve especies de tortugas mari-
nas, que viven principalmente en aguas cálidas.
Las tortugas verdes (Chelonia mydas; véase foto
en p. 183) se encontraban hace tiempo en las
aguas costeras a lo largo de los trópicos. Sus
caparazones pueden alcanzar hasta 1 m de lon-
gitud. Se alimentan principalmente de hierbas
marinas y algas. Como todas las tortugas, las
tortugas verdes carecen de dientes, pero tienen
potentes mandíbulas muy cortantes. La tortu-
ga carey (Eretmochelys imbricatus; Fig. 9.2a) es
más pequeña y su caparazón es marrón-rojizo
con bandas amarillas. Utiliza su boca en forma
de pico para comer animales incrustantes (es-
ponjas, ascidias y balanos) y algas.
La mayor de las tortugas es la tortuga laúd
(Dermochelys coriacea; Fig. 9.2b). Los individuos
pueden alcanzar una longitud de 2 m y un peso
de casi 540 kg. En lugar de un caparazón sólido,
tienen una serie de pequeños huesos incrusta-
dos en la piel negra, formando crestas (o quillas)
longitudinales patentes. Las tortugas laúd son
especies de mar abierto, las que viven más ale-
jadas de todos los reptiles marinos y raramente
se ven excepto en las playas donde anidan. Son
grandes buceadoras- un individuo fue visto bu-
ceando a 640 m. Su dieta consta principalmente
de medusas. Igual que otras especies de tortugas,
las tortugas laúd están continuamente en peligro
de extinción (véase «Las tortugas marinas en pe-
ligro», p. 183).
Todas las tortugas marinas deben regresar a
tierra para reproducirse. Migran durante largas
distancias para poner sus huevos en playas are-
nosas lejanas, y lo han hecho así desde millones
de años antes de que el ser humano apareciera
en escena. Las tortugas verdes todavía se reúnen
(a)
FIGURA 9.2 (a) La tortuga carey ( Eretmochelys
imbricata) tiene un pico que recuerda el de las águilas
(véase Fig. 4.15). Su concha de carey es muy apreciada.
(b) La tortuga mayor de todas, la tortuga laúd ( Dermo-
chelys coriacea ), a veces se aventura hacia las aguas
frías del Norte como Terranova y Alaska.
para nidificar en las playas de la costa este de
América Central, noreste de Australia, sudeste
de Asia, isla Ascensión (en la mitad del Atlán-
tico sur) y unas pocas localidades más. Los bió-
logos marinos han marcado adultos de tortugas
marinas en Ascensión y han comprobado que
las tortugas cruzan regularmente 2200 km mar
adentro hasta los territorios donde se alimentan
a lo largo de la costa de Brasil (véase mapa ple-
gado), un recorrido que dura poco más de dos
meses. Aunque todavía no estamos seguros de
cómo hacen para encontrar el camino, es evi-
dente que lo hacen sintiendo el campo magnéti-
co terrestre.
La mayoría de lo que sabemos sobre la repro-
ducción de las tortugas marinas está basado en
las tortugas verdes. Vuelven a sus áreas de nidifi-
cación cada dos a cuatro años, a menudo contra
las corrientes predominantes. La evidencia de
que las hembras vuelven a las playas donde na-
cieron se ha obtenido analizando el ADN de las
poblaciones reproductoras en distintos lugares
alrededor del mundo. El ADN de las tortugas
reproductoras en una zona difiere del ADN de
las tortugas reproductoras de otro lugar. Así, pa-
rece que las tortugas siguen regresando al mis-
mo lugar generación tras generación.
A menudo se ven parejas copulando lejos de
la costa, pero solamente las hembras se aventuran
a acercarse a tierra, generalmente por la noche.
Por esta razón, los biólogos han marcado prin-
cipalmente a las hembras, ya que las tortugas se
marcan más fácilmente en tierra. Las hembras
se congregan en la playa, y cada una se dispone a
excavar un agujero en la arena utilizando los dos
pares de aletas (Fig. 9.3). Ponen entre 100 y 160
grandes huevos coriáceos en cada nido. La hem-
(b)
10/5/07 19:37:48
 Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos 183

Las tortugas marinas en peligro

Los hombres son, con mucho, los enemigos más formidables y destructivos de
las tortugas marinas. Muchas ár eas de nidificación se han convertido en insta-
laciones hoteleras o playas públicas. Las hembras que buscan las playas para
anidar evitan la luz ya que las áreas oscuras a lo largo del horizonte indican tierra y
la luz a lo largo de la playa parece un horizonte estrellado. La luz artificial también
desorienta a las jóvenes tortugas después de su eclosión de tal manera que
no se dirigen al mar y por ello mueren. Las tortugas se ahogan en las redes de
pesca, especialmente las redes de deriva, y se atragantan hasta morir después
de ingerir bolsas de plástico infladas que confunden con medusas. Las tortugas
se han utilizado como alimento durante cientos de años. Sus huevos se cogen
por docenas y se localizan metiendo un palo en la arena hasta que sale amarillo.
Sus huevos se comen o sirven de alimento a cer dos y gatos. Se cr ee que los
huevos de tortuga, particularmente los de la tortuga laúd, son afr odisíacos, un
mito que surgió probablemente porque se veian a menudo a las tortugas adultas
copulando durante mucho tiempo en el mar.
Las tortugas marinas pueden vivir durante meses sin alimento o agua. En la
época anterior a los refrigeradores, los marineros las mantenían vivas a bordo del
barco como una fuente de alimento fresco, almacenándolas boca arriba durante
meses. Las hembras que llegan a tierra a cientos son una pr esa fácil. Fueron, y
todavía son, inmovilizadas dándoles la vuelta y poniéndolas de espaldas para
amontonarlas después sin darles la posibilidad de poner sus huevos. La tortuga
verde es apreciada especialmente por su carne, y su cartílago se utiliza para ha -
cer la sopa de tortuga. Se estima que se cazan ilegalmente unas 35 000 tortugas
verdes y tortugas bobas ( Caretta caretta) anualmente en el nor oeste de México.
Algunas personas consideran que la carne correosa y aceitosa es una delicia.
La concha pulida de la tortuga car ey es la fuente del carey, empleado en
joyería, para hacer peines y otros artículos (véase Fig. 18.15), particularmente en
Japón. El cuero de la tortuga marina, que es blando y duradero, es muy apreciado
para hacer zapatos, bolsos y carteras. Todavía llegan a Estados Unidos artículos
de cuero de animales capturados ilegalmente, desde México y otr os países. El
aceite de muchas tortugas marinas tiene también valor comercial. Incluso las crías
de las tortugas tienen valor; se empaquetan y se venden como recuerdos.
La tortuga ver de, hace tiempo muy común, ha desapar ecido en muchas
zonas como resultado de implacables sobreexplotaciones de sus huevos y carne.
Es la de distribución más amplia y la más común de todas las tortugas marinas,
pero solo hay aproximadamente medio millón de individuos en todo el mundo.
Todas las tortugas marinas son clasificadas como amenazadas en el mun-
do entero, ya que su númer o es bajo (véase T abla 18.1, p. 415). Por ejemplo,
Tortuga verde ( e onia m as )
solo permanecen cerca de 4000 tortugas laúd en el océano Pacífico. Las tortu-
gas no están protegidas totalmente en muchos países y en aquéllos donde lo es-
tán, el cumplimiento es difícil. Se ha estimado que lasedes
r de camarones matan
anualmente hasta 4000 tortugas marinas en el sudeste de Asia. Muchas más se
enredan en las redes de deriva y mueren asfixiadas. Es imposible proteger todas
las costas y territorios de cría de los peces y de los cazadores de huevos. Abso-
lutamente todo el mundo implicado en las prácticas conservacionistas, el control
de la contaminación, la regulación del comercio de los productos obtenidos de
las tortugas y la r epoblación de las primitivas ár eas de cría pueden ayudar a
salvar las tortugas.
Las seis especies de tortugas de los Estados Unidos están pr otegidas
desde la Declaración de Especies Amenazadas de 1973. T res de estas es -
pecies son consideradas como amenazadas. Las otras tr es especies, clasifi-
cadas como en peligro y con gran amenaza de desaparición, son la laúd, la
carey y la bastarda (Lepidochelys kempii). El número de tortugas laúd ha dis -
minuido un 95 desde comienzos de los años 1980, principalmente víctimas
de la pesca con palangr es. Las r edes de camar ones en el golfo de México
han sido especialmente dañinas con la tortuga bastar da, hace tiempo muy
común, pero ahora tan escasa que solo quedan unos pocos centenar es de
hembras reproductoras. Es la que está más en peligr o de todas las tortugas.
Desde hace algún tiempo, en los Estados Unidos las redes de camarones van
provistas de dispositivos de exclusión de tortugas (DET), que permiten que las
tortugas escapen cuando han caído en las redes.

bra cubre los huevos con arena antes de volver al
mar. Puede realizar varios viajes a tierra durante
la estación de reproducción, dejando muchos
huevos en cada viaje.
Los huevos eclosionan después de 60 días
de incubación en la arena. Las tortugas recién
nacidas deben excavar ellas mismas para salir de
la arena y arrastrarse hasta encontrar el cami-
no al agua, protegidas por la oscuridad si son
afortunadas. Las tortugas verdes y otras tortugas
marinas tienen muchos enemigos. A menudo
los perros, cangrejos fantasma, cerdos salvajes y
otros animales se comen los huevos. Las crías
son presa fácil para los cangrejos terrestres y
aves, especialmente durante el día. Incluso ya en
el agua se pierden tortugas jóvenes, donde son
capturadas por una gran variedad de peces y aves
marinas.
Aproximadamente 55 especies de serpientes
marinas se encuentran en los océanos Índico
tropical y Pacífico (Fig. 9.4). Sus cuerpos están
aplanados lateralmente, y la cola tiene forma de
remo para nadar. La mayoría son de 1 a 1.3 m
de largo. Prácticamente todas las serpientes ma-
rinas tienen una existencia totalmente marina.
Se emparejan en el océano y son ovovivíparas,
pariendo crías vivas. Sin embargo, unas pocas
especies todavía salen a tierra para poner sus
huevos.
Al igual que todas las serpientes, las ser-
pientes marinas son carnívoras. La mayoría se
alimentan de peces bentónicos, unas pocas se
Poi uilotermos Organismos que tienen
una temperatura corporal que varía
con la del ambiente.
Ectotermos Organismos que ceden calor
metabólico al ambiente sin que se vea afectada su
temperatura corporal.
Capítulo 4, p. 82
ADN Un ácido nucleico complejo que contiene
información genética de las células.
Capítulo 4, p. 72
Animales o o i íparos Animales en los que
los huevos se desarrollan y eclosionan en los
conductos genitales de las hembras.
Capítulo 8, p. 177

09cas30646_ch09.indd 183 10/5/07 19:37:50

 184 Parte II Los organismos marinos

FIGURA 9.3 La puesta de huevos de las tortugas
verdes ( Chelonia mydas ) culmina un largo y laborioso
trabajo de las hembras. Es en este momento cuando
son más vulnerables a los recolectores de huevos. Esta
fotografía se obtuvo en la isla Sipadan, una de las islas
turcas de la costa nordeste de Borneo, en Malasia.
FIGURA 9.4 Las serpientes marinas se encuentran desde las costas del océano ndico en Sudáfrica hasta las
costas pacíficas de América tropical, donde aparecen desde el golfo de California hasta Ecuador. A veces se en-
cuentran bajo restos flotantes, alimentándose de los peces que atraen. La coloración tan patente de las serpientes
marinas puede ser un aviso para los potenciales depredadores ya que muchos peces han aprendido a asociar los
colores brillantes con el peligro. No hay serpientes marinas en el Atlántico, pero un canal a nivel del mar que atraviesa
Centroamérica podría permitir su migración al Caribe.

especializan en comer huevos de peces. Están

estrechamente relacionadas con las cobras y se-
mejantes, las serpientes más venenosas. Las ser-
pientes marinas están entre las serpientes vene-
nosas más comunes y sus mordiscos pueden ser
mortales para los humanos. Afortunadamente,
son muy poco agresivas y la boca es demasia-
do pequeña para producir un gran mordisco. La
mayoría de los accidentes, nadadores que acci-
dentalmente las pisan y pescadores que las sacan
de sus nidos, se producen en el Sudeste asiático.
Las serpientes marinas también son víctimas de
sobreexplotación. Se capturan por sus pieles, y
algunas especies comienzan a escasear.

Otros reptiles marinos

Un extraño lagarto está entre los escasos habi-
tantes de las islas Galápagos, que se encuentran
en la costa pacífica de Sudamérica. La iguana
marina (Amblyrhynchus cristatus, Fig. 9.5) pasa
mucho de su tiempo tomando el sol en grandes
grupos sobre las rocas a lo largo de la costa, ca-
lentándose después de nadar en el agua fría. Co-
men algas y pueden sumergirse a profundidades
de 10 m para ramonear.
El otro reptil marino es el cocodrilo de mar o
cocodrilo de estuario (Crocodylus porosus; véase
Fig. 17.17), que vive en los pantanos de man-
glar, estuarios del este del océano Índico, Aus-
FIGURA 9.5 Aunque más bien torpe en tierra, la iguana marina de las islas Galápagos A( mblyrhynchus cristatus)
es una elegante nadadora bajo el agua. Nada con ondulaciones del cuerpo y la cola aplanada lateralmente, cuyo
extremo se observa abajo a la izquierda.
tralia y algunas de las islas del oeste del Pacífico. Donde aparecen provocan más miedo que los
Los cocodrilos de estuario viven principalmen- tiburones.
te en la costa pero se sabe que se aventuran en
mar abierto. Existe constancia de un individuo
os reptiles marinos incluyen las tortugas marinas,
de 10 m de largo, aunque rara vez sobrepasan los las serpientes marinas, la iguana marina
6 m. Están entre los animales marinos más agre- y los cocodrilos de estuario.
sivos y se sabe que atacan y se comen a la gente.

09cas30646_ch09.indd 184 10/5/07 19:37:54


Aves marinas
Las aves tienen algunas ventajas notables frente
a los reptiles, incluyendo la capacidad de volar.
Las aves son homeotermas, comúnmente de-
nominadas «de sangre caliente». Son también
endotermas. Esto les ha permitido vivir en una
gran variedad de ambientes. Sus cuerpos están
cubiertos por plumas impermeables que ayudan
a conservar el calor del cuerpo. La impermeabi-
lidad la proporciona el aceite que produce una
glándula encima de la base de la cola. Las aves
limpian y componen sus plumas impregnándolas
de aceite con sus picos. El vuelo se ve facilitado
por sus ligeros huesos huecos. Además, sus hue-
vos tienen cáscaras duras que son más resistentes
a la pérdida de agua que los de los reptiles.
as aves son vertebrados endotermos ( de sangre
caliente ) y homeotermos que tienen plumas
y huesos ligeros como adaptación para el vuelo.
Las aves marinas son aquellas que pasan una
parte significativa de sus vidas en el mar y que
se alimentan de organismos marinos. Las aves
crían en tierra; la mayoría lo hacen en colonias
grandes, se emparejan para toda la vida y cuidan
de sus crías. Las verdaderas aves marinas tienen
las patas palmeadas, esto es los dedos unidos por
una membrana, para nadar.
Las aves marinas descienden de varios grupos
diferentes de aves terrestres. Como resultado de
esto, difieren mucho en sus habilidades para el
(a)
09cas30646_ch09.indd 185
Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos
vuelo, mecanismos de alimentación y capacidad
para vivir fuera de la tierra.
as aves marinas anidan en tierra pero comen
total o parcialmente en el mar.
Aunque comprenden solo cerca del 3 % de las
9700 especies de aves estimadas, las aves marinas
están distribuidas de polo a polo y su impacto en
la vida marina es significativo. La mayoría son
depredadoras de peces, calamares e invertebra-
dos bentónicos, aunque algunas se alimentan
del plancton. Las aves marinas tienen un ape-
tito asombroso. Necesitan una gran cantidad de
alimento para obtener la energía necesaria para
mantener la temperatura de su cuerpo.
Pingüinos
Los pingüinos (Fig. 9.6 a) no pueden volar y
tienen las alas modificadas en gruesas aletas que
les permiten «volar» bajo el agua. Sus huesos son
más densos que los de las otras aves, para reducir
la flotabilidad y que puedan bucear fácilmente.
Los pingüinos son nadadores espectaculares,
propulsando sus cuerpos hidrodinámicos con
golpes potentes de sus alas (véase Fig. 9.14) .
Pueden también saltar fuera del agua (véase
foto de p. 44) y a veces recorren grandes distan-
cias alternando la natación y el salto. En tierra
es otra historia: son desgarbados y torpes. Son
miopes, tienen los ojos adaptados para la visión
submarina.
(b)
185
Los pingüinos están también adaptados a
las temperaturas frías. Una capa de grasa bajo
la piel proporciona protección contra las bajas
temperaturas. Las densas plumas impermeables
atrapan el aire que, calentado por el calor cor-
poral, les protege del frío como una cubierta de
plumón. De las 18 especies de pingüinos, todas
menos una viven en principio en la Antártida y
otras regiones frías del hemisferio Sur. La ex-
cepción es el pingüino de las Galápagos (Sphe-
niscus mendiculus), que vive perfectamente en
el Ecuador. Incluso en este caso, este pingüino
está confinado a regiones bañadas por corrientes
frías.
Los grandes pingüinos, como el pingüino
emperador (Aptenodytes forsteri; Fig. 9.6a), ca-
zan peces y calamares. El pingüino de Adelia
(Pygoscelis adeliae) y otros pequeños pingüinos se
alimentan principalmente de krill. Los pingüi-
nos tienen fuertes picos, una característica de las
omeotermos Organismos capaces de
mantener su temperatura corporal más o menos
constante sin tener en cuenta la temperatura
ambiental.
Endotermos Organismos que retienen parte
del calor metabólico lo que eleva su temperatura
corporal.
Capítulo 4, p. 82
rill Crustáceos planctónicos
similares a gambas.
Capítulo 7, p. 130; Figura 17.12
(c)
FIGURA 9.6 (a) Un pingüino emperador ( Ap-
tenodytes forsteri ) y su polluelo. El emperador es el
pingüino que vive más tiempo, alcanza una altura de
hasta 115 cm. (b) El alcatraz pardo ( Sula leucogaster)
anida en el Caribe y golfo de California. Es un visitante
asiduo del golfo de México. ( c) El alcatraz atlántico
( orus bassanus ) es el ave marina más grande del
Atlántico norte. Anida en grandes colonias de islas
oceánicas, tales como las islas Buenaventura en ue-
bec, Canadá, donde crían alrededor de 50 000 aves
cada año.
10/5/07 19:37:59
 186 Parte II Los organismos marinos

Las tubinares son voladoras muy hábiles. La

mayoría captura los peces en la superficie del
mar (Fig. 9.7a) aunque algunas son carroñeras
y se alimentan de peces muertos o ballenas. Los
petreles paloma (Pachyptila) se alimentan de
krill y otro plancton. Los albatros son magnífi-
cos planeadores con enormes alas que casi nunca
parecen batir. El albatros errante (D. exulans) y
el albatros real (D. epomophora) tienen una en-
vergadura de alas de hasta 3.4 m, la más grande
de cualquier ave actual.
Los machos y las hembras de las tubinares
(d) permanecen fieles mutuamente y realizan corte-
(a) (b) (c) jos muy elaborados y comportamientos de reci-
bimiento. La mayoría anida en islas remotas, en
acantilados inaccesibles a los depredadores. La
incubación y el cuidado del único polluelo du-
ran ocho meses, incluso más en algunas especies.
Las tubinares realizan la migración más espec-
tacular de cualquier animal. Muchas se reprodu-
cen en las islas alrededor de la Antártida, luego
emigran a través del océano para veranear en los
territorios de alimentación cerca del Ártico. El
albatros errante debe su nombre al hecho de que
emplea dos años o más viajando alrededor del
hemisferio Sur antes de volver a los lugares de
cría cerca de la Antártida. Algunos individuos
FIGURA 9.7 La forma del pico de las aves marinas está relacionada con el tipo de alimento que comen y la ma- no reproductores se alejan y visitan sitios tan le-
nera de alimentarse las aves. (a) En las tubinares, tales como los petreles (Pterodroma), el pico es relativamente corto,
fuerte y ganchudo; una forma ideal para sujetar y desgarrar las presas que son demasiado grandes para tragarse janos como ¡California y el Mediterráneo!
enteras. Este pico es el mejor diseñado para la alimentación en aguas someras ya que su tamaño y forma favorece
una rápida persecución bajo el agua. (b) El pico es fuerte pero más hidrodinámico en el alca común (Alca), pingüinos
(Aptenodytes y otros) y en otras aves marinas que bucean en profundidad para comer crustáceos y otras presas.
(c) Los charranes ( Sterna), alcatraces ( Sula) y otros peces que se zambullen tienen picos rectos y estrechos para
Pelícanos y aves relacionadas
alimentarse de peces que tragan enteros. (d) Los rayadores (Rynchops) son las únicas aves con la parte inferior del
pico más larga que la superior, lo que les permite comer mientras vuelan. Las aves litorales que comen en los fangales
Varias aves marinas bastante diferentes de as-
tienen un pico largo y fino que les permite capturar las presas enterradas en el fango (véase Fig. 12.12). pecto se reúnen en el mismo grupo porque tie-
nen membranas entre las cuatro patas. Son pis-
aves marinas que comen peces y macroplancton cubierto de plumón. Después, ambos padres se cívoras relativamente grandes y de distribución
como krill (Fig. 9.7b). Algunas especies migran turnan para alimentar al polluelo. Mientras que amplia.
estacionalmente entre los territorios de alimen- los padres comen, los jóvenes que crecen rápida- Los pelícanos (Pelecanus) tienen una exclu-
tación en el mar y las áreas de cría en tierra o mente son reunidos en grupos vigilados por unos siva bolsa debajo de sus grandes picos. Algunas
en el hielo. Establecen colonias de reproducción, pocos adultos «niñeros». Los padres que regresan especies, como el pelícano pardo (P. occidenta-
que en los pingüinos de Adelia pueden alcanzar reconocen a sus polluelos entre cientos por sus lis; véase Fig. 18.9) se alimenta sumergiéndose
más de un millón de parejas. vocalizaciones y su apariencia. Los padres con- en el agua y atrapando los peces con la bolsa
El pingüino emperador se empareja de por tinúan alimentando al polluelo durante cinco (Fig. 9.8). El pelícano pardo fue en otro tiempo
vida. El macho incuba un único huevo grande meses y medio, hasta que está suficientemente común a lo largo de las costas de los Estados
durante el oscuro invierno antártico. La hembra fuerte para alimentarse por sí mismo en el mar. Unidos pero fue diezmado por la contaminación
deja de comer tan pronto como pone el huevo. El con pesticidas (véase «Sustancias tóxicas persis-
macho, permaneciendo en el hielo, debe propor- tentes», p. 410). Actualmente se está recuperan-
Tubinares do gracias a la restricción en la fabricación y uso
cionar calor al huevo colocándolo entre sus patas
y contra su cuerpo durante 64 días. Los machos Las tubinares comprenden un gran grupo de del pesticida DDT. Los cormoranes (Phala-
se acurrucan todos juntos para protegerse del frío aves marinas con los orificios nasales en forma crocorax) son aves marinas de color negro, con
y de las terribles tormentas invernales. de tubos y picos robustos que generalmente es- cuellos largos que se sumergen y persiguen a sus
Usted puede preguntarse por qué los pingüi- tán curvados en la punta (Fig. 9.7a). Pasan me- presas en el agua. Se distinguen fácilmente por
nos ponen sus huevos en la época fría del año. ses, incluso años, en mar abierto. Igual que otras su vuelo bajo sobre el agua y el hecho de que flo-
La reproducción es oportuna ya que el huevo aves y tortugas marinas, tienen glándulas de sal tan asomando a la superficie solamente el cuello.
eclosiona durante el productivo verano antártico, que eliminan el exceso de sales y desembocan Las fragatas (Fregata) tienen alas estrechas y
cuando el alimento es más abundante. Cuando en las narinas. Las tubinares incluyen al alba- una cola larga y ahorquillada. Planean majestuo-
eclosiona el huevo, la hembra finalmente regresa tros (Diomedea), la pardela (Puffinus) y el petrel samente a lo largo de la costa obligando a otras
y regurgita el alimento para el polluelo que está (Pterodroma). aves marinas a regurgitar peces en pleno aire o

09cas30646_ch09.indd 186 10/5/07 19:38:01

 Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos 187

Zambullida en picado
sobre la superficie
(pelícanos)
Zambullida en picado
sobre la superficie
(alcatraces) Persecución
aérea
(fragatas)

Persecución
aérea
(gaviotas saltadoras) Inmersión (gaviotas)

Revoloteo
(paíños)
Persecución
buceando
(petreles Persecución
con las patas
buceadores) buceando Zambullida
con las alas (cormoranes) y persecución
(pardelas)

(pingüinos)

FIGURA 9.8 Las estrategias de alimentación varían mucho entre las aves marinas. Los pelícanos ( Pelecanus) y los alcatraces (Sula) se zambullen desde el aire al agua, las
gaviotas saltadoras (Stercorarius) persiguen a otras aves y las obligan a regurgitar el alimento, y las fragatas (Fregata) atrapan los peces de la superficie y roban los peces a otras
aves marinas. Las gaviotas (Larus) pocas veces se zambullen desde el aire, y los paíños ( ceanodroma) simplemente revolotean sobre las olas. Los buceadores, como los cor-
moranes (Phalacrocora ), persiguen las presas bajo el agua, nadando con sus alas o patas. Las aves litorales de fangales también siguen varias estrategias (véase Fig. 12.13).

capturando las presas de la superficie (Fig. 9.8).
Estos ágiles piratas raramente entran en el agua,
ya que sus plumas no son muy impermeables.
Los pelícanos y especies relacionadas ani-
dan en grandes colonias a lo largo de la costa.
Construyen nidos sucios con ramas y cualquier
cosa que encuentran. La acumulación de ex-
crementos de millones de alcatraces (véase
Fig. 9.6b), cormoranes, pelícanos y otras aves
marinas es el guano. Los depósitos de guano
son particularmente espesos en las regiones
costeras secas e islas cerca de aguas productivas
tales como las costas de Perú, Chile y sudeste
de África. Estos depósitos se explotan como
fertilizantes (véase «De peces y aves marinas,
pescados y pollos», p. 387).
Gaviotas y aves relacionadas
Las gaviotas (Larus) y sus parientes agrupan
la mayor variedad de aves marinas. Comunes y
ampliamente distribuidas, las gaviotas son de-
predadoras y carroñeras encantadas de comer lo
que no quiere nadie (Fig. 9.8). Tienen mucho
éxito en compañía del hombre y se congregan
cerca de muelles, basureros o en cualquier parte
donde arrojamos restos. Las gaviotas saltadoras
(Stercorarius) y los págalos (Catharacta) son de-
predadores similares a las gaviotas que roban los
peces que han capturado otras aves (Fig. 9.8) .
Anidan cerca de los mismos lugares donde ani-
dan los pingüinos y otras aves y se comen sus
huevos y crías.
Los charranes (Sterna) son voladores grá-
ciles que revolotean sobre sus presas antes
de zambullirse (Fig. 9.7 c). El charrán ártico
(S. paradisaea) es otro errante asombroso. Cría
en el Ártico durante el verano del norte, atravie-
sa 16 000 km hasta la Antártida para el verano
del sur, y luego vuelve al Ártico.
Algunas aves buceadoras en aguas frías
también están relacionadas con las gaviotas.
Los frailecillos (Fratercula) tienen picos fuertes
parecidos a los de los loros. El alca común (Alca
torda), relacionada con los frailecillos, es un ave
negra y blanca que recuerda a los pingüinos
(Fig. 9.7b). De hecho, estas aves pueden ocu-
par el papel de los pingüinos, que no están en
el hemisferio Norte. Igual que los pingüinos,
utilizan sus alas para nadar bajo el agua. Su pri-
ma extinguida, el alca imperial (Pinguinus im-
pennis), se comporta y actúa como un pingüino.
Las alcas imperiales vivieron hace tiempo en
gran número en el Atlántico norte donde fue-
ron exterminadas por sus huevos, carne y plu-
mas. La última alca imperial murió en 1884.
Aves de litoral
Entre las aves marinas, se incluyen habitual-
mente muchas especies de aves litorales zancu-
das, que no tienen las patas palmeadas. Ya que
no nadan demasiado, realmente no son aves
marinas en sentido estricto. Muchas viven en
aguas continentales tan bien como en el mar.
Algunas son comunes en los estuarios y maris-
mas costeras. Chorlitos, correlimos y aves simi-
lares están relacionadas con las gaviotas (véase
Fig. 9.1). Muchas otras aves de litoral pueden
vivir en la costa: rascones, fochas, garzas, gar-
cillas e incluso ánades. La distribución y signi-
ficado de las aves de litoral en los estuarios se
tratan en el Capítulo 12.
Mamíferos marinos
Hace alrededor de 200 millones de años otro
gran grupo de vertebrados pulmonados, los ma-
míferos (clase Mammalia), evolucionó a partir de
reptiles extinguidos. Durante mucho tiempo los
mamíferos fueron eclipsados por los dinosaurios,
que eran reptiles. Sin embargo, hace alrededor de
65 millones de años los dinosaurios desaparecie-

09cas30646_ch09.indd 187 10/5/07 19:38:04

 188 Parte II Los organismos marinos

ron. Fue entonces cuando los mamíferos tuvieron
éxito y ocuparon el lugar de los dinosaurios. Ac-
tualmente hay aproximadamente 4600 especies
de mamíferos, incluyendo los humanos. Peces,
reptiles y aves por separado superan cada uno a
los mamíferos en número de especies.
Igual que las aves, los mamíferos tienen la
ventaja de ser endotermos o «de sangre caliente»
y homeotermos. Sin embargo, la piel de los ma-
míferos tiene pelo en lugar de plumas para con-
servar el calor corporal. Con pocas excepciones,
los mamíferos son vivíparos. El embrión recibe
nutrientes y oxígeno a través de la placenta, una
membrana que le conecta al útero. Se conoce
también con el nombre de secundinas. El recién
nacido se alimenta de la leche segregada por las
glándulas mamarias de la madre. En lugar de
liberar millones de huevos, los mamíferos pro-
ducen pocos –pero muy deseados– hijos.
Mención aparte merece el cerebro. Es más
grande en relación al tamaño del cuerpo y mu-
cho más complejo que el del resto de los verte-
brados, lo que permite almacenar y procesar más
información. Esto sucede en parte por la asom-
brosa adaptabilidad de los mamíferos. Viven en
todos los lugares donde hay aire para respirar y
alimento para comer. Esto, por supuesto, inclui-
do el océano.
Tipos de mamíferos marinos
Hay algo de fascinación hacia los mamíferos
que viven en el mar como peces. Al menos cinco
grupos diferentes de mamíferos terrestres tuvie-
ron éxito invadiendo los océanos. Han seguido
diferentes pautas en su adaptación al medio
marino. Algunos son tan parecidos a los peces
que nosotros mismos tenemos que recordar que
tienen pelo y paren hijos que se alimentan de la
leche de sus madres.
Focas, leones marinos y morsas. Las focas
y formas relacionadas son mamíferos marinos
que tienen aletas en forma de remo, para nadar,
pero que todavía necesitan descansar y criar en
tierra. Constituyen uno de los 19 ó 20 grupos
principales, u órdenes, de mamíferos, los pin-
nípedos (orden Pinnipedia; véase Fig. 9.1 ).
Los pinnípedos evolucionaron a partir de una
primera forma de carnívoro terrestre (orden
Carnivora), que incluye gatos, perros, osos y
parientes. Las semejanzas son tan estrechas que
muchos científicos los clasifican con los car-
nívoros. Los pinnípedos son depredadores, se
alimentan principalmente de peces y calamares.
Sus cuerpos hidrodinámicos están adaptados
para la natación (Fig. 9.9).
La mayoría de los pinnípedos viven en aguas
frías. Para mantener el calor, tienen una gruesa
capa de grasa bajo su piel. Además de actuar
como un aislante, sirve como reserva de alimen-
to y ayuda a proporcionar flotabilidad. Los pin-
nípedos tienen también un pelaje rígido que les
ayuda a protegerse del frío. Muchos son bastante
grandes, lo que también ayuda a conservar el ca-
lor corporal, ya que los animales grandes tienen
menos superficie en relación con su tamaño que
los animales pequeños y por eso pierden menos
calor corporal (véase Fig. 4.17).
os pinnípedos, que incluyen a las focas y sus
parientes, son mamíferos marinos con aletas
y grasa, que necesitan criar en la tierra.
El grupo más amplio de pinnípedos, que in-
cluye unas 19 especies, es el de las focas. Éstas
se distinguen porque sus aletas posteriores no
se pueden mover hacia delante (Fig. 9.9b). En
tierra, se pueden mover arrastrándose con sus
aletas anteriores. Nadan con poderosos golpes
de sus aletas delanteras.
Las focas comunes (Phoca vitulina; Fig. 9.9b)
son habituales tanto en el Atlántico norte como
en el Pacífico norte. Los elefantes marinos
(Mirounga; Fig. 9.10a) son los pinnípedos más
grandes. Los machos pueden alcanzar 6 m de
largo y pueden pesar hasta 3600 kg. Una foca
poco habitual es la foca cangrejera (Lobodon car-
cinophagus) que se alimenta realmente del krill
antártico. Estas focas atrapan el krill del agua
con sus dientes con cúspides intrincadas que les
dan forma de tamiz. A diferencia de la mayoría
de las focas, las focas monje (Monachus) viven en
regiones cálidas. Las focas monje mediterránea
(M. monachus) y la hawaiana (M. schauinslandi)
están ahora en peligro. Una tercera especie, la
foca monje del Caribe (M. tropicalis) fue vista
por última vez en 1952.

Orejas

Cuello largo Sin orejas

capaz de girar
en el agua Cuello corto Usa las aletas posteriores
en la natación; no pueden
moverse hacia delante

Testículos
externos
en los
machos

Sin testículos externos

Usa las aletas anteriores en los machos
para nadar
Las aletas posteriores Las aletas anteriores están cubiertas
se pueden mover de pelo y acaban en cinco dedos con uñas
Las aletas anteriores giran hacia atrás
hacia delante puntiagudas; no pueden girar hacia atrás
para soportar el peso y mantener el cuerpo
erguido; la superficie inferior y el extremo
carecen de pelos y uñas para reducir
la resistencia del agua al nadar
(a) Leones marinos y osos marinos (b) Focas

FIGURA 9.9 Aunque difieren en algunos rasgos estructurales y en la manera de nadar y moverse en tierra, hoy se piensa que los leones marinos y los osos marinos (a) y las
focas (b) han evolucionado a partir del mismo grupo de carnívoros terrestres.

09cas30646_ch09.indd 188 10/5/07 19:38:06

 Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos 189

(a) (c)

FIGURA 9.10 Focas. ( a) El elefante marino del norte ( irounga angustirostris ), llamado así por la enorme
probóscide del macho, fue casi exterminado por su capa de grasa. Hacia 1980 solo quedaban cerca de 100, pero
gracias a la protección y al abandono del uso de su grasa se ha recuperado rápidamente y más de 100 000 hay
ahora en California y Baja California. (b) El oso marino de Nueva elanda (Arctocephalus forsteri), igual que los otros
osos marinos, se caracteriza por su espeso pelaje. ( c) La hembra de la foca arpa ( Phoca groenlandica) se ve aquí
escondiéndose en el hielo flotante del Ártico, junto a una cría recién nacida con el pelaje blanco. Las crías deben
crecer rápido y desprenderse de su pelaje blanco antes de que el hielo flotante se derrita. En el este de Canadá, la
muerte a palos de las crías jóvenes para quitarles su pelaje blanco provocó protestas en todo el mundo y Canadá
prohibió la venta del pelo de foca. El desempleo causó el colapso de las pesquerías, sin embargo, la alta demanda
del pelaje obligó al gobierno a permitir que se mataran como mucho 300 000 focas anualmente, durante tres años,
comenzando en 2004.
(b)

Las focas han sido cazadas por sus pieles y
carne y por el aceite extraído de sus depósitos
de grasa. La Ley de Protección de Mamíferos
Marinos de 1972 extendió la protección a todos
los mamíferos marinos y restringió la venta de
sus productos en los Estados Unidos. Para algu-
nas focas, esta protección no ha sido suficiente
(véase Tabla 18.1, p. 415).
Los leones marinos, o focas con orejas, y
los osos marinos relacionados con ellos son si-
milares a las focas excepto en que tienen orejas
(Fig. 9.9a). Pueden también mover sus ale-
tas posteriores hacia delante, de tal forma que
pueden utilizar sus cuatro patas para caminar o
correr en tierra. Las aletas anteriores pueden gi-
rarse hacia atrás para sostener el cuerpo, permi-
tiendo al animal sentarse en tierra con la cabeza
y el cuello levantados. Los leones marinos son
gráciles y nadadores muy ágiles, utilizando prin-
cipalmente sus grandes aletas anteriores. Los
machos adultos son mucho más grandes que las
hembras, y tienen una cabeza maciza con mele-
na (véase Fig. 9. 32a).
Hay cinco especies de leones marinos y nue-
ve de osos marinos. La más familiar de todas
es el león marino de California (Zalophus cali-
fornianus; véase Fig. 9.33) de la costa Pacífica
de Norteamérica e islas Galápagos. Estos leones
marinos son entrenados para hacer monerías en
los espectáculos de los delfinarios recibiendo
de premio un par de peces. Los osos marinos
(Fig. 9.10b), como el oso marino del norte
(Callorhinus ursinus), fue hace tiempo casi ex-
terminado por su pelaje espeso. Ahora están
muy protegidos alrededor del mundo, aunque
algunas especies siguen todavía en peligro. Los
leones marinos son más afortunados ya que ca-
recen del pelaje de sus primos. Todavía, tanto los
leones marinos como los osos marinos pueden
correr entre los pesqueros. A menudo caen en
las redes o son disparados por su notable habili-
dad en robar peces.
La morsa (Odobenus rosmarus; Fig. 9.11 )
es un pinnípedo grande con un par de patentes
colmillos que sobresalen por fuera de la boca. Se
alimenta principalmente de invertebrados ben-
tónicos, particularmente almejas. Antes se pen-
saba que las morsas utilizan los colmillos para
desenterrar las presas de las que se alimentan,
pero no hay evidencias de esto. En su lugar, estos
pinnípedos aparentemente succionan el alimen-
to a medida que se desplazan por el fondo. Los
rígidos pelos del hocico probablemente actúan
como vibrisas. Utilizan los colmillos para defen-
derse y para agujerear o anclarse en el hielo.
Nutrias marinas y osos polares. Aunque hay
dudas sobre los pinnípedos, la nutria marina
(Enhydra lutris; Fig. 9.12 ) es definitivamente
miembro del orden Carnivora. La nutria mari-
na es el miembro más pequeño de los mamífe-
ros marinos; como media, el macho pesa de 25 a
35 kg. También difiere de los otros organismos
marinos por la carencia de la capa de grasa. El
aislamiento del frío se consigue gracias al aire
retenido en su denso pelaje. Este pelaje marrón
Animales i íparos Animales que paren
crías vivas y cuyos embriones se desarrollan
en el interior del cuerpo de sus madres y son
alimentados por la circulación sanguínea materna.
Capítulo 8, p. 178

09cas30646_ch09.indd 189 10/5/07 19:38:12

 190 Parte II Los organismos marinos

temente acicalando y cuidando a su peluda cría.

Las nutrias marinas necesitan comer al día una
cantidad equivalente entre el 25 y el 30 % del
peso de su cuerpo, de tal forma que pasan bas-
tante tiempo comiendo. Satisfacen sus voraces
apetitos con erizos de mar, orejas de mar, meji-
llones, cangrejos, otros invertebrados e incluso
peces. Viven en las proximidades de los bosques
de quelpos desde la costa pacífica de Liberia
hasta California central. Las nutrias marinas
contribuyen a proteger los bosques de quelpos
de los erizos de mar (véase «Comunidades de
quelpos», p. 290).
El oso polar (Ursus maritimus) es el segundo
de los miembros del orden Carnivora que vive
FIGURA 9.11 Las marsopas ( dobaenus rosmarus) viven generalmente en el borde de los témpanos flotan- en el ambiente marino. Los osos polares son
tes del rtico. Migran hacia el sur hasta llegar a las islas Aleutianas y la bahía de Hudson, en Canadá. También se
agrupan en las playas de las islas oceánicas que utilizan como lugares de descanso. La marsopa todavía es cazada
animales semiacuáticos que pasan una buena
legalmente por los nativos de Alaska y Siberia. parte de su vida sobre el hielo a la deriva en el
Ártico. Se alimentan principalmente de focas,
que cazan y capturan según emergen a la super-
ficie para respirar o descansar.

Manatíes y dugongos. Es duro de aceptar

que los animales relacionados con el elefante vi-
van en el mar. Los manatíes y el dugongo se co-
nocen también con el nombre de vacas marinas
o sirenios (orden Sirenia). Tienen un par de
aletas delanteras aunque no disponen de patas
traseras (Fig. 9.13) . Nadan golpeando fuerte-
mente arriba y abajo la cola horizontal en forma
de paleta. El cuerpo redondeado y afilado está
bien relleno de grasa. Tienen la piel arrugada
con pocos pelos aislados. Este grupo se llamó así
en honor de las sirenas cuyos sonidos ¡volvían
locos a los marineros!
Los sirenios son criaturas amables. Gene-
ralmente viven en grupos. Son los únicos vege-
tarianos estrictos entre los mamíferos marinos.
Utilizan sus grandes labios para comer hierbas
marinas y otra vegetación acuática. Todos los
sirenios son grandes. Los dugongos pueden
alcanzar 3 m y 420 kg, los manatíes 4.5 m y
FIGURA 9.12 La nutria (Enhydra lutris) es notable por su utilización de una herramienta (una roca) para triturar 600 kg. El sirenio más grande de todos fue la
conchas. Puede llevar una roca aplanada en los «bolsillos» laterales de su holgada piel y pelaje. La nutria flota en la vaca marina de Steller, recién extinguida, que
superficie sobre su espalda, sitúa la roca en su pecho y aprieta su dura presa contra ella. Se han observado algunas
nutrias llevando y usando botes de cerveza ¡como herramientas! supuestamente podía llegar a medir 7.5 m de
largo (véase Fig. 18.13).
El hombre ha explotado a los sirenios por
su carne (que supuestamente sabe como la ter-
oscuro tan esplendido, desgraciadamente es un en las islas Aleutianas. En California, su número nera), por su piel y por la capa de grasa. Igual
atractivo para los cazadores. Las nutrias marinas ha disminuido ligeramente desde su apogeo en que los elefantes y otros grandes mamíferos, se
fueron sacrificadas casi al borde de la extinción 1995, principalmente a causa de enfermedades reproducen con lentitud, característicamente
hasta que pasaron a estar protegidas gracias a (véase «Impacto de las aguas residuales», p. 405). una cría cada tres años. Los lechos de hierbas
un acuerdo internacional en 1911. Las nutrias La nutria marina es aún una especie amenazada marinas, su fuente de alimento, están siendo
marinas fueron entonces capaces de expandir- (véase Tabla 18.1, p. 415). destruidos a una velocidad alarmante por el
se poco a poco a partir de los pocos individuos Las nutrias marinas son animales juguetones daño que causan las anclas y los barcos y por
que lograron sobrevivir en algunas localidades e inteligentes. La mayor parte de su vida trans- el exceso de cieno y nutrientes que proceden
remotas. Sin embargo, su número ha ido dismi- curre en el agua, incluyendo la reproducción y el de tierra, que a menudo es el resultado de la
nuyendo en estos últimos años, particularmente nacimiento de las crías. La madre está constan- deforestación y el cultivo intensivo. Solo que-

09cas30646_ch09.indd 190 10/5/07 19:38:14

 Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos 191

dan cuatro especies y todas están en peligro Ballenas, delfines y marsopas. El mayor De todos los animales marinos, los cetáceos
de extinción (véase Tabla 18.1, p. 415). Tres grupo de mamíferos marinos es el de los cetá- junto con los sirenios son los que han logrado
especies de manatíes (Trichechus) viven en el ceos (orden Cetacea), ballenas, delfines y mar- la transición más completa a la vida acuática.
océano Atlántico; una está restringida al Ama- sopas. Ningún grupo de animales marinos ha Mientras que la mayoría de los otros mamíferos
zonas y las otras viven en aguas costeras so- captado nuestra imaginación como lo han hecho marinos vuelve a tierra al menos durante par-
meras y ríos desde Florida al oeste de África. los delfines y ballenas. Han inspirado innume- te de su tiempo, estos dos grupos pasan su vida
El dugongo (Dugong dugon) es exclusivamente rables leyendas y trabajos de arte y literatura entera en el agua. Los cuerpos de los cetáceos
marino y sobrevive desde el este de África a (véase «Océanos y culturas», p. 425). El rescate son hidrodinámicos y se parecen notablemente
las islas del oeste del Pacífico. Su número es de ballenas varadas en la playa o el nacimiento a los peces (Fig. 9.14). Esto es un ejemplo típi-
peligrosamente bajo en casi toda su área de de una orca en un acuario producen poderosas co de convergencia evolutiva, donde diferentes
distribución. emociones en todos nosotros. especies desarrollan estructuras similares debido
a sus modos de vida semejantes. Aunque super-
ficialmente parezcan peces, los cetáceos respiran
aire y podrían ahogarse si se quedaran atrapa-
dos bajo la superficie. Son de «sangre caliente»,
tienen pelos (aunque escasos) y producen leche
para sus crías.
Los cetáceos tienen un par de aletas anterio-
res (Fig. 9.15) , pero las patas posteriores han
desaparecido. De hecho, las patas posteriores
están presentes en el embrión pero desapare-
cen durante el desarrollo (Fig. 9. 16 ). En los
adultos se conservan solo como unos pequeños
huesos sin uso. Igual que los peces, muchos ce-
táceos tienen una aleta dorsal, otro ejemplo de
convergencia evolutiva. La cola musculosa ter-
mina en un par de prolongaciones horizontales
en forma de lóbulos caudales. La capa de grasa
(véase Fig. 4.2) proporciona aislamiento y flo-
tabilidad, prácticamente no existe pelo corporal.
Las narinas de los cetáceos difieren de las de los
FIGURA 9.13 Se ha estimado que aproximadamente 1000 manatíes de las Indias Occidentales ( Trichechus otros mamíferos. En lugar de situarse en la parte
manatus) permanecen a lo largo de las costas y ríos de Florida. Algunos se concentran cerca de los vertidos de delantera de la cabeza, están en la parte superior,
aguas calientes de las factorías. Están rigurosamente protegidos, pero las colisiones con los barcos se llevan su
peaje. Los manatíes se han considerado como una posible manera de controlar las algas y hierbas que a veces formando un simple o doble orificio nasal lla-
bloquean los canales. Algunos han sugerido utilizarlos como alimento. mado espiráculo (Fig. 9.15).

Tiburón Delfín

Ictiosaurio Pingüino

FIGURA 9.14 La hidrodinámica para reducir la resistencia al agua evoluciona independientemente en diferentes grupos de animales marinos nad adores rápidos: los tibu -
rones, los ictiosaurios (reptiles que se extinguieron hace 65 millones de años), delfines y pingüinos. Obsérvese que los delfines carecen de aletas posteriores y que sus aletas
caudales son horizontales, no verticales como la cola (aleta caudal) de los peces (véase Fig. 9.24).

09cas30646_ch09.indd 191 10/5/07 19:38:16

 192 Parte II Los organismos marinos

Aleta dorsal
Espiráculo Ojo Abertura del oído
Barba

Aleta
caudal Cordón
Aleta
umbilical
Vista lateral Patas
posteriores
Hendidura para la salida del pezón
de la glándula mamaria

Cola

FIGURA 9.16 El feto de un delfín de flancos claros

(Lagenorhynchus) muestra dos pares distintos de patas;
Ano las patas posteriores con el tiempo desaparecen. El cor-
Vista ventral Hendidura dón umbilical conecta el feto con la placenta.
Ombligo
genital

Espiráculo
Aleta dorsal Hay aproximadamente 90 especies de cetá-
ceos. Son todas marinas excepto cinco especies
de delfines dulciacuícolas. Los cetáceos están di-
vididos en dos grupos: (1) las ballenas sin dientes
filtradoras y (2) las ballenas dentadas carnívoras,
un grupo que incluye a los delfines y marsopas.
Vista dorsal Las ballenas sin dientes son más conocidas
como ballenas con barbas. En lugar de dientes,
FIGURA 9.15 Anatomía externa de la ballena azul (Balaenoptera musculus). Se ha representado una hembra. El
macho tiene una hendidura genital equidistante entre el ano y el ombligo, y carece de hendiduras mamarias. tienen filas de placas fibrosas y flexibles llamadas

PLACA DE BARBA BOCA ABIERTA, EL AGUA ENTRA BOCA CERRADA, EL AGUA SALE

Barba Mandíbula superior

Placa de barba

Lengua

Lengua Lengua Mandíbula

contraída levantada inferior
Ballena franca

Mandíbula superior

Barba

Barba

Lengua Lengua Mandíbula

Ballena azul contraída levantada inferior

FIGURA 9.17 El aparato de filtrado de las ballenas consiste en placas de barbas verticales. El número de placas varía en las diferentes especies, hasta las 360 de cada
lado en el rorcual norteño (Balaenoptera borealis). Las placas son de hasta 3 m en la ballena franca del norte (Eubalaena glacialis) pero solo de 1 m de largo en la ballena azul (B.
musculus). Las barbas se utilizaron hace tiempo para elaborar las ballenas de los corsés, los soportes de las mesas de billar y látigos. El agua se filtra cuando la boca se cierra y
la lengua (flecha amarilla) se proyecta hacia arriba, empujando el agua a través de las barbas.

09cas30646_ch09.indd 192 10/5/07 19:38:22

 Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos 193

Las ballenas que paseaban por los mares

Debería ser obvio que los cetáceos son mamífer os. Su cuerpo hidr odinámico,
la ausencia de patas posterior es y la pr esencia de una aleta caudal y espiráculo
pueden enmascarar sus afinidades con los mamíferos terrestres. Sin embargo, a
diferencia del caso de las nutrias y pinnípedos, no es fácil sugerir que las primeras
ballenas eran par ecidas a las actuales. Se han encontrado en el registro fósil
cetáceos extinguidos, pero totalmente marinos. ¿Cómo fue la transición entre un
mamífero andador y una ballena nadadora? Hasta hace muy poco se descono -
cían fósiles claramente intermedios, o de transición, entr e mamíferos terrestres y
cetáceos.
Un descubrimiento interesante permitió a los científicos reconstruir el origen
más probable de los cetáceos. Todo comenzó en 1979 cuando un equipo, al es -
tudiar los fósiles del norte de Pakistán, llegó a la conclusión de que se trataba del
fósil de ballena más antiguo que se conocía. El fósil se describió oficialmente como
Pakicetus en honor al país donde se hizo el descubrimiento.Pakicetus se encontró
embebido en rocas formadas a partir de depósitos fluviales con una antigüedad de
52 millones de años. El río en realidad no iba más lejos de las costas del primitivo
mar de Tethys (véase «Deriva continental y océanos cambiantes», p. 34).
El fósil consiste en un esqueleto completo de un arqueoceto, un grupo
extinguido de antecesores de los cetáceos actuales. Aunque limitado al cráneo,
el fósil Pakicetus proporciona detalles valiosos sobr e el origen de los cetáceos.
El cráneo es similar al de un cetáceo, pero sus huesos mandibulares carecen del
espacio amplio que está lleno de grasa o aceite y utilizan las ballenas actuales
para recibir ondas sonoras (véase «Ecolocación», p. 202). Pakicetus probable-
mente recibía el sonido por medio de los oídos, como en los mamíferos terrestres.
El cráneo también car ece de espiráculo, otra adaptación de los cetáceos para
bucear. Sin embargo, otros rasgos muestran evidencias de que Pakicetus es una
forma de transición entre un grupo de mamíferos carnívoros, los mesoníquidos, y
los cetáceos. Se ha sugerido que Pakicetus se alimentaba de peces en las aguas
someras y no estaba adaptado todavía a vivir en mar abierto. Pr obablemente
criaba y paría en tierra.
Otro gran descubrimiento se pr odujo en Egipto en 1989. Se encontrar on
varios esqueletos de otra ballena primitiva, Basilosaurus, en los sedimentos de -
jados por el mar de T ethys y ahora expuestos en el desierto del Sahara. Esta
ballena vivió hace unos 40 millones de años, 12 millones de años después de
Pakicetus. Se encontrar on muchos esqueletos incompletos, y una extr emidad
posterior completa con pies con tres finos dedos, por lo que se incluyeron por pri-
mera vez en los ar queocetos. Las patas eran cortas, demasiado pequeñas para
poder soportar en tierra los 15 m del Basilosaurus. Basilosaurus indudablemente
fue una ballena completamente marina con extremidades posteriores vestigiales,
posiblemente no funcionales.
m u o etus natans la ballena andadora que nadaba.
Otro hallazgo notable fue referido en 1994, también en Pakistán. La ballena
Ambulocetus natans, ahora extinguida («la ballena andadora que nada») vivió en
el mar de Tethys hace 49 millones de años. Vivió alrededor de 3 millones de años
después de Pakicetus, pero 9 millones de años antes de Basilosaurus. El fósil,
afortunadamente, incluye una buena parte de las patas posterior es. Las patas
eran fuertes y terminaban en largos pies muy similar es a los de los pinnípedos
actuales. Las patas eran ciertamente funcionales tanto en tierra como en el mar .
La ballena todavía conservaba una cola y car ecía de aletas, el mejor medio de
locomoción en los cetáceos actuales. Sin embargo, la estructura de la columna
vertebral muestra que el Ambulocetus nadaba igual que las actuales ballenas
moviendo la parte posterior de su cuerpo arriba y abajo, incluso aunque no hu -
biese aleta caudal. Las largas patas posteriores se utilizaban para la propulsión a
chorro. En tierra, donde probablemente se reproducía y paría, Ambulocetus podía
también moverse por los alrededores de forma muy parecida a como lo hace un
león marino. Fue indudablemente una ballena lo que conectó la vida en la tierra
con la vida en el mar.
Todavía más apasionantes son los recientes hallazgos en Pakistán en 2001
de otros esqueletos fósiles. Estos fósiles enlazan a los primitivos cetáceos con los
ungulados, el grupo que incluye animales como las vacas, ovejas, cerdos e hipo-
pótamos. Algunos de estos fósiles (con una antigüedad de al menos 50 millones
de años) eran de animales terrestres con pezuñas semejantes a lobos. El hallazgo
de esta ballena fósil es uno de los descubrimientos recientes más excitantes en
biología marina. Una vez r ealizado un descubrimiento importante, sólo es el co -
mienzo. Eso incita nuevos inter eses y casi siempr e deriva en nuevas cuestiones
que responder.

barbas que cuelgan de las mandíbulas superio-
res (Fig. 9.17). Las barbas son de queratina, el
mismo material de nuestro pelo y uñas. El borde
interno de cada placa consiste en flecos similares
a pelos que se solapan y forman un denso tapiz
en el cielo de la boca. La ballena filtra el alimen-
to tomando un trago de agua y expulsándola a
través de las barbas. La ballena entonces recoge
el alimento que se ha quedado en las barbas y se
lo traga.
Las ballenas con barbas no solamente son las
ballenas más grandes, sino que están entre los
animales más grandes que han vivido en la Tie-
rra. Hay 13 especies de estas majestuosas criatu-
ras. Fueron hace tiempo muy comunes en todos
los océanos, pero la excesiva pesca ha conducido
a muchas especies al borde de la extinción. La
ballena azul (Balaenoptera musculus), que es real-
mente azul-grisácea, es la más grande de todas
(Fig. 9.18g). Los machos miden de media 25 m
y el récord está en una hembra de 33.5 m de lar-
go. ¿Cuánto pesa una ballena azul? Muy aproxi-
madamente, pesan de media 80 000-130 000 kg,
pero el récord se estima en ¡178 000 kg!
La ballena azul, el rorcual común (B.
physalus; Fig. 9.18 f) y el rorcual aliblan-
co (B. acutorostrata; Fig. 9.18 b), junto con
cinco especies relacionadas, son conocidas
como rorcuales. Dos de estas ballenas fue-
ron consideradas especies diferentes en 2003.
Los rorcuales y la ballena jorobada (Megapte-
ra novaeangliae; véanse Figs. 9.18 c, 9.28 y
foto de p. 180) que a menudo se incluye entre
los rorcuales, se alimentan tragando bancos
de peces y multitud de krill. La parte inferior
de la garganta se expande cuando come, de

09cas30646_ch09.indd 193 10/5/07 19:38:24

 194 Parte II Los organismos marinos

BALLENAS CON BARBAS

(b) Rorcual aliblanco

Machos y hembras
9m

(a) Ballena franca del norte

Machos y hembras
17–18 m

(c) Ballena jorabada (d) Rorcual tropical

Machos y hembras Machos y hembras
11–16 m 15 m

(f) Rorcual común

(e) Ballena de Groenlandia Machos y hembras
Machos, 18 m 22–24 m
Hembras, 20 m

(g) Ballena azul

Machos y hembras
23–27 m

(h) Ballena gris

Machos y hembras
11–15 m

(i) Rorcual norteño

Machos y hembras
18 m

FIGURA 9.18 Ballenas con barbas y dentadas representativas.

ahí los pliegues característicos en forma de
acordeón de la parte ventral de estas ballenas.
El krill es la parte más importante de la dieta
de los rorcuales, especialmente en el hemis-
ferio Sur. Las ballenas jorobadas a menudo
agrupan a peces como arenques y caballas
produciendo cortinas de burbujas alrededor
de ellos.
Las ballenas francas (Eubalaena, Caperaea;
Fig. 9.18 a) y la ballena de Groenlandia (Ba-
laena mysticetus; Fig. 9.18 e) comen mientras
nadan a lo largo de la superficie con sus enormes
bocas abiertas. Tienen las barbas más grandes
de todas las ballenas pero los flecos más finos
(Fig. 9.17). Esto permite filtrar el microplanc-
ton como copépodos y algo de krill (Tabla 9.1).
Las ballena grises (Eschrichtius robustus) son
primariamente sedimentívoras. Cuando se exa-
minan, sus estómagos contienen principalmente
anfípodos que viven en los fondos blandos (Ta-
bla 9.1). Las ballenas grises remueven el fondo
con sus hocicos puntiagudos y luego filtran el
sedimento (Fig. 9.18h) dejando huellas caracte-
rísticas en el fondo. La mayoría parece comer del

09cas30646_ch09.indd 194 10/5/07 19:38:30

 Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos 195

BALLENAS DENTADAS

(k) Delfín de hocico largo

Machos, 2.4 m
Hembras, 2.0 m

(j) Delfín común

Machos, 2.6 m (n) Marsopa común
Hembras, 2.3 m Machos y hembras,
2m
(l) Marsopa de Dall (m) Vaquita
Machos, 2.4 m Machos, 1.4 m
Hembras, 2.2 m Hembras, 1.5 m

(o) Ballena beluga

Machos, 5.5 m
Hembras, 4.1 m

(p) Orca
Machos, 9.8 m
Hembras, 8.5 m

(q) Narval
Machos, 4.7 m
Hembras, 4.2 m

(r) Ballena piloto

Machos, 6.1 m
Hembras, 5.5 m

(s) Cachalote
Machos, 18 m
Hembras, 12 m

lado derecho ya que la barba de ese lado está más
gastada. Sin embargo, algunas son zurdas y comen
del lado izquierdo. Una hembra de 10 semanas de
vida, mantenida en cautividad en San Diego, Ca-
lifornia, comía cerca de 815 kg de calamares cada
día, ganando peso a razón de ¡1 kg a la hora!
Las aproximadamente 80 especies restantes
de cetáceos son ballenas dentadas. Sus dientes
están adaptados a una dieta de peces, calamares
y otras presas. Utilizan sus dientes sólo para cap-
turar y sujetar a sus presas, no para masticarlas.
Tragan el alimento entero. Como en todos los
cetáceos, el alimento se tritura en una de las tres
cámaras del estómago. El espiráculo tiene una
sola abertura en lugar de dos como en las balle-
nas con barbas.
La ballena dentada más grande es el cachalo-
te (Physeter catodon), el inconfundible gigante de
Anfípodos Pequeños crustáceos cuyos cuerpos
están comprimidos lateralmente.
Capítulo 7, p. 139; Figura 7.30

09cas30646_ch09.indd 195 10/5/07 19:38:41

 196 Parte II Los organismos marinos

Tabla 9.1 Dieta de las grandes ballenas

Especie In ertebrados Pe ue os Calamares Peces Peces Peces
de ballena bent nicos Macroplancton calamares grandes pelágicos mesopelágicos ariados
( ) ( ) ( ) pe ue os ( ) ( )

Ballena azul 100

Ballena 20 80
de Groenlandia
Rorcual tropical 40 20 20 20
Rorcual común 80 5 5 5 5
Ballena gris 90 5 5
Ballena jorobada 55 15 30
Rorcual aliblanco 65 30 5
Ballena franca 100
del norte
Ballena franca 100
del sur
Rorcual norteño 80 5 5 5 5
Cachalote 5 10 60 5 5 15

Los peces mesopelágicos son los que se encuentran a profundidades entre 200 y 1000 m (véase Fig. 16.1) .

hocico romo y famoso Moby Dick (Fig. 9.18s;
véase también Fig. 1.19). Los cachalotes y las
ballenas con barbas a menudo se denominan
grandes ballenas. Hay muchas evidencias de
que los cachalotes, aunque dentados, están más
relacionados con las ballenas con barbas que con
el resto de las ballenas dentadas. El cachalo-
te es actualmente la especie más numerosa de
las grandes ballenas, incluso aunque ha sido el
principal sostén de la industria ballenera duran-
te centurias (Tabla 9.2). El récord de peso está
en 38 000 kg.
as ballenas dentadas, que incluyen
a los delfines y marsopas, carecen de barbas
y se alimentan principalmente de peces y
calamares.

Tabla 9.2 Estado y n mero estimado de grandes ballenas

N mero N mero estimado
estimado antes a finales de 1990
Especie de ballena Estado de la explotaci n y comienzos del 2

Ballena azul En peligro 160 000 240 000 5000

Ballena de Groenlandia Bajo riesgo 52 000 60 000 7000 8000
Rorcual tropical CA ADO Datos incompletos 100 000 40 000 80 000
Rorcual común En peligro 300 000 55 000 60 000
Ballena gris (Pacífico este) CA ADA Bajo riesgo 15 000 20 000 22 000 26 000
Ballena gris (Pacífico oeste) Bajo riesgo 1500 10 000 100 200
Ballena gris (Atlántico) Extinguida Desconocida 0
Ballena jorobada Vulnerable 150 000 20 000
Rorcual aliblanco CA ADO Bajo riesgo/casi amenazada 130 000 250 000 850 000
Ballena franca del norte CA ADA En peligro Desconocida 870 1000
Ballena franca del sur Bajo riesgo 100 000 1500 4000
Rorcual norteño En peligro 100 000 55 000
Cachalote CA ADO Vulnerable 2 000 000 400 000 500 000

Estado, de acuerdo con la CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres): En peligro, riesgo muy alto de extinción en
un futuro próximo; Vulnerable, riesgo muy alto de extinción en un futuro a medio plazo; Bajo riesgo/casi amenazada, ni en peligro ni vulnerable, pero cerca de ser calificada como
vulnerable; Bajo riesgo, bajo un programa de conservación, que si cesa podría ser calificada al menos de vulnerable; Datos incompletos, información insuficiente que no asegura el
riesgo de extinción.

09cas30646_ch09.indd 196 10/5/07 19:38:43

 Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos 197

Los cachalotes son amantes de los calamares,

incluyendo los gigantes de las profundidades.
Los picos no digeridos de los calamares junto
con otros restos se acumulan en el tubo digestivo
como grandes bolas de material pegajoso cono-
cido como ámbar gris, un ingrediente de los per-
fumes finos. Los cachalotes también comen una
amplia variedad de peces (incluyendo tiburones),
langostas y otros animales marinos (Tabla 9.1).
Las otras ballenas dentadas son mucho más
pequeñas que las grandes ballenas. Una es la orca
o ballena asesina (Orcinus orca; Fig. 9.18p), un
magnífico depredador de color blanco y negro,
con una preferencia por las focas, leones mari-
nos, pingüinos, peces, nutrias marinas e incluso
otras ballenas. Utilizan sus vientres blancos para
reflejar y asustar a los bancos de arenques y sus
aletas caudales para aturdir a los peces. Las orcas
son más comunes en aguas frías aunque se en-
cuentran en todas partes alrededor del mundo. FIGURA 9.19 Los delfines a menudo cruzan las
Tienen una reputación horrible, aunque se han proas de los barcos (a) o incluso las estelas de las balle-
nas. Se pasean sin batir sus aletas, obteniendo empuje
confirmado muy pocos casos de ataques al hom- de la fuerza de la ola formada delante del barco.b)( Delfín
bre en la naturaleza. acróbata de hocico largo ( Stenella longirostris) del este
del Pacífico, fotografiado mientras nadaba al costado
Aunque todas son ballenas, la mayoría de las de un barco.
ballenas dentadas pequeñas se llaman delfines
o marsopas. Técnicamente, las marsopas sólo
comprenden un pequeño grupo de ballenas de
hocico romo (Fig. 9. 18 n), pero en algunos si-
tios el nombre «marsopa» se da también a cier-
tos delfines.
La mayoría de las especies de delfines gene-
ralmente poseen un característico hocico o pico
y una continua «sonrisa». Los delfines son ju-
guetones, muy sociables, se entrenan fácilmente
y se ganan el corazón de la gente. A menudo
viajan en grandes grupos o bancos. Les gusta
dar paseos, cruzando por delante de las proas de
los barcos (Fig. 9.19a) o alrededor de las gran-
des ballenas. El delfín mular o delfín nariz de
botella (Tursiops truncatus) es el que se ve en los
parques temáticos marinos y acuarios del mun-
do. El delfín de hocico largo, también llamado
delfín tornillo o delfín acróbata (Stenella longi-
rostris; Fig. 9.18k y 9.19b), se llama así a causa
FIGURA 9.20 Cachalotes arponeados en el Pacífico sur por la tripulación del Acushnet, un ballenero americano
de sus espectaculares piruetas en el aire. Es una de Fairhaven, Massachusetts. Esta acuarela es parte del diario de a bordo de un viaje entre 1845 y 1847. Herman
de las especies de delfines que suele quedar atra- Melville, el autor de oby Dick, navegó como marinero en el Acushnet de 1841 a 1842.
pada en las redes de los atuneros. Esto sucede
debido a que los atunes y los delfines se alimen-
tan de los mismos peces y a menudo aparecen
juntos. de los conquistadores de la época de Colón. Sin los nativos. Fue una pesquería floreciente, aun-
Los delfines no son los únicos cetáceos que embargo, no fue hasta el siglo xvii cuando los que no se utilizaban en principio como alimen-
están amenazados. La caza de ballenas es una europeos comenzaron a explotar considerable- to. La capa de grasa proporcionaba «aceite de
tradición antigua con una larga historia. En mente las grandes ballenas en el Atlántico norte. ballena» que se utilizaba para hacer sopas y en
la Edad de Piedra la gente cazaba ballenas ya Los americanos, quienes eventualmente domi- las lámparas de aceite. Las barbas se utilizaban
desde 6000 años a. C. Los americanos nativos naron la caza de ballenas, comenzaron a cazarlas para hacer las ballenas de los corsés y otras cosas.
cazaban ballenas grises en tiempos prehistóri- en Nueva Inglaterra a finales del siglo xvii. Las La carne y otros productos valiosos también se
cos; los esquimales todavía las cazan legalmente. ballenas eran arponeadas desde pequeños botes obtienen de los animales capturados. Los traba-
Los vascos pueden haberlas cazado desde antes (Fig. 9.20), una técnica ballenera aprendida de jos de la caza de ballena rápidamente aumen-

09cas30646_ch09.indd 197 10/5/07 19:38:52

 198 Parte II Los organismos marinos
taron con la llegada de los veloces buques de
vapor y los devastadores arpones explosivos en
el siglo xix. Las ballenas más grandes y fuertes,
como la ballena azul y el rorcual común, pronto
estuvieron a merced de los balleneros.
Las ballenas son mamíferos longevos, con
una tasa de reproducción baja. Las ballenas gri-
ses generalmente paren una cría bien desarro-
llada que ha llevado la madre durante un año
o más. Las hembras generalmente no vuelven
a estar preñadas hasta un año o dos después de
haber parido. Como resultado de esta baja tasa
de reproducción, la población de ballenas po-
dría no soportar la intensa presión de la caza,
y muchas pesquerías fracasarían. Casi todas las
grandes ballenas ahora se consideran en peligro
(Tabla 9.2).
La primera en ser seriamente diezmada fue
la ballena franca del norte, de natación lenta
(Eubalaena glacialis; Fig. 9. 18 a). La especie
franca debería ser eliminada, de acuerdo con los
balleneros, ya que flota después de haber sido
arponeada. A comienzos del siglo xx la caza de
ballenas se desplazó hasta los territorios pro-
ductivos alrededor de la Antártida, donde otras
especies de ballenas podían cazarse. Esta ubi-
cación demostró ser un buen negocio. Las na-
ciones balleneras desarrollaron buques factoría
capaces de procesar los esqueletos completos. La
pesquería antártica alcanzó su cima en los años
1930. Las poblaciones de ballenas recibieron un
alivio durante la II Guerra Mundial, pero fue
demasiado tarde para salvar a las pesquerías. Se
estima que, solo en la Antártida, se capturaron
más de un millón de ballenas.
Las ballenas azules, las mayores de todas,
fueron especialmente perseguidas. Un ejemplar
grande produce más de 34 000 litros de aceite. Se
ha estimado que sobre 200 000 ballenas azules
se capturaron en el mundo entero entre 1924 y
1971, cerca de 30 000 durante 1930-1931, solo
durante la temporada de caza. Las capturas ele-
vadas disminuyen el nivel de producción sosteni-
ble. Las capturas por ballenero disminuyen cada
año desde 1936. El 80 % de todas las ballenas
azules capturadas en 1963 fueron sexualmente
inmaduras, de tal forma que cada vez hay menos
individuos capaces de perpetuar la especie.
El rorcual común, la segunda más grande de
todas las ballenas, pasó a ser el siguiente obje-
tivo a medida que las ballenas azules cada vez
eran más escasas. En la década 1950 y primeros
años de la siguiente hubo capturas de 20 000 a
32 000 rorcuales por año, principalmente en la
Antártida. A medida que el stock disminuía,
los balleneros cambiaron de objetivo otra vez
hacia la mitad de los años 1960, el tiempo del
pequeño rorcual norteño (Balaenoptera borealis;
09cas30646_ch09.indd 198
Fig. 9.18 i). El rorcual norteño mide aproxi- estas ballenas descienden desde las 64 418 en
madamente 13 m de longitud, mientras que el 1965 a 38 892 en 1975 y 6623 en 1985. En 1985,
rorcual común mide 20 m. la IWC declaró una moratoria de todas las cap-
La repentina desaparición de las ballenas de turas balleneras comerciales, una propuesta in-
más valor comercial produjo descensos en los sistentemente solicitada por los grupos conser-
beneficios para la industria ballenera. En 1946, vacionistas. La antigua Unión Soviética detuvo
20 naciones balleneras fundaron la Comisión todas las cazas de ballena en 1987. Sin embargo,
Ballenera Internacional (IWC, del inglés In- Japón, Islandia y Noruega optaron en 1988 por
ternational Whaling Commission) en un intento seguir cazando los rorcuales común, aliblanco y
de regular la caza de ballenas y frenar la sobre- norteño, tal como lo permitía la IWC bajo el
pesca. Esta Comisión recogió datos del núme- controvertido título de «pesca científica».
ro de ballenas y estableció cuotas anuales de la En 1994, la IWC creó un amplio santuario
cantidad que podrían matarse cada año, cuotas para las ballenas alrededor de la Antártida, el
que desgraciadamente no fueron obligatorias principal territorio de alimentación para el 80 %
y pudieron no cumplirse. Además, algunas de todas las grandes ballenas supervivientes. Sin
naciones balleneras no pertenecían a la IWC. embargo, Japón decidió seguir cazando ballenas
La ballena azul no estuvo totalmente protegida en la Antártida. Comenzando con la temporada
por la IWC hasta la temporada 1965-66, mu- 1997-98, Japón capturó 440 rorcuales aliblancos
cho después de que su número fuera reducido de la Antártida y 100 del Pacífico norte cada tem-
drásticamente. Por ello, la ballena azul era tan porada. La temporada de 2002 vio cómo Japón
difícil de encontrar que las pesquerías no tuvie- ampliaba sus capturas en el Pacífico norte para
ron grandes beneficios. Incluso bajo la protec- añadir 150 aliblancos, 50 rorcuales tropicales
ción de la IWC, la ballena azul se cazó al me- (Balaenoptera edeni; véase Fig. 9.18d), 10 cacha-
nos hasta 1971 por países que no pertenecían a lotes y, por primera vez desde 1987, 50 rorcuales
esa Comisión. norteños. En 1997, Noruega redujo la caza co-
mercial en el mar del Norte siguiendo a la IWC
(Fig. 9.21), dejando una cuota de 796 aliblancos
a intensa caza de ballenas ha dejado casi al
borde de la e tinción a la mayoría de especies.
para la temporada 2005-06. Islandia, que no ha
rácticamente todas ellas están ahora en peligro. cazado ballenas desde 1989, fue autorizada a
cazar 38 aliblancos en la temporada 2005-06.
Por su parte, Japón se impuso así mismo una
Debido a la presión cada vez mayor por parte
de los conservacionistas, la IWC ha prohibido
gradualmente la caza de otras ballenas. La de-
manda de los productos de las ballenas, prin-
cipalmente el aceite utilizado en la fabricación
de margarinas y lubricantes, se ha reducido ya
que se han encontrado sustitutos de la mayoría
de ellos. Sin embargo, la carne de ballena conti-
núa usándose como alimento para mascotas y es
todavía útil como alimento humano, principal-
mente en Japón. Las bajas cuotas impuestas por
la IWC desgraciadamente no han sido acepta-
das siempre por todas las naciones.
El Congreso de los Estados Unidos aprobó
la Ley de Protección de Mamíferos Marinos
en 1972, que prohíbe la caza de todos los ma-
míferos marinos en sus aguas, excepto en las
pesquería tradicionales de los nativos de Alaska
(véase Fig. 4.2) y la importación de productos
procedentes de mamíferos marinos. En 1974,
la IWC protegió la ballena azul, la gris, la de
Groenlandia y las ballenas francas alrededor del
mundo, pero solo después de que sus poblacio-
nes dejaran de ser económicamente rentables.
El cachalote y los distintos rorcuales se cazan
FIGURA 9.21 Un rorcual aliblanco arponeado ( Ba-
todavía en gran número, pero las capturas a nivel laenoptera aculorostrata) y transportado a bordo de un
mundial comienzan a disminuir. Las capturas de ballenero noruego en el mar del Norte.
10/5/07 19:38:56

cuota para la temporada 2005-06 de 850 ali-
blancos, 50 jorobadas y 50 rorcuales comunes.
La caza a pequeña escala permanece en las
tradicionales pesquerías de los nativos de la re-
gión ártica, desde Groenlandia hasta Siberia, y
en las Antillas Menores en el Caribe. Una de
las ballenas cazadas en el Ártico, la ballena de
Groenlandia y otra en las Antillas Menores, la
jorobada, están en peligro. Las otras ballenas
pequeñas, la orca, el narval (Monodon monoceros;
véase Fig. 9. 18 q) y la beluga (Delphinapterus
leucas; véase Figs. 9.18o y 9.27) se cazan tam-
bién en el Ártico.
Nadie sabe cuándo las grandes ballenas po-
drían otra vez surcar los océanos en número
aproximado al que había antes del comienzo de
la caza a gran escala. Algunos expertos temen
que determinadas especies en peligro crítico no
se recuperen nunca totalmente. No obstante,
la recuperación está en camino en algunas es-
pecies. La ballena gris de California, protegida
desde 1947, ha experimentado una espectacular
recuperación (Fig. 9.22) . Fue eliminada de la
lista de especies en peligro en 1994. En 1997, la
IWC permitió a los cazadores nativos la captura
de 600 ballenas grises en Siberia y 20 ballenas
grises durante 2004 a la tribu de los indios Ma-
kah en el estado de Washington. Sin embargo, la
tribu solo cazó un ejemplar en 1999. Incluso la
FIGURA 9.22 Las ballenas grises de California ( Es-
chrichtius robustus) fueron hace tiempo un avistamiento
común a lo largo de sus rutas migratorias desde Alaska
hasta México (véase Fig. 9.31). Esta especie fue elimi -
nada de la lista de especies en peligro en 1994.
09cas30646_ch09.indd 199
Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos
ballena azul, cuya reproducción es muy limitada
ya que está restringida a pequeñas poblaciones
dispersas alrededor del mundo, ha experimen-
tado un cambio de suerte. Volvió a los límites
de la parte sur del océano Ártico, en el norte de
Noruega, una región donde abundaba antes de
su casi exterminio por los balleneros. Los avista-
mientos en las aguas de California se han incre-
mentado notablemente. Sin embargo, su núme-
ro en la Antártida es incluso más bajo de lo que
se había estimado en un principio: alrededor de
500 animales, o solo el 0.2 % de todos los que se
alimentaban allí antes del comienzo de la caza.
La IWC cambió de un papel exclusivamen-
te administrador en la caza de las ballenas a un
papel de conservación como resultado de una
iniciativa de Berlín en 2003. Estuvo de acuerdo
en ayudar a solucionar las principales amenazas
no solo de las grandes ballenas sino también de
delfines y marsopas. Los delfines también co-
rren un gran riesgo (véase Tabla 18.1, p. 415).
Han reemplazado a las grandes ballenas como
los más amenazados de todos los cetáceos. Unas
28 especies de pequeños cetáceos están en pe-
ligro inmediato de extinción. Hay menos de
600 vaquitas (Phocoena sinus; véase Fig. 9.18m).
Esta marsopa tímida, con el hocico en forma de
pala, conocida solo en el norte del golfo de Ca-
lifornia, permaneció desconocida para la ciencia
hasta 1958. En todas partes, los pesqueros están
agotando las reservas de peces y calamares de los
que se alimentan los delfines. Los delfines a su
vez están siendo cazados para alimento huma-
no. El más escaso de todos ellos es el delfín de
agua dulce del río Yangtze (Lipotes vexillifer), un
delfín que solamente se ha visto en este río de
China. Está al borde de la extinción, su número
es inferior a 100.
Los atuneros utilizan enormes redes de cerco
(véase Fig. 17.6b) que atrapan y ahogan a los
numerosos delfines que a menudo nadan sobre
los bancos de atunes, principalmente el atún de
aleta amarilla (Thunnus albacares) en el Pacífico
este. Los pescadores a menudo encuentran en
sus capturas delfines dañados, que son conoci-
dos como «descartes de atunes». Durante los
comienzos de los años 1970, 200 000 delfines
morían aproximadamente al año, sobre todo a
manos de la flota pesquera americana. La mor-
tandad produjo tal escándalo público que los Es-
tados Unidos, mediante la Ley de Protección de
Mamíferos de 1972, clamó por una reducción de
las muertes accidentales de los delfines. Se im-
puso una cuota de 20 500 para el número de del-
fines que las flotas americanas podían cazar. Se
exigió el uso de redes especiales y se desplazaron
observadores en barco para comprobar el cum-
plimiento de las normas. Hacia 1990 se estimó
199
que el número de delfines asesinados por la flota
atunera de los Estados Unidos, que por entonces
faenaba en las aguas del Pacífico oeste, era cero.
Los ambientalistas lograron una victoria mayor
cuando en 1990 las tres factorías atuneras más
grandes se empeñaron en no comprar o mariscar
lo que se hubiera capturado utilizando métodos
que dañaran o mataran a los delfines. Los atunes
pudieron comenzar a exhibir la etiqueta de dol-
phin-safe* (atún capturado en lances en los que
no hay delfines muertos ni gravemente heridos)
y se prohibió en Estados Unidos la venta de los
atunes importados capturados sin la utilización
de métodos que protegen a los delfines. En 1997,
la prohibición fue secundada por algunos países,
como México, donde las pesquerías utilizan sus
métodos.
Los delfines también han sido atrapados y
muertos por cientos con redes de deriva (véase
Fig. 17.6a), que también son una amenaza para
tiburones, tortugas marinas, focas, aves marinas
y otros animales marinos (Fig. 9.23) . Las re-
des, en algunos casos de hasta 60 km de largo
y 15 m de profundidad, se han utilizado para
capturar peces y calamares, pero de hecho cap-
turan prácticamente cualquier cosa que pueda
nadar por ahí. No solo agotan la pesca de va-
lor comercial como la albacora o el salmón sino
también muchas especies no comerciales. Las
redes de deriva son muy destructivas ya que un
gran porcentaje de capturas se sueltan durante
el arrastre. Su uso en las pesquerías del salmón
en el Pacífico norte ha sido tremendamente per-
judicial para la marsopa de Dall (Phocoenoides
dalli; véase Fig. 9.18l). Cientos de pesqueros
provistos de estas redes se han empleado para la
captura del atún en el Pacífico sur con resultados
potencialmente desastrosos. La presión inter-
nacional convenció a Japón, que tenía la mayor
flota de barcos con redes de deriva en el Pacífico,
y Taiwan suprimió el uso de las redes de deriva
en 1993.
Biología de los mamíferos marinos
Es sorprendente lo poco que sabemos acerca de
los mamíferos marinos. La mayoría son difícil o
imposible de mantener en cautividad o incluso
observarlos durante largos periodos en el mar.
Algunas ballenas y delfines se ven en muy pocas
* N. del T.: España publicó un Real Decreto en agosto de
2001, por el que se establece el programa de seguimiento
y verificación del atún capturado en el Área del Acuerdo
aprobado en febrero de 1998 en el seno de la Comisión
Interamericana del Atún Tropical (CIAT), relativo al
Programa Internacional para la Conservación de los Del-
fines (APICD).
10/5/07 19:38:58
 200 Parte II Los organismos marinos
FIGURA 9.23 Este delfín de flancos claros del Pacífico (Lagenorhyunchus obliquidens) se ahogó tras caer en
unas redes de deriva en el Pacífico norte.
ocasiones, de tal forma que lo poco que sabemos
de ellos proviene de los ejemplares capturados
o que encallan en la costa y de la información
aportada a lo largo de los años por los balleneros.
FIGURA 9.24 Los cetáceos nadan con fuertes movimientos de elevación y descenso de su cola y aletas caudales.
09cas30646_ch09.indd 200
Natación y buceo. La hidrodinámica de los
cuerpos para la natación es un distintivo propio
de los animales marinos. Focas, leones marinos
y otros pinnípedos nadan principalmente mo-
viendo sus aletas. Los sirenios y cetáceos, por
el contrario, mueven sus colas y aletas arriba y
abajo (Fig. 9.24) mientras que los peces mueven
sus colas de lado a lado (véase Fig. 8.11). Los
leones marinos alcanzan velocidades de 35 km/h,
las ballenas azules y las orcas 50 km/h. Se ha
citado un grupo de delfines comunes (Delphinus
delphis; véase Fig. 9.1 8j) desplazándose a una
velocidad de ¡64 km/h!
Los cetáceos presentan la ventaja de tener los
espiráculos encima de la cabeza. Esto les per-
mite respirar incluso cuando la mayor parte del
cuerpo esté sumergida, aunque muchos pinní-
pedos y delfines saltan fuera del agua para res-
pirar cuando están nadando rápidamente (véase
Fig. 1.4). Esto también permite, por lo mismo,
que los cetáceos puedan comer y tragar sin aho-
garse. Para evitar inhalar agua, los mamíferos
marinos mueven los pulmones muy rápido. Una
ballena Fin puede llenar y vaciar sus pulmones
en menos de 2 segundos, la mitad de tiempo que
empleamos nosotros, ¡incluso aunque la ballena
respira 3000 veces más aire!
En las grandes ballenas, la humedad se con-
densa cuando en sus pulmones calientes entra el
aire. Junto con un poco de moco y agua de mar,
el vapor de agua forma el característico soplo o
chorro (Fig. 9.25). El soplo se puede ver a gran
distancia, y su altura y ángulo puede utilizarse
para identificar a las ballenas (Fig. 9.25) . Por
ejemplo, la ballena azul tiene un soplo que al-
canza entre 6 y 12 m de alto.
Para mantener el calor en aguas frías, las
grandes ballenas dependen de una espesa capa
de grasa (véase Fig. 4.2) . Sin embargo, la ali-
mentación deja sus enormes bocas más expues-
tas a las bajas temperaturas, un problema grande
en aguas polares muy frías donde normalmente
comen. Se ha descubierto recientemente que
una red de vasos sanguíneos en sus lenguas re-
duce realmente la pérdida de temperatura, por
transferencia de calor desde la sangre caliente de
los vasos que llevan la sangre a todo el cuerpo.
Los mamíferos marinos han dominado el
arte del buceo y la mayoría puede bucear para
comer de manera prolongada a profundidades
considerables. Tienen un amplio rango de ca-
10/5/07 19:39:03

EMERSIÓN Y SOPLIDO
Ballena azul
Rorcual común
Ballena gris
Ballena franca
Cachalote
Ballena
jorobada
FIGURA 9.25 Las grandes ballenas pueden identificarse de lejos por el patrón del soplido, su silueta en la superficie y la manera de bucear.
pacidades de buceo. Las nutrias marinas pueden
bucear solo durante 4 ó 5 minutos, a profun-
didades de 55 m. Los pinnípedos normalmente
bucean durante 30 minutos a una profundidad
de 150 a 250 m. Sin embargo, las hembras del
elefante marino del norte (Mirounga angusti-
rostris) son capaces de bucear continuamente a
profundidades de 400 m. Se registró un indivi-
duo que buceaba a 1500 m de profundidad. La
foca de Weddell (Leptonychotes weddelli) ha sido
registrada buceando durante 1 hora y 13 minu-
tos a 575 m de profundidad.
Los hábitos planctónicos de las ballenas con
barbas no requieren que tengan que bucear de-
masiado para encontrar el alimento, y rara vez se
aventuran por debajo de los 100 m. Sin embargo,
las ballenas dentadas son excelentes buceadoras.
Se sabe que los delfines bucean a profundidades
de 300 m. El campeón del buceo es el cachalote,
que puede permanecer quieto bajo el agua du-
rante una hora como mínimo. Se sabe que los
cachalotes bucean a 2250 m y probablemente
pueden ir mucho más abajo.
El buceo largo y profundo de los animales
marinos requiere varias adaptaciones cruciales.
Por un lado, deben ser capaces de estar bastante
tiempo sin respirar. Esto supone algo más que
09cas30646_ch09.indd 201
Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos
COMIENZO DEL BUCEO
aguantar la respiración, porque deben mantener
sus órganos vitales abastecidos de oxígeno. Para
coger tanto oxígeno como sea posible antes de
bucear, los pinnípedos y los cetáceos contienen
su respiración durante 15 a 30 segundos, enton-
ces rápidamente exhalan y de nuevo inspiran.
Casi el 90 % del oxígeno contenido en los pul-
mones se intercambia durante cada respiración,
en contraste con el 20 % de los humanos.
Los animales marinos también son mejores
que los otros mamíferos absorbiendo oxígeno
del aire y almacenándolo en su sangre. Tienen
relativamente más sangre que los otros mamífe-
ros que no bucean. Su sangre también contiene
una elevada concentración de eritrocitos, o célu-
las sanguíneas rojas, y estas células poseen más
hemoglobina. Además, sus músculos son muy
ricos en mioglobina, que permite que los pro-
pios músculos puedan almacenar cierta cantidad
de oxígeno.
Los mamíferos marinos tienen adaptaciones
que reducen el consumo de oxígeno además de
incrementar el suministro. Cuando bucean, el
ritmo del corazón baja drásticamente. Por ejem-
plo, en el elefante marino del norte, el ritmo del
corazón decrece desde cerca de 85 latidos por
minuto a cerca de 12. El flujo sanguíneo hacia
201
FIN DEL BUCEO
las partes no vitales del cuerpo, como por ejem-
plo las extremidades y el intestino, se reduce,
pero se mantiene en los órganos vitales como el
cerebro y el corazón. Así, el oxigeno está dispo-
nible donde más se necesita, cuando el aporte de
oxígeno se interrumpe durante el buceo.
Otro problema potencial para los animales
buceadores que respiran aire (incluyendo los
buceadores humanos) es la presencia de grandes
cantidades de nitrógeno (70 % del volumen total)
en el aire. El nitrógeno se disuelve mucho mejor
a altas presiones, como las que se experimentan
a gran profundidad. La sangre de los buceadores
con escafandra capta nitrógeno mientras están
bajo la superficie. Si la presión se libera repenti-
namente, parte del nitrógeno podría no ser di-
suelto y formar pequeñas burbujas en la sangre.
emoglobina Una proteína sanguínea que
transporta el oxígeno en muchos animales;
en los vertebrados está en el interior de eritrocitos
o células sanguíneas rojas.
Mioglobina Una proteína del músculo de muchos
animales que almacena oxígeno.
Capítulo 8, p.166
10/5/07 19:39:07
 EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

os accidentes por descompresión en las ballenas

Se ha planteado la pr egunta de cómo los cetáceos y otr os mamíferos marinos,
muchos de los cuales son buceador es en pr ofundidad, se han adaptado para
reducir la cantidad de nitrógeno que se disuelve en la sangre durante el buceo en
profundidad, evitando así los accidentes por descompresión (véase «Natación y
buceo», p. 199). Los científicos han reunido recientemente indicios de que esto
puede no ser del todo cierto, al menos en el cachalote, el buceador a más pr o-
fundidad de todos los cetáceos.
Los científicos del Instituto Oceanográfico de Woods Hole, Massachusetts,
en los Estados Unidos estudian los esqueletos de los cachalotes del Atlántico y
del Pacífico, recogidos desde hace más de 100 años. Los esqueletos muestran
los mismos daños y pérdida de tejido óseo característicos que han sido descritos
en los esqueletos de los hombres que han sufrido accidentes por descompresión.
Los huesos de las costillas y otras partes del cuerpo muestran claramente dege-
neración y erosión, que los llena de finos agujeros. La formación de las burbujas
de nitrógeno en los capilar es que irrigan los huesos pr ovoca el estallido de los
capilares, lo que induce a la eventual degeneración y er osión del tejido óseo.
Similares cambios se han observado también en el cartílago. No hay pruebas de
que las infecciones micr obianas sean las r esponsables de las lesiones, y se ha
observado que la gravedad de las lesiones aumenta con el tamaño, y por ello, la
edad de las ballenas.
Los investigadores llegaron a la conclusión de que las lesiones de huesos
y cartílagos estaban causadas por el efecto acumulativo de los cambios en el
comportamiento normal del buceo, como cuando las ballenas son obligadas a
emerger más rápido de lo normal. T ambién se han descrito daños en los tejidos
internos de otras especies de ballenas que, cuando se alimentan en aguas pr o-
fundas, emergen demasiado rápido aterradas por los potentes sonares militares.
Parece que estos daños se han pr oducido por formación de las burbujas de
nitrógeno, otra prueba de que las ballenas no son totalmente r esistentes a los
accidentes por descompresión.
El equipo de Woods Hole está estudiando más ejemplares de cachalotes,
esperando examinar los esqueletos y tejidos de las ballenas varadas, especial-
mente cuando los tejidos están aún fr escos. También planean examinar otr os
mamíferos marinos buscando las mismas lesiones vistas en los cachalotes y
esperan investigar el comportamiento de buceo de las ballenas y focas para
ver si determinadas actividades ayudan a evitar los accidentes por descom -
presión.
Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

Puede ver un fenómeno semejante cuando abre
una botella de gaseosa. Nada más destaparla, el
contenido sale por presión. El dióxido de car-
bono permanece disuelto. Cuando abre la bo-
tella, la presión se libera y se forman burbujas.
Cuando las burbujas de nitrógeno se han for-
mado en la sangre después del buceo, pueden
alojarse en las articulaciones o bloquear el flujo
sanguíneo en el cerebro y otros órganos. Esto
produce una horrible enfermedad que se conoce
como accidente por descompresión. Para evitar
estos accidentes, los buceadores deben ser muy
prudentes con la profundidad a la que bajan, el
tiempo que están bajo el agua y la rapidez con la
que suben.
Los mamíferos marinos bucean a más pro-
fundidad y están más tiempo que los buceado-
res, entonces ¿por qué no tienen accidentes por
descompresión? Los animales marinos tienen
adaptaciones para evitar que el nitrógeno se di-
suelva en la sangre. Los pulmones de los bucea-
dores con escafandra trabajan de la misma forma
cuando están sumergidos que cuando están en
tierra. Por el contrario, cuando los mamíferos
marinos bucean, sus pulmones se colapsan. Tie-
nen una caja torácica flexible que se contrae con
la presión del agua. Esto empuja el aire fuera de
las áreas periféricas de los pulmones donde el
aire fácilmente se difunde hacia la sangre. En su
lugar, el aire es desplazado al interior de los es-
pacios pulmonares, donde se absorbe muy poco
nitrógeno. Las elevadas concentraciones de he-
moglobina y mioglobina almacenan el oxígeno
que estos mamíferos marinos necesitan durante
el buceo, tanto en la sangre como en los múscu-
los. Así, se necesita menos aire en los pulmones,
que reducen la cantidad de nitrógeno que puede
ser absorbido. Algunos pinnípedos exhalan antes
de bucear, reduciendo todavía más la cantidad de
aire –y por ello de nitrógeno– en los pulmones.
La antigua idea de que los mamíferos ma-
rinos no tienen accidentes por descompresión
puede no ser del todo cierta. Pruebas recientes
han demostrado que las ballenas buceadoras de
profundidad sufren ciertos efectos de este tipo
(véase «El enfoque de la ciencia. Los accidentes
por descompresión en las ballenas», arriba).
as adaptaciones para el buceo prolongado a
profundidad de los mamíferos marinos incluyen
eficaces intercambios respiratorios en la superficie,
almacenamiento de más o ígeno en la sangre y los
m sculos, reducción del aporte de o ígeno a las
e tremidades y colapso de los pulmones que ayudan
a evitar los accidentes por descompresión.
Ecolocación. Los mamíferos marinos de-
penden poco del sentido del olfato, que es muy
importante en sus primos terrestres. Su visión es
excelente, pero han desarrollado la ecolocación,
otro sistema sensorial basado en el oído. La eco-
locación es la versión en la naturaleza del sónar.
Se sabe que la mayoría, si no todas las ballenas
dentadas, incluyendo los delfines y marsopas, y
algunos pinnípedos tienen ecolocación. Al me-
nos algunas ballenas con barbas también pueden
utilizar este sistema. La ecolocación no es exclu-
siva de los mamíferos marinos. Los murciélagos,
por ejemplo, la utilizan para encontrar insectos y
otras presas mientras vuelan por la noche.
Los mamíferos marinos realizan la ecoloca-
ción emitiendo ondas sonoras que se desplazan
cerca de 5 veces más rápido en el agua que en el
aire, y escuchan los ecos que se reflejan desde los
objetos que les rodean (Fig. 9.26). Entonces, los
ecos son analizados en el cerebro. El tiempo que
tardan los ecos en volver informa a los animales
de lo lejano que está el objeto.
uchos mamíferos marinos poseen ecolocación,
mediante el análisis del eco de las ondas sonoras
que emiten. a ecolocación les sirve para encontrar
presas y orientarse con relación a su entorno.

202

09cas30646_ch09.indd 202 10/5/07 19:39:09

 Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos 203

La otra «teoría del big bang»

Las ballenas dentadas utilizan el sonido para ecolocación y para comunicarse
unas con otras. Recientemente, se ha sugerido una utilización difer ente de las
ondas sonoras por estos cetáceos.
Esta hipótesis se ha planteado como una posible explicación de los
hábitos alimentarios de los cachalotes, las ballenas dentadas más grandes
de todas. Los calamar es recogidos del estómago de ballenas capturadas y
varadas a menudo no muestran marcas de dientes o huellas de ningún tipo.
De hecho, se ha visto que los calamares vivos nadan fuera de los estómagos
abiertos de las ballenas frescas recién capturadas. Parece que los cachalotes
tienen una manera especial de capturar calamar es, incluso los calamar es
gigantes, sin utilizar sus dientes, ya que éstos son realmente de poca ayuda,
puesto que solo están en la mandíbula inferior. Otro enigma es la explicación
de cómo los cachalotes, pesando 36 000 kg o más y nadando a una velocidad
media de 2 a 4 nudos, capturan a los calamar es que pueden nadar a una
velocidad de 30 nudos.
¿Cuál es la posibilidad de que las ballenas y delfines puedan utilizar rá-
fagas de sonidos para capturar su alimento? Esta ingeniosa hipótesis ha sido
denominada como la segunda «teoría del big bang», la original es la famosa
teoría para explicar el origen del universo (véase «La estructura de la T ierra»,
p. 23). La captura de la presa entera y todavía viva puede explicarse si la balle-
na aturde a sus presas con una ráfaga de sonidos y luego simplemente se las
traga enteras.
Los antecesores recién extinguidos de las ballenas dentadas pr oporcionan
algunas evidencias indirectas. Los fósiles de los ballenas dentadas más primitivas
que se conocen tienen largos hocicos pr ovistos de muchos dientes cortantes
(véase «Las ballenas que se paseaban por los mar es», p. 193). Igual que los
de la barracuda, los dientes se usaban pr obablemente para atrapar pequeños
peces y otras presas. Sin embargo, el largo hocico desapareció en la mayoría de
los cetáceos actuales y los dientes llegar on a ser anchos y cortos. Las ballenas
dentadas actuales ¿han adquirido una nueva técnica para capturar el alimento o
ha cambiado su fuente de alimento?
La caza por el sonido puede realizarse mediante la emisión de una ráfaga de
ondas sonoras de baja frecuencia con el poder suficiente para atontar a un pez o
a un calamar. Aunque no se conoce totalmente el sofisticado mecanismo de pro-
ducción de ondas sonoras de los cetáceos, los cachalotes pr oducen las ondas
sonoras necesarias, las más fuertes y ruidosas de cualquier animal. La caza con
el sonido puede haber evolucionado como un derivado de la ecolocación en las
primitivas ballenas dentadas.
No es fácil obtener las pruebas necesarias para sostener esta hipótesis.
Los sonidos fuertes pueden indudablemente atontar a los peces, per o es difícil
reproducir los sonidos exactos que emiten los cetáceos. Los delfines salvajes han
producido ruidos como dispar os de armas de fuego que pueden oír los huma -
nos. Desgraciadamente, abordar estudios detallados de la caza por sonido en la
naturaleza presenta muchas complicaciones. Los delfines cautivos no producen
sonidos fuertes, lo que no sorpr ende, ya que el eco del ruido de las par edes del
tanque podría ser perjudicial para ellos. La función del big bang en las ballenas
es solo una de las muchas adaptaciones sorpr endentes de los cetáceos que
esperan ser exploradas.

Los sonidos utilizados en la ecolocación con-
sisten en cortos estallidos de chasquidos agudos,
que se repiten a diferentes frecuencias. Los
chasquidos de baja frecuencia tienen un poder
de penetración elevado y pueden recorrer dis-
tancias largas. Reflejan a grandes rasgos y se uti-
lizan para obtener información de la topografía
que les rodea. Algunas ballenas dentadas pueden
también utilizar las ondas sonoras de baja fre-
cuencia para aturdir a sus presas (véase «La otra
“teoría del big bang”», arriba). Para discriminar
más detalles y localizar las presas más cercanas,
se utilizan los chasquidos de alta frecuencia, in-
audibles para los humanos. Los experimentos
han demostrado que los delfines mulares pueden
discriminar, con los ojos vendados, entre objetos
de tamaños ligeramente diferentes o hechos de
diferentes materiales e incluso detectar alambres.

Espiráculo
Cráneo Chasquidos de ecolocación
Fosa nasal
Cerebro Saco de aire

Objetivo
Melón

Ecos de chasquidos

Ventana acústica
Oído interno
Conducto aéreo hacia los pulmones

FIGURA 9.26 Los delfines hacen ecolocación emitiendo ráfagas de ondas sonoras, o chasquidos, a medida que el aire atraviesa sus conductos aéreos internos. Dos plie-
gues nasales musculares actúan como válvulas, cerrando y abriendo los conductos. Una especie de labios de tejido en las fosas p robablemente produce también sonidos por
vibración del aire que se mueve. Los chasquidos son enfocados por el melón en un haz. Para cubrir una amplia zona, el delfín mueve su cabeza de lado a lado. Se sabe también
que el melón recibe los ecos y los transmite a los oídos, aunque muchos llegan a través de la mandíbula inferior.

09cas30646_ch09.indd 203 10/5/07 19:39:12

 204 Parte II Los organismos marinos
No estamos completamente seguros de cómo
actúa la ecolocación en los mamíferos marinos.
Los cetáceos producen chasquidos, chillidos
y silbidos cuando el aire es empujado hacia el
conducto aéreo y algunos sacos aéreos asociados
mientras el espiráculo está cerrado (Fig. 9.26).
La frecuencia de los chasquidos cambia, o se
modula, por contracciones y relajaciones de los
músculos que rodean el conducto aéreo y los sa-
cos. Una estructura gruesa en la frente de las ba-
llenas dentadas, el melón, parece enfocar y dirigir
las ondas sonoras que van emitiendo.
El melón proporciona a estas ballenas sus
frentes redondeadas tan características. Para
acomodar el melón, el cráneo se modifica para
formar una cara puntiaguda en forma de plato.
El cráneo también es asimétrico, el lado dere-
cho es ligeramente diferente del lado izquierdo.
Las belugas (Fig. 9.27) tienen una frente abul-
tada combada que cambia de forma cuando el
melón, movido por músculos, enfoca el sonido.
La enorme frente del cachalote está rellena en
parte con un masivo melón llamado órgano del
espermaceti. Los balleneros pensaron en un
principio que éste era el saco del esperma de la
ballena, de ahí su particular nombre. Este órgano
se encuentra lleno de un aceite cerúleo, el esper-
maceti, antiguamente muy solicitado para hacer
velas y todavía utilizado como lubricante para
instrumentos de precisión. La función actual del
(a)
FIGURA 9.27 (a) La beluga (Delphinapterus leucas) es una ballena blanca del rtico ( beluga significa «blanca» en ruso) con un patente melón. (b) En su hábitat natural, las
belugas viven en pequeños grupos.
09cas30646_ch09.indd 204
órgano del espermaceti es un tema controverti-
do. Se ha sugerido que los cachalotes que bucean
en aguas profundas pueden también usar el órga-
no del espermaceti para regular la flotabilidad o
absorber el exceso de nitrógeno, manteniéndolo
fuera de la circulación sanguínea. En las ballenas
dentadas, las ondas entrantes se reciben en pri-
mer lugar en la mandíbula inferior (Fig. 9.26).
En muchos cetáceos, el canal auditivo que co-
necta el exterior con el oído interno está reduci-
do o bloqueado. Los huesos mandibulares, llenos
de grasa o aceite, transmiten los sonidos a los dos
oídos internos muy sensibles. Cada oído recibe
el sonido de manera independiente. Los oídos
están protegidos por una cápsula ósea y embebi-
dos en una mezcla oleosa que aísla el oído pero
permite que las ondas sonoras lleguen desde las
mandíbulas. La información sonora es enviada al
cerebro, que forma una «imagen» mental del ob-
jeto o del entorno. De hecho, parece que la vista
y la información sonora se procesan en el cerebro
de manera semejante. Los delfines cautivos pue-
den reconocer por ecolocación objetos que han
visto y reconocer de vista los que previamente
han reconocido por ecolocación.
Comportamiento. La ecolocación es preci-
samente uno de los indicativos de las capacida-
des mentales de los mamíferos marinos. El ce-
rebro de los mamíferos ha evolucionado como
(b)
un centro de asociación para comportamientos
complejos en los que domina el aprendizaje, no
el instinto. En contraste con los peces, aves y
otros vertebrados, los mamíferos cuentan con la
mayoría de las experiencias pasadas, almacena-
das y procesadas por el cerebro, para responder
a cambios en el ambiente (véase «¿Cómo son de
inteligentes los cetáceos?», p. 205).
La mayoría de los mamíferos marinos son
animales muy sociables, que viven en grupos al
menos parte del tiempo. Muchos pinnípedos
viven en colonias enormes durante la estación
de cría. La mayoría de los cetáceos pasa su vida
entera en grupos muy organizadas de pocos
(Fig. 9.27b) a cientos de individuos. Algunos
grupos incluyen pequeños subgrupos organiza-
dos por edad y sexo. Para mantener el contacto,
muchos de sus comportamientos, enormemen-
te complejos y sofisticados, son dirigidos hacia
miembros de su propia especie.
Los sonidos, o vocalizaciones, desempeñan
un importante papel en la comunicación. Los
leones marinos y los osos marinos se comunican
por fuertes gruñidos y gemidos, las focas utilizan
más los quejidos suaves, silbidos y gorjeos. Las
vocalizaciones de los pinnípedos son especial-
mente importantes para mantener los territorios
durante la reproducción (véase «Reproducción»,
p. 209). Las hembras y sus crías se reconocen
mutuamente por sus sonidos.
10/5/07 19:39:26
 Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos 205

¿Cómo son de inteligentes los cetáceos?

A menudo hemos oído que las ballenas, delfines y marsopas son tan inteligentes
como el hombr e, incluso más. ¿Realmente son así de listos? No hay duda de
que los cetáceos están entre los animales más inteligentes. Los delfines, orcas y
ballenas piloto en cautividad aprenden rápidamente trucos. Los delfines mulares
se han utilizado para detectar minas submarinas en aguas turbias.
Sin embargo, este tipo de apr endizaje se llama condicionamiento. El ani-
mal aprende simplemente que si lleva a cabo un determinado comportamiento,
recibe una recompensa, generalmente un pez. Muchos animales, incluidos ratas,
aves y hasta invertebrados, pueden ser condicionados para hacer trucos. Cierta-
mente no pensamos en estos animales como rivales mentales nuestros.
Sin embargo, a difer encia de la mayoría de los otr os animales, los delfines
aprenden rápidamente por observación y pueden espontáneamente imitar acti -
vidades de los humanos. Un delfín domesticado observa a un buzo limpiando un
cristal panorámico submarino, coge un plumero con su pico y comienza a imitar
al buzo, ¡completado con efectos de sonido! T ambién se han observado a los
delfines imitando a las focas, tortugas e incluso a los esquiadores acuáticos.
Dada la aparente inteligencia de los cetáceos, existe siempre la tentación de
compararla con la de los seres humanos y otros animales. Por ejemplo, los estu-
dios sobre discriminación y resolución de problemas de habilidad en los delfines
mulares han concluido que su inteligencia se sitúa «en algún punto entre la de un
perro y la de un chimpancé».
Esta comparación no es arriesgada. Es importante resaltar que la inteligen-
cia es un concepto muy humano y que nosotr os lo evaluamos en términos hu -
manos. Después de todo, casi nadie se considera a sí mismo estúpido por no
poder localizar e identificar a un pez por su eco. ¿Por qué deberíamos juzgar a los
cetáceos por sus habilidades en resolver problemas humanos?
Tanto los humanos como los cetáceos tienen grandes cer ebros, con una
gran superficie típicamente plegada, el córte . Este córtex es el centr o de aso -
ciación dominante del cer ebro, donde las capacidades como la memoria y la
percepción sensorial se centralizan. Los cetáceos tienen los cer ebros más gran-
des que nosotr os, pero la relación del cer ebro con el peso del cuerpo es más
alta en los humanos. De nuevo, la comparación es errónea. En los cetáceos, son
principalmente las partes del cer ebro asociadas con la audición y el pr ocesado
de la información del sonido las que están más desarr olladas. Las partes más
desarrolladas de nuestr o cerebro tienen que ver con la visión y la coor dinación
mano-ojo. Casi con toda seguridad, los cetáceos y los humanos perciben el mun-
do de maneras muy diferentes. Su mundo es en gran parte un mundo de sonido,
el nuestro uno de visión.
Al contrario de lo que se r epresenta en películas y en televisión, la noción
de «conversación» con los delfines también es errónea. Aunque producen un rico
repertorio de sonidos complejos, car ecen de cuer das vocales y pr obablemente
sus cerebros procesan los sonidos de forma difer ente a nosotr os. Los delfines
mulares han sido entrenados para emitir sonidos a través del espiráculo que sue-
Delfines mulares ( ursio s trun atus ) participando en una investigación para
comprobar la comunicación acústica. Los artilugios adheridos a su cabeza
por una ventosa se iluminan cada vez que el delfín silba.
nan parecidos a los sonidos humanos, per o son muy distintos de las palabras.
Por esta misma razón, los humanos no pueden emitir los sonidos de las ballenas.
Probablemente, nosotros no podremos nunca entablar sin ayuda una conversa -
ción con los cetáceos.
Como en los chimpancés, se ha entrenado a los delfines mulares en el len-
guaje americano de signos. Estos delfines han aprendido a comunicarse con los
entrenadores que utilizan el lenguaje de signos, para pr eguntar cuestiones sim -
ples. Los delfines responden presionando una paleta con «sí» o «no». Se ha sabi-
do incluso que dan respuestas espontáneas no enseñadas por los entrenadores.
Las pruebas indican también que estos delfines pueden distinguir entre órdenes
que solo se difer encian entre sí por la palabra utilizada, una ver dadera hazaña
notable. Sin embargo, no par ece que los delfines tengan un lenguaje real como
el nuestro. A difer encia de los humanos, los delfines probablemente no pueden
comunicar mensajes muy complicados.
La observación de los cetáceos en la naturaleza ha pr oporcionado algunas
perspicacias en sus capacidades para apr ender. Por ejemplo, se han observa -
do algunos delfines mulares del oeste de Australia llevando grandes esponjas
cónicas en sus picos. Supuestamente, emplean las esponjas para pr otegerse
contra las rayas y otr os peligros del fondo cuando están buscando peces para
comer. Sólo las hembras utilizan las esponjas como herramientas y par ece que
este comportamiento se transmite de madr es a hijas. Es la primera cita del uso
de una herramienta y de la transmisión cultural en un mamífero marino salvaje.
En lugar de «inteligencia», algunas personas prefieren hablar de «conciencia».
En cualquier caso, los cetáceos probablemente tienen conciencias y percepciones
de su entorno diferentes de las del hombre. Puede ser que un día podamos llegar
a entender a los cetáceos en sus términos en lugar de en los nuestr os, y quizás
podamos descubrir una sofisticación mental que rivalice con la nuestra.

Los cetáceos producen una rica variedad de
vocalizaciones que son diferentes de los sonidos
que utilizan para la ecolocación. Ambos tipos de
sonidos se pueden producir simultáneamente,
proporcionando una evidencia posterior de la
complejidad de producción del sonido en los
mamíferos marinos. La vocalización social son
sonidos de baja frecuencia que los humanos no
pueden oír. La variedad de sonidos es asombro-
sa e incluye quejidos, gruñidos, chillidos, gor-
jeos e incluso susurros. Los diferentes sonidos
están asociados a distintos estados de humor y
se utilizan en los signos sociales y sexuales. Los
silbidos, emitidos con muchas variaciones y to-
nos, son característicos de cada especie. Algunos
de estos sonidos sirven como una «firma», per-
mitiendo a los individuos de la misma especie
reconocerse unos a otros. El macho del rorcual
común emplea un sonido de frecuencia alta para
atraer a las hembras. Entre las más de 70 lla-
madas que se han identificado entre las orcas,
algunas están presentes en todos los individuos,
mientras que otras son «dialectos» que identifi-
can a ciertos grupos.

09cas30646_ch09.indd 205 10/5/07 19:39:28

 206 Parte II Los organismos marinos

Los sonidos también se utilizan para mante-

ner la distancia entre los individuos y tienen un
importante papel en la estructura del grupo. Se
emiten sonidos particulares durante la cría, duran-
te la alimentación, los peligros y en el nacimiento.
Las madres de las ballenas grises gruñen para estar
en contacto con sus crías. Los rorcuales comunes
emiten un sonido de tono bajo, aunque se comu-
nican a grandes distancias. Las ballenas francas
tienen al menos seis llamadas distintas, cada una
relacionada con una determinada función.
La ballena jorobada se reconoce por sus con-
movedores sonidos. Son susurrados por los ma-
chos reproductores para atraer a las hembras y
advertirles de su disposición para la cópula. Los
sonidos están compuestos de frases y temas re-
petidos con un patrón regular cada media hora o
más. ¡Pueden estar repitiéndolos día tras día! El
sonido cambia cada vez. Los machos también
comienzan cada estación de cría con el sonido
que emitieron al final de la anterior estación. Se
ha descrito que los nuevos sonidos aprendidos
de las ballenas inmigrantes son acogidos ins-
tantáneamente con gran entusiasmo entre las
ballenas nativas. Los investigadores registran y
catalogan los sonidos para conocer las rutas de
las ballenas en sus migraciones anuales.
La comunicación entre cetáceos no está res-
tringida a las vocalizaciones. Los investigadores
han descrito una gran variedad de posturas y
movimientos que pueden indicar el estado de
ánimo de los animales. Los delfines golpean sus
mandíbulas o giran con sus bocas abiertas como FIGURA 9.28 Una ballena jorobada ( egaptera novaeangliae) en un impresionante salto.
una amenaza. Se piensa que el suave sonido de
chasquido que se produce cuando algunos ma-
míferos marinos palmean sus aletas en la super- cionar la superficie o la línea de costa, como una veces, las ballenas hacen turnos de comida mien-
ficie es una señal de advertencia. manera de conseguir deshacerse de los parásitos tras sus padres persiguen un banco de peces. Un
Los cetáceos son conocidos por su compor- externos o de una ardiente pareja, o simplemen- individuo situado en cabeza puede investigar algo
tamiento de juego, al parecer actividades pla- te como una diversión. Después de bucear en extraño mientras que el resto del grupo espera el
centeras sin ningún motivo importante. Muchas profundidad, los cachalotes pueden saltar, caerse «relato» del explorador. Los estudios de animales
especies, incluidas las grandes ballenas y las or- de espaldas y salpicar pudiéndose ¡oír a 4 km y en la naturaleza muestran que los delfines perte-
cas, juegan con el alimento o con objetos flotan- verse a una distancia de 28 km! Muchas ballenas necen a una sociedad compleja, una en la que la
tes como palos, quelpos o plumas, lanzándolos al sacan su cabeza fuera del agua para inspeccionar asociación a largo plazo de los miembros del mis-
aire o empujándolos con sus hocicos. Los indi- a su alrededor (Fig. 9.29b). mo sexo tiene un papel importante en el compor-
viduos pueden nadar cabeza abajo o de espaldas El comportamiento tan complejo de los ce- tamiento sexual, el cuidado de los padres y otros
aparentemente para divertirse con eso. Los del- táceos es evidente por otros motivos. Cuando aspectos de la vida diaria. El comportamiento
fines juegan con anillos de burbujas de aire que un individuo está en apuros, otros pueden llegar social en los cetáceos puede, en último termino,
ellos mismos hacen. También hacen algo pareci- para ayudarle (Fig. 9.29a). Los miembros de un mostrar muchos paralelismos con el comporta-
do al surf, y la ballena piloto (Globicephala; véase grupo rechazan abandonar a un compañero he- miento social en mamíferos de desarrollo cerebral
Fig. 9.18r) y las ballenas francas van navegando rido o moribundo. Los balleneros saben que una superior como simios o humanos.
con sus aletas fuera del agua para atrapar el vien- ballena arponeada es un reclamo para las otras,
to. El juego sexual, el roce y el contacto de las que son atraídas desde kilómetros alrededor.
Los delfines pueden llevar individuos heridos os mamíferos marinos, particularmente los
aberturas genitales también es común.
cetáceos, emplean una gran variedad de
La vista del salto de una gran ballena, eleván- a la superficie para respirar (Fig. 9.29c) y hay
vocalizaciones y se ales táctiles y visuales para
dose en el aire y cayendo pesadamente sobre la datos de hembras que llevaban el cuerpo de un
comunicarse entre ellos. El juego y la ayuda mutua
superficie, es impresionante (Fig. 9.28). El salto feto abortado hasta su putrefacción. son evidencias adicionales de la complejidad de su
se ha interpretado de varias formas, como una Muchas ballenas dentadas trabajan juntas comportamiento.
señal de advertencia, como un modo de inspec- cuando cazan, algunas en parejas coordinadas. A

09cas30646_ch09.indd 206 10/5/07 19:39:32


FIGURA 9.29 La observación de las ballenas puede tener su recompensa con ejemplos del peculiar comportamiento de estos animales. a( ) Cachalotes (Physeter macroce-
phalus) rodeando a un miembro de la manada herido; (b) comportamiento de «espionaje» de orcas ( rcinus orca) en estado salvaje; (c) dos delfines mulares (Tursiops truncatus)
llevando a la superficie a un compañero aturdido para que pueda respirar.
La relación entre los delfines y los humanos
es controvertida. Algunos hablan de haber ex-
perimentado inspiraciones espirituales mientras
nadaban entre los delfines durante los «encuen-
tros con delfines» ofrecidos por algunos hoteles.
Los delfines entrenados para propósitos milita-
res por la Armada soviética están siendo utili-
zados ahora para tratar a los niños que sufren
trastornos de conducta. Algunas personas ven
esto como una forma de explotación real de los
animales cautivos. Se ha sugerido que el estrés
entre los delfines cautivos reduce su tiempo de
vida. Aunque abundan las exageraciones, hay ca-
sos auténticos de delfines que se acercan a nada-
dores que parecen estar en apuros. Hace más de
una centuria, los pescadores del sudeste de Brasil
describieron una relación única con los delfines.
Los delfines detectan los peces y los conducen
hacia los pescadores que esperan con sus redes.
Los pescadores han aprendido a interpretar las
pistas proporcionadas por los delfines acerca de
la localización y abundancia de los peces. Gene-
raciones de delfines han aprendido que una fila
de pesqueros llevando una red en aguas someras
representa una captura fácil para ellos mismos,
incluso aunque tengan que compartirla con los
divertidos mamíferos bípedos.
Uno de los misterios del comportamiento de
ballenas y delfines es el encallado o varado
de individuos, a veces por docenas, en las playas
(Fig. 9.30). Los animales rechazan moverse y los
esfuerzos para moverlos hacia aguas profundas re-
sultan inútiles. Incluso aunque sean empujados al
mar, a menudo vuelven otra vez a la playa. Las ba-
llenas se mueren debido a que sus órganos internos
09cas30646_ch09.indd 207
Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos
se colapsan sin el soporte del agua. El varado se ha
descrito en muchas especies, pero algunas, como
la piloto y el cachalote, encallan más a menudo
que otras. Parece que las ballenas llegan a encallar
cuando siguen a uno o más miembros de su gru-
po que se ha desorientado por una tempestad, por
enfermedad o por una herida. Esto demuestra la
enorme cohesión y su poderoso instinto de grupo.
El encallado de las ballenas se ha relaciona-
do con el sónar de alta frecuencia que utilizan
explosiones de ondas sonoras intensas. Los bu-
ques de los Estados Unidos y otras naciones han
utilizado el sónar para detectar submarinos ene-
migos. Las ballenas encalladas después de ejer-
cicios navales donde se utiliza el sónar presentan
hemorragias en el cerebro y oídos internos, lo
que les produjo desorientación y muerte. Los
daños en los tejidos también pueden estar cau-
sados por la formación de burbujas de nitrógeno
FIGURA 9.30 Estas ballenas piloto ( Globicephala
melas) ha n var ado ell as m ismas en l a pl aya, en c abo
Cod, Massachusetts. Solo dos de cada 55 ballenas va -
radas sobreviven.
207
(véase «El enfoque de la ciencia. Los acciden-
tes por descompresión en los cetáceos», p. 202).
Como resultado de esto, en 2002 una decisión
del tribunal prohibió temporalmente a la Arma-
da de los Estados Unidos utilizar el sónar de alta
frecuencia en cualquier parte del mundo. Se ha
sugerido que el ruido de los barcos a propulsión,
el de las sondas de profundidad y el sónar uti-
lizado para fines científicos también perturba a
las ballenas. Los delfines pasan más tiempo en la
superficie y descansan menos, y las orcas gritan
desaforadamente cuando los balleneros están al-
rededor.
Migraciones. Muchos pinnípedos y cetáceos
emprenden migraciones estacionales, a menudo
atravesando cientos de kilómetros desde los te-
rritorios de alimentación a las áreas de cría. Se
sabe que el macho del elefante marino del sur
(Mirounga leonina) atraviesa unos 8000 km para
emparejarse. Por otro lado, la mayoría de las ba-
llenas dentadas no migran en absoluto, aunque
pueden moverse por los alrededores para buscar
alimento.
Las migraciones de las grandes ballenas son
sin duda las más importantes. Muchas ballenas
con barbas se congregan para comer durante el
verano en las productivas aguas de las regiones
polares de ambos hemisferios, cuando la enorme
concentración de diatomeas y krill se mantiene
durante mucho tiempo. Durante el invierno mi-
gran a aguas cálidas para reproducirse. Las esta-
ciones están invertidas en los hemisferios Norte
y Sur, así, cuando algunas ballenas jorobadas es-
tán invernando en las islas Hawai o en las Indias
10/5/07 19:39:36
 208 Parte II Los organismos marinos

Occidentales, otras jorobadas habitantes en el he-
misferio Sur están alimentándose alrededor de la
Antártida durante el verano sureño (Fig. 9.31).
a mayoría de las ballenas grises migran desde
las áreas invernales de reproducción en los
trópicos a las áreas de alimentación veraniegas
en aguas frías.
La ruta migratoria de la ballena gris es la
mejor conocida de todas las de las grandes
ballenas (Fig. 9.31) . Desde finales de mayo
a finales de septiembre, las ballenas se ali-
mentan en aguas someras en el norte del mar
de Bering, mar de Beaufort y mar de Siberia
oriental. Comienzan a desplazarse hacia el sur
a finales de septiembre cuando el hielo co-
mienza a formarse. Hacia noviembre, inician
su travesía hacia el este de las islas Aleutianas.
Comen menos mientras se están desplazando,
llegando a perder casi una cuarta parte de su
peso total. Las ballenas recorren cerca de 185
km por día. Pasan solas o en pequeños grupos
a lo largo de la costa del golfo de Alaska y ba-
jan hacia la costa oeste de Norteamérica, de
camino a la península de Baja California, en
México (véase Fig. 9.22). Los individuos que
emigran a menudo muestran comportamientos
de exploración, manteniendo sus cabezas fue-
ra del agua. Esto sugiere la posibilidad de que
naveguen utilizando referencias terrestres me-
morizadas. Alcanzan Oregón y San Francisco
hacia mediados de diciembre. Las hembras
generalmente migran primero. Hacia finales
de febrero, las hembras preñadas son las pri-
meras en aparecer en las someras y tranquilas
lagunas costeras del sureste de Baja California
y costas continentales del sur del golfo de Ca-
lifornia. Aquí, las hembras paren a sus crías y
los machos se emparejan con las hembras no
preñadas.
La migración hacia el norte comienza por
marzo, después del nacimiento de las crías
que pesan entre 700 y 1400 g. Las hembras se
emparejan cada dos años, y las primeras que
emigran al norte son las hembras nuevamente
preñadas que no han parido. Podrían volver
12 meses después para parir. Las madres con
crías son las últimas en irse. En su camino
hacia el norte, las ballenas tienden a perma-
necer más alejadas de la costa y se mueven
más lentamente que en su migración hacia el
sur, una media de 80 km por día, debido a las
corrientes desfavorables (véase Fig. 3.20) y a
las crías recién nacidas. Las últimas ballenas
dejan la costa del estado de Washington hacia
comienzos de mayo. Llegan a sus áreas de ali-
mentación hacia finales de mayo, completando
un recorrido asombroso de ocho meses de du-

Océano Ártico
Groenlandia
Islandia

Asia Europa
Norteamérica

Golfo de
California

Islas de
Cabo Verde
África
Islas Indias
Islas Occidentales
Hawai
Marianas
Islas
Ecuador Galápagos

Ballenas grises Sudamérica

Mar del
Coral Alimentación Apareamiento
Fiji
en verano y nacimiento
Australia en invierno

Ballenas jorobadas

Alimentación Apareamiento
en verano y nacimiento
en invierno

Antártida

FIGURA 9.31 Rutas migratorias de la ballena jorobada ( egaptera novaeangliae) y las ballenas grises (Eschrichtius robustus). Ambas especies tienden a migrar y reprodu-
cirse cerca de la costa, donde se cazan más fácilmente. Ambas especies están en proceso de recuperación. La ballena gris fue eliminada de la lista de especies en peligro en
1994. Las poblaciones de ballenas grises del Pacífico oeste que pueden reproducirse todavía al sur de Corea también parecen estar recuperándose. Las ballenas grises vivían
en el Atlántico norte hasta que fueron exterminadas en la última centuria. Véase también Figura 9.22.

09cas30646_ch09.indd 208 10/5/07 19:39:41


FIGURA 9.32 (a) Un macho de león marino de Steller (Eumetopias jubatus) protegiendo su harén en una isla rocosa de la costa de Alaska. Los leones de Steller son los más
grandes de todos los leones marinos; los machos pueden pesar cerca de 900 kg. (b) Un harén de hembras de leones marinos de California ( alophus californianus) en la isla de
Santa Bárbara, al sudeste de California. El harén (en el centro) está protegido por un gran macho de color oscuro (arriba a la izquierda). Grandes hembras de elefante marino
( irounga angustirostris) permanecen cerca del harén, ajenos a las peleas ocasionales entre el macho dominante y los machos rivales alrededor del harén.
ración y de hasta 18 000 km, la migración más
larga de cualquier animal.
Queda todavía mucho por conocer acerca de
las migraciones de la ballena gris y otras balle-
nas. Una cuestión preocupante es cómo nave-
gan las ballenas. Se ha sugerido que utilizan el
campo magnético terrestre, una posibilidad que
implica que deben tener algún tipo de compás
interno para orientarse.
Los científicos han empleado técnicas nue-
vas para investigar la migración de las ballenas.
Pegando pequeños radiotransmisores a las balle-
nas y estudiando sus movimientos por satélite se
pueden descubrir detalles desconocidos. Por el
momento, se ha comprobado que algunos gru-
pos aislados de ballenas grises, a lo largo de la
ruta migratoria, no migran en absoluto. Un gru-
po reside en las islas de la Reina Carlota, en las
costas de la Columbia Británica. Se sabe tam-
bién que las ballenas grises evitan las ciudades,
alejándose de la costa. Las hembras y los jóvenes
pueden retardar su migración hacia el Ártico,
resguardándose en los bosques de quelpos para
evitar a las orcas. El análisis del ADN de las
poblaciones de ballenas jorobadas de las islas
Hawai sugiere que, como en la tortuga verde, los
individuos siempre vuelven a los territorios de
alimentación de sus madres.
Reproducción. El sistema reproductor de los
mamíferos marinos es similar al de los mamífe-
ros terrestres. Sin embargo, tienen algunas adap-
taciones exclusivas para vivir en el agua. Para
mantener el cuerpo hidrodinámico, los machos
09cas30646_ch09.indd 209
Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos
de los cetáceos y la mayoría de los otros mamífe-
ros marinos tienen un pene y testículos internos.
El pene, que en las ballenas azules mide aproxi-
madamente 3 m de largo, se mantiene rígido por
un hueso. Se extiende justo antes de la cópula
a través de la hendidura genital, una abertura
delante del ano (véase Fig. 9.15).
Los pinnípedos se reproducen en tierra o en
el hielo, algunos migran largas distancias hacia
islas solitarias para hacerlo. En la mayoría de las
especies de focas, cada macho adulto se empa-
reja con una sola hembra. Las cámaras de filma-
ción pegadas a los animales salvajes (véase «Ojos
(y oídos) en el océano», p. 14) han demostrado
que el macho de la focas comunes hace retum-
bar sus narinas y temblar su cuello, y libera un
chorro de burbujas de aire, quizás una manera
de atraer a las hembras. Sin embargo, en los
leones marinos, osos marinos y elefantes mari-
nos, un macho se empareja con varias hembras.
Durante la estación de cría, los machos de estas
especies, que son mucho más grandes y pesados
que las hembras, llegan a tierra y establecen te-
rritorios de cría. Paran de comer y defienden su
territorio ante la amenaza constante y violenta.
Forman harenes de 50 hembras en su territo-
rio y mantienen alejados al resto de los machos
(Fig. 9.32) . Sólo los machos más fuertes pue-
den fundar territorios y reproducirse. Los otros
se reúnen en «grupos de solteros» y pasan gran
parte de su tiempo intentando arrastrase a los
harenes para una cópula furtiva. Defender los
harenes es un trabajo exhaustivo y los machos
dominantes «se consumen» después de un año o
209
dos, dejando el camino a los recién llegados. No
obstante, se desquitan con el enorme número de
hijos que dejan, comparado con los machos que
nunca llegan a dominar, ¡incluso aunque los ma-
chos subordinados vivan más!
Las hembras de los pinnípedos paren a sus
crías en tierra firme. Parecen ser indiferentes en
el proceso del parto, pero pronto establecen una
estrecha relación con la cría (Fig. 9.33). Ya que
las hembras van continuamente al agua para co-
mer, deben aprender a distinguir a sus propias
crías de las otras por sonidos u olores. Las crías,
por lo general, cuando nacen no pueden nadar.
Son cuidadas durante un tiempo que va de los
cuatro días hasta los dos años, dependiendo de
la especie. La mayoría de los pinnípedos tienen
dos pares de glándulas mamarias que producen
una leche rica en grasa ideal para el rápido desa-
rrollo de la capa de grasa de las crías.
FIGURA 9.33 Un león marino de California ( alo-
phus californianus) con su cría.
10/5/07 19:39:49
 210 Parte II Los organismos marinos

Una hembra de pinnípedo puede quedarse
preñada solo durante un breve periodo después
de la ovulación, la liberación de los óvulos por
sus ovarios. Esto sucede días o semanas des-
pués de haber dado a luz a su cría. Las hem-
bras de la mayoría de las especies vuelven a los
territorios de cría solo una vez al año. Por el
contrario, la gestación, el tiempo que tarda el
embrión en desarrollarse, es menor de un año.
Esta diferencia podría ocasionar que la cría
naciera demasiado temprano antes de que la
madre volviera a los territorios de cría. Para
evitar esto, el embrión recién formado detiene
su desarrollo y permanece latente en el útero
de la madre. Después de un tiempo que puede
llegar a cuatro meses, el embrión finalmente se
sujeta a la pared interna del útero y continúa
su desarrollo normal. Este fenómeno, conocido
como implantación retardada, permite a los
pinnípedos prolongar el desarrollo de los em-
briones de tal modo que la época de cría coin-
cida con la llegada de las hembras al resguardo
de la costa.
a implantación retardada permite a los pinnípedos
acoplar el nacimiento de las crías con la llegada de
las hembras pre adas a las áreas de cría.
Conocemos poco acerca del comportamien-
to reproductor de los cetáceos. Sabemos que los
cetáceos son animales muy activos sexualmente.
Los juegos sexuales son un componente muy
importante del comportamiento de los delfines
en cautividad. Igual que los humanos, parecen
utilizar el sexo no sólo para procrear sino sim-
plemente por placer. Los cetáceos alcanzan la
madurez sexual relativamente pronto, a la edad
de 5 a 10 años en las grandes ballenas. El com-
portamiento sexual parece tener un papel en el
establecimiento y mantenimiento de vínculos
entre todos los individuos, no solo en las po-
tenciales parejas. Los sexos están segregados
claramente en la manada, y los machos llevan
a cabo exhibiciones de cortejo muy elaboradas
para captar la atención de las hembras poten-
cialmente receptivas. Las peleas entre machos
rivales son comunes, aunque a veces también
hay cooperación entre ellos. Se sabe que las ba-
llenas grises copulan con la ayuda de un tercer
invitado, otro macho que ayuda a sostener a la
hembra (Fig. 9.34a). Se han observado grupos
de parejas en las ballenas jorobadas y en las be-
lugas. Se sabe también que se rozan y se tocan
antes de la cópula (Fig. 9.34b). La cópula dura
menos de un minuto pero se repite frecuente-
mente.
La gestación dura, en la mayoría de los ce-
táceos, entre 11 y 12 meses. El cachalote es una
excepción, ya que su gestación dura 16 meses. El
desarrollo en la mayoría de las grandes ballenas
es relativamente rápido para un mamífero de
su tamaño. Está sincronizado con la migración
anual a aguas cálidas. Es notable el hecho de que
se necesitan 9 meses para que se desarrolle un
bebé humano de 3 kg y una cría de ballena azul
de 2700 kg necesita ¡solamente 11 meses!
Las crías de los cetáceos nacen con la cola por
delante (Fig. 9.35). Esto les permite permanecer
pegadas a la placenta, que les proporciona san-
gre oxigenada de la madre durante tanto tiempo
como sea posible para evitar la falta de oxígeno.
La cría inmediatamente nada a la superficie. En
los delfines en cautividad, la madre o una hembra
atenta puede ayudar a la cría a subir a la super-
ficie. La leche rica en grasa es la responsable del
rápido crecimiento de las crías, particularmente
en las grandes ballenas. Son paridas sin su com-
plemento de grasa corporal y deben ganar peso
antes de emprender la migración con sus madres
hacia los territorios de alimentación en aguas po-
lares. Se ha estimado que una cría de ballena azul
gana ¡90 kg de peso y crece 4 cm de largo cada día
durante los primeros siete meses de su vida! Dos
glándulas mamarias con pezones, localizadas a

(a)

FIGURA 9.34 Conducta de apareamiento en las ballenas grises. ( a) Las ballenas grises ( Eschrichtius robustus)
copulan a menudo con la ayuda de un tercer participante, otro macho que presiona a la hembra contra el macho que
copula. La cópula suele durar de 30 a 60 segundos. (b) El cortejo entre ballenas jorobadas ( egaptera novaeangliae)
incluye giros, golpes de las aletas y emparejamiento vertical cara a cara. (b)

09cas30646_ch09.indd 210 10/5/07 19:40:00

 Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos 211

ambos lados de la hendidura genital (Fig. 9.15),

producen la leche materna. La leche se vierte a
chorro dentro de la boca de las crías, lo que les
permite mamar bajo el agua. Al parecer algunas
de las hembras de las grandes ballenas no comen
mucho mientras están alimentando a las crías.
Las crías no son destetadas hasta que llegan a los
territorios de alimentación. En algunas especies,
se continúa el cuidado más de un año después de
su nacimiento. Las relaciones entre las madres y
las crías durante el periodo de cría son muy estre-
chas. Se comunican empleando frecuentes con-
tactos y vocalizaciones. Se sabe que las ballenas
madres defienden a sus crías cuando están en pe-
ligro. Hay una cita de una hembra de ballena gris
llevando a su cría sobre su aleta para salvarla del
ataque de las orcas. La unión entre la madre y su
cría probablemente dure varios años. Se sabe que
los jóvenes delfines en cautividad vuelven con sus
madres para ser consolados en situaciones de pe-
ligro o estrés.
Se ha estimado que las grandes ballenas vi-
ven al menos 30 ó 40 años de media. La ballena
FIGURA 9.35 Un delfín de Commerson (Cephalorhynchus commersoni) pariendo en cautividad. No se conoce
jorobada vive al menos 50 años, la de Groen-
mucho acerca de este delfín, que sólo se encuentra en el sureste de Sudamérica.
landia 150 años.

09cas30646_ch09.indd 211 10/5/07 19:40:02


El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. Las tortugas marinas han desaparecido de
muchas regiones y una manera de intentar
salvarlas es reintroducirlas en las zonas don-
de han desaparecido. Esto se consigue ente-
rrando huevos o liberando tortugas recién
nacidas en las playas. ¿Por qué se entierran
huevos o se liberan crías de tortuga en lugar
de introducir individuos totalmente desa-
rrollados?
2. Muchas aves marinas están especializadas
en comer determinados tipos de peces y
otras presas. En algunos casos, esto puede
reducir las oportunidades de competen-
cia con otras especies de aves marinas por
recursos limitados. Sin embargo, a veces
nosotros encontramos dos o más especies
de aves marinas comiendo el mismo tipo de
pez. ¿Qué tipo de mecanismo puede haber
evolucionado para prevenir la competencia
directa?
3. Los cetáceos paren pocas crías bien de-
sarrolladas a intervalos muy espaciados.
Alimentan y protegen a sus crías durante
mucho tiempo. Esto contrasta mucho con
la mayoría de los peces, en los que los hue-
vos son liberados y los padres no emplean
nada de tiempo en alimentar o proteger a su
descendencia. ¿Cuál cree que es la mejor es-
trategia? ¿Tiene esta estrategia recompensa
en las grandes ballenas?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Interés general
Brownlee, S., 2003. Blast from the vast. Discover,
vol. 24, no. 12, December, pp. 50-57. Los
cachalotes emplean ráfagas de sonidos para
aturdir a sus presas.
Chadwick, D. H., 2005. Orcas unmasked. Na-
tional Geographic, vol. 207, no. 4, 212 April,
212
09cas30646_ch09.indd 212
ió n
r ac interactiva
x plo
E
pp. 86-105. Las orcas muestran muchas fa-
cetas y comportamientos impredecibles.
Conover, A., 2003. To catch a thief. Smith-
sonian, vol. 34, no. 9, December, pp. 82-86.
El taimado charrán rosado utiliza compor-
tamientos ingeniosos para robar comida a
sus congéneres.
Curtsinger, B., 2003. Swimming to safety.
National Geographic, vol. 203, no. 6, June,
pp. 70-79. Los biólogos y los pescadores
salvan a las marsopas comunes que quedan
atrapadas en sus redes de pesca y al mismo
tiempo marcan a los animales para obtener
informaciones valiosas acerca de los cetáceos.
Dowling, C. G., 2002. Incident at Big Pine Key.
Smithsonian, vol. 33, no. 4, July, pp. 44-51.
Los esfuerzos de los hombres para ayudar
a los cetáceos varados son muy controver-
tidos.
Ellis, R., 2003. Terrible lizards of the sea. Na-
tural History, vol. 112, no. 7, September,
pp. 36-41. Antes de la aparición de los ma-
míferos marinos, varios grupos de reptiles
gigantes se paseaban por los mares.
Geber, L. R., D. P. DeMaster and S. P. Roberts,
2000. Measuring success in conservation.
American Scientist, vol. 88, no. 4, July-Au-
gust, pp. 316-324. Algunas especies de
ballenas pueden no necesitar ayuda de los
esfuerzos conservacionistas.
George, A., 2002. Go with the flow. New Scien-
tist, vol. 176, no. 2374/5, December 21/28,
pp. 36-39. El hielo es vital para la existencia
del pingüino de Adelia, al menos durante
parte del año. El calentamiento global pue-
de afectar su futura supervivencia.
Gerstein, E. R., 2002. Manatees, bioacoustics
and boats. American Scientist, vol. 90, no. 2,
March-April, pp. 154-163. Los experimen-
tos han demostrado que los manatíes tienen
dificultades en oír y localizar a los barcos
que han reducido la marcha.
Harden, B., 2004. Wild ones. Discover, vol. 25,
no. 4, April, pp. 52-59. Las orcas se alimen-
tan actualmente más de focas, leones mari-
nos y nutrias protegidas, quizás como resul-
tado de un declive en el número de peces.
McCarthy, S., 2002. Do we kill whales with
sound? Discover, vol. 23, no. 4, April,
pp. 60-65. Hay poderosas evidencias de que
el ruido producido por el sónar, perforacio-
nes submarinas y otras actividades es dañino
para las ballenas.
McClintock, J., 2003. The virus, the manatee
and the biologist. Discover, vol. 24, no. 8,
August, pp. 42-47. Un virus cancerígeno
se extiende entre los manatíes de las Indias
Occidentales.
Parfit, M., 2004. Whale of a tale. Smithsonian,
vol. 35, no. 3, November, pp. 64-71. El dra-
ma rodea a una orca que fue adoptada por
los marineros y pescadores de la isla de Van-
couver, en Canadá.
Pitman, R. L., 2002. Alive and whale. Natural
History, vol. 111, no. 7, September, pp. 32-36.
Una especie de zifio, que solo se conocía
previamente por unos pocos esqueletos, se
ha descubierto viviendo en aguas tropicales.
Pittman, C., 2004. Fury over the gentle giant.
Smithsonian, vol, 34, no. 11, February,
pp. 54-59. Controversia sobre los esfuerzos
para proteger el manatí en Florida.
Rosing, N., 2001. Walruses. National Geographic,
vol. 200, no. 3, September, pp. 62-77. Las
poblaciones de la morsa del Atlántico, aun-
que menos numerosas que las del Pacífico,
están aumentando su número gracias a la
protección.
Step, D., 2002. Living on the edge. Audubon,
vol. 104, no. 2, March-April, pp. 56-62.
La protección de los estuarios y otras zonas
húmedas es crucial para la supervivencia de
muchas aves litorales.
Summers, A., 2004. As the whale turns. Natural
History, vol. 113, no. 5, June, pp. 24-25. La
fuerza hidrodinámica producida por las ale-
tas de la ballena jorobada ayuda a producir
las cortinas de burbujas que se utilizan para
capturar las presas.
10/5/07 19:40:11
 Warne, K., 2004. Harp seals. National Geogra-
phic, vol. 205, no. 3, March, pp. 50-67. Las
crías de las focas arpa, o focas de Groenlan-
dia, se cazan todavía por sus pelajes.
Weimerskireh, H., 2004. Wherever the wind
may blow. Natural History, vol. 113, no. 8,
October, pp. 40-45. Dispositivos electróni-
cos en miniatura muestran por dónde viajan
los albatros y las fragatas.
Wil1iams, T. M., 2003. Sunbathing seals of An-
tarctica. Natural History, vol. 112, October,
pp. 50-55. La foca de Weddell se calienta
rápidamente mientras toma baños de sol,
pero irradia el exceso de calor para evitar el
acaloramiento.
Wong, K., 2002. The mammals that conquered
the seas. Scientific American, vol. 286, no. 5,
May, pp. 70-79. Los fósiles recientemente
descubiertos y el análisis del ADN ayudan
a saber cómo evolucionaron los cetáceos a
partir de mamíferos terrestres.
En profundidad
Croxall, J. P., J. R. D. Silk, R. A. Phillips,
V. Afanasyev and D. R. Briggs, 2005.
Global circumnavigations: Tracking year-
round ranges of nonbreeding albatrosses.
Science, vol. 307, no. 5707, 14 January, pp.
249–250.
Goerlitz D. S., J. Urbán, L. Rojas-Bracho, M.
Belson and C. M. Schaeff, 2003. Mitochon-
09cas30646_ch09.indd 213
drial DNA variation among Eastern North Van Dyke, J. M., E. A. Gardner and J. R. Mor-
Pacific gray whales (Eschrichtius robustus) on gan, 2004. Whales, submarines, and active
winter breeding grounds in Baja California. sonar. Ocean Yearbook, vol. 18, pp. 284–329.
Canadian Journal of Zoology, vol. 81, no. 12, Watanuki, Y., Y. Niizuma, G. W. Gabriel-
pp. 1965–1972. sen, K. Sato and Y. Naito, 2003. Stroke
Griebel, U. and L. Peichl, 2003. Colour vi- and glide of wing propelled divers: Deep
sion in aquatic mammals—facts and open diving seabirds adjust surge frequency to
questions. Aquatic Mammals, vol. 29, no. 1, buoyancy change with depth. Proceedings of
pp. 18–30. the Royal Society, Biological Sciences, vol. 270,
Hays, G. C., S. Åkesson, A. C. Broderick, no. 1514, pp. 483–488.
F. Glen, B. J. Godley, F. Papi and P. Lus- Whitehead, H. and C. A. Ottensmeyer, 2003.
chi, 2003. Island finding ability of marine Behavioural evidence for social units in long
turtles. Biology Letters, vol. 270, suppl. 1, finned pilot whales. Canadian Journal of
pp. 5–7. Zoology, vol. 81, no. 8, pp. 1327–1338.
Richard, P., K. L. Laidre, R. Dietz, M. P. Heide Wiebke, F. and J. Higham, 2004. The human
Jørgensen, J. Orr and H. C. Schmidt, 2003. dimensions of whale watching: An analysis
The migratory behaviour of narwhals (Mo- based on viewing platforms. Human Dimen-
nodon monoceros). Canadian Journal of Zoo- sions of Wildlife, vol. 9, no. 2, pp. 103–117.
logy, vol. 81, no. 8, pp. 1298–1305.
Schneider, V. and D. Pearce, 2004. What saved
the whales? An economic analysis of 20th
century whaling. Biodiversity and Conserva-
tion, vol. 13, no. 3, pp. 543–562.
Shreer, J. F., K. M. Kovacs and R. J. O’Hara
Hines, 2001. Comparative diving patterns
of pinnipeds and seabirds. Ecological Mono-
graphs, vol. 71, pp. 137–162.
Thewissen, J. G. M. and E. M. Williams, 2002.
The early radiations of Cetacea (Mamma-
lia): evolutionary pattern and developmen-
tal correlation. Annual Review of Ecology
and Systematics, vol. 33, pp. 73–90.
213
10/5/07 19:40:20
 Estructura y función de los ecosistemas marinos
10 Introducción a la ecología marina • 11 Entre mareas
12 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar • 13 La vida en la plataforma continental
14 Arrecifes de coral • 15 Vida cerca de la superficie • 16 Las profundidades del océano

Un pez aguja ( ngnat us ia u eatus ) trata de camuflarse en su entorno de «hierbas marinas».

214

10 as 0 10.indd 21 10/5/07 1 : 5: 5

Individuos jóvenes del pez
chopa medialuna ( edialuna
californiensis) pican los
parásitos de la piel del pez
luna ( ola mola), refugiado
bajo los frondes flotantes
de los quelpos.
Introducción
a la ecología marina
10cas30646_ch10.indd 215
P or todas partes donde mire
en el océano, hay seres vivos.
Cuántos y qué tipo de organis-
mos hay depende de donde vaya, esto es, de la
naturaleza específica del hábitat. Cada hábi-
tat tiene características distintas que ayudan a
determinar qué organismos viven allí y cuáles
no. Por ejemplo, la cantidad de luz determina
las algas y plantas que pueden crecer. El tipo
de fondo, la temperatura y salinidad del agua,
las olas, las mareas, las corrientes y otros mu-
chos aspectos del entorno afectan de manera
importante a la vida marina. Algunos de estos
factores físicos y químicos se trataron en los
Capítulos 2 y 3.
Igual de importantes son las maneras con que
los animales se influyen entre sí. Se comen unos
a otros, se agrupan unos con otros, proporcio-
nan hábitat para otros organismos e incluso co-
operan. Los seres vivos se relacionan de manera
fascinante y compleja. La Parte II de este libro,
del Capítulo 5 al 9, trata de los organismos que
viven en el mar. Esta parte, la Parte III, trata
de cómo viven y se relacionan los organismos.
Podremos explorar los diferentes hábitat que
componen el mundo marino, desde el borde del
agua a las profundidades más oscuras. Podre-
mos considerar los factores físicos y químicos
especiales de cada hábitat, cómo se han adap-
tado los organismos a cada ambiente y cómo se
afectan mutuamente.
Aquí, en el Capítulo 10, hacemos primero
una introducción sobre los pocos principios
básicos que se aplican a todos los hábitat. Por
ejemplo, donde quiera que vaya, las algas y
plantas necesitan luz y los animales alimento.
Son solo dos ejemplos, aunque fundamentales,
de la interacción entre los organismos y su am-
biente. El estudio de estas interacciones y de
cómo afectan a la abundancia y distribución de
los organismos se denomina ecología. Es im-
portante resaltar que la ecología es una cien-
cia, la rama de la biología que estudia cómo y
por qué los organismos se relacionan entre sí y
con su ambiente. Al contrario de como se usa
el término por los medios de comunicación,
la ecología no es lo mismo que protección
del medio ambiente, por muy importante que
esto sea.
ábitat El ambiente natural donde vive
un organismo.
Capítulo 2, p. 22
215
10/5/07 19:45:41
 216 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
La organización
de las comunidades
La naturaleza de la vida en un hábitat particular
está determinada en gran parte por las condi-
ciones del ambiente no vivas o abióticas, esto
es, factores físicos y químicos del ambiente tales
como la salinidad o el tipo de fondo. Cada am-
biente tiene diferentes características que repre-
sentan tanto cambios como oportunidades para
los organismos que viven allí.
Los organismos están también afectados
por otros organismos: el ambiente vivo o bió-
tico. Las poblaciones biológicas se relacionan
de manera tan compleja que hacen que, en una
comunidad, los organismos dependan unos de
otros.
a naturaleza de la comunidad está determinada
por factores bióticos o vivos y abióticos o no
vivos
Los organismos deben adaptarse tanto a los
factores bióticos como a los abióticos de su am-
biente. Un determinado organismo puede adap-
tarse a las variaciones graduales mediante cam-
bios en el comportamiento, metabolismo y otras
características. Una determinada hierba marina,
por ejemplo, se adapta a niveles bajos de luz
con un incremento del contenido en clorofila,
lo que la hace más eficaz para captar la poca
luz que está disponible, mientras que los co-
rales a menudo se adaptan por medio de sus
formas de crecimiento (Fig. 10.1) . En estas
adaptaciones fisiológicas, los genes de un de-
terminado organismo no cambian y las adap-
taciones no pasan a sus descendientes. Por el
(a)
FIGURA 10.1 Estos dos corales son de la misma especie, Turbinaria mesenterina. (a) La forma de crecimiento
«normal» aparece en aguas relativamente someras, donde hay abundancia de luz. ( b) En las aguas profundas, con
menos luz, el coral crece de forma aplanada. Esta forma aplanada, igual que un panel solar, es una adaptación
que incrementa la capacidad del coral para captar la luz solar que necesita para crecer (véase «Luz y temperatura»,
p. 302). Esta variación en la forma responde a una respuesta individual de la colonia a la luz, y no a diferencias ge -
néticas entre las colonias.
10cas30646_ch10.indd 216
contrario, las diferencias genéticas que hacen a
algunos individuos mejor adaptados al medio
ambiente pasan de estos individuos a su des-
cendencia. De generación en generación, las
especies se adaptan al ambiente por medio de
la selección natural para dichas características
ventajosas, un proceso conocido como adapta-
ción evolutiva.
Cómo crecen las poblaciones
Cuando las condiciones son favorables, los or-
ganismos pueden producir muchos más descen-
dientes que los necesarios para reemplazarse a
ellos mismos. Si cada individuo tiene más de un
descendiente, o cada pareja tiene más de dos, el
número total de descendientes aumenta en cada
generación (Fig. 10.2). Las poblaciones crecen
cada vez más y hay una población explosiva. Si
la población permaneciera sin restricción, cual-
quier especie podría crecer hasta cubrir la Tierra
en un tiempo relativamente corto.
Afortunadamente, no estamos hasta el cuello
de dinoflagelados. Aunque muchos organismos
ocasionalmente sufran dramáticas explosiones
de poblaciones (Fig. 10.3), la reproducción ob-
viamente no continúa para siempre sin ninguna
restricción. Muchos factores pueden controlar o
regular el crecimiento de las poblaciones. Por
un lado, el crecimiento explosivo de la pobla-
ción puede ocurrir solo bajo condiciones favo-
rables. Cuando los factores abióticos cambian,
la población puede detener su crecimiento e in-
cluso declinar. Algunas fluctuaciones ambien-
tales, como las estaciones, son regulares y pre-
decibles. Por ejemplo, el crecimiento de algas
en temperaturas y regiones polares a menudo
se reduce drásticamente en el invierno, ya que
(b)
hay menos luz para la fotosíntesis. Otros cam-
bios, como una repentina tormenta o un tronco
a la deriva que choque contra los organismos
en una costa rocosa, son impredecibles. Prede-
cibles o no, grandes o pequeños, los cambios en
el ambiente pueden ralentizar el crecimiento o
incluso exterminar a las poblaciones. Por su-
puesto, las condiciones que exterminan a unas
especies pueden ser precisamente favorables
para otras.
Hay también mecanismos que limitan el cre-
cimiento de las poblaciones, incluso aunque los
factores abióticos no fluctúen. Algunos anima-
les disminuyen o cesan la reproducción cuando
sus hábitat llegan a estar demasiado poblados.
Otros pelean entre ellos o incluso se comen
unos a otros. Los enemigos naturales pueden
verse atraídos cuando las poblaciones son muy
grandes, o pueden aparecer más fácilmente en-
fermedades en condiciones de superpoblación.
Las poblaciones numerosas pueden contaminar
el ambiente con sus propios residuos.
A medida que los individuos se van añadien-
do a la población, utilizan sus recursos, las cosas
que necesitan para vivir y reproducirse, como
alimento, nutrientes y espacio vital. Al final,
no hay bastantes recursos para soportar a nin-
gún individuo más y la población se estabiliza
(Fig. 10.4). El mayor tamaño de la población
que puede mantenerse con los recursos disponi-
bles se llama capacidad de soporte.
Los organismos aprovechan muchos recur-
sos diferentes. La falta de cualquiera de ellos
podría reducir o impedir el crecimiento y la re-
producción. Por ejemplo, un dinoflagelado que
viva en mar abierto puede estar limitado por fal-
ta de nitrato (NO3 1), incluso aunque disponga
de mucha luz, agua, dióxido de carbono (CO2) y
otros nutrientes distintos del nitrato. Durante el
invierno, en las regiones polares, puede tener ni-
tratos en abundancia, pero no suficiente luz. Por
otro lado, las algas en una costa rocosa pueden
tener luz y nutrientes más que suficientes pero
ser incapaces de crecer por no tener el espacio
adecuado. Un recurso limitante es aquel que,
al escasear, restringe el crecimiento de una po-
blación.
A causa del agotamiento de los recursos y
otros efectos de la superpoblación, las poblacio-
nes no crecen de manera ilimitada. A medida
que la población llega a ser más numerosa, su
tasa de crecimiento decrece. En este sentido, la
población se autorregula; esto es, la tasa de creci-
miento depende de su propio número. Mientras
que los factores abióticos tales como el tiempo
pueden afectar a las poblaciones de cualquier
tamaño, la autorregulación solo actúa cuando la
población es grande.
10/5/07 19:45:42
 Capítulo 10 Introducción a la ecología marina 217

as poblaciones son capaces de crecimiento
e plosivo. Sin embargo, el crecimiento
de la población por lo general está limitado,
tanto por factores abióticos como por la actividad
de los propios organismos.
A medida que los recursos se van agotan-
do, no son suficientes. Cada individuo tiene
que competir con los otros individuos por los
recursos que quedan. La competencia es la in-
teracción que aparece cuando un recurso esca-
sea y un organismo utiliza el recurso a expensas
de otro (Fig. 10.5) . Cuando compiten miem-
bros de la misma especie se llama competencia
intraespecífica.
Los que compiten con éxito sobreviven para
sustituirse a sí mismos reproduciéndose. Los
peores competidores no se reproducen con éxi-
to y finalmente desaparecen. Así, la naturaleza
favorece a los miembros de una población que
están mejor adaptados al ambiente. Debido a
la selección natural, toda la población está, por
término medio, un poco mejor adaptada cada
generación. En otras palabras, la población evo-
luciona.
Formas de relacionarse
las especies
Las especies no viven en un vacío, aisladas de
otras especies. Los miembros de especies dife-
rentes pueden ocasionar poderosos efectos unos
en los otros. Las especies pueden relacionarse de
varias maneras, y todas influyen en la organiza-
ción de las comunidades.
Competencia. Los organismos deben compe-
tir por los recursos, no sólo con miembros de
su propia especie, sino con miembros de otras
especies. La competencia entre especies se llama
competencia interespecífica.
Población Un grupo de individuos de la misma
especie que viven juntos.
Comunidad Todas las poblaciones diferentes que
viven en el mismo lugar.
Capítulo 4, p. 77

Clorofila Un pigmento verde que absorbe energía

FIGURA 10.2 Todas las especies pueden experimentar explosiones de población. ( a) Por ejem - lumínica para la fotosíntesis.
plo, cuando un dinoflagelado unicelular se divide, origina dos células hijas. Cada hija, a su vez, produce
dos nuevas células hijas que también se dividen y así sucesivamente. En cada generación el número Capítulo 4, p. 72
de células se duplica, y la población crece con una tasa siempre creciente. Si la población siguiera cre-
256 ciendo sin obstáculos, el peso total de los dinoflagelados pronto podría llegar a ser ¡superior al peso del Selecci n natural La producción de más
universo! Imagínese el crecimiento potencial de los organismos que pueden producir cientos de hijos descendientes por parte de aquellos individuos
en lugar de solo dos. (b) Una gráfica del número de células en cada generación presenta una curva en de una población que están genéticamente mejor
forma de J, que es típica de las poblaciones que experimentan un crecimiento sin restricciones. adaptados al ambiente.
Capítulo 4, p. 86
128
Nutrientes Materia prima, además del dióxido de
carbono y el agua, que necesitan los productores
primarios para la producción primaria.
Capítulo 4, p. 74
64
Evolución Cambio en la composición genética
de una población, generalmente como resultado
de que la selección natural favorece ciertas
características individuales sobre otras.
32
Capítulo 4, p. 86

16
1100

1000

8 900

800
Número de células

700
4
600

500

2 400

300

200
1
100
Número
de células 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
(a) (b) Número de divisiones celulares (generaciones)

10cas30646_ch10.indd 217 10/5/07 19:45:45

 218 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
FIGURA 10.3 El erizo de mar púrpura ( Strongylocentrotus purpuratus) de la costa pacífica de Norteamérica a
veces sufre dramáticas explosiones de población, como muchas otras especies de erizos. El estallido puede tener
efectos dramáticos en el resto de la comunidad. Esta foto también muestra algunos individuos del gran erizo rojo
(S. franciscanus) que en esta foto es negro.
Cuando dos especies utilizan el mismo recur-
so y el recurso es escaso, las especies deben com-
petir exactamente como si fueran miembros de
la misma población. Una de las dos especies, por
lo general, resulta ser mejor en la competencia.
Por ejemplo, si dos especies comen exactamente
el mismo alimento, una de las dos puede ser me-
jor capturándolo. A menos que algo interfiera,
el competidor inferior pierde y la especie com-
petidora ganadora toma el mando. Cuando una
especie elimina a otra por competencia externa,
se dice que ha tenido lugar una exclusión com-
petitiva.
a competencia entre especies aparece cuando
ambas especies utilizan un recurso escaso. En
la e clusión competitiva, una especie gana en la
competencia y elimina a la otra de la comunidad.
A veces, una especie competitivamente su-
perior no ocasiona la exclusión de los malos
competidores. Alteraciones periódicas como
tormentas fuertes, golpes por troncos flotantes
a la deriva o corrimientos submarinos de tierra
pueden reducir la población de un competidor
dominante y proporcionar a las otras especies
una oportunidad (véase Fig. 11.24) . Además,
a veces las condiciones determinan qué espe-
cie es competitivamente mejor. Por ejemplo, en
las costas rocosas tropicales de Hong Kong, las
10cas30646_ch10.indd 218
Cantidad
nutrientes
algas foliáceas (en forma de hoja) (Dermonema,
Pterocladia) son las algas dominantes durante
el invierno relativamente frío. En el caluroso
verano, estas formas mueren y son sustituidas
por algas incrustantes más resistentes (Ralfisia).
La variación estacional evita así la exclusión de
unos grupos por otros y hay un equilibrio alter-
no entre las especies competidoras.
Las especies pueden evitar la exclusión de
unas por otras si consiguen compartir el recur-
so limitado, especializándose cada especie en
una parte del recurso. Por ejemplo, dos espe-
cies de peces que se alimenten de algas pueden
repartir el recurso especializándose en un tipo
de alga. Los animales que se alimentan exacta-
mente de lo mismo pueden vivir en diferentes
lugares o comer con distinto horario para no
coincidir. Los ecólogos llaman reparto de re-
cursos al hecho de compartir el recurso por
especialización.
as especies que podrían, de alguna manera,
e cluir por competencia a otras coe isten a veces
por reparto o división del recurso.
La partición del recurso permite a las espe-
cies coexistir cuando en otras circunstancias se
excluirían unas a otras, pero esto tiene un precio.
Especializándose, cada especie cede algo del re-
curso. Por ejemplo, el pez que se especializa pre-
Capacidad de soporte
de
Número
de
células
Tiempo
FIGURA 10.4 El modelo de crecimiento de una po-
blación explosiva mostrado en la Figura 10.2 podría no
darse nunca. A medida que los dinoflagelados se hacen
cada vez más numerosos, utilizan los nutrientes y otros
recursos que necesitan para crecer y reproducirse. El
número máximo de células que el aporte de nutrientes
puede soportar se denomina capacidad de soporte del
sistema. Curvas como ésta se observan a menudo en
los experimentos de laboratorio, pero raramente en la
vida real.
FIGURA 10.5 El aporte escaso de cualquier re -
curso puede dar lugar a competencia. Los cangrejos
ermitaños dependen de conchas abandonadas de
moluscos para protegerse. Cuando las conchas viejas
se les quedan pequeñas, o se desgastan, tienen que
buscar una nueva concha y a veces no hay conchas su-
ficientes alrededor. Estos cangrejos ermitaños (Calcinus
laevimanus) se pelean por una concha que quieren los
dos. El de la izquierda ha desalojado al que está arriba y
va a apoderarse de su concha.
cisamente en un tipo de alga puede tener menos
alimento disponible que si comiera de todos los
tipos. Con pocos recursos disponibles, el tama-
ño de la población tiende a ser menor. Por otro
lado, las especies podrían ser capaces de utilizar
el recurso más eficazmente siendo un especialis-
ta que si son «aprendices de todo y oficiales de
nada». Por ejemplo, diferentes especies de aves
litorales tienen formas de picos especializadas
que las hacen más eficaces en la alimentación de
10/5/07 19:45:48
 Capítulo 10 Introducción a la ecología marina 219

Biodiversidad: todas las criaturas grandes y pequeñas

Desde las bacterias hasta las ballenas con barbas, nuestr o planeta es el ho -
gar de al menos decenas de millones de formas de vida; los biólogos tan solo
pueden hacer conjeturas sobr e el verdadero número de especies. La riqueza y
variedad de vida se denomina diversidad biológica, o mejor biodiversidad.
En los años r ecientes, la biodiversidad ha sido el centr o de discusión, no solo
en círculos científicos, sino también en los medios modernos de comunicación
y en los asuntos inter nacionales a los más altos niveles de gobier no. La razón
de esta atención, desafortunadamente, es que la biodiversidad de la tierra está
menguando. La extinción es un acontecimiento natural que ha ocurrido desde
que apareció la primera vida en la tierra, per o la contaminación, la destrucción
de hábitat, la sobreexplotación y otras insensateces humanas actualmente están
provocando la extinción a una tasa sin pr ecedentes en la historia de la vida. Al
ritmo que van las cosas, la mayoría de las clases de vida desapar ecerán de
la faz de la tierra para siempr e, muchas antes de que hayamos conocido su
existencia.
Cuando se piensa en conservación, el énfasis de los que toman decisiones,
las organizaciones conservacionistas y el público en general, se ha puesto sobre
organismos que encontramos bellos o que nos tocan emocionalmente. guilas,
ballenas y grandes pinos producen fuertes reacciones positivas en la mayoría de
la gente; pero los gusanos microscópicos o los hongos bentónicos, no. Gusanos,
hongos y millones de otras especies que parecen insignificantes son al menos tan
vitales para la supervivencia de la T ierra (por ende, nuestra propia supervivencia)
como los organismos más grandes que encontramos tan atractivos. Hay una
firme convicción de la necesidad de proteger la biodiversidad de la tierra, para
que el proceso de extinción masiva retroceda, o al menos se haga más lento. La
novedad es que ahora el objetivo es mantener el númer o de especies más que
salvar algunas en particular.
¿Por qué deberíamos pr eocuparnos tanto por conocer cuántas clases
diferentes de organismos hay, como por aquellas que fr ecuentemente nos ro-
dean? Por una razón: ningún organismo vive aislado del ambiente ni de los
otros organismos que lo comparten. Criaturas como ballenas, pandas, tortu -
gas marinas, tigres y otras «especies emblemáticas» no pueden sobr evivir sin
otras innumerables especies. Los organismos están relacionados por comple-
jas cadenas alimentarias, ciclos de nutrientes, simbiosis y otras interacciones
ecológicas. La pérdida de la más «insignificante» de las especies podría tener
profundos efectos en otras muchas. Simplemente los biólogos no conocen lo
suficientemente bien los ecosistemas como para predecir qué efectos podrían
ocurrir.
Otra razón para conservar la biodiversidad es que r epresentan un teso -
ro oculto. La mayoría de los pr oductos farmacéuticos derivan de pr oductos
químicos naturales de los organismos, per o solo se ha explorado una peque -
ña fracción de especies. Las plantas silvestr es de las que derivar on nuestras
plantas de jar dín contienen genes para r esistir a las plagas, para cr ecer más
rápidamente y con mejor calidad, que podrían utilizarse para mejorar nuestras
cosechas de alimentos y desarr ollar otras nuevas. Nuevos materiales quizás
un sustituto del petróleo o sustancias químicas industriales o mejor es fibras
para los vestidos permanecen todavía sin descubrir . Existen tantas clases di -
ferentes de organismos, que los científicos no han tenido tiempo siquiera de
identificar la mayoría de ellas y mucho menos de evaluar su utilidad. La próxima
especie que se extinga podría servir para curar el cáncer, para ser una solución
para el hambr e o, quizás, para fabricar un nuevo perfume; un secr eto que se
perderá para siempre.
Hay también sólidos indicios de que tener muchas especies difer entes es
una buena cosa en sí misma. Una comunidad diversa, aquella que tiene un alto
número de especies, se muestra más eficiente para explotar los recursos dispo-
nibles que una menos diversa. Una comunidad diversa pr oduce más alimento
y oxígeno, elimina los desechos mejor y es más apta para sobr evivir a los de -
sastres naturales. Las comunidades diversas también par ecen más r esistentes,
tanto para las perturbaciones naturales, tales como ataques de enfermedades
o acontecimientos climáticos extr emos, como para las perturbaciones de ori -
gen humano incluidas la contaminación, la pr esión pesquera y la intr oducción
de especies exóticas. La pérdida de especies puede situar a los ecosistemas en
un peligro cada vez mayor, no solo por el valor de una especie en particular sino
también porque poseer muchas especies, cualesquiera que sean, es importante.
Los humanos, que nos hemos convertido en una especie netamente urbana,
a veces olvidamos que nuestra supervivencia depende todavía del ecosistema
natural para la producción de oxígeno, para la limpieza de las aguas, para la ob -
tención de muchos materiales y de nuestro alimento, para procesar los desechos
e incluso para mantener nuestro clima.
¿Qué se puede hacer? Muchos científicos creen que ya es demasiado tar-
de, que el planeta está encaminado irr eversiblemente hacia el desastr e. Otr os
son más optimistas, pero todos están de acuerdo en que lo mínimo sería intentar
mantener la biodiversidad de la T ierra. Gober nantes y gestor es han empezado
a escuchar. En la Cumbre de la T ierra de 1992 en Río de Janeir o, los líderes de
casi todos los países del mundo se r eunieron para discutir las críticas condicio -
nes ambientales que amenazan el planeta y r ecomendar buenas actuaciones. El
principal resultado de la confer encia fue la Convención sobre iodiversidad .
Los participantes acordaron que la protección de la diversidad requiere encontrar
la manera de que los países pobr es se desarrollen económicamente sin destruir
su biodiversidad natural, es decir el concepto de «desarrollo sostenible». Esto, en
suma, requerirá que los países desarr ollados hagan una mayor transfer encia de
sus investigaciones científicas y de asistencia técnica a los países en desarrollo.
Algunos pasos importantes ya se han dado, como por ejemplo instituir programas
globales de seguimiento del estado de los océanos, ayudar a proyectos de desa-
rrollo sostenible y reducir la contaminación. En la Cumbre Mundial sobre desarro-
llo sostenible de 2002, los gobier nos acordaron como objetivo r educir de forma
significativa la tasa de pérdida de biodiversidad para 2010. Éste es un objetivo
ambicioso, pero está sin definir qué se entiende por «significativo»; los científicos
no han sido capaces de medir todavía con qué rapidez se está perdiendo la bio-
diversidad y así los gobier nos no ponen el diner o que acompañe a sus voces y
retienen los fondos necesarios para alcanzar dicho objetivo. Preservar la herencia
biológica de la Tierra de la destrucción a causa de nuestras actividades, será un
reto para la gente y sus gobier nos conjuntamente. Solo nos queda esperar que
esto no sea insalvable.

determinados tipos de animales de los fangales
(véase Fig. 12.12) y pueden reducir también la
competencia. Sin embargo, no todas las espe-
cializaciones son el resultado de la competencia
interespecífica (Fig. 10. 6)
Para tener éxito en el largo camino, una especie
debe encontrar el equilibrio adecuado entre espe-
cialización y generalización. No hay mejor respues-
ta al problema que mirar exactamente a todos los
diferentes tipos de organismos. Cada especie tiene
su propio papel especial, o nicho ecológico, en la
comunidad. El nicho de una especie se define por
la combinación de todos y cada uno de los aspectos
de su estilo de vida: lo que come, dónde vive, cuán-
do y cómo se reproduce, cómo se comporta, etc.

10cas30646_ch10.indd 219 10/5/07 19:45:49

 220 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
FIGURA 10.6 El tiburón ballena ( Rhincodon typus)
come filtrando el plancton con enormes sorbos de agua.
Probablemente ha desarrollado una enorme boca y ha
perdido los grandes dientes de la mayoría de los tiburo -
nes, no para evitar la competencia con otros tiburones,
sino como una adaptación para una alimentación planc-
tónica más eficaz.
FIGURA 10.7 Depredación. El cono púrpura ( Co-
nus purpurascens ) engulle a su presa, un gobio de
cabeza roja (Elacatinus puncticulatus). Paraliza al pez in-
yectándole un potente veneno mediante un diente hueco
en forma de arpón derivado de la rádula.
El papel que las especies desempe an en la
comunidad se llama nicho ecológico. El nicho
incluye hábitos de alimentación, hábitos de uso
y todos los demás aspectos de sus estilos de vida
específicos.
Interacción depredador-presa. Las especies
no siempre compiten por los recursos. A veces,
se utilizan unas a otras como recurso. En otras
palabras, se comen unas a otras (Fig. 10.7). La
depredación es el acto de un organismo que se
come a otro. El organismo que come es el de-
predador, el que sirve de comida es la presa. El
término depredador se reserva a menudo para
los carnívoros, animales que se comen a otros
animales. Un caso especial de depredación suce-
de cuando los organismos comen algas o plan-
tas. Esto se llama generalmente herbivorismo
más que depredación, y el organismo que come
se llama herbívoro. Lo llame como lo llame, las
algas o plantas sirven de comida lo mismo.
10cas30646_ch10.indd 220
La depredación obviamente afecta al or-
ganismo determinado que sirve de comida.
También afecta a la población de las presas en
su conjunto, al reducir el número de presas. Si
los depredadores no comen demasiado, la repro-
ducción de la población de la presa puede reem-
plazar a los individuos que han sido comidos.
Sin embargo, si la depredación es muy intensa,
puede reducirse mucho la población de la presa.
La interacción entre depredador y presa no es
una vía de sentido único. Después de todo, el
depredador depende de su presa para su aporte
alimentario. Si malos tiempos o enfermedades
aniquilan a las presas, los depredadores sufren
del mismo modo. Las poblaciones de las presas
pueden también declinar si hay demasiados de-
predadores o los depredadores comen demasia-
do. En este caso, la población de los depredado-
res pronto comienza a declinar, al haber agotado
el aporte alimentario.
a depredación, que sucede cuando un animal se
come a otro organismo, afecta tanto al n mero
de depredadores como al de presas.
Los depredadores afectan a menudo a otras
especies además de a sus presas. En una costa
rocosa templada, por ejemplo, las estrellas de
mar, que selectivamente depredan a los mejillo-
nes, dejan espacio para los competidores de los
mejillones, quienes de otra manera podrían ser
excluidos (véase Fig. 11.22). Las interacciones
alimentarias, o tróficas, tales como ésta en la
que los efectos de una especie sobre otra pueden
afectar a una tercera especie, se llaman interac-
ciones indirectas. Las interacciones indirectas,
a veces dan como resultado relaciones entre es-
pecies diferentes a lo que se hubiera esperado.
Por ejemplo, el quitón ramoneador (Choneplax
lata) de hecho incrementa la abundancia de
su principal presa, un alga coralina (Porolithon
pachydermun). El quitón únicamente raspa una
capa muy fina de la superficie del alga, que no
solo deja indemne la mayor parte del alga sino
que además estimula su crecimiento. El quitón
también elimina competitivamente el alga supe-
rior que crece más rápido que el alga coralina.
Además, este crecimiento rápido del alga atrae a
los peces loro ramoneadores cuyos fuertes mor-
discos eliminan completamente el alga coralina.
Así, hay a menudo una cadena de interacciones
indirectas, que implican que un efecto sobre una
especie pueda propagarse a través de todo un
ecosistema en lo que se conoce como cascada
trófica. Por ejemplo, en el noroeste del Pacífi-
co, los efectos de la reducción de peces que son
presa de focas y leones marinos se propaga a las
orcas, nutrias, erizos de mar y los bosques de
quelpos en su totalidad (véase «Comunidades
de quelpos», p. 290).
Las interacciones depredador-presa también
pueden causar efectos de factores físicos en cas-
cada a través de una comunidad. Por ejemplo,
un caracol de fango (Hydrobia ulvae) es el prin-
cipal ramoneador sobre los epifitos de las hier-
bas marinas en los bosques de hierbas marinas
del mar del Norte. Los epifitos compiten con
las hierbas marinas por la luz y los nutrientes,
haciendo que las hierbas crezcan más lenta-
mente. Cuando los caracoles ramonean en lu-
gares protegidos, las hierbas se quedan limpias,
los bosques crecen en espesor y exuberancia. Sin
embargo, en los lugares expuestos, las corrientes
eliminan a los caracoles, los epifitos crecen en
abundancia y los bosques de hierbas se hacen
escasos.
Se han desarrollado una enorme variedad
de estrategias depredadoras. Los tiburones y
los atunes son máquinas de matar muy efica-
ces, rápidas y potentes. Otros depredadores se
acercan sigilosamente a sus presas cogiéndolas
desprevenidas. Depredadores como los rapes se
paran a una cierta distancia y atraen a sus pre-
sas con señuelos. Muchos caracoles perforan la
concha de sus presas y muchas estrellas de mar
evierten sus estómagos para digerir a sus presas
fuera de sus cuerpos (véase «Alimentación y di-
gestión», p. 144). Muchos depredadores comen
solo parte de sus presas, dejando el resto vivo
para que continúen creciendo. En el siguiente
capítulo, examinaremos algunas de las muchas
formas con las que los depredadores capturan a
sus presas.
El depredador con más éxito captura más
alimento y por ello sobrevive más, crece más y
produce más descendencia. La selección natural,
por ello, favorece a los depredadores más efica-
ces en la población. Cada generación debería ser
un poco mejor en la captura del alimento.
La selección natural también favorece a las
presas que son más eficaces escapando. Los
organismos han desarrollado al menos tantas
formas de escaparse de los depredadores como
depredadores hay. Algunos son rápidos y eva-
sivos, otros emplean el camuflaje (Fig. 10.8) .
Muchos organismos tienen espinas protectoras,
conchas u otras estructuras defensivas. Muchas
algas y animales se autoprotegen con sustancias
desagradables e incluso venenosas.
Los organismos también pueden aprovechar-
se de las defensas de otras especies. Por ejemplo,
muchas babosas marinas, o nudibranquios, se pro-
tegen a sí mismas de los depredadores con sustan-
cias nocivas o células urticantes que obtienen de
sus presas (véase «Gasterópodos», p. 113). En el
10/5/07 19:45:50
 Capítulo 10 Introducción a la ecología marina 221

do los caracoles depredadores son abundantes,

crece recurvándose en su parte superior. Esto
hace más difícil a los caracoles pasar por enci-
ma de las placas que cubren la parte superior de
los balanos. Algunas algas que emplean defen-
sas químicas solo producen las sustancias des-
agradables después de haber sido dañadas. Así,
no derrochan energía fabricando las sustancias
hasta que no las necesitan. Los mecanismos de
defensa que se emplean únicamente como res-
puesta a los depredadores se denominan defen-
sas inducidas.
De este modo, hay una «cadena de arma-
mentos» entre el depredador y su presa. El de-
predador va mejorando en la captura de las pre-
sas y en vencer sus defensas. En respuesta a esto,
la presa se hace cada vez más experta en escapar
o desarrolla mejores defensas. Esta interacción,
en la que cada especie evoluciona en respuesta a
la otra, es conocida como coevolución.

FIGURA 10.8 Las proyecciones digitiformes del dragón marino de hojas ( Phycodurus eques) hacen que este Simbiosis. La coevolución llega a ser incluso
pez parezca un trocito flotante de alga. No solo le camuflan frente a los tiburones y otros depredadores sino que más importante cuando las especies se relacionan
también le permiten acercarse sigilosamente a sus propias presas, diminutos camarones. También tiene espinas más íntimamente. Los miembros de diferentes
protectoras puntiagudas para cuando no engaña al depredador con el camuflaje.
especies pueden vivir en estrecha asociación, in-
cluso uno dentro del otro (véase «De bocado a
empleado: Cómo se originaron las células com-
plejas», p. 79). Tales relaciones complejas son
ejemplos de simbiosis, que literalmente signifi-
ca «vivir juntos». El miembro más pequeño en la
simbiosis generalmente se llama simbionte y el
más grande es el hospedador, aunque a veces la
distinción no es clara.
Los biólogos dividen tradicionalmente la
simbiosis en categorías diferentes según los
organismos obtengan beneficios o se vean per-
judicados en la relación. En las relaciones co-
mensales, una especie obtiene refugio, alimento
o cualquier otro beneficio sin afectar a la otra
especie nada en absoluto. Por ejemplo, ciertos
balanos viven solo sobre las ballenas (Fig. 10.9).
Los balanos consiguen un sitio para vivir y un
viaje gratis. Comen filtrando el agua y hasta lo
que nosotros podemos saber, la ballena ni se ve
perjudicada ni beneficiada por los balanos. Hay

FIGURA 10.9 Algunos balanos viven solamente sobre la piel de las ballenas. La mayoría de estos balanos se
consideran comensales que no parece que afecten en absoluto a su hospedador. Quitones Moluscos cuyas
conchas están formadas por ocho
placas imbricadas en su superficie
superior o dorsal.
Capítulo 7, p. 136
norte de Carolina, un alga parda (Sargassum fili- es apetecible y contribuye a disuadir a los peces de
pendula) compite con un alga roja (Hypnea mus- que se coman la roja, que es deliciosa. Epifitos Organismos fotosintéticos
ciformis) y su desarrollo se hace más lento cuando Algunos organismos utilizan sus defensas que viven sobre la superficie
ambas aparecen juntas. Sin embargo, el alga roja sólo cuando las necesitan. El balano Chthamalus de algas o plantas.
solo aparece con la parda cuando los peces ramo- anisopoma del golfo de California, por ejemplo, Capítulo 5, p. 96
neadores son abundantes, ya que el alga parda no por lo general crece verticalmente, pero cuan-

10cas30646_ch10.indd 221 10/5/07 19:45:54

 222 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Asociaciones de limpieza

Algunos pequeños peces y camar ones forman asociaciones de limpieza con

«clientes» más grandes, en las cuales el limpiador se gana la vida extrayendo
parásitos o eliminando tejidos muertos o enfermos de sus clientes. Los peces
limpiadores son los lábridos limpiador es, los peces mariposa y gobios, mientras
que el camarón listado de los corales S ( tenopus hispidus) es el camarón limpiador
mejor conocido. Los clientes son generalmente peces, per o los pulpos también
se benefician de este servicio. La actividad limpiadora puede ser un oficio a tiem-
po completo o a tiempo parcial. Varias especies son limpiadoras durante toda su
vida, pero otras tan solo cuando son jóvenes. Las asociaciones de limpieza son
especialmente comunes en los arr ecifes de coral, bosques de quelpos y otras
comunidades de fondos duros someros.
Para atraer clientes, los limpiador es erigen «estaciones de limpieza» nor -
malmente señaladas por una estructura prominente como una gran esponja o un
coral conspicuo coronando una roca. Los limpiadores también anuncian a menu-
do sus servicios con coloraciones brillantes características y llamativas bandas.
La extracción de parásitos es un servicio muy popular: los clientes a veces deben
guardar su turno en fila en la estación de limpieza. Los clientes recuerdan dónde
están las estaciones y continúan las visitas durante algún tiempo incluso después
de que un limpiador haya sido experimentalmente retirado. Un lábrido limpiador ( Labroides) realizando un trabajo de limpieza
Algunos clientes son car nívoros que podrían fácilmente apr ovecharse del en una morena ( Gymnothorax)
sistema y comerse de un solo bocado al limpiador . uizás como señal de sus
buenas intenciones, muchos clientes nadan inusualmente lentos, r evoloteando
entre dos aguas. Algunos cambian de color o adoptan posturas no habituales. provecho solamente una parte, lo que indica que ambos se benefician. Efecti-
Los peces limpiadores nadan cerca del cliente para inspeccionarlo. Algunos como vamente, los limpiadores controlan los parásitos de sus clientes y esto pr esumi-
parte del ritual «danzan», para r ecordar al huésped que ellos son limpiador es y blemente beneficia a largo plazo al cliente más de lo que le pueda suponer una
no comida. Los camar ones limpiadores utilizan sus antenas para dar golpecitos comida fácil. Sin embargo, la retirada experimental de los limpiadores de un lugar
al huésped. Una vez que ha comenzado la limpieza, el cliente permanece quieto no parece perjudicar a los peces r esidentes, por lo que el beneficio es dudoso.
para permitir a los limpiadores picotear su piel y sus aletas. A menudo abren su Los limpiadores se benefician de una fuente segura de suministro de alimento que
opérculo consintiendo que los limpiador es les inspeccionen y limpien sus bran - viaja hacia ellos, aunque ocasionalmente pueden resultar infectados cuando son
quias. El limpiador puede incluso nadar por dentro de la boca sin contratiempos, muchos los parásitos que intentan comer.
al menos la mayoría de las veces. Los clientes saben distinguir , y obtienen limpiador es leales cambiando de
Sin embargo, unos pocos peces se sirven de este sistema como engaño. estación de limpieza si han sido engañados o han tenido que esperar mucho
Unos blénidos (Aspidontus, Plagiotremus) adoptan patrones de color y compor- tiempo para ser atendidos. Las investigaciones indican que los limpiadores apren-
tamiento que les asemeja miméticamente a los lábridos limpiadores. Los blénidos den a reconocer a sus clientes de forma individualizada e incluso proporcionan un
utilizan esta impostura para acercarse a los supuestos clientes y propinarles un trato preferente a los clientes que han elegido esa estación de limpieza y por tanto
rápido bocado en la piel, escamas o aletas antes de ponerse a salvo. obtendrán mejor servicio que en otr o sitio. Resulta inter esante el hecho de que
Los pr opios limpiador es ocasionalmente se apr ovechan mordiendo una no hay indicios de que los clientes r econozcan a sus limpiador es, quizás tienen
escama o algo de moco pr otector del cliente. Sin embargo, es rar o que saque suficiente con recordar la localización de la estación de limpieza.

muchos otros ejemplos de organismos simbion-
tes que viven sobre, o incluso en el interior de un
hospedador sin causar daño o beneficio aparen-
tes (véase Fig. 7.33).
Por otro lado, a veces el simbionte se benefi-
cia a expensas del hospedador (Fig. 10.10). Es
el llamado parasitismo. Las tenias gigantes que
obtienen alimento y cobijo en el tubo digestivo
de las ballenas (véase «Platelmintos», p. 127) se
consideran parásitas ya que pueden debilitar a
sus ballenas hospedadoras. Muchos parásitos son
muy comunes. De hecho, pocas especies marinas
se libran de tener al menos un tipo de parásito.
No todas las relaciones simbióticas son par-
ciales. En el mutualismo, ambos miembros se
benefician de la relación. En muchos sitios, los
pequeños peces limpiadores y los camarones
tienen relaciones mutualistas con grandes peces,
que se conocen con el nombre de asociaciones
de limpieza (véase «Asociaciones de limpieza»,
arriba).
En el caso de las asociaciones de limpieza,
ambos miembros pueden arreglárselas solos si el
otro no está, lo que se llama simbiosis faculta-
tiva. En la simbiosis obligatoria, uno de los dos
miembros depende del otro. En la simbiosis que
forman los líquenes, por ejemplo (véase «Hon-
gos», p. 105), tanto el hongo como el alga son
simbiontes obligados y no pueden vivir el uno
sin el otro.
En la simbiosis, los miembros de diferentes
especies viven en estrecha asociación. a simbiosis
incluye el parasitismo, en el que el simbionte
perjudica al hospedador, el comensalismo,
en el que el hospedador no se ve afectado,
y el mutualismo, en el que ambos miembros se
benefician.
En la práctica, es muy difícil decir qué
miembro de la relación simbiótica se beneficia
o perjudica. Algunos biólogos prefieren enfati-
zar el movimiento de energía o de alimento u
otros materiales entre los miembros, sin hacer
referencia al posible daño o beneficio.

10cas30646_ch10.indd 222 10/5/07 19:45:56

 Capítulo 10 Introducción a la ecología marina 223

Si las larvas sobreviven, todavía deben al- en el hábitat (esta escuela de pensamiento ha
canzar el hábitat donde vivirán como adultos. sido denominada «ecología del reclutamiento»)
Algunas larvas permanecen cerca de sus padres, o por competencia, depredación u otras interac-
pero la deriva de las larvas de muchas especies ciones después de que la larva se asiente (véa-
marinas depende de corrientes favorables que se «Competencia», p. 217). Como con muchas
las lleven a un lugar adecuado. Se ha supuesto controversias en ecología marina, la respuesta
durante mucho tiempo que las corrientes dis- puede muy bien ser una combinación de ambas.
persan la mayoría de las larvas a lo largo y an-
cho, pero recientemente se ha descubierto que al
menos las larvas de algunas especies son capaces
de permanecer bastante cerca de donde las pro- Principales tipos de vida
dujeron sus padres, facilitándoles el regreso. Las
larvas de algunos peces de arrecifes de coral, por y ambientes marinos
ejemplo, son sorprendentemente buenas nada- Se ha observado realmente que, ya que las con-
FIGURA 10.10 El isópodo ( Anilocra) justo debajo
del ojo de este pez mantequilla, también llamado mero doras y son capaces de permanecer cerca de los diciones físicas y químicas cambian de un sitio
amarillo ( Cephalopholis fulva ), es un parásito chupador corales donde nacieron, reconociendo los corales a otro, las diferentes partes del océano abrigan
de la sangre de peces. por sonidos o quizás olores. Las larvas de otras comunidades muy distintas. Los biólogos mari-
especies tienden a quedarse en las capas de agua nos han clasificado las comunidades de acuerdo
donde no hay muchas corrientes, de tal modo con el lugar y modo como viven los organismos.
Igual que otras interacciones entre especies, que no son arrastradas lejos. Si la larva alcanza Quizás la clasificación más sencilla se refiere al
la simbiosis puede tener efectos indirectos. En el hábitat adecuado, lo reconoce y cae al fondo tipo de vida del organismo: si vive sobre el fondo
el intercambio para el cobijo y el alimento, en la en el lugar idóneo. Las larvas de muchas espe- o arriba, en la columna de agua. Los organis-
forma del moco, el cangrejo coloreado mostrado cies que viven en el fondo evalúan el fondo antes mos bentónicos, o bentos, son los que viven o
en la página 120 aleja a las estrellas de mar de- de asentarse. Otras son atraídas por sustancias excavan en el fondo (Fig. 10.11). Algunos or-
predadoras de su coral hospedador. Esto puede producidas por sus hospedadores o por adultos ganismos bentónicos son sésiles, es decir fijos
proteger a otros corales vecinos tan bien como a de su misma especie (véase Fig. 13.5). en un lugar. Otros se mueven a su alrededor. Por
su coral hospedador, ya que las estrellas de mar En muchas comunidades marinas, no está otro lado, los organismos pelágicos viven en la
evitan reptar sobre el hospedador para conseguir claro y a menudo es controvertido si la abundan- columna de agua, lejos del fondo.
a los otros corales. cia de organismos está determinada en primer Los organismos pelágicos se subdividen pos-
lugar por el suministro de larvas que se asientan teriormente según su facilidad para nadar. Algu-
Ecología larvaria. Las interacciones entre las
especies y su ambiente ocurren durante toda la
vida de los organismos. La mayoría de los anima- Fitoplancton Zooplancton
les tienen estados larvarios (véase Fig. 15.11), y
las algas tienen esporas. Lo que les sucede a las
larvas y esporas puede ser más importante que
las interacciones posteriores en su vida.
Muchos factores pueden afectar a la super-
vivencia de muchas larvas. Algunas larvas son
sensibles a los cambios de temperatura, salini- Plancton
dad y otros factores, de tal forma que la super-
vivencia larvaria puede variar dependiendo de
condiciones oceanográficas. Las larvas también
Pelágico
pueden tener un periodo crítico durante el cual
Necton
han de obtener el alimento adecuado para so-
brevivir. Por ejemplo, la supervivencia de las lar-
vas del abadejo de las costas de Nueva Escocia
está estrechamente relacionada con la disponi-
bilidad del plancton que comen durante unas
pocas semanas críticas a comienzos de verano.
En los años en que las condiciones climáticas
y oceanográficas favorecen una abundancia de
plancton durante este periodo, las larvas sobre-
Bentos
viven particularmente bien y hay más adultos de
estos peces en los años siguientes. Los depreda-
dores, la contaminación y muchos otros factores
pueden también tener una gran influencia en la FIGURA 10.11 Cuando los organismos marinos se clasifican por su modo de vida, se distinguen tres grandes
supervivencia larvaria. grupos, el bentos, el necton y el plancton.

10cas30646_ch10.indd 223 10/5/07 19:45:59

 224 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
nos organismos marinos nadan muy poco o nada
en absoluto. Estos organismos, que constituyen
el plancton, están a merced de las corrientes
y son llevados de un sitio a otro. El término
«plancton» proviene de una palabra griega que
se podría traducir como «vagabundo». Las algas
planctónicas y otros autótrofos son en su con-
junto denominados fitoplancton y son los pro-
ductores primarios más importantes en muchos
ecosistemas marinos. El plancton heterótrofo se
denomina zooplancton. El plancton también
puede ser subdividido de acuerdo con el tama-
ño, si viven adecuadamente en la superficie del
mar o más abajo, o si pasan toda o parte de su
vida en el plancton (véase «Los organismos del
epipelágico», p. 325 y «Flotadores», p. 335).
Los animales que pueden nadar bien, a pesar
de corrientes opuestas, se denominan necton. La
mayoría de los animales nectónicos son verte-
brados, principalmente peces y mamíferos. Sin
embargo, hay unos pocos invertebrados nectóni-
cos como los calamares. No todo el necton es pe-
lágico. La raya de la Figura 10.11, por ejemplo,
es parte del necton debido a que puede nadar.
Sin embargo, no se considera pelágico ya que
pasa gran parte de su vida sobre o justo encima
del fondo más que arriba en la columna de agua.
Otra manera de clasificar a las comunidades
marinas se refiere a dónde viven. Por ejemplo, la
zonación en los organismos bentónicos se rela-
ciona con la profundidad y la plataforma conti-
nental (Fig. 10.12) . Justo en el límite entre la
tierra y el mar se sitúa la parte más superficial de
la plataforma, la zona intermareal, a menudo
llamada zona litoral. Es la zona entre las mareas,
que está expuesta al aire cuando la marea baja y
sumergida cuando hay marea alta. La zona in-
termareal representa sólo una pequeña fracción
de la plataforma continental. La mayoría de la
plataforma nunca está expuesta al aire, incluso
en la más baja de las mareas bajas. Hay orga-
nismos bentónicos que viven en la plataforma
continental, por debajo del nivel intermareal, en
la zona submareal, a veces llamada zona subli-
toral. Alejándose de la plataforma, el ambiente
bentónico se subdivide según la profundidad en
zonas batial, abisal y hadal. Para simplificar,
podemos agrupar estas diferentes zonas y lla-
marlas el «fondo marino profundo».
El ambiente pelágico también se subdivide
con relación a la plataforma continental. El am-
biente pelágico que se sitúa sobre la plataforma
es la zona nerítica. Las aguas pelágicas más allá
del talud continental son la zona oceánica.
Además de dividirse en zona nerítica y zona
oceánica, el ambiente pelágico se divide vertical-
mente en zonas profundas que se corresponden
con la cantidad de luz. La más superficial es la
10cas30646_ch10.indd 224
Límite
de
pleamar
Límite
de
bajamar
Su
bm
ar
ea
l
Talud
continental
Bentónico
Batial
Fondo Hadal
marino
profundo
Abisal
FIGURA 10.12 Las principales subdivisiones del ambiente marino se basan en la distancia a la tierra, la profun-
didad del agua y si los organismos son bentónicos o pelágicos.
zona epipelágica, donde hay abundancia de luz
para la fotosíntesis, al menos durante parte del
año. Al proporcionarle un aporte de nutrientes,
el fitoplancton prospera, produciendo alimento
para el resto del ecosistema. La zona epipelágica
normalmente se extiende hasta una profundidad
de 100 a 200 m. Ya que es aproximadamente la
profundidad de la plataforma continental, prác-
ticamente todas las aguas de la zona nerítica es-
tán en la zona epipelágica.
Otras zonas pelágicas se sitúan en las aguas
oceánicas profundas más allá de la plataforma.
Por debajo de la zona epipelágica se sitúa la
zona mesopelágica. No hay suficiente luz en
esta zona para permitir la fotosíntesis, así, los
productores primarios no pueden crecer. Sin em-
bargo, hay suficiente luz para ver. Incluso en los
días radiantes, la zona mesopelágica es un área
crepuscular. Esta zona crepuscular se extiende
hasta una profundidad de aproximadamente
1000 m. En las zonas batipelágica, abisopelá-
gica y hadopelágica, las zonas más profundas
del océano, la luz del sol no penetra en absoluto.
Aunque cada una de estas zonas acoge diferen-
tes comunidades de animales, comparten muchas
semejanzas. Nosotros nos referimos a estas zonas
siempre como ambiente de mar profundo.
El flujo de energía
y materiales
Todos los seres vivos utilizan energía para fa-
bricar y mantener los complejos químicos ne-
cesarios para la vida. Los autótrofos obtienen
Intermareal
Nerítico Pelágico
Oceánico
gico 100–200 m
Epipelá
lágico
p e 1000 m
Meso
Mar profundo
gico
Batipelá
4000 m
o
pelágic
Abiso
Hadopelágico
esta energía del ambiente inerte, generalmente
en forma de luz solar. Utilizan la energía para
producir su propio alimento a partir de molé-
culas simples como dióxido de carbono, agua y
nutrientes. A medida que los autótrofos crecen
y se reproducen, se convierten en alimento para
los heterótrofos (Fig. 10.13) . Cuando un or-
ganismo se come a otro, tanto la materia orgá-
nica como la energía almacenada pasan de uno
a otro. Así, la energía y las sustancias químicas
fluyen de la parte inerte del ecosistema a los or-
ganismos y de un organismo a otro. Este camino
seguido por la energía y los materiales nos da
una idea acerca de cómo trabaja un ecosistema.
Estructura trófica
El flujo de energía y de los materiales a través de
un ecosistema puede examinarse observando las
relaciones entre sus organismos: los que fabrican
el alimento y los que se lo comen. Los organismos
pueden dividirse en dos grandes categorías: los
productores primarios, autótrofos que fabrican
el alimento y los consumidores, que se lo comen.
No todos los consumidores comen directamente
de los productores. Muchos animales comen de
otros consumidores más que de los productores
primarios. Así, la transferencia de energía a tra-
vés del ecosistema generalmente tiene lugar en
varias etapas que configuran las llamadas cade-
nas alimentarias. Cada una de las etapas de la
cadena trófica se denomina nivel trófico.
La mayoría de los ecosistemas tienen una
cantidad de productores primarios diferentes.
Además, muchos animales comen más que lo
justo de un tipo de alimento y muchos cambian
10/5/07 19:46:01
 Capítulo 10 Introducción a la ecología marina 225

Ballenas El concepto de niveles tróficos ayuda a en-

tender cómo la energía fluye a través del eco-
sistema, pero los propios organismos no están
preocupados por el nivel en el que comen. Los
depredadores, por ejemplo, a menudo comen
presas de diferentes niveles tróficos.

La pirámide trófica. En lugar de pasar al nivel

inmediatamente superior, gran parte de la ener-
gía contenida en un nivel trófico en particular,
se utiliza para las actividades de los organismos.
Krill La energía y la materia orgánica también se
pierden como residuos. Dependiendo del eco-
sistema, del 5 al 20 % de la energía en un nivel
trófico pasa al siguiente, como media el 10 %.
Supongamos, por ejemplo, que las diatomeas
en la cadena alimentaria antártica ilustrada en
la Figura 10.13 contienen un total de 10 mi-
llones de calorías de energía. Según la regla del
10%, solo cerca de un millón de calorías podría
llegar a los consumidores primarios, el krill,
y las ballenas obtendrían solamente cerca de
100 000 calorías. La estructura trófica del eco-
sistema puede representarse por una pirámide
de energía (Fig. 10.16), conteniendo cada ni-
vel sucesivo menos cantidad de energía.
Ya que hay menos energía disponible en
cada nivel sucesivo, también hay menos orga-
nismos. Así, hay menos consumidores prima-
rios que productores, y menos consumidores
secundarios que primarios. A menudo, aun-
Diatomeas
que no siempre, la pirámide trófica puede
ser representada en términos de números de
FIGURA 10.13 Esta cadena alimentaria en tres etapas es típica de las aguas antárticas. Las diatomeas son los individuos lo mismo que de energía y en ese
productores primarios, que captan la luz solar para fijar el carbono. La energía se transfiere de las diatomeas al krill,
que se alimenta de ellas, y más tarde a las ballenas azules, que se alimentan del krill. Aunque solo como parte de la caso se llama pirámide de números (véase
red alimentaria compleja (véase Fig. 10.14), esta cadena alimentaria simple contribuyó a una gran parte de la produc- «Biomasa primaria», p. 228). La pirámide se
tividad total de las aguas antárticas, hasta que las ballenas fueron cazadas casi hasta su extinción. puede expresar también en términos de peso
total de tejido, o biomasa, producida por los
su dieta a medida que se hacen más viejos y más niveles tróficos a través de los que pasa la ener- organismos en cada nivel. En este caso, la pi-
grandes (véase Fig. 15.24) . Por esta razón, la gía (Fig. 10.15). La primera etapa en el flujo rámide trófica recibe el nombre de pirámide
estructura trófica generalmente es una red ali- de energía, y por ello el primer nivel trófico, está
mentaria entretejida y compleja (Fig. 10.14) , ocupado por los productores primarios que en
en lugar de una cadena alimentaria simple y un principio capturan la energía y la almacenan alud continental La zona de ruptura de
pendiente que comienza en el borde externo
rectilínea. Para los biólogos, estas cadenas ali- en compuestos orgánicos. Las diatomeas son
de la plataforma continental.
mentarias resultan difíciles de desenmarañar y los principales productores primarios en la red
Capítulo 2, p. 37
entender, aunque su complejidad es una razón alimentaria representada en las Figuras 10.14
de la enorme diversidad de la vida. y 10.15. Los consumidores que comen directa- Autótrofos Organismos que pueden utilizar
mente de los productores primarios se denomi- energía (generalmente energía solar) para fabricar
nan consumidores primarios o de primer nivel materia orgánica.
a energía y los materiales se pasan de un nivel
y ocupan el siguiente nivel trófico. Por encima Heterótrofos Organismos que no pueden
trófico a otro a lo largo de la cadena alimentaria
está el segundo nivel, o consumidores secunda- fabricar su propio alimento y deben comer
o red alimentaria. El primer nivel está ocupado por
los productores primarios, los otros niveles por los
rios, depredadores que comen a los consumidores la materia orgánica producida por los autótrofos.
consumidores. primarios. Los que se comen a los consumidores Capítulo 4, p. 73
secundarios son los consumidores terciarios que
Producci n primaria La conversión del dióxido
ocupan el tercer nivel y así sucesivamente. Cada
de carbono en materia orgánica por los autótrofos,
Niveles tróficos. Las cadenas alimentarias y nivel trófico depende del nivel que está por deba- esto es, la producción de alimento.
las redes alimentarias son bastante fáciles de en- jo para su sustento. Al final de la red alimentaria Capítulo 4, p. 74
tender si consideramos el número de etapas, o están los depredadores máximos como las orcas.

10cas30646_ch10.indd 225 10/5/07 19:46:03

 226 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
Foca leopardo
Foca de
Weddell
Grandes peces
Pequeños peces
y calamares
Anfípodos
Copépodos
FIGURA 10.14 Una red alimentaria simplificada de la Antártida. La simple cadena diatomeas-krill-ballena ilustrada en la Figura 10.13 es una parte importante de esta red
alimentaria (sombreada en azul).
de biomasa. Para sostener una determinada
biomasa de consumidores primarios, los pro-
ductores primarios tienen que producir en
torno a 10 veces más de biomasa. Por ejem-
plo, para soportar 1000 g de copépodos, los
copépodos necesitan comer cerca de 10 000 g
de fitoplancton. Sucesivamente, cerca de la
décima parte de la biomasa de los consumido-
res primarios podría llegar a los consumidores
secundarios.
e media, solo cerca del 10 de la energía
y la materia orgánica de un nivel trófico pasa
al siguiente nivel superior.
10cas30646_ch10.indd 226
Orca
Pingüino
emperador
Foca cangrejera
Págalo
Pingüino
de Adelia
Petrel
Krill
Diatomeas y otro fitoplancton
En cada paso de la red alimentaria, parte de
la materia orgánica se pierde en lugar de ser con-
sumida por los consumidores de nivel superior.
Sin embargo, este material no se pierde en el eco-
sistema. Las bacterias descomponedoras, hongos
y otros descomponedores degradan esta materia
orgánica inerte en sus componentes origina-
les: dióxido de carbono, agua y nutrientes. Una
parte de la materia orgánica es desechada como
residuos, es derramada durante la alimentación
o se escapa de las células por difusión. Este ma-
terial disuelto en el agua se conoce como materia
orgánica disuelta (MOD). Hay también mucha
materia orgánica muerta en forma sólida, como
las algas descompuestas, desechos de hierbas ma-
Ballenas con barbas
Krill
rinas y hojas de mangles, exoesqueletos despren-
didos, bolitas de heces y cadáveres. Este material
recibe el nombre de detritos. Los detritos son
una importante fuente de energía en los ecosiste-
mas marinos, ya que muchos organismos marinos
se los comen. Grandes poblaciones de descom-
ponedores microscópicos viven en asociación con
los detritos y los detritívoros, a menudo obtienen
tanto o más alimento de los descomponedores
como de los propios detritos. De manera seme-
jante, muchos organismos comen los microorga-
nismos descomponedores de la materia orgánica.
Así, los descomponedores desempeñan un papel
vital en el océano incorporando la materia orgá-
nica muerta a la red alimentaria.
10/5/07 19:46:05
 FIGURA 10.15 Los organismos de la red alimenta-
Consumidores ria de la Figura 10.14 pueden agruparse en categorías
Orca atendiendo a su nivel trófico. Sin embargo, el mismo or-
de sexto nivel
ganismo puede alimentarse en niveles diferentes. Los
petreles, por ejemplo, actúan como consumidores de
segundo nivel cuando comen copépodos, pero como
Foca consumidores de tercer nivel cuando comen anfípodos.
Consumidores En el esquema simplificado, se consideran como consu-
de quinto nivel leopardo
midores de segundo nivel. La red alimentaria represen -
tada aquí es mayor que la mayoría, lo más común es que
haya tres o cuatro niveles.

Consumidores Foca de
de cuarto nivel Weddell

Consumidores Peces Pingüino Págalo

grandes emperador
de tercer nivel

Peces Petrel
pequeños y Pingüino Ballenas
Consumidores calamares de Adelia con barbas
Foca
de segundo
cangrejera
nivel
Anfípodos

Consumidores
Copépodos Krill
de primer nivel

Productores Diatomeas

Ballenas
100 000 calorías

Krill
1 000 000 calorías

Fitoplancton
10 000 000 calorías

(a)

FIGURA 10.16 (a) Aunque la cifra varía, como media el 90 de la (b)

energía que los productores primarios obtienen con la fotosíntesis se
pierde en cada etapa de la cadena alimentaria. (b) Esta relación a menudo
se describe como una pirámide que recoge la cantidad de energía, el nú -
mero de individuos o la biomasa de cada nivel trófico. Sin tener en cuenta
su forma, la idea es la misma: una gran cantidad de energía, números
elevados y mucha biomasa en la base, que sustenta muy poco de todo
en la cima.

227

10cas30646_ch10.indd 227 10/5/07 19:46:08

 228 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

la base de la pirámide trófica. La red de produc-

Luz solar ción primaria por fotosíntesis puede estimarse
Columna de agua midiendo bien la cantidad de material en bruto
bajo 1 m2
de superficie del mar
utilizado o la cantidad de productos finales pro-
porcionados por los organismos fotosintéticos
con la luz solar. Tradicionalmente, esto se hizo
midiendo la cantidad de oxígeno (O2) producido
(Fig. 10. 18), pero ahora es más habitual medir
la cantidad de dióxido de carbono (CO2) consu-
mido. Este método utiliza un isótopo de carbo-
no (14C) que puede medirse con mucha preci-
sión. Para medir la producción primaria bruta, la
respiración de los productores primarios puede
Fotosíntesis estimarse manteniéndolos en la oscuridad don-
CO2 Materia
+ orgánica de no puede haber fotosíntesis. Otros métodos
H2O +
Respira ón O2
para estimar la producción primaria incluyen la
ci
medida de la cantidad de luz absorbida por los
productores y midiendo el brillo, o fluorescencia,
que la clorofila emite cuando absorbe luz solar.

a tasa de producción primaria se mide

generalmente en botellas transparentes y opacas.
os cambios de los niveles de o ígeno y dió ido
de carbono en las botellas transparentes indican
tanto la fotosíntesis como la respiración, mientras
que los cambios en las botellas opacas reflejan solo
la respiración.

Fondo del mar

En el océano, la cantidad de producción
primaria varía drásticamente de un ambiente a
FIGURA 10.17 Para describir la productividad primaria, los biólogos marinos determinan cuánto carbono se
fija o se convierte en dióxido de carbono del material orgánico, en la columna de agua bajo 1 m 2 de superficie del otro (Tabla 10.1). Algunos ambientes marinos
mar en un determinado tiempo. La producción primaria bruta se refiere a la cantidad total de materia orgánica pro- son tan productivos como los de la tierra. Otros
ducida; la producción primaria neta es la cantidad que queda después de la respiración de los propios productores son desiertos biológicos, con la productividad
primarios. La productividad primaria se expresa en unidades de gramos de carbono por metro cuadrado por día o
año (gC/m2/día o gC/m2/año). tan baja como cualquier desierto en tierra. La
productividad en el océano depende mucho de
las características físicas del ambiente, en parti-
Midiendo la productividad primaria. Ya cular de la cantidad de luz y nutrientes que estén
El resto de materia orgánica que se disuelve en el
que la producción primaria proporciona el ali- disponibles. Estas características se tratarán en
agua se denomina materia orgánica disuelta ( ).
os detritos consisten en materia orgánica sólida
mento en la base de la pirámide trófica, es nor- los siguientes capítulos.
inerte. os descomponedores ayudan a incorporar mal saber cuánta producción primaria aparece
la y los detritos a la red alimentaria. en una determinada área. La tasa de producción Biomasa primaria. La cantidad total de fito-
primaria, o productividad, se suele expresar a plancton en el agua, llamado biomasa primaria
menudo como la cantidad de carbono fijado por (en inglés, standing stock o standing crop) de fito-
Si no hubiera descomponedores, los produc- metro cuadrado de superficie marina en un día plancton, está relacionada con la productividad
tos de desecho y los cadáveres se acumularían o en un año. primaria, pero las dos cosas no son lo mismo.
en lugar de pudrirse. Esto no solo produciría Incluye tanto la producción del fitoplancton La biomasa primaria se refiere a cuánto planc-
bastante suciedad sino que los nutrientes po- en la columna de agua como la de los producto- ton hay realmente en el agua. La productividad
drían quedar inutilizables en la materia orgá- res que viven en el fondo. primaria se refiere a la cantidad de materia or-
nica. Cuando los descomponedores fraccionan La cantidad total de carbono orgánico sin- gánica nueva que se produce. Por ejemplo, en
esta materia orgánica, los nutrientes incorpora- tetizado por los productores primarios se deno- el césped, la biomasa primaria se correspondería
dos a la misma durante la producción primaria mina producción primaria bruta. Sin embargo, con la longitud de la hierba. La productividad
se liberan, haciendo los nutrientes disponibles los productores primarios inmediatamente res- primaria sería la cantidad de podas hechas si el
otra vez para los organismos fotosintéticos. piran algo de la materia orgánica que fabrican césped fuera segado cada día para mantener la
Este proceso se conoce como regeneración de para satisfacer sus propias necesidades energé- misma longitud.
nutrientes. Sin esto, los nutrientes no podrían ticas, de tal forma que no todo está disponible La diferencia entre productividad primaria
ser reciclados y estar disponibles para los autó- como alimento para los otros organismos. La y biomasa primaria explica por qué la pirámide
trofos, y la producción primaria llegaría a estar cantidad de materia orgánica que queda después trófica no siempre refleja una pirámide de nú-
muy limitada. es la producción primaria neta, que constituye meros (véase «La pirámide trófica», p. 225). Un

10cas30646_ch10.indd 228 10/5/07 19:46:10

 Capítulo 10 Introducción a la ecología marina 229

equipados con cámaras especiales toman fotogra-

Sol fías en color de la superficie del mar y transmiten
las imágenes a la Tierra. Utilizando ordenadores,
los científicos analizan las fotos detenidamente,
poniendo especial atención al característico co-
Fotosíntesis lor verde de la clorofila. La biomasa primaria de
fitoplancton puede estimarse sobre áreas grandes
Materia
CO2 orgánica de la superficie del mar (Fig. 10.19) aplicando
O2 producido en O2 utilizado en
+ + la fotosíntesis la respiración varios factores de corrección, teniendo en cuenta
H2O O2 el tiempo en el momento en que se tomó la foto
Respiración
y relacionando los resultados con las mediciones
actuales de clorofila hechas desde barcos. Los
satélites son el único modo de calcular la distri-
bución del fitoplancton a gran escala; los barcos
Botella transparente
pueden medir la biomasa primaria solo en un si-
tio cada vez.

Ciclos de nutrientes esenciales

Una vez que la energía almacenada en compues-
tos orgánicos es utilizada en el metabolismo o
convertida en calor, se pierde el sistema para
Materia siempre. A diferencia de la energía, los materia-
CO2 orgánica O2 utilizado en les que componen la materia orgánica pueden
+ + la respiración
H2O O2 usarse una y otra vez en un ciclo repetido. Estos
materiales, como el carbono, nitrógeno y fósfo-
Respiración ro, originalmente llegan desde la atmósfera, el
interior de la Tierra o del desgaste de las rocas.
Comenzando como moléculas inorgánicas sen-
Botella opaca cillas, se convierten en otras formas y se incorpo-
ran a los tejidos de los autótrofos. Cuando este
O2 producido en material orgánico es degradado por la digestión,
la fotosíntesis respiración y descomposición, la materia pri-
ma se libera al ambiente y el ciclo comienza de
FIGURA 10.18 Para medir la producción primaria, los científicos introducen muestras de agua de mar en nuevo. Las alteraciones humanas de estos ciclos
botellas transparentes y opacas. Las botellas transparentes permiten que entre la luz, de tal forma que tenga lugar
tanto la fotosíntesis como la respiración. La cantidad de oxígeno producido representa la diferencia entre la foto- globales naturales pueden tener impactos muy
síntesis y la respiración, o la producción primaria neta. Para calcular la producción total de materia orgánica por profundos en la vida en la Tierra que nosotros
la fotosíntesis, se debe conocer la cantidad de respiración. Esto puede medirse a partir de la cantidad de oxígeno
utilizado en la botella opaca, donde solo tiene lugar la respiración ya que no penetra la luz.
no somos capaces de predecir.
El ciclo del carbono proporciona un buen
ejemplo de este proceso (Fig. 10.20) . El car-
césped que crece muy deprisa podría producir ton. Indudablemente, la manera más habitual bono que forma la base de todas las moléculas
muchas podas, incluso si se mantiene corto. En de medir la biomasa primaria de fitoplancton es comienza en la atmósfera como dióxido de car-
otras palabras, puede tener alta productividad, medir la concentración de clorofila en el agua.
pero baja biomasa primaria. En el océano, a
menudo sucede que cuando los productores Fotosíntesis
La biomasa primaria del fitoplancton es la cantidad
primarios crecen muy deprisa, también comen CO2 H2O energía solar
total de fitoplancton en la columna de agua. materia orgánica O2
muy deprisa. Con mucho alimento disponible, a biomasa primaria se determina generalmente (glucosa)
la población de herbívoros crece, manteniendo midiendo la concentración de clorofila. Capítulo 4, p. 72
el número de productores primarios bajo. Como
resultado de esto, la pirámide de números se in- Respiraci n
vierte de arriba abajo, con más herbívoros que La clorofila se puede medir por extracción Materia orgánica O2
productores primarios. La pirámide de biomasa química a partir del agua, pero esto consume (glucosa)
mucho tiempo y dinero. En lugar de esto, ge- CO2 H2O energía
se refiere a la productividad no a la biomasa pri-
neralmente se utiliza un instrumento llamado Capítulo 4, p. 73
maria; así, igual que la pirámide de energía, la
pirámide de biomasa siempre es correcta. fluorímetro para determinar la cantidad de clo- Is topos Formas atómicas diferentes de un
El fitoplancton contiene clorofila, de tal ma- rofila presente a partir de su fluorescencia. elemento.
nera que la cantidad de clorofila en el agua es un La biomasa primaria de fitoplancton puede Capítulo 2, p. 36
buen indicativo de la abundancia de fitoplanc- también medirse desde el espacio. Los satélites

10cas30646_ch10.indd 229 10/5/07 19:46:11

 230 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

bono, luego se disuelve en el océano. Este car-

Tabla 10.1 asas típicas de producción primaria en varios bono inorgánico se transforma en compuestos
ambientes marinos orgánicos por la fotosíntesis. La respiración de
asa de producción los consumidores, descomponedores y de los
mbiente (gramos de carbono fijado/m2/a o mismos productores degradan los compuestos
orgánicos y hace que el dióxido de carbono esté
otra vez disponible para los productores. Parte
E ES E C S
del carbono se deposita también como carbo-
Océano rtico 1 1 100 nato cálcico en los sedimentos biogénicos y en
Océano del Sur (Antártida) 140 260 los arrecifes de coral. Bajo ciertas condiciones,
Mares subpolares 150 110 algo de este carbonato cálcico se disuelve en el
Mares templados (oceánicos) 170 180 agua. Los humanos han alterado mucho el ciclo
Mares templados (costeros) 110 220 global del carbono, quemando combustibles fó-
siles e incrementando la cantidad de CO2 en la
Giros oceánicos 14 40
atmósfera (véase «Viviendo en una casa verde.
Áreas de afloramiento ecuatorial* 170 180 Nuestra calurosa tierra», p. 406.)
Áreas de afloramiento costero* 110 370 El nitrógeno, igual que el dióxido de carbo-
no, está presente en la atmósfera. Sin embargo,
AMBIENTES BENT NICOS el nitrógeno atmosférico está en forma de gas
Pantanos salinos 1250 2000 nitrógeno (N2), que la mayoría de los organis-
Manglares 370 450 mos son incapaces de utilizar. Unos pocos tipos
Bosques de hierbas marinas 1550 1100 de cianobacterias, otras bacterias y arqueas son
capaces de llevar a cabo la fijación del nitróge-
Bosques de quelpos 1640 1800
no. Sin este nitrógeno fijado, las algas y las plan-
Arrecifes de coral 1500 3700 tas no serían capaces de obtener el nitrógeno
necesario para crecer y reproducirse. El nitró-
AMBIENTES TERRESTRES geno fijado entra también al océano por los ríos.
Desiertos extremos 0 4 Algo de esta aportación es natural, pero la ma-
Tierras de cultivo templadas 550 700 yoría ahora procede de los fertilizantes agrícolas,
Selvas lluviosas tropicales 1460 1600 aguas residuales y otras actividades humanas. El
nitrógeno fijado entra también al océano desde
Nota: Las tasas de producción pueden ser mucho más elevadas en ciertos momentos en localidades la atmósfera, en gran parte como resultado de
específicas, especialmente en latitudes altas. Se brindan, para comparación, los valores para algunos
ambientes terrestres seleccionados.
la combustión de combustibles fósiles, que li-
bera nitrógeno. Las actividades humanas ahora
Véase «Patrones de producción», p. 342. aportan más nitrógeno fijado al océano que los
procesos naturales.

La fijación del nitrógeno es la conversión

del nitrógeno atmosférico gaseoso en alguna otra
forma que los organismos puedan utilizar. Ciertas
cianobacterias, otras bacterias y arqueas la realizan
de forma natural, pero en la actualidad la mayor
parte del nitrógeno fijado en el océano se debe
a las actividades humanas.

Una vez que el nitrógeno ha sido fijado, cir-

cula en el ecosistema como parte del ciclo del

Sedimentos biogénicos Formados por

esqueletos y conchas de organismos marinos.
Capítulo 2, p. 36

Fi aci n del nitrógeno Conversión del gas

nitrógeno (N2) en compuestos nitrogenados que
FIGURA 10.19 Una visión global de la distribución de los productores primarios en la Tierra. Las partes del pueden utilizar los productores primarios como
océano con mayor cantidad de pigmento del fitoplancton aparecen en rojo y amarillo; el azul oscuro y el violeta re-
presentan las áreas con menor concentración de fitoplancton. Obsérvese que el fitoplancton es escaso en gran parte nutrientes.
de la superficie oceánica. En tierra, las zonas de desierto y hielo aparecen en amarillo, mientras que la mayoría de los Capítulo 5, p.110; Tabla 5.1
bosques productivos están en verde oscuro.

10cas30646_ch10.indd 230 10/5/07 19:46:13

 Atmósfera FIGURA 10.20 El ciclo del carbono en el océano.
CO2 El dióxido de carbono (CO 2) de la atmósfera se disuelve
en el agua. En la fotosíntesis, los productores primarios
convierten el dióxido de carbono en materia orgánica
que pasa a los animales y otros consumidores en la ca -
dena alimentaria. Tanto los productores como los con -
sumidores liberan dióxido de carbono como un producto
de la respiración. Finalmente, el resto del carbono fijado
por los autótrofos se excreta como residuo o termina en
forma de cadáveres. Esta materia orgánica no viva forma
detritos y materia orgánica disuelta (MOD). Las bacterias
y otros descomponedores degradan esta materia orgá -
nica, liberando dióxido de carbono, con lo que comienza
el ciclo de nuevo.
Alimentación
detritívora

Detritos De Muerte,
sco
y MOD mpos excreción
ició
n Cadena
alimentaria
CO2 Respiración
Muerte, disuelto
is
excreción tes
tosín
Fo
n
ció
ira
sp
Re Consumidores

Herbivoría

Productores primarios CaCO3

disuelto
Sedimentos (CaCO3)

Atmósfera
Gas
nitrógeno Nitratos

Ríos
(nitratos,
amonio)
Gas
nitrógeno
Desnitrificación, disuelto Fijación del nitrógeno
oxidación del amonio (algunas bacterias
(algunas bacterias) y arqueas)

Alimentación
detritívora

Detritos De Muerte,
sco EL NITR
y MOD mp
osi ND excreción
IÓ
ÓG

ció
n
AC

Cadena
EN
FIJ

Amonio alimentaria
O

Excreción
Nitritos
Muerte n
ció
FIGURA 10.21 El ciclo del nitrógeno en el océano. so
r
La atmósfera es rica en gas nitrógeno (N 2) que la ma - Ab Nitratos
Absorción
yoría de los organismos no pueden utilizar. Algunas
n
cianobacterias, otras bacterias y arqueas convierten ció
el N 2, mediante el proceso de fijación, en una forma de cre
Ex Consumidores
nitrógeno utilizable. Hay varias formas diferentes de ni -
trógeno utilizable; varias bacterias y arqueas convierten
el nitrógeno de una forma utilizable en otra (véase Ta - Herbivoría
bla 5.1). Los productores primarios toman el nitrógeno
para producir materia orgánica. El nitrógeno pasa así a
los animales y otros consumidores cuando ingieren esta
materia orgánica. El nitrógeno utilizable puede ser excre-
tado como residuos por los productores y consumidores Productores primarios
o regenerado por las bacterias descomponedoras.

231

10cas30646_ch10.indd 231 10/5/07 19:46:14

 232 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Atmósfera del desgaste natural de las rocas y el guano de

Fosfato las aves, aunque una buena parte procede tan-
to de los fertilizantes como de otras actividades
humanas. Por otro lado, los humanos a veces
Ríos reducen la llegada de fosfato al océano ya que el
(fosfato)
fosfato queda atrapado en los sedimentos que se
acumulan detrás de los diques. Después de que
los productores primarios capturen el fosfato y
lo incorporen en la materia orgánica, el fósfo-
ro circula en forma inorgánica a través de la red
Alimentación alimentaria (Fig. 10.22). El fósforo se deposita
detritívora en los sedimentos oceánicos, bien en sedimentos
biogénicos o por medio de precipitación quími-
Detritos De Muerte ca, en la que las reacciones químicas convierten
sc
y MOD om
pos el fosfato en compuestos no solubles que caen
ició
n Cadena al fondo del mar. Algo de fosfato se transporta
alimentaria desde el océano a la tierra por medio de las aves
Fosfato Excreción y se deposita como guano (véase «De peces y
n disuelto aves, pescados y pollos», p. 387), pero el flujo
Muerte
r ció
so del fósforo desde el océano a los sedimentos es
Ab
un camino de un único sentido. Sin embargo,
n
ció hace millones de años, el fósforo era reciclado
c re
Ex por medio de procesos geológicos tales como el
Consumidores
afloramiento de sedimentos marinos en tierra.
Otra materia prima que los organismos ne-
cesitan, como silicio y hierro, siguen ciclos si-
Herbivoría milares. La enorme abundancia y diversidad de
Precipitación modos de vida depende de su reciclado. Sin ello,
Productores primarios el mundo viviente podría pronto quedarse sin
materia prima, y la vida en la tierra podría efec-
Sedimentos tivamente escasear.

FIGURA 10.22 El ciclo del fósforo en el océano. La mayor parte del fósforo entra en el océano como fosfato a
través de los ríos. Los productores primarios incorporan el fosfato a la materia orgánica, que pasa a la cadena El mundo viviente depende del reciclado
alimentaria o se convierte en detritos o materia orgánica disuelta. El fósforo en los organismos y detritos se de - de materiales como el carbono, el nitrógeno
posita en los sedimentos biogénicos. El fosfato disuelto también se deposita cuando las reacciones químicas lo
y el fósforo. a descomposición es una parte vital
convierten en formas insolubles que precipitan en los sedimentos.
de este ciclo.

nitrógeno (Fig. 10.21) . Hay varias formas de
nutrientes del nitrógeno, la más importante es
el nitrato (NO3 1). Los nitratos y otros com-
puestos nitrogenados son incorporados durante
la producción primaria y se regeneran por des-
composición. La mayoría de los nutrientes que
contienen nitrógeno utilizados en la producción
primaria proceden de este reciclado de com-
puestos nitrogenados y no de la primera fijación
del nitrógeno.
La mayoría del fósforo que llega al océano Desgaste La desintegración física o química
procede de los ríos, en forma de fosfato (PO4 3 ), de las rocas.
aunque una pequeña cantidad se deposita desde Capítulo 2, p. 36
la atmósfera. La mayoría de este fosfato deriva

10cas30646_ch10.indd 232 10/5/07 19:46:16

 EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
El censo de la vida marina
La creciente preocupación por la posible pérdida de biodiversidad marina ha
hecho que los biólogos marinos reconozcan lo poco que realmente saben.
Se ha explorado menos del 1 de los océanos, así que millones de especies
marinas están aún por descubrir. La mayoría de las especies que sí han sido
descubiertas son todavía un gran misterio; sabemos poco de su abundancia
y distribución geográfica y mucho menos aún de su ecología o de cómo
los humanos les afectamos. Para fijar el estatus de la biodiversidad marina
y to mar med idas para su co nservación, evid entemente necesi tamos sa ber
mucho más, por lo que en el año 2000 los científicos se han embarcado en
un Censo de Vida Marina (COML, del inglés Census of arine Life ) de una
década de duración. El censo se basa en tres cuestiones: ¿ ué vivió en los
océanos antes de que los humanos comenzasen a alterar significativamente
el ecosistema marino? ¿ ué vive ahora? y ¿ ué vivirá en los océanos en
un futuro?
A pesar de la aparente sencillez de estas preguntas, el COML tiene un am-
bicioso objetivo. Abarca todas las partes de los océanos y todos sus organismos,
y nunca podría llevarse a cabo por un único equipo o proyecto. COML es una
amplia red de cientos de científicos de más de 70 países que trabajan de forma
coordinada en un grupo de pr oyectos. El proyecto Historia de los Animales Ma -
rinos (HMAP, del inglés istory of arine Animals Project ), por ejemplo, estudia
qué vivió en los océanos. Un motivo por el que esta pr egunta es importante es
para evitar «cambiar el problema de fondo». Si una población dada de peces ha
desaparecido, por ejemplo, restaurar la población a su nivel de 1950 puede sonar
como una actuación razonable, pero ¿y si la población ya hubiese desapar ecido
en 1950? Cualquier recuperación debería ser buena, por supuesto, pero el punto
de partida apropiado sería el tamaño natural de la población antes de la influencia
humana. HMAP se centra en las pesquerías por que los peces son los que han
recibido mayor impacto humano y el argumento de más peso. Para la mayoría de
los stocks, los r egistros fiables sobre el tamaño de las poblaciones y la pr esión
de la pesca son solamente recientes, pero a veces se pueden estimar las pobla-
ciones del pasado a partir de datos ecológicos como el número de escamas de
peces conservadas en los sedimentos. Historiador es, arqueólogos y antr opólo-
gos están también involucrados: se puede obtener mucha información acer ca
de capturas del pasado y pr esión de pesca, de fuentes históricas tales como
antiguos registros de puertos y ar chivos de impuestos. El trabajo está poniendo
de manifiesto la verdadera magnitud del impacto humano. Científicos del COML
10cas30646_ch10.indd 233
estimaron recientemente, por ejemplo, que la población de bacalao de las costas
de Nueva Escocia ha caído un 96 desde 1850.
A través de una serie de estudios de campo sobr e zonas en particular (océa-
no rtico), tipos de vida (zooplancton) o hábitat (montañas marinas), el COML
está aprendiendo rápidamente qué es lo que vive en los océanos hoy. Cada pro-
yecto utiliza todos los métodos y técnicas de investigación disponibles, incluidas
campañas oceanográficas para recolectar zooplancton, sumergibles para explo-
rar el mar pr ofundo, aparatos electrónicos para apr ender dónde van los peces
pelágicos y se intensifican los esfuerzos para recolectar e identificar organismos a
lo largo de las costas. Los biólogos han r etornado también a los museos y labo-
ratorios para examinar especímenes olvidados y están desarrollando técnicas de
secuenciación de ADN para la identificación y catalogación de nuevas especies,
casi como una prueba rutinaria. Los resultados ya son patentes: en 2004, por
ejemplo, los científicos del COML en su conjunto descubrieron más de ¡35 nue-
vas especies por día!
Todavía queda mucho que apr ender sobre el pasado y pr esente antes de
que podamos pronosticar el futuro, pero el proyecto del COML, Poblaciones Ani-
males Marinas del Futuro, está ya desarrollando modelos por ordenador para pre-
decir la salud de las poblaciones marinas. Para eso, los datos del COML deben
ser accesibles y fáciles a los usuarios, que es la misión del Sistema de Información
Biogeográfica Oceánica (OBIS, del inglés cean Biogeographic Information Sys-
tem). El OBIS reunirá toda la información recopilada por el COML en una base de
datos online y también reunirá un buen número de bases de datos que ya existen,
para otros grupos específicos de organismos. El OBIS ya incluye más de cinco
millones de r egistros de distribución de especies y está intentando r egistrar la
distribución de cada una de las especies marinas conocidas en 2007.
Cuando en el 2010 finalice el COML, ¿conoceremos todo lo que se pueda
saber de los océanos? ¡Por supuesto que no! Per o sabremos mucho más que
cuando se comenzó el pr ograma, la información estará lista y a disposición
de todos y se habrán dado grandes pasos en los métodos y las técnicas de
exploración de los ecosistemas marinos. Y lo más importante, tendr emos mu-
cha mejor idea de qué es lo que sabemos y qué es lo que nos queda aún por
conocer.
Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje Ma-
rine Biology.
233
10/5/07 19:46:17

El centro de aprendizaje online Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. Dos especies de erizos de mar viven prác-
ticamente una al lado de la otra en fondos
arenosos. Las dos especies parecen tener la
misma dieta: algas a la deriva y otros restos
de materia orgánica. Son capaces de vivir
en el mismo ambiente sin competir una
con la otra. ¿Cómo pueden ser capaces de
compartir su hábitat y los recursos alimen-
tarios?
2. No siempre es fácil clasificar un caso par-
ticular de simbiosis. Suponga que cierta
especie de caracol siempre se encuentra
viviendo sobre cierto coral. No ha encon-
trado ninguna evidencia de que el caracol
perjudique al coral, de tal forma que la re-
lación ha sido clasificada como un ejemplo
de comensalismo. ¿Cómo llegaría a com-
probar esta hipótesis? ¿Qué clase de obser-
vaciones pueden hacerle llegar a la conclu-
sión de que el caracol es un parásito, o que
se trata de una relación de mutualismo con
el coral?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Interés general
Appenzeller, T., 2004. The case of the missing
carbono. National Geographic, vol. 205,
no. 2, February, pp. 88-117. El ciclo global
del carbono y cómo los humanos están cam-
biándolo.
234
10cas30646_ch10.indd 234
ió n
r ac interactiva
x plo
E
Gibbs, W. W., 2001. On the termination of Hay, M. E., J. D. Parker, D. E. Burkepile, C.
species. Scientific American, vol. 285, no. 5, C. Cuadill, A. E. Wilson, Z. P. Hallinan
November, pp. 40-49. Son necesarias actua- and A. D. Chequer, 2004. Mutualisms and
ciones urgentes para conservar la biodiver- aquatic community structure: The enemy of
sidad, pero puede ser difícil convencer a los my enemy is my friend. Annual Review of
políticos de por qué y cómo. Ecology, Evolution, and Systematics, vol.
Nybakken, J. W. and S. K. Webster, 1998. Life 35, pp. 175–197.
in the ocean. Scientific American Presents, Rhode, K., 2002. Ecology and biogeography of
vol. 9, no. 3, Fall, pp. 74-87. Un excelente marine parasites. Advances in Marine Bio-
resumen de la ecología marina y la vida en logy, vol. 43, pp. 1–86.
diferentes ambientes. Smith, S. V., D. P. Swaney, L. Talaue-
Zimmer, C., 2000. Do parasites rule the world? Mcmanus, J. D. Bartley, P. T. Sandhei, C.
Discover, vol. 21, no. 8, August, pp. 80-85. J. McLaughlin, V. C. Dupra, C. J. Cros-
Los parásitos son más que una molestia; sland, R. W. Buddemeier, B. A. Maxwell
pueden ser una de las fuerzas más poderosas and F. Wulff, 2003. Humans, hydrology,
que configuran la evolución de la vida en la and the distribution of inorganic nutrient
Tierra. loading to the ocean. BioScience, vol. 53,
no. 3, pp. 235–245.
En profundidad
Abrams, P. A., 2000. The evolution of preda-
tor-prey interactions: Theory and evidence.
Annual Review of Ecology and Systema-
tics, vol. 31, pp. 79–105.
Arrigo, K. R., 2005. Marine microorganisms
and global nutrient cycles. Nature, vol. 437,
no. 7057, pp. 349–355.
Benítez-Nelson, C. R., 2000. The biogeoche-
mical cycling of phosphorus in marine sys-
tems. Earth-Science Reviews, vol. 51, no.
1–4, pp. 109–135.
Canfield, D. E., E. Kristensen, and B. Thar-
drup, 2005. The nitrogen cycle. Advances
in Marine Biology, vol. 48, pp. 205–267.
Côté, I. M., 2000. Evolution and ecology of cle-
aning symbioses in the sea. Oceanography
and Marine Biology: An Annual Review,
vol. 38, pp. 311–355.
10/5/07 19:46:26
 Capítulo 11 Entre mareas 235
Intermareal

D e todo el vasto océano, la zona in-

termareal, a menudo llamada zona
litoral, es la mejor conocida por los
biólogos marinos y también por los legos en la
materia. Esta zona es la estrecha franja, a lo largo
de la costa, que queda comprendida entre la más
alta de las pleamares y la más inferior de las ba-
jamares. La zona intermareal es la única parte del
mundo marino que podemos estudiar de primera
mano sin abandonar nuestro elemento natural.
No necesitamos un barco para visitar la costa y, al
menos mientras está baja la marea, la podemos
ver sin máscara de buceo y movernos por ella
sin aletas de natación. Quizás más importante
desde el punto de vista de los científicos, pode-
mos trabajar en el intermareal sin engorrosos y
caros equipos y retornar fácilmente una y otra
vez exactamente al mismo punto. Por ello las
comunidades intermareales están entre las más
estudiadas y mejor comprendidas de todas las
comunidades marinas. Aunque la zona interma-
real constituye tan solo una pequeña fracción del
ambiente marino, los conocimientos adquiridos
Roquedo intermareal; bahía en el intermareal han incrementado notable-
de Monterrey, California. mente nuestros conocimientos de ecología ma-
rina y, por ende, de ecología general.
El intermareal es singular entre los distintos
ambientes marinos por estar periódicamente
expuesto al aire. Los organismos que viven en
el intermareal deben estar capacitados para su-
perar esta exposición, incluso aunque ello signi-
fique renunciar a características que resultarían

Entre mareas
ventajosas bajo el agua. El estar fuera del agua
y expuesto al aire se denomina emersión, lo
opuesto a inmersión o permanecer sumergido.
Los efectos de la marea, y por tanto la
naturaleza de la comunidad, dependen en

Comunidad Todas las poblaciones de organismos

distintos que viven en una zona determinada.
Capítulo 4, p. 77

235

11cas30646_ch11.indd 235 10/5/07 19:53:06

 236 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

gran medida del tipo de fondo. El fondo –es sobre el margen continental pasivo. Las áreas Al vivir sobre las rocas, los organismos inter-
decir, el material sobre o en el que vive un rocosas apenas existen en estas costas. mareales están plenamente expuestos a los ele-
organismo– se denomina sustrato. Los fon- No todas las costas rocosas se han formado por mentos, lo que les somete a un gran estrés físico.
dos rocosos, duros, constituyen un hábitat levantamientos. Las olas y las corrientes pueden
muy diferente de los fondos blandos, fangosos transportar lejos los sedimentos, descubriendo la
o arenosos. En este capítulo consideraremos roca desnuda. De forma similar, peñascos de rocas Exposición a la marea baja
las comunidades de ambos tipos de sustrato, duras resistentes a la erosión pueden permanecer La marea baja supone muchos problemas para
comenzando por el intermareal rocoso. Las después de que las rocas circundantes, más blan- los organismos que viven en el roquedo inter-
principales comunidades litorales de Norte- das, hayan sido erosionadas. Muchas de las cos- mareal. Abandonados en lo alto y secos, quedan
américa se muestran en el mapa que se incluye tas de las islas Hawai son rocosas debido a que expuestos al aire, un ambiente mucho más seve-
en el Apéndice F. son geológicamente muy jóvenes. Formadas por ro que el agua. Esta exposición supone más de
sucesivas oleadas de lava en el mar, no han teni- un problema para los organismos que viven en la
do tiempo de acumular sedimento; de hecho esta parte alta del intermareal, ya que esta zona solo
costa se está todavía formando a base de erupcio- permanece sumergida, y brevemente, en la plea-
La zona intermareal es la franja de costa comprendida
nes periódicas del volcán Kilauea (Fig. 11.1). mar. El borde más superior puede no sumergirse
entre las líneas de pleamar y bajamar. Es la única cada día, sino tan sólo en las pleamares excep-
parte del mundo marino que sufre exposición regular Las costas rocosas generalmente aparecen sobre cionalmente altas, de las mareas primaverales.
al aire o emersión. Las comunidades intermareales levantamientos recientes o costas geológicamente Esta parte más alta del intermareal, de hecho,
difieren ampliamente, dependiendo de si están en jóvenes en las que la erosión se ha llevado los casi nunca está sumergida, sino humedecida por
fondos blandos o rocosos. sedimentos y las rocas blandas. En Norteamérica, las salpicaduras del oleaje.
las costas rocosas son comunes en la costa oeste Por otro lado, los organismos que viven en
y en la costa este al norte del cabo Cod.
la parte inferior del intermareal permanecen su-
mergidos la mayor parte del tiempo y se enfren-
Comunidades Es difícil excavar en la roca, pero los bivalvos tan a la emersión solo en periodos cortos; los del
límite inferior de esta zona, solo en las bajamares
minadores (Zirfaea, Penitella) pueden hacerlo
intermareales de fondos en rocas blandas y areniscas. La mayoría de los más extremas. Por ello, los organismos que viven
rocosos organismos rocosos intermareales viven sobre en lo más alto del intermareal se ven desposeídos
del agua la mayor parte del tiempo.
la superficie de la roca. Los animales que viven
Los fondos rocosos generalmente aparecen en sobre la superficie del sustrato –ya sea rocoso,
costas empinadas sin acumulación de sedimen- arenoso, fangoso o incluso otros organismos– se El tiempo de emersión, o tiempo desprovisto de
tos. Tales áreas a menudo son levantamientos denominan epifauna. Bastantes miembros de la agua, es máximo para los organismos que viven
recientes o se están todavía formando como epifauna se mueven sobre las rocas, pero otros en lo más alto del intermareal.
consecuencia de acontecimientos geológicos, muchos son sésiles y están unidos a ellas.
por lo que no han tenido tiempo de erosionar-
se o de acumular sedimentos. La costa oeste de
América, por ejemplo, es ampliamente rocosa
debido a que constituye un margen activo que
se ha elevado por procesos geológicos. El este de
Canadá y Nueva Inglaterra fueron cubiertos por
grandes planchas de hielo durante la última gla-
ciación (véase «Clima y cambios en el nivel del
mar», p. 36). El hielo erosionó los sedimentos
de la plataforma continental, exponiendo la roca
desnuda subyacente. Bajo el tremendo peso del
hielo, las costas se hundieron parcialmente en el
manto. Cuando el hielo se fundió, la costa su-
bió lentamente, o rebotó, originando una costa
de roca expuesta levantada. El nivel del mar, sin
embargo, comenzó a subir, y finalmente alcanzó
el repunte de la costa. El mar inundó esa costa
rocosa, formando el hermoso litoral profunda-
mente esculpido que puede verse al norte de
cabo Cod. Esta área es la única parte de la costa
atlántica de Norteamérica que tiene mucha costa
rocosa. Las costas del Golfo y del Atlántico sur
de Norteamérica se están hundiendo lentamen-
te, o en subsidencia, bajo el peso de las grandes
cantidades de sedimento que se van acumulando FIGURA 11.1 Flujos de lava que originan nuevas líneas de costa en las islas Hawai.

11cas30646_ch11.indd 236 10/5/07 19:53:07

 Capítulo 11 Entre mareas 237

ca de humedad y esperan el regreso de la marea.

No es extraño ver cangrejos litorales, cangrejos
ermitaños, caracolas y otros habitantes del lito-
ral rocoso amontonados en anfractuosidades o
cavidades húmedas en umbría (Fig. 11.2). Los
charcos mareales o pozas de marea, depresio-
nes en las rocas que conservan el agua del mar
después de que se retire la marea, son lugares
favoritos para guarecerse (Fig. 11.3). Varias zo-
nas obtienen humedad por las salpicaduras de
las olas (rociado) o por el agua que escurre len-
tamente desde los charcos mareales. Los cobijos
pueden incluso ser proporcionados por otros
organismos (Fig. 11.4).
Las algas y los animales sésiles no pueden
correr, pero muchos son capaces de cobijarse. En
lugar de moverse hacia áreas húmedas cuando
la marea se retira, ellos viven en áreas húmedas
todo el tiempo. Esto puede ser debido a que las
larvas o esporas eligen solo sitios húmedos o
lugares umbríos. Las que elijen otras zonas, se
FIGURA 11.2 Estos bígaros ( Littorina cincta ) soportan la mar ea baja agrupándose en una grieta húmeda de
umbría. Además, se aplastan contra la roca para conservar la humedad. secan y mueren.
Los organismos que usan la estrategia de ce-
rrarse a cal y canto poseen algún tipo de cubierta
protectora, como una concha, que pueden cerrar
para retener agua. Algunos como los balanos y

* En el original clam-up, expresión coloquial que significa

cierra la boca, pero en este caso se ha elegido una más
apropiada. (N. del T.)

Hábitat El ambiente natural donde vive un

organismo.
Capítulo 2, p. 22

Margen continental activo El borde de un

continente que choca con otra placa y como
consecuencia tiene una gran actividad geológica.
Capítulo 2, p. 38; Figura 2.22

Manto Una de las tres principales capas internas

de la Tierra. El manto se sitúa entre la corteza,
la capa más externa, y el núcleo, la capa más
interna.
Capítulo 2, p. 24; Figura 2.3

Margen continental pasivo El que está en

el borde del continente y tiene poca actividad
FIGURA 11.3 Cuando sube la marea, un pequeñito trozo de océano permanece en este char co de marea en
Nueva elanda. Organismos tales como los quitones ( Sypharochiton) y caracoles ( Diloma atrovirens) se desplazan geológica.
hacia estos charcos para estar húmedos. Sin embargo, incluso en los charcos mareales, la vida puede resultar difícil. Capítulo 2, p. 39; Figura 2.22
El agua a menudo sufre cambios drásticos de salinidad, contenido de oxígeno y temperatura.
Mareas primaverales Aquellas de gran amplitud,
que tienen lugar en las fases de luna llena o nueva.
Mareas muertas O de una amplitud pequeña
La pérdida de agua de los organismos ma- parte de los organismos se enfrenta al problema que tienen lugar cuando la luna está en los
cuartos.
rinos supone su desecación, cuando están ex- de la desecación de dos formas básicas: «correr y Amplitud de marea La diferencia en altura entre
puestos al aire. Para sobrevivir en el intermareal, cobijarse» o «cerrarse a cal y canto»*. una pleamar y una bajamar sucesivas.
un organismo tiene que ser capaz de evitar la La primera de las estrategias es simple. Cuan- Capítulo 3, p. 67
desecación o tolerarla o ambas cosas. La mayor do la marea se retira, los organismos van en bus-

11cas30646_ch11.indd 237 10/5/07 19:53:11

 238 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
FIGURA 11.4 El mejillón ( ytilus californianus) forma
agrupaciones que retienen la humedad. Esto puede ayu-
darles a protegerse ellos mismos y proporciona un hábi-
tat para gran variedad de organismos.
los mejillones, están completamente cerrados y
pueden retener humedad simplemente cerrando
sus conchas. Otros, como las lapas, tienen una
abertura que no puede estar completamente ce-
rrada. Típicamente estos organismos se aplastan
contra las rocas para cerrar la abertura. Algunos
utilizan moco para sellar mejor el cierre. Tam-
bién pueden excavar pequeñas depresiones, u
«hogares excavados» en la roca que hacen más
efectivo su sellado. Lo hacen raspando la roca
con su concha o su rádula, desgastándola lenta-
mente.
Varios organismos usan una combinación
de estrategias. Los bígaros (Littorina) de la
Figura 12.2, por ejemplo, se desplazan sobre
las rocas en busca de humedad. Pero también
pueden sellar la abertura de su concha cerran-
do el opérculo, una lámina rígida que la cierra
como si fuera una puerta. Aun así, los bígaros
no son inmunes a la desecación, por lo que en
marea baja se congregan en lugares húmedos
de umbría, especialmente en días calurosos de
mucho sol. La desecación es un problema serio
en climas cálidos tropicales, donde los organis-
mos intermareales están generalmente confina-
dos en charcos de marea o zonas húmedas de
umbría.
Finalmente, muchos organismos interma-
reales no utilizan ninguna de las dos estrategias.
En su lugar, ellos simplemente soportan pér-
didas de agua. Varios quitones intermareales
pueden sobrevivir a pérdidas de hasta el 75 %
del agua de sus tejidos. Varias algas interma-
reales, tales como los Fucus (véase Fig. 6.5),
pueden soportar pérdidas de agua de hasta el
90 %, llegando a estar casi completamente secas
y prácticamente crujientes; sus tejidos recupe-
11cas30646_ch11.indd 238
FIGURA 11.5 Estas algas no pueden desplazarse
hacia las depr esiones húmedas en mar ea baja, de tal
manera que viven allí permanentemente. No viven en las
rocas de alrededor, ya que se secarían.
ran rápidamente su humedad cuando los vuelve
a cubrir la marea.
Varios organismos intermareales evitan la
desecación desplazándose hacia zonas húmedas
o viviendo en ellas. Otros pueden cerrar la concha
para retener el agua. Otros, en fin, son capaces
de perder agua y recuperarla cuando retorna la
marea.
Temperatura y salinidad. La emersión tam-
bién crea otros problemas distintos para los or-
ganismos marinos. Las temperaturas del mar
son relativamente constantes y suaves, debido a
la alta capacidad calorífica del agua, mientras
que las temperaturas del aire pueden ser mucho
más extremas. En marea baja, los organismos
intermareales están a merced de los golpes de
sol y de los rigores del frío en invierno. Como
los charcos de marea son someros, también pre-
sentan temperaturas extremas, aunque no tanto
como las del aire.
La mayoría de los organismos intermareales
pueden tolerar un amplio rango de tempera-
tura. Los peces de los charcos de marea, por
ejemplo, son mucho más tolerantes a las tem-
peraturas extremas que los peces emparentados
que viven por debajo de las mareas. Ciertas es-
pecies de bígaros que viven en la parte alta del
intermareal muestran una notable tolerancia al
calor; se sabe, por experimentos de laboratorio,
que una especie sobrevive a temperaturas tan
altas como 49 ºC.
Los organismos se enfrentan también a las
temperaturas extremas simplemente siendo re-
sistentes. Por ejemplo, aquellos que se mueven
FIGURA 11.6 Las estrías de la concha de este ca -
racol tr opical ( Nerita plicata ), al irradiar calor , ayudan a
mantenerlo fresco. Probablemente el color blanco de la
concha también ayude, reflejando la luz solar.
hacia lugares húmedos para evitar pérdidas de
agua también evitan las altas temperaturas, de-
bido a que tales lugares tienden a ser tan fríos
como húmedos. Algunas caracolas, especial-
mente en los trópicos, poseen costillas muy so-
bresalientes en sus conchas; como las láminas del
radiador de un coche, estas costillas ayudan al
molusco a perder el exceso de calor (Fig. 11.6).
El color de las conchas de las caracolas puede
ayudar también a tolerar las altas temperaturas;
aquellas que están regularmente expuestas a al-
tas temperaturas tienden a poseer colores claros,
los cuales ayudan a reflejar la luz del sol y man-
tienen la caracola fresca. En las costas atlánticas,
por ejemplo, el bucío (Nucella lapilus) presenta
dos variedades de color: blanquecina o pardus-
ca. En las costas expuestas a fuerte oleaje, pre-
dominan las parduscas; en las costas abrigadas
predomina la variedad blanquecina. La diferen-
cia parece estar relacionada con la temperatura:
las conchas pardas absorben más calor que las
blancas y mueren a temperaturas que no parecen
perjudicar a las variedades blancas. En las costas
expuestas, donde viven las pardas, hay densas
masas de mejillones, las cuales se conservan hú-
medas (véase Fig. 11.4) y relativamente frescas.
Las salpicaduras de las olas también ayudan
a que se refresquen las caracolas. Las costas
abrigadas tienen pocos mejillones y son poco
rociadas por el oleaje, por lo que resultan más
calurosas y las conchas blancas poseen ventaja.
La salinidad también fluctúa ampliamente
en el intermareal. Cuando llueve, los organismos
intermareales se exponen a soportar el agua dulce,
lo cual es fatal para la mayoría de los organismos
marinos. Muchos evitan el agua dulce, simple-
mente cerrando las conchas; otra ventaja de la es-
10/5/07 19:53:13

trategia de cierre. A pesar de ello, las tormentas
fuertes durante el periodo de marea baja a veces
causan una considerable mortandad entre los
organismos intermareales.
Los que viven en charcos de marea también
afrontan variaciones extremas de salinidad.
Durante la marea baja, el agua de los charcos
se puede diluir por la lluvia, lo que baja su sa-
linidad. En días calurosos y secos, la salinidad
aumenta debido a la evaporación. Para sobre-
vivir, los organismos de los charcos de marea,
generalmente resisten un amplio rango tanto de
salinidad como de temperatura. También pue-
den reducir su actividad para luchar contra las
condiciones extremas y esperar a que llegue de
nuevo la marea alta.
El intermareal afronta temperaturas y salinidades
más extremas que cualquier otro ambiente marino,
porque está expuesto al aire. Los organismos
intermareales han desarrollado varios mecanismos
para evitar o resistir estos extremos.
Restricciones alimentarias. Debido a que se
acumula poco sedimento en el roquedo inter-
mareal, los sedimentívoros son poco frecuentes.
La mayoría de los animales sésiles son filtrado-
res, que son incapaces de alimentarse cuando la
marea está baja. Por un lado deben permanecer
sumergidos para poder filtrar. Pero además, mu-
chos de ellos se cierran a cal y canto durante la
marea baja, para evitar la pérdida de agua, y no
pueden extender sus aparatos filtradores o de
bombeo con sus conchas cerradas.
Incluso los animales que no son filtradores
tienen difícil alimentarse en marea baja. Muchos
animales móviles son ramoneadores que raspan
algas, bacterias y otros alimentos sobre las rocas.
Muchos animales intermareales se alimentan de
trozos de algas y otros muchos detritos que arri-
ban procedentes de aguas más profundas. Otros
son depredadores y deambulan por las rocas en
busca de presas. En marea baja, los animales
móviles a menudo buscan refugio o abrigo en
las rocas, para evitar pérdidas de agua. Esto hace
que no se muevan en busca de alimento.
Los animales que viven en la zona más baja
del intermareal no tienen el problema de falta de
alimento cuando la marea está baja. Disponen
de todo el tiempo para alimentarse ya que per-
manecen en inmersión la mayor parte del día.
Sin embargo, los que viven en lo más alto del
intermareal no permanecen sumergidos tiempo
suficiente para alimentarse adecuadamente, lo
que hace que crezcan más lentamente; por ello,
si pueden, evitan totalmente vivir en la zona
más alta.
11cas30646_ch11.indd 239
FIGURA 11.7 Las olas oceánicas disipan una
enorme energía cuando rompen en la costa.
Muchos de los animales intermareales son
incapaces de alimentarse cuando quedan
expuestos en marea baja. Esto hace que, si pueden,
evitan vivir en lo más alto del intermareal.
El poder del mar
Incluso cuando la marea está llena, la vida en
el intermareal no es necesariamente fácil. Las
olas oceánicas gastan una gran energía cuan-
do se estrellan sobre la orilla. Cualquiera que
haya sido golpeado por el oleaje sabe apreciar
la mucha energía que pueden llevar las olas.
Los organismos del roquedo intermareal es-
tán expuestos plenamente al poder del mar
(Fig. 11.7).
Distribución de la energía del oleaje a lo
largo de la costa. El impacto de las olas varía a
lo largo de la orilla. Algunas áreas están protegi-
das del oleaje mientras que otras están plenamen-
te expuestas. Las bahías cerradas, por ejemplo,
generalmente están protegidas de la acción del
oleaje, motivo por el cual se usan como puertos.
Sin embargo, no siempre resulta fácil predecir
qué áreas serán protegidas y cuáles expuestas.
Según vimos en el Capítulo 3 (véase «Olas»,
p. 61) cuando una ola llega a aguas someras,
«siente» el fondo y va más despacio. Por tanto, la
misma ola viaja más rápido en aguas profundas
que en aguas someras.
Las olas casi nunca se aproximan rectas a la
orilla, sino que lo hacen con cierto ángulo de
inclinación (Fig. 11.8). Un extremo de la ola al-
canza el agua somera antes que el otro. El extre-
mo del agua somera va despacio mientras que el
extremo del agua profunda continúa a su veloci-
dad original. Como resultado, la ola se recurva,
al igual que un eje de dos ruedas gira hacia un
lado si una de las ruedas se clava. Este cambio
de dirección de la ola, llamado refracción, hace
Capítulo 11 Entre mareas 239
FIGURA 11.8 Prácticamente todas las olas se
aproximan a la costa formando un ángulo. Como r e-
sultado de esto, las olas r efractan o se inclinan hacia
la costa. A medida que las olas se apr oximan, se van
inclinando hasta que la r ompiente es casi paralela a
la costa.
Rádula Una cinta raspadora de pequeños
dientes, presente en la mayoría de los moluscos.
Capítulo 7, p. 131; Figura 7.19 recuadro
Quitones Moluscos cuya concha
consta de ocho placas imbricadas
en su superficie superior o dorsal.
Capítulo 7, p. 136
Capacidad calorífica Cantidad
de energía de calor requerida para
aumentar la temperatura de una
sustancia; también, su capacidad
para mantener calor. El agua tiene una de las
capacidades caloríficas más altas de cualquier
sustancia natural.
Capítulo 3, p. 48
Sedimentí oros Animales que se alimentan de
la materia orgánica que cae al fondo.
Filtradores Animales que activamente filtran
del agua partículas de alimento. Son un tipo de
suspensívoros.
Capítulo 7, p. 122; Figura 7.3
Detritos Partículas de materia orgánica muerta.
Capítulo 10, p. 226
10/5/07 19:53:15
 240 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

que las olas lleguen a ser casi paralelas a la ori-
lla (Fig. 11.9). Sin embargo, nunca llegan a ser
completamente paralelas.
La refracción produce patrones de oleaje
complejos cuando la costa no es una línea recta.
En particular la acción del oleaje tiende a con-
Cuando las olas llegan a la costa se produce un
centrarse en los cabos (Fig. 11.10); las bahías,
cambio de dirección, o refracción, lo que las hace ser
aunque no estén físicamente protegidas de la
más paralelas a la orilla. Esto incrementa el impacto
entrada de las olas, generalmente hacen perder del oleaje en los cabos y lo suaviza en las bahías.
energía al oleaje.

Los accidentes del fondo alejados de la costa

pueden influir en el efecto del oleaje en la orilla.
Los cañones submarinos, por ejemplo, pueden
s ta ser causa de refracción de las olas. Frecuente-
Co mente también las olas rompen sobre los arreci-
fes o barreras arenosas y ven su energía disipada
antes de arribar a la orilla.
5
Como resultado de todo esto hay tremen-
4 das variaciones en la intensidad del impacto del
3
2
1 oleaje, o rompiente de las olas, de un lugar a
otro a lo largo de la costa. La exposición al oleaje
afecta drásticamente a los organismos interma-
reales (Fig. 11.11).

Compitiendo con la rompiente de las olas.

Algunos organismos intermareales simplemente
no pueden resistir la rompiente de las olas y solo se
los encuentra en lugares abrigados. A menudo son
delicados o incapaces de mantenerse agarrados a
la roca. Dado que el sedimento tiende a acumu-
FIGURA 11.9 Refracción de la ola. En el esquema, la cresta de la ola se representa por líneas. Aquí, las líneas re-
presentan la cresta de una única ola en etapas sucesivas. En la etapa 1, el total de la ola está en el agua pr
ofunda. En larse en las zonas tranquilas donde ellos viven, casi
la etapa 2, el borde izquierdo de la ola ha alcanzado el agua somera y aminora la velocidad, pero el borde derecho aún siempre conviven con la sedimentación mejor que
permanece en el agua profunda. Como resultado de esto, la ola se inclina hasta estar más paralela a la costa. Este aquellos otros que habitan en costas expuestas.
proceso continúa de tal forma que la ola está casi, pero no totalmente, paralela a la costa cuando rompe (etapa 5).
Los organismos expuestos a la fuerza del
oleaje necesitan algún tipo de resistencia al ba-
tir de las olas. Los organismos sésiles se anclan
firmemente a las rocas para mantenerse y no ser
arrastrados. Las algas usan sus rizomas o sim-
Bahía plemente se incrustan en las rocas. Los balanos
se adhieren con un pegamento tan fuerte que
Costa
varias compañías tratan de imitarlo sin éxito.
Los mejillones se fijan mediante los filamentos
del biso, unas fibras muy fuertes, hechas de pro-
Cabo teínas, que el mejillón produce en una glándula
ola

especial de su pie; son los filamentos que forman

la
la o

ola
Energía de la

las «barbas» del mejillón. Aunque generalmente

a

la
ol

de

los consideramos como fijos, los mejillones se

ola

de
la

Energía
de

la

rgía

pueden desplazar lentamente de un lugar a otro,

ía

de
erg

Ene

fijando nuevas fibras un poco más lejos y des-

Cañón
rgía
En

prendiéndose de las viejas.

Ene

Los animales móviles, a menudo también se

adhieren fuertemente a las rocas. Las lapas y los
quitones, por ejemplo, usan su pie musculoso
como una potente ventosa. Los gobios (Gobius)
y los saltarines del fango (Gobiesox), que son pe-
ces comunes en los charcos de marea, también se
adhieren a las rocas con una especie de ventosas
FIGURA 11.10 Tanto la línea de costa como el fondo afectan a la refracción de la ola. Por ejemplo, una ola que que forman con los radios modificados de sus
llega, primero golpea las aguas someras correspondientes a un cabo. Esta parte de la ola se hace más lenta, r etra- aletas pelvianas. Estos peces no se agarran tan
sándose respecto a las zonas de la ola más alejadas. Como r esultado, la ola rodea el cabo, el cual r ecibe el mayor fuertemente como las lapas, pero a diferencia de
impacto. Exactamente lo opuesto ocurre en las bahías o sobre los cañones submarinos: la parte central de la ola se
encuentra en el agua más profunda y la ola gira en ambos extremos. Esto desvía la energía hacia fuera de la bahía o ellas pueden nadar a un abrigo si son arrastra-
de la costa que hay bajo el cañón. dos. Los peces intermareales también tienden a

11cas30646_ch11.indd 240 10/5/07 19:53:21

 Capítulo 11 Entre mareas 241

Costa expuesta su alimentación, lo que disuade a varias especies

(North Gavel, Escocia) de vivir en lugares muy expuestos.
4 Los organismos intermareales poseen otras
adaptaciones para resistir los golpes de las olas.
En localidades expuestas los animales tienden
3
a poseer conchas más gruesas que en lugares
Ausente tranquilos. Una forma compacta puede ayudar
Metros a reducir el impacto de las olas (Fig. 11.12).
sobre Muchos animales intermareales, incluidos los
la 2
bajamar
balanos, mejillones, lapas y quitones, aplasta-
dos contra las rocas presentan perfiles bajos.
Las colonias del gusano constructor de masas
1 de tubos Phragmatopoma californica nos pro-
porciona otro ejemplo de la importancia de
la forma. Estas colonias no son fuertes y se
Fucus Fucus Fucus
0 spiralis inflatus vesiculosus quiebran fácilmente, pero pueden resistir un
oleaje considerable debido a que el agua flu-
Costa abrigada
ye fácilmente sobre su superficie en cúpula.
(North Haven, Escocia)
Varios organismos, especialmente algas, son
Metros 1 flexibles y pueden cimbrearse con la corriente
sobre Ausente (Fig. 11.13). También pueden buscar resguar-
la
bajamar do en grupos (Fig. 11.14).
0
Fucus Fucus Fucus Los organismos de las costas expuestas sortean
spiralis inflatus vesiculosus
el fuerte oleaje de diferentes maneras, tales como
poseer sujeciones fuertes, conchas gruesas,
FIGURA 11.11 Incluso especies estrechamente relacionadas pueden verse afectadas de manera diferente por la
exposición a las olas. En una de las costas de Escocia, Fucus vesiculosus aparece solo en localizaciones abrigadas, perfiles bajos y flexibilidad.
mientras que Fucus inflatus solo en lugares expuestos. Fucus spiralis (véase Fig. 6.5) aparece en ambos ambientes,
pero vive mejor en costas expuestas. Esto probablemente se deba a que la salpicadura de las olas llega más lejos en
localidades expuestas. Tales diferencias pueden estar causadas por los efectos de las olas sobr e los competidor es Incluso los más firmes agarres sobre la roca
o depredadores más que por los efectos directos del choque con las olas. Esquemas como éste se conocen como
«diagramas en cometa». Un sombreado azul más ancho en el diagrama en cometa indica que hay más individuos de
son de poca ayuda si el rompiente de la ola
esa especie, a esa altura, sobre la bajamar. fractura la roca o arrastra sólidos sobre ella
arrancando todo cuanto allí viva. Las olas pue-
den también voltear las rocas, incluso grandes
guijarros. Al ocurrir esto, los organismos de la
parte de arriba del bloque pueden ser aplastados
o sepultados y las algas se ven privadas de la luz
solar. La parte oculta de la roca tiene diferentes
organismos que la de arriba y éstos no lo pasan
mejor: cuando ya estaban confortablemente ins-
talados bajo la roca, son bruscamente expuestos
al sol y las olas, por no hablar de los desagra-
dables depredadores. Los organismos de ambas
partes, la vista y la oculta, de piedras volteadas
(a) (b)
generalmente mueren. La gente puede causar
FIGURA 11.12 La anémona ver de gigante ( Anthopleura anthogrammica ; véase Fig. 11.26) vive en la zona el mismo efecto. Si usted voltea una roca para
intermareal baja de las costas pacíficas de Norteamérica. (a) En las localizaciones abrigadas, la anémona crece hasta
alcanzar una cierta altura. ( b) Las anémonas de las zonas con mayor oleaje son mucho más cortas. Esto r educe el
mirar bajo ella, no olvide retornarla a la misma
área corporal expuesta y permite que una mayor cantidad de agua cir cule por encima de ella. En otras palabras, se posición en la que la encontró.
reduce la posibilidad de que sea arrastrada.

perder las vejigas natatorias, por lo que se hun-
den y permanecen en el fondo.
Más que resistir las olas, muchos animales
intermareales encuentran abrigo cuando el olea-
je es demasiado fuerte. Esto es así especialmente
en los animales muy móviles como los cangrejos
litorales (Pachygrapsus, Grapsus). De hecho hay
una especie de compromiso entre ser capaz de
moverse rápido y de agarrarse sobre las rocas.
Si los animales se sujetan fuertemente al sustra-
to, tienden a ser más lentos. Muchos caracoles
intermareales son despegados más fácilmente
de las rocas cuando se están desplazando que
cuando están quietos y apretados contra la roca.
No es sorprendente que generalmente se paren
y resistan cuando el oleaje es fuerte. Esto limita
Rizoma Una estructura utilizada por muchas
algas para anclarse al fondo.
Capítulo 6, p. 109; Figura 6.1
e iga natatoria Saco lleno de gas que
proporciona flotabilidad a muchos peces óseos.
Capítulo 8, p. 160; Figura 8.12

11cas30646_ch11.indd 241 10/5/07 19:53:23

 242 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

den agarrar bien al sustrato. Los organismos

sésiles necesitan permanentemente un lugar al
Aguas tranquilas Corriente fuerte
que adherirse. A menudo no se dispone de sufi-
cientes habitáculos alrededor y la disponibilidad
de espacio por lo general limita las poblacio-
nes rocosas intermareales. Aproximadamente
todo el espacio en el intermareal está ocupado
(Fig. 11.16) y los colonizadores invaden rápi-
damente el poco espacio libre existente. El es-
pacio es tan escaso que los organismos pueden
aferrarse unos a otros en lugar de a las rocas.

Las poblaciones del roquedo intermareal están

(a) (b) frecuentemente limitadas por el espacio, no por el
alimento o los nutrientes.
FIGURA 11.13 Organismos como esta alga par da, el quelpo Eisenia arborea , resisten el empuje de las olas
cimbreándose. (a) En aguas tranquilas, el alga permanece erguida. (b) Cuando llega una ola, la planta se dobla y los
frondes se pliegan. Esto hace que la forma de la planta sea más hidrodinámica y reduce su resistencia al agua.
No debe sorprender que la competencia por
el espacio sea un factor biológico dominante en
el roquedo intermareal. Hay muchas maneras de
competir por el espacio; una es llegar primero a
los sitios desocupados. Para los organismos in-
termareales esto supone tener un efectivo medio
de dispersión, es decir, para los organismos que
dependen de ser los primeros en ocupar nuevas
zonas de espacio libres, debe ser bueno despla-
zarse ellos mismos, o sus descendientes, de un
lugar a otro. La mayoría de las especies roco-
(a) (b) (c) sas intermareales se dispersan por medio de sus
FIGURA 11.14 Los animales intermar eales pueden obtener cierta pr otección contra el golpe de las olas cr e-
larvas o esporas, las cuales se asientan sobre las
ciendo en grupos densos. ( a) Los mejillones que cr ecen como individuos aislados, por ejemplo, r eciben de lleno el rocas para colonizar espacios desocupados. Una
impacto de las olas. Los individuos pequeños más próximos a la superficie de la roca pueden ser capaces de resistir, vez tomado el espacio por un organismo, puede
pero los más grandes, con una mayor superficie expuesta, pueden ser desprendidos. (b) Cuando los mejillones viven
en grupos densos, las olas no golpean directamente a ninguno de ellos sino que se deslizan sobre su parte superior. ser bueno perdurar en él o bien reproducirse
Los remolinos creados a medida que el agua fluye sobre los mejillones pueden aportar plancton a las proximidades, rápidamente para dispersar a sus descendientes
proporcionándoles un aporte extra de alimento, y los amasijos conservan la humedad. ( c) Sin embargo, si los ama - por las zonas próxima vacías. Ambas estrategias
sijos se hacen demasiado densos, muchos mejillones se sujetan a otr os mejillones en lugar de a la r oca. Las olas
pueden así producir una fuerza mayor que la que pueden soportar los mejillones del fondo, y despr ender amasijos se utilizan en el intermareal.
enteros. Esto deja libre el espacio para otros organismos, incluidos otros mejillones. Más bien que colonizar espacios libres, algu-
nos organismos intermareales toman zonas pre-
viamente ocupadas. Los balanos, por ejemplo,
No solo la acción de las olas varía de un lugar básicos para la fotosíntesis, por lo que hay un socavan a sus vecinos desprendiéndolos de las
a otro, también los organismos difieren en cómo vigoroso crecimiento algal. La marea alta pro- rocas. Un tipo de lapa (Lottia gigantea) mantiene
son afectados por el oleaje. El resultado de esta porciona plancton abundante así como también su territorio expulsando a los intrusos. También
variación es que las zonas abrigadas y las ex- proporciona fragmentos de algas y otros detritos se utilizan métodos menos expeditivos. Muchos
puestas tienen comunidades muy distintas. Las (Fig. 11.15) lo que constituye la fuente más im- organismos intermareales simplemente crecen
comunidades marinas en las bahías resguarda- portante de alimento de muchas comunidades sobre sus competidores, convirtiéndolos en vul-
das son muy diferentes de las de los cabos des- intermareales rocosas. Lapas, caracoles y otros nerables a las olas (Fig. 11. 17), asfixiándolos o,
protegidos. El efecto de las olas también puede animales que ramonean en las algas de las rocas en el caso de las algas, impidiendo el paso a la
apreciarse a menor escala: los organismos de una están a menudo limitadas por la disponibilidad imprescindible luz solar. Algunas especies viven
hendidura abrigada generalmente difieren de los de alimento. Para la mayoría de los restantes en colonias, que aumentan gradualmente el es-
de rocas expuestas de zonas adyacentes. animales intermareales, especialmente los sési- pacio ocupado a medida que la colonia crece.
les, el alimento no es generalmente un recurso Dos especies de mejillones proporcionan un
limitante, es decir, el tiempo de alimentación buen ejemplo de cómo la competencia y los fac-
La batalla por el espacio puede estar restringido hasta cerca del límite su- tores físicos pueden interactuar para determinar
A pesar de las condiciones físicas extremas de la perior que puede soportar un animal. la distribución de los organismos. En la costa
zona intermareal, los organismos que la pueblan Por otro lado, el espacio desocupado es más oeste de Norteamérica el mejillón azul (Myty-
generalmente disponen de alimento abundante. bien escaso. Incluso en las áreas abrigadas los llus galloprovincialis; también llamado mejillón
Los altos niveles de luz y las aguas costeras ri- organismos intermareales pueden ser expulsa- mediterráneo o de bahía) se encuentra princi-
cas en nutrientes satisfacen los requerimientos dos o destrozados sobre las rocas si no se pue- palmente en lugares abrigados, mientras que

11cas30646_ch11.indd 242 10/5/07 19:53:26

 Capítulo 11 Entre mareas 243

Carnívoros
Estrellas de mar, Fitofagia
caracoles, peces, Depredación
cangrejos,
Detritofagia o pérdida
planarias, aves
Contribución al acúmulo
de detritos

Ramoneadores Carroñeros Filtradores

Lapas, caracoles, Cangrejos, Mejillones, Plancton
Consumidores quitones, anfípodos, balanos (procedentes
erizos de mar isópodos de otras
comunidades)

Algas secas
procedentes de Hacia otras
Detritos
otras comunidades comunidades
(submareal, estuarios) (submareal)

Productores Algas macroscópicas, diatomeas,

fanerógamas marinas

FIGURA 11.15 Una cadena alimentaria generalizada de una costa rocosa.

el mejillón de California (M. californianus) se

encuentra en costas abiertas y expuestas. Como
cabía esperar el mejillón de California posee
una concha más gruesa y se agarra a la roca más
fuertemente que el azul; por otro lado este últi-
mo vive en costas abiertas en las que el mejillón
de California está ausente. El mejillón azul es
aparentemente escaso en las costas abiertas no
porque no pueda resistir a las olas sino porque
no resiste la competencia con el de California, el
cual con su concha más gruesa rompe la concha
del azul cuando ambos crecen a la vez. Por otro
lado el mejillón azul, a diferencia de la otra espe-
cie, tolera gran cantidad de sedimento y puede
vivir en bahías resguardadas.

Fotosíntesis
CO2 H2O energía solar
materia orgánica O2
(glucosa)
Capítulo 4, p. 72

Recurso limitante Aquel recurso que es tan

escaso que restringe el crecimiento de una
FIGURA 11.16 La mayoría de los organismos de la zona intermar eal viven adheridos a las r ocas y la mayor población.
parte del espacio disponible está ocupado. Esta pequeña parcela de roca presenta dos especies de mejillones y dos
de balanos además de lapas y anémonas de mar . Cualquier pequeño espacio vacío lo está por poco tiempo: una Capítulo 10, p. 216
pequeña parcela desnuda (flecha) ya ha sido colonizada por nuevos balanos fijados.

11cas30646_ch11.indd 243 10/5/07 19:53:32

 244 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
Espora
Joven
Mejillones
y algas
(a)
Acción
del oleaje
(b)
Nuevo joven
(c)
FIGURA 11.17 La palmera marina ( Postelsia pal -
maeformis; véase Fig. 6.7) obtiene ventaja de la acción
de las olas en la competencia por el espacio. a)
( Los adul-
tos liberan una lluvia de esporas que se desarr ollan alre-
dedor de su base, dando palmeras jóvenes. ( b) Cuando
el espacio está ocupado por competidor es, los jóvenes
crecen sobre ellos pr ovocando que sean arrastrados al
mismo tiempo. (c) El espacio así liberado está disponible
para una nueva generación de palmeras jóvenes.
Zonación vertical de las costas
rocosas
Las comunidades intermareales rocosas varían
claramente de unos lugares a otros, pero hay
un hecho que es una y otra vez constante. La
comunidad del roquedo intermareal está gene-
ralmente dividida en franjas distintas o zonas
a alturas características dentro del intermareal
(Figs. 11.18 y 11.19). Así, una especie dada
no se puede encontrar a través de todo el inter-
mareal, sino tan solo dentro de un rango vertical
particular. Los biólogos llaman a este patrón de
bandas zonación vertical.
Cuando la costa consiste en una pared ro-
cosa uniformemente pendiente, las zonas son
11cas30646_ch11.indd 244
FIGURA 11.18 Los organismos intermareales a menudo forman bandas patentes, o zonas, a diferentes alturas
de la costa.
con frecuencia cinturones netamente definidos
que pueden distinguirse fácilmente por los co-
lores de los organismos (Fig. 11.18). Bastantes
costas son mucho más irregulares, con piedras
dispersas, canales y grietas. La zonación puede
no ser tan obvia en estas áreas, pero generalmen-
te existe a pesar de todo.
Los biólogos marinos han empleado mucho
tiempo y energías estudiando las causas de la zo-
nación vertical. Aunque aún queda mucho por
aprender, ahora se sabe que la zonación es fruto
de la compleja interacción de factores físicos y
biológicos. Una regla general es que el límite
superior en el cual se encuentra una especie
viene determinado principalmente por factores
físicos, mientras que el límite inferior está gene-
ralmente determinado por factores biológicos,
en particular la depredación y la competencia.
La mayoría de las costas rocosas tiene un patrón
de zonación vertical diferenciado. El límite superior
de una zona frecuentemente está determinado
por factores físicos, mientras que el inferior lo
determinan factores biológicos.
Esta regla es un punto de partida útil en la
comprensión de las causas de la zonación ver-
tical. Sin embargo, como en todas las gene-
ralizaciones, hay excepciones. Por ejemplo, la
zonación puede estar causada porque las larvas
de una especie colonicen solo a una determi-
nada altura de la costa. Por tanto, no es posible
suponer sin más que el límite superior de una
determinada especie venga impuesto por fac-
tores físicos. Antes al contrario, esta hipótesis
debe ser demostrada experimentalmente (véase
«Experimentos de trasplante, eliminación y ais-
lamiento», pp. 246–247). Además los diferentes
factores a menudo interactúan para determinar
los límites y a veces la distinción entre factores
físicos y biológicos es muy difusa. Como ya se
ha comentado, por ejemplo, varios filtradores no
viven en lo alto del intermareal porque no per-
manecen sumergidos el tiempo suficiente para
alimentarse. ¿Es ésta una limitación debida a un
factor físico, emersión mareal, o a uno biológico,
alimentación?
Muchas costas rocosas alrededor de todo el
mundo muestran un patrón de zonación vertical
que es bastante similar en términos generales,
pero altamente variable en los particulares. Los
biólogos que estudian una determinada área con
frecuencia denominan la zona, según el organis-
mo dominante, como «zona de lapas» o «zona
de mejillones». Estas zonas realmente contienen
una variedad de organismos. Por ejemplo, la
zona de mejillones es también el refugio de gu-
sanos, cangrejos, caracoles, algas y otras muchas
especies. De igual modo, los organismos especí-
ficos encontrados en el intermareal varían de un
lugar a otro. En la costa este de Norteamérica,
por ejemplo, la zona de mejillones es a menudo
sustituida por una zona de algas pardas (Fucus).
En lugar de denominar las zonas según sus
organismos, se puede dividir el intermareal senci-
llamente como zonas alta, media y baja. Aunque
no sean nombres especialmente informativos ni
10/5/07 19:53:35
 Capítulo 11 Entre mareas 245

Intermareal superior
Dominan los bígaros; también son comunes
las lapas, líquenes y algas incrustantes

Dominan los balanos

Intermareal
medio
Mejillones,
balanos,
algas

Intermareal inferior
Algas,
fanerógamas

(a) Pacífico

Intermareal superior
(zona negra)
Líquenes, algas incrustantes

Balanos
Intermareal
medio
Fucus, mejillones,

Intermareal inferior
Musgo irlandés

Intermareal inferior
extremo
Algas

(b) Atlántico

FIGURA 11.19 Patrones generalizados de zonación en costas rocosas templadas (a) pacíficas y (b) atlánticas de Norteamérica. El patrón preciso de cualquier lugar concreto
de la costa pr obablemente será diferente. Solo se han mostrado los organismos que dominan de forma característica las distintas zonas. Otras muchas especies viven en el
intermareal.

creativos, al menos se pueden aplicar ¡universal-
mente! Se debe tener presente que las siguientes
secciones son descripciones generales de comuni-
dades intermareales y en modo alguno se pueden
aplicar rigurosamente a ningún lugar concreto.
Además, los límites entre zonas no son absolutos
y varias especies aparecen en más de una zona. La
próxima vez que usted vaya al litoral reflexione
sobre cómo aplicar estas descripciones o, aún más
importante, piense en qué es diferente ese lugar.
¿Qué podría causar las diferencias?
El intermareal superior. Raramente sumer-
gidos, los habitantes de la zona intermareal
superior deben estar bien adaptados a soportar
la exposición al aire. De hecho esta zona se ex-
tiende en su mayoría por encima de la línea de
pleamar, y sus organismos están humedecidos
principalmente por las salpicaduras del oleaje y
el rociado. Esta zona se denomina «zona de sal-
picaduras». En las costas expuestas, con abun-
dantes salpicaduras de las olas, el intermareal
superior se extiende más arriba de la línea de
pleamar que en las costas abrigadas.
En muchos lugares, en el intermareal supe-
rior, los líquenes (Verrucaria) forman sobre las
rocas manchas negras como de alquitrán. El
hongo que forma parte del liquen proporciona el
agua, al almacenarla durante los largos periodos
de sequía. Son abundantes los tapices, verde os-
curo, de cianobacterias (Calothrix). Se protegen
de la desecación mediante una capa gelatinosa
y poseen la ventaja de poder fijar nitrógeno del
aire atmosférico. Pequeñas matas del alga verde
filamentosa (Ulothrix), que también es resisten-
te a la desecación, pueden estar esparcidas aquí y
allá. Otras algas verdes (Prasiola, Enteromorpha),
pardas (Pelvetia) y rojas (Porphyra, Bangia) se en-
cuentran también ocasionalmente en el interma-
real superior, por lo común en puntos húmedos.
Líquenes Estrecha asociación mutualista entre
hongos y algas microscópicas; el mutualismo es
un tipo de simbiosis.
Capítulo 5, p. 105 y Capítulo 10, p. 222
Fi aci n del nitrógeno Conversión del gas
nitrógeno (N2) en compuestos de nitrógeno que
pueden ser usados por los productores primarios
como nutrientes.
Capítulo 5, p. 100; Tabla 5.1

11cas30646_ch11.indd 245 10/5/07 19:53:38

 246 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Experimentos de trasplante, eliminación y aislamiento

Un principio general en la zona intermar eal es el de que los factor es físicos,
especialmente la desecación, determinan generalmente a qué altura en el
intermareal puede vivir un organismo. Los factor es biológicos, tales como la
competencia o la depr edación, mar can el límite inferior . ¿De dónde viene este
principio? ¿Cómo podemos saber por qué cierta especie de balano o de alga
vive en un determinado sitio?
Como a muchas preguntas científicas, a ésta se responde mejor mediante
la experimentación; alterando las condiciones naturales y observando qué
sucede. Tres tipos generales de experimentos han sido particularmente eficaces
en el intermar eal. En uno de ellos, los organismos son trasplantados de lugar
para observar si son capaces de sobr evivir bajo las nuevas condiciones. En uno
de estos experimentos, unos balanos fuer on trasplantados a paneles situados a
distintas alturas en el piso intermar eal de un malecón. Los balanos que fuer on
situados en niv eles más al tos de lo q ue nor malmente vi ven mu rieron ens e-
guida. Las medidas de sus fluidos corporales mostraron que habían per dido
muchísima agua, por lo que la causa pr obable de su muerte fue la desecación
durante la mar ea baja. El experimento mostró que los balanos no soportan las
condiciones existentes a alturas superiores a las de su rango habitual. Por tanto,
su límite superior viene mar cado por un factor físico: la desecación.
Los trasplantes también nos pueden decir cuándo los factor es físicos no
son importantes. Cuando los balanos son trasplantados a niveles inferior es a
los que habitualmente vive en el intermar eal, se encuentran a gusto. Lo mismo
sucede con otras especies intermar eales, incluidos ciertos mejillones, caracoles
y algas. De hecho, varias especies r ealmente crecen mucho más rápidamente
cuando s on trasplantadas a niveles inferior es a su rango habitual. Su límite
inferior, por lo tanto, no está mar cado por el ambiente físico.
Si los organismos pueden vivir más abajo en el intermar eal, ¿por qué no
lo hacen? Los experimentos sugier en que otr os organismos, ya sean competi -
dores o depr edadores, a menudo mar can el límite inferior de una especie. En
los experimentos de eliminación, una especie es suprimida de un ár ea, que
a continuación se compara con un ár ea de control intacta. En un experimento
clásico se estudió la competencia entr e el balano de r oca (Semibalanus balanoi-
des) y el balano pequeño ( Chthamalus stellatus), el cual normalmente vive en una
zona más alta de la costa (véase Fig. 11.20). Se tomar on r ocas con crías de
ambas especies r ecién asentadas y se situar on a difer entes alturas. En algunas
de estas piedras los balanos de r oca fueron eliminados, mientras que otras r ocas
se dejaron intactas.
En la parte alta del intermar eal, los balanos pequeños sobr evivieron mejor
que los de r oca. Apar entemente toleraron mejor la desecación. Más abajo en
el intermareal, donde los balanos de r oca aguantan bien, los balanos pequeños
no pueden competir. Sin embargo, sí se desarr ollaron bien en las r ocas en
las que los balanos de r oca fuer on eliminados, per o cuando las dos especies
convivieron, los de roca, más grandes y de cr ecimiento más rápido, aplastaron,
socavaron o asfixiaron a los pequeños. Por tanto, el límite inferior del balano
pequeño viene determinado por un factor biológico: la competencia.
Los experimentos de eliminación también han mostrado la importancia
del ramoneo o la depr edación. Por ejemplo, cuando las lapas son eliminadas
experimentalmente de determinadas zonas, por lo general se pr oduce una pr o-
liferación de algas. Mientras las lapas están pr esentes, las algas no se pueden
establecer debido a que las lapas ramonean sobr e los jóvenes suprimiéndolos
de las rocas. Pero si las algas consiguen desarr ollarse, generalmente son capa -
ces de persistir ya que pueden r esistir a estos ramoneadores. Otro experimento
de eliminación se r esume en la Figura 11.22.
Puede r esultar muy costoso, necesitar mucho tiempo o simplemente ser
imposible eliminar todos los organismos que nos inter ese de una zona o suceda
que dichos organismos regresen casi inmediatamente a dicha zona, una vez elimi -
nados. En estos casos pueden r ealizarse experimentos de aislamiento con los
mismos fines. En las islas Channel en la costa sur de California, el intermareal está
cubierto casi completamente por un tapiz de algas. Cuando los biólogos marinos
descubrieron que un gran númer o de langostas espinosas ( Panulirus interruptus )
se desplazaban al intermar eal durante las mar eas altas noctur nas, se pr eguntaron
cuál era el efecto que producían dichas langostas. Instalaron jaulas de plástico para

Un gran número de bígaros ramonean en las
algas, raspándolas sobre las rocas con sus rádulas.
Los bígaros (Littorina) son tan abundantes, que la
zona intermareal superior muchas veces se deno-
mina «zona de Littorina». En realidad los bígaros
son muchas especies distintas y no todas viven en
lo más alto del intermareal, pero las que lo hacen
están muy bien adaptadas. Pueden respirar el aire
atmosférico como los caracoles de tierra, vivir fue-
ra del agua durante meses y tolerar temperaturas
extremas. Sin embargo, tienen sus límites y buscan
refugio en los días calurosos (véase Fig. 11.2).
Las lapas (Acmaea, Lottia) también se pue-
den encontrar en el intermareal superior. Como
los bígaros, las lapas son eficaces ramoneadores.
Los cangrejos litorales ocasionalmente se aven-
turan en el intermareal superior, correteando por
las rocas. Fundamentalmente raspan algas de las
rocas con sus quelas, pero también comen ma-
teria animal, tanto viva como muerta. El piojo
marino (Ligia; véase Fig. 7.31) respira aire y
vive por encima del borde del agua, moviéndose
dentro del intermareal superior en marea baja.
La mayor parte de la zona intermareal superior
queda por encima de la línea de pleamar y
permanece húmeda gracias a las salpicaduras del
oleaje. Los productores primarios dominantes son
los líquenes y las cianobacterias. Los bígaros son
los animales más comunes.
Pocos depredadores marinos pueden alcanzar
el intermareal superior. Los cangrejos litorales
ocasionalmente comen bígaros y lapas. De vez en
cuando los caracoles depredadores, tales como la
concha unicornio (Acanthina), pueden aventurar-
se dentro de la zona de salpicaduras para hacer
lo propio. Por otro lado, esta zona es a menudo
frecuentada por depredadores terrestres. Aves
como el ostrero (Haematopus) pueden comer gran
cantidad de lapas y caracoles. Mapaches, ratas y
otros animales terrestres son también conocidos
por disfrutar comiéndose estos sabrosos molus-
cos, como hace mucha gente de todo el mundo.
El intermareal medio. A diferencia del inter-
mareal superior, que tan solo se ve afectado por
las salpicaduras y las mareas primaverales más vi-
vas, el intermareal medio se sumerge y emerge de
forma regular a causa de las mareas. Una marea
diurna expone a los organismos una vez al día,
una marea semidiurna, dos veces. Si la marea es
mixta, la más baja de las dos pleamares sucesivas
puede no sumergir la parte más alta y la más alta
de las dos bajamares puede no exponer al aire la
parte más baja. De esta manera, en algunos luga-
res a pesar de tener mareas semidiurnas, ciertas
partes de la zona intermareal media puede estar
sumergida o expuesta solo una vez al día. Con
tales variaciones en el tiempo de emersión, las
diferentes alturas dentro del intermareal medio
frecuentemente tienen diferentes organismos. En

11cas30646_ch11.indd 246 10/5/07 19:53:39

 Capítulo 11 Entre mareas 247

continuación

mantener alejadas a las langostas. Para asegurarse de que las algas no se veían
afectadas por dichas jaulas, instalar on también jaulas con techo per o sin par edes
en ambos extr emos, para que no impidiesen el paso a las langostas. Las algas
continuaron vigorosas en estas ár eas de contr ol y en las zonas adyacentes intac -
tas, pero dentro de las jaulas enteras las algas se vier on reemplazadas pronto por
mejillones. Esto demostró que el dominio de las algas se debe a que las langostas
se comen a los mejillones que son competidor es superiores.
En algunos experimentos de aislamiento no se han empleado ver daderas
jaulas, sino algún tipo de barrera para mantener fuera a los animales. Por ejem -
plo, anillos de plástico o franjas de praderas artificiales pueden mantener alejadas
a las estr ellas de mar, caracoles y lapas que no ramonean sobr e dichas prade -
ras. Las jaulas también pueden ser utilizadas para mantener encerrados a los
animales en un ár ea, más que mantenerlos fuera, y así determinar sus efectos.
Los experimentos de trasplante, eliminación y aislamiento han sido extraor-
dinariamente efectivos para descifrar la r ed de interacciones físicas y biológicas
en la zona intermar eal. T an efectivos, de hecho, que constituyen una herra -
mienta importante para los ecólogos, no sólo en el intermar eal, sino también
en muchos otr os ambientes.

Estas jaulas fueron utilizadas en California para demostrar los efectos de las
langostas espinosas ( anu irus interru tus ) en la zona intermareal. Las jaulas
de la parte inferior tienen sus extremos cerrados para mantener fuera a las
langostas. Las jaulas de más arriba tienen sus extremos abiertos para permitir
libremente el paso de las langostas y actúan como control de los efectos
propios de la jaulas.
Los mejillones de esta parcela oscura han conquistado todo el espacio
dentro de la jaula cerrada, que ha sido quitada para realizar la foto.
La roca adyacente está dominada por algas rojas al igual que el interior
de las jaulas con sus extremos abiertos, que no aparecen en la foto.
La conclusión del experimento es que los mejillones dominarían la
comunidad si no fuesen comidos por las langostas.

otras palabras, muchas veces el intermareal medio
está formado por diferentes zonas verticales.
El límite superior del intermareal medio está
casi siempre marcado por una banda de balanos.
En muchos lugares, al menos dos especies dis-
tintas de balanos, tales como el balano pequeño
(Chthamalus) y el balano de roca (Balanus, Semi-
balanus), forman franjas distintas, con el peque-
ño viviendo en la superior.
Algunos experimentos (véase «Experimentos
de trasplante, eliminación y aislamiento», más
arriba) muestran que esta zonación resulta de la
combinación del patrón de asentamiento larva-
rio de los balanos, la tolerancia a la desecación
y la competencia y la depredación (Fig. 11.20).
Las larvas de ambas especies se pueden fijar so-
bre el amplio rango ocupado por los adultos. El
límite superior de las dos parece estar marcado
por la emersión, ya que las larvas que se fijan
en niveles demasiado altos, en el intermareal,
mueren. Los balanos pequeños toleran mejor
la desecación que los balanos de roca y pueden
por tanto vivir más arriba. En niveles inferiores,
donde el balano de roca logra sobrevivir, expulsa
a los pequeños, cuyos adultos se ven obligados
a vivir en una estrecha franja por encima de sus
competidores, en la que ellos pueden soportar la
emersión.
El límite inferior de los balanos de roca, al
igual que el de los pequeños, está determinado
por factores biológicos, en este caso conjunta-
mente depredación y competencia. Los bucíos
son los mayores depredadores de los balanos
(Fig. 11.21). Estos caracoles utilizan su rádula
para horadar las placas del balano. Frecuente-
mente segregan productos químicos que ablan-
dan dichas placas. Si se protege a los balanos
dentro de una jaula de alambre, sobreviven por
debajo de su límite normal. Los balanos despro-
tegidos, sin embargo, sufren severas pérdidas a
causa de la depredación del caracol. La única
cosa que salva al balano de roca es que el bucío
debe realizar la mayor parte de su alimentación
durante la marea alta. Cuando están emergidos
pierden mucha agua si se dedican a caminar en
busca de los balanos y para evitar la desecación
cesan de alimentarse o se desplazan hacia el in-
termareal inferior. En el intermareal superior,
Productores primarios Organismos que
sintetizan materia orgánica a partir de CO2,
generalmente por fotosíntesis.
Capítulo 4, p. 74
Marea semidiurna Un tipo de marea con dos
pleamares y dos bajamares cada día.
Capítulo 4, p. 67; Figura 3.34
Marea diurna Un tipo de marea con una pleamar
y una bajamar cada día.
Marea mixta Un tipo de marea en el que dos
sucesivas pleamares tienen diferente altura.
Capítulo 3, p. 68; Figura 3.34

11cas30646_ch11.indd 247 10/5/07 19:53:41

 248 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Balanos pequeños

Balanos de roca

Ple
am
ar

Desecación

Asentamiento Competencia
larvario con los balanos
de roca Ple
am
ar

Balanos pequeños

Mortalidad de
los jóvenes

Ple
am
Depredación ar
de los bucíos
y competencia
con los mejillones Distribución de
los adultos

Balanos de roca

FIGURA 11.20 Las larvas de los balanos pequeños (Chthamalus stellatus) y el balano de roca (Semibalanus balanoides) descienden del plancton a una zona del intermareal
rocoso más amplia que la ocupada por los adultos.En el borde superior, los balanos jóvenes se desecan y mueren. Los balanos pequeños son más resistentes por lo que pueden
vivir en la porción más alta de la costa. Los balanos pequeños que se asientan donde los balanos deocar pueden sobrevivir; sin embargo, son desplazados. El borde inferior de la
zona donde vive el balano de roca viene delimitado por la franja donde los caracoles depredadores, llamados bucíos (Nucella lapillus), pueden fácilmente alcanzarlos. En algunos
lugares, la competencia con los mejillones también ayuda a marcar el límite inferior.

los caracoles no permanecen tiempo suficiente

durante la marea alta como para poder comer
a los balanos. Las estrellas de mar, que también
suelen alimentarse de balanos, sufren el mismo
problema que los caracoles. Los balanos de roca
también pueden competir con los mejillones. De
hecho, en varios lugares, el límite inferior de estos
balanos no viene determinado por la depreda-
ción de los bucíos, sino por la competencia con
los mejillones. Como los balanos pequeños, los de
roca se restringen a una estrecha franja compren-
dida entre el nivel en que se desecarían y morirían
y el nivel en que sus enemigos les permiten vivir.

Los balanos ocupan generalmente la cima de la

zona intermareal media. El límite superior está
determinado por la máxima altura a la que pueden
vivir sin secarse. Su límite inferior está determinado
por la competición con otros balanos o mejillones o
por los caracoles o estrellas de mar depredadoras.

Otros muchos organismos viven en el inter-

mareal medio entre o más abajo que los bala-
nos. Cuáles, cuándo y cuántos organismos están
FIGURA 11.21 Un bucío (Nucella lapillus) depredando balanos de roca (Semibalanus balanoides) en una costa
rocosa en Maine. En tales condiciones de humedad, el bucío es capaz de alimentarse en mar ea baja, pero cesará presentes depende de la combinación única de
su actividad si la roca se seca. factores físicos y biológicos de cada sitio. El tipo

11cas30646_ch11.indd 248 10/5/07 19:53:45


de mareas, la pendiente de la costa, la exposición
a las olas y el clima local tienen su influencia. La
depredación, la competencia y la colonización
larvaria también están involucradas. El conside-
rar todas las posibles formas en que estos facto-
res pueden interactuar nos da una idea de cuán
complicado puede ser el asunto.
Dependiendo de todos estos factores, los
mejillones (Mytilus), los percebes (Pollicipes) y
las algas pardas, en particular Fucus, y Pelvetia
dominan frecuentemente el intermareal medio
por debajo de los balanos. Muchas de estas algas
poseen vejigas llamadas pneumatocistos que ha-
cen flotar sus frondes hacia la luz. Pueden formar
un exuberante y grueso tapiz algal, que abriga a
muchos animales pequeños. Los mejillones son
sobremanera comunes en las costas fuertemente
expuestas. No pueden vivir tan altos en la costa
como los balanos debido a que se podrían dese-
car y no dispondrían de tiempo suficiente bajo el
agua para realizar su alimentación por filtración.
En los niveles en los que pueden vivir, sin embar-
go, los mejillones son los competidores dominan-
tes, asfixiando o excluyendo a otros organismos.
Las estrellas de mar (Pisaster, Asterias) son
depredadores voraces de los mejillones. Contra-
riamente a la creencia popular, las estrellas no
fuerzan la apertura de la concha del mejillón para
comérselo. Por el contrario introduce su estóma-
go en la concha y comienza a digerir al mejillón
desde dentro. Las estrellas tan solo necesitan una
pequeña muesca en la concha para introducir en
Algunos
mejillones son
devorados,
lo que deja
espacio
para otras
especies
Todos los
mejillones son
devorados
Estado natural
FIGURA 11.22 La eliminación de las estrellas de mar depredadoras (o su aislamiento en jaulas) muestra cómo se ve afectada la comunidad del intermareal medio. Por debajo de
cierto nivel, las estrellas de mar pueden fácilmente alcanzar a los mejillones, su alimento favorito, y comérselos todos. Por encima de este nivel,
mejillones, pero sí los suficientes para liberar espacio para otras especies. Cuando no hayestrellas alrededor, los mejillones son capacesde vivir en niveles más inferiores y monopolizan
el espacio disponible debido a su proliferación y expulsión de las otras especies. Por tanto, las estrellas de mar mantienen la diversidad de la comunidad del intermareal medio.
11cas30646_ch11.indd 249
ella su estómago; solo 0.2 mm para la estrella de
mar Pisaster ochraceus, por ejemplo. La concha se
abre una vez que el mejillón se ha debilitado.
Las estrellas de mar no toleran muy bien la de-
secación y necesitan estar bajo el agua para buscar
su alimento (véase foto de p. 235), aunque pueden
terminar una comida después de que la marea se
haya retirado. En la parte inferior del intermareal
medio esto no es problema y la estrella de mar co-
mería mejillones abundantemente. Por tanto, los
mejillones se encuentran solo por encima del nivel
mareal en el que la depredación de las estrellas es
más intensa. Al igual que otras especies interma-
reales, el límite inferior de los mejillones viene de-
terminado por un factor biológico: la depredación
de las estrellas de mar.
Los mejillones son los competidores por el espacio
dominantes en muchas costas rocosas. Su límite
superior viene marcado por la desecación y el
tiempo de poder filtrar; su límite inferior por las
estrellas de mar depredadoras.
En muchos lugares, la langosta espinosa (Pa-
nulirus) es el principal depredador de mejillones
en lugar de las estrellas. Las langostas pueden
eliminar casi completamente a los mejillones de
una zona intermareal.
Las estrellas de mar y otros depredadores de
mejillones pueden tener un efecto fuerte, inclu-
so más arriba del nivel donde los mejillones son
Los mejillones
impiden el
asentamiento
de otras
especies
El límite
inferior de
la zona
de mejillones
se ha
extendido
Estrellas de mar eliminadas
Capítulo 11 Entre mareas 249
eliminados completamente. Se introducen por
el lecho de mejillones durante la marea alta y
comen varios de ellos antes de retirarse con la
marea. Esto habilita un espacio para otros orga-
nismos, como percebes, balanos y algas, que de
otro modo podrían ser excluidos. Las estrellas
también comen a los buccinos, haciendo otro
favor a los balanos. Si los balanos pueden vivir
tiempo suficiente, se hacen demasiado grandes
para que los buccinos puedan comérselos. Al re-
ducir el número de buccinos, la estrella de mar
le da una mayor oportunidad a los balanos de
crecer antes de ser comidos por aquéllos.
Las estrellas de mar están ausentes de las
áreas con oleaje extremadamente fuerte. En
tales áreas, o si los depredadores son evacuados
experimentalmente (Fig. 11.22), los mejillo-
nes medran. Al verse libres de la competencia
de otros organismos sésiles, se amontonan. Por
tanto, muchas especies pueden vivir en el inter-
mareal medio solo si las estrellas de mar mantie-
nen bajo control el número de mejillones.
Adviértase que muchas especies intermarea-
les son más abundantes que las estrellas de mar,
pero éstas afectan profundamente a la comuni-
dad entera. Esto demuestra un hecho común
en las comunidades biológicas: el que una es-
pecie sea relativamente escasa no significa que
sea poco importante. Los depredadores cuyos
efectos sobre sus comunidades son proporcio-
nalmente mucho mayores que su abundancia se
denominan depredadores clave.
Estrellas
de mar
Intermareal
medio
Mejillones
Balanos
Percebes
Intermareal
inferior
Algas pardas
Resultados
asl estrellas no pueden devorar todos los
10/5/07 19:53:48
 250 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Roca desnuda

Película de bacterias/algas Mejillones adultos

ingresando en el espacio

Algas macroscópicas

ETAPAS DE LA SUCESIÓN
Los balanos
llegan
primero
Balanos

Ingresan las lapas Estrellas de mar presentes Sin estrellas de mar

Película de lapas y algas Mezcla de organismos Todo mejillones

Comunidad
clímax

FIGURA 11.23 Sucesión ecológica subsiguiente al clareado de una parcela en un lecho de mejillones. La ruta elegida y el resultado final dependen del tamaño de la parcela,
de cuándo se produce y de qué organismos tienen la suerte de llegar los primeros.

Las perturbaciones naturales pueden tener
efectos similares a los de la depredación. Cuan-
do los amasijos de mejillones son demasiado
densos, algunos grupos de individuos pueden
ser arrancados por las olas (véase Fig. 11.14),
exponiendo la roca desnuda. Los sólidos a la
deriva que golpean las rocas y, en lugares fríos,
los bloques de hielo producidos durante fuertes
heladas tienen el mismo efecto de liberar nuevos
espacios. Esto impide a los mejillones monopo-
lizar el espacio disponible, lo que permite ocu-
parlo a otros organismos.
Cuando una parcela es clareada, muchos or-
ganismos que ingresan en dicha parcela serán
reemplazados por otros en una secuencia regular
(Fig. 11.23). Para referirse a tales tipos de sus-
tituciones regulares de unos por otros se utiliza
la expresión sucesión ecológica. En el roquedo
intermareal el primer estado es generalmente
una fina película de bacterias y algas microscópi-
cas, tales como diatomeas, que recubren la roca.
Esta capa debe acondicionar la superficie de la
roca, ya que el asentamiento larvario de muchas
especies se realiza con preferencia en rocas con
tal película sobre la roca desnuda. Generalmente
las algas son las siguientes en llegar, seguidas de
los balanos y finalmente los mejillones, que es

11cas30646_ch11.indd 250 10/5/07 19:53:51


el competidor dominante. El último estado de
la sucesión ecológica se denomina comunidad
clímax.
Las etapas típicas de la sucesión ecológica en el
intermareal medio de muchas costas rocosas son,
en primer lugar, una película de bacterias y algas,
a continuación algas macroscópicas y balanos y,
finalmente, la comunidad clímax de mejillones.
El modelo real de sucesión se puede desviar
del «típico» por muchas razones. Los ramonea-
dores como lapas y quitones pueden eliminar
nuevamente a las larvas asentadas y las esporas.
Si los ramoneadores entran en una parcela en
una fase temprana, la sucesión puede no rebasar
nunca el estado de la capa de bacterias y algas y
en muchos casos incluso eliminan esta fina pe-
Diversidad (número de especies)
lícula. Los depredadores y otras perturbaciones
ayudan a decidir si el estado final será un grueso
lecho de mejillones o una mezcla de especies.
Además, se pueden saltar algunas etapas de
la sucesión. Por ejemplo, las algas macroscópicas
pueden no ser capaces de colonizar una par-
cela si las larvas de las lapas han llegado antes
(Fig. 11.16). La época del año en que se pro-
duce el espacio libre es importante. Si la parcela
libre se produce cuando las larvas de balanos son
abundantes y las esporas de las algas escasas, los
balanos se hacen fuertes. Se produce así un ele-
mento de cambio en la comunidad. También se
puede prescindir de algunas etapas si la parcela
es pequeña. Una pequeña zona clareada en me-
dio de un lecho de mejillones puede ser conquis-
tado por otros mejillones que se desplazan desde
los bordes antes de que comience la sucesión.
Sin depredación y otras perturbaciones, el
mejor competidor se hace dominante y muchas
especies desaparecen del área. Las perturba-
La Enteromorpha oculta
el cangrejo a la gaviota
Cangrejo comiendo
mejillones
(a) Charco de Enteromorpha
FIGURA 11.25 Las interacciones biológicas determinan qué tipo de alga predomina en charcos de marea de Nueva Inglaterra. Salvo por algunas interferencias, ambos tipos
de charcos son autosuficientes.
11cas30646_ch11.indd 251
ciones pueden evitar esto. Los mejillones, por
ejemplo, muchas veces son incapaces de recubrir
del todo el intermareal medio rocoso gracias a
que las estrellas de mar se los comen o a que
las olas los arrancan. Esto da una oportunidad
a otras especies. La perturbación puede así in-
crementar el número de especies que viven en
un área, es decir, la diversidad, al interferir me-
diante la competencia de exclusión. El roque-
do intermareal en algunos sitios puede presentar
un aspecto en mosaico de parcelas que fueron
clareadas en diferentes épocas y se encuentran
en distintas etapas de la sucesión. Cada parcela
posee un conjunto de organismos diferente, con
lo que el número de especies en el total del área,
aumenta. Por otro lado, si la depredación y otras
La perturbación Perturbación Perturbación
es escasa constante
moderada
FIGURA 11.24 Si las otras variables son iguales,
el número de especies depende de con qué fr ecuencia
aparecen las perturbaciones. En este contexto, la depre-
dación de un competidor dominante se muestra como
una perturbación. Cuando la perturbación es escasa,
los competidores dominantes pr edominan y excluyen a
las otras especies. Niveles intermedios de perturbación
evitan esto y dan una oportunidad a las otras especies.
Así, el número de especies es más alto cuando la pertur-
bación es moderada. Si la perturbación sucede dema -
siado a menudo, la mayoría de las especies no pueden
establecerse y su número disminuye.
Gaviota comiendo cangrejo
La Enteromorpha
recubre el musgo irlandés
El musgo irlandés
no oculta el cangrejo
(b) Charco de musgo irlandés
Capítulo 11 Entre mareas 251
perturbaciones suceden demasiado a menudo,
hacen que la comunidad retorne al punto ini-
cial, por lo que nunca tendrán la oportunidad
de desarrollarse y pocas especies se instalarán a
vivir allí. Las diversidades más altas se obtienen
cuando hay suficientes perturbaciones para evi-
tar que el competidor dominante monopolice el
espacio, pero no tantas como para que la comu-
nidad sea incapaz de desarrollarse (Fig. 11.24).
En ausencia de perturbaciones, unos pocos
competidores dominantes, especialmente los
mejillones, acaparan el espacio en la zona
intermareal media. Una depredación moderada y
otras perturbaciones evitan esto y permiten vivir
allí a otras especies. Sin embargo, demasiadas
perturbaciones expulsan a la mayoría de las
especies.
El intermareal inferior. El intermareal in-
ferior permanece sumergido la mayor parte del
tiempo. Esto facilita la comida a los depredado-
res como las estrellas de mar o los bucíos, por
lo que los mejillones y los balanos son escasos.
El intermareal inferior está dominado por las
algas, que forman gruesos bosques sobre las ro-
cas. Dichos bosques, constituidos por especies
de algas rojas, verdes y pardas, que no pueden
tolerar la desecación, crecen profusamente en
el intermareal inferior. No resulta sorprenden-
te que el ramoneo y la competencia sean tam-
bién constantes en este piso. La luz, así como
el espacio, son recursos importantes. Las algas
Exclusi n competitiva La eliminación de
una especie por otra como consecuencia de la
competencia.
Capítulo 10, p. 218
Caracoles comiendo
Enteromorpha
El musgo irlandés
convive con
la Enteromorpha
10/5/07 19:53:53
 252 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

Estudios PISCO de interacciones ecológicas

Los conocimientos ecológicos de los ecosistemas dependen de la escala a la
que se estudien. Igual que la foto de un diario se ve muy difer ente si se observa
a través de una lente de aumento, la visión de los científicos de las comunida-
des rocosas intermareales depende de si estudian una simple par cela de meji -
llones, una bahía o toda la línea de costa. El r oquedo intermareal está también
conectado a otr os ecosistemas coster os. La llegada de larvas a una simple
parcela de r ocas desnudas puede par ecer aleatoria, por ejemplo, per o si las
condiciones oceanográficas, la abundancia de plancton y otras características
de las aguas costeras adyacentes se conocen, se pueden desvelar patr ones.
La escala temporal es también decisiva. Con uno o dos años de estudio no se
pueden detectar en una comunidad cambios a largo plazo y lo que apar ente-
mente par ece un gran cambio puede ser solamente una variación natural. De
manera semejante, mientras que los estudios con factor es únicos, por ejemplo,
la depr edación de las estr ellas de mar (véase Fig. 11.22) ha r evelado mucho
acerca de la ecología del r oquedo intermar eal, es también crucial conocer
cómo interactúan difer entes factores; por ejemplo, cómo la depr edación de las
estrellas de mar , patrones de cr ecimiento de mejillones y algas y asentamiento
larvario pueden afectar a la competencia entr e mejillones y algas.
Los estudios que combinan escalas geográficas amplias, largos periodos
de tiempo y factores múltiples por lo general r equieren tiempo, dinero, experien-
cia y otr os r ecursos que no están siempr e al alcance de los investigador es o
equipos de investigación. Cada vez más, los ecólogos marinos comparten sus
experiencias y r ecursos. El Partnership for Interdisciplinar y Studies of Coastal
ceans (PISCO) es un consor cio de alr ededor de cien científicos que realizan
estudios integrados a gran escala a lo largo de 2000 km de la costa del Pacífico
de Estados Unidos. Los estudios se r ealizaron en muchos lugar es y durante
varios años. Incluyen investigaciones en oceanografía, biología molecular , gené-
tica, fisiología y ecología y proporciona la visión más amplia de las r elaciones
entre la oceanografía costera, las comunidades submar eales hasta 10 km fuera
de la costa y las comunidades intermar eales.
En el i ntermareal r ocoso, algunos científicos del PISCO miden regular-
mente ra ngos de cr ecimiento y asentam iento la rvario de l a m ayoría d e l as
especies sésiles en las distintas localidades de la costa. Otr os identifican y
cuentan los organismos. Otr os más estudian la intensidad de la depr edación
de las estr ellas de mar y los buccinos y sus efectos sobr e las poblaciones de
las especies presa y sus competidor es, la intensidad de la competencia y otr os
procesos. Todos los estudios se r ealizan en los mismos lugar es y están enfoca -
dos a investigar el plancton y la abundancia de los nutrientes, el transporte de
detritos, los patr ones de cir culación y otr os hechos de las aguas adyacentes
para poner de manifiesto las interrelaciones entr e los factor es y su variación
a lo largo de la costa y el tiempo. Entr e sus primer os r esultados, PISCO ha
revelado que la distribución de las distintas especies es mucho más variable
de lo que pr eviamente se pensaba, que el asentamiento larvario varía notable -
mente de un lugar a otr o y que el afloramiento costero (véase «Afloramiento y
productividad», p. 347) influye en la depredación, el ramoneo y otr os procesos
en el intermar eal rocoso. Hay también una idea emergente de que las comuni-
dades costeras se pueden subdividir en pequeños «mosaicos» en lugar de ser
más o menos homogéneas, como se había supuesto. V arias interacciones por
ejemplo, aquéllas entr e el asentamiento larvario y cr ecimiento de los mejillones
y los efectos de la depr edación de la estr ella de mar sobr e las poblaciones
de mejillones– se están manifestando más complejas y geográficamente más
variables de lo que se sospechaba. Los científicos de PISCO todavía tienen
mucho trabajo por hacer .
Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

frecuentemente compiten recubriéndose unas a
otras, para bloquear la luz.
El intermareal inferior está dominado por algas
rojas, verdes y pardas.
Un buen ejemplo de la interacción de la
competencia y el ramoneo nos lo proporciona la
costa de Nueva Inglaterra. Hay dos algas comu-
nes, el alga verde Enteromorpha y la roja Chon-
drus crispus, llamada musgo irlandés. Cuando las
dos crecen juntas en charcos de marea, Entero-
morpha domina recubriendo el musgo irlandés
(Fig. 11.25). Sin embargo, sorprendentemente,
esta segunda es la más abundante en muchos de
esos charcos.
La explicación es que el ramoneo a veces
evita que Enteromorpha acapare el espacio. En
efecto, el bígaro común (Littorina littorea) es un
ramoneador abundante en el área, el cual está
emparentado con los bígaros que viven en la
parte superior del intermareal. Mientras que la
Enteromorpha es su alimento favorito, muy ra-
ramente toca el musgo irlandés. Si en un char-
co de marea hay un grupo numeroso de estos
caracoles, se comen la Enteromorpha y la otra
alga pasa a ser dominante. Sucede lo mismo si
se introducen experimentalmente los caracoles
en un charco lleno de Enteromorpha. Por otro
lado, Enteromorpha resurge muy pronto tras ha-
ber evacuado a los caracoles de un charco con
musgo irlandés.
La historia no acaba aquí. Si a los bígaros
les gusta tanto la Enteromorpha, cabría esperar
que llenasen los charcos de este alga, pero no es
así. Por alguna razón, los bígaros grandes no se
desplazan mucho y prefieren permanecer en un
charco de marea. Los bígaros jóvenes son co-
midos por el cangrejo común (Carcinus maenas)
que también vive en los charcos de marea. Los
cangrejos, cuando deambulan por las rocas, son
comidos por las gaviotas (Larus). La Enteromor-
pha proporciona cubierta a los cangrejos prote-
giéndolos de las gaviotas. Al comerse a los jó-
venes bígaros, los cangrejos evitan que se hagan
muy numerosos. Por otro lado, en los charcos del
musgo irlandés, los cangrejos no tienen refugio
y son fácilmente comidos por las gaviotas. Sin
cangrejos, los bígaros jóvenes pueden sobrevivir
en estos charcos de marea. De este modo ambos
tipos de comunidades de charcos mareales se
perpetúan como resultado de las interacciones,
positiva y negativa, entre las especies.
El intermareal inferior también presenta
otras algas además de Enteromorpha y el mus-
go irlandés. Esto abarca desde delicadas algas
verdes y rojas hasta los grandes quelpos (Egre-
gia, Laminaria; véase Fig. 13.20). Los quelpos
marcan el límite inferior del intermareal y con-
tinúan más abajo en la zona submareal. Por
tanto no hay un límite preciso entre la zona más
inferior del intermareal y el borde superior de la
submareal. Las algas coralinas (Corallina, Li-
thothamnion) también pueden ser abundantes.
En el intermareal inferior de la costa del Pa-

252

11cas30646_ch11.indd 252 10/5/07 19:53:57


FIGURA 11.26 La anémona de mar gigante verde (Anthopleura anthogrammica) de las costas del Pacífico de
Norteamérica caza con sus tentáculos pequeñas pr esas, pero también obtiene alimento de las zooxantelas, algas
simbiontes en sus tejidos.
cífico de Norteamérica (véase Fig. 6.13e) son
comunes praderas de Phyllospadix, una planta
con flores.
Entre las algas viven gran cantidad de peque-
ños animales, ocultándose de los depredadores
y permaneciendo húmedos durante las mareas
muy bajas. Erizos de mar (Strongylocentrotus,
Echinometra; véase Fig.13.19) son ramonea-
dores comunes de estas algas. También están
presentes las anémonas de mar (Metridium,
Anthopleura; Fig. 11.26) anélidos poliquetos
(Spirorbis, Phragmatopoma), caracoles (Tegula,
Nucella) babosas de mar (Aplisia, Dendronotus)
y otros muchos.
La mayoría de los peces intermareales viven
en la porción más inferior del intermareal o en
charcos de marea. Los gobios, charrascos (Oli-
gocottus), abrojos (Cebidichthys) y espinosos de
marea (Xererpes) figuran entre los más comunes.
Todos son pequeños peces adaptados al ambien-
te extremo del intermareal. La mayoría son car-
nívoros.
Comunidades
intermareales de fondos
blandos
Cualquier fondo que esté formado por sedimen-
to se considera fondo blando, por contraposición
al fondo rocoso. La línea divisoria no está siem-
11cas30646_ch11.indd 253
Capítulo 11 Entre mareas
pre clara. Las zonas pedregosas generalmente se
consideran como fondos rocosos, pero no está
definido de forma precisa cómo de pequeñas
deben ser las piedras para que el fondo sea con-
siderado blando. En este texto consideraremos
el fondo como de tipo blando si los organismos
son capaces de excavar fácilmente en él.
Los fondos blandos se forman donde se acu-
mulan los sedimentos. En Norteamérica, los
fondos blandos predominan en la costa este al
sur del cabo Cod y virtualmente en toda la cos-
ta del Golfo (véase el mapa plegado). La costa
oeste rocosa se interrumpe frecuentemente por
playas arenosas y fangales, especialmente en las
proximidades y en las mismas bocas de los ríos.
El tipo y la clase de sedimento que se acumula
Grava Arena
2 0.062
Tamaño del grano (mm)
FIGURA 11.27 Los sedimentos se clasifican según el tamaño de las partículas. La arena es r elativamente
gruesa; la arcilla es muy fina. El limo y la arcilla, conjuntamente, se denominan fango.
253
en un área depende de la corriente de agua que
haya y del origen del sedimento. Por supuesto,
el tipo de sedimento influye decisivamente en la
comunidad.
Los sedimentos cambiantes
Los fondos blandos son inestables y constan-
temente variables como consecuencia de las
olas, las mareas y las corrientes. Por tanto, los
organismos de fondos blandos no disponen de
un lugar firme para adherirse. Muy pocas algas
están adaptadas a este ambiente. Las faneróga-
mas marinas son los productores primarios más
comunes en los sedimentos blandos pero viven
solo en ciertos lugares. En condiciones idóneas,
sin embargo, estas fanerógamas forman grandes
y densas praderas intermareales. En este capítu-
lo nos ocuparemos solo de las comunidades in-
termareales de fondos blandos que no presentan
fanerógamas marinas. Las comunidades de éstas
se discutirán en el Capítulo 13 (véase «Praderas
de fanerógamas», p. 286).
Los animales que viven sobre fondos blan-
dos también carecen de lugares firmes a los que
adherirse. Aunque algunos viven sobre el se-
dimento y se denominan epifauna, la mayoría
excava en el sedimento para protegerse y evitar
ser arrastrados. Los animales que excavan en el
sustrato se denominan endofauna debido a que
viven dentro del sustrato.
ona submareal Parte de la plataforma continental
que nunca queda expuesta en la bajamar.
Capítulo 10, p. 224; Figura 10.12
Algas coralinas Algas rojas que depositan
carbonato cálcico (CaCO3) en sus tejidos.
Capítulo 6, p. 112; Figura 6.10
Fango
Limo Arcilla
0.004
10/5/07 19:54:01
 254 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

La clase de sedimento del fondo, especial- plio rango de tamaños de partículas desde gravas tualmente si el recipiente aún permaneciese
mente el tamaño del grano, es uno de los fac- hasta arcillas. Póngalo en un recipiente con agua en reposo. Sin embargo, un constante flujo de
tores físicos más importantes que afectan a las y agítelo. Tan pronto como deje de agitarlo, las agua a través del recipiente se llevaría los ma-
comunidades de fondos blandos. La mayoría de gravas caerán al fondo. A medida que el agua teriales finos y solo ciertas partículas, gruesas,
la gente usa los términos arena, limo, arcilla y va gradualmente dejando de moverse, primero permanecerían. Las partículas gruesas podrían
fango sin mucha distinción. Para un geólogo, es- la arena gruesa y posteriormente las partículas así separarse de las finas.
tos términos significan sedimentos cuyas partí- más finas irán sedimentando. El material muy
culas tienen un tamaño concreto (Fig. 11.27). fino permanecerá suspendido durante mucho
Se necesitan análisis minuciosos para deter- tiempo, dando al agua apariencia fangosa. Usted Vivir en el sedimento
minar el tamaño del grano de forma precisa, pero puede dejar el recipiente todavía quieto durante En el intermareal, vivir en el sedimento presenta
una prueba de «andar por casa» nos puede pro- semanas antes de que las arcillas más finas sedi- sus ventajas. Los fondos blandos permanecen
porcionar una idea de los diferentes tipos de sedi- menten por completo. Si el recipiente es agitado húmedos al bajar la marea, así que el problema
mento. Frote un pellizco de sedimento, o de suelo, aunque solo sea levemente, el material fino no de la desecación no es tan acuciante como en el
entre sus dedos; si tiene un tacto rugoso se debe a sedimentará nunca. intermareal rocoso. Sin embargo, esto depende
que es arena. El limo y la arcilla, que se denomi- Esto demuestra una regla general: los se- del tamaño del grano. Las arenas gruesas dre-
nan indiferenciadamente fango, tienen un tacto dimentos finos permanecen en suspensión por nan, y por tanto se secan, bastante rápidamente
suave. También las partículas de arena más finas muy suave que sea el movimiento del agua, (Fig. 11.28). En parte debido a esto, las playas
son las más pequeñas que se alcanzan a ver. Para mientras que el sedimento grueso sedimen- arenosas tienen relativamente poca vida animal.
diferenciar limo de arcilla, frote un poquito entre ta aunque haya una corriente fuerte. De este
sus dientes; el limo se aprecia rugoso mientras modo, los sedimentos del fondo reflejan las Disponibilidad de oxígeno. La cantidad de
que la arcilla se siente todavía lisa. condiciones predominantes. Las áreas abriga- materia orgánica en los fondos sedimentarios
das, en calma, tienen fondos fangosos porque es particularmente importante para los sedi-
los sedimentos finos se pueden depositar. Las mentívoros. Dado que hay relativamente pocos
Los términos «arena», «limo» y «arcilla» se refieren
a sedimentos de un tamaño de grano concreto.
partículas de materia orgánica son del mismo productores primarios, los detritos constituyen
La arena es el más grueso, seguido del limo y, por orden aproximadamente que las arcillas, por lo la principal fuente de alimento para las comuni-
último, la arcilla. El fango comprende tanto el limo que ambas partículas tiende a sedimentar juntas. dades de los fondos blandos intermareales. Los
como la arcilla. Los sedimentos arcillosos son por tanto ricos en sedimentívoros extraen esta materia orgánica de
materia orgánica. Los lugares de fuerte oleaje y los sedimentos. La cantidad de detritos depende
corrientes tienen fondos de sedimentos gruesos. del tamaño del grano (véase Fig. 13.12). Las
La mayoría de los sedimentos se componen Si el movimiento del agua es suficientemente arenas gruesas contienen muy poca materia or-
de una mezcla de partículas de diferentes tama- fuerte, puede llevarse todo el material dejando gánica. Es por esto que tenemos la idea de la
ños. Se suelen denominar de acuerdo al tamaño la roca desnuda o grandes bloques. arena como algo limpio. Los limos y arcillas, por
de grano mayoritario. Las arenas, por ejemplo,
otro lado, generalmente son ricos en detritos,
tienen la mayoría de los granos de tamaño are-
Los sedimentos finos se encuentran en áreas
por lo que resultan fétidos.
noso, pero también pueden tener pequeñas can-
abrigadas tales como bahías o lagunas costeras. El tamaño del grano también afecta a la can-
tidades de fango o de pequeñas piedras.
Los sedimentos gruesos se encuentran en zonas tidad de oxígeno que está disponible en los sedi-
La composición del sedimento está directa-
afectadas por oleaje y corrientes. mentos. El oxígeno presente en los sedimentos
mente relacionada con el grado de movimiento
es utilizado por los animales para la respiración
del agua. Imagine o, mejor todavía, realice real-
y, más importante, descompone las bacterias.
mente el siguiente experimento. Tome un puña- En nuestro experimento sedimentario, Bajo la superficie del sedimento no hay luz y por
do de sedimento o suelo que contenga un am- todas las partículas podrían sedimentar even- tanto no hay fotosíntesis, así que la endofauna
depende de la circulación del agua a través del
Bien seleccionado (grueso) Bien seleccionado (fino) Pobremente seleccionado
sedimento para reponer el oxígeno utilizado. El
tamaño del grano y el grado de selección afec-
tan decisivamente a la porosidad del sedimento
(Fig. 11.28). Cualquier jardinero aficionado
sabe que el agua fluye mejor a través de la arena
que de la arcilla. La circulación del agua a través
de sedimentos finos está muy restringida.
Los fondos fangosos, por tanto, tienen un
doble problema. En primer lugar, tienen más
materia orgánica para descomponer y consumen
(a) El agua drena rápidamente (b) El agua drena lentamente (c) El agua es bloqueada más oxígeno. En segundo lugar, el flujo de agua
que proporcione nuevo oxígeno está reducido.
FIGURA 11.28 La «selección» hace referencia a la uniformidad del tamaño del grano en el sedimento. En sedimen -
tos bien seleccionados (a y b), los granos son todos aproximadamente del mismo tamaño. Hay mucho espacio entre Excepto para unos pocos centímetros superiores
los granos, por lo que el agua puede fluir a su través. El tamaño de grano, así como la selección, afecta a la facilidad del fango, el agua intersticial, o agua presente
de circulación del agua; los granos grandes dejan espacios grandes y , por tanto, los sedimentos son más por osos. entre los granos, es deficiente en oxígeno. En
Los sedimentos pobremente seleccionados (c) tienen sus granos de muy diferentes tamaños. Los granos pequeños
colmatan los espacios que quedan entre los granos más grandes, haciendo que el agua fluya con dificultad. efecto, si se excava muy profundo, el oxígeno

11cas30646_ch11.indd 254 10/5/07 19:54:04


brilla por su ausencia. Los sedimentos que ca-
recen completamente de oxígeno se denominan
anóxicos.
Las condiciones anóxicas no constituyen un
problema para las bacterias que son capaces de
realizar respiración anaeróbica, las cuales des-
componen la materia orgánica sin la presencia
de oxígeno. Un gas nocivo llamado sulfhídrico
(H2S) se libera como producto resultante (véase
Tabla 5.1). Si usted ha desatascado alguna vez el
desagüe de su cocina, probablemente ha contac-
tado con el sulfhídrico. Tiñe las cosas de negro y
huele como huevos podridos. En los sedimen-
tos, al igual que en su desagüe, el sulfhídrico se
FIGURA 11.29 La capa negra en el sedimento
muestra dónde se ha consumido completamente el oxí-
geno y se ha pr oducido sulfhídrico (H 2S) por las bacte -
rias anaerobias.
FIGURA 11.30 Excavación de almejas y berberechos. El pie hace todo el trabajo. Primero, la almeja introduce su pie en el interior del sedimento. Después, la almeja expande
el extremo del pie, que ancla a la almeja de tal forma que su cuerpo es arrastrado hacia dentro.
11cas30646_ch11.indd 255
genera cuando las bacterias continúan descom-
poniendo la materia orgánica después de que se
haya utilizado todo el oxígeno. Una distinguible
capa negra aparece en el sedimento donde em-
piezan las condiciones anóxicas (Fig. 11.29).
La descomposición de la materia orgánica en el
sedimento consume oxígeno. Por ello el agua
intersticial bajo la superficie del sedimento es a
menudo deficitaria en oxígeno, especialmente en
sedimentos finos.
La endofauna debe adaptarse a la poca dispo-
nibilidad de oxígeno, especialmente en los fondos
fangosos. Muchos animales bombean agua rica en
oxígeno desde la superficie del sedimento con los
sifones o a través de sus galerías (véase Fig. 12.11).
Tales animales nunca están realmente expuestos
a bajos niveles de oxígeno. Sus galerías y los efec-
tos de bioperturbación –la endofauna excavado-
ra remueve o, dicho de otra manera, perturba el
sedimento– ayuda a su oxigenación.
Sin embargo, los sedimentos fangosos son
frecuentemente deficitarios en oxígeno. Los
animales que viven en él están adaptados a los
ambientes pobres en oxígeno. Frecuentemente
tienen hemoglobinas especiales y otras adapta-
ciones para extraer el máximo posible del poco
oxígeno presente en esas aguas intersticiales.
Varios son lentos, lo que reduce su consumo de
oxígeno. Incluso puede tener una limitada capa-
cidad para realizar respiración anaeróbica. Unos
pocos animales poseen bacterias simbióticas que
les ayudan a vivir en sedimentos con muy poco
oxígeno. Pero, a pesar de todo, el sulfhídrico
es altamente tóxico, por lo que en sedimentos
anóxicos hay relativamente poca vida animal.
Desplazándose. Los animales de fondos blan-
dos emplean métodos muy variados para excavar
en el sedimento. Las almejas, coquinas (Maco-
Capítulo 11 Entre mareas 255
ma, Donax) y berberechos (Cardium) poseen la
ventaja de que pueden cambiar la forma de su
pie musculoso. Primero estrechan el pie y avan-
zan hacia delante con él (Fig. 11. 30). A con-
tinuación engrosan el extremo del pie que actúa
a modo de ancla mientras atrae hacia él el resto
del cuerpo. Muchos animales de cuerpo blan-
do actúan de forma similar, utilizando su cuer-
po como las almejas usan su pie (Fig. 11.31).
Algunos gusanos abren hueco con su trompa
en el sedimento, para crear oquedades antes de
empujar su cuerpo dentro de dicho hueco. Los
erizos irregulares con forma de corazón (Love-
nia, Echinocardium; véase Fig. 13.7) excavan
o se abren paso a través del sedimento con sus
pequeñas púas y los pies ambulacrales. Muchos
crustáceos que viven en fondos blandos –tales
como anfípodos (Talitrus, Corophium); cangrejos
de arena (Emerita) y los camarones fantasma
(Callianassa) o de fango (Upogebia)– emplean
sus apéndices unidos para cavar.
Algunos depositívoros solucionan dos pro-
blemas de una vez al comer el sedimento a tra-
vés del que se abren paso. Los pepinos de mar,
ciertos gusanos y otros animales usan el mismo
estilo de locomoción que el de las almejas y
anélidos descrito anteriormente, con una im-
Respiraci n
Materia orgánica O2
(glucosa)
CO2 H2O energía
Capítulo 4, p. 73
Hemoglobina Pigmento proteico rojo en la
sangre de los vertebrados y algunos invertebrados,
que transporta oxígeno.
Capítulo 8, p. 166
Diatomeas Algas unicelulares con una concha
o caparazón de sílice.
Capítulo 5, p. 100; Figura 5.5
10/5/07 19:54:08
 256 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

FIGURA 11.32 Después de la digestión de la ma-

(a) (b) (c) (d) teria orgánica, esta holoturia tr opical ( olothuria edu -
lis) ha depositado un montón de bolitas de ar ena sin
FIGURA 11.31 Excavación de la gusana ( Arenicola). (a) La gusana expande el extr emo de su cuerpo (flechas
digerir.
negras). El extremo del cuerpo actúa como un ancla y el resto del cuerpo es arrastrado desde detrás (flecha blanca).
(b) La gusana después ensancha sus segmentos (flechas negras), lo que impide que se deslicen hacia atrás cuando
empuja su probóscide hacia delante (flecha azul). A medida que se repite el proceso (c y d), la gusana se mueve hacia
el interior del sedimento.
productivos sobre la superficie del sedimento,
pero la mayor parte de las veces no acumulan
Carnívoros
mucha producción primaria. En cualquier caso
Fitofagia
la mayoría de los animales no distinguen entre
Depredación
Peces, diatomeas y detritos. El plancton transportado
aves, Detritofagia
o pérdida
por las mareas también constituye una pequeña
caracoles luna
Contribución al
contribución al abastecimiento de alimento.
acúmulo de detritos Los depositívoros han desarrollado muchas
diferentes modalidades de alimentación. Uno de
los métodos más comunes ya ha sido descrito: ani-
males como los pepinos de mar y varios gusanos
ingieren alimento a medida que excavan, digieren
Suspensívoros Sedimentívoros los detritos y pequeños organismos y expulsan el
Consumidores Almejas, Poliquetos, resto dejando un rastro de sedimento. Esta técnica
cangrejos almejas es más común en sedimentos fangosos que en los
de arena, arenosos, probablemente debido a que los fangos
poliquetos
contienen más materia orgánica. La arena es ade-
más más abrasiva y puede dañar el tubo digestivo.
Los dólares de arena (Mellita, Dendraster;
véanse Figs. 7.45b y 13.8) son más selectivos.
De otras Utilizan sus pies ambulacrales para obtener las
comunidades
Detritos (intermareal, partículas orgánicas. Estos erizos excavan cerca
rocoso, estuarios, de la superficie del sedimento, donde los detritos
submareal) están todavía acumulándose y son por ello más
abundantes. Un tipo de almeja (Macoma; véase
Fig. 12.11) también se concentra en la porción
Productores superior del sedimento. Utiliza un largo sifón
Plancton
(de otras comunidades)
Diatomeas del fondo para aspirar partículas alimentarias de la superfi-
cie. Otros animales capturan las partículas a me-
dida que se van depositando y están por tanto en
FIGURA 11.33 Una cadena alimentaria generalizada de una playa arenosa. el límite entre suspensívoros y sedimentívoros.
Algunos anélidos poliquetos (Terebella) poseen
tentáculos largos y pegajosos que despliegan
portante variación: más que empujar a través del diferentes de animales en la meiofauna, pero sobre el fondo para reunir el alimento (véase
sedimento, empujan el sedimento a través suyo. la mayoría ha evolucionado de forma indepen- Fig. 13.11). Otros poliquetos producen una red
Digieren la materia orgánica y expulsan el resto diente adquiriendo aspecto vermiforme (véase mucosa que utilizan en lugar de los tentáculos.
del sedimento por detrás (Fig. 11.32). «Vida en el fango y la arena», p. 285) Hay también suspensívoros que no esperan
Algunos animales de cuerpo blando son tan a que el detrito sedimente. Un caracol aceituna
pequeños que en lugar de excavar a través del Alimentación. Como ya se ha indicado, los de- (Olivella) de América Central produce una red
sedimento viven en los espacios intersticiales tritos son la principal fuente de alimento en los mucosa, pero en lugar de esparcirla por el se-
entre los granos. Estos animales en su conjunto fondos blandos intermareales (Fig.11.33). Las dimento, el caracol sostiene el moco en el agua
se denominan meiofauna. Hay muchos tipos diatomeas a veces forman amasijos altamente para filtrar. Los cangrejos de arena extienden un

11cas30646_ch11.indd 256 10/5/07 19:54:11

 Capítulo 11 Entre mareas 257

ar
am
Ple

Cangrejo
fantasma
Anfípodo Inte
rma
rea
Almeja de l
concha blanda
ar
jam
Ba
Sub
Gusana mar
eal
Isópodo

Poliqueto
Dólar de arena

Caracol luna

Coquina

Cangrejo azul

Pepino de mar

FIGURA 11.34 Patrones generalizados de zonación en playas arenosas de la costa atlántica de Norteamérica. Las playas abrigadas y expuestas tienen diferentes comuni-
dades y no todos los animales representados aquí aparecen juntos en la misma playa.

par de grandes antenas plumosas en el agua para
atrapar alimento. Excavando y desenterrándose
rápidamente, combinan locomoción y alimen-
tación. Cuando la marea está subiendo y quie-
ren ascender por la playa, se desentierran justo
antes de que rompa la ola, viajan transportados
por ella y despliegan sus antenas. Después se
entierran para evitar ser arrastrados hacia fuera
por la ola. Cuando la marea retrocede, hacen lo
contrario, excavando antes de que la ola llegue, y
después se desentierran repentinamente para ser
arrastrados hacia abajo por la playa.
Los fondos blandos también tienen su cuota
de depredadores. Los caracoles luna (Polinices)
excavan a través de los sedimentos superficia-
les buscando almejas. Cuando encuentran una,
perforan un agujero en la concha de la almeja y
se la comen. Varios poliquetos y otros gusanos
son también importantes depredadores. Las aves
pueden ser grandes depredadores durante las
mareas bajas (véase Fig. 12.12). En las mareas
altas pueden llegar los peces. Los peces a menu-
do no se comen un animal entero, sino que muti-
lan los sifones de las almejas o dan otros bocados
en zonas salientes del cuerpo de otros animales.
Zonación. Debido a que los organismos viven
dentro del sedimento y no pueden ser vistos, la
zonación en los fondos blandos intermareales
no es tan obvia como la de los roquedos inter-
mareales. Sin embargo la zonación existe, espe-
cialmente en las playas arenosas (Fig. 11.34). El
agua drena rápidamente en la arena, y debido a
la pendiente de la playa, la parte superior es más
seca que la porción inferior.
La parte alta está habitada por los saltadores
de playa o pulgas de arena, los cuales son en reali-
dad anfípodos, y por tanto isópodos. En áreas cá-
lidas, estos pequeños crustáceos son reemplazados
por cangrejos fantasma (Ocypode) y cangrejos
violinista (Uca; véase «Violinista en el fango»,
p. 286) que corretean para cazar pequeños ani-
males, comer carroña o reunir detritos. Polique-
tos, almejas y otros animales aparecen en niveles
inferiores de la playa.
La zonación es todavía menos aparente en
las áreas fangosas. El sedimento en tales lugares
es plano y los sedimentos finos retienen el agua.
En consecuencia, el hábitat no cambia mucho
entre las líneas de pleamar y bajamar, y las co-
munidades intermareales de fondos blandos son
muy parecidas a las submareales descritas en los
Capítulos 12 y 13.
Plancton Productores primarios (fitoplancton) y
consumidores (zooplancton) que son arrastrados
por las corrientes.
Capítulo 10, p. 223; Figura 10.11

11cas30646_ch11.indd 257 10/5/07 19:54:17

 258 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. Hay notables diferencias en el tipo de orga-
nismos que se encuentran en cuatro locali-
dades diferentes, en el mismo nivel mareal
a lo largo de una costa rocosa. ¿Qué puede
explicar esto? Plantee al menos tres posibles
explicaciones.
2. Muchos biólogos marinos proponen que el
espacio, no el alimento, limita las poblacio-
nes en el roquedo intermareal. ¿Qué tipo de
experimento se podría realizar para com-
probar esta hipótesis?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro de aprendizaje online
Marine Biology.
Interés general
Chadwick, D. H., 1997. What good is a tide-
pool? Audubon, vol. 99, no. 3, May-June
1997, pp. 50-59. Los charcos mareales son
un microcosmos del océano y un gran sitio
para aprender de la naturaleza.
Holloway, M., 2002. Ancient rituals on the
Atlantic coast. Scientijic American, vol. 286,
258
11cas30646_ch11.indd 258
ió n
r ac interactiva
x plo
E
no. 3, March, pp. 94-97. A comienzos del
verano, multitud de cangrejos cacerola rea-
lizan la puesta en las playas de las costas
atlánticas de Norteamérica durante las
mareas vivas. Las aves costeras, hambrien-
tas, se dan un festín con la puesta de los
cangrejos.
Mangin, K., 1990. A pox on the rocks. Natural
History, vol. 99, no. 6, June, pp. 50-53. En
México un hidroideo recientemente descu-
bierto, relacionado con las medusas, mata a
los jóvenes balanos, lo que deja el camino
libre a las algas y lapas.
Robles, C., 1996. Turf battles in the tidal
zone. Natural History, vol. 105, no. 7, July,
pp. 24-27. Durante sus incursiones noc-
turnas por la zona intermareal, las langos-
tas espinosas engullen mejillones, lo que
libera espacio para un exuberante tapiz de
algas.
Tindall, B., 2004. Tidal attraction. Sierra,
vol. 89, no. 3, May–June, pp. 48-55, 64. Un
vistazo a los charcos de marea de California
y cómo afecta a los humanos.
Winston, J. E., 1990. Intertidal space wars. Sea
Frontiers, vol. 36, no. 1, January–February,
pp. 46-51. Un estudio de la competencia por
el espacio entre invertebrados intermareales.
Wolcott, T. G. and D. L. Wolcott, 1990. Wet
behind the gills. Natural History, vol. 99,
no. 10, October, pp. 46-55. Los cangrejos
terrestres y de roca transportan agua salada
con ellos, para respirar.
En profundidad
Booth, D. J. and D. M. Brosnan, 1995. The
role of recruitment dynamics in rocky
shore and coral reef fish communities.
Advances in Ecological Research, vol. 26,
pp. 309–385.
McLachlan, A. and E. Jaramillo, 1995. Zona-
tion on sandy beaches. Oceanography and
Marine Biology: An Annual Review, vol. 33,
pp. 305–335.
Menge, B. A. and G. M. Branch, 2001. Rocky
intertidal communities. In: Marine Com-
munity Ecology (M. D. Bertness, S. D.
Gaines, and M. E. Hay, eds.), pp.-221–251.
Sinauer, Sunderland, Mass.
Power, M. E., D. Tilman, J. A. Estes, B.
A. Menge, W. J. Bond, L. S. Mills, G.
Daily, J. C. Castilla, J. Lubchenco and
R. T. Paine, 1996. Challenges in the
quest for keystones. BioScience, vol. 46,
pp. 609–620.
10/5/07 19:54:28
 Capítulo 12 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar 259
Estuario

D onde el agua dulce de los ríos entra

en el mar se desarrolla un ambiente
único. Los estuarios son áreas se-
micerradas donde el agua dulce y el agua de mar
se juntan y se mezclan. Por lo tanto representan
zonas de relación estrecha entre la tierra y el mar.
Normalmente en los estuarios viven menos espe-
cies que en las costas rocosas. Sin embargo, están
entre los ambientes más productivos de la Tierra.
A lo largo de la orilla prosperan las hierbas de las
marismas o los mangles. Las algas y las cianobac-
terias pueden ser comunes entre las hierbas de las
marismas o en los fangales. Una multitud de gu-
sanos, bivalvos y crustáceos hacen sus madrigue-
ras en el fondo fangoso. A lo largo de la orilla se
arrastran los caracoles y los cangrejos. Los peces
nadan en el agua turbia y rica en plancton.
Los estuarios también se encuentran entre los
ambientes más afectados por los seres humanos
(véase «Impacto humano sobre las comunidades
de estuario», p. 273). La mayoría de los puertos
Marisma y fangal naturales son estuarios y muchas de las grandes
ciudades del mundo –Nueva York, Londres y
Tokio entre otras– se han desarrollado a lo largo
de ellos. Y esto solo es el principio.

Orígenes y tipos
de estuarios
Estuarios: Donde los ríos Los estuarios están dispersos a lo largo de las
costas de todos los océanos y son muy variables

desembocan en el mar
por su origen, tipo y tamaño. Pueden llamarse
lagunas, ciénagas o incluso bahías, pero en to-
dos ellos se produce la mezcla del agua dulce
con la del mar en una zona parcialmente cerrada
de la costa. Algunos oceanógrafos han llegado a
considerar como estuarios a los mares cerrados y
con circulación restringida, por ejemplo los ma-
res Báltico y Negro.
259

12cas30646_ch12.indd 259 10/5/07 20:02:37

 260 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
FIGURA 12.1 Fotografía tomada desde un satélite
del estuario de barr era formado por las isla barr era del
cabo Hatteras, en la costa de Carolina del Norte (al este
de Estados Unidos).
Los estuarios son regiones costeras parcialmente
cerradas donde desembocan los ríos y el agua
dulce se mezcla con la del mar.
Muchos estuarios se formaron cuando el
nivel del mar se elevó debido al deshielo al final
de la última glaciación, hace aproximadamente
18 000 años. El mar invadió las tierras bajas y
las desembocaduras de los ríos durante dicho
proceso. Estos estuarios se llaman valles flu-
viales anegados o estuarios costeros planos.
Son el tipo más común de estuario. Algunos
ejemplos son la bahía de Chesapeake y las des-
embocaduras de los ríos Delaware y San Lo-
renzo en la costa este de Norteamérica y la del
río Támesis en Inglaterra.
Un segundo tipo es el estuario de barrera.
Aquí la acumulación de sedimentos a lo largo
de la costa hace que se formen barras de arena e
islas barrera (véase «¡Deprisa, arena!, o qué ha-
cer con nuestras playas que se van encogiendo»,
p. 419) que actúan como muros entre el océano
y el agua dulce de los ríos. Algunos estuarios de
barrera son los que hay, por ejemplo, a lo largo
de la costa de Texas del golfo de México, en la
región de la costa de Carolina del Norte pro-
tegida por los Outer Banks, las islas barrera de
Hatteras (Fig. 12.1) y a lo largo de la costa del
mar del Norte en los Países Bajos y Alemania.
Otros estuarios, como el de la bahía de San
Francisco en California, se formaron no porque
se elevó el nivel del mar sino porque la tierra se
12cas30646_ch12.indd 260
FIGURA 12.2 El fiordo Milford Sound, en la costa sudoeste de South Island en Nueva elanda, tiene forma de
dedo y está r odeado por paredes escarpadas que se elevan 1200 m sobr e el nivel del mar y se hunden a pr ofun-
didades de 500 m. Su entrada solamente tiene 55 m de pr ofundidad. Como en otr os fiordos, la poca pr ofundidad
de la entrada limita el inter cambio de agua entr e el fiordo y el mar abierto, dando como r esultado aguas profundas
estancadas.
hundió, o experimentó una subsidencia, como erosionaron las costas escarpadas y los estuarios
resultado de los movimientos de la corteza. És- que se formaron son de poca extensión.
tos se conocen como estuarios tectónicos.
Otro tipo de estuarios son los que se forma-
ron al retirarse los glaciares creando gargantas, a
menudo espectaculares, y valles a lo largo de la Características físicas
costa. Los valles fueron anegados parcialmente de los estuarios
cuando se elevó el nivel del mar y los ríos ahora
fluyen en ellos. Estos estuarios, o fiordos, son Influidos por las mareas y por la mezcla de agua
comunes en el sudeste de Alaska, Columbia dulce y salada, los estuarios tienen una combina-
Británica, Noruega, sudoeste de Chile y sur de ción única de características físicas y químicas.
Nueva Zelanda (Fig. 12.2). Estos factores rigen las vidas de los organismos
que viven en ellos.
Los estuarios se pueden clasificar en cuatro tipos
fundamentales según sea su origen: valles fluviales Salinidad
anegados, de barrera, tectónicos y glaciares
La salinidad de los estuarios fluctúa enorme-
o fiordos.
mente de un sitio a otro y en diferentes mo-
mentos. Cuando el agua de mar, cuya salinidad
Los estuarios amplios y bien desarrollados media es del 35‰ aproximadamente, se mezcla
son particularmente comunes en regiones con con el agua dulce (casi un 0‰ de salinidad), la
llanuras costeras planas y plataformas conti- salinidad de la mezcla que se obtiene se encuen-
nentales anchas, una característica típica de los tra entre dichos valores. Cuanta más agua dulce
márgenes pasivos. Éste es el caso de los estua- se mezcle, más baja será la salinidad. La salini-
rios situados a lo largo de la costa atlántica de dad va disminuyendo a medida que se asciende
Norteamérica. El caso contrario es el que se por la corriente del río (Fig. 12.3).
da en los litorales escarpados y con platafor- La salinidad también varía con la profundi-
mas continentales estrechas de la costa pacífica dad del estuario. El agua de mar es más densa y
de Norteamérica y de otros márgenes activos. permanece en el fondo (véase «Salinidad, tem-
Aquí las estrechas desembocaduras de los ríos peratura y densidad», p. 49). Fluye hacia el in-
10/5/07 20:02:41
 Capítulo 12 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar 261

terior a lo largo del fondo formando lo que con
frecuencia se denomina cuña de agua salada.
Mientras tanto, el agua dulce, y menos densa,
del río fluye hacia el exterior en la superficie.
La cuña de agua salada se desplaza hacia
adelante y hacia atrás con el ritmo diario de
las mareas (Fig. 12.4). Se mueve hacia la zona
alta del estuario mientras la marea va subien-
do y luego retrocede a medida que la marea va
bajando. Esto significa que los organismos que
350/00
Mar
ar
Agua de m
FIGURA 12.3 Perfil generalizado de un estuario. Las líneas representan puntos con una salinidad similar y se
conocen como isohalinas.
permanecen en un lugar concreto tienen que ha-
cer frente a grandes fluctuaciones de la salinidad.
Se sumergen bajo la cuña de agua salada en ma-
rea alta y en agua con poca salinidad durante la
marea baja. Si el área tiene mareas diurnas, los
organismos están sujetos a dos cambios de sali-
nidad cada día: uno cuando la marea se mueve
contra la corriente y otro cuando se retira. En un
estuario con mareas semidiurnas, la salinidad
cambia cuatro veces al día.
250/00 150/00 50/00 00/00
Agua dulce
Río
Cuña de
agua salada
En los estuarios se producen grandes fluctuaciones
de la salinidad.
El comportamiento de las masas del agua en
los estuarios no siempre es tan sencillo. La for-
ma del estuario y de su fondo, el viento, la eva-
poración superficial del agua y los cambios en la
marea influyen sobre la distribución de la salini-
dad. También tienen importancia las variaciones
estacionales del aporte de agua dulce por los ríos
debidos a las precipitaciones o al deshielo de la
nieve. Las corrientes son especialmente impor-
tantes. Debido a que la mayoría de los estuarios
son largos y estrechos, la marea apenas se eleva,
pero sí penetra tierra adentro, a menudo creando
fuertes corrientes de marea. En unos pocos lu-
gares la marea penetra como si se tratase de una
pared casi vertical de agua conocida como ola
de marea. Estos fuertes movimientos del agua
afectan enormemente el patrón de la salinidad
en un estuario.
Otro factor que afecta a la circulación en
los estuarios es el efecto Coriolis. Al norte del
ecuador, el agua dulce que fluye desde los ríos
hacia el mar se desvía hacia la derecha, mientras
que al sur del ecuador, el flujo es hacia la izquier-

Mar 350/00 250/00 150/00 50/00 00/00

Río ect nica de placas Proceso según el cual se
produce el movimiento de grandes secciones
Agua dulce de la corteza terrestre.
Capítulo 2, p. 25

Margen continental pasi o El que está en el

«borde posterior» de un continente y, por tanto,
tiene poca actividad geológica.
Capítulo 2, p. 39; Figura 2.22

r
e ma Margen continental acti o El que está
A g ua d
chocando con otra placa y, por tanto, tiene mucha
actividad geológica.
Capítulo 2, p. 38; Figura 2.22
(a)
Mareas semidiurnas Patrón de mareas con dos
mareas altas y dos bajas cada día.
250/00 150/00 50/00 00/00 Capítulo 3, p. 67; Figura 3.34
Mar Río

Agua dulce Mareas diurnas Patrón de mareas con

una marea alta y una baja cada día.
Mareas mixtas semidiurnas Patrón de mareas
en el cual dos mareas altas sucesivas tienen
350/00 diferentes alturas.
Capítulo 3, p. 68; Figura 3.34
r
e ma
A g ua d Efecto Coriolis Debido a la rotación de la Tierra,
cualquier cosa que se mueva a grandes distancias
(b) sobre la superficie de la Tierra tiende a girar
hacia la derecha en el hemisferio Norte y hacia
FIGURA 12.4 En un estuario típico la cuña de agua salada se mueve hacia dentro y hacia fuera con la marea. (a) la izquierda en el hemisferio Sur.
Durante la marea alta, el cangrejo nada en un agua con el 35 de salinidad. (b) Durante la marea baja, se encuentra Capítulo 3, p. 53
en un agua de salinidad baja, entre el 5 y el 15 .

12cas30646_ch12.indd 261 10/5/07 20:02:42

 262 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
da. Esto significa que en los estuarios situados
en el hemisferio Norte los organismos marinos
pueden penetrar más lejos contra la corriente
por el lado izquierdo del estuario con la cuña de
agua salada, en tanto que en el hemisferio Sur lo
hacen por el lado derecho.
En regiones con poco vertido de agua dulce y
mucha evaporación la salinidad del agua aumen-
ta. Un ejemplo es Laguna Madre, un estuario de
barrera con el acceso al mar abierto limitado, ya
que se extiende a lo largo de 185 km en sentido
paralelo a la costa de Texas. En algunas áreas la
salinidad media es del 50 ‰ aproximadamente,
y puede llegar al 100 ‰ o más durante épocas de
sequía. Estos estuarios con elevada salinidad se
llaman estuarios negativos.
Substrato
Los ríos llevan grandes cantidades de sedimentos
y otros materiales, incluyendo los agentes conta-
minantes, a la mayoría de los estuarios. La arena
y otros materiales gruesos se sedimentan en las
zonas superiores del estuario cuando la corriente
del río se frena. Sin embargo, las partículas fango-
sas finas son llevadas hasta zonas más alejadas del
estuario. Allí muchas de ellas decantan cuando la
corriente se frena aún más, aunque las partículas
más finas pueden ser transportadas hacia el mar
abierto. Por lo tanto, el substrato, o tipo de fondo,
de la mayoría de los estuarios es de arena o fango.
El fango, que es realmente una combinación
de limo y arcilla (véase Fig. 11.27), es rico en
materiales orgánicos. Como en otros sedimentos
orgánicos ricos, la respiración debida a las bacte-
rias descomponedoras utiliza el oxígeno del agua
intersticial, el agua que queda entre las partícu-
las del sedimento. El agua no puede atravesar
fácilmente los sedimentos finos para reponer el
oxígeno y, como consecuencia, por debajo de los
primeros centímetros los sedimentos de los es-
tuarios a menudo están desprovistos de oxígeno,
es decir, son anóxicos (véase Fig. 11.29). Estos
sedimentos anóxicos tienen color negro y olor a
huevos podridos, lo que se debe a que en ellos
se acumula sulfuro de hidrógeno (H2S), que es
tóxico para la mayoría de los organismos. Los
sedimentos anóxicos no están totalmente des-
provistos de vida. Bajo estas condiciones pros-
peran las bacterias anaerobias, que no necesitan
el oxígeno para realizar la respiración.
Los sedimentos finos fangosos aportados por
los ríos a los estuarios se depositan en las aguas
relativamente tranquilas. La respiración bacteriana
en estos sedimentos ricos en materia orgánica
agota el oxígeno disponible.
12cas30646_ch12.indd 262
En los estuarios en que el flujo de las mareas como ocurre en el caso de algunas esponjas, que
no encuentra obstáculos, incluidos los estuarios de son muy sensibles a los sedimentos.
aguas menos profundas, hay mucho oxígeno di-
suelto en el agua. Sin embargo, algunos estuarios
profundos, como los fiordos (véase Fig. 12.2),
tienen un «umbral» poco profundo que limita la Los estuarios
circulación del agua. El agua con poca salinidad
fluye hacia fuera y sin obstáculo en la superficie,
como ecosistemas
pero el «umbral» evita que el agua del mar fluya A primera vista un estuario puede parecer una
hacia el interior por el fondo. Por ello, en el agua tierra baldía, pero esta impresión dista mucho de
profunda estancada puede agotarse el oxígeno lo que verdaderamente ocurre. Los estuarios son
como consecuencia de la respiración bacteriana sumamente productivos y en ellos habita una gran
asociada a la descomposición de la materia orgá- cantidad de organismos, muchos de los cuales
nica que se hunde y acumula en el fondo. son comercialmente importantes. Los estuarios
también son los lugares vitales donde crían y se
alimentan muchas aves, peces, crustáceos y otros
Otros factores físicos animales. Los ecosistemas de estuario están for-
Además de las grandes fluctuaciones de salini- mados por varias comunidades diferentes, cada
dad y del substrato fangoso, hay otros factores una con su conjunto característico de organismos.
físicos de gran importancia para los organismos
de estuario. Excepto en los fiordos, la tempera-
tura del agua en los estuarios es muy variable
Vivir en un estuario
debido a que son relativamente poco profundos En gran medida, la vida en un estuario gira alre-
y a que suelen tener un área superficial grande. dedor de la necesidad de adaptarse a los valores
Los organismos que quedan expuestos durante extremos de salinidad, temperatura y otros fac-
la marea baja tienen que poder hacer frente a tores físicos. Aunque otros ambientes marinos
unas grandes fluctuaciones diarias y estacionales pueden ser más extremos, es decir pueden ser
de la temperatura. más fríos o más salinos, en ninguno de ellos se
La gran cantidad de partículas en suspensión producen unas fluctuaciones tan rápidas ni de
que suele haber en los estuarios reduce enor- tantas cosas como en un estuario. Vivir en un
memente la claridad del agua, de manera que estuario no es fácil, y por ello son relativamente
la cantidad de luz que atraviesa la columna del pocas las especies que se han adaptado y prospe-
agua es muy pequeña. Las partículas en sus- ran en las condiciones de los estuarios.
pensión también pueden afectar las superficies
alimentarias de algunos organismos filtradores, Enfrentarse a las fluctuaciones de salini-
llegando incluso a ser la causa de su muerte, dad. Mantener los equilibrios salino e hídrico
Especies
marinas
estenohalinas
Especies
marinas
eurihalinas
Especies
de agua
salobre
Especies
de agua
dulce
5 10 15 20 25 30 35
Salinidad (0/00)
FIGURA 12.5 Tipos de especies en un estuario generalizado según su relación con la salinidad. El grosor de las
barras representa el número relativo de especies.
10/5/07 20:02:43
 Capítulo 12 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar 263

40 Los peces óseos que habitan en estuarios

también necesitan realizar una osmorregula-
Osmorregulador perfecto ción puesto que su sangre es menos salada que
el agua de mar (véase Fig. 4.14 y «Regulación
del medio interno», p. 167). Los salmones y las
30 anguilas emigran entre los ríos y el mar, río arri-
ba y río abajo, e incluso así mantienen su medio
Salinidad de la sangre (0/00)

Cangrejo interno estable gracias al transporte activo de

to
solutos que realizan los riñones y las branquias.

ec
rf
pe
ta
is
20 to Los organismos de los estuarios se han adaptado
m
ue
r

liq
fo

Po a las fluctuaciones de salinidad de varias maneras.

on
oc

Anguila Los osmoconformistas dejan que la salinidad

sm

de sus fluidos corporales varíe con la del agua.

O

Los osmorreguladores mantienen constante

10 la concentración de sal de sus fluidos corporales.
Salmón

Son pocos los animales que pueden ser consi-

derados como osmoconformistas perfectos o como
osmorreguladores perfectos. Por ejemplo, muchos
10 20 30 40 invertebrados son osmorreguladores cuando la
Salinidad del agua (0/00) salinidad es baja y osmoconformistas cuando es
alta. Incluso los osmorreguladores más eficaces,
FIGURA 12.6 La salinidad de los fluidos corporales de los animales de estuario responde de varias maneras a la como los salmones y las anguilas, no mantienen
salinidad del agua circundante. En un osmoconfomista perfecto, la salinidad de la sangre se equipara con la del agua. exactamente la misma concentración sanguínea
En un osmorregulador perfecto, la salinidad de la sangr e permanece constante independientemente de la salinidad
del agua. En la figura, la línea discontinua superior representa a un osmorregulador perfecto imaginario para el 35 de sales y otros solutos según va cambiando la
de salinidad. Los salmones y las anguilas son osmorreguladores casi perfectos aunque sus correspondientes sangres salinidad del entorno.
están más diluidas. Lo más importante no es la salinidad ealr de la sangre sino el hecho de que se mantenga a un nivel
de dilución relativamente constante. Algunos organismos, como el cangrejo que se representa, solo pueden realizar la
Las plantas de estuario también deben hacer
osmorregulación dentro de un determinado rango de salinidades; fuera de dicho rango son osmoconformistas. frente a las variaciones de salinidad. Las hierbas
y otras plantas de las marismas son plantas te-
rrestres que han desarrollado una gran toleran-
en las células y los fluidos corporales es uno de de sal más elevada que la del agua circundante, cia a la sal. Algunas de estas plantas absorben
los mayores retos con que han de enfrentarse los muestran tendencia a ganar agua por ósmosis. las sales y concentran activamente los solutos
organismos de estuario (véase «Regulación de Algunos animales se han adaptado a este pro- inofensivos, como los azúcares, para igualar la
los equilibrios salino e hídrico», p. 79). La ma- blema mediante sencillos cambios de comporta- concentración de sus fluidos con la concentra-
yoría de los organismos de estuario son especies miento. Pueden ocultarse en sus madrigueras en ción exterior y para evitar que sus tejidos pier-
marinas que han desarrollado la capacidad de el fango, cerrar sus conchas o alejarse nadando dan agua. Es necesario indicar que esta situación
tolerar salinidades bajas (Fig. 12.5). si la salinidad disminuye. Sin embargo, estas es la contraria a la que se da en los organismos
Hasta dónde pueden remontar el estuario estrategias no son frecuentes en los organismos marinos que viven en los estuarios, que tienen
depende de lo tolerantes que sean. La mayo- que viven en los estuarios y la mayoría de ellos que adaptarse a una salinidad reducida, no au-
ría de los organismos de estuario son especies confían en otros mecanismos. mentada.
eurihalinas, es decir, toleran un gran rango de Los animales de estuario con el cuerpo blan- En algunas plantas de estuario se han desa-
salinidades. Las relativamente pocas especies do, como muchos moluscos y poliquetos, suelen rrollado diversas adaptaciones. Las espartinas
estenohalinas, aquellas que toleran solamente mantener el equilibrio osmótico permitiendo (Spartina; Fig. 12.7), otras plantas de las ma-
un rango estrecho de salinidades, están limi- simplemente que sus fluidos corporales cambien rismas y algunos mangles realmente excretan el
tadas a los extremos inferiores o superiores del con la salinidad del agua. Estos organismos se exceso de sales a través de las glándulas de la
estuario y raramente penetran en el estuario dice que son osmoconformistas (Fig. 12.6). Sin sal que poseen en sus hojas. Algunas plantas de
propiamente dicho. Las especies estenohalinas embargo, muchos peces, cangrejos, moluscos
pueden tener un origen marino o dulceacuícola. y poliquetos son osmorreguladores, es decir,
Algunas especies están adaptadas para vivir en mantienen la concentración de sal en sus flui- smosis Movimiento de agua a través de una
agua salobre, es decir, agua con una salinidad dos corporales más o menos constante, indepen- membrana desde una solución con concentración
intermedia. Algunas de estas especies son este- dientemente de la salinidad del agua. Cuando la baja de soluto hacia otra con concentración alta.
nohalinas y otras son eurihalinas. salinidad del agua es más baja que la de la sangre, Capítulo 4, p. 78
Debido a sus antecedentes marinos, la ma- consiguen eliminar el exceso de agua y para com-
yoría de los organismos de estuario también han pensar los solutos que pierden al eliminar el agua ransporte acti o Transferencia de sustancias
a través de las membranas celulares contra
de hacer frente al problema de que el agua de los absorben algunos del agua circundante, por trans- un gradiente de concentración.
estuarios está diluida con agua dulce. Esos or- porte activo. Las branquias, los riñones y otras es- Capítulo 4, p. 79
ganismos, que tienen una concentración interna tructuras son los órganos encargados de ello.

12cas30646_ch12.indd 263 10/5/07 20:02:44

 264 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
FIGURA 12.7 La espartina ( Spartina) es un orga -
nismo importante de las marismas de las costas atlántica
y pacífica de Norteamérica y de otras costas templadas
de todo el mundo.
estuario, como las salicornias (Salicornia), acu-
mulan grandes cantidades de agua para diluir
las sales que captan (Fig. 12.8). Estas plantas
carnosas se conocen como suculentas.
Adaptarse al fango. Como se ha discutido en
el Capítulo 11 (véase «Vivir en el sedimento»,
p. 254) vivir en el fango tiene sus problemas. No
hay nada a lo que aferrarse, por lo que la mayoría
de los animales son excavadores o viven en tubos
permanentes bajo la superficie del sedimento.
Los bivalvos están bien adaptados a vivir aquí ya
que pueden estirar sus sifones a través del fango
para llegar al agua y obtener el alimento y el oxí-
geno. Debido a que moverse a través de fango es
difícil, sus habitantes tienden a ser poco móviles
o de movimientos lentos. Sin embargo, vivir en
el fango tiene una ventaja: las fluctuaciones de
salinidad son menos drásticas que en la columna
del agua.
El agotamiento del oxígeno causado por la
descomposición de la materia orgánica en el
fango representa otro desafío. Esto no es nin-
gún problema para los excavadores que bom-
bean agua rica en oxígeno en su madriguera.
Los excavadores que carecen de este «lujo» tie-
nen adaptaciones especiales para poder vivir en
ambientes con poco oxígeno. Algunos tienen
hemoglobina en la sangre. Además, ya que la
hemoglobina tiene una afinidad particularmen-
te alta por el oxígeno, puede captarlo y transpor-
tarlo incluso aunque la cantidad disponible de
oxígeno sea mínima. Algunos bivalvos y otros
12cas30646_ch12.indd 264
FIGURA 12.8 La salicornia (Salicornia) es una planta suculenta común en las marismas de todo el mundo.
habitantes del fango incluso pueden vivir sin
oxígeno durante algunos días.
Tipos de comunidades de estuario
Hay varias comunidades distintas asociadas a
los estuarios. Una de ellas está formada por el
plancton, los peces y otros organismos que viven
en el agua abierta, y van y vienen con la marea.
Otras comunidades forman parte permanente
del ecosistema.
Las comunidades de estuario generalmente
están formadas por un número relativamente
pequeño de especies. Sin embargo, cada espe-
cie normalmente está representada por muchos
individuos. La cantidad de especies de estuario
cosmopolitas es sorprendentemente alta, sobre
todo las que habitan en zonas templadas. Mu-
chas de ellas deben su distribución a la inter-
vención humana, a menudo con consecuencias
indeseables.
Agua abierta. El tipo y la abundancia de
plancton en los estuarios varían enormemente
con las corrientes, la salinidad y la temperatura.
El agua turbia restringe la penetración de la luz
y puede limitar la producción primaria del fito-
plancton. En los estuarios pequeños, la mayor
parte del fitoplancton y zooplancton consiste en
especies marinas que son arrastradas dentro y
fuera del estuario por las mareas. Los estuarios
de mayor tamaño también pueden tener sus es-
pecies propias, estrictamente de estuario.
Una de las muchas razones por las que las
grandes ciudades del mundo se han desarrollado
alrededor de los estuarios es el abundante suminis-
tro de peces y otros alimentos marinos que puede
obtenerse del propio estuario o de las áreas próxi-
mas a él. Muchas especies de peces, camarones y
gambas comercialmente importantes utilizan los
estuarios para el sustento de sus crías, aprovechan-
do la abundancia de nutrientes y la seguridad re-
lativa frente a los depredadores. Por ejemplo, cerca
del 90 % de las capturas comerciales marinas en
el norte del golfo de México está constituido por
especies que, en cierta medida, dependen de los
estuarios en algún momento de su vida.
En la mayoría de los estuarios vive una va-
riedad relativamente grande de peces. Muchos
son los jóvenes de especies marinas que crían en
el mar, pero utilizan los estuarios como lugares
para el desarrollo de sus crías, y muchas de ellas
tienen una gran importancia comercial. Algunos
ejemplos son las lachas (Fig. 12.9), anchoas,
salmonetes, corvinas y muchas especies de pe-
ces planos (pleuronectiformes). Algunos peces
atraviesan los estuarios durante sus migracio-
nes. Estos peces pueden ser anadromos, como
los salmones, eperlanos y alosas, o catadromos,
como las anguilas. Relativamente pocos peces
pasan toda su vida en los estuarios. Los fúndulos
(Fundulus) son un ejemplo.
Los camarones, gambas y cangrejos a menu-
do son comunes y muchas especies comercial-
mente importantes utilizan los estuarios como
lugares de cría.
10/5/07 20:02:48

Costa abierta
Menos
de 1 año
1 año
2 años
Huevos
3 años
FIGURA 12.9 El menhaden o lacha del Atlántico ( Brevoortia tyrannus) es uno de los peces con mayor interés comer cial en Estados Unidos. Los peces adultos (de 1
a 3 años de edad) r ealizan la freza en el mar abierto y las larvas son llevadas a los estuarios por las mar eas y las corrientes, desde donde se desplazan hacia zonas poco
profundas de las marismas para ir creciendo en ellas.
Fangales. Los fondos de los estuarios que que-
dan expuestos durante la marea baja a menudo
forman fangales (véase Fig. 12.14 y fotografía
de p. 259). Los fangales son especialmente ex-
tensos en los estuarios donde hay gran oscila-
ción mareal y el fondo tiene poca pendiente.
Todo lo que abarca la vista parece igual, pero en
los fangales el tamaño de las partículas puede
ser muy variable. La arena se puede acumular
para crear arenales cerca de la desembocadura
del río y en las calas de marea que se forman
mientras va cambiando la marea. En la parte
central de un fangal, la más tranquila, es don-
de se acumulan más partículas finas; es decir, la
zona más limosa.
Las comunidades de los fangales de los es-
tuarios son similares a las playas fangosas (véase
«Comunidades intermareales de fondo blando»,
p. 253). Durante la marea baja los organismos
quedan expuestos a la deshidratación, a grandes
variaciones de temperatura y la depredación,
igual que en cualquier otra comunidad inter-
mareal. Sin embargo, los organismos de los fan-
gales de los estuarios también deben soportar
variaciones regulares de la salinidad.
12cas30646_ch12.indd 265
Capítulo 12 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar
Estuario
Menos
de 1 año
Larva
Marisma
Larva
Los productores primarios generalmente no
son evidentes en los fangales. Unas pocas algas,
como las algas verdes Enteromorpha (Fig. 12.10)
y Ulva, la lechuga de mar, y el alga roja Gracilaria
consiguen crecer sobre fragmentos de conchas.
Éstos y otros productores primarios pueden ser
particularmente comunes durante los meses más
cálidos. En el fango crece una gran cantidad de
emoglobina Una proteína de la sangre que
transporta el oxígeno en muchos animales;
en los vertebrados se encuentra en los eritrocitos,
o glóbulos sanguíneos rojos.
Capítulo 8, p. 166
Plancton Productores primarios (fitoplancton)
y consumidores (zooplancton) que van a la deriva
con las corrientes.
Capítulo 10, p, 223; Figura 10.11
Producci n primaria La transformación por
los autótrofos del carbono desde una forma
inorgánica, dióxido de carbono, en materia
orgánica, es decir, la producción del alimento.
Capítulo 4, p. 74
265
Cala
de marisma
diatomeas bentónicas y a menudo se producen
grandes floraciones, formándose parches de co-
lor pardo-dorado. En las pozas de marea que se
forman, como consecuencia del retroceso de las
mareas, estos parches llegan a estar revestidos
con burbujas de oxígeno mientras se produce la
fotosíntesis bajo la intensa iluminación del Sol.
Peces anadromos Los que emigran desde
el mar para realizar la freza en agua dulce.
Capítulo 8, p. 171
Peces catadromos Los que emigran desde
el agua dulce para realizar la freza en el mar.
Capítulo 8, p, 173
Oscilaci n mareal Diferencia del nivel del agua
entre una marea alta y una baja sucesivas.
Capítulo 3, p. 67
acterias uimiosintéticas Las bacterias
autótrofas que utilizan la energía contenida
en compuestos inorgánicos, y no la de la luz solar,
para fabricar la materia orgánica.
Capítulo 5, p. 98; Tabla 5.1
10/5/07 20:02:53
 266 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
Las bacterias son sumamente abundantes en
los fangales. Descomponen las grandes cantida-
des de materia orgánica aportadas por los ríos
y las mareas. Cuando el oxígeno es utilizado
durante la descomposición, algunas bacterias
producen sulfuro de hidrógeno. Este compuesto
es utilizado por las bacterias del azufre, bacterias
quimioautótrofas que obtienen energía rom-
piendo compuestos de azufre como el sulfuro de
hidrógeno (véase Tabla 5.1, p. 99). Las diato-
meas y las bacterias, incluidas las fotosintéticas,
realmente son responsables de la mayor parte de
la producción primaria en los fangales.
Los animales que excavan madrigueras en el
sedimento de los fangales se conocen como infau-
na (Fig. 12.11). Aunque no hay muchas especies
de estos animales excavadores, a menudo están
presentes en números inmensos. Durante la ma-
rea baja su presencia solo puede apreciarse por pe-
queños montones de sedimento rematados por un
orificio o por montones de heces y otros desechos.
Se alimentan de los abundantes detritos que hay
FIGURA 12.10 El caracol cuer no de Califor nia en el sedimento y en el agua. La mayor parte del
(Cerithidea californica ), un detritívor o, es abundante en
alimento para estos animales es aportado por los
los fangales. El alga ver de es Enteromorpha, que tolera
grandes fluctuaciones de salinidad y temperatura, así ríos y las mareas, y realmente no es producido en
como la contaminación. También puede encontrarse en el propio fangal. Muy pocos animales de los fan-
costas rocosas y a lo largo de las orillas de los estuarios. gales pueden ser clasificados como epifauna, los
Prospera durante los días largos y soleados del verano,
cuando puede hacer que los fangales se conviertan en que viven sobre la superficie del sedimento o están
«praderas» de color verde intenso. adheridos a una superficie como formas sésiles.
Caracol luna
(Polinices)
Caracol
del fango
(Hydrobia)
Arola
de arena
(Mya arenaria) Gusano
bambú
(Clymenella)
Gusana
(Nereis)
Tallerina
(Macoma)
Mesonero gordo
(Urechis caupo)
y sus «huéspedes»
Topo de mar
(Callianassa)
FIGURA 12.11 Algunos ejemplos de habitantes de los fangales en los estuarios templados. Muchos organismos
de los fangales también se pueden encontrar en fondos fangosos fuera de los estuarios (véase también Fig. 13.6).
12cas30646_ch12.indd 266
Los habitantes de los fangales que se alimen-
tan de detritos son sedimentívoros y suspensí-
voros, incluidos los filtradores. Los sedimen-
tívoros son más comunes que los suspensívoros
(véase Fig. 13.12), ya que éstos están en des-
ventaja porque sus mecanismos de filtración tien-
den a verse afectados por las grandes cantidades
de sedimento presentes en estos fondos blandos.
Además, los sedimentívoros realmente excluyen a
muchos suspensívoros al remover los sedimentos,
ensuciando las estructuras alimentarias de éstos
últimos o enterrando las larvas recién asentadas.
Por otra parte, los suspensívoros dominan
donde el sedimento es más arenoso. Los espa-
cios intersticiales que quedan entre las partículas
de arena son más amplios y en ellos se acumulan
menos detritos para los sedimentívoros y, ade-
más, la arena dura es abrasiva para sus sistemas
digestivos.
Los productores primarios dominantes en los
fangales son las diatomeas y las bacterias. La mayor
parte de los animales son excavadores, detritívoros
o suspensívoros, que se alimentan de detritos.
Los protozoos, nematodos y otros muchos
animales pequeños de la meiofauna (véase «La
vida en el fango y en la arena», p. 285) también
prosperan entre los detritos. Los animales de la
meiofauna también se conocen como animales
intersticiales. Muchos de los animales excava-
dores de mayor tamaño, o infauna, son polique-
tos (véanse Figs. 11.31 y 12.11) y la mayoría
son sedimentívoros, aunque también hay poli-
quetos suspensívoros que se alimentan filtrando
el agua o estiran sus tentáculos para recoger los
detritos que hay en la columna del agua. Otra
estrategia que utilizan algunos poliquetos detri-
tívoros es alternar la alimentación suspensívora
y la sedimentívora, dependiendo de la cantidad
de material suspendido en el agua.
Los bivalvos abundan a menudo en los fanga-
les. Muchos de ellos son filtradores que también
se encuentran en las costas fangosas y arenosas
fuera de los estuarios (véase Fig. 11.30). Algu-
nos ejemplos de aguas templadas son el quahog,
o almeja dura americana (Mercenaria mercena-
ria), la arola (Mya arenaria; Fig. 12.11) y las
navajas (Ensis). Algunos de estos bivalvos tienen
una gran importancia comercial. Las macomas
o tallerinas del Báltico (Macoma; Fig. 12.11)
son sedimentívoros que utilizan su largo sifón
inhalante para ir aspirando las partículas de la
superficie del fondo.
El cangrejo fantasma o topo de mar (Callia-
nassa; Fig. 12.11) y el camarón de fango o grillo
de mar (Upogebia) hacen unas elaboradas madri-
10/5/07 20:02:58

gueras que, secundariamente, ayudan a oxigenar
el sedimento. Estos crustáceos se alimentan de
detritos filtrando el agua y tamizando del fango.
Los cangrejos violinistas (Uca) también viven en
madrigueras pero tienen una gran actividad en
la superficie de los fangales durante la marea
baja (véase «El violinista del fango», p. 268).
Van «procesando» el fango y extraen de él los
detritos de que se alimentan.
En la costa pacífica de Norteamérica el me-
sonero gordo (Urechis caupo), un equiúrido, se-
Aguja Agujeta
FIGURA 12.12 La diferente longitud del pico de las aves limícolas de la costa oeste de Norteamérica les permite
alimentarse de animales distintos.
Correlimos
Huellas de marcha
(a)
FIGURA 12.13 El comportamiento de alimentación delas aves limícolas también esvariable. (a) Los correlimos utilizan el pico para buscar el alimento y siguen una trayectoria
bastante recta. (b) Los andarríos dependen sobre todo de la vista, y van moviendo la cabeza hacia los lados a medida que se desplazan.
12cas30646_ch12.indd 267
Capítulo 12 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar
creta una red de moco en forma de embudo y
luego bombea agua a través de esta trampa para
filtrar las partículas alimenticias (Fig. 12.11). Su
nombre común hace referencia a que comparte
su madriguera en forma de U con un poliqueto
(Hesperonoe adventor), un cangrejo (Scleroplax
granulata), uno o más peces (Clevelandia ios) y
otros huéspedes.
Algunos animales viven en la superficie del
fango, o se entierran o asoman al exterior según
la marea. Entre ellos hay detritívoros, como
Playero Correlimos Andarríos
Andarríos
Huellas
de marcha
Anchura de búsqueda
(b)
267
los caracoles de fango (Cerithidea, Hydrobia;
Figs. 12.10 y 12.11), anfípodos y camarones.
Entre los carnívoros se pueden citar los gusanos
poliquetos (Nereis; Fig. 12.11), el caracol luna
(Polinices; Fig. 12.11), otros caracoles depredado-
res (Busycon) y cangrejos nadadores (Callinectes).
Con gran diferencia, los depredadores más
importantes de la comunidad de los fangales son
los peces y las aves. Los peces invaden los fanga-
les durante la marea alta, mientras que las aves se
reúnen en ellos durante la marea baja para ali-
mentarse. Los estuarios son importantes lugares
de descanso e invernada para muchas especies de
aves migratorias. Los espacios abiertos ofrecen
seguridad frente a sus enemigos naturales y ali-
mento abundante. Los depredadores más sig-
nificativos en los fangales son las aves limícolas
(Figs. 12.12 y 12.13). Entre ellas están los pla-
yeros aliblancos, agujas, agujetas y muchas espe-
cies de chorlitos, chorlitejos, andarríos y correli-
mos. Se alimentan de poliquetos, topos de mar
y otros crustáceos, almejas y pequeños caracoles
del fango. Los ostreros están especializados en
alimentarse a base de almejas y otros bivalvos.
Detritos Partículas de materia orgánica muerta.
Capítulo 10, p. 226
Detrití oros Animales que se alimentan de la
materia orgánica depositada en el sedimento.
Suspensí oros Animales, incluidos los filtradores,
que se alimentan de las partículas suspendidas
en la columna del agua.
Capítulo 7, p. 122; Figura 7.3
Anchura
de búsqueda
10/5/07 20:03:05
 268 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

El violinista del fango

¿ uién vive en el fango, se alimenta del fango y encuentrapareja mediante llama-
das y bailes que r ealiza sobre el fango? Por supuesto, los cangr ejos violinistas,
unas criaturas notables por muchas cosas y que son los mayores expertos de la
vida en el fango.
Hay muchas especies de cangrejos violinistas ( ca) que habitan en los fan-
gales y en los arenales de los estuarios y otras costas abrigadas. Se encuentran
sobre todo en zonas tropicales y subtropicales, aunque algunas especies también
habitan en el sur de California y en el puerto de Boston. Los cangrejos violinistas
son detritívoros. Se alimentan durante la marea baja, usando sus pinzas para lle-
var el fango hasta los apéndices bucales. Extraen los detritos del fango mediante
dichos apéndices bucales, que actúan como si fuesen pinceles. Para extraer los
detritos más ligeros por flotación, bombean agua desde las cámaras branquiales
hacia la boca. Se tragan los detritos y escupen el fango limpio sobre el substrato
en forma de pequeñas bolas limpias.
Los cangrejos violinistas entran en actividad con la mar ea baja y se r e-
tiran a sus madrigueras durante la mar ea alta. Cada madriguera tiene una
entrada (que se puede diferenciar por las pequeñas bolas de fango limpio que
hay a su alr ededor) que el inquilino puede tapar cuando sube la mar ea. En
la marea baja siguiente, los cangr ejos salen de su hogar para alimentarse y
para llevar a cabo todas las actividades que necesiten. El ciclo de las mareas
lo significa todo para ellos. Las mareas son tan cruciales que si los cangrejos
se cogen y se aíslan en un ambiente con luz y temperatura constantes, ¡con -
tinuarán estando activos en los momentos que corresponden a la marea baja
y se mantienen quietos cuando se esperaría que se retirasen a sus madrigue-
ras! No sólo no cambian los patr ones de actividad, sino que los cambios de
color que normalmente pr esentan en su ambiente natural (son más oscur os
durante el día y más clar os durante la noche) continúan observándose en el
aislamiento. Estos patr ones son ejemplos de relojes biológicos, los ritmos
repetidos sincronizados con el tiempo. En el caso de los cangrejos violinistas,
los patrones de actividad y los cambios del color están sincronizados con las
mareas, que dependen de los ciclos lunar es y también con los cambios día-
noche, que dependen del Sol.
Los cangr ejos violinistas también tienen una vida sexual inter esante. Los
machos tienen una de las pinzas, la der echa o la izquier da, muy agrandada. En
muchas especies, dicha pinza está color eada o presenta manchas brillantes. Las
pinzas de las hembras son mucho más pequeñas y sólo se utilizan para la alimenta -
ción, igual que la pinza pequeña de los machos. Éstos utilizan la pinza grande para
anunciar su sexo, para informar a las hembras de sus intenciones y para amenazar
a cualquier otro macho que tenga los mismos propósitos. Agitan su pinza durante
la marea baja en el territorio que tienen establecido alr ededor de su madriguera.
En una especie, los machos construyen un r efugio de fango alr ededor de la ma -
driguera para aumentar el efecto. La agitación de las pinzas a veces es tan intensa
que parece que todo el fangal se mueve arriba y abajo, con centenares de machos
haciendo su exhibición. Los machos intentan atraer a cualquier hembra que esté
interesada por su madriguera, y una hembra puede visitar varios territorios antes
de decidirse por uno de ellos. A menudo los machos luchan para conseguir pareja,
pero se sabe que también pueden cooperar con los machos vecinos para defender
sus territorios contra intrusos. La lucha con un vecino más fuerte puede terminar
con el cangrejo más débil patas arriba y sin su pinza, lo que es una alternativa más
costosa que la cooperación pacífica. La pérdida de la pinza significa un desastre.
Hacen falta muchas mudas para r egenerar otra lo bastante grande para que el
cangrejo pueda volver a entrar en acción y los cangr ejos con pinzas demasiado
pequeñas o que no hacen los movimientos adecuados ¡no son nada atractivos!
En zonas habitadas por varias especies de cangrejos violinistas, la agitación se
utiliza para evitar atraer a una hembra de una especie incorr ecta. Algunas especies
agitan su pinza de arriba abajo y otras hacia los lados. Asimismo, el ángulo y la
frecuencia de la agitación son diferentes, y la inclinación, los «pasos de baile» y otros
movimientos del cuerpo también pueden formar parte del ritual. Algunos golpean el
suelo con la pinza y los machos de muchas especies incluso pr oducen sonidos al
hacer vibrar una de las articulaciones de la pinza grande. ¡Todo por promocionarse!

Señales de un macho de cangrejo violinista ( a).

No todas estas aves explotan el mismo tipo de
presas. Las distintas longitudes de los picos pueden
representar una especialización para alimentarse
de diferentes tipos de presas ya que éstas viven a
diversas profundidades en el fango (Fig. 12.12).
Además, las aves limícolas utilizan distintas estra-
tegias para localizar el alimento. Las aves como
los correlimos confían sobre todo en su pico, con
el que van sondando en el fango mientras van ca-
minando de un lado a otro (Fig. 12.13a). Otros,
como los andarríos utilizan la vista para detectar
los leves movimientos en la superficie del fango
(Fig. 12.13b). Algunos biólogos piensan que
estos hábitos de alimentación diferentes son un
ejemplo de reparto de los recursos.
Las aves zancudas como garzas y garcetas
también están presentes. Están especializadas
en la captura de peces, crustáceos y otras pe-
queñas presas nadadoras. También es frecuente
ver descansando sobre los fangales aves que se
alimentan nadando o zambulléndose en el es-
tuario, como patos, charranes y gaviotas.
Marismas. En las zonas templadas y en las
regiones subárticas, generalmente los estuarios
están rodeados por extensas zonas con hierbas
que se extienden hacia el interior desde los fan-
gales. Estas áreas se inundan parcialmente du-
rante la pleamar y se conocen como marismas o
pantanos de marea (Fig. 12.14). Algunas veces
se agrupan con los ambientes costeros que se
inundan durante la marea alta y con los panta-
nos de agua dulce, y reciben el nombre colecti-
vo de humedales. Aunque normalmente están
asociadas a los estuarios, las marismas también
pueden desarrollarse a lo largo de costas abri-
gadas abiertas. Se forman cuando la acción del
oleaje es pequeña y permite la acumulación de
sedimentos fangosos. En las marismas son fre-
cuentes las calas de marea, las corrientes de agua
dulce y las pozas poco profundas.
En Norteamérica, las marismas son parti-
cularmente extensas a lo largo de las costas del
Atlántico y del Golfo (véase Fig. 2.22). Los es-
tuarios amplios y las bahías poco profundas de

12cas30646_ch12.indd 268 10/5/07 20:03:06


Otras plantas
de la marisma
Espartinas
Marea alta
Espartinas
Marea baja
FIGURA 12.14 Las mareas diarias tienen una gran influencia sobre las marismas. Contribuyen a la cir culación
de los detritos y alimentos, y exponen a los organismos de los fangales a la depr edación por las aves limícolas y
otros animales.
estas líneas de costa con pendiente suave pro-
porcionan las condiciones óptimas para el de-
sarrollo de las marismas. Por otra parte, la costa
pacífica de Norteamérica generalmente es más
escarpada y la mayor parte de los estuarios se
han formado a lo largo de los estrechos valles de
los ríos, por lo que hay muchas menos marismas.
En el hemisferio Norte las marismas suelen ser
más amplias en el lado izquierdo que en el dere-
cho de los estuarios, lo que se debe a que, como
consecuencia del efecto Coriolis, las turbulen-
cias causadas por el flujo del agua dulce de los
ríos son mayores en el lado derecho.
Las marismas están sujetas a los mismos ex-
tremos de salinidad, temperatura y a las mareas
que afectan a los fangales. También tienen un
fondo fangoso, pero está soportado por las raí-
12cas30646_ch12.indd 269
Capítulo 12 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar
ris
ma
Ma
Sedimento rico
en nutrientes
ma
ris
Ma
les
a
ng
Fa
ces de las plantas del pantano y, por tanto, es
más estable.
Las comunidades de las marismas están do-
minadas por unas pocas hierbas robustas y otras
plantas tolerantes a la sal. Estas plantas prosperan
en la marisma, aunque el ambiente es poco pro-
picio para la mayoría de las otras plantas terres-
tres. En las marismas hay una acusada zonación
de las plantas. La localización de cada una está
relacionada con la altura respecto a la marea, pero
varía según la localización geográfica, el tipo de
substrato y otros factores. Por ejemplo, en las ma-
rismas más cercanas a regiones calientes y secas,
la salinidad del suelo puede llegar a ser particular-
mente elevada a una altura intermedia debido a la
mayor evaporación e incluso se pueden desarro-
llar parches desprovistos de vegetación.
269
Normalmente las espartinas (Spartina alter-
niflora en la costa atlántica y S. foliosa en la cos-
ta pacífica de Norteamérica; véase Fig. 12.7)
son las plantas más comunes a lo largo del lími-
te de las marismas que da hacia el mar, donde
empiezan los fangales (Fig. 12.14). Invaria-
blemente estas hierbas ocupan la franja situada
sobre el nivel medio de la marea baja. Prosperan
aquí mejor que en ningún otro sitio porque el
suelo está bien drenado, y por lo tanto es más
rico en oxígeno y es menos salado. Los ápices de
sus hojas altas siguen expuestos al aire incluso
cuando el fondo está cubierto por el agua duran-
te la pleamar. Las plantas tienen grandes estolo-
nes horizontales subterráneos a partir de los que
se desarrollan las hojas y las raíces. Las raíces
situadas inmediatamente bajo la superficie del
suelo pueden captar oxígeno del aire.
Las espartinas pueden invadir gradualmen-
te los fangales porque ralentizan el flujo de las
mareas y así van aumentando la cantidad de se-
dimento atrapado entre las raíces. La extensión
del lado de la marisma que da hacia tierra está
limitada por la altura máxima de las mareas más
fuertes.
Además de proporcionar una parte signifi-
cativa de la elevada producción primaria de las
comunidades de estuario (véase «Interacciones
alimentarias entre los organismos de estuario»,
p. 273), las plantas de las marismas, como las
espartinas, ayudan a estabilizar los suelos dis-
minuyendo los efectos de la acción del oleaje.
Una especie de espartina de la costa atlántica
de Norteamérica, Spartina alterniflora, se ha
introducido en muchas partes del mundo para
la protección de los litorales, a veces con efec-
tos negativos (véase «Invasiones biológicas: Los
huéspedes no invitados», p. 416).
Las espartinas abren el camino a otras plan-
tas en las partes más altas de la marisma. En la
costa atlántica (Fig. 12.15) domina otra especie
de espartina (S. patens), pero los juncos (Juncus),
salicornias y varias plantas más a menudo for-
man distintas franjas. Los niveles más altos de
las marismas de la costa pacífica de Norteaméri-
ca generalmente están dominados por las salicor-
nias (véase Fig. 12.8). El límite de las marismas
que da hacia tierra es una zona de transición con
las comunidades terrestres. Está caracterizado
por una gran variedad de plantas resistentes a las
salpicaduras de agua salada, como el pasto salado
(Distichlis) y varias especies de salicornias. Pare-
Reparto de los recursos El compartir un recurso
por dos o más especies para evitar la competición.
Capítulo 10, p. 218
10/5/07 20:03:10
 270 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
FIGURA 12.15 Una marisma cerca de Atlantic Beach, Carolina del Norte. Como en otras marismas del Atlántico,
Spartina alterniflora ocupa el borde de la marisma, que en su mayor parte es inundado por el agua de mar
más alta de la marisma es sustituida por Spartina patens, una hierba más corta y fina, que puede formar extensas
praderas. Esta especie crece donde la marisma se inunda solamente durante la marea alta. Muchas de estas maris-
mas se han rellenado de tierra y se han destruido.
ce que la zonación de las marismas no solo está
determinada por los efectos de las inundaciones
debidas a las mareas, sino también por el efecto
combinado de otros factores. Entre ellos se pue-
den citar la competencia por el espacio, el incre-
mento de la salinidad del suelo en las áreas cálidas
como consecuencia de la evaporación, e incluso el
efecto de las madrigueras de los animales.
En el substrato fangoso de las marismas hay
bacterias descomponedoras, diatomeas y gruesas
alfombras de algas verdes filamentosas y ciano-
bacterias. Las bacterias desempeñan un papel
fundamental al descomponer la gran cantidad
de material vegetal muerto que se produce en las
marismas. Estas bacterias y la materia orgánica
parcialmente descompuesta son una fuente im-
portante de los detritos que sirven de alimento a
muchos de los habitantes del estuario. Algunas
bacterias son fijadoras de nitrógeno que enri-
quecen el sedimento.
En las marismas dominan las hierbas y otras
plantas de los pantanos. Las bacterias que hay
en el fango descomponen el material vegetal
muerto y contribuyen considerablemente
al depósito de detritos del estuario.
Algunos animales excavadores de los fanga-
les también habitan en las marismas. Además,
los nematodos, crustáceos, larvas de insectos
terrestres y otros invertebrados pequeños viven
entre las alfombras de algas y plantas en des-
12cas30646_ch12.indd 270
. En la zona
composición. Los cangrejos se encuentran entre
los habitantes más visibles de las marismas. Los
cangrejos violinistas construyen madrigueras a
lo largo de los bordes de los fangales, donde au-
mentan la oxigenación del suelo. Otros cangre-
jos de las marismas (Sesarma, Hemigrapsus) son
carroñeros que se alimentan de materia orgánica
muerta. Algunas de estas especies también viven
en madrigueras.
Las plantas de las marismas proporcionan
abrigo y alimento a muchos animales marinos y
terrestres. Los caracoles grano de café (Melam-
pus) y los bígaros (Littorina, Littoraria) respiran
a partir del aire y se alimentan de detritos, de
las pequeñas algas y hongos que crecen sobre
las plantas de las marismas. Van ascendiendo
por las plantas a medida que va subiendo la
marea. Aunque respiran aire, ponen sus huevos
en el agua y al nacer las larvas se desarrollan
en el plancton. El mejillón estriado, o chorito,
(Geukensia demissa) es un suspensívoro que vive
entre las espartinas medio enterrado en el fan-
go (Fig. 12.16). Los jóvenes de los fúndulos
y plateadillos (Menidia) son ejemplos de peces
que habitan en las calas y charcas de marea de
las marismas durante la bajamar. Durante la
pleamar se mueven entre las hierbas de las ma-
rismas para escapar de los depredadores como
los cangrejos y otros peces de mayor tamaño,
que entran en las calas al subir la marea. Los
crustáceos y los peces pequeños se retiran a las
charcas de marea o a las calas durante la ma-
rea baja. Los rascones y fochas están entre las
FIGURA 12.16 El mejillón estriado, o chorito Geuken-
(
sia demissa), vive medio enterrado en el fango. T iene la
inusual capacidad de abrir levemente sus valvas durante
la marea baja y captar el oxígeno del aire.
aves que se alimentan y anidan en estos lugares.
Otras muchas aves y mamíferos terrestres, desde
las águilas pescadoras a los mapaches, son visi-
tantes comunes.
Bosques de mangles (manglares). Los bos-
ques de mangles no están limitados a los estua-
rios, sino que en cierto modo son los sustitutos
tropicales de las marismas, aunque en muchos
lugares coexisten ambos ambientes. Los mangles
son plantas terrestres con flores adaptadas a vivir
en la franja intermareal (véase «Las plantas con
flores», p. 114). Estos árboles y arbustos a menu-
do forman densos bosques llamados manglares
o mangales para distinguirlos de los mangles, las
propias plantas (véanse Figs. 6.14 y 6.15). Los
mangles son típicos de las regiones tropicales y
subtropicales, donde substituyen a las marismas
de las zonas templadas (Fig. 12.17 y mapa des-
plegable). Se ha estimado que alrededor del 75 %
de todas las costas tropicales abrigadas en algún
momento estuvieron cubiertas por los mangles,
lo que da una idea de la gran importancia de es-
tas plantas. Sin embargo, los bosques de mangles
están siendo destruidos rápidamente por los se-
res humanos (véase «Impacto humano sobre las
comunidades de estuario», p. 273).
Los bosques de mangles, o manglares, están
formados por los mangles, unos árboles y arbustos
tropicales y subtropicales adaptados al ambiente
intermareal.
Los mangles crecen en las costas protegidas
donde se acumulan sedimentos fangosos. Aun-
10/5/07 20:03:12
 Capítulo 12 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar 271

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

60° 60°

30° Golfo de 30°

Islas
Hawai México

Papúa
Nueva Guinea Océano
0° 0°
Pacífico Océano
Océano Indonesia Atlántico
Índico
Australia
30° 30°
Nueva
0 1000 2000 3000 Millas Zelanda

0 1000 2000 3000 Kilómetros

60° 60° Marismas

Manglares
Mezcla de marismas
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° y manglares

FIGURA 12.17 Distribución mundial de las marismas y los manglares. En las regiones tropicales, los manglares tienden a sustituir a las marismas. Ambos tipos de hábitat se
solapan en algunas zonas, como en el golfo de México, sur de Australia y Nueva elanda. Los mangles fueron introducidos por el hombre en las islas Hawai.

del agua que absorben por las raíces. La mayor

parte de las sales realmente no son absorbidas
por las raíces y, en ciertas especies, las glándu-
las salinas de las hojas excretan las sales que
llegan a serlo.
En la región oeste del Indo-Pacífico se en-
cuentran los manglares más extensos del mundo y
con más especies. Los mangles llegan a extenderse
hasta 320 km hacia el interior en el sur de Nueva
Guinea meridional y en algunas islas de Indone-
sia, donde la influencia de las mareas se deja notar
más allá del límite superior de los estuarios.
Aunque no son tan extensos ni tienen tanta
diversidad como los de la región oeste del Indo-
Pacífico, los bosques de mangles del Atlántico
y del este del Pacífico suponen una gran im-
portancia ecológica. La especie más común de
mangle a lo largo de las costas del sur de Florida,
el Caribe y los golfos de California y México
es el mangle rojo (Rhizophora mangle). Vive en
la franja costera (Fig. 12.18) y es fácilmente

FIGURA 12.18 Vista aérea de un bosque de mangles en la costa meridional de Puerto Rico. El bor
de externo del
bosque, el que da al mar, está dominado por los mangles rojos (Rhizophora mangle). Como en Florida y en la mayor
parte del hemisferio Oeste, el margen inter no de los mangles rojos está bordeado por una ancha franja de mangles
Fi aci n del nitr geno Transformación del gas
negros (Avicennia germinans). Más allá de los mangles negros, hay mangles blancos (Laguncularia racemosa).
nitrógeno (N2) en compuestos del nitrógeno
que pueden ser utilizados como nutrientes
por los productores primarios.
que los mangles crecen en los estuarios, no están característica y progresiva en la franja interma- Capítulo 5, p. 100; Tabla 5.1
restringidos solo a ellos. Como ocurre con las real, desde un ambiente típicamente marino
plantas de las marismas, las diferentes especies hasta un ambiente terrestre. Región oeste del Indo-Pacífico Las regiones
tropicales del océano ndico y oeste y central
de mangles tienen distintas tolerancias a la in- Algunos mangles necesitan agua dulce para del océano Pacífico.
mersión por la marea alta. En parte debido a poder crecer. Puesto que viven en el borde del mar,
Capítulo 14, p. 310
estas diferencias de tolerancia, hay una zonación los mangles deben conseguir eliminar las sales

12cas30646_ch12.indd 271 10/5/07 20:03:15

 272 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
identificable por sus peculiares raíces de apoyo,
que se ramifican hacia abajo y sujetan el árbol
como si fuesen contrafuertes (véase Fig. 6.14).
Las flexibles raíces aéreas cuelgan desde las ra-
mas más altas y contribuyen a que el árbol se
extienda lateralmente. Los árboles pueden lle-
gar a medir hasta 9 m de altura. En condiciones
óptimas forman bosques densos, notables por su
gran producción primaria.
En las costas tropicales de otras partes del
mundo hay otras especies de Rhizophora. En las
costas del Caribe y del Atlántico del hemisferio
Oeste, el mangle negro (Avicennia germinans)
y el mangle blanco (Laguncularia racemosa) vi-
ven más hacia el interior que el mangle rojo
(Fig. 12.18). Las plantas jóvenes del mangle
negro pueden sobrevivir a la alta salinidad del
agua que queda después de las inundaciones de
las mareas. Consecuentemente, el mangle negro
crece más arriba que el mangle rojo en la fran-
ja intermareal. El mangle negro, como varios
mangles del oeste del Indo-Pacífico, desarrolla
pneumatóforos, prolongaciones visibles no ra-
mificadas de las raíces que crecen hacia arriba
desde el fango pobre en oxígeno para contribuir
a airear los tejidos de la planta (Fig. 12.19). Las
plantas jóvenes del mangle blanco no toleran fá-
cilmente las inundaciones por el agua de mar y,
por consiguiente, el mangle blanco solamente se
FIGURA 12.19 En algunos mangles, como Sonne-
ratia alba, los pneumatóforos, prolongaciones verticales
de las raíces poco pr ofundas, obtienen oxígeno adicio -
nal. En esta fotografía, realizada en Palau, en el oeste del
océano Pacífico, se muestra esta especie a lo largo de la
franja de los manglares que da al mar.
12cas30646_ch12.indd 272
encuentra a lo largo del borde del bosque que da
a tierra. En la base de sus hojas hay dos glán-
dulas para la excreción de las sales claramente
visibles. El mangle negro también excreta sales
por las hojas.
En los bosques de mangles viven muchos
animales marinos y terrestres. Los cangrejos
son particularmente comunes. Muchos, como
algunas especies de Sesarma y Cardisoma, se ali-
mentan sobre el espeso lecho de hojarasca que
se forma debajo de los mangles. Estos cangrejos
pasan la mayor parte de su vida en tierra, pero
cuando los huevos están listos para eclosionar,
las hembras deben liberar las larvas en el mar.
Varias especies de cangrejos violinistas excavan
madrigueras en el fango (véase «El violinista del
fango», p. 268). Como en los fangales y las ma-
rismas de las zonas templadas, las madrigueras
de los cangrejos ayudan a oxigenar el sedimento.
Los saltarines del fango (Periophthalmus;
Fig. 12.20) solo se encuentran en los manglares
del oeste del Indo-Pacífico. Tienen madrigue-
ras en el fango pero pasan la mayor parte del
tiempo fuera del agua, saltando sobre el fango
y arrastrándose sobre las raíces de los mangles
para coger insectos y cangrejos. Cuando están
fuera del agua, sus branquias captan el oxígeno
del aire que atrapan en la boca.
Muchos organismos se fijan sobre las raíces
sumergidas de los mangles (Fig. 12.21), o se
refugian entre ellas. Se ha visto que las gran-
des esponjas que viven en las raíces proporcio-
nan cantidades significativas de nitrógeno a las
plantas del mangle. También ayudan a proteger
las raíces contra las madrigueras de los isópodos,
que de otra manera podrían causar daños consi-
derables.
Igual que en los fangales, el fondo fangoso
alrededor de los mangles está habitado por una
gran variedad de animales sedimentívoros y sus-
pensívoros. Entre ellos hay poliquetos, camaro-
nes de fango y bivalvos. En los canales que cru-
zan los manglares crían muchas especies comer-
FIGURA 12.20 Un saltarín del fango ( Periophthal-
mus) del fangal de un manglar de Nueva Guinea. Sus
ojos saltones están adaptados para ver en el air e. Cada
ojo se puede retraer en una bolsa húmeda para evitar la
deshidratación.
cialmente importantes de camarones y gambas,
langostas y peces. También son los sitios donde
crían algunos peces de los arrecifes de coral.
Las aves hacen sus nidos en las ramas de
los mangles y se alimentan de peces, cangrejos
y otras presas. En los mangles viven también
serpientes, ranas, lagartos, murciélagos y otros
animales terrestres.
Además, en los manglares se acumula una
gran cantidad de hojas y otros restos muertos de
las plantas. Una cantidad considerable de estos
restos es comida por los cangrejos y otra par-
te de ellos se exporta a otros ecosistemas. Sin
embargo, muchos de los detritos son degradados
por bacterias. Esto hace que el fango que hay
entre las raíces de los mangles se vuelva oscuro y
sea pobre en oxígeno, como el de las marismas.
Debido a que los sedimentos son deficitarios en
oxígeno y a las sustancias tóxicas que se liberan
desde las hojas, la vida en los fondos fangosos de
los manglares es menos abundante que en otros
fondos parecidos de otros ambientes.
Otras comunidades de estuario. En algunos
casos los fondos fangosos situados por debajo de
la línea de la marea baja están cubiertos por le-
chos, o praderas, de plantas con flores parecidas
a las hierbas de mar. Entre ellas están el porreto
o zostera (Zostera; véase Fig. 6.13b), que está
FIGURA 12.21 Sobre las raíces del mangle r ojo
(Rhizophora mangle) viven algas, esponjas, ostras, ané -
monas, cirrípedos, ascidias y muchos otr os tipos de
organismos.
10/5/07 20:03:17

FIGURA 12.22 Un arrecife de ostras ( Crassostrea virginica ) cerca de Beaufort, Car olina del Norte, expuesto
durante la marea baja.
restringida a aguas templadas, y la hierba de tor-
tuga (Thalassia; véase Fig. 6.13d), una especie de
aguas cálidas que a menudo se encuentra alrede-
dor de los manglares. Las raíces de las hierbas de
mar ayudan a estabilizar el sedimento y sus hojas
proporcionan abrigo a muchos organismos y son
una fuente adicional de detritos. Las praderas de
hierbas de mar no solo se encuentran en los estua-
rios; se tratan con mayor detalle en el Capítulo 13
(véase «Praderas de hierbas de mar», p. 286).
En aguas templadas, las ostras (Ostrea, Cras-
sostrea) pueden formar lechos extensos en los
fondos fangosos de los estuarios. Estos «arre-
cifes» de ostras se desarrollan paulatinamen-
te a medida que las sucesivas generaciones de
bivalvos van creciendo sobre las conchas de sus
precursores (Fig. 12.22). Las ostras proporcio-
nan una superficie tridimensional compleja para
muchos organismos. La comunidad de estos
arrecifes de ostras incluye algas, esponjas, gu-
sanos tubícolas, cirrípedos y otros organismos
que se fijan sobre las conchas. Otros animales
encuentran abrigo entre o incluso en el interior
de las conchas. Hay una comunidad de estuario
similar que se desarrolla en asociación con los
lechos de mejillones (Mytilus), aunque éstos ne-
cesitan un substrato duro para fijarse.
Interacciones alimentarias
entre los organismos de estuario
Aunque en los estuarios viven relativamente po-
cas especies en comparación con las costas roco-
sas, se benefician de vivir en un ecosistema muy
productivo. Las redes tróficas generalizadas que
se representan en la Figura 12.23 resumen las
12cas30646_ch12.indd 273
Capítulo 12 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar
relaciones alimentarias entre los diferentes orga-
nismos de los ecosistemas de estuario.
¿Por qué tienen los estuarios una produc-
ción primaria elevada? Hay varias razones. Los
nutrientes aportados por las mareas y los ríos,
además de los producidos por los organismos
fijadores de nitrógeno y por la descomposición
de los detritos, son utilizados por las plantas,
algas y bacterias, los productores primarios. La
producción primaria es especialmente alta en
las comunidades que rodean los estuarios. Los
densos matorrales de espartinas y otras plantas
de las marismas (o los mangles en las zonas tro-
picales) están muy bien adaptados para vivir en
el fango y para aprovechar la gran concentración
de nutrientes que hay en los sedimentos. Las
diatomeas y bacterias en el fango, y el fitoplanc-
ton en el agua, también tienen una contribución
apreciable a la producción primaria.
Los detritos también tienden a hundirse ha-
cia el fondo. El agua cercana al fondo, con una
salinidad y densidad más elevadas que el agua
próxima a la superficie, actúa como una trampa
para los nutrientes en la capa más profunda de
los estuarios. Se sabe que algunos organismos
del fitoplancton emigran a estas capas profun-
das durante la noche para obtener nutrientes y
al día siguiente se desplazan a las capas menos
profundas, las iluminadas por el Sol, para reali-
zar la fotosíntesis.
La producción primaria debida a las plantas y
otros organismos del estuario varía geográfica
y estacionalmente, al igual que su contribución
relativa total al ecosistema. En las marismas
de la costa atlántica de Estados Unidos las
estimaciones de producción primaria oscilan
273
entre 130 y casi 6000 g de peso seco/m2/año
para las praderas de espartina. En la Tabla 10.1
(p. 230) puede verse un resumen de las tasas tí-
picas de producción primaria para las marismas,
manglares y praderas de hierbas de mar.
La materia orgánica fabricada por las plantas
y algas se pone a disposición de los consumi-
dores, principalmente bajo la forma de detritos.
Una característica distintiva de los ecosistemas
de estuario es que la mayor parte de los anima-
les se alimentan de materia orgánica muerta.
A excepción de los insectos, gansos y algunos
animales terrestres que se alimentan en el bor-
de de las marismas, son relativamente pocos los
herbívoros que realmente ramonean las plantas
de las marismas. Muchos detritívoros obtienen
más energía de las bacterias y otros descompo-
nedores de detritos que de la materia orgánica
muerta. Sin embargo, expulsan cualquier detrito
no digerido, devolviéndolo a la reserva de detri-
tos. Los detritos de sobra se exportan al océano
abierto y a ecosistemas vecinos, un proceso co-
nocido como outwelling1. Los detritos exporta-
dos sirven como valiosos alimentos y nutrientes
para otros ecosistemas. La cantidad de detritos
exportados varía entre los estuarios y algunos
realmente son importadores netos. Por ello, el
outwelling es uno de los papeles importantes de
los estuarios, una razón más por la que deben ser
conservarse y protegerse.
En los estuarios hay comunidades dominadas por
plantas con una producción primaria muy alta. Gran
parte de los alimentos producidos por estas plantas
se ponen a disposición de los consumidores bajo la
forma de detritos.
Impacto humano
sobre las comunidades
de estuario
Las consecuencias ambientales de la intrusión
humana sobre las comunidades de estuario, so-
bre todo en ambientes tan productivos como
las marismas y los manglares. Un número in-
contable de ellos ya han desaparecido (véase
Fig. 18.1) y otros muchos están en peligro.
1 N. del T. Se ha optado por respetar el término outwe-
lling (literalmente «manar hacia fuera») por ser de uso
común entre los especialistas y no existir un término
equivalente en español.
10/5/07 20:03:19
 274 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Herbivorismo
Depredación
Alimentación
o exportación
de detritos
Contribución
al depósito
Marisma Agua abierta de los canales Manglar
de detritos
(regiones templadas) y fondo fangoso (regiones tropicales)

Carnívoros Carnívoros Carnívoros

Peces, aves Peces, aves Peces, aves

Detritívoros Detritívoros Filtradores Detritívoros

Crustáceos Poliquetos Poliquetos Cangrejos,

Consumidores pequeños, excavadores, excavadores, poliquetos
poliquetos camarones, camarones,
excavadores cangrejos bivalvos,
violinistas zooplancton

Filtradores Herbívoros
Herbívoros Otros Detritos
Insectos ecosistemas
Ostras, Cangrejos,
cirrípedos insectos

Plantas de las marismas

Diatomeas,
Espartinas, Fitoplancton Manglares
Productores algas
salicornias

FIGURA 12.23 Redes tróficas generalizadas de los ecosistemas de estuario. Las marismas (izquierda) son propias de las regiones templadas y los manglares (derecha) de
las zonas tropicales.

Alrededor de todo el globo los estuarios se
están dragando para hacer puertos artificiales y
deportivos. Otros se rellenan para crear suelo con
diferentes objetivos, desde la construcción de po-
lígonos industriales y urbanizaciones, hasta para
la creación de vertederos de basuras. El dragado
de canales para la navegación aumenta la exposi-
ción de los estuarios a la acción del oleaje, lo que
a menudo origina la destrucción de las marismas.
Otro problema es la reducción o la eliminación
de los aportes naturales de agua dulce cuando los
ríos se embalsan o desvían. Aproximadamente la
mitad de todos los estuarios de Estados Unidos
ya han desaparecido; en California se han perdi-
do cerca del 70 % de ellos.
Los mismos factores que amenazan las ma-
rismas también lo hacen en los manglares de
las zonas tropicales. La maricultura de cama-
rones y gambas, una próspera industria para
el Sudeste asiático, Sudamérica y otras costas
tropicales y subtropicales (véase «Maricultu-
ra», p. 391), ha sido particularmente destructi-
va para los bosques de mangles. Los manglares
se han destruido para construir los estanques
de cría de los camarones y gambas. El agua
de estos estanques, que contiene cantidades
grandes de desechos, exceso de nutrientes y
alimentos sin comer, en muchos casos se vierte
directamente al mar, causando una gran con-
taminación.
También se ha desforestado una superficie
alarmante de manglares para obtener suelo agrí-
cola, urbanizable, carreteras y basureros. En al-
gunas áreas, el aumento del uso de la madera de
mangle como combustible y para la construcción
es otro tema inquietante. Los manglares antes
bordeaban alrededor del 75 % de las líneas de
costa tropicales abrigadas, pero del 35 al 50 % de
estos manglares ya se han destruido. Las cifras
son aún peores para los manglares del Sudeste
asiático. Hay pruebas de que los daños provoca-
dos por el tsunami de 2004 en el océano Índico
(véase «Olas que matan», p. 62) no habrían sido
tan devastadores si no se hubiesen eliminado los
manglares de muchas zonas afectadas

12cas30646_ch12.indd 274 10/5/07 20:03:22

 Capítulo 12 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Organismos patógenos en las aguas costeras
La contaminación debida al vertido de aguas r esiduales amenaza el uso de
los estuarios y de otras aguas costeras para la pesca, la acuicultura y las
actividades r ecreativas. Para los ser es humanos, el pr oblema más importante
de la contaminación por aguas r esiduales es la pr opagación de virus, bacterias
y otros organismos causantes de enfermedades, es decir de organismos pató -
genos (véase «Impactos de las aguas r esiduales», p. 405).
Los científicos de Canadá y Estados Unidos actualmente están investigan-
do el grado de la contaminación por bacterias y otr os organismos patógenos
de las ár eas marisqueras, las zonas de cría de las aves costeras y los órganos
y tejidos de los mamífer os marinos. Utilizan la secuencia de ADN (véase «Célu -
las minúsculas, grandes sorpr esas», p. 97) para identificar a estos organismos.
Los investigadores estudian si estos organismos patógenos son exclusivos del
ambiente marino y por lo tanto si potencialmente son parásitos nuevos para los
seres humanos, o si por el contrario son organismos patógenos humanos que
han llegado a las aguas costeras con las aguas residuales. El posible efecto de la
contaminación térmica (véase «Contaminación térmica», p. 414) también se está
estudiando ya que el agua caliente aumenta la supervivencia de las bacterias.
Las heces de las mascotas que llegan a las aguas costeras por la escorrentía de
las aguas de lluvia y por el lavado de las ar enas higiénicas para gatos, también
representan un peligro para la salud humana y de los animales marinos.
Dos especies de Vibrio, un género de bacterias, están recibiendo una aten-
ción particular. Pr oducen enfermedades, e incluso la muerte, en las personas
que comen mariscos contaminados, sobr e todo crustáceos crudos o incorr ec-
tamente cocinados. Vibrio vulnificus produce diarrea y vómitos, los síntomas que
normalmente se relacionan con una intoxicación alimentaria. V. vulnificus es res-
ponsable de la mayor parte de las muertes asociadas al consumo de mariscos
12cas30646_ch12.indd 275
275
en las r egiones templadas. También está implicado en infecciones de heridas,
sobre todo durante los meses de verano. En pacientes con SIDA/infección por
VIH y otr os individuos con el sistema inmunitario deprimido, la bacteria puede
invadir el torrente sanguíneo y producir fiebre, escalofríos, disminución de la pre-
sión arterial y lesiones de la piel. Alr ededor de la mitad de las infecciones de la
sangre causadas por V. vulnificus son mortales. Algunas de estas infecciones
mortales se desarr ollan después de que la bacteria haya infectado la sangr e a
través de heridas abiertas que han estado expuestas al agua de mar caliente.
Estas infecciones fuer on objeto de gran pr eocupación cuando se descubrió la
presencia de V. vulnificus en las aguas que inundar on Nueva Orleáns después
del huracán atrina en 2005.
Además de virus y bacterias, se han encontrado pr otozoos parásitos hu -
manos y de otr os animales en ostras y otr os mariscos comestibles. Un ejemplo
es Giardia, un parásito intestinal humano y de los perr os, gatos y otr os anima-
les. Causa diarrea, pero no es mortal. To oplasma, otro protozoo parásito de los
gatos, se ha relacionado con infecciones del cer ebro mortales en focas, leones
marinos, delfines y nutrias de mar en California. También puede ser mortal en
personas afectadas por SIDA/VIH. Aún se desconoce si comer crustáceos y otr os
animales marinos que lleven estos parásitos puede ser una vía de transmisión
para los seres humanos. Giardia, To oplasma y otros organismos patógenos son
potencialmente importantes para los indígenas del estuario del río San Lor enzo
y de las r egiones árticas de Norteamérica y Asia, ya que estas personas comen
carne cruda de foca y de ballena regularmente.
Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.
275
10/5/07 20:03:23
 276 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
El centro de aprendizaje online Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. Se hace la propuesta de aumentar la profun-
didad de la entrada y del canal principal de
un estuario. ¿Qué piensa el lector que su-
cederá a las marismas que rodean el canal?
¿Qué esperaría que ocurriese en relación con
la producción primaria total del estuario?
2. Parte de la materia orgánica producida por
las comunidades de estuario se exporta a
otros ecosistemas. ¿Qué tipo de ecosistemas
reciben esta materia? ¿Cómo se transporta?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Interés general
Bertness, B. R. Sillman and R. Jeffries, 2004.
Salt marshes under siege. American Scientist,
vol. 92, no. 1, January-February, pp. 54-61.
La desaparición de casi el 70 % de las maris-
mas a lo largo de algunos estrechos amenaza
a toda la costa atlántica de Norteamérica.
Glenn, E. P., J. J. Brown and J. W. O’Leary,
1998. Irrigating crops with seawater. Scien-
tific American, vol. 279, no. 2, August,
pp. 76-81. Algunas plantas de las marismas
pueden cultivarse y usarse como alimento
para los animales e incluso para consumo
humano.
Horton, T., 2005. Saving the Chesapeake.
National Geographic, vol. 207, no. 6, June,
276
12cas30646_ch12.indd 276
ió n
r ac interactiva
x plo
E
pp. 22-45. Chesapeake Bay, en la costa este
de Estados Unidos, se enfrenta al proble-
ma de la contaminación por exceso de nu-
trientes.
Rapport, D. J. and W. G. Whitford, 1999. How
ecosystems respond to stress. BioScience,
vol. 49, no. 3, March, pp. 193-203. Se com-
para un estuario con dos ecosistemas te-
rrestres, los tres sujetos a impacto por el ser
humano.
Step, D., 2002. Living on the edge. Audubon,
vol. 104, no. 2, September, pp. 62-77. La
conservación de los estuarios y otros hume-
dales es fundamental para la supervivencia
de muchas aves limícolas.
En profundidad
Barbier, E. B. and M. Cox, 2003. Does econo-
mic development lead to mangrove loss? A
cross-country analysis. Contemporary Eco-
nomic Policy, vol. 21, no. 4, pp. 418-432.
Green, E. P. and F. T. Short, 2003. World Atlas
of Seagrasses. University of California Press,
Berkeley.
Haertel-Borer, S. S., D. M. Allen and R F.
Dame, 2004. Fishes and shrimps are signi-
ficant sources of dissolved organic nutrients
in intertidal salt marsh creeks. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology,
vol, 311, no. 1, pp. 79-99.
Hughes, R G., 2004. Climate change and loss of
saltmarshes: consequence for birds. Ibis, vol.
146 (suppl.), no. 52, pp. 21-28.
Kathiresan, K. and B. L. Bingham, 2001. Bio-
logy of mangroves and mangrove ecosys-
tems. Advances in Marine Biology, vol. 40,
pp. 81-251.
Nordlie, F. G., 2003. Fish communities of
estuarine salt marshes of eastern North
America, and comparisons with temperate
estuaries of other continents. Reviews in
Fish Biology and Fisheries, vol. 13, no. 3,
pp. 281-325.
Pennings, S. C., M. Grant and M. D. Bertness,
2005. Plant zonation in low latitude salt
marshes: disentangling the roles of flooding,
salinity, and competition. Journal of Ecology,
vol. 93, no. 1, pp. 159-167.
Thurman, C., 2004. Unraveling the ecological
significance of endogenous rhythms in in-
tertidal crabs. Biological Rhythm Research,
vol. 35, no. 1-2, pp. 43-67.
Uncles, R J., 2002. Estuarine physical process
research: some recent studies and progress.
Estuarine, Coastal and Shelf Science, vol. 55,
pp. 829-856.
Watts, R J. and M. S. Johnson, 2004. Estuaries,
lagoons, and enclosed embayments: habitats
that enhance population subdivision of ins-
hore fishes. Marine and Freshwater Research,
vol. 55, no. 7, pp. 641-651.
10/5/07 20:03:32
 Capítulo 13 La vida en la plataforma continental 277

ona submareal

lataforma
continental

E l borde sumergido de los continentes,

la plataforma continental, se consi-
deraba como el principio del desco-
nocido mar azul. Pero cuando esta plataforma
empezó a ser explorada en el siglo pasado, el
«desconocido» comenzó a mostrarnos sus secre-
tos. Hemos aprendido aún más gracias el uso
de las escafandras autónomas, que han permi-
tido el estudio y la observación de los hábitat
subacuáticos de primera mano (Fig. 13.1) .
Biológicamente, la plataforma es la parte más
rica del océano. Incluye las zonas de pesca más
importantes del mundo, que producen alrededor
del 90 % del total de capturas. En la plataforma
continental se han encontrado petróleo y mine-
rales, y las naciones han extendido sus fronte-
ras internacionales para proteger sus recursos,
incluso los que aún no se han encontrado. La
plataforma continental, al estar cerca de la costa,
también está muy afectada por la contaminación
y por las actividades humanas en tierra.
En este capítulo se trata la vida en la plata-
Bosque de quelpos forma continental, prestando una atención
(Ecklonia), Nueva elanda
particular a los organismos bentónicos. La
vida en la columna de agua sobre la plataforma
se discute en el Capítulo 15 y las pesquerías de
la plataforma en el Capítulo 17. Los arrecifes
de coral, muchos de los cuales se encuentran

La vida en la
en la plataforma continental, se tratan por sepa-
rado en el Capítulo 14.

plataforma continental Características físicas

del ambiente submareal
La parte de la plataforma continental que
nunca queda expuesta durante la marea baja
constituye la zona submareal del ambiente
marino.

277

13cas30646_ch13.indd 277 10/5/07 20:11:04

 278 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
FIGURA 13.1 El buceo con escafandra autónoma ha aumentado extraordinariamente las posibilidades de estu-
dio del ambiente submareal por parte de los biólogos marinos.
La zona submareal, que a veces se llama zona
sublitoral, se extiende desde el nivel de la ma-
rea baja en la orilla hasta el borde continental,
el borde externo de la plataforma continental
(véase Fig. 10.12) . La profundidad del borde
continental es variable, pero en promedio es
de alrededor de 150 m. Su anchura también es
muy variable. Varía desde menos de 1 km hasta
unos 750 km, con un valor medio de aproxi-
madamente 80 km. El bentos de la plataforma
continental vive en la zona submareal, mientras
que el plancton y el necton de la columna de
agua que hay sobre ella viven en la zona nerítica
(véase Fig. 10.11).
a zona submareal consiste en el fondo del océano,
desde el nivel de la marea baja hasta el borde
continental, el borde e terno de la plataforma
continental.
Los factores físicos que afectan a los orga-
nismos submareales están relacionados con dos
de las características fundamentales de la pla-
taforma: la poca profundidad relativa del agua
y su proximidad a la tierra. Ya que el fondo es
poco profundo, la temperatura varía más de un
sitio a otro en la zona submareal, que en el fondo
de las zonas más profundas situadas más allá de
la plataforma. Esto es trascendental ya que la
temperatura es uno de los factores más impor-
13cas30646_ch13.indd 278
tantes que influyen sobre la distribución de los
organismos marinos. Los tipos de organismos
que habitan en la zona submareal varían mucho
desde el ecuador a los polos. Hay también más
especies, no solo diferentes, en las zonas tropi-
cales que en las aguas templadas o polares. Sin
embargo, los fondos bajo los hielos del Ártico
y el Antártico están lejos de ser unos desiertos
(véase «Bajo el hielo antártico», p. 280).
En aguas someras, el fondo también está mu-
cho más afectado por las olas y las corrientes que
en aguas profundas. En la plataforma continen-
tal, las subidas y bajadas de las mareas pueden
producir corrientes de marea particularmente
fuertes, especialmente en las bahías y estrechos
más angostos. Las olas producidas por el viento
pueden afectar al fondo incluso a profundidades
de unos 200 m. El movimiento del agua, o tur-
bulencia, revuelve la columna de agua y evita
la estratificación. Así, salvo por las variaciones
estacionales o a corto plazo, la temperatura y
la salinidad del agua en el fondo no son muy
diferentes de las de la superficie. Y lo que es aún
más importante, los nutrientes no se concentran
en la capa del fondo ni llegan a quedar fuera del
alcance de los productores primarios de la su-
perficie, como ocurre en aguas profundas (véase
«Nutrientes», p. 343). Los nutrientes también
proceden de los ríos, a veces como subproductos
de zonas muy productivas, y de las marismas y
manglares que bordean la costa. Como resul-
tado, el agua sobre la plataforma continental es
mucho más productiva y rica en plancton que la
del océano abierto, ya que tiene más nutrientes.
La alta concentración del fitoplancton, además del
aporte de materia orgánica traída por los ríos, da al
agua de la costa un color verdoso en comparación
con el azul marino del agua del océano abierto.
Obviamente, los ríos también aportan gran-
des cantidades de agua dulce, que diluye la del
mar, reduciendo su salinidad. La influencia de
los grandes ríos, como el Mississippi o el Ama-
zonas, llega a muchos kilómetros de la costa. Sin
embargo, lejos de la influencia de los ríos, la sali-
nidad de las aguas costeras es casi la misma que
la del agua de más allá de la plataforma.
La combinación de la proximidad a la tierra
y de la poca profundidad influye mucho sobre
la sedimentación, el depósito sobre el fondo de
las partículas suspendidas en el agua. La mayor
parte del sedimento de la plataforma es litogé-
nico, y los ríos aportan unas enormes cantidades
de sedimentos procedentes de los continentes.
Los movimientos del agua separan las partículas
según su tamaño y densidad, especialmente en
las zonas menos profundas de la plataforma. Los
materiales de grano grueso, como las gravas y
arenas, llegan a depositarse incluso en áreas con
olas y corrientes fuertes. Por otra parte, la tur-
bulencia hace que las partículas finas, como los
limos y las arcillas, se mantengan en suspensión.
Estas partículas finas solamente sedimentan en
áreas de aguas tranquilas o en zonas profundas,
donde las turbulencias no llegan al fondo.
El abundante fitoplancton y los sedimentos
aportados por los ríos y los que se elevan desde
el fondo, a causa del oleaje y de las corrientes,
hacen que el agua de la plataforma continental
sea más turbia que la del océano abierto. La luz
no penetra tan profundamente, lo que reduce la
profundidad a que las plantas y otros producto-
res primarios (el fitoplancton y las algas fijas al
fondo) pueden realizar fotosíntesis y crecer.
El tipo de sustrato, la profundidad, las turbulencias,
la temperatura, la salinidad y la luz son algunos de
los factores físicos más importantes que influyen
sobre la vida en la plataforma continental.
Comunidades del fondo
de la plataforma continental
El tipo de sustrato es muy importante y de él
depende qué organismos concretos habitan so-
bre el fondo de la plataforma continental. De
10/5/07 20:11:06
 Capítulo 13 La vida en la plataforma continental 279

él también depende la manera en que puede ser
muestreado por los biólogos marinos (Fig. 13.2).
De hecho, las comunidades submareales se sue-
len clasificar según el tipo de sustrato. Las más
comunes son las asociadas a los fondos blandos.
Las de fondo duro, o fondo rocoso, constituyen
el segundo tipo de comunidades.
Comunidades submareales
de fondo blando
En las plataformas continentales del mundo
dominan los sustratos arenosos y fangosos. Hay
unas grandes áreas cubiertas por sedimentos
blandos, que se extienden desde la costa hasta el
borde de la plataforma. Incluso a lo largo de las
costas rocosas, en las zonas de mayor profundi-
dad, las rocas finalmente terminan cubiertas por
la arena o el fango. Los organismos que habitan
estos fondos, a menudo planos y aparentemente
homogéneos (Fig. 13.3), no se distribuyen ne-
cesariamente al azar. Desde antiguo se ha reco-
nocido que estos organismos forman distintas
comunidades, cuya distribución depende en
gran medida de factores como el tamaño de las
partículas y la estabilidad del sedimento, la luz y
la temperatura.
Las comunidades de fondo blando compar-
ten muchas características con las comunidades
de las playas arenosas y fangosas, que se tratan
en los Capítulos 11 y 12. La infauna, los ani-
males que hacen madrigueras o excavan en el
sedimento, predominan en todas estas comuni-
dades. Sin embargo, también hay algunos repre-
sentantes de la epifauna, los animales que viven
sobre el sedimento. Ya que los fondos blandos
no ofrecen nada a lo que aferrarse, los organis-
mos sésiles son escasos en ellos.
a mayor parte de la plataforma continental está
cubierta por fango o arena. as comunidades
submareales en estas áreas están dominadas
por los organismos de la infauna.
El número de especies en los fondos blandos
generalmente es más alto en la zona submareal
que en la intermareal. Fundamentalmente, esto
se debe a las condiciones físicas relativamente
menos extremas por debajo de la línea de baja-
mar. La desecación no es un problema. Además,
no se producen los cambios drásticos de tempe-
ratura causados por la exposición durante la ma-
rea baja, ni las variaciones de salinidad propias
de las llanuras fangosas de los estuarios. Este
ambiente submareal estable permite la vida de
una mayor variedad de organismos.
La estrecha relación entre el tamaño de las
partículas y la distribución de los organismos es
particularmente evidente en la infauna, ya que
la mayor parte de sus organismos son muy se-
lectivos en cuanto al lugar donde viven. Diver-
sas especies también pueden vivir en distintos
ambientes y así reducen la competencia vivien-
do a diferentes profundidades en el sustrato. Sin
embargo, ya que solamente la capa superior del
sedimento contiene bastante oxígeno, la pro-
entos Organismos que viven en el fondo.
Plancton Los que derivan con las corrientes.
Necton Aquéllos capaces de nadar contra
las corrientes.
Capítulo 10, p. 223; Figura 10.11
Estratificación Separación de la columna
de agua en capas, con el agua más densa y fría
en el fondo, que evita que se produzca la mezcla
de las capas más profundas y ricas en nutrientes,
con las capas superiores menos densas y más
calientes.
Capítulo 3, p. 58; Figura 3.22
Sedimento litogénico Sedimento que procede
de la erosión física o química de las rocas de tierra
adentro.
Sedimento biogénico Sedimento compuesto
de esqueletos y conchas de organismos marinos.
Capítulo 2, p. 36

(a)

(b)

(c)

FIGURA 13.2 Aunque el buceo con escafandra autónoma es un método excelente para el muestreo y estudio de los ambientes submareales, su uso está limitado a zonas de
poca profundidad. A profundidades grandes, los fondos blandos pueden estudiarse mediante el uso de diversos aparatos de muestreo. (a) Las dragas e cavadoras como la de
Van Veen se sueltan desde la superficie. Las palas se cierran, cogiendo una muestra del sedimento del fondo, y se recupera la draga. (b) Para poder capturar los habitantes más
grandes de los fondos blandos se utilizan diversos tipos de dragas de arrastre. Son similares a las redes de arrastre que usan los pescadores (véase Figura 17.6d). (c) También
se utilizan dragas con un marco metálico resistente para raspar organismos de fondos rocosos.

13cas30646_ch13.indd 279 10/5/07 20:11:11

 280 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Bajo el hielo antártico

La Antártida, uno de los últimos hábitat en estado natural de la T ierra, es para

muchos de nosotros un mundo de impresionantes ballenas, de focas sonrientes
y de pingüinos divertidos. La vida en la plataforma continental antártica es tan
fascinante y original como la de las frías aguas que hay sobre ella.
El hielo es un importante factor físico para los organismos de la plataforma
continental en la Antártida. Durante el invier no se forma una capa de hielo de
varios metros de espesor, que finalmente termina congelando y aplastando cual-
quier organismo que viva sobre el fondo. Los vientos y las corrientes empujan el
hielo, que arrastra y machaca más organismos. El hielo también se puede formar
alrededor de los organismos a pr ofundidades de 30 m o más. El hielo, menos
denso que el agua, flota hasta la superficie, llevando con él los organismos atra-
pados, a menudo congelados. Sin embargo, a excepción de estos efectos del
hielo durante el invier no a poca pr ofundidad, el ambiente físico en las aguas
antárticas es notablemente constante. Las bajas temperaturas a lo largo de todo
el año hacen que en la Antártida todos procesos vitales, incluido el crecimiento,
se produzcan a un ritmo lento. A diferencia de lo que sucede en la región ártica,
en la Antártida no hay desembocaduras de ríos. Otra difer encia importante del
rtico es la ausencia de las perturbaciones debidas a la alimentación de los
grandes mamíferos, como la ballena gris y las morsas de la Antártida.
Aunque hay quelpos alrededor de varias islas costeras, resulta sorprendente
su ausencia en la costa de la Antártida. Allí están substituidos por Desmarestia y
algunas otras algas pardas. Aunque pueden ser bastante grandes no se conside-
ran como quelpos.
Los organismos sésiles son raros en las zonas menos profundas de la pla-
taforma debido al efecto de rascado del hielo durante el invier no. Sin embargo,
por debajo de cierta profundidad, los invertebrados bentónicos son abundantes.
La fauna antártica de invertebrados es rica, colorida y muy diversa. Muchas de
las especies de invertebrados de la Antártida son endémicas. Se desarrollaron allí
durante el largo periodo de aislamiento de las plataformas continentales de los
demás continentes.
Cuando la luz del sol llega a estar disponible durante los largos días del
verano, las aguas ricas en nutrientes dan lugar a una pr oducción primaria muy
elevada. Las ricas floraciones del fitoplancton (las diatomeas crecen incluso en el
hielo) proporcionan el alimento para muchos organismos suspensívoros. Concre-
tamente, las esponjas son tan comunes que en muchos lugares cubren la mayor
parte del fondo.
No solo hay muchas especies de esponjas, sino también una gran variedad,
de formas de crecimiento. Las esponjas en forma de volcán llegan a ser enormes,
pudiendo alcanzar una altura de 2 m o más. Probablemente, estos grandes indi-
viduos tienen centenares de años de edad. Otras tienen forma de abanico o pare-
cen arbustos o corales ramificados. Éstas y otras esponjas proporcionan refugio
y un entorno adecuado para muchos peces y otros animales móviles, igual que lo
hacen los quelpos o los corales en otras partes. Las esponjas son tan comunes
que el fondo por debajo de 30 m no es otra cosa que un grueso tapiz de espículas
de las esponjas silíceas o vítreas, ¡un auténtico fondo de cristal!
Las espículas vítr eas pueden desempeñar un papel asombr oso en algunas
esponjas antárticas que poseen algas simbiontes. Las algas ver des pueden pr o-
Un coral blando arborescente, una esponja amarilla,
varias vieiras y otros invertebrados bentónicos
de la Antártida.
porcionar algunos nutrientes a las esponjas, per o deben obtener luz para r ealizar
fotosíntesis. La manera en que pueden sobrevivir estas algas simbiontes en el inte-
rior de las esponjas, y en unas aguas profundas y cubiertas por una gruesa capa de
hielo, es algo que desconcierta a los biólogos marinos. La r espuesta parece estar
en las espículas vítr eas. ¡Transmiten de manera eficaz a las algas la poca luz que
llega hasta las esponjas, formando una auténtica red de cables de fibra óptica!
Otros invertebrados también son abundantes: anémonas, corales blandos,
nudibranquios, estr ellas y erizos de mar . Muchos de ellos, como las esponjas,
son suspensívoros, y otr os muchos se alimentan a partir de las esponjas. Para
protegerse de los depr edadores, muchas esponjas pr oducen sustancias tóxicas.
Estas defensas químicas son especialmente comunes en las esponjas de color es
brillantes. Otros organismos son depredadores de los animales que se alimentan
de esponjas y ayudan a que se mantenga el lento crecimiento de las esponjas evi-
tando así su desaparición. No todos estos invertebrados submareales son exclusi-
vos de la Antártida. Algunos también se encuentran en otras zonas, pero siempre
en aguas progresivamente más profundas a medida que se acercan al ecuador.
Los peces antárticos son notables por der echo propio, ya que pueden se -
guir activos a temperaturas cer canas al punto de congelación del agua de mar .
Muchos tienen en su sangr e un «anticongelante químico». El agua fría contiene
tanto oxígeno disuelto, que los peces de hielo tienen la sangr e transparente, ya
que carece de hemoglobina.
Las maravillas de la vida en la Antártida, bajo y sobr e el hielo, desgracia -
damente están amenazadas. El T ratado Antártico, firmado por 45 países para
administrar y manejar el continente, obliga a aquellos que contaminan a er parar lo
que estropean o a pagar una multa. Los cruceros de turismo, los barcos pesque-
ros, la contaminación por petróleo y por aguas residuales, la basura, la potencial
explotación de los r ecursos petrolíferos y minerales, y el agujer o de la capa de
ozono sobre el continente (véase «Viviendo en un inver nadero: El calentamiento
global», p. 406) pueden acabar finalmente con nuestro continente más desolado
y dañar su vida exclusiva.

fundidad a la que pueden vivir los organismos
infaunales es limitada. En los fangales ricos en
materia orgánica, el oxígeno es rápidamente
utilizado en los procesos de descomposición.
En cambio, los arenales generalmente contie-
nen menos materia orgánica. También son más
porosos, por lo que el agua puede circular a tra-
vés del sedimento y reponer el oxígeno (véase
Fig. 11.28). Por ello, los organismos infaunales
pueden hacer madrigueras más profundas en la
arena que en el fango. No obstante, incluso en
el fango, la presencia de madrigueras ayuda a la
circulación, permitiendo que los organismos ob-
tengan oxígeno.
Los sustratos blandos a menudo están par-
cheados con zonas de sedimentos de diversos
tipos. Por consiguiente, lo normal es que la dis-
tribución de los organismos a lo largo del fondo
sea desigual, es decir, los organismos se presen-
tan en distintos grupos o parches (Fig. 13.4) .
Ciertas especies tienen una distribución desigual

13cas30646_ch13.indd 280 10/5/07 20:11:12

 Capítulo 13 La vida en la plataforma continental 281

parte de otros organismos), las larvas se asenta-

rán según el principio «la primera que llega es la
primera en servirse». En otras palabras, asociada
al desarrollo de las comunidades hay una conno-
tación de lo impredecible o un componente de
«suerte»: depende de qué clases de larvas haya
en las proximidades, de las perturbaciones que se
produzcan por azar o de otros acontecimientos.

Comunidades de fondos blandos sin ve-

getación. La gran mayoría de las comunidades
de fondo blando de la plataforma continental
carecen de cantidades significativas de algas o
de hierbas de mar. Por ello se conocen como co-
munidades sin vegetación. La ausencia de algas
y de plantas marinas grandes es la característica
que define a estas comunidades. En aguas so-
meras pueden crecer la lechuga de mar (Ulva) y
otras algas verdes, como Enteromorpha, pero so-
lamente sobre superficies duras como piedras y
fragmentos de conchas. Los principales produc-
tores primarios son las diatomeas y otras algas
y bacterias microscópicas que crecen sobre los
granos de arena o sobre el fango en aguas poco
profundas. Esta ausencia casi completa de algas
FIGURA 13.3 La vida visible sobre los fondos arenosos a poca profundidad incluye grupos ocasionales de algas
y plantas marinas significa que, como en las pla-
marinas que crecen sobre pequeñas piedras o sobre conchas y grandes depredadores, como peces planos.
yas arenosas, la producción primaria de los pro-
ductores primarios bentónicos generalmente es
muy baja. Casi toda la producción primaria se
debe al fitoplancton, que no forma parte de las
comunidades del fondo.
Debido a que los organismos bentónicos
realizan poca producción primaria, los detritos
son una fuente muy importante de nutrientes
para muchos de los organismos bentónicos. Los
detritos son traídos por las corrientes desde los
estuarios, desde las costas rocosas y desde otras
comunidades costeras más productivas. También
están presentes en forma de heces, de individuos
(a) Al azar (b) Regular (c) Disperso
muertos y de otros restos del plancton y del nec-
FIGURA 13.4 El espaciamiento, o distribución, de los organismos se puede clasificar según tres tipos básicos: ton de la columna de agua. Los habitantes del
(a) al azar , en el que los animales se distribuyen sin un patrón concr eto; (b) r egular, donde los organismos están fondo también generan detritos.
separados por intervalos uniformes, y (c) disperso o par cheado, donde se pr esentan en grupos. Muchas especies
marinas presentan una distribución desigual. ¿Puede el lector pensar en una razón por la que los organismos como Los detritos son utilizados por las bacterias
las almejas muestran una distribución regular? y por muchos tipos de animales microscópicos

debido a que sus larvas planctónicas seleccionan
un ambiente particular en el que asentarse y ex-
perimentar la metamorfosis. Se conocen algu-
nas larvas que retrasan su metamorfosis y «prue-
ban» el fondo hasta que encuentran un tipo de
sustrato concreto. La metamorfosis se puede
estimular por una sustancia química específi-
ca, por factores físicos y por factores biológicos
(Fig. 13.5). Las larvas de ciertas especies pue-
den detectar a los adultos y prefieren asentarse
cerca de ellos. Esta puede ser la causa de que,
aunque el fondo sea uniforme, ciertas especies
se distribuyan en parches. La llegada de nuevos
individuos a una población, por el asentamiento
de las larvas o los juveniles, o por migración de
los adultos, se conoce como reclutamiento.
Actualmente muchos biólogos marinos pien-
san que el establecimiento de las comunidades
submareales y de otras comunidades marinas
está influido por una cierta cantidad de azar, o
suerte. Según esta forma de pensar, siempre que
en el sustrato quede disponible un espacio (por
la muerte de los adultos o por otras perturbacio-
nes, como una fase de alimentación intensa por
Metamorfosis La transformación de una etapa
del ciclo vital en otra, como cuando una larva
cambia para dar un individuo joven.
Capítulo 7, p. 123
Productores primarios Organismos que
pueden producir materia orgánica a partir del CO2,
generalmente por fotosíntesis.
Capítulo 4, p. 74
Detritos Partículas de materia orgánica muerta.
Capítulo 10, p. 226

13cas30646_ch13.indd 281 10/5/07 20:11:17

 282 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

que viven entre las partículas del sedimento, los

Sol animales intersticiales o meiofauna (véase «La
vida en el fango y en la arena», p. 285).
Los invertebrados bentónicos de mayor ta-
maño también se alimentan de detritos. La ma-
yoría son sedimentívoros que viven en madri-
gueras (Fig. 13.6). En los sedimentos blandos de
Luz la plataforma continental, los poliquetos son el
grupo de sedimentívoros con mayor diversidad.
El gusano trompeta (Pectinaria; Fig. 13.6) y los
gusanos bambú (Clymenella; véase Fig. 12.11)
son poliquetos sedimentívoros que viven en tu-
bos que construyen a base de partículas del se-
dimento. Las gusanas (Arenicola) y otros viven
en el interior de madrigueras. Estos poliquetos y
Profundidad Profundidad otros gusanos se alimentan de detritos y de ma-
Temperatura del agua teria orgánica que recogen con sus tentáculos o
ingiriendo el sedimento y extrayendo de él los
nutrientes.
Algunos erizos de mar viven en fondos
Corrientes blandos como sedimentívoros. Los erizos de
Larva corazón purpúreo (Spatangus) han perdido la
Larva
forma esférica de la mayoría de los erizos y han
adoptado una forma ahusada, con espinas cor-
Salinidad tas que se mantienen aplanadas sobre el cuer-
Sustancias Sustancias po (Figs. 13.6 y 13.7). Los dólares de arena
producidas por producidas por
el hospedador los adultos
(Dendraster) son casi completamente planos
y tienen unas espinas muy cortas (Figs. 13.8 y
Tipo de fondo 7.45b). Generalmente se alimentan de detritos
y utilizan moco para llevar las partículas hasta
la boca. Otros sedimentívoros de la infauna son
FIGURA 13.5 Se conocen muchos factores que influyen sobre el asentamiento y la metamorfosis de las larvas
los equiúridos (Fig. 13.9), los gusanos cacahue-
planctónicas. La larva ilustrada a la izquierda, una megalopa, pertenece a un cangrejo (Echinoecus pentagonus) que
cuando es adulto vive sobre erizos de mar tropicales. La larva de la derecha es la larva cipris de una bellota de mar te, los pepinos de mar y los camarones fantasma
(véase Fig. 7.37). Muchas larvas de bellotas de mar se asientan cerca de los adultos de su especie. (Callianassa; véase Fig. 12.11).

Anfípodos tubícolas Camarón

Ofiura (Ophiura)
(Haploops) (Penaeus)

Caracol Berberecho
(Nassarius) (Cardium)
Erizo
de corazón Gusano
trompeta Gusano pergamino
purpúreo (Chaetopterus)
Arola (Spatangus) (Pectinaria)
(Mya arenaria)
Gusana Arola
(Nereis) (Mya arenaria)

FIGURA 13.6 Ejemplos de animales de la infauna y epifauna de los fondos blandos submareales de diversas partes del mundo. Véase también la Figura 12.11 en la que se
representan varios ejemplos de habitantes de las llanuras fangosas.

13cas30646_ch13.indd 282 10/5/07 20:11:23

 Capítulo 13 La vida en la plataforma continental 283

FIGURA 13.9 Thalassema steinbecki es un equiú-

rido detritívoro, sedimentívoro, que habita en los fon -
FIGURA 13.7 Como todos los erizos irregulares, Spatangus purpureus está adaptado para vivir en el sedimento. dos blandos de la costa del Pacífico de Norteamérica
Los erizos irregulares excavan bajo la superficie (véase Fig. 13.6) y utilizan unos pies ambulacrales modificados para y Suramérica, desde Baja Califor nia hasta las islas
alimentarse. Esta fotografía fue tomada de noche en el mar Mediterráneo, cuando el erizo salió del sedimento. Galápagos.

los bivalvos son filtradores, aunque algunos

son sedimentívoros. Éstos recogen detritos y
organismos microscópicos con los sifones o
con apéndices especializados (Fig. 13.10). En-
tre los filtradores también están los anfípodos
(Fig. 13.6) y algunos poliquetos como los gu-
sanos pergamino (Fig. 13.6) y los terebélidos
(Fig. 13.11).
La distribución de los organismos excavado-
res sedimentívoros y suspensívoros depende de
varios factores. Como ya se ha indicado, uno
de ellos es el tipo de sustrato. Los sedimentívo-
ros suelen predominar en sedimentos fangosos
ya que, al tratarse de zonas con pocas turbu-
lencias, en ellos se depositan más detritos que
quedan retenidos en los pequeños espacios in-
tersticiales que hay entre las partículas del fan-
go (Fig. 13.12). Por otra parte, en los fondos
arenosos, son más comunes los suspensívoros.
Algunos, como las plumas de mar (Stylatula;
Fig. 13.13) y los pensamientos de mar (Reni-
lla), suelen formar grupos densos.
FIGURA 13.8 Estos dólares de arena (Dendraster e centricus) forman poblaciones densas en los fondos ar e-
nosos a lo largo de la costa de Califor nia. Viven parcialmente enterrados en la ar ena y se disponen en ángulo con
respecto a la corriente.

Sedimentí oros Los animales que se alimentan

Entre la infauna también están incluidos los
invertebrados suspensívoros que se alimentan
de detritos en suspensión y del plancton de la
columna de agua. Muchos de estos suspen-
sívoros son filtradores y filtran activamente
el agua para obtener las partículas. Entre los
suspensívoros de fondos blandos se incluyen
muchos tipos de bivalvos (Fig. 13.6): navajas,
quahog (Mercenaria mercenaria), berberechos,
arolas (Mya arenaria) y otros. La mayoría de
de la materia orgánica que se deposita en el
sedimento.
Suspensí oros Los animales, incluidos los
filtradores, que se alimentan de las partículas
suspendidas en la columna de agua.
Capítulo 7, p. 122; Figura 7.3

13cas30646_ch13.indd 283 10/5/07 20:11:29

 284 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Menos turbulencias Más turbulencias

Tamaño de
las partículas
Sifón
del sedimento

Fango Arena

Concentración
de oxígeno Menos oxígeno, más detritos Más oxígeno, menos detritos
Apéndices
y de detritos
alimentarios

Sedimentívoros Suspensívoros

Tipo de
animales

FIGURA 13.10 Yoldia ( oldia limatula ) habita en el

Atlántico norte, en fangales y en arena fangosa en aguas
de poca pr ofundidad, hasta 30 m. Con el sifón llevan
agua a la cavidad paleal, per o no la utilizan para la ali -
mentación, como hacen la mayoría de los demás bival -
vos. Para alimentarse esta almeja utiliza dos apéndices
en forma de tentáculos dotados de un surco. Los surcos
están ciliados y con ellos llevan pequeños organismos
hasta la boca.
FIGURA 13.11 Terebella es un gusano poliqueto
que excava madrigueras en fondos blandos o vive en
fondos duros. Para alimentarse, extiende sus largos ten-
táculos sobre el fondo.
Los tipos de organismos presentes también
afectan al establecimiento de otros. Por ejem-
plo, se conocen sedimentívoros que excluyen
a los suspensívoros (véase «Fangales», p. 264).
Algunos sedimentívoros y otros miembros de
la infauna se conocen como bioperturbadores,
debido a que remueven el sedimento mientras
hacen sus madrigueras o se alimentan. Voltean
y oxigenan los sedimentos más profundos y
entierran los de la superficie. Los pepinos de
mar (véase Fig. 11.32), equiúridos (Fig. 13.9),
gusanos cacahuete, algunos peces e incluso las
ballenas son importantes bioperturbadores.
Muchos animales constructores de tubos son
sedimentívoros, pero ayudan a estabilizar el
FIGURA 13.12 La distribución de los animales suspensívoros y la de los sedimentívoros en los fondos blandos
depende en gran parte del tamaño de las partículas del sedimento. Sin embargo, esta relación no es total. Por ejem-
plo, los animales que ya están asentados en el sedimento también influyen sobre la colonización por otros.
FIGURA 13.13 Las plumas de mar son cnidarios
suspensívoros. Cada «pluma» es una colonia formada
por una gran cantidad de pequeños pólipos y un tallo
carnoso con el que se ancla al sustrato. El de la foto -
grafía es Stylatula elongata , que habita en la costa del
Pacífico de Norteamérica.
sustrato, haciéndolo más adecuado para los
suspensívoros. Sus tubos también pueden in-
terferir con las actividades de excavación de
madrigueras por parte de los otros sedimentí-
voros. Los tubos frenan el flujo del agua sobre
el sedimento, lo que hace que disminuya la
cantidad de partículas en suspensión. La mo-
dificación del ambiente por los sedimentívoros,
especialmente por los bioperturbadores, y los
efectos de los tubos son ejemplos de cómo de-
terminadas especies pueden influir indirecta-
mente sobre el reclutamiento y la supervivencia
de otras.
Muchos invertebrados de la epifauna son
alimentadores de depósito. Entre ellos se in-
cluyen la mayoría de los anfípodos y otros pe-
queños crustáceos, así como muchas especies de
ofiuras (véase Fig. 13.6). La mayor parte de las
ofiuras utilizan los pies ambulacrales para reco-
ger detritos del fondo. Otras son suspensívoras
y extienden los brazos en el agua para capturar
las partículas en suspensión con los pies ambu-
lacrales. Otras son carroñeras y se alimentan de
animales muertos. Los camarones, incluyendo
los de valor comercial (Penaeus), también son
carroñeros de la epifauna.
a mayoría las comunidades submareales de fondo
blando carecen de algas y plantas marinas grandes.
Están habitadas principalmente por sedimentívoros
y por suspensívoros.
Algunos miembros de la epifauna de los fon-
dos blandos son depredadores. Pueden excavar a
través del sedimento para capturar a sus presas

13cas30646_ch13.indd 284 10/5/07 20:11:39

 Capítulo 13 La vida en la plataforma continental 285

La vida en el fango y en la arena

Para nosotros, los espacios entre las partículas del sedimento resultan un mundo
invisible, per o son una parte activa e importante del ambiente marino. Este Kinorrinco
mundo microscópico, que se extiende desde las playas ar enosas y los estuarios
hasta las zonas pr ofundas, está habitado por organismos intersticiales suma-
mente especializados, a los que en conjunto se denomina meiofauna.
Copépodo
La meiofauna está adaptada a su ambiente exclusivo de varias maneras.
Gastrotrico
Su forma normalmente es delgada y como la de un gusano, lo que son adap -
taciones para moverse eficazmente entre las partículas del sedimento y suponen
un incremento del área superficial para mejorar no solo la absorción de oxígeno Ciliado
(que suele ser escaso en los sedimentos), sino quizás también para la absorción
de materia orgánica disuelta. Algunos organismos de la meiofauna se deslizan Gnatostomúlido
libremente entre las partículas del sedimento, mientras que otr os se adhier en a
ellas. Aunque los detritos pr obablemente son una fuente importante de nutrien -
tes, muchos animales de la meiofauna son depr edadores y carroñeros. También
Nematodo
hay herbívoros que se alimentan de diatomeas y de otras algas minúsculas que
Hidroideo
viven en los primer os milímetros del sedimento. A su vez, la meiofauna es parte
de la dieta de muchos sedimentívor os.
El mundo subterráneo de la meiofauna está lleno de criaturas extrañas.
Hay pr otozoos, nematodos contoneándose, pequeños hidr oideos sésiles que Rotífero
capturan su alimento con los tentáculos y gusanos succionador es. Algunos
miembros no son más que versiones en miniatura de platelmintos, poliquetos, Ejemplos de la meiofauna de un fondo arenoso.
copépodos y de otr os animales más comunes que viven en otr os lugar es.
Algunos pertenecen a grupos que no se han encontrado en ningún otro hábitat.
Éste es el caso de los gnatostom lidos (filo nathostomulida; véase «Cómo Los arquianélidos (filo nnelida) son gusanos segmentados muy comu -
descubrir un nuevo Filo», p. 132). nes en la meiofauna. T ienen una estructura sencilla y un tamaño diminuto.
Solamente se conocen 150 especies de inorrincos (filo inorhyncha), A difer encia de los poliquetos, el grupo de gusanos segmentados en el que
y todas viven entr e el fango y la ar ena del fondo marino. Sus cuerpos están a menudo se incluyen, normalmente los ar quianélidos car ecen de segmentos
divididos en una serie de segmentos armados con espinas. La cabeza, que diferenciados, de podios y de sedas.
también está r odeada de espinas, se puede r etraer dentro del cuerpo. os oligoquetos también son gusanos segmentados que se distribuyen
Los gastrotricos (filo astrotricha) utilizan la succión para alimentarse extensamente en tierra y en agua dulce. A este grupo pertenecen las lombrices
de detritos y de otr os miembros más pequeños de la meiofauna. En la cabeza de tierra y otras formas relacionadas. Los oligoquetos son mucho menos comu -
y la superficie ventral del cuerpo tienen cilios cortos. Alrededor de la mitad de nes en el mar . Sin embargo, están pr esentes en la meiofauna, especialmente
las 450 especies que se conocen son marinas. Aunque r ecuerdan mucho a en bahías y puertos contaminados.
los protozoos, los gastr otricos son pluricelular es y poseen ver daderos tejidos y Recoger y extraer meiofauna viva no es particularmente difícil. El pr ocedi-
sistemas de órganos. miento más sencillo es tomar fango o ar ena húmeda y dejar la muestra en un
Los rotíferos (filo otifera) son un grupo del que se conocen casi 2000 envase en r eposo durante una hora o más. Los animales de la meiofauna se
especies, de las cuales solamente unas 100 son marinas. V arias de estas espe- desplazarán a la capa superior de la ar ena para obtener oxígeno. Los animales
cies forman parte de la meiofauna. Se conocen como «animales con ruedas» se recogen cerca de la superficie del sedimento con un cuentagotas y se pue-
debido a que en su cabeza tienen una cor ona de cilios. Utilizan esta estructura den observar con un estereomicroscopio o, incluso mejor, con un microscopio
para la locomoción y la alimentación. compuesto. ¡Comienza el espectáculo!

o pueden atraparlas sobre la superficie. Como
en otras comunidades, los depredadores son im-
portantes en la regulación del número y el tipo
de habitantes del fondo. Eliminan individuos
y causan perturbaciones en el sedimento que
permiten que haya recolonización por diversos
tipos de organismos. Caracoles como las mar-
garitas reticuladas (Nassarius; véase Fig. 13.6 )
y los caracoles luna (Polinices; véase Fig. 12.11)
se alimentan de bivalvos perforando un agujero
en la concha y raspando la carne. Las estrellas de
mar (Astropecten; Fig. 13.14) capturan bivalvos,
ofiuras, poliquetos y otros animales. Los anfí-
podos depredadores ejercen su influencia sobre
las comunidades submareales al alimentarse de
las larvas recién asentadas de otras especies. Los
cangrejos de los fondos blandos son depredado-
res y carroñeros. Algunos ejemplos son el can-
grejo azul (Callinectes sapidus) y otros cangrejos
nadadores, el cangrejo señora (Ovalipes ocellatus)
y otras muchas especies que se entierran parcial-
mente en la arena o el fango. Otros cangrejos
depredadores, los cangrejos ermitaños, las lan-
gostas y los pulpos buscan refugio en los fondos
rocosos, pero se desplazan hasta los fondos blan-
dos para alimentarse.
Muchos peces también son depredadores
importantes. En estas comunidades de fondos
blandos, la mayoría de los peces de fondo, o de-
mersales, son carnívoros. Las rayas desentierran
bivalvos, cangrejos y otros organismos de la in-
fauna y la epifauna. Los peces planos, como pla-
tijas, halibuts, lenguados y rodaballos, permane-
cen camuflados o enterrados y se alimentan de
una gran variedad de presas. Los peces pelágicos
y los calamares también se alimentan de los ha-
Pelágico Perteneciente a la columna de agua
lejos del fondo o de otra estructura.
Capítulo 10, p. 223; Figura 10.11

13cas30646_ch13.indd 285 10/5/07 20:11:42

 286 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
FIGURA 13.14 Las estr ellas de mar , como Astro-
pecten, son depr edadoras de bivalvos y otr os inverte -
brados excavadores.
bitantes de los fondos blandos de la plataforma
continental. Algunos peces solamente muerden
los sifones de los moluscos en vez de comerse el
animal entero. Un depredador muy grande es la
ballena gris (Eschrichtius robustus), que filtra el se-
dimento para capturar anfípodos y otros animales
pequeños (véase Fig. 9.18h). Los depredadores
grandes como las ballenas, morsas y rayas tienen
efectos importantes sobre las comunidades de
los fondos blandos. No solo eliminan a sus pre-
sas, sino que también son bioperturbadores que
cuando se alimentan hacen agujeros en el fondo,
matando una gran cantidad de organismos infau-
nales que no son ingeridos y cambiando las carac-
terísticas del sedimento.
Praderas de hierbas de mar. Los fondos
blandos a lo largo de la costa en ocasiones pre-
sentan una alfombra de hierbas de mar. Estas
plantas con flores (fanerógamas o espermatofi-
tos) tienen el aspecto de hierbas pero no están
relacionadas con las hierbas verdaderas, se han
establecido en el ambiente marino (véase «Las
plantas con flores», p. 114). Las praderas de
hierbas de mar se desarrollan mejor en aguas
abrigadas y poco profundas a lo largo de la costa.
También se encuentran en los estuarios y asocia-
das a los manglares (véase «Otras comunidades
de los estuarios», p. 272).
Solamente se conocen de 50 a 60 especies de
hierbas de mar. La mayoría son tropicales o sub-
tropicales, aunque algunas especies son comunes
en aguas más frías. La mayoría se restringen a las
áreas fangosas y arenosas por debajo del nivel de
la bajamar. Las diferentes especies pueden vivir
a distintas profundidades máximas, pero todas
están limitadas por la penetración de la luz a
través de la columna de agua.
13cas30646_ch13.indd 286
FIGURA 13.15 Una extensa pradera de zostera
( ostera marina ) en la costa del Pacífico de Baja Cali-
fornia, México.
La mayoría de las especies de hierbas de mar
viven en la región indo-pacífica. En las prade-
ras de hierbas de mar típicas de estas regiones
hay varias especies de hierbas viviendo juntas.
Algunas de las más comunes son la hierba de
tortuga (Thalassia), la hierba paleta (Halophila;
véase Fig. 6.13c), la hierba correa (Amphibolis)
y la posidonia (Posidonia).
En las regiones tropicales y subtropica-
les del océano Atlántico, la hierba de tortuga
(véase Fig. 6.13 d) es la más común. Hay ex-
tensas praderas que llegan hasta profundidades
de aproximadamente 10 m o más en aguas cla-
ras. La hierba del manatí (Syringodium; véase
Fig. 6.13a) frecuentemente vive junto a la hierba
de tortuga. La hierba de mar conocida como po-
rreto o zostera (Zostera marina; véase Fig. 6.13b)
está ampliamente distribuida en aguas templadas
y frías del Pacífico y el Atlántico norte. Es la más
común en aguas someras, que a veces quedan ex-
puestas durante la marea baja (Fig. 13.15), pero
se ha encontrado a profundidades de hasta 30 m.
Posidonia oceanica, otra especie templada, es par-
ticularmente importante en el Mediterráneo.
Las hierbas de mar pueden crecer forman-
do praderas gruesas y exuberantes, en las que a
menudo hay más de una especie de hierbas de
mar y muchas especies de algas. Sus raíces y una
red de tallos subterráneos (véase Fig. 6.13) las
mantienen ancladas frente a las turbulencias.
Las raíces y los tallos también ayudan a esta-
bilizar los fondos blandos, y las hojas reducen
la agitación debida al oleaje y a las corrientes.
Esta disminución de las turbulencias hace que
se depositen más sedimentos finos, lo que a su
vez influye sobre la colonización por otros orga-
nismos. La hierba de tortuga es particularmente
importante en los arrecifes de coral del Caribe,
donde ayuda a estabilizar las playas y las zonas
poco profundas. La reducción de las turbu-
lencias también hace que el agua tenga mayor
claridad, ya que en la columna de agua quedan
menos partículas en suspensión.
Las praderas de hierbas de mar tienen una
biomasa de plantas muy alta, hasta de 1 kg
(seco)/m2 para la hierba de tortuga. Con una den-
sidad tan alta de plantas fotosintéticas, las pra-
deras de hierbas de mar tienen una producción
primaria mayor que cualquier otra zona en los
fondos blandos. De hecho, se encuentran entre las
comunidades más productivas de todo el océano.
Solamente para las hierbas de mar se han medi-
do producciones de hasta 8 gC/m2/día (donde
gC son los gramos de carbono fijados). En parte,
esta producción primaria tan alta se debe a que las
hierbas de mar tienen raíces verdaderas, lo que no
ocurre en las algas marinas, y por tanto pueden
absorber nutrientes del sedimento. Por el contra-
rio, el fitoplancton y las algas marinas dependen
totalmente de los nutrientes disueltos en el agua.
En la Tabla 10.1 (p. 230) se indican las tasas nor-
males de producción primaria en las praderas de
hierbas de mar y en otros ambientes marinos.
En la superficie de las hojas de las hierbas de
mar crecen muchas algas pequeñas. Estas algas,
conocidas como epifitas, aumentan aún más la
producción primaria de estas comunidades. Las
diatomeas microscópicas son particularmen-
te abundantes. Algunas cianobacterias epifitas
también llevan a cabo la fijación del nitrógeno
y liberan nutrientes en forma de compuestos ni-
trogenados.
El número de herbívoros varía según la
localización geográfica. Muchos de ellos no se
alimentan directamente de las hojas de las hier-
bas de mar, y consumen directamente mucho
menos de la mitad de la producción primaria de
las hierbas. Entre los herbívoros que se alimentan
de las hierbas de mar están las tortugas de mar,
los manatíes, los erizos de mar (Diadema, Lytechi-
nus) y algunos peces loro (Sparisoma). Las hierbas
de mar también son importantes en la dieta de
algunas aves, como patos y gansos, en el Ártico y
en otras regiones.
Incluso cuando no se comen directamente
las propias hojas de las hierbas, los animales se
aprovechan de la elevada producción primaria
de las hierbas de varias maneras (Fig. 13.16) .
Muchos se alimentan de grandes cantidades de
hojas y de algas marinas en descomposición. Los
10/5/07 20:11:43

Filtradores
Plancton Bivalvos
Consumidores
(desde otras
comunidades)
Exportación a otras
Productores
FIGURA 13.16 Red alimentaria generalizada de una comunidad de hierbasde mar. Como en los estuarios (véaseFig. 12.23), los detritos procedentes de las plantas muertas
son una fuente importante de nutrientes para muchos animales.
detritívoros sedimentívoros, como los polique-
tos, bivalvos y pepinos de mar, se alimentan en o
sobre el sedimento rico en detritos. Los detritos
también se exportan a otras comunidades, como
los fondos blandos sin vegetación de aguas más
profundas.
Las praderas densas de hierbas de mar tam-
bién ofrecen abrigo para muchos animales que
no se alimentan de detritos. En los sedimen-
tos de estas praderas, o sobre ellos, viven más
animales que en los sedimentos sin vegetación
de mar adentro. En las hojas viven muchos
animales pequeños, sésiles o reptantes: hidroi-
deos, caracoles, pequeños poliquetos tubícolas,
anfípodos, camarones, etc. (Fig. 13.17) . Otros
animales mayores, como los estrombos (Strom-
bus gigas; Fig. 13.18 ), viven entre las plantas.
Entre los filtradores que habitan en el sedimen-
to hay distintas almejas y nacras (Pinna carnea).
Varias especies de peces y las estrellas de mar
(como Oreaster reticulatus) son ejemplos de car-
nívoros. Las praderas de hierbas de mar también
sirven como «guarderías» para algunas especies
de interés comercial, como las vieiras atlánticas
de bahía (Argopecten irradians) y los camarones
(véase «El enfoque de la ciencia. Restauración
de las praderas de hierbas de mar», p. 117).
13cas30646_ch13.indd 287
Capítulo 13 La vida en la plataforma continental
Carnívoros
Estrellas
de mar,
peces
y aves
Sedimentívoros
Pepinos de mar, Erizos de mar,
poliquetos peces
Detritos
comunidades
Hierbas de mar
as comunidades muy productivas de hierbas
de mar están restringidas a los fondos blandos
en aguas someras y abrigadas. as plantas
no son muy consumidas directamente
por los herbívoros, sino que producen grandes
cantidades de detritos, que son utilizados por
los sedimentívoros y e portados a otras
comunidades.
Comunidades submareales
de fondo duro
Los fondos duros representan una parte rela-
tivamente pequeña de la plataforma continen-
tal. Generalmente no son más que extensiones
sumergidas de las orillas rocosas. También hay
algunos afloramientos rocosos submareales de
tamaño variable. En algunos casos un compo-
nente importante del sustrato duro es el que
proporcionan las algas calcáreas, los tubos de los
gusanos poliquetos y las conchas de las ostras
(véase Fig. 12.22). Estos complejos fondos du-
ros tridimensionales suelen denominarse arreci-
fes, pero no se deben confundir con los arrecifes
de coral de las aguas cálidas.
287
Herbivorismo
Depredación
Alimentación o exportación de detritos
Contribución con detritos
Herbívoros pequeños Herbívoros grandes
Manatí,
tortugas marinas,
dugongo
Fondos rocosos. A diferencia de lo que ocurre
en la zona intermareal, las comunidades que se
desarrollan en los fondos rocosos submareales
nunca están expuestas a la deshidratación. Esto
significa que en ellas puede vivir una mayor varie-
dad de organismos que en la franja intermareal.
Las comunidades de fondo rocoso en aguas
someras son ricas y productivas. Las algas son
los habitantes más visibles de los sustratos duros
en las aguas menos profundas, especialmente
los fondos planos o de pendiente suave. Tienen
una impresionante variedad de colores, formas
de crecimiento, texturas y tamaños. La mayoría
Regi n indo-pacífica La región tropical del
océano ndico y las regiones oeste y central del
océano Pacífico.
Capítulo 14, p. 310
Biomasa El peso total de los organismos vivos.
Capítulo 10, p. 225
Fi aci n de nitrógeno Transformación del
nitrógeno gaseoso (N2) en compuestos nitrogenados
que pueden ser utilizados como nutrientes por los
productores primarios.
Capítulo 5, p. 100; Tabla 5.1
10/5/07 20:11:45
 288 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

son algas pardas y rojas. Pueden ser filamentosas

(Chordaria, Ceramium), ramificadas (Agardhiella,
Desmarestia), delgadas y frondosas (Porphyra, Gi-
Alga verde
(Enteromorpha)
gartina) o incrustantes (Lithothamnion). Muchas
de ellas también se pueden encontrar en la franja
intermareal.
Poliqueto Las algas submareales pueden tener diferen-
tubícola
Medusa (Spirorbis)
tes formas de crecimiento en distintos momen-
sésil tos de su vida (véase Fig. 6.11). Prácticamente
(Haliclystus) todas tienen un rizoma (véase Fig. 13.20) para
anclarse al sustrato.
Como en la franja intermareal, uno de los
principales problemas para las algas y los ani-
Ascidias
coloniales males sésiles en la zona submareal es encontrar
un lugar al que fijarse. Cada pequeño espacio
termina ocupado, incluso aunque a simple vista
parezca estar desnudo. Así, en las rocas hay una
fuerte competencia por el espacio. Las diferen-
tes especies de algas tienen distintas capacidades
competitivas. También varía su tolerancia a la ac-
ción de las olas, la alimentación de los erizos de
mar y otros herbívoros, la temperatura, la luz y
la estabilidad del sustrato. El efecto de la luz es
particularmente complejo. A medida que aumen-
ta la profundidad disminuye la cantidad de luz
disponible para la fotosíntesis, haciendo más di-
fícil que las algas vivan allí. Sin embargo, algunas
Zostera
(Zostera marina) especies están mejor adaptadas a la profundidad
Briozoo que otras. En aguas claras, algunas pueden vivir
(Membranipora)
a más de 200 m de profundidad. Las algas que
FIGURA 13.17 Las hojas de la zostera ( ostera marina) a menudo están habitadas por organismos sésiles. habitan a grandes profundidades han aumentado
los niveles de clorofila y de otros pigmentos para
poder captar la energía de la luz (véase Tabla 6.1,
p. 108). Estas adaptaciones se pueden encontrar
en todos los grupos de algas y no solo en las algas
rojas, que antiguamente se creía que eran las más
adaptadas a la profundidad. En todo caso, la zo-
nación a gran profundidad no solo depende de la
luz. También está afectada por el herbivorismo, la
competencia por el espacio y por otros factores.
Las algas también presentan diferentes estra-
tegias en su ciclo vital. Algunas son perennes y se
encuentran a lo largo de todo el año, mientras que
otras solamente pueden verse en determinados
momentos. Algunas son de crecimiento rápido y
de poca duración, mientras otras crecen lentamen-
te y son robustas y duraderas. Normalmente, las de
crecimiento rápido son las primeras en colonizar
las superficies recién despejadas por los herbívo-
ros, las turbulencias o por otros fenómenos. Al-
gunas algas utilizan ambas estrategias, alternando
una etapa de crecimiento rápido y duración breve,
con otra de crecimiento lento y perenne. Aunque
ambas etapas pertenecen a la misma especie, sus
apariencias y biologías son diferentes.
Las algas no solo tienen que competir por el
espacio entre ellas, sino también con una gran
FIGURA 13.18 El estrombo (Strombus gigas) es un caracol grande que normalmente se asocia a las praderas
variedad de animales sésiles. Los invertebrados
de hierba de tortuga en Florida y en el Caribe. Gastronómicamente es muy apreciado.

13cas30646_ch13.indd 288 10/5/07 20:11:48

 Capítulo 13 La vida en la plataforma continental 289

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

a fecundación en los erizos de mar

Los erizos de mar se han utilizado desde hace tiempo en investigaciones
sobre la fecundación y el desarr ollo embrionario, ya que en el laboratorio
se puede estimular fácilmente a los individuos maduros para que liberen los
óvulos y los espermatozoides (véase Fig. 4.20). Los machos y las hembras
liberan sus gametos en el mar casi al mismo tiempo para asegurar que los
óvulos sean fecundados por el esperma de la misma especie, y evitar así la
hibridación entre especies. No obstante, el asunto no es tan sencillo.
En algunas ár eas submar eales las difer entes especies que viven a la
misma profundidad realmente liberan sus gametos al mismo tiempo. Sin em-
bargo, los híbridos entre especies o no existen o son muy raros. La investiga-
ciones que se han realizado en diferentes laboratorios marinos en Norteamé-
rica, Suramérica y Europa han llevado al descubrimiento de algunos factores
«clave» que ayudan a explicar la forma en que se evita la hibridación entre las
especie de los erizos. El esperma de los erizos contiene una proteína, llamada
bindina, que se une a otra pr oteína específica situada en la superficie del
óvulo. El óvulo de los erizos está cubierto con una sustancia gelatinosa com-
puesta de hidratos de carbono complejos. Estos hidratos de carbono activan
la bindina de los espermatozoides cuando éstos atraviesan la capa gelatinosa
que rodea al óvulo para que lleguen a fecundarlo. El hidrato de carbono de la
capa gelatinosa de los óvulos del erizo de mar ver de de la costa del Pacífico
de Norteamérica (Strongylocentrotus droebachiensis), por ejemplo, no activa
la bindina de los espermatozoides del erizo de mar blanco ( S. pallidus), una
especie cercana que habita en los mismos fondos submareales. Los hidratos
de carbono de la capa de gelatina de los óvulos de estos erizos tienen una
estructura general similar, pero un pequeño cambio en la cadena del glúcido
de cada hidrato de carbono actúa como una segunda barr era que evita la
fecundación por el esperma de la especie incorrecta.
Las investigaciones realizadas con erizos de mar tropicales han puesto
de manifiesto que, en especies cercanas que viven juntas y a la misma pr o-
fundidad en la zona submareal, se han desarrollado diferentes moléculas de
bindina, como en la costa del Pacífico de Norteamérica. Paradójicamente,
especies relacionadas de erizos de mar que viven en regiones aisladas unas
de otras, como en las costas del Pacífico y del Caribe de Panamá, tienen
bindinas que están más estrechamente relacionadas que las que presentan
cuando viven en la misma región. Estos resultados proporcionan otra prueba
de la importancia de la estructura química en la fecundación y de su papel
en la evolución de nuevas especies.
El óvulo humano, como los de otros mamíferos, no tiene una gruesa capa
gelatinosa como la que r odea a los óvulos de los erizos de mar . No obstan -
te, en su superficie tiene moléculas complejas de hidratos de carbono que
pueden tener un papel fundamental para permitir que un espermatozoide lo
fecunde, como en el caso de los erizos de mar. Es posible que el conocimiento
sobre cómo actúan estas cadenas de hidratos de carbono, en los ser es hu-
manos y en otros mamíferos, pueda tener algunas utilidades en los casos de
infertilidad o incluso para el desarrollo de nuevos métodos anticonceptivos.
Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

suelen ser los dominantes en los fondos inclina-
dos escarpados y en las paredes verticales, donde
la escasez de luz limita el crecimiento de las al-
gas. Los sustratos duros proporcionan un buen
soporte para que se fijen los organismos, pero
excavar galerías en ellos es mucho más difícil
que en la arena o el fango. Por consiguiente, las
comunidades de fondo duro suelen ser ricas en
epifauna y pobres en infauna, al contrario que
las comunidades de fondo blando. Esponjas, hi-
droideos, anémonas, corales blandos, briozoos,
poliquetos tubícolas, bellotas de mar y ascidias
son algunos de los grupos más comunes. Mu-
chos forman colonias que compiten con otras
especies, simplemente creciendo sobre ellas.
Unas pocas especies, como los bivalvos barrena-
dores (Pholas), viven embutidos en las rocas.
En los fondos rocosos submareales, los her-
bívoros generalmente son pequeños invertebra-
dos de movimientos lentos. Posiblemente, los
más importantes sean los erizos de mar (Ar-
bacia, Diadema, Strongylocentrotus). Quitones,
liebres de mar, lapas, orejas de mar (Haliotis) y
otros moluscos gasterópodos también son her-
bívoros importantes. Algunas algas han desa-
rrollado defensas contra estos herbívoros. Entre
ellas se incluyen productos químicos, como el
ácido sulfúrico y los fenoles, que les confieren
un sabor desagradable, y la capacidad regenerar
rápidamente los tejidos perdidos. ¡Algunas algas
incluso tienen etapas en su ciclo que son capa-
ces de perforar las conchas de los moluscos, un
buen impedimento para evitar ser ingeridas por
un erizo de mar hambriento! Las algas erectas
suelen ser resistentes y coriáceas. Las algas cal-
cáreas, como las coralinas (Lithothamnion, Cla-
thromorphum) y las algas calcáreas verdes (Ha-
limeda; véase Fig. 14.10), depositan carbonato
de calcio en sus membranas celulares, haciéndo-
las particularmente resistentes a los herbívoros.
Los carnívoros, entre ellos los nudibranquios
y otros gasterópodos y las estrellas de mar, se ali-
mentan de invertebrados sésiles. Los erizos de
mar (Fig. 13.19) no solo se alimentan de algas,
sino también de algunos de los invertebrados sési-
les más débiles. Otros carnívoros, como cangrejos,
langostas y muchos tipos de peces, se alimentan
de los herbívoros, de carnívoros de menor tamaño,
o incluso de los ectoparásitos de otros peces (véase
«Las asociaciones de limpieza», p. 222).
Los herbívoros y los depredadores tienen
una gran influencia sobre la composición de las
comunidades de fondo duro. Eliminan a los re-
sidentes de las rocas, dejando espacios para otros
organismos. Las larvas y las esporas de las algas
colonizan las áreas despejadas por los herbívoros
o por los carnívoros.
Debido a que las fases planctónicas a menu-
do son estacionales, las áreas despejadas pueden
ser colonizadas por especies distintas en diferen-
tes momentos. Esto aumenta la diversidad de
especies de una zona concreta. Los carnívoros
también pueden actuar como limitadores de los
herbívoros, ayudando a mantener una situación
relativamente estable. Sin embargo, este equili-
Algas incrustantes Las que crecen formando
una capa delgada sobre las rocas, como la de
algunas algas coralinas.
Capítulo 6, p. 112
La luz solar atraviesa la columna de agua hasta
una profundidad que depende de la transparencia
del agua. No todos los colores de la luz penetran
hasta la misma profundidad. En aguas oceánicas
claras, la luz que penetra a más profundidad es la
azul y la que menos lo hace es la roja.
Capítulo 3, p. 51; Figura 3.11

289

13cas30646_ch13.indd 289 10/5/07 20:11:50

 290 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

brio se puede alterar fácilmente. Por ejemplo, se

han observado aumentos explosivos de las pobla-
ciones de erizos de mar en varias comunidades
submareales (véase p. 294), que han sido segui-
das por unas mortalidades en masa. Como todas
las comunidades biológicas, las comunidades
submareales están cambiando constantemente.

a composición de especies de las comunidades

submareales de fondo duro está influida por
factores como la luz, la competencia por el espacio,
el herbivorismo y la depredación.

Comunidades de quelpos. Entre las comuni-

dades marinas más impresionantes y productivas
están las comunidades de quelpos. Los quelpos
son un grupo de algas pardas grandes y de creci-
miento rápido, que viven en aguas relativamente
frías y están restringidas a las regiones templadas
y subpolares (véase «Las algas pardas», p. 110).
Se trata de verdaderos gigantes en comparación
con otras algas o hierbas de mar y forman unos
«bosques» exuberantes (véase Fig. 6.8), que son
el hábitat para una gran variedad de organismos.
Hay varias especies de quelpos. En el At-
lántico norte y en la costa asiática del Pacífico
FIGURA 13.19 Los erizos de mar, como estos Strongylocentrotus purpuratus de la costa del Pacífico de Nor-
norte, predominan varias especies del género
teamérica, ejercen una importante influencia sobre la composición de las comunidades submareales de fondo duro.
Se alimentan de algas y de algunos animales incrustantes, y dejan superficies despejadas donde se pueden asentar Laminaria (Fig. 13.20). Sus frondes simples o
otros organismos sésiles. con hendiduras pueden llegar a medir 3 m de
longitud. El quelpo gigante (Macrocystis) domi-
na en las comunidades de quelpos en las costas
del Pacífico de Norteamérica y de Suramérica y
en otras partes del hemisferio Sur (Fig. 13.21).
Cada ejemplar de quelpo está anclado al fon-
do rocoso mediante un gran rizoma (véase
Quelpo de tallo hueco Fig. 6.1). Desde un único rizoma crecen varios
(Laminaria longicruris) estípites (tallos) largos que se entrelazan para
formar una especie de tronco. Desde los estí-
pites crecen los frondes, láminas en forma de
hojas. Un solo estípite puede llegar a medir de
20 a 30 m o más. En algunas comunidades del
Quelpo comestible
(Alaria escuelenta)
hemisferio Sur, el principal quelpo es Ecklonia
y no Macrocystis (véase la fotografía de p. 277).
Las comunidades de quelpos de la costa del Pa-
cífico de Norteamérica tienen una diversidad
Quelpo cola particularmente grande. Varias especies, como el
de caballo quelpo toro (Nereocystis), el quelpo alce (Pelago-
(Laminaria
phycus; Fig. 13.22), Alaria y Pterygophora, pue-
digitata)
den ser importantes e incluso sustituir a Macro-
cystis. El quelpo toro tiene muchos frondes, cada
uno de hasta 5 m de largo, que cuelgan desde
la superficie inferior de un pneumatocisto lleno
de gas situado en el extremo de un largo estípi-
te. Alaria (Fig. 13.20), que como otros muchos
FIGURA 13.20 Ejemplos de quelpos del Atlántico norte. En aguas profundas, el quelpo de tallo hueco puede quelpos es comestible, también es importante en
llegar a alcanzar 12 m de longitud. el Atlántico norte.

13cas30646_ch13.indd 290 10/5/07 20:11:59

 Capítulo 13 La vida en la plataforma continental 291

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

60° 60°

Islas Aleutianas Laminaria

Macrocystis
Macrocystis
30° 30°

Ecklonia

Mar de Arabia Océano Océano

0° 0°
Pacífico Atlántico
Océano
Índico Ecklonia
Nueva Macrocystis
30° Zelanda 30°
Ecklonia
Macrocystis Macrocystis Tristan da
Cunha
Islas Chatham Corriente caliente
Islas Kerguelen Ecklonia Islas Malvinas
Macrocystis Islas Auckland
Corriente fría
60° Islas Macquarie 60°
Islas Georgia del Sur Distribución
de los quelpos

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

FIGURA 13.21 La distribución geográfica de los quelpos está muy influenciada por las temperaturas superficiales del agua, que, a su vez, dependen de la circulación su-
perficial del océano. Las corrientes a lo largo de las costas del oeste de los continentes transportan agua fría desde las regiones polares; en las costas del este transportan agua
caliente desde el ecuador. Como consecuencia, los quelpos se extienden hacia las r egiones ecuatoriales, a lo largo de las costas del oeste de los continentes más que en las
costas del este. Para los arrecifes de coral, que necesitan aguas más calientes, ocurre exactamente lo contrario (véase también Fig. 14.11).

Los grupos grandes y densos de quelpos se

conocen como lechos de quelpos. Cuando los
frondes flotan en la superficie formando un
grueso tapiz se denominan bosques de quel-
pos (Fig. 13.23) . Este vergel flotante (dosel)
es característico de los bosques de quelpos del
Pacífico, que están dominados por los quelpos
gigantes y toro. Ecklonia y algunas especies de
Laminaria y de Alaria también forman doseles.
Los factores físicos tienen una gran influencia
sobre las comunidades de quelpos. La temperatu-
ra es particularmente importante, ya que los quel-
pos solo habitan en aguas frías. Al menos parcial-
mente, esto se debe a que los quelpos no crecen
bien en aguas cálidas, que suelen carecer del rico
suministro de nutrientes que necesitan los quelpos
(véase «Modelos de producción», p. 342). Esta de-
pendencia del agua fría se refleja en la distribución
geográfica de los quelpos (Fig. 13.21). Las aguas
superficiales de los océanos circulan formando
grandes corrientes circulares, que en el hemis-
ferio Norte giran en el sentido de las agujas del
reloj y en el hemisferio Sur en sentido contrario
(véase Fig. 3.21). Las corrientes que se dirigen
hacia los polos a lo largo de las costas del oeste
de los océanos llevan agua caliente procedente
FIGURA 13.22 El quelpo alce (Pelagophycus porra) crece en los bordes externos y más profundos de algunos
lechos de quelpos gigantes (véase Fig. 13.25). Tiene dos ramas muy grandes, parecidas a cuernos, de las que salen de las regiones ecuatoriales. Debido a esto, los
unos grandes frondes que quedan a merced de las corrientes. quelpos solo prosperan en zonas con latitudes

13cas30646_ch13.indd 291 10/5/07 20:12:04

 292 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
FIGURA 13.23 Bosque de quelpos gigantes (
México.
altas en los lados oeste de los océanos. Por otra
parte, los quelpos prosperan a lo largo de las cos-
tas del este de los océanos, donde las corrientes
que proceden de latitudes altas son frías y ricas
en nutrientes. Ecklonia está presente en zonas de
latitudes bajas, próximas al ecuador, a lo largo
de la costa meridional de la península de Ara-
bia (Fig. 13.21) . Solamente se encuentra allí
durante el verano, cuando los monzones, que
se dirigen en dirección Norte-Este, atraviesan
el mar de Arabia y producen fuertes corrientes
ascendentes que hacen que disminuya la tem-
peratura del agua (véase Fig. 15.31 ). La des-
aparición de los monzones, cuando los vientos
van en dirección contraria durante el invierno,
produce un aumento de la temperatura del agua,
que causa la muerte de los quelpos.
Con pocas excepciones, todas las especies de
quelpos solo viven sobre superficies duras, entre
las que se pueden incluir los sustratos formados
por los gusanos tubícolas y los rizomas de otras
algas. Donde exista un lugar conveniente para la
fijación, los quelpos crecerán en aguas tan pro-
fundas como la luz lo permita. Algunas especies
pueden llegar a profundidades de hasta 40 m,
desde donde sus frondes flotan hacia la super-
ficie, buscando la luz del sol, y sus estípites los
conectan al fondo, situado bastante más abajo.
A pesar de su tamaño gigante, los quelpos
realmente son bastante frágiles; de hecho, gran
parte de su fragilidad se debe a su tamaño. Los
13cas30646_ch13.indd 292
acrocystis pyrifera ) en la isla de Cedr os, Baja Califor nia,
frondes causan muchas fricciones, y los largos y
finos estípites se rompen fácilmente y, a menu-
do, los quelpos terminan separándose del fon-
do. Los quelpos a la deriva causan más daños
al enredarse con otros frondes. Los quelpos no
crecen bien donde la acción del oleaje es fuerte,
y las tormentas pueden ser desastrosas. Aunque
deben extender sus frondes hacia la superficie,
muchas especies prefieren mantenerse sujetas a
fondos relativamente profundos, donde la acción
de las olas es menor. Así, las mismas adaptacio-
nes que permiten a estos quelpos vivir en aguas
profundas (gran tamaño y flotabilidad) también
tienden a restringirlos allí.
Los quelpos pueden crecer muy rápidamente,
por ejemplo, el quelpo gigante crece a una velo-
cidad de hasta 50 cm al día. Por ello no resulta
sorprendente que las comunidades de quelpos
sean muy productivas. La producción primaria
alcanza los 1000 gC/m2/año en Ecklonia en Aus-
tralia y Sudáfrica, alrededor 1500 gC/m2/año
en el quelpo gigante de California, y cerca de
2000 gC/m2/año en Laminaria en el Atlántico
norte (véase también Tabla 10.1, p. 230).
as comunidades de quelpos están restringidas a los
sustratos duros en aguas frías y ricas en nutrientes.
Los quelpos grandes que podemos ver so-
lamente son una etapa de su ciclo vital. Todos
los quelpos pasan por dos etapas: un gran es-
porofito productor de esporas y un gametofito
microscópico que produce los gametos masculi-
nos y femeninos (Fig. 13.24). El esporofito es el
organismo que vemos.
En algunos quelpos el esporofito es anual.
En cambio, el quelpo gigante y otros son peren-
nes y pueden vivir durante varios años.
Estos quelpos de vida larga a menudo pierden
los frondes a causa de los herbívoros, las tormentas
y las olas, aunque pueden volver a crecer ya que, a
diferencia de lo que sucede en muchas hierbas de
mar, el crecimiento se produce tanto a partir del
rizoma como en el extremo de los estípites.
Los bosques de quelpos a lo largo de la cos-
ta del Pacífico de Norteamérica se disponen a
distintas profundidades, con diferente composi-
ción de especies creciendo hasta una altura ca-
racterística por encima del fondo (Fig. 13.25).
Esta estructura depende de la interacción entre
varios factores físicos y biológicos. Por ejemplo,
el dosel flotante del quelpo gigante solamente se
desarrolla donde el agua es lo bastante profun-
da como para reducir la acción de las olas, pero
lo bastante somera como para que la luz llegue
hasta el fondo, permitiendo así el crecimiento de
los rizomas. Otros quelpos pueden contribuir al
dosel superficial. Entre ellos están el quelpo toro,
que vive más cerca de la orilla, y el quelpo pluma
(Egregia), que vive en aguas menos profundas
expuestas a la acción del oleaje. En aguas pro-
fundas, el quelpo alce forma un dosel situado a
profundidades medias a lo largo del borde exter-
no del dosel del quelpo gigante.
El denso dosel de los bosques de quelpos gi-
gantes reduce la cantidad de luz por debajo de
ellos. Bucear bajo este dosel es como caminar
por una selva cerrada en tierra: hace falta algo de
tiempo para que los ojos se acostumbren a la falta
de luz. Los quelpos que viven allí también tienen
que adaptarse a la escasa iluminación, pero la
vida bajo el dosel es rica y variada. Otros quelpos
menores ocupan el subdosel, el área situada bajo
el dosel, entre ellos, Laminaria, Pterygophora y
otros quelpos con frondes que se extienden sobre
el fondo o se mantienen erguidos sobre él.
Una gran variedad de algas más cortas, so-
bre todo algas rojas, viven sobre el fondo en
dos capas sobrepuestas, incluso en zonas en las
que la luz esté muy reducida. Las algas corali-
nas, tanto las ramificadas como las incrustantes,
son comunes. Algunas hierbas de mar son más
abundantes en aguas someras, donde la acción
del oleaje reduce el dosel.
Los lechos de quelpos del Atlántico norte
están dominados por las especies del género
Laminaria que generalmente no forman un do-
sel. Sin embargo, son similares a los bosques de
10/5/07 20:12:08
 Capítulo 13 La vida en la plataforma continental 293

quelpos del Pacífico, también incluyen muchas

Gametofito especies de algas y se disponen formando una su-
masculino cesión de estratos en función de la profundidad.
Germinación
de las esporas
(n) La compleja estructura tridimensional de las
comunidades de quelpos es explotada por una
gran diversidad de animales. Entre los rizonas
Esporas de los quelpos, sobre todo en los del quelpo gi-
(n)
Gametofito gante, vive un surtido de poliquetos, pequeños
femenino Espermatozoide crustáceos, ofiuras y otros pequeños invertebra-
(n) (n) dos. Los poliquetos tubícolas, briozoos y otros
organismos sésiles, son comunes sobre los fron-
Esporas
des y los estípites. Igual que los animales que
Fertilización viven asociados con los rizomas, básicamente
Óvulo
(n) son suspensívoros. Un habitante habitual de
los frondes es un briozoo (Membranipora) que
forma colonias delgadas con apariencia de enca-
jes. Sus incrustaciones calcáreas hacen que au-
Esporofito
Esporofito en desarrollo
(2n) (2n)
Monzones Vientos de la zona norte del Océano
Esporofito ndico que soplan desde el sudoeste durante
inmaduro el verano y desde el nordeste durante el invierno.
Estados (2n) Estados Capítulo 15, p. 348; Figura 15.31
macroscópicos microscópicos
Afloramiento o corriente ascendente Flujo
FIGURA 13.24 En el ciclo vital del quelpo gigante ( acrocystis), y en el de otros quelpos, hay un gran esporofito ascendente de agua fría y rica en nutrientes
productor de esporas. Las esporas se asientan en el fondo y se transforman en pequeños gametofitos masculinos o desde el fondo hacia la superficie.
femeninos. Cada gametofito libera sus gametos, masculinos o femeninos, que, después de la fecundación, dan lugar Capítulo 15, p. 347
a un nuevo esporofito, cerrándose así el ciclo (véase también Fig. 6.11a).

Quelpo plumoso
(Egregia)

Dosel
Frondes en
la superficie
o a media Quelpo alce
profundidad (Pelagophycus)

Subdosel
Frondes Laminaria
erguidos
o cercanos
al fondo Pterygophora

Tapiz de algas Quelpo toro

Matas (Nereocystis)
pequeñas,
filamentos y
algas incrustantes

orilla
de la
Quelpo gigante Cerca
(Macrocystis)
s
uelpo
l de q
Dose
orilla
de la
Lejos

FIGURA 13.25 Distribución de los principales tipos de quelpos y de otras algas en un bosque generalizado de quelpos gigantes ( acrocystis) de la costa del Pacífico de
Norteamérica. La compleja distribución de las algas depende de factores como la luz, el tipo de sustrato, la acción de la olas, la profundidad, la cantidad y el tipo de herbívoros,
e incluso de la época del año, ya que algunas algas son anuales.

13cas30646_ch13.indd 293 10/5/07 20:12:14

 294 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
mente el peso de los frondes, disminuyendo su
flotabilidad, y cubren los tejidos fotosintéticos,
aunque su efecto parece ser de poca importan-
cia. Los fondos rocosos alrededor de los quelpos
están habitados por esponjas, ascidias, langos-
tas, cangrejos, cangrejos ermitaños, estrellas de
mar (véase Fig. 7.43 a), orejas de mar (véase
Fig. 7.21b) y pulpos, entre otros.
Los peces son muy abundantes en las comu-
nidades de quelpos. Utilizan los recursos nutriti-
vos y de abrigo que proporcionan los quelpos de
muchas maneras, ocupando así muchos nichos
ecológicos diferentes. Por ejemplo, los peces a
menudo utilizan los recursos disponibles para
alimentarse y encuentran refugios en diferentes
lugares del bosque de quelpos. Algunas especies
se alimentan cerca del fondo. En los lechos de
quelpos de la costa del Pacífico de Norteaméri-
ca, entre los peces que se alimentan en el fondo
están varias especies de roqueros (Sebastes) y la
cabrilla alguera (Paralabrax clathratus). La vie-
ja de California (Semicossyphus pulcher) utiliza
los dientes, parecidos a los de los perros, para
machacar erizos de mar, cangrejos y otros inver-
tebrados del fondo. Las mojarras (Rhacochilus,
Brachyistius) y otros peces se pueden alimentar
en diversas partes del dosel, tanto alrededor de
los rizomas como en el agua que queda entre los
quelpos. Los pejerreyes (Atherinops) se alimen-
tan de plancton de los alrededores de los quelpos
y aprovechan los grandes bancos de mísidos y
otros animales planctónicos. Los peces pueden
definir otros nichos ecológicos al estar activos a
diferentes horas del día o de la noche.
Las algas pequeñas son comidas por caraco-
les, cangrejos, erizos de mar y peces, pero, sor-
prendentemente, son pocos los herbívoros que se
alimentan de los grandes quelpos. Uno de ellos,
la vaca marina de Steller, actualmente está extinta
(véase Fig. 18.13). Algunos isópodos (Phycolim-
noria) perforan sus madrigueras en los rizomas,
debilitándolos. Algunos peces mordisquean los
quelpos, pero no parecen causar muchos daños.
En vez de alimentarse de los quelpos que aún
están unidos al sustrato y con crecimiento activo,
la mayor parte de los animales utilizan la enorme
producción de los quelpos bajo la forma de quel-
pos a la deriva, y fragmentos sueltos hundidos o
llevados a tierra por el oleaje. Como en el caso de
las hierbas de mar, las plantas de las marismas y
los mangles, muchos de estos detritos son expor-
tados a otras comunidades.
os lechos de quelpos forman un ambiente
complejo. os quelpos y las algas a la deriva son
una fuente importante de alimento, pero no los
quelpos vivos en sí mismos.
13cas30646_ch13.indd 294
Los erizos de mar son, con diferencia, los
herbívoros más importantes de las comuni-
dades de quelpos. Tienen una importancia
especial el erizo de mar rojo (Strongylocen-
trotus franciscanus) y el erizo de mar púrpura
(S. purpuratus) en la costa del Pacífico de Nor-
teamérica, y el erizo de mar verde (S. droeba-
chiensis; véase Fig. 7.45a) tanto en el océano
Atlántico norte y como en el océano Pacífico.
Las poblaciones de erizos de mar a veces su-
fren una «explosión» (véase Fig. 10.3). Estas
explosiones demográficas han tenido impactos
devastadores sobre las comunidades de quel-
pos en diversas partes del mundo. Los erizos
de mar normalmente se alimentan de los quel-
pos a la deriva. Sin embargo, durante estas ex-
plosiones demográficas, o «plagas», los erizos
también comen quelpos vivos y otras algas.
Cuando los erizos de mar ingieren los rizomas
o los estípites, los quelpos se rompen, se alejan
flotando y mueren. Los erizos de mar pueden
incluso subirse sobre los quelpos, haciendo que
aumente el peso de los frondes, que se hunden
y así pueden ser alcanzados por otros erizos.
Los erizos pueden llegar a aclarar áreas bas-
tante extensas, que se conocen como «eriales
de erizo» o «desiertos de erizo». Las únicas
algas que quedan vivas en estos eriales son las
coralinas incrustantes.
Las razones por las que se producen estas
explosiones demográficas de erizos siguen sien-
do confusas. En el norte del Pacífico una causa
posible es la disminución de las poblaciones de
nutria de mar (Enhydra lutris; véase Fig. 9.12),
un depredador de erizos que ha desaparecido en
la mayor parte de las zonas que antes habitaba.
En un estudio realizado en varias islas de la ca-
dena de las Aleutianas, en Alaska, se encontró
que los bosques de quelpos se mantenían en
buenas condiciones donde las nutrias de mar
eran comunes. En cambio, había muchos erizos
de mar y pocos quelpos en las islas donde las
nutrias de mar estaban ausentes (Fig. 13.26) .
Hay evidencias de que las poblaciones de nu-
trias han disminuido debido a la depredación
por parte de las orcas (ballenas asesinas), que
normalmente prefieren alimentarse de focas y
leones marinos. Desde finales de la década de
1980, las focas y leones marinos cada vez son
más escasos, posiblemente porque la pesca ex-
cesiva ha reducido su suministro de alimentos.
Las orcas también parecen haber cambiado sus
hábitos de alimentación cuando una fuente im-
portante de su alimento, los cadáveres de las ba-
llenas arponeadas atados a los barcos balleneros,
disminuyó cuando la mayor parte de la pesca
comercial de ballenas fue prohibida. La pesca
excesiva puede haber afectado a los bosques de
quelpos según una cadena de acontecimientos,
en la que se han visto afectadas las focas y los
leones marinos, las orcas, las nutrias de mar y
los erizos de mar.
Sin embargo, las observaciones efectuadas en
las islas Aleutianas no ayudan a explicar la situa-
ción en el sur de California, donde las nutrias de
mar fueron eliminadas hace casi 200 años, pero
la destrucción de los quelpos por los erizos de
mar no fue observada hasta la década de 1950.
La pesca excesiva de otros depredadores de eri-
zos, incluyendo langostas, cangrejos y peces,
probablemente también esté relacionada con el
aumento de las poblaciones de erizos en el sur
de California y en otros lugares.
Otra posibilidad es que una disminución
de la cantidad de algas a la deriva en el sur de
California pudo haber sido la causa de que los
erizos pasasen a alimentarse de los quelpos vi-
vos. La contaminación por aguas residuales y el
aumento de la temperatura del agua acaso sean
los factores que pudieron haber causado la dis-
minución de la cantidad disponible de quelpos
a la deriva. Algunos de estos factores también
pueden estimular el crecimiento y la supervi-
vencia de los erizos de mar. Por ejemplo, algu-
nos compuestos orgánicos que se liberan con las
aguas residuales son utilizados como nutrientes
por los erizos de mar jóvenes.
La recogida con fines gastronómicos de ore-
jas de mar del Pacífico en el sur de California,
también se ha propuesto como una posible cau-
sa de las plagas de erizos de mar. Estos grandes
moluscos compiten con los erizos por los abri-
gos en las grietas de las rocas. La eliminación
de las orejas de mar puede proporcionar más
espacios para los erizos.
También es posible que las fluctuaciones de
la cantidad de erizos de mar se deban a la mayor
supervivencia de sus larvas planctónicas, quizás
como consecuencia de la existencia de tempera-
turas más favorables o de una mayor cantidad
de alimentos disponibles. Es probable que la
causa de las plagas de erizos sea una combina-
ción de factores. Hasta cierto punto, las «pla-
gas» probablemente son fluctuaciones naturales
del tamaño de la población.
Además de la alimentación por parte de los
erizos, otro factor que afecta a los bosques de
quelpos es el clima. El Niño en 1983 produjo
tormentas devastadoras y corrientes inusual-
mente calientes, que causaron una alta mortali-
dad de quelpos. En 1997-98, El Niño fue igual
de destructivo. Sin embargo, La Niña que si-
guió a El Niño de 1997-98 llevó corrientes frías
y ricas en nutrientes a la costa de California,
estimulando la recuperación de los bosques de
quelpos.
10/5/07 20:12:15
 Capítulo 13 La vida en la plataforma continental 295

de hábitat», p. 419). Experimentalmente, a fi- caso, el número de nutrias de mar a lo largo de la

as comunidades de quelpos se pueden ver
seriamente afectadas por la acción del fuerte oleaje,
la alimentación de los erizos de mar, las corrientes
calientes y la contaminación.
La recuperación de los bosques de quelpos
en el sur de California ha sido buena en algunas
áreas. En parte, se ha visto favorecida por el tras-
plante en las áreas devastadas de quelpos sanos
sujetos a bloques de piedra (véase «Restauración
100
75
Número por isla
nales de los años 1980 se liberaron 140 nutrias
de mar en una de las islas del Canal del Sur de
California. La mayoría de los animales liberados
desaparecieron, por lo que el experimento fue
abandonado. Para calmar a los pescadores, que
estaban molestos por la posibilidad de que las
nutrias de mar se alimentasen de crustáceos de
interés comercial, se acordó que se debía impe-
dir la migración natural de las nutrias desde la
región central al sur de California. En cualquier
costa de California ha disminuido, sobre todo de-
bido a las enfermedades, pasando de un máximo
de 2377 ejemplares en 1995, a una cantidad esti-
mada de menos de 2100 en 2003. ¿Qué medidas
se pueden adoptar para estimular la recupera-
ción de los lechos de quelpos? Realmente nadie
lo sabe. Una cosa es segura: algunos bosques de
quelpos del sur de California no se han recupe-
rado y posiblemente nunca lo harán.
En el golfo de Maine, en la costa atlántica de
los Estados Unidos, se ha descrito una situación
similar con otra serie diferente de factores. La
pesca excesiva de bacalao (Gadus) y de otros pe-
ces que se alimentan en el fondo ha reducido la
presión de éstos sobre las langostas jóvenes (Ho-
marus), los cangrejos y los erizos de mar. El nú-
mero de erizos de mar aumenta constantemente

y se están alimentando de los quelpos, que son

(100 en 1972)

50
Abundancia utilizados por las langostas como refugio. Las
de nutrias grandes recolecciones de erizos para su expor-
de mar
25 tación a Japón llevaron a una reducción de sus
poblaciones en los primeros años de la década
de 1990. La pesca excesiva de los peces que se
1985 1989 1993 1997
alimentan en el fondo ha dado lugar a un cla-
ro aumento del número de langostas. Durante
la campaña de 2003 se capturaron un total de
400 24.7 millones de kilogramos, con un valor co-
Biomasa de
300 erizos de mar mercial de alrededor de 200 millones de dólares
g/0.25 m2

(unos 250 millones de euros), más de 2.5 veces

200 la cantidad media de las campañas 1945-85.
100 No obstante, las pruebas acumuladas en
otras partes del mundo parecen indicar que los
cambios catastróficos de las comunidades de
1985 1989 1993 1997
quelpos generalmente van seguidos por una re-
cuperación, como si se repitiesen siguiendo un
ciclo. Parece que los erizos de mar y los quelpos
% de pérdida de quelpos

60 Intensidad se mantienen en un equilibrio de1icado, que se

50 del consumo pueda inclinar hacia uno lado u otro debido a
factores como las fluctuaciones del clima, los
en 24 h

40
30 efectos de la contaminación de nutrientes sobre
20 la supervivencia de las larvas del erizo y la elimi-
10 nación de los depredadores de los erizos.
1985 1989 1993 1997

Nic o ecológico La combinación de lo que una

Densidad de quelpos especie come, dónde vive, cómo se comporta
10
y todos los demás aspectos de su estilo de vida.
Número/0.25 m2

8 Capítulo 10, p. 219

6
El Niño Un calentamiento del agua superficial en
4 el este del Pacífico, parte de una serie de cambios
a gran escala de los patrones atmosféricos
2
y oceánicos normales, o ENS .
BOSQUE DE BOSQUE DE QUELPOS Capítulo 15, p. 350
QUELPOS SANO 1985 1989 1993 1997 CONSUMIDO EN EXCESO
a Niña Una tendencia al enfriamiento del agua
FIGURA 13.26 El efecto de la depredación de nutrias de mar (Enhydra lutris) por las orcas ( rcinus orca) sobre
superficial en el este del Pacífico.
las poblaciones de erizos de mar y quelpos en los bosques de quelpos de las islas Aleutianas, Alaska. El efecto es un
ejemplo de cascada trófica, así llamada porque los efectos de un depredador se extienden a través de la red alimen- Capítulo 15, p. 352
taria. En los gráficos superiores, los años sin barras indican años sin datos y no valores de cero.

13cas30646_ch13.indd 295 10/5/07 20:12:18

 296 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. Las comunidades de zostera en Europa y
en la costa este de Norteamérica se vieron
seriamente afectadas por una enfermedad
desconocida. La enfermedad, llamada añu-
blo de la zostera, o enfermedad debilitante,
hizo que durante la década de 1930 desapa-
reciesen muchas praderas de zostera. ¿Qué
cambios esperaría el lector que se produje-
sen cuando desaparece una comunidad de
zostera en un área determinada? Considere
los cambios en el sustrato, el bentos y otros
tipos de animales marinos. ¿Se producirían
cambios entre los animales que viven en
tierra? ¿Qué tipo de comunidad piensa que
substituiría a las comunidades de las zoste-
ras después de su desaparición?
2. En el ciclo vital de los quelpos hay un es-
porofito muy grande y un gametofito muy
pequeño. Sin embargo, la lechuga de mar y
otras algas tienen un gametofito tan grande
como el esporofito (véase Fig. 6.11a). ¿Pre-
sentan los quelpos algunas ventajas por te-
ner un gametofito tan pequeño?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Interés general
Smith, R, 2001. Frozen under. National
Geographic, vol. 200, no. 6, December, pp. 2-
35. La exclusiva vida marina de la Antártida
se enfrenta a nuevos desafíos, desde el hielo
que se derrite al aumento del turismo.
296
13cas30646_ch13.indd 296
ió n
r ac interactiva
x plo
E
Solomon, C., 2003. An underwater ark. Audubon,
vol. 105, no. 3, pp. 26-31. El papel de las
zosteras en las aguas someras, e incluso en
las comunidades profundas, es mucho más
importante de lo que antes se pensaba.
Stone, G., 1999. A week beneath the waves. New
Scientist, vol. 164, no. 2212, 13 November,
pp. 34-37. Científicos que viven y trabajan
en un hábitat subacuático.
Warne, K., 2002. Oceans of plenty. National
Geographic, vol. 202, no. 2, August, pp. 2-
25. Las costas de Sudáfrica tienen una rica
vida marina, en parte porque es un lugar de
encuentro de aguas frías y calientes.
En profundidad
Bell, S. J. and J. R Turner, 2003. Temporal and
spatial variability of mobile fauna on a
submarine cliff and boulder scree complex:
a community in flux. Hydrobiologia, vol.
503, no. 1-3, pp. 171-182.
Covich, A. P., C. A. Austen, F. Barlocher, E.
Chauvet, B. J. Cardinale, C. L. Biles, P.
Inchausti, O. Dangles, M. Solan, M. O.
Gessner, B. Statzner and B. Moss, 2004.
The role of biodiversity in the functioning of
freshwater and marine benthic ecosystems.
BioScience, vol. 54, no. 8, August, pp. 767-
775.
Dernier, K. M., M. J. Kaiser and R M.
Warwick, 2003. Recovery rates of benthic
communities following disturbance. Journal
of Animal Ecology, vol. 72, no. 6, pp. 1043-
1056.
Estes, J. A., E. M. Danner, D. F. Doak, B.
Konar, A. M. Springer, P. D. Steinberg,
M. T. Tinker and T. M. Williams, 2004.
Complex trophic interactions in kelp forest
ecosystems. Bulletin of Marine Science,
vol. 74, no. 3, pp. 261-638.
Harley, C. D. G., K. F. Smith and V. L. Moore,
2003. Environmental variability and
biogeography: the relationship between
bathymetric distribution and geographical
range size in marine algae and gastropods.
Global Ecology and Biogeography, vol. 12, no.
6, pp. 499-506.
Hay, M. E., J. D. Parker, D. E. Burkepile, C.
C. Caudill, A. E. Wilson, Z. P. Hallinan
and A. D. Chequer, 2004. Mutualism and
aquatic community structure: The enemy of
my enemy is my friend. Annual Review of
Ecology, Evolution, and Systematics, vol. 35,
pp. 175-197.
Jørgensen, N. M. and H. Christie, 2003.
Diurnal, horizontal and vertical dispersal
of kelp-associated fauna. Hydrobiologia, vol.
503, no. 1-3, pp. 69-76.
Nichols, F. H., 2003. Interdecal change in the
deep Puget Sound benthos. Hydrobiologia,
vol. 493, no. 1-3, pp. 95-114.
Raffalli, D., M. Emmersson, M. Solan, C.
Biles and D. Patterson, 2003. Biodiversity
and ecosystem processes in shallow coastal
waters: an experimental approach. Journal of
Sea Research, vol. 49, no. 2, pp. 133-141.
Thiel, M. 2003. Rafting of benthic macrofauna:
important factors determining the temporal
succession of the assemblage on detached
macroalgae. Hydrobiologia, vol. 503, no. 1-3,
pp. 49-57.
10/5/07 20:12:26
 Capítulo 14 Arrecifes de coral 297

rrecife
de coral

L os arrecifes de coral tropicales son

Llanura arrecifal del atolón
Majuro, islas Marshall,
en la región tropical del oeste
del océano Pacífico
un mundo especial. El agua ca-
liente y clara, los espectaculares
colores y la multitud de seres vivos que habita en
ellos cautivan a todo el que contempla un arre-
cife. Los arrecifes de coral rivalizan, en belleza,
riqueza y complejidad, con la otra gran comuni-
dad tropical, la selva. Las selvas tropicales y los
arrecifes de coral también se parecen en que la
estructura física básica de ambas comunidades
es producida por los organismos. Tanto los co-
rales constructores de arrecifes como los árboles
gigantes de una selva tropical crean un marco
tridimensional que es el hogar de una increíble
variedad de organismos. Los arrecifes de coral
son estructuras tan masivas que, de hecho, de-
ben considerarse no solo como comunidades
biológicas sino también como estructuras geo-
lógicas, las de mayor tamaño construidas por
organismos.
Las ostras, los gusanos poliquetos y las algas
rojas también pueden formar parte de los arrecifes
y algunos corales de aguas profundas construyen
lentamente montículos en el fondo del mar (véase
«Comunidades coralinas de aguas profundas»,
p. 312). Ningunas de estas construcciones son
tan extensas, tan grandes, ni estructuralmente tan
complejas como los arrecifes de coral tropicales.

Arrecifes de coral
Los organismos
constructores de arrecifes
Los arrecifes de coral están formados por una
ingente cantidad de carbonato cálcico (CaCO3),
esto es por piedra caliza, que se deposita a partir
de los seres vivos. De los miles de especies que

297

14cas30646_ch14.indd 297 10/5/07 20:18:15

 298 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Tabla 14.1 Principales grupos de corales y de cnidarios r elacionados con los arr ecifes de coral
Nombre com n Importancia como constructores Notas de arrecifes

ANTO OOS (Solo tienen fase de pólipo ya que carecen de medusas; son del mismo grupo que las anémonas de mar)
Corales Los principales constructores Producen esqueletos calcáreos; casi todos tienen zooxantelas simbiontes.
escleractiniarios de arrecifes
Corales blandos No construyen arrecifes Son comunes en los arrecifes de coral (Fig. 14.28); la mayoría tienen zooxantelas
simbiontes pero no producen un esqueleto calcáreo rígido.
rganos de mar Poca Se llaman órganos de mar por la apariencia de su esqueleto; tienen zooxantelas
(Tubipora) simbiontes y producen un esqueleto calcáreo.
Coral azul Significativa en algunos lugares Su nombre viene del color del esqueleto; tienen zooxantelas simbiontes
( eliopora) y producen un esqueleto calcáreo.
Gorgonias No construyen arrecifes Abanicos (Fig. 7.10) y látigos de mar; su esqueleto rígido está constituido
principalmente por proteínas y no es calcáreo; algunos tienen zooxantelas simbiontes.
Corales joya Gorgonias con esqueleto calcáreo de color rosa, rojo o dorado que se utiliza en
joyería; viven fundamentalmente en aguas profundas y no en los arrecifes; no
contribuyen a la formación de los arrecifes; carecen de zooxantelas.
Corales negros No construyen arrecifes Se usan en joyería y a veces se llaman «corales joya» pero son un grupo diferente
de los verdaderos corales joya, las gorgonias; el esqueleto rígido está formado por
proteínas y no es calcáreo; normalmente viven en aguas profundas o en aguas
superficiales frías, aunque también viven en los arrecifes.
HIDRO OOS (Tienen fase de pólipo y fase de medusa, pero solo los pólipos forman parte de los arrecifes; son del mismo grupo que las medusas)
Corales de fuego Significativa en algunos lugares Su nombre viene de que, al tocarlos, sus potentes nematocistos provocan una
( illepora) sensación de quemazón; tienen zooxantelas y producen esqueletos calcáreos rígidos.
Corales Insignificante Su nombre procede de las delicadas colonias ramificadas que forman; carecen
de encaje de zooxantelas pero producen un esqueleto calcáreo; normalmente viven en aguas
profundas o en aguas superficiales frías, aunque también viven en los arrecifes.

habitan en las comunidades de los arrecifes, so-
lamente una parte producen la piedra caliza que
constituye el arrecife. Los más importantes de
ellos son organismos constructores de arrecifes
que, como es fácil suponer, son los corales.
Arrecifes de coral
«Coral» es un término general para diversos gru-
pos de cnidarios, de los que solo algunos contri-
buyen a construir los arrecifes (Tabla 14.1). En
los corales constructores de arrecifes, los herma-
típicos, los pólipos producen esqueletos de car-
bonato cálcico. Un arrecife masivo está formado
por miles de millones de estos pequeños esque-
letos. El grupo de constructores de arrecifes más
importante es conocido como corales esclerac-
tiniarios, a los que en ocasiones se denomina
corales pétreos o «verdaderos».
Casi todos los corales constructores de arreci-
fes contienen zooxantelas simbiontes (Fig. 14.1)
que ayudan a que los corales hagan sus esque-
letos de carbonato cálcico. Los corales pueden
producir sus esqueletos sin zooxantelas, pero en
ese caso lo hacen muy lentamente y casi no con-
tribuyen a la construcción del arrecife. En otras
palabras, las zooxantelas son tan constructoras
FIGURA 14.1 Las zooxantelas micr oscópicas do -
radas que se apr ecian en los tentáculos de este pólipo
son las que ayudan a los corales a construir los arrecifes.
También están presentes en las almejas gigantes, en al -
gunas anémonas de mar (Fig. 11.26) y en otros inverte-
brados. Las células blanquecinas del extremo bulboso
de estos tentáculos contienen nematocistos.
de los arrecifes como los mismos corales y sin
ellas no habría arrecifes. Los corales que no ayu-
dan a construir los arrecifes, o corales ahermatí-
picos, a menudo carecen de zooxantelas.
os principales arquitectos de los arrecifes son los
corales que producen sus esqueletos de carbonato
cálcico con la ayuda de zoo antelas simbiontes.
El pólipo coralino. Hay que mirar de cerca
para ver los pequeños pólipos constructores de
los arrecifes de coral. Los pólipos coralinos no
solo son pequeños, sino que también tienen un
aspecto engañosamente simple. Son muy pa-
recidos a las anémonas de mar, ya que consis-
ten en un cilindro vertical de tejidos delgados,
con un anillo de tentáculos en la zona superior
(Figs. 14.2 y 14.3b). Como las anémonas y
los demás cnidarios, utilizan los tentáculos, que
están dotados de nematocistos, para capturar el
alimento, especialmente zooplancton. Los ten-
táculos rodean la boca, la única abertura de su
cavidad corporal, que tiene forma de saco.
La mayoría de los corales constructores de
arrecifes forman colonias en las que hay muchos
pólipos, todos ellos conectados por una fina lá-

14cas30646_ch14.indd 298 10/5/07 20:18:16

 Capítulo 14 Arrecifes de coral 299

mina de tejido. La colonia empieza a formarse de asentarse, la larva se transforma, es decir, sufre mantienen conectados y todos ellos comparten
cuando una larva planctónica de coral, llamada una metamorfosis, para dar un pólipo. Este póli- un sistema nervioso común (Fig. 14.4). Algunos
plánula, se asienta sobre una superficie dura. po «fundador» solitario, si sobrevive, se divide re- corales constructores de arrecifes están formados
Generalmente las larvas del coral nunca se asien- petidamente para formar la colonia. Los sistemas por un único pólipo (Fig. 14.3a).
tan en fondos blandos. Inmediatamente después digestivos de todos los pólipos generalmente se Los pólipos coralinos tienen un esqueleto de
carbonato cálcico, en forma de copa, que ellos
mismos fabrican. Continuamente, los pólipos van
Tejido de conexión Tentáculos Pólipos añadiendo nuevas capas de carbonato cálcico,
entre pólipos
aumentando así el esqueleto que hay bajo ellos,
de modo que éste va creciendo hacia arriba y ha-
cia fuera (Fig. 4.5). El esqueleto forma casi toda
la masa de la colonia (Fig. 14.6) y puede adop-
tar formas muy diversas (Fig. 14.7) . El tejido
vivo en realidad solamente es una capa delgada
en la superficie. Así, son los esqueletos calcáreos
de los corales los que forman un arrecife.
Boca
Nutrición del coral. Las zooxantelas nutren
Cavidad al coral anfitrión y le ayudan a depositar el car-
Filamentos
gastrovascular
mesentéricos
bonato cálcico de su esqueleto. Realizan la fo-
del pólipo tosíntesis y ceden una parte de la materia orgá-
nica que sintetizan al coral (Fig. 14.8). Así, las

Esqueleto
de un pólipo
Cnidarios Animales del filo Cnidaria; tienen
simetría radial, una organización que corresponde
al nivel tisular de organización y tentáculos
FIGURA 14.2 Esquema de una sección de un pólipo de una colonia de coral y del esqueleto de carbonato
con nematocistos, unas estructuras
cálcico que hay bajo él. Los pólipos están interconectados por una delgada capa de tejido.
urticantes especializadas.
Fases del ciclo vital de los cnidarios:
P lipo Fase sésil en forma de saco
con la boca y los tentáculos en
el extremo superior.
Medusa Fase nadadora en forma
de campana con la boca
y los tentáculos en la cara inferior.
Capítulo 7, p. 123

Plancton Productores primarios (fitoplancton)

y consumidores (zooplancton) que van a la deriva
con las corrientes.
Capítulo 10, p. 223; Figura 10.11

ooxantelas Dinoflagelados (algas unicelulares

(a) (b) fotosintéticas) que viven dentro de los tejidos
de algunos animales.
Capítulo 5, p. 102

Simbiosis Vida en asociación íntima

de dos especies diferentes; a menudo se divide en
parasitismo, donde una especie se beneficia
a expensas de la otra; comensalismo, donde
una especie se beneficia sin afectar a la otra;
y mutualismo, donde ambas especies se
benefician.
Capítulo 10, p. 221

(c) Fotosíntesis
FIGURA 14.3 Pólipos coralinos. (a) Unos pocos corales son solitarios, como es el caso de este coral seta (Fun- CO2 H2O energía del sol
gia), que puede vivir libr e o anclado al fondo. La mayoría forman colonias constituidas por muchos pólipos. ( b) En materia orgánica O2
algunos de éstos, como en ontastrea cavernosa, un coral del Caribe, cada pólipo tiene su propia copa esquelética (glucosa)
individual, llamada polípero. (c) En los corales coloniales como este coral cerebro del Caribe (Diploria), los pólipos Capítulo 4, p. 72
forman un polípero común con complicadas líneas serpenteantes.

14cas30646_ch14.indd 299 10/5/07 20:18:21

 300 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

FIGURA 14.4 Los pólipos de una colonia de coral

están interconectados. Al tocar un pólipo extendido, se
contraerá, y lo mismo harán los pólipos vecinos, segui - FIGURA 14.5 En este coral (Lobophyllia hemprichii) se puede apreciar claramente la manera en que los corales
dos por los vecinos de estos últimos y así sucesivamente, van acumulando el esqueleto. Cada uno de los anillos irr egulares (flechas) es un pólipo que ha construido una co-
de manera que se produce una onda de contracción que lumna esquelética de carbonato cálcico.
recorre toda la colonia. En esta colonia del coral Gonio-
pora lobata la onda de contracción se está moviendo
desde la zona inferior a la superior. Ramificado

Masivo

En placa
Foliáceo Columnar

FIGURA 14.6 La mayor parte de una colonia de co-

ral está formada por su esqueleto de carbonato cálcico.
A la derecha se muestra una colonia viva de Pocillopora
verrucosa, y a la izquier da el esqueleto sin los tejidos
vivos. La principal diferencia es el color; la parte viva so-
lamente es una delgada capa de tejido que cubre toda la
superficie. Los «corales» que se venden en las tiendas de
conchas y en los acuarios realmente sólo son los esque-
letos blanqueados de corales extraídos de un arr ecife.
Incrustante De vida libre
Algunos arr ecifes han r esultado muy dañados por los
recolectores que proveen estas tiendas, para obtener así
el sustento de sus familias. FIGURA 14.7 Los corales pueden tener diferentes formas y tipos de crecimiento.

zooxantelas alimentan al coral desde el interior.
Muchos corales pueden sobrevivir y crecer sin
comer, siempre que las zooxantelas dispongan
de luz suficiente.
Aunque los corales obtienen gran parte de
los nutrientes a partir de las zooxantelas, la
mayoría también comen cuando tienen la oca-
sión. La mayoría cazan organismos del zoo-
plancton. Los miles de millones de pólipos
de un arrecife de coral, junto con los demás
organismos del arrecife, son muy eficaces a la
hora de capturar el zooplancton traído por las
corrientes. De hecho, el arrecife se ha llamado
«muro de bocas».
Los pólipos del coral capturan el zooplanc-
ton con los tentáculos o en trampas de moco
que secretan sobre la superficie de la colonia.
Mediante cilios recolectan el moco en forma de

14cas30646_ch14.indd 300 10/5/07 20:18:29


CO2
Difusión
Pólipo coralino
CO2 + H2O
+ nutrientes
Difusión
CO2 + H2O
+ nutrientes
FIGURA 14.8 Las zooxantelas que hay en los tejidos de coral er alizan la fotosíntesis y transfieren parte de la ma-
teria orgánica que sintetizan a su anfitrión coralino. El dióxido de carbono y los nutrientes se reciclan continuamente
entre el coral y sus zooxantelas.
hebras, que son llevadas hasta la boca. Algunos
corales apenas utilizan los tentáculos y confían
en el método del moco. Algunos incluso han
perdido todos los tentáculos.
Los corales también tienen otras maneras de
alimentarse. Poseen una serie de filamentos me-
sentéricos, largos y contorneados, unidos a los
septos de la pared de su cavidad digestiva (véase
Fig. 14.2) , que secretan enzimas digestivas. El
pólipo puede sacar los filamentos a través de la
boca o de la pared del cuerpo para digerir y ab-
sorber las partículas de alimento que hay fuera del
cuerpo. Los corales también utilizan los filamen-
tos mesentéricos para digerir la materia orgáni-
ca que hay en el sedimento. Además, los corales
pueden absorber la materia orgánica disuelta
(MOD) (véase «La pirámide trófica», p. 225).
os corales se alimentan de muchas maneras
diferentes. as zoo antelas son la principal fuente
de nutrición. os corales también pueden capturar
el zooplancton con los tentáculos o con trampas
de moco, digerir materia orgánica fuera del cuerpo
con los filamentos mesentéricos o absorber materia
orgánica disuelta ( ) del agua.
Otros constructores de arrecifes
Aunque son los principales arquitectos, los cora-
les no pueden construir un arrecife por sí solos.
Otros muchos organismos contribuyen en la
«fabricación» de un arrecife de coral. De éstos,
los más importantes son las algas, que son esen-
ciales para el crecimiento del arrecife. De hecho,
14cas30646_ch14.indd 301
Capítulo 14 Arrecifes de coral 301
borde del arrecife es algo esencial para el creci-
Luz solar miento del arrecife. La estructura de un arrecife
se debe por tanto a la acumulación del sedimen-
H 2O to calcáreo y al crecimiento de los corales. Las
Agua
algas incrustantes crecen sobre los sedimentos a
del mar medida que se van acumulando, y los van ce-
mentando en su lugar. Así, las algas coralinas
incrustantes son la argamasa que mantiene uni-
Pólipo do el arrecife. Algunos invertebrados, principal-
coralino
Fotosíntesis
Materia
+ O2 mente las esponjas y briozoos, también ayudan
orgánica
a la cementación de los sedimentos.
Zooxantela
as algas coralinas incrustantes ayudan
Difusión
a construir los arrecifes depositando carbonato
cálcico, reduciendo la erosión debida al oleaje
y cementando los sedimentos.
Materia
Respiración
orgánica
+ O2
Casi todo el sedimento que se acumula para
ayudar a formar el arrecife procede de los corales
y de las conchas o los esqueletos de otros orga-
nismos. En otras palabras, casi todo el sedimen-
to es biogénico. El escombro coralino, los frag-
mentos de coral rotos, es una fuente importante
algunos biólogos marinos piensan que los arre-
del sedimento de los arrecifes. Otro importante
cifes de coral se deberían llamar «arrecifes de
organismo formador de sedimentos es una alga
algas» o, siendo aún más equitativos, «arrecifes
verde calcárea llamada Halimeda (Fig. 14.10) .
bióticos». La razón para esto es que las zooxan-
Halimeda deposita carbonato cálcico en sus te-
telas, que son algas, son esenciales para el creci-
jidos para que sirva de sostén y para desalentar
miento de los corales. No obstante, hay otras al-
a los ramoneadores; ¡un bocado de piedra caliza
gas, que también tienen papeles importantes en
es muy poco apetitoso! Los restos de Halimeda
la construcción del arrecife. Las algas coralinas
se acumulan en los arrecifes en cantidades enor-
incrustantes (Porolithon, Lithothamnion) crecen
mes, tanto que pueden ser limitantes para los
formando láminas, tan duras como rocas, sobre
organismos incrustantes.
la superficie del arrecife. Depositan cantidades
Otros muchos organismos también originan
considerables de carbonato cálcico, a veces más
sedimentos de carbonato cálcico y, por ello, con-
que los corales y, por tanto, contribuyen al creci-
tribuyen al crecimiento del arrecife. Los esque-
miento del arrecife. Las algas coralinas son más
letos de los foraminíferos, las conchas de los ca-
importantes en los arrecifes del Pacífico que en
racoles, bivalvos y otros moluscos son muy im-
los del Atlántico.
portantes. Erizos de mar, briozoos, crustáceos,
Las algas coralinas incrustantes no sólo
esponjas, bacterias y otros organismos, añaden o
ayudan a la construcción el arrecife sino que
ayudan a cementar los sedimentos de carbonato.
también contribuyen a que no se erosione. El
El crecimiento del arrecife es un auténtico tra-
revestimiento pétreo formado por estas algas es
bajo en equipo.
bastante resistente y soporta olas que romperían
incluso a los corales más robustos. Las algas for-
man un borde diferenciado en el borde externo
de muchos arrecifes, especialmente en el Pacífi- Algas coralinas Algas rojas que depositan
co. Este borde de algas absorbe la fuerza de las carbonato cálcico (CaCO3) en sus tejidos.
olas y evita que la erosión destruya el arrecife. Capítulo 6, p. 112
Las algas incrustantes cumplen otra función
riozoos Pequeños animales, coloniales
que también es vital para el crecimiento del arre-
cife. Los esqueletos y los fragmentos del coral
e incrustantes, que suelen hacer esqueletos
delicados, a menudo en forma de encaje.
crean una red abierta, llena de espacios, en la Capítulo 7, p. 143; Figura 7.40
que quedan atrapados los sedimentos gruesos
de carbonato (Fig. 14.9). Los sedimentos, espe- Foraminíferos Protozoos, a menudo
microscópicos, con un esqueleto de carbonato
cialmente los finos, causan daños en los corales
cálcico.
al depositarse directamente sobre ellos, pero la
Capítulo 5, p. 104; Figura 5.10
acumulación de los sedimentos gruesos en el
10/5/07 20:18:31
 302 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Sustrato duro
(a)

FIGURA 14.10 Esta alga calcárea verde ( alimeda)

es uno de los principales organismos formadores de se-
dimentos en la mayoría de los arr ecifes. Cerca de 95
Sedimentos sueltos del peso del alga se debe al carbonato cálcico, y sola -
y escombro de coral mente hay una delgada capa de tejido vivo en el exterior.
Cuando el tejido muer e, los segmentos se separan y
cada uno da origen a un grano de roca caliza.

ramoneadores sueltan fragmentos del carbonato

cálcico que pasan a formar parte del sedimento
del arrecife. La bioerosión producida por tales
organismos tiende a reducir el arrecife, aunque
parte del sedimento que se crea termina vol-
Sustrato duro viendo a incorporarse a la estructura del arrecife.
(b) Otros muchos organismos, entre ellos las espon-
jas, los bivalvos, los poliquetos y otros gusanos y
las algas, también producen bioerosión al hacer
sus madrigueras en las rocas calizas del arrecife,
Crecimiento Consolidación raspando fragmentos de ellas o disolviéndolas.
de sedimentos
del arrecife Un arrecife crece solamente si los corales, las al-
gas coralinas y los organismos que cementan los
sedimentos para formar roca caliza actúan más
rápidamente que los bioerosionadores.
Los bioerosionadores tienen otro papel im-
portante en las comunidades de los arrecifes. Sus
madrigueras crean espacios, en forma de escon-
drijos y grietas, en el marco del arrecife donde
Sustrato duro se pueden ocultar otros organismos. De hecho
viven más especies dentro del propio arrecife
(c) que en su superficie.
FIGURA 14.9 El crecimiento del arrecife implica varios procesos. (a) El armazón principal se forma cuando los cora-
les se asientan y crecen sobre una superficie dura, generalmente un arrecife preexistente. (b) Los espacios que quedan
entre este armazón se r ellenan parcialmente con sedimentos calizos gruesos. ( c) Cuando los sedimentos son cemen - Condiciones para el crecimiento
tados por los organismos incrustantes, se forma «r oca» caliza nueva y el arr ecife crece. En un arr ecife verdadero se
producen los tres pasos simultáneamente. Realmente los arrecifes no son totalmente macizos tal y como se representa del arrecife
aquí, sino que son porosos, con muchos huecos y grietas que sirven de hogar para una gran variedad de organismos.
Aunque también pueden ser importantes otros
organismos, los arrecifes de coral no se desarro-
que no depositan carbonato cálcico ellos mis- llan sin la presencia de corales constructores de
a acumulación de sedimentos de carbonato
mos, sino que, por el contrario, fragmentan las arrecifes. Los corales tienen unas necesidades
cálcico tiene una gran importancia para el
estructuras rígidas del arrecife. Muchos anima- muy particulares, de las que dependen los luga-
crecimiento del arrecife. a mayor parte de los
sedimentos proceden de un alga calcárea verde, les raspan o muerden sus alimentos del arrecife res en los que se forman los arrecifes. Por ejem-
Halimeda, y del escombro coralino, aunque también con varias clases de estructuras duras. Por ejem- plo, los arrecifes son raros en zonas de fondo
contribuyen otros muchos organismos. plo, los peces loro son famosos por sus dientes blando ya que las larvas de los corales necesitan
fusionados que forman un pico parecido al de asentarse en una superficie dura.
los loros (véase Fig. 8.13d). Los erizos de mar
Una gran parte del sedimento de los arre- raspan las algas del arrecife con la linterna de Luz y temperatura. Los corales solamente
cifes procede de las actividades de organismos Aristóteles. En el proceso, estos y otros muchos pueden crecer en aguas poco profundas, en las

14cas30646_ch14.indd 302 10/5/07 20:18:37

 Capítulo 14 Arrecifes de coral 303

Reproducción del coral

Los corales son animales asombrosamente adaptables. Crecen con una gran varie-
dad de formas y tamaños, y tienen muchas maneras de alimentarse. Por ello tam -
poco debe r esultar sorprendente que tengan más de una forma a r eproducirse.
Una forma de r eproducción de los corales es esencialmente igual que su
crecimiento. A medida que los pólipos se r eproducen asexualmente, dividiéndose
para dar nuevos pólipos, la colonia va cr eciendo. El pr oceso puede ir incluso más
allá, cuando se desprende un fragmento de una colonia de coral, cr ece y da origen
a una nueva colonia «hija». Esta r eproducción por fragmentación par ece que es de
gran importancia para algunas especies de coral, que pueden estar adaptadas para
romperse fácilmente y pr oducir más fragmentos. El cr ecimiento de los fragmentos
de coral r otos para formar nuevas colonias también es una parte importante de
la recuperación de los arr ecifes después de las tormentas y de otras perturbacio -
nes, y el trasplante de fragmentos es uno de los procedimientos que utilizan los
científicos y los grupos ecologistas para ayudar a la recuperación de los arr ecifes
dañados (véase «Restauración de hábitat», p. 419). Algunos corales, especial - Nadie sabe por qué los corales desovan al mismo tiempo. Podría ser para
mente los de vida libr e, se r eproducen asexualmente por gemación (Fig. 4.19a).
Los corales también se r eproducen sexualmente. Pr oducen óvulos y esper -
matozoides, que tras la fecundación dan lugar a las plánulas, las larvas caracterís -
ticas de los cnidarios. Algunas especies de corales son de sexos separados, per o
cerca del 75 son hermafroditas y producen tanto óvulos como espermatozoides.
El método de fecundación también es variable. En algunos corales, sean o no her -
mafroditas, el óvulo es fecundado y se desarr olla dentro del pólipo. Sin embargo,
la mayoría de los corales liberan sus óvulos y espermatozoides en el agua.
La forma más espectacular de r eproducción sexual en los corales es el
desove en masa, en el que muchas especies de coral de un arr ecife r ealizan
el desove al mismo tiempo. El desove en masa fue descrito por primera vez en
la Gran Barr era de Coral, donde se pr oduce en el transcurso de unas pocas
noches entr e octubr e y principios de diciembr e, inmediatamente después de
una fase de luna llena. En cada lugar la época del acontecimiento del desove
en masa generalmente se puede pr edecir con cierta pr ecisión. Desde su des -
cubrimiento en la Gran Barr era de Coral el desove en masa se ha observado
en otros muchos arr ecifes alrededor del mundo.
Durante el desove, los corales liberan sus óvulos y espermatozoides a
través de la boca. En algunas especies los gametos se liberan en forma de
pequeños paquetes, que pueden contener óvulos, espermatozoides o ambos
tipos de gametos. Los paquetes flotan hacia la superficie y se abren, permi -
tiendo así la unión de los óvulos y espermatozoides.
conseguir que los depr edadores de huevos lleguen a estar tan satisfechos que
la mayor parte de los huevos se libr en de ser comidos. T ambién podría tratarse
de un fenómeno r elacionado con las mar eas. Per o también puede haber otra
explicación en la cual nadie ha pensado aún. Otra cosa interesante es que
aunque el desove en masa se pr oduce en algunos arr ecifes, en otr os no lo
hace. ¿ Hay al guna dif erencia en tre est os dos t ipos de arr ecifes? E l i ntentar
responder a estas pr eguntas pr obablemente sea algo que traten de hacer los
biólogos dedicados al estudio de los corales en el futur o.

Liberación de paquetes
de espermatozoides y de óvulos
durante el desove en masa
en la Gran Barrera de Coral.
Fotografías por cortesía de reat
arrier ee arine ar ut orit .

que la luz puede penetrar, porque las zooxante-
las de que dependen necesitan la luz. Las algas
calcáreas también necesitan la luz del Sol. Las
distintas especies de corales y algas tienen di-
ferentes límites de profundidad, ya que algunas
pueden vivir a mayor profundidad que otras,
pero los arrecifes raramente se desarrollan a más
de 50 m de profundidad. Debido a esto, los arre-
cifes de coral sólo se forman en las plataformas
continentales, alrededor de las islas o en la cima
de las montañas submarinas. Muchos tipos de
coral viven en aguas profundas y no necesitan
la luz, pero estos corales no contienen zooxan-
telas, ni producen las estructuras masivas de un
arrecife (véase «Comunidades coralinas de aguas
profundas», p. 312). Los corales también prefie-
ren aguas claras, puesto que el agua turbia por la
presencia de sedimento o de una gran cantidad
de plancton reduce la penetración de la luz.
Los corales constructores de arrecifes solo
habitan en aguas cálidas y únicamente pueden
crecer y reproducirse si la temperatura media del
agua está por encima de unos 20 °C. La mayo-
ría de los arrecifes crecen en zonas considera-
blemente más calientes. En la Figura 14.11 se
representa la relación entre los arrecifes de coral
y la temperatura del agua.
os corales necesitan luz y una temperatura
caliente, por ello los arrecifes solo se forman en
aguas cálidas y poco profundas.
Un agua demasiado caliente también es mala
para los corales. El límite superior de la tempe-
ratura varía, pero generalmente está entre unos
30 a 35 °C. La primera señal externa de daños
por exceso de calor es lo que se conoce como
blanqueo, un fenómeno por el que el coral se
desprende de las zooxantelas (véase Fig. 18.3).
Se llama blanqueo porque las zooxantelas son
de colores dorados o verdosos y dan al coral la
interna de Arist teles Un complejo sistema de
piezas masticadoras de carbonato cálcico (CaCO3)
y de músculos asociados, que poseen los erizos
de mar.
Capítulo 7, p. 145

14cas30646_ch14.indd 303 10/5/07 20:18:38

 304 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

60° 60°

Océano
Golfo Pérsico Pacífico Bermudas
30° 30°
Mar
Rojo Islas Antillas
Guam Islas Hawai
Islas Marshall Belice
Maldivas Papua
0° Suvadiva Nueva Guinea Islas Océano 0°
zonas
Galápagos ma Atlántico
Indonesia .A Brasil

R
Océano
Fiji
Gran Polinesia
Índico Barrera Nueva
Caledonia Francesa
30° de Coral 30°

0 1000 2000 3000 Millas

0 1000 2000 3000 Kilómetros

60° 60°

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

Arrecifes de coral Corales constructores de arrecifes Isoterma 20 °C de temperatura media Corriente caliente Corriente fría

FIGURA 14.11 Distribución de las comunidades de arrecifes de coral, incluidas las que no forman auténticos arrecifes. La distribución de los arrecifes de coral, igual que la
de los quelpos, está relacionada con la temperatura. Los arrecifes de coral necesitan agua caliente, mientras que los quelpos necesitan agua fría. Se debe comparar la distribución
de los arrecifes y la de los quelpos (Fig. 13.21). A causa de las corrientes superficiales calientes, los arrecifes de coral se extienden hacia el norte y el sur a lo largo de la costa
este de los continentes, más que en su costa oeste.

mayor parte de su color; sin ellas, los tejidos de
los corales son casi transparentes y el coral pare-
ce blanco al verse por transparencia el esqueleto
calizo subyacente. Los corales también produ-
cen grandes cantidades de moco cuando están
sometidos a alguna tensión. A menudo, los co-
rales se recobran del blanqueo, recuperando sus
zooxantelas simbiontes, por reproducción de las
pocas que queden como remanentes o adqui-
riendo otras nuevas a partir del agua. No obs-
tante, si las condiciones de exceso de temperatu-
ra duran demasiado tiempo o si la temperatura
es demasiado alta, el coral muere.
Los límites de temperatura varían según la
especie de coral y de un sitio a otro. Por ejemplo,
los corales de sitios calientes toleran temperatu-
ras más altas que los corales de aguas más frías
(Fig. 14.12). Los corales también pueden adap-
tarse a unas condiciones variables. Por ejemplo,
los arrecifes de algunas partes del golfo Pérsico
crecen en aguas cuya temperatura varía entre 16
y 40 °C. Las zooxantelas simbiontes, las diversas
especies y sus diferentes tolerancias a la varia-
ción de la temperatura pueden ser responsables,
al menos en parte, de esta adaptación a la tem-
peratura. El blanqueo puede ocurrir cuando las
variaciones afectan o debilitan a uno u otro socio,
o ser causado por enfermedades debidas a virus o
a otros organismos patógenos. No obstante, pa-
recen aumentar las pruebas de que los corales
también se pueden blanquear para expulsar las
zooxantelas que se adaptan mal a las temperatu-
ras altas y adquirir otras mejor adaptadas, aun-
que esta hipótesis sigue siendo polémica.
En todo caso, las mayores tolerancias a las
variaciones de la temperatura generalmente no
son muy diferentes de los rangos de temperatu-
ras normales en los lugares donde viven. Los co-
rales se ven afectados cuando están expuestos a
temperaturas fuera de este rango normal. A ve-
ces esto sucede durante las grandes mareas bajas,
cuando las lagunas poco profundas del arrecife
pueden quedar aisladas. Cuando el Sol calienta
el agua de estas lagunas, la temperatura puede
llegar a ser fatal. Los vertidos de agua caliente
desde las centrales eléctricas también pueden
matar los corales.
El Niño (véase «El Niño: El fenómeno de la
oscilación del sur», p. 349) lleva agua inusual-
mente caliente a muchas partes del océano. Du-
rante El Niño también se producen fenómenos
extensos de blanqueo y gran mortalidad del co-
ral. Con El Niño de 1997-98, que fue inusual-
mente acusado, se produjo un gran blanqueo
en muchos arrecifes alrededor del mundo, pro-
bablemente como resultado directo de la tem-
peratura inusitadamente caliente del agua. En
algunos lugares, incluidos el Caribe y algunas
partes de la Gran Barrera de Coral, el blanqueo
no mató muchos corales, y los arrecifes se re-
cuperaron rápidamente cuando bajó la tempe-
ratura del agua. En otras zonas, como el océano
Índico, el Sudeste asiático y el oeste del Pacífico,
muchos corales murieron a causa del blanqueo y
algunos arrecifes resultaron seriamente dañados.
Muchos de estos arrecifes se han recuperado
lentamente o no lo han hecho en absoluto.
Desde El Niño de 1997-98, las altas tempe-
raturas del agua han conducido a otros sucesos
de blanqueo, más localizados y casi cada año.
Los científicos dedicados al estudio de los arre-
cifes están cada vez más convencidos de que los
blanqueos están siendo cada vez más frecuentes
y más intensos como resultado de cambio global
del clima (véase «Viviendo en un invernadero: El
calentamiento global», p. 406). Por otra parte, el
blanqueo es algo natural y los acontecimientos
pasados probablemente no se detectaron porque
muchos arrecifes están en zonas remotas. Actual-
mente los científicos controlan continuamente
las temperaturas superficiales del mar mediante

14cas30646_ch14.indd 304 10/5/07 20:18:40

 Capítulo 14 Arrecifes de coral
Alaska
Océano Norteamérica
Japón
Pacífico
norte
Islas
Hawai
Filipinas
Islas
Marshall
Ecuador
Temperatura
°F °C
95° 35°
Temperatura
letal para
los corales
86° 30°
Temperatura
máxima
media
del agua
77° 25°
Islas Islas
Marshall Hawai
FIGURA 14.12 El límite máximo de temperatura para los corales está relacionado con la temperatura de los sitios
en que viven. Por ejemplo, el agua en las islas Marshall es más caliente, en pr
omedio, que en las islas Hawai. Durante os
l bajo control por los ramoneadores. Esto permite
meses más cálidos del año, la temperatura máxima media es varios grados más alta en las islas Marshall. En corres-
pondencia, los corales de las islas Marshall pueden tolerar unas temperaturas mayores. ¿Por qué piensa el lector que
la temperatura que pueden tolerar los corales es mayor que la temperatura máxima media del lugar en que viven?
satélites y pueden utilizar Internet para divulgar dencia continuará. Junto a otras presiones debi-
inmediatamente un suceso de blanqueo en cuan- das a las actividades humanas (véase «Arrecifes de
do se produce. El Niño también es un aconteci- coral», p. 403), este calentamiento es una amena-
miento natural, y el más reciente e inusualmente za para los arrecifes de coral de todo el mundo.
fuerte, que ha producido un extenso blanqueo del
coral, no ha sido más que una fluctuación, hasta Salinidad, sedimentos y contaminación.
cierto punto normal, debida al azar. De hecho, los La mayoría de los corales son muy sensibles a
«datos» de temperatura almacenados en los isóto- la salinidad baja y no crecen cerca de las des-
pos de oxígeno de los corales fósiles demuestran embocaduras de los ríos, debido al aporte de
que los acontecimientos de El Niño más intensos agua dulce. Esto se debe no solo a la disminu-
del milenio pasado ocurrieron a mediados del si- ción de la salinidad, sino también a que los ríos
glo xvii, mucho antes de que las chimeneas de transportan muchos sedimentos limosos, que
la revolución industrial comenzaran a expulsar generalmente son perjudiciales para los corales
enormes cantidades de dióxido de carbono (CO2) ya que enturbian el agua y reducen la luz nece-
y de otros gases causantes del efecto invernadero. saria para las zooxantelas. El sedimento sobre
No obstante, durante los últimos 50 a 100 años, el la superficie de la colonia puede asfixiar al coral
mar se ha calentado constantemente, y en exceso, o causarle enfermedades aunque, hasta cierto
en muchas áreas con arrecifes y los meteorólogos punto, el coral puede limpiarse secretando moco
indican que con el calentamiento global esta ten- que termina eliminando los sedimentos.
14cas30646_ch14.indd 305
305
Algunos corales toleran unos niveles altos
de sedimentos y construyen arrecifes en am-
bientes limosos, donde algunos llegan incluso a
alimentarse a partir de las partículas del sedi-
mento ricas en materia orgánica. No obstante, la
mayoría de los arrecifes se desarrollan en aguas
claras y con pocos sedimentos, y son vulnera-
bles a los altos niveles de sedimento, a menos
que haya bastante oleaje o corrientes para que el
sedimento sea eliminado (Fig. 14.13). Muchos
arrecifes de todo el mundo han sido dañados por
algunas actividades humanas como la minería, la
explotación maderera, la construcción y los dra-
gados, que aumentan enormemente la cantidad
de sedimentos que llega a los arrecifes.
Los corales también son sensibles a muchas
clases de contaminación. Algunas sustancias quí-
micas, como los pesticidas y los residuos indus-
triales, pueden dañarlos, incluso a concentracio-
nes bajas. Las larvas son especialmente sensibles.
En altas concentraciones, los nutrientes también
pueden ser perjudiciales para el crecimiento del
arrecife. Las actividades humanas liberan unas
enormes cantidades de nutrientes con las aguas
residuales y en los fertilizantes procedentes de
las tierras de cultivo, que terminan llegando al
mar. Los nutrientes pueden dañar a los corales
directamente, interfiriendo en la formación de
sus esqueletos. Y lo que es aún más importante,
el incremento de la cantidad de nutrientes puede
alterar el equilibrio ecológico de la comunidad.
La mayoría de los arrecifes de coral crecen en
aguas que, por naturaleza, tienen pocos nutrien-
tes. En tales aguas con pocos alimentos, las algas
no crecen muy rápidamente y son mantenidas
que los corales compitan con éxito por el espa-
cio y por la luz. Cuando se añaden nutrientes,
las algas pueden crecer mucho más rápidamente
y llegan a ensombrecer y a eliminar a los corales
de crecimiento más lento. Este es un problema
particularmente importante cuando, como a me-
nudo ocurre, la pesca ha reducido las poblaciones
de peces y otros organismos ramoneadores.
os corales son muy sensibles al agua dulce, a los
sedimentos finos y a la contaminación, incluyendo
la contaminación por un nivel alto de nutrientes.
La historia de la bahía de Kane’ohe. Uno
de los ejemplos mejor conocidos de los efectos
perjudiciales del aumento de la cantidad de nu-
trientes es el ocurrido en una bahía parcialmente
cerrada de las islas Hawai. La bahía de Kane’ohe,
situada en la costa norte de la isla de O’ahu, an-
tiguamente tenía algunos de los arrecifes más
exuberantes de Hawai. Hasta la década de 1930,
10/5/07 20:18:42
 306 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
FIGURA 14.13 Los corales a menudo pr osperan donde hay una fuerte acción de las olas. El movimiento del
agua evita el depósito de sedimentos sobre los corales y aporta nutrientes y oxígeno.
la costa alrededor de la bahía tuvo una población
escasa. En los años previos a la II Guerra Mun-
dial, con la acumulación de tropas en O’ahu, la
población comenzó a aumentar. Este aumento
continuó después de la guerra, ya que las playas
de la bahía fueron transformadas para un uso
residencial.
Las aguas residuales tratadas de esta pobla-
ción que iba aumentando fueron vertidas en la
bahía. Antes de 1978 diariamente se vertían en
la bahía cerca de 20 000 m3 de aguas residuales.
Algo antes, a mediados de los años 1960, los
biólogos marinos comenzaron a notar los cam-
bios que afectaban a la parte central de la bahía.
Cargadas de nutrientes, las aguas residuales ac-
tuaban como fertilizante para las algas. Un alga
verde, el alga burbuja (Dictyosphaeria cavernosa),
encontró las condiciones idóneas que necesi-
ta para vivir y creció a un ritmo muy elevado,
llegando a cubrir prácticamente todo el fondo
en muchas partes de la bahía. Las algas burbuja
comenzaron a crecer en exceso y a sofocar a los
corales. Con el aumento de la cantidad de nu-
trientes, también se multiplicó el fitoplancton,
enturbiando el agua. Los arrecifes de la bahía de
Kane’ohe comenzaron a morir. Tal crecimiento
acelerado de las algas debido al incremento de la
cantidad de nutrientes se denomina eutrofiza-
ción (véase «Eutrofización», p. 404).
Durante algún tiempo parecía que la historia
tendría un final feliz. Los arrecifes antes hermo-
sos se asfixiaban, y los científicos y el público en
general comenzaron a manifestarse. Llevó algún
tiempo, pero en 1978 la presión pública finalmen-
14cas30646_ch14.indd 306
te hizo que se redujesen mucho los vertidos de las
aguas residuales en la bahía, y las aguas residuales
fueron vertidas en zonas más alejadas de la cos-
ta. El resultado fue dramático. Las algas burbuja
murieron en gran parte de la bahía y los corales
comenzaron a recuperarse mucho más rápida-
mente de lo que nadie esperada. A principios de
la década de 1980, las algas burbuja eran bastante
escasas y los corales habían comenzado a crecer
de nuevo. Los arrecifes no eran como los de antes,
pero parecía que estaban en vías de recuperación.
Entonces el fantasma de la contaminación
mostró su peor aspecto. En noviembre de 1982,
la bahía de Kane’ohe fue azotada por el huracán
Iwa. Durante los años de la contaminación la capa
del esqueleto coralino se había debilitado, llegando
a hacerse frágil y desmenuzable. Cuando llegó el
huracán, esta débil capa se derrumbó y resultaron
seriamente dañados muchos arrecifes. Afortunada-
mente, los corales comenzaban ya a recuperarse, y
los pedazos rotos podían regenerarse. Si el huracán
se hubiese producido durante los años de la con-
taminación, los arrecifes de la bahía de Kane’ohe,
y las ventajas derivadas de la pesca y el turismo,
podrían haber desaparecido para siempre.
La rápida recuperación de los arrecifes de la
bahía de Kane’ohe que se produjo a principios
de la década de 1980 no continuó. Antes de
1990, parecía que la recuperación se había in-
terrumpido. Algunas áreas incluso comenzaron
a reducirse de nuevo, con una gran abundancia,
otra vez, de las algas burbuja.
Hay diferentes explicaciones posibles para
esto. Aunque la mayoría de las aguas residuales
ahora se vertían fuera de la bahía, continuaba
el vertido de nutrientes a partir de los barcos,
las fosas sépticas y los pozos negros de las pro-
piedades privadas, y de otras fuentes. No solo
eso, los nutrientes de los antiguos vertidos de las
aguas residuales quedaron almacenados en los
sedimentos, y todavía se están liberando, incluso
pasados 30 años. También hay pruebas de que la
pesca ha reducido las poblaciones de los peces
que se alimentan de las algas burbuja. Además,
los peces ramoneadores que permanecen en la
bahía prefieren alimentarse de otras especies
de algas introducidas, procedentes de fuera de
Hawai, y han dejado de consumir las algas bur-
buja. Así, las algas burbuja pueden aumentar
su abundancia al no ser consumidas tan rápi-
damente como antes. Otras algas introducidas,
que como algas burbuja tampoco forman parte
de los alimentos preferidos por los peces herbí-
voros, también han comenzado a proliferar y a
sofocar a los corales de la bahía (Fig. 14.14). La
restauración de los jardines de coral de la bahía
de Kane’ohe va a ser mucho más difícil de lo que
fue su destrucción.
La historia de la bahía de Kane’ohe está lejos
de ser la única de este tipo. La mayor parte de las
costas tropicales del mundo están experimentan-
do un aumento del desarrollo y un crecimiento
de la población. Como consecuencia, cada vez
es mayor la cantidad de nutrientes que terminan
llegando al agua de los arrecifes de coral, y hay
muchos informes de que los arrecifes se están
viendo amenazados por la eutrofización. No obs-
tante, nuevas investigaciones están poniendo de
manifiesto que los efectos de los nutrientes aña-
didos en los arrecifes son más complicados de lo
que creíamos. Los experimentos indican que el
crecimiento de las algas no está limitado por la
cantidad de nutrientes, al menos en algunos arre-
cifes. Hay incluso algunos datos que sugieren que
los nutrientes añadidos a veces pueden ser buenos
para las zooxantelas y los corales, y ayudan a que
crezcan más rápidamente. No obstante, el peso
de las pruebas es abrumador, y está claro que la
eutrofización es perjudicial, especialmente cuan-
do se reducen las poblaciones de los herbívoros
que se alimentan de las algas. Muchos biólogos
dedicados al estudio de los arrecifes la consideran
como una de las amenazas más importantes para
los arrecifes de todo el mundo.
Tipos de arrecifes de coral
Los arrecifes de coral generalmente se dividen
en tres categorías principales: arrecifes costeros,
arrecifes de barrera y atolones. Muchos arrecifes
no se pueden incluir en ninguno de estos tipos,
10/5/07 20:18:44

FIGURA 14.14 Eucheuma denticulatum es una de las especies de algas r ojas intr oducidas en la bahía de
ane ohe para la acuicultura experimental que han escapado de control. Las algas han crecido en exceso y sofocan
a los corales en muchas partes de la bahía.
Playa
Llanu
ra de
l arre
FIGURA 14.15 Estructura típica de un arr ecife costero. Los arr ecifes costeros, como éste del ar chipiélago de
Bismarck en el sudoeste del Pacífico (fotografía), pueden crecer hasta alcanzar la orilla.
ni siquiera pueden considerarse como interme-
dios entre dos de ellos. No obstante, la división
de los arrecifes en estos tres tipos es adecuada
para la mayoría de los casos.
os tres tipos principales de arrecifes son los
arrecifes costeros, los de barrera y los atolones.
14cas30646_ch14.indd 307
Capítulo 14 Arrecifes de coral 307
teros. También crecen en zonas de fondo blando
cuando hay pequeñas áreas duras que permitan
el asentamiento de los corales. Una vez que con-
siguen asentarse, los corales crean su propio fon-
do duro y el arrecife va creciendo lentamente.
Como su nombre indica, los arrecifes coste-
ros crecen formando una banda estrecha o franja
paralela a la orilla (Fig. 14.15) . Al estar cerca
de tierra, son especialmente vulnerables a los
sedimentos, al agua dulce y a las perturbaciones
debidas a las actividades humanas. Sin embar-
go, en unas condiciones apropiadas, los arrecifes
costeros pueden ser impresionantes. De hecho,
el arrecife más largo del mundo (aunque no el
que ocupa una mayor superficie) no es la fa-
mosa Gran Barrera de Coral de Australia, sino
un arrecife costero con una extensión de unos
4000 km a lo largo de la costa del mar Rojo. En
parte, los motivos por los que este arrecife está
tan bien desarrollado son el clima seco de esta
región, y que no hay corrientes que transporten
sedimentos ni aportes de agua dulce.
La estructura típica de un arrecife costero es
la que se representa en la Figura 14.15 . De-
pendiendo del lugar, la orilla puede ser escar-
pada y rocosa, tener manglares o una playa. El
arrecife está formado por una llanura del arre-
cife interna y un talud del arrecife externo (o
frente del arrecife). La llanura es la parte más
Mangles
ancha del arrecife. Su profundidad es escasa y
algunas veces queda expuesta durante la marea
Costa rocosa
baja (Fig. 14.16) y el talud desciende suave-
Cresta del arrecife
mente hacia el mar abierto. Al estar cerca de la
tierra, la llanura es la parte del arrecife que se ve
más afectada por los sedimentos y los aportes
de agua dulce. El fondo está formado principal-
cife
mente por arena, fango o escombros coralinos.
Hay algunos corales vivos, pero no hay ni tantas
Talud del colonias ni una diversidad de especies tan grande
arrecife como en el talud del arrecife. En la llanura del
arrecife pueden vivir algas, hierbas de mar y co-
rales blandos, a veces formando lechos densos.
El talud del arrecife puede ser bastante escar-
Sedimentos pado, incluso casi vertical. Es la parte del arrecife
y escombros con una cubierta más densa (Fig. 14.17) y, ya
que este talud está alejado de la orilla y por lo
tanto lejos de los efectos de los sedimentos y del
agua dulce, en él viven la mayoría de las especies
de coral. Las olas que rompen contra el talud
también proporcionan una buena circulación,
Arrecifes costeros aportan alimentos y zooplancton y eliminan los
Los arrecifes costeros son los más sencillos y co- sedimentos finos. La cresta del arrecife es el bor-
munes. Se desarrollan en zonas tropicales cerca de superior, de poca profundidad, del talud del
de la orilla, en cualquier lugar en el que haya arrecife. La cresta generalmente tiene un creci-
alguna clase de superficie dura adecuada para miento del coral aún más exuberante que el resto
el establecimiento de las larvas de coral. Los del talud del arrecife. Sin embargo, si la acción
litorales rocosos proporcionan las mejores con- del oleaje es intensa, la cresta puede consistir en
diciones para la formación de los arrecifes cos- un borde de algas, con los corales creciendo a algo
10/5/07 20:18:48
 308 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Por el talud del arrecife caen grandes can-

tidades de sedimentos y de escombro de coral,
que se depositan en su base. A medida que se
acumulan estos materiales, los organismos del
arrecife pueden empezar a crecer sobre ellos,
dependiendo de la profundidad del agua y de
otros factores. Así, el arrecife puede crecer hacia
su zona exterior y hacia arriba. Generalmente,
más allá de la base del talud, el fondo es bastante
plano y suele ser arenoso o de fango. En muchos
arrecifes del Caribe, la hierba de tortuga (Tha-
lassia testudinum) domina el fondo más allá del
talud.

Arrecifes de barrera
La diferencia entre los arrecifes de barrera y
los arrecifes costeros a veces es confusa ya que
ambos se suceden de manera gradual. Como los
costeros, los arrecifes de barrera se desarrollan
a lo largo de la costa, pero los arrecifes de ba-
FIGURA 14.16 El crecimiento de la mayoría de los arrecifes está limitado por las mareas. Cuando se producen
rrera lo hacen considerablemente más lejos de
grandes bajamares, las zonas menos profundas, como esta llanura del arr ecife en la Gran Barrera de Coral quedan orilla, en ocasiones hasta a 100 km o más de la
expuestas. Si los corales solo quedan expuestos durante un pequeño periodo, pueden sobrevivir, pero morirán si es- costa. Los arrecifes de barrera están separados
tán expuestos demasiado tiempo. Esta exposición ocasional durante las mareas bajas más fuertes es la que mantiene
las llanuras del arrecife planas, ya que todos los corales que superan un cierto tamaño terminan muriendo. Fotografía de la costa, en la que también puede haber un
por cortesía de Great Barrier Reef arine Park Authority. arrecife costero, por una laguna relativamente
profunda (Fig. 14.18) . Muy protegida contra
las olas y las corrientes, la laguna generalmente
tiene un fondo blando formado por sedimentos.
En las partes menos profundas de la laguna a
menudo crecen lechos de hierbas de mar. Las
formaciones coralinas dispersas se conocen
como parches, montículos (knolls) o pináculos
coralinos, y dependiendo de su tamaño y forma
pueden crecer hasta alcanzar casi la superficie.
El arrecife de barrera tiene un talud poste-
rior del arrecife, una llanura, un talud frontal,
que se corresponde con el de un arrecife costero,
y una cresta del arrecife. El talud posterior del
arrecife puede ser suave o tan escarpado como
el frontal. Está protegido contra el oleaje por el
resto del arrecife, pero las olas arrastran grandes
cantidades de sedimentos desde la pendiente.
Como consecuencia, en el talud posterior el cre-
cimiento del coral a menudo no es tan grande
como en el frontal. Esto no es siempre es así;
algunos taludes posteriores, especialmente los
de pendiente más suave, tienen un crecimiento
coralino exuberante (Fig. 14.19).
Como en los arrecifes costeros, la llanura del
FIGURA 14.17 El coral cuerno de alce (Acropora palmata) es uno de los dominantes en el talud de los arrecifes arrecife es poco profunda y forma una platafor-
costeros del Caribe y de Florida. Para poder captar la luz cr ece formando ramas anchas y paralelas a la superficie
del agua. Esta colonia sufr e una enfermedad conocida como enfermedad de las bandas blancas (véase «Arr ecifes ma casi totalmente plana. Algunos parches de
de coral», p. 298). arena y de escombro de coral se entremezclan
con lechos de hierbas de mar o de algas, con
más de profundidad. Ya que a medida que au- corales blandos y con zonas cubiertas por cora-
os arrecifes costeros crecen cerca de la orilla
menta la profundidad se reduce la luz, en la parte y están formados por una llanura interna y un talud
les verdaderos. Las olas y las corrientes pueden
más profunda del talud del arrecife generalmente e terno. formar acumulaciones de arena que constituyen
hay menos corales vivos y pocas especies. pequeñas islas llamadas cayos arenosos.

14cas30646_ch14.indd 308 10/5/07 20:18:52


Parches de arrecife
Laguna
Talud
Llanura
posterior
arrecife del
FIGURA 14.18 Estructura típica de un arrecife de barrera.
FIGURA 14.19 Un exuberante talud posterior de un arrecife de barrera del Pacífico.
El mayor crecimiento del coral generalmente
se produce en la cresta externa del arrecife. Si
el arrecife está expuesto a la acción del oleaje,
puede haber un borde de algas bien desarrolla-
do, con un crecimiento coralino más exuberan-
te inmediatamente por debajo de la cresta. Las
14cas30646_ch14.indd 309
Capítulo 14 Arrecifes de coral
Crestas y surcos
Cayo arenoso
del Cresta
arrecife
Talud frontal
áreas frontales y expuestas del arrecife suelen te-
ner una serie de salientes en forma de dedos que
se alternan con canales de arena (Figs. 14.18
y 14.20). Aún está en discusión cuáles son las
posibles causas de estas formaciones, cono-
cidas como formaciones de crestas y surcos o
309
contrafuertes. El viento, las olas o ambos es-
tán relacionados con su formación, ya que estas
estructuras se desarrollan principalmente en los
taludes expuestos a vientos fuertes y constantes.
Estas formaciones, además de en los arrecifes de
barrera, también están presentes en los atolones
y en algunos arrecifes costeros.
Los taludes frontales pueden ser relativamen-
te suaves o prácticamente verticales. La inclina-
ción depende de la acción del viento y las olas, la
cantidad de sedimento que cae por la pendien-
te, la profundidad, la naturaleza del fondo de la
base del arrecife y de otros factores. Como en
los demás tipos de arrecifes, la abundancia y la
diversidad de los corales en el talud frontal ge-
neralmente disminuyen con la profundidad. La
forma de crecimiento de los corales también va-
ría en relación con la profundidad. En la cresta,
bajo el efecto de las olas, los corales suelen ser
robustos y compactos; muchos son masivos (véa-
se Fig. 14.7) . Por debajo de la cresta hay gran
una variedad de formas. Hay corales ramificados,
en forma de columna o verticilados; es frecuen-
te que los corales de esta zona crezcan vertical-
mente hacia la superficie, lo que puede ser una
adaptación relacionada con la competencia. Los
corales que crecen hacia la superficie, como si se
tratase de rascacielos, necesitan menos espacio
para sujetarse al fondo. También son los que me-
nos se ensombrecen, y si se expanden en su cima,
pueden quitar la luz a los corales y algas de las
proximidades. En zonas más profundas del ta-
lud, los corales muestran tendencia a crecer for-
mando láminas aplanadas, lo que probablemente
les ayuda a captar la luz (véase Fig. 10.1).
El mayor arrecife de barrera, y el más cono-
cido, es la Gran Barrera de Coral. Se extiende a
lo largo de más de 2000 km paralelo a la costa
noreste de Australia, con una anchura que varía
entre 15 y 350 km y cubre un área de más de
225 000 km2. Aunque no es el arrecife más largo
del mundo, cubre un área tan grande, es tan com-
plejo y está tan bien desarrollado, que general-
mente se considera como el mayor de todos los
arrecifes. Realmente, la Gran Barrera de Coral
no es un único arrecife, sino un sistema de más
de 2500 pequeños arrecifes, lagunas, canales,
islas y cayos de arena (Fig. 14.21).
El arrecife de barrera más grande del Caribe
se encuentra en la costa de Belice, en América
Central. Otros arrecifes de barrera importantes
son los de Florida y los asociados a las islas de
Nueva Caledonia, Nueva Guinea y Fiji en el
Pacífico. Hay otros muchos arrecifes de barrera
de menor tamaño, especialmente en el Pacífico.
Como la Gran Barrera de Coral, generalmente
no son un arrecife sino sistemas complejos de
arrecifes más pequeños.
10/5/07 20:18:56
 310 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

A diferencia de los arrecifes costeros y de barrera,

los atolones se pueden encontrar lejos de la tierra,
elevándose desde profundidades de miles de me-
tros desde el fondo. Al no tener prácticamente
ninguna tierra alrededor, no hay vertidos de sedi-
mentos limosos y hasta ellos llega muy poca agua
dulce. Están bañados por agua pura del océano,
por lo que los atolones presentan un crecimiento
coralino espectacular y un agua increíblemente
clara. Son el sueño de los submarinistas.

Estructura de los atolones. El diámetro de

los atolones varía entre menos de 1 km y más
de 30 km. Los dos atolones de mayor tamaño son
Suvadiva, en las islas Maldivas del océano Índico,
y Kwajalein, una de las islas Marshall del Pacífi-
co central. Estos atolones cubren áreas de más de
1200 km2. Los atolones pueden incluir una docena
o más islas y en algunos viven miles de personas.
La llanura de un atolón es similar a la de los
arrecifes costeros o de barrera: un área plana y de
poca profundidad. Los taludes frontal y poste-
FIGURA 14.20 Formaciones de crestas y surcos en el atolón ur e al noroeste de las islas Hawai. Las cr estas rior del arrecife aquí se pueden considerar como
son formaciones coralinas, mientras que los sur cos, de color claro (flechas), son canales de arena. Las islas del no- taludes externo e interno, respectivamente, ya
roeste de Hawai incluyen el 70 de los arrecifes de coral de las aguas de Estados Unidos y son una de las mayores
áreas con arrecifes del Mundo. que se extienden alrededor de un atolón anular.
Las crestas de los atolones están muy expues-
tas al viento y al oleaje. Debido a que la mayoría
de los atolones están situados en la región de los
vientos alisios, generalmente el viento tiene una
dirección constante. Por lo tanto, el viento afecta
a las distintas partes del atolón de maneras di-
ferentes. En el lado de barlovento del atolón, el
lado situado de frente a los vientos predominan-
tes, las algas coralinas incrustantes, que pueden
soportar el batir constante de las olas, forman un
borde diferenciado en la cresta del arrecife. En
los pocos atolones del Caribe, las algas coralinas
pueden estar substituidas por corales especial-
mente resistentes a las olas. El borde de algas
es menos prominente, o no existe, en el lado de
sotavento del atolón, el lado abrigado. Las for-
maciones de crestas y surcos también están más
desarrolladas en el lado de barlovento.
El talud frontal, o externo, es casi vertical,
aunque generalmente hay una serie de repisas y
salientes. La pared rocosa del arrecife se extiende
hacia abajo para llegar a grandes profundidades,
más allá del límite donde hay corales vivos. La
profundidad del agua puede ser de centenares,
FIGURA 14.21 La Gran Barrera de Coral es un complicado sistema de miles de pequeños arr ecifes, cayos
de arena y lagunas. Aquí se muestran cuatro arrecifes del Great Barrier Reef Marine Park. Fotografía por cortesía de o incluso miles, de metros apenas a un tiro de
Great Barrier Reef arine Park Authority. piedra desde el arrecife.
Por otra parte, la laguna es poco profunda, ge-
neralmente con una profundidad máxima de unos
Atolones y 14.23). La gran mayoría de los atolones se en- 60 m. El fondo de la laguna es muy variable, con
cuentran en la región oeste del Indo-Pacífico, muchas depresiones y pináculos de coral. Algunos
Un atolón es un arrecife en forma de anillo, ge- es decir, en la zona oeste tropical de los océanos pináculos se elevan casi hasta la superficie, donde
neralmente alrededor de una isla o de un cayo Índico y Pacífico. Hay pocos atolones en el Ca- pueden formar «miniatolones», esto es, pequeños
de arena, con una laguna central (Figs. 14.22 ribe y en la región tropical del océano Atlántico. anillos de coral en el interior de la laguna.

14cas30646_ch14.indd 310 10/5/07 20:19:00

 Capítulo 14 Arrecifes de coral 311

Formación de los atolones. Cuando se des-
os atolones son arrecifes anulares, con el talud
cubrieron los atolones, los científicos no encon-
e terno escarpado y una laguna interior poco
traban una explicación sobre cómo se forman.
profunda.
Se sabía que los corales solamente pueden cre-
cer en aguas poco profundas, pero los atolones
crecen rectos, en mitad del océano, desde zonas
muy profundas. Pero el atolón no habría podido
crecer hacia la superficie desde el fondo marino.
Si los arrecifes se habían formado en algún tipo
de estructura somera preexistente, como una
montaña submarina, ¿por qué no había ningún
rastro de ella? Las islas de los atolones son simples
cayos de arena que se han formado por la acumu-
lación de los sedimentos del arrecife y no existi-
rían sin él. Son productos del arrecife y no podrían
servir como soporte original para el crecimiento
del arrecife. Finalmente, ¿por qué los atolones
siempre son anulares?
El enigma de la formación de los atolones
fue solucionado por Charles Darwin a media-

ientos alisios Los vientos más constantes de

la Tierra, que se producen desde latitudes
de alrededor de 30 hacia el ecuador.
Capítulo 3, p. 54; Figura 3.18

Subsidencia Hundimiento lento en el manto

de una parte de la corteza terrestre que contiene
una masa de tierra.
Capítulo 11, p. 236
FIGURA 14.22 Atolón Fulanga, en Fiji, al sur del océano Pacífico.

Cayo arenoso

Cresta
del arrecife

Laguna
Viento
Talud Talud posterior
frontal (interno)
(externo)
Crestas
y surcos
Talud posterior
(interno)
Borde
Pináculo de algas

Talud
frontal
externo

FIGURA 14.23 Estructura típica de un atolón.

14cas30646_ch14.indd 311 10/5/07 20:19:08

 312 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
Comunidades coralinas de aguas profundas
Los corales que construyen los arr ecifes de coral tr opicales captan la luz del
sol en aguas poco pr ofundas, per o más de 700 especies de coral viven en
las aguas frías y en perpetua oscuridad de las pr ofundidades. Hay corales en
los océanos de todo el mundo a unas pr ofundidades de más de 6000 m. No
tienen zooxantelas, ya que en ausencia de la luz del sol serían inútiles para el
coral del anfitrión. Se alimentan capturando zooplancton con los tentáculos y,
generalmente, cr ecen donde hay fuertes corrientes, que son las que aportan
los alimentos.
Cerca de 20 especies de corales de profundidad construyen o contribuyen
a la formación de los grandes túmulos del fondo marino que se conocen como
biohermos. Generalmente los túmulos se encuentran en el talud continental, en
montañas submarinas o en otras formaciones subacuáticas a pr ofundidades
de hasta 1500 m. En algunos lugar es, por ejemplo en los fiordos noruegos,
aparecen en aguas poco pr ofundas, a unos 40 m. Estas estructuras a menudo
se llaman «arr ecifes de coral», per o el término «arr ecife» originalmente solo era
un término náutico para designar las ár eas de fondo dur o lo bastante poco
profundas como para que las naves pudiesen encallar , y la definición geológica
de los arr ecifes de coral se r efiere a una estructura sólida de carbonato cálcico
construida por los corales. Aunque los túmulos coralinos pr ofundos contie -
nen grandes cantidades de fragmentos coralinos calcár eos, son sobre todo de
fango. También parece que los túmulos se forman, no a causa del cr ecimiento
del coral, sino como una consecuencia de los patr ones de cir culación del agua
que favor ecen la acumulación del sedimento. Algunos científicos también han
propuesto que los túmulos podrían haberse formado por filtraciones frías y, en
parte, por quimiosíntesis.
Los mayor es túmulos coralinos pr ofundos conocidos, dominados por
Lophelia pertusa, un coral ramificado, se encuentran en el noreste del Atlán -
Los túmulos intactos de Lo e ia ertusa son el Daños causados por una red de arrastre en un túmulo de Lo
hogar de muchos peces e invertebrados.
14cas30646_ch14.indd 312
tico en la costa de Gran Br etaña y en Escandinavia. Cada túmulo cr ece hasta
alcanzar una altura de 300 m o más sobr e el fondo fangoso circundante, con
una base de más de 5 km de diámetr o. Los complejos de túmulos se pueden
extender hasta más de 45 km. Se llamen o no arr ecifes de coral, los túmulos
de Lophelia sustentan unas comunidades ricas y diversas. Las ramas del
coral y los fragmentos quebrados pr oporcionan abrigo y una superficie dura
donde se pueden asentar otras especies sésiles. Se conocen r elativamente
pocos peces, unas 25 especies, asociadas a los túmulos de Lophelia, per o
hasta ahora los biólogos han encontrado en ellos más de 1300 especies de
invertebrados, y se cr ee que puede haber más. Los túmulos de Lophelia
del nor este del Atlántico se conocen desde siglo xix , per o solamente se
han estudiado de manera intensiva en las últimas dos décadas, cuando las
mejoras tecnológicas para la exploración en alta mar r evelaron su ver dadera
extensión y diversidad. Los túmulos construidos por Lophelia y otros corales
de aguas pr ofundas también están pr esentes en otras muchas partes del
océano y también sostienen a comunidades con una diversidad par ecida, y
regularmente se descubr en nuevos túmulos a medida que continúa la explo -
ración de alta mar .
Igual que las comunidades de los túmulos (véase «La biodiversidad en las
profundidades», p. 372), las comunidades coralinas pr ofundas de la plataforma
continental están cada vez más amenazadas por la pesca con redes de arrastre.
Muchos calader os de aguas poco pr ofundas están agotados, lo que obliga a
los barcos arrastreros a faenar en aguas más pr ofundas. Las r edes de arrastr e
rompen los frágiles corales y cavan grandes zanjas en el fondo del mar . Algunos
países han pr ohibido la pesca con r edes de arrastr e en las zonas en que se
sabe que hay túmulos de coral, pero desafortunadamente muchas de estas
comunidades siguen sin estar pr otegidas.
e ia.
10/5/07 20:19:12

Isla
FIGURA 14.24 (a) Un atolón se inicia como un arre-
cife costero alrededor de una isla volcánica. (b) A medida
que l a i sla se va hu ndiendo le ntamente, la ll anura del
arrecife se va haciendo más ancha y pr ofunda, hasta
que finalmente se convierte en una laguna. En esta etapa
el arrecife costero se ha transformado en un arrecife de
barrera. (c) Finalmente la isla se hunde totalmente, que -
dando solamente un anillo de arr ecife vivo que continúa
creciendo, esto es, un atolón.
dos del siglo xix. Por supuesto, Darwin es más
conocido por proponer la teoría de la evolución
por medio de la selección natural, pero su teoría
de la formación de los atolones también es otra
importante contribución a la ciencia.
Darwin pensó que los atolones se podrían
explicar por crecimiento del arrecife alrededor
de una isla que posteriormente se hundiría. El
atolón se inicia cuando entra en erupción un
volcán en alta mar y se forma una isla volcáni-
ca. Los corales pronto colonizan las orillas de
la nueva isla y se desarrolla un arrecife coste-
ro (Fig. 14.24 a). Como en la mayoría de los
arrecifes costeros, el crecimiento del coral es el
más vigoroso en el talud externo del arrecife. El
arrecife interno estaría muy afectado por los se-
dimentos y la formación de la isla.
Asombrosamente, la explicación de Darwin
para la formación de los atolones era convincen-
te, pero fue ignorada durante un siglo, mientras
se proponían otras hipótesis, ningunas de las
cuales llegó a confirmarse. Finalmente los cien-
tíficos encontraron pruebas concluyentes de que
Darwin tenía razón. A diferencia de las demás
hipótesis para la formación de los atolones, la hi-
pótesis de Darwin ya predijo que, bajo la gruesa
capa de carbonato cálcico del arrecife, debería ha-
ber roca volcánica, es decir la isla original. En la
década de 1950 el United States Geological Survey
perforó varios agujeros profundos en el atolón
14cas30646_ch14.indd 313
Capítulo 14 Arrecifes de coral
Arrecife costero
Arrecife de barrera
Laguna
Carbonato cálcico
Isla original
Enewetak, en las islas Marshall. Estas muestras
revelaron exactamente lo que había predicho
Darwin: había roca volcánica por debajo del car-
bonato cálcico del arrecife. El grosor de la capa
caliza es impresionante: ¡la isla volcánica Enewe-
tak subyacente está cubierta por una capa de car-
bonato cálcico de más de 1400 m de espesor!
Los científicos ahora creen, casi unánimemen-
te, que la hipótesis de Darwin para la formación
de los atolones es correcta. Por supuesto, quedan
algunos detalles por aclarar, particularmente los
efectos de los cambios del nivel del mar (véase
«El clima y los cambios del nivel del mar», p. 36).
Cuando el nivel del mar está bajo, los atolones
pueden quedar sobre la superficie del agua. Los
corales mueren y el arrecife es erosionado por el
viento y la lluvia. Si se eleva rápidamente el nivel
del mar, el atolón se puede «ahogar», al ser inca-
paz de crecer en aguas profundas. En cualquier
caso, los corales vuelven a colonizar el atolón
cuando el nivel del mar vuelve a ser «normal».
Ecología de los arrecifes
de coral
Para los geólogos los arrecifes de coral pueden ser
impresionantes, pero para el biólogo simplemente
son increíbles. Posiblemente sean los ecosistemas
313
Atolón
marinos más ricos y complejos. En un arrecife
pueden vivir miles de especies. ¿Cómo viven to-
das estas especies? ¿Cómo se afectan unas a otras?
¿Cuál es su papel en el ecosistema del arrecife?
Éstas y otras muchas preguntas sobre los arrecifes
son las que captan el interés de los biólogos.
Sin embargo, nuestra capacidad para contes-
tar a estas preguntas es asombrosamente limita-
da, lo que en parte se debe a la extraordinaria
complejidad de los arrecifes. Si ya es bastante
difícil tener en cuenta los diferentes organismos,
la tarea de intentar imaginarnos todo lo que son
capaces de hacer puede ser abrumadora. Además,
hasta la segunda mitad del siglo xx, la mayoría
de los biólogos marinos vivían y trabajaban en
las regiones templadas del hemisferio Norte, lejos
del arrecife más cercano. Por consiguiente, fueron
relativamente pocos los biólogos que estudiaron
los arrecifes. En estos últimos años se ha hecho
un enorme progreso, pero todavía queda mucho
por aprender. El resto de este capítulo resume los
conocimientos que se tienen sobre la ecología de
los arrecifes de coral y algunas de las incógnitas
más importantes que aún quedan por aclarar.
Estructura trófica de los arrecifes
de coral
Las aguas tropicales donde se encuentran los
arrecifes de coral generalmente son pobres en
10/5/07 20:19:16
 314 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
nutrientes (véase «Modelos de producción»,
p. 342) y por lo tanto tienen muy poco fito-
plancton y poca producción primaria. En estas
aguas casi estériles, los arrecifes son oasis donde
la vida es abundante. ¿Cómo pueden crecer unas
comunidades tan ricas cuando el mar circun-
dante es tan poco productivo?
Una buena parte de la respuesta se encuentra
en la relación mutualista entre los corales y las
zooxantelas. Ya hemos visto lo que hacen las zoo-
xantelas para el coral: proporcionan los nutrien-
tes y ayudan en la fabricación del esqueleto de
carbonato cálcico. Por su parte, las zooxantelas
no solo consiguen un lugar protegido para vivir,
sino también una fuente constante de dióxido
de carbono y de nutrientes como el nitrógeno
y el fósforo. La mayor parte de los desechos de
nitrógeno y de fósforo del coral no se liberan al
agua, sino que son captados y usados como nu-
trientes por las zooxantelas. Usando la luz del
sol, las zooxantelas incorporan estos nutrientes a
los compuestos orgánicos, que luego son utiliza-
dos por el coral. Cuando el coral metaboliza esta
materia orgánica, se liberan los nutrientes y vuel-
ve a empezar todo el proceso (véase Fig. 14.8).
Los nutrientes se reciclan y son utilizados repe-
tidamente, de modo que hacen falta muy pocos
nutrientes procedentes del exterior.
El reciclaje de los nutrientes no solo tiene lu-
gar entre los corales y las zooxantelas, sino entre
todos los miembros de la comunidad del arrecife.
Las esponjas, ascidias, almejas gigantes y otros
invertebrados del arrecife también tienen algas o
bacterias simbiontes y reciclan los nutrientes de
la misma forma que los corales. El reciclaje tam-
bién ocurre fuera del cuerpo de los organismos
del arrecife. Por ejemplo, los peces que ramonean
entre las algas excretan nitrógeno, fósforo y otros
nutrientes como desechos. Estos nutrientes son
rápidamente captados por otras algas. Muchos
corales proporcionan abrigo a cardúmenes de pe-
ces pequeños (véase Fig. 8.20). Los peces aban-
donan el coral durante la noche para alimentarse
y vuelven a él durante el día. Los desechos de
estos peces pueden ser una fuente importante de
nutrientes y contribuir a que el coral crezca más
rápidamente. De esta manera los nutrientes son
reciclados entre los peces y el coral. Los nutrien-
tes pasan repetidas veces a través de la comunidad
siguiendo este ciclo de alimentación y excreción.
Como resultado del reciclaje, las comunidades
de los arrecifes de coral utilizan los nutrientes de
una manera muy eficaz. No obstante, el reciclaje
no es perfecto, de modo que algunos nutrientes se
pierden y son alejados por las corrientes. Por ello, el
arrecife sigue necesitando una fuente de nuevos nu-
trientes. El reciclaje por sí solo no es suficiente para
explicar la elevada productividad de los arrecifes.
14cas30646_ch14.indd 314
El arrecife puede proporcionar algunos de sus
propios nutrientes. Los arrecifes de coral tienen
uno de los índices más elevados de fijación de ni-
trógeno de todas las comunidades naturales. Los
principales fijadores de nitrógeno son las ciano-
bacterias, especialmente una de vida libre llamada
Calothrix y otro grupo que vive en simbiosis con
las esponjas. Hay evidencias de que los corales
también tienen simbiontes fijadores de nitrógeno,
que proporcionan nutrientes para las zooxantelas,
aunque no se sabe cuáles son estos organismos
simbiontes. Debido a esta fijación de nitrógeno,
probablemente este elemento no sea limitante
para la mayoría de las comunidades del arrecife,
aunque no todos los biólogos dedicados al estu-
dio de los arrecifes están de acuerdo en esto.
Las corrientes del océano aportan nitrógeno
adicional y, lo que es más importante, fósforo y
otros nutrientes que no se producen en el arre-
cife. Los corales, las bacterias, las algas y otros
organismos absorben estos nutrientes directa-
mente del agua. Aun cuando el agua es pobre
en nutrientes, si el arrecife es bañado por bas-
tante agua aumentará la cantidad de nutrientes
disponibles. En términos económicos, «aunque
el margen comercial sea pequeño, es un buen
negocio». Y lo que es aún más importante, el
agua transporta zooplancton, una fuente rica de
nutrientes. Cuando el zooplancton es capturado
por el «muro de bocas», los nutrientes del zoo-
plancton pasan a la comunidad del arrecife. De
hecho, muchos biólogos piensan que los corales
comen zooplancton tanto para alimentarse ellos
mismos como para conseguir nutrientes para sus
zooxantelas. Los animales como las aves mari-
nas, delfines y peces grandes que pasan una parte
de su tiempo alrededor de los arrecifes, pero otra
parte fuera de él, en el océano abierto, también
contribuyen a la transferencia de nutrientes entre
las aguas oceánicas y la comunidad del arrecife.
un cuando el agua circundante del océano carece
de nutrientes, los arrecifes de coral son muy
productivos ya que los alimentos se reciclan, se fija
nitrógeno, y el zooplancton y los nutrientes del agua
se utilizan muy eficazmente.
La producción y el uso eficaz de los nutrien-
tes por parte de las comunidades del arrecife de
coral dan lugar a una producción primaria alta.
Esto se refleja en la riqueza total de la comu-
nidad. Sin embargo, los científicos no están se-
guros de cómo hay tal producción primaria en
los arrecifes, ni saben qué organismos son los
productores más importantes. No hay duda de
que las zooxantelas son muy importantes, pero
dado que viven dentro de los corales, es muy di-
fícil medir exactamente la cantidad de materia
orgánica que producen. Durante algún tiempo
se creía que eran muy pocos los animales que co-
men corales, puesto que en una colonia de coral
hay muy poco tejido coralino vivo. Por lo tanto
se pensaba que, aunque las zooxantelas produ-
cen mucha materia orgánica, la mayor parte de
ella era consumida por el coral y no era mucha
la que pasaba al resto de la comunidad. Sin em-
bargo, a medida que los biólogos aumentaban
sus conocimientos, cada vez iban encontrando
más animales que comen corales o sus productos
(Fig. 14.25). Por lo tanto, la producción prima-
ria debida a las zooxantelas de los corales puede
ser importante, no solo para los corales, sino para
el conjunto de la comunidad. Aún se desconoce
qué parte de la producción se debe a los corales
y qué parte se debe a sus zooxantelas.
Las algas también son productores primarios
importantes (Fig. 14.26) , sobre todo las algas
pequeñas, carnosas o filamentosas, conocidas
como algas césped, que suelen crecer formando
un tapiz corto y grueso en la llanura del arrecife.
Una gran variedad de peces, erizos de mar, cara-
coles y otros animales ramonean estas algas. Las
algas césped pueden realizar más fotosíntesis en
el arrecife que las zooxantelas, pero los biólogos
no están seguros de ello.
as zoo antelas y los lechos de algas
probablemente son los productores primarios
más importantes de los arrecifes.
Las cianobacterias y las algas coralinas tam-
bién son productores primarios en los arrecifes,
aunque probablemente son responsables de me-
nos producción primaria que las zooxantelas y
las algas césped.
Comunidades de los arrecifes
de coral
Al vivir tantas especies en los arrecifes, las in-
teracciones entre ellas son sumamente comple-
jas. Lo que se sabe sobre estas interacciones es
fascinante; pero lo que aún no se conoce puede
serlo aún más.
Competencia. En los arrecifes de coral, el es-
pacio es un tesoro, ya que gran parte de ellos se
encuentran en el litoral rocoso de la franja inter-
mareal (véase «Lucha por el espacio», p. 242).
Los corales, las algas marinas y otros muchos
organismos necesitan fijarse a una superficie
dura. Los corales y las algas necesitan no solo
un espacio, sino un espacio a la luz del sol. El
arrecife está muy concurrido y la mayor parte del
espacio disponible está siendo utilizado. Como
10/5/07 20:19:16
 Capítulo 14 Arrecifes de coral 315

consecuencia, los organismos sésiles, los que

Lábridos
(huevos, larvas)
Peces damisela permanecen fijos en un lugar, deben competir
(huevos, larvas)
por el espacio.
Peces ballesta Zooplancton
(coral) (moco)
os organismos sésiles de los arrecifes tienen que
competir por el espacio. os corales y las algas
Peces loro también compiten por la luz.
(coral) Peces mariposa
Turbelarios
(coral, huevos,
(coral)
larvas)
Camarones Los corales compiten por el espacio de diver-
(moco)
sas maneras. Los de crecimiento rápido tienden

Producci n primaria Conversión por parte de

los organismos autótrofos del carbono desde una
Caracoles forma inorgánica, dióxido de carbono, en materia
(coral)
orgánica, es decir, la producción de alimento.
Erizos de mar Capítulo 4, p. 74
(coral)
Cangrejos (moco) Estrellas de mar
Bacterias (moco) (coral) Fi aci n de nitr geno Conversión del nitrógeno
Abanicos de mar (moco)
(N2) en estado gaseoso en los compuestos de
nitrógeno que pueden ser utilizados por los
FIGURA 14.25 Diversos animales comen coral directamente y otros muchos se alimentan del moco que produ- productores primarios como nutrientes.
cen los corales o de los huevos y larvas del coral. La producción primaria de las zooxantelas de los corales pasa así
a los animales que se alimentan de coral y después a los animales que se los comen a ellos. Capítulo 5, p. 100; Tabla 5.1

Depredadores
peces, calamares, caracoles Herbivorismo
Depredación
Alimentación de detritos
o exportación
Contribución al depósito
de detritos

Consumidores Herbívoros Detritívoros Comedores de coral y moco Comedores de plancton

peces, erizos, caracoles, holoturias, gusanos, peces, estrellas de mar, cangrejos peces, abanicos de mar,
quitones anfípodos, corales blandos lirios de mar

Desde otras
comunidades Plancton
(estuarios, Detritos
submareales,
en especial
manglares y lechos
de hierbas de mar)
Hierbas de mar, algas coralinas, Corales / Zooxantelas
bacterias fotosintéticas
Productores

FIGURA 14.26 Red trófica generalizada de un arrecife de coral. Los arr ecifes tienen una gran diversidad y la mayoría de ellos incluyen otr os muchos organismos además
de los aquí representados.

14cas30646_ch14.indd 315 10/5/07 20:19:20

 316 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

El rastreo ac stico de los peces de los arr ecifes de coral

Las reservas de no-extracción (NTR, del inglés no-take reser ves), áreas donde
está pr ohibida la pesca, se han pr omovido extensamente como herramientas
para r epoblar y gestionar los calader os sobr eexplotados de los arr ecifes de
coral y de otras ár eas. No obstante, las r eservas ofr ecen poca pr otección a
las especies que se mueven y salen con fr ecuencia hacia ár eas donde pueden
ser capturadas. Por otra parte, muchos de los beneficios de estas reservas, en
términos de mejorar las capturas en ár eas adyacentes, dependen de los «exce -
dentes» y de los movimientos de los peces jóvenes y adultos desde las ár eas
protegidas hasta los calader os. Por lo tanto, el tamaño y la localización óptimos
de las r eservas dependen de los patr ones de movimiento de las especies de
interés y de si el objetivo es pr oteger las poblaciones de dentr o de la r eserva
o mejorar las capturas fuera de ella.
Desde 2001, los investigador es han estado siguiendo los movimientos
de los peces más comunes en el Florida eys National arine Sanctuar y
pescándolos con caña. Los peces se mar can con unas pequeñas etiquetas
electrónicas que emiten señal es sono ras que son d etectadas co n una g ran
batería de hidrófonos anclados al fondo del mar . La primera vez los peces
fueron mar cados con las etiquetas desde bar cos, per o desde 2002 el equipo
los está mar cando durante misiones de 10 días de duración desde el hábitat
submarino Aquarius (véase Fig. 1.12). Los peces se capturan con trampas y
se anestesian antes de insertarles las etiquetas mediante métodos quirúrgicos.
El trabajo desde Aquarius r educe al mínimo el estrés de los peces ya que no
tienen que sacarse a la superficie y permite que los investigadores observen a
los peces mar cados para asegurarse de que siguen ilesos y que se comportan
normalmente. Una vez mar cados, se pueden seguir los movimientos de los
peces durante la mayor parte del siguiente año.
Las primeras series experimentales de mar cas demostraron que las colirru -
bias ( cyurus chr ysurus) y los aguajís ( ycteroperca bonaci ) están muy ligados
a su «hogar», lo que significa que no se desplazaron demasiado lejos durante el
periodo de estudio. En cada una de las series experimentales sucesivas los investi -
gadores recolocaron los receptores acústicos para conseguir una información más
detallada sobre los movimientos de los peces, y se añadier on nuevas especies al
programa de mar caje, como el pez lor o azul ( Scarus coeruleus ) y la doncella de
pluma ( Lachnolaimus ma imus ). La información detallada sobr e cuántas veces,
cuándo, dónde y sobr e la distancia a que se desplazan los peces ayudará a los
encargados del santuario a optimizar el diseño de las r eservas de no-r emoción,
lo que beneficiará tanto a las poblaciones de peces como a los pescadores.
Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

FIGURA 14.27 Cuando difer entes especies de
coral entran en contacto, se atacan. La banda r osada
que separa el coral marrón (Porites lutea) y el azul ( y-
cedium elephantotus) es una zona muerta donde el co-
ral azul ha matado los tejidos del marrón en un proceso
de sobrecrecimiento. La anchura de la banda rosada se
corresponde con la longitud de los tentáculos del co -
ral azul. En la zona superior izquier da del coral marrón
hay un coral blando ( Sarcophyton), que puede atacar
al coral marrón liberando una toxina. ¡El coral marrón
parece estar recibiendo una paliza entre una roca y una
zona blanda!
a crecer hacia arriba, para después ramificarse
hacia fuera, quitándoles la luz a sus vecinos.
Otros corales siguen una estrategia más directa
y realmente atacan a sus vecinos (Fig. 14.27) .
Algunos utilizan los filamentos mesentéricos
para ello. Cuando entran en contacto con otro
coral, sacan los filamentos y digieren los tejidos
del otro coral. Hay otros corales que incluso
desarrollan unos largos tentáculos especiales,
llamados tentáculos escoba, cargados de nema-
tocistos con los que «pican» a las colonias ve-
cinas. Los corales tienen diferentes capacidades
de agresión. Los corales más agresivos suelen ser
los masivos y de crecimiento lento, mientras que
las formas menos agresivas generalmente son
de crecimiento rápido, verticales y ramificadas.
Ambas estrategias tienen sus ventajas y ambos
tipos de corales prosperan en el arrecife.
as dos formas principales de competencia por
el espacio entre los corales son el crecimiento de
unos sobre otros y el ataque directo.
Los corales compiten por el espacio y por
la luz no solo entre ellos, sino también con las
algas marinas y con otros invertebrados sésiles.
Como los corales, las algas incrustantes tienen
que producir un esqueleto de carbonato cálcico
y, por lo tanto, crecen de forma relativamente
lenta. Tienden a situarse en los lugares donde
los corales no crecen bien debido a la sedimen-
tación, la acción de las olas o la depredación.
En condiciones apropiadas, las algas no
incrustantes pueden crecer mucho más rápi-
damente que los corales y que las algas incrus-
tantes. A pesar de que en los arrecifes se pro-
duce fijación de nitrógeno y hay un reciclaje de
nutrientes, las algas probablemente estén algo
limitadas por la cantidad de nutrientes dispo-
nibles durante la mayor parte del tiempo. Por lo
tanto, crecen bastante lentamente. En el arrecife
también hay una gran abundancia de organis-
mos ramoneadores hambrientos que se alimen-
tan de algas. La combinación entre la limitación
debida a los nutrientes y el ramoneo mantiene a
raya a las algas. Si aumenta la cantidad de nu-
trientes o se eliminan los herbívoros, las algas
pueden asumir el control rápidamente, experi-
mentan una explosión demográfica y sofocan a
los corales y a otros organismos.
Los corales blandos también son competido-
res importantes por el espacio en los arrecifes
(Fig. 14.28) y en algunos lugares representan

316

14cas30646_ch14.indd 316 10/5/07 20:19:24


FIGURA 14.28 Los corales blandos pueden formar parches densos en los arrecifes coral, como en este arrecife
de Papua Nueva Guinea.
FIGURA 14.29 Bucear en un arr ecife de coral es como nadar en un acuario tr opical, rodeado por todas partes
por peces de brillantes color es. Las r elaciones de competencia entr e las difer entes especies de peces son poco
conocidas.
casi la mitad del tejido vivo existente. Como la
mayoría de las algas, los corales blandos care-
cen de esqueleto de carbonato cálcico y pueden
crecer más rápidamente que los corales duros.
Algunos corales blandos poseen pequeños ele-
14cas30646_ch14.indd 317
Capítulo 14 Arrecifes de coral
mentos de carbonato de calcio, las espículas o
escleritos, que disuaden a los depredadores. Mu-
chos de ellos también contienen sustancias tóxi-
cas o de sabor desagradable para los depredado-
res. Debido a estos mecanismos de defensa, solo
317
hay unos pocos depredadores especializados que
se alimentan de corales blandos. Las sustancias
químicas defensivas también pueden ser libe-
radas al agua, donde matan a los corales duros
demasiado cercanos (Fig. 14.27). Otra ventaja
competitiva que poseen algunos corales blandos
es que no son totalmente sésiles. Aunque la ma-
yor parte del tiempo permanecen unidos al sus-
trato, pueden desplazarse lentamente. Esto les
ayuda a invadir y ocupar los espacios disponibles
en el arrecife.
os corales blandos son competidores importantes
por el espacio en los arrecifes. Crecen rápidamente,
son resistentes a los depredadores y, en algunos
casos, pueden desplazarse.
Con todas estas armas competitivas a su dis-
posición, ¿por qué no son dominantes los cora-
les blandos? No es mucho lo que se sabe sobre la
forma en que los corales blandos compiten con
los corales hermatípicos y con los demás orga-
nismos del arrecife, ni qué es lo que determina
al ganador. Muchos corales blandos parecen vi-
vir menos tiempo que los corales hermatípicos,
aunque algunos pueden vivir varias décadas.
También son arrancados más fácilmente por las
olas de las tormentas. Como los corales duros
tienen zooxantelas simbiontes, pero realizan la
fotosíntesis de una forma mucho menos eficaz.
También parece que dependen de que las condi-
ciones físicas sean favorables. No se sabe cómo
interactúan estos factores para determinar cuán-
do y dónde los corales blandos compiten con
éxito por el espacio en el arrecife.
Igual que los corales blandos, las esponjas
suelen tener espículas y sustancias químicas re-
pulsivas de protección contra los depredadores.
Pueden ocupar una cantidad importante del es-
pacio de los arrecifes, mayor en el Caribe que
en los océanos Pacífico e Índico. Parece que la
razón de esto, en parte, es que hay menos es-
pecies de corales en el Caribe que en el Indo-
Pacífico, lo que se debe a la historia geológica de
ambos lugares. Durante las últimas glaciaciones,
la superficie del mar era más fría. Los corales
sobrevivieron en el corazón de la región oeste
del Indo-Pacífico, alrededor de Indonesia y de
Nueva Guinea, pero muchas especies de coral se
extinguieron en otras partes del océano. Cuando
terminó la última glaciación, los corales volvie-
ron a expandirse por el océano Pacífico, y reco-
lonizaron las áreas donde habían desaparecido.
Sin embargo, el Caribe no se recolonizó, ya que
el istmo de Panamá bloqueó la dispersión de los
corales. Se piensa que en el Caribe solamente vi-
ven las especies de coral que lograron sobrevivir
allí durante las glaciaciones.
10/5/07 20:19:29
 318 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

La competencia también puede ser impor-

tante para los peces que viven en los arrecifes de
coral. Junto a los corales, los peces probablemente
son los animales más visibles y más abundantes
del arrecife (Fig. 14.29). Muchos de estos peces
tienen unas dietas similares; por ejemplo, muchas
especies comen coral, muchas ramonean algas y
muchas son carnívoras. Especies diferentes de
peces con el mismo tipo de alimentación poten-
cialmente podrían competir unas con otras.
Hay mucha discusión sobre la manera en que
la competencia afecta a los peces de los arrecifes.
Una hipótesis es que la competencia es relativa-
mente poco importante, y que las abundancias
de las diferentes especies están determinadas
principalmente por la cantidad de alevines que
sobreviven a la etapa planctónica. Con corrientes
y otras condiciones favorables, sobreviven mu-
chos alevines y la especie llega a ser abundante.
Si la cantidad de alevines es menor, por ejemplo
cuando las corrientes los alejan del arrecife, la
especie será rara. Ésta es la llamada hipótesis del
preestablecimiento, que sostiene que la natu- FIGURA 14.30 El pez mariposa ar co iris ( Chaetodon trifascialis ) es uno de los muchos animales del arr ecife
que se alimentan de corales sin matar a la colonia. Su boca está adaptada para mordisquear los pólipos individuales
raleza de las comunidades de peces del arrecife (véase también Fig. 8.28).
está determinada por la disponibilidad de alevi-
nes de las diversas especies antes de que éstos se
establezcan definitivamente en el arrecife. Todavía no está claro si para la estructura-
La hipótesis alternativa, del postestableci- ción de las comunidades de peces de los arrecifes
miento, supone que la mayoría de las especies es más importante la fuente de alevines para su
tienen suficientes alevines disponibles. Las es- establecimiento o la competencia postestableci-
pecies que sobreviven y llegan a ser abundantes miento. Probablemente su importancia relativa
son las que compiten con éxito por el espacio, varíe según la especie y de un arrecife a otro, y
el alimento y por otros recursos, una vez que también son importantes otros factores como la
los alevines se hayan establecido en el arrecife, depredación y las perturbaciones naturales.
es decir, como jóvenes y adultos. Esta hipótesis
sostiene que en el arrecife pueden convivir tantas Depredación sobre los corales. Como en
especies de peces diferentes porque cada una lo otras comunidades, la depredación y el ramoneo
hace de una manera un poco diferente con res- son importantes en la estructuración de las co- FIGURA 14.31 La estr ella de mar cor ona de es -
pecto a las demás, evitando así la competencia munidades de los arrecifes. Diferentes animales pinas (Acanthaster planci) es un importante y polémico
y el riesgo de exclusión competitiva. En otros depredador de coral.
se alimentan de corales, pero en lugar de matar
términos, cada especie tiene su propio nicho al coral y de comérselo entero, la mayoría de
ecológico. Según esta opinión, la estructura de los depredadores de coral comen pólipos indi-
la comunidad de peces de un arrecife está deter- sobre los demás corales de la bahía. En algunos
viduales o muerden pequeños pedazos aquí y arrecifes, los caracoles (Coralliophila, Drupella)
minada por la variedad de recursos disponibles allá (Fig. 14.30). La colonia de coral sobrevive
en ese arrecife y las comunidades de peces de que se alimentan de corales tienen unos efectos
y puede regenerar la parte que fue comida. En similares.
los distintos arrecifes son diferentes porque cada este sentido, la depredación sobre los corales es
arrecife ofrece unos recursos concretos. similar al ramoneo por los herbívoros. La estrella de mar corona de espinas. Otro
La depredación sobre el coral afecta a la ejemplo del efecto de los depredadores sobre
ay dos opiniones sobre qué controla la estructura cantidad y al tipo de corales que viven en un el coral es la estrella de mar corona de espinas
de las comunidades de peces de los arrecifes. arrecife, así como a la velocidad de crecimiento (Acanthaster planci; Fig. 14.31). Estas estrellas se
Una sostiene que las abundancias de los peces de dicho arrecife. Por ejemplo, en la bahía de alimentan sacando por la boca el estómago fuera
del arrecife están determinadas por la cantidad de Kane’ohe, un pez mariposa (Chaetodon unima- del cuerpo, cubren con él a una parte o a una co-
alevines que pueden asentarse desde el plancton.
culatus) retarda el crecimiento de la especie de lonia entera de coral y digieren los tejidos vivos
La otra afirma que para la mayoría de las especies
coral (Montipora verrucosa) de la que se alimen- del coral. Las estrellas corona de espinas muestran
hay suficientes alevines y que la competencia
entre jóvenes y adultos regula la estructura
ta. Cuando el coral se protege de los peces con ciertas preferencias por determinadas especies de
de las comunidades de peces del arrecife, después una jaula, crece mucho más rápidamente. Si no coral y evitan otras (algunos corales tienen un
de que los alevines se hayan establecido en él. estuviese presente ese pez mariposa, este coral sabor desagradable). Algunos corales tienen can-
de crecimiento rápido probablemente dominaría grejos, camarones y peces simbiontes (véase la

14cas30646_ch14.indd 318 10/5/07 20:19:33


FIGURA 14.32 Plaga de estrellas corona de espinas (Acanthaster planci) en Australia. En esta colonia de coral
cuerno de ciervo (Acropora) se pueden ver ramas blancas peladas, en las que solo queda el esqueleto de carbonato
cálcico, después de que varias estrellas de mar se hayan alimentado de ellas. Fotografía por cortesía deGreat Barrier
Reef arine Park Authority.
fotografía de p. 120), que ahuyentan a las estre-
llas de mar pellizcándolas y mordiendo sus pies
ambulacrales.
Las estrellas corona de espinas han tenido un
impacto muy importante en algunos arrecifes. A
finales de la década de 1950, se empezó a ver
un gran número, a veces miles, de estrellas de
mar en arrecifes dispersos por el océano Pacífi-
co (Fig. 14.32). Estas grandes agregaciones de
estrellas de mar se mueven en masa a través del
arrecife, consumiendo prácticamente todo el co-
ral que encuentran en su camino. Los arrecifes
se recuperan en 10 ó 15 años, aunque para que
se recuperen las especies de coral de crecimiento
más lento puede hacer falta más tiempo.
Ante este problema, la primera respuesta fue
el pánico. Los arrecifes de coral son un recurso
valioso: actúan de sostén de las pesquerías, el tu-
rismo y la construcción, y protegen las líneas de
costa contra la erosión. Con la aparición de las
estrellas corona de espinas parecía que los arre-
cifes estaban amenazados, y se tomó la decisión
de actuar y controlar las estrellas. La primera ten-
tativa falló totalmente. Con lo poco que se sabía
sobre la biología de este animal, algunas perso-
nas optaron por cortar en pedazos las estrellas,
pedazos que luego arrojaban al mar. Ya que las
estrellas de mar tienen una gran capacidad de
regeneración, ¡a partir de cada pedazo creció una
nueva estrella! También se probaron otros méto-
dos más sofisticados, como el envenenamiento
de las estrellas, pero estos métodos resultaron ser
14cas30646_ch14.indd 319
Capítulo 14 Arrecifes de coral
una pérdida de tiempo y eran costosos, por lo
que tampoco resultaron adecuados y, en algunos
casos, fue peor el remedio que la enfermedad.
Afortunadamente, la misteriosa plaga desapa-
reció por sí misma. ¿Murieron las estrellas de
hambre? ¿Se fueron de los arrecifes? Nadie lo
sabe. La plaga de la estrella corona de espinas to-
davía está apareciendo y desapareciendo, sin que
exista una buena explicación para ello.
La discusión sobre cuál es la causa de estas
plagas sigue siendo polémica. Al principio pare-
cía obvio que las plagas podían ser antinaturales,
siendo los humanos los responsables de ellas.
Después de todo, las plagas nunca habían ocu-
rrido anteriormente. ¿O sí lo habían hecho? Se
había comenzado a usar las escafandras autóno-
mas solo unos años antes de que se empezara a
tener noticias de las plagas de estrellas. Aunque
las plagas se hubiesen producido anteriormente,
allí no había ningún científico para verlas. Los
geólogos encontraron evidencias fósiles de que
las plagas de las estrellas corona de espinas data-
ban de miles de años y, en algunos lugares había
datos históricos y otras pruebas de estas plagas
en el pasado. Según esto, las plagas pueden ser
una parte natural del ecosistema de los arrecifes.
Una buena hipótesis es la que señala que en años
inusualmente lluviosos el mayor aporte de agua
dulce desde los ríos también lleva hasta el mar
más nutrientes de lo normal. Según esta hipó-
tesis, los nutrientes adicionales harían que au-
mentase el fitoplancton, de lo que se alimentan
319
las larvas de la estrella de mar. También puede
ser que las explosiones demográficas periódicas
sean una parte natural de la biología de las estre-
llas de mar.
Sin embargo, la explicación para las últimas
plagas de la estrella corona de espinas es muy
discutible. Algunos científicos están convenci-
dos de que las plagas se deben a alguna actividad
humana que ha alterado el equilibrio ecológi-
co de los arrecifes. Aunque las plagas también
ocurrieron en el pasado, parece que cada vez
son más frecuentes. Si los aumentos ocasiona-
les de la entrada de nutrientes son la causa na-
tural de las plagas, los nutrientes procedentes de
los fertilizantes, de las aguas residuales y de otras
fuentes humanas pueden hacerlas peores. Otra
hipótesis es que los pescadores han capturado
demasiados peces que se alimentan de las estre-
llas de mar jóvenes, permitiendo que lleguen a
la edad adulta una mayor cantidad de ellas. Al-
gunos biólogos han sugerido que las plagas se
producen porque los recolectores de conchas de
moluscos han esquilmado la población de tritón,
un gran caracol depredador de estrellas corona
de espinas adultas. Otros argumentan que, in-
cluso sin los recolectores de conchas, el tritón
siempre ha sido escaso y es poco probable que
haya podido controlar las poblaciones de la es-
trella. También señalan que las plagas se siguen
produciendo en las áreas donde la recolección de
las conchas de tritón está prohibida desde hace
bastantes años.
El tema de las plagas de la corona de espinas
tiene ciertas implicaciones prácticas para la ge-
rencia y protección de los arrecifes. Si las plagas
se deben a las actividades humanas y amenazan
a los arrecifes, entonces probablemente debemos
intentar hacer algo para detenerlas. Por otra par-
te, las plagas pueden ser naturales, y aunque po-
tencialmente sean importantes, forman parte del
ecosistema. Puede que sea peor el remedio que
Exclusi n competiti a Eliminación
de una especie por otra como resultado de
la competencia.
Capítulo 10, p. 218
Nic o ecol gico Combinación de lo que una
especie come, dónde vive, cómo se comporta
y todos los demás aspectos de su forma de vida.
Capítulo 10, p. 219
Pies ambulacrales Sistema de tubos llenos
de agua, exclusivo de los equinodermos,
muchos de los cuales terminan en ventosa, y que
pueden ser extendidos o contraídos, para sujetar
objetos y para desplazarse.
Capítulo 7, p. 144
10/5/07 20:19:35
 320 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

«Debe de haber sido algo que he comido»

¡Ahhhhh! Estás tranquilo en una cálida noche tr opical después de una deliciosa
cena a base de pescado. Las palmeras se agitan, sopla la brisa tr opical y ,
repentinamente, tus intestinos comienzan a agitarse. Al poco tiempo tus labios
se calientan y empiezan a temblar , y sientes hormigueo en las manos y los
pies. Entras en la cocina a por algo de bebida, per o el agua fr esca te par ece
caliente. El suelo fresco y la compresa fría que te has puesto en la frente también
te parecen calientes al tacto: las sensaciones de caliente y frío se invierten. V as al
cuarto de baño tambaleándote; te pesan los brazos y las pier nas. Ahora sintién-
dote realmente enfermo, te dices: «Debe de haber sido algo que he comido».
Estás en lo cierto. Lo que tienes es la ciguatera, una intoxicación por
comer peces tr opicales. Es posible que te tranquilice saber que no eres el
único. Decenas, quizás cientos o miles de personas la padecen anualmente.
Y te tranquilizas, pr obablemente no vas a morir , aunque puede que estés algo
enfermo (si er es desafortunado, muy enfermo ) durante meses o incluso años.
No se dispone de un tratamiento adecuado, aunque hay varios r emedios tra -
dicionales que pueden ayudar un poco. La administración intravenosa de un
azúcar, el manitol, también ayuda a veces.
Pero ¿qué es la ciguatera? La enfermedad se conoce desde hace siglos.
El nombre viene de la palabra española que se utiliza para llamar a un caracol
del Caribe; también puedes contraer la ciguatera al comer moluscos y , posible-
mente, erizos de mar , aunque las cenas a base de pescado son la causa más
común. La ciguatera es más común cuando se comen peces depr edadores
de la cumbr e de la pirámide alimenticia del arr ecife, como madrigales ( jacks),
barracudas y mer os, pero también se puede adquirir comiendo peces herbívo -
ros como peces lor o y peces cirujano. Una clase concr eta de peces puede ser
perfectamente segura en la mayoría de los lugar es, pero particularmente tóxica
en otros. Para aumentar aún más la confusión, la ciguatera puede desapar ecer
de una zona y br otar en otra. T odo lo cual pone las cosas difíciles para los
amantes del pescado fr esco de arr ecife.
La ciguatera se debe a unos dinoflagelados tóxicos que viven en el arrecife.
Los peces herbívor os ingier en los dinoflagelados y, desde éstos, la toxina pasa
a los peces depr edadores. A medida que los dinoflagelados tienen explosiones
demográficas o mueren en una zona, la ciguatera va y viene. Los peces depr e-
dadores tienen una distribución amplia y comen muchas pr esas, y cada una de
ellas puede contener pequeñas cantidades de la toxina. Así, aumenta la posibilidad
de que causen la enfermedad. Pr obablemente, los peces herbívor os solo llevan la
toxina cuando se alimentan en una zona con una floración de dinoflagelados.
El gran pr oblema es intentar decir cuándo un pescado lleva la toxina.
Podrías evitar comer pescado de arr ecife, per o si estás en una zona tr opical
te per derías muchas comidas sabr osas. Una forma de saber si un pescado
lleva ciguatera es darle un pedacito a un gato: los gatos son muy sensibles a
la ciguatera. Si se dispone de una mangosta, también es buen catador. Por
supuesto, ésta no es una práctica aconsejable para los animales, que general -
mente mueren si el pescado es portador de la ciguatera. Hay pruebas químicas
para detectar la toxina de la ciguatera, per o su uso todavía no está extendido.
Además, los dinoflagelados realmente tienen varias toxinas que pueden causar
ciguatera y es difícil hacer pruebas para todas ellas. Ni siquiera se conocen
todas. De momento, lo mejor que se puede hacer es evitar comer las especies
de peces que se sabe que tienen un alto riesgo de pr oducir ciguatera. Hay
otras dos opciones, quedarse con hambr e o arriesgarse.

la enfermedad si hacemos algo que interfiera en
un sistema que no entendemos. Los gestores de
la Gran Barrera de Coral han tomado el camino
de enmedio. Han desarrollado un método eficaz
para matar las estrellas de mar inyectándoles un
veneno. Sin embargo, solo utilizan el veneno si
una plaga de estrellas está amenazando una par-
te particularmente valiosa del arrecife, como un
punto adecuado para el buceo deportivo o un si-
tio en el que se estén realizando investigaciones
científicas; de ser así, permiten que la plaga siga
su curso.
a estrella de mar corona de espinas ha
experimentado explosiones demográficas de
población en muchos arrecifes del océano Pacífico.
n se sigue discutiendo sobre la causa de estas
plagas y qué se debe hacer con ellas.
Ramoneo. En los arrecifes de coral, los her-
bívoros que se alimentan de algas son, por lo
menos, tan importantes como los depredadores
del coral. Muchos peces, especialmente los pe-
ces cirujano (Acanthurus), los peces loro (Scarus,
Sparisoma) y los peces damisela (Pomacentrus,
Dascyllus) ramonean entre los arrecifes de forma
intensiva. Entre los invertebrados, los erizos de
mar (Diadema, Echinometra) son especialmente
importantes. Muchos microherbívoros, peque-
ños invertebrados como caracoles, quitones,
crustáceos y gusanos del poliquetos, también
comen algas.
Muchas hierbas de mar crecen rápidamente
y, potencialmente, pueden desplazar a los cora-
les o crecer sobre ellos. En condiciones natura-
les se mantienen estables por los ramoneadores
y por los limitados nutrientes. Se han realiza- FIGURA 14.33 El erizo alfiler negro ( Diadema an -
do experimentos en los que se han enjaulado tillarum) es uno de los herbívor os más importantes de
(véase «Trasplante, eliminación y experimen- los arrecifes del Caribe. En los arr ecifes de otras partes
del mundo habitan otras especies estr echamente r ela-
tos con jaulas», p. 246-247) para demostrar la cionadas.
importancia de los ramoneadores. Por ejemplo,
las algas son abundantes en las llanuras de are-
na cercanas a muchos arrecifes del Caribe pero perfectamente capaces de vivir en el arrecife,
relativamente escasas en el propio arrecife. Para pero son escasas en él porque son comidas rápi-
probar la hipótesis de que los peces del arrecife damente. Los experimentos con jaulas realiza-
eran los responsables de ello, los biólogos tras- dos en la Gran Barrera de Coral mostraron unos
plantaron algas de la llanura de arena al arrecife. resultados similares.
Si las dejaban desprotegidas, los peces pronto se Si se eliminan los ramoneadores, las algas
las comían. Cuando estaban protegidos por las pueden proliferar y ocupar el espacio de los co-
jaulas, ¡crecieron incluso más rápidamente que rales y de otros organismos. Por ejemplo, en mu-
en la llanura de arena! Por lo tanto, las algas son chas partes del Caribe, los peces herbívoros se

14cas30646_ch14.indd 320 10/5/07 20:19:37


hicieron escasos debido a la pesca. Cuando su-
cedió esto aumentó la abundancia de otro ramo-
neador importante, un erizo de mar (Diadema
antillarum; Fig. 14.33 ). Al parecer el erizo se
benefició de la disminución de la competencia.
Durante varios años parecía que el erizo había
adoptado el papel que antes desempeñaban los
peces, y las poblaciones de algas seguían man-
teniéndose más o menos estables. No obstante,
en 1983, una enfermedad hizo que disminuye-
ran las poblaciones de este erizo de mar en gran
parte del Caribe. Libres de la presión de los her-
bívoros, las algas se hicieron muy abundantes en
muchos arrecifes, a expensas de los corales. En
muchos arrecifes de Jamaica asumieron el control
casi totalmente, y los antiguamente ricos arrecifes
de coral ahora no son más que lechos de algas.
Muchos científicos temen que estos cambios
sean cada vez más comunes, ya que la presión
sobre los peces de los arrecifes va en aumento
debido al incremento de la población humana
y a la mayor demanda de los sabrosos peces de
arrecife. A veces los problemas se multiplican.
El desarrollo urbanístico de la costa no solo sue-
le traer consigo una pesca más intensiva, sino
también un aumento de los vertidos de nutrien-
tes procedentes de las aguas residuales y de los
fertilizantes agrícolas. Así, el crecimiento de las
algas se puede incrementar artificialmente por
eutrofización, al mismo tiempo que se eliminan
los herbívoros que mantienen a las algas bajo
control. Esta es una de las principales amenazas
globales para los arrecifes de coral.
os ramoneadores contribuyen a evitar que las
algas de crecimiento rápido se desarrollen sobre
otros organismos sésiles del arrecife.
Además de controlar la cantidad de algas de
una zona, los herbívoros también afectan sobre
qué tipos de algas viven en el arrecife y dónde lo
hacen. Por ejemplo, las algas coralinas son abun-
dantes porque el carbonato cálcico que hay en
sus tejidos desalienta a los ramoneadores. Otras
algas producen sustancias químicas nocivas que
son tóxicas o tienen un sabor desagradable; estas
algas también suelen ser abundantes. Las algas
privadas de tales defensas son las que más pre-
sión reciben y por ello suelen ser las más escasas.
Sin embargo, generalmente son de crecimiento
rápido y son una fuente importante de alimento.
Los peces damisela sirven de ejemplo para
ilustrar algunos de los efectos de los ramoneado-
res sobre los arrecifes. Muchos peces damisela se
alimentan de las algas que hay en sus territorios,
los cuales defienden vigorosamente para alejar
a los demás peces que entran en ellos. Muchos
14cas30646_ch14.indd 321
Capítulo 14 Arrecifes de coral 321
de estos peces damisela realmente «cultivan» sus
territorios. Eliminan las algas desagradables,
arrancándolas y llevándolas fuera del territorio.
Lo que dejan en su territorio es un denso lecho
de algas suculentas, generalmente finas o fila-
mentosas. Protegidas por el pez damisela, estas
algas crecen muy rápidamente y compiten con
los corales y las algas coralinas. Fuera del terri-
torio, los peces loro y los peces cirujano también
comen algas, y dejan espacios despejados para
otros organismos. Así, la comunidad del interior
del territorio es muy diferente de la del exterior.
Resulta interesante que las cianobacterias, que
son fijadoras de nitrógeno, son más comunes
dentro de los territorios de los peces damisela
que fuera de ellos. Así, los peces damisela indi-
rectamente pueden tener un papel importante
en el equilibrio de nutrientes del arrecife.
Simbiosis. Entre el enorme número de espe-
cies que viven en los arrecifes de coral, muchas
han desarrollado relaciones simbióticas especia-
les. Hay demasiados casos de simbiosis en los
arrecifes para describirlos todos aquí. De hecho, FIGURA 14.34 La almeja gigante ( Tridacna gigas )
no mer ece su r eputación de asesina; las historias de
en los arrecifes probablemente hay más tipos de personas que se han ahogado al quedar atrapadas por
relaciones simbióticas que en cualquier otro há- ellas, no son más que un mito. Las zooxantelas simbion-
tes dan a la zona superior unos colores azules y verdes,
bitat de la Tierra. Los pocos ejemplos que aquí y proporcionan los nutrientes que permiten que la almeja
se incluyen sirven para dar una idea de lo fasci- llegue a tener un tamaño tan grande. Las almejas son
nantes que pueden ser estas relaciones. filtradoras. El orificio que puede verse en la zona superior
carnosa de la almeja es uno de los sifones a través de los
cuales bombea el agua para alimentarse y para obtener
el oxígeno. En el Caribe no hay almejas gigantes.
as relaciones de simbiosis son muy importantes
en las comunidades de los arrecifes de coral.
robablemente, en los arrecifes haya más ejemplos
de simbiosis que en cualquier otra comunidad
nismos simbiontes que terminaron convirtién-
biológica.
dose en los cloroplastos de plantas (véase «De
bocado a empleado: Cómo se originaron las cé-
Ya hemos visto cómo el mutualismo entre los lulas complejas», p. 79).
corales y las zooxantelas es la característica esen- Otro ejemplo importante de mutualismo
cial de la formación del arrecife. Otros muchos en el arrecife es la relación entre los corales y
organismos también tienen simbiontes fotosin- los cangrejos, camarones y peces que ayudan a
téticos. Las anémonas de mar, los caracoles y las protegerlos contra la estrella corona de espinas
almejas gigantes (Tridacna) también albergan y otros depredadores. La mayoría de los corales
zooxantelas. El «reparto» entre los dos socios es tienen diversos simbiontes facultativos y obli-
similar al de los corales; las zooxantelas consi-
guen nutrientes y un lugar seguro para vivir, y
el anfitrión consigue su alimento. Las almejas
gigantes llegan a alcanzar un tamaño tan grande uitones Moluscos cuya concha
está formada por ocho placas
(Fig. 14.34) gracias a que sus zooxantelas pro-
imbricadas dispuestas en la zona
porcionan un suministro constante de alimentos. superior, o dorsal, del cuerpo.
Hay otros productores primarios diferentes Capítulo 7, p. 136
de las zooxantelas que también viven dentro
de los animales del arrecife. Como se ha men- Simbionte facultati o Un simbionte
cionado previamente, algunas esponjas tienen que no depende totalmente de su socio
y que puede vivir sin la relación simbiótica.
cianobacterias que, además de fijar nitrógeno,
Simbionte obligado El que depende
también realizan la fotosíntesis. Algunas asci- de su socio y no puede vivir sin la relación
dias poseen una bacteria fotosintética simbionte simbiótica.
llamada Prochloron. Éste resulta especialmente Capítulo 10, p. 222
interesante porque puede ser similar a los orga-
10/5/07 20:19:39
 322 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
FIGURA 14.35 Un pez payaso de aletas naranja
(Amphiprion chrysopterus) y su anémona hospedadora.
gados, especialmente crustáceos. Algunos de los
simbiontes obligados son parásitos y producen
daños en el coral; otros son comensales y, al
parecer, no tienen ningún efecto sobre coral; y
otros son los mutualistas que aportan algún be-
14cas30646_ch14.indd 322
neficio al coral. A menudo es difícil saber qué
tipo de relación hay, ya que para la mayoría de
los simbiontes no se conoce bien la naturaleza
de la relación que tienen con el coral. Los in-
vestigadores que estudian tales organismos con
frecuencia revisan sus ideas a medida que se ob-
tiene más información. Por ejemplo, los cangre-
jos que protegen al coral contra los depredadores
antes se consideraban parásitos.
Los peces payaso (Amphiprion; Fig. 14.35)
tienen una interesante relación con varias espe-
cies de anémonas de mar. Las anémonas habi-
tadas por peces payaso tienen una picadura po-
derosa y son capaces de matar a los peces. Sin
embargo, estos peces tienen un moco que los
protege de las picaduras de la anémona. No se
sabe si el moco es producido por los propios pe-
ces, por la anémona o por ambos. Cada vez que
los peces payaso entran en su anémona, se frotan
contra los tentáculos y los mordisquean. Pueden
cubrirse con el moco de la anémona. Para en-
tender por qué esta relación es ventajosa, hay
que recordar que las anémonas no tienen ojos ni
cerebro, pero sí una batería de tentáculos. Si la
anémona picase todo lo que toca, terminaría pi-
cándose a sí misma cada vez que sus tentáculos
chocaran unos con otros. La anémona se reco-
noce por el «sabor» de su propio moco. Cuando
un tentáculo toca a otro, la anémona detecta el
moco que cubre los tentáculos e inhibe la pica-
dura. Los peces payaso pueden aprovecharse de
esto. Por otra parte, también hay pruebas de que
el moco de los propios peces protege contra la
anémona y, en algunos casos, pueden entrar en
una anémona con la que nunca antes han tenido
contacto.
Los peces payaso están protegidos por los
tentáculos de la anémona e incuban sus huevos
debajo de ella. La anémona también obtiene
ventajas. Los peces payaso alejan a otros peces
que se alimentan de anémonas y parece que
también aportan alimentos a sus anfitriones.
Las anémonas con peces payaso sobreviven más
tiempo, crecen más rápidamente y se reprodu-
cen por división asexual más a menudo que las
anémonas a las que experimentalmente se les
quitan sus peces payaso. En acuarios los peces
payaso a veces se alimentan de su anfitrión, pero
parece que esto no ocurre en la naturaleza, don-
de la anémona anfitriona puede conseguir los
desechos del alimento que caen cuando se ali-
menta su pez simbionte. Las anémonas también
tienen zooxantelas simbiontes, que se pueden
beneficiar de los restos de los alimentos de los
peces payaso y ceden parte de los nutrientes que
producen a la anémona. También se ha plantea-
do la hipótesis de que la anémona puede ocupar
localizaciones expuestas para conseguir más luz
para sus zooxantelas porque el pez payaso la pro-
tege frente a los depredadores. Como en la ma-
yoría de los aspectos de la ecología del arrecife
de coral, todavía queda mucho por saber.
10/5/07 20:19:40

rac
Exploración t iva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. ¿Qué factores pueden explicar el hecho de
que la inmensa mayoría de los atolones se
encuentren en los océanos Índico y Pacífi-
co y que los atolones sean raros en el At-
lántico?
2. Los científicos afirman que el océano se
calentará y que se elevará el nivel del mar
como resultado del aumento del efecto in-
vernadero (véase «Viviendo en un inver-
nadero: El calentamiento global», p. 406).
¿Cómo puede afectar esto a los arrecifes de
coral?
3. Aunque se trata de una zona tropical, en
la costa noreste de Brasil solamente hay
unos pocos arrecifes (véase el mapa de
Fig. 14.11). ¿Cómo se puede explicar
esto?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Interés general
Benchley, P., 2002. Cuba reefs. National Geogra-
phic, vol. 201, no. 2, February, pp. 44-67. Los
arrecifes y cayos de Cuba albergan especta-
culares jardines de esponjas, peces y otros
organismos.
Chadwick, D. H., 2001. Kingdom of coral:
Australia’s Great Barrier Reef. National Geo-
graphic, vol. 199, no. 1, January, pp. 30-57.
Un fabuloso viaje a la zona con el mayor
arrecife de coral de la Tierra.
14cas30646_ch14.indd 323
int Capítulo 14 Arrecifes de coral 323
e
Freiwald, A., J. H. Fosså, A. Grehan, T. Koslow, Kennedy, D. M. and C. D. Woodroffe, 2002.
and J. M. Roberts, 2004. Cold-water coral Fringing reef growth and morphology:
reefs: Out of sight-no longer out of mind. A review. Earth Science Reviews, vol. 57,
UNEP-WCMC, Cambridge, 84 pp. Des- pp. 255-277.
cripciones y fotografías de las comunidades McManus, J. W. and J. F. Polsenberg, 2004. Co-
coralinas profundas. ral-algal phase shifts on coral reefs: Ecolo-
Maragos, J. and D. Gulko (Editors), 2002. Co- gical and environmental aspects. Progress in
ral reef ecosystems of the north-western Oceanography, vol. 60, nos. 2-4, pp. 263-279.
Hawaiian Islands: Interim results emphasi- Spalding, M. A., C. Ravilious and E. P. Green,
zing the 2000 surveys. U.S. Fish and Wild- 2001. World Atlas of Coral Reefs University
life Service and the Hawai’i Department of California Press, Berkeley, 424 pp.
of Land and Natural Resources, Honolulu,
Hawai’i, 46 páginas. Wilkinson, C. (Editor), 2004. Status of Coral
Reefs if the World: 2004. Australian Institute
Pain, S., 1997. Swimming for dear life. New
of Marine Science, Townsville, 301 pp.
Scientist, vol. 155, no. 2099, 13 September,
pp. 28-32. Los pequeños alevines de los pe-
ces de arrecife son campeones de natación.
Tienen que serlo.
Ross, J. F., 1998. The miracle of the reef. Smith-
sonian, vol. 28, no. 11, February, pp. 86-96.
Los científicos estudian el desove en masa
de los arrecifes de coral de Florida.
En profundidad
Baker, A. C., 2003. Flexibility and specificity
in coral-algal symbiosis: Diversity, ecology,
and biogeography of Symbiodinium. Annual
Review of Ecology and Systematics, vol. 34,
pp. 661-689.
Coles, S. L. and B. E. Brown, 2003. Coral
bleaching-capacity for acclimatization and
adaptation. Advances in Marine Biology,
vol. 46, pp. 183-223.
Hedley, J. D. and P. F. Sale, 2002. Are popula-
tions of reef fish open or closed? Trends in
Ecology and Evolution, vol. 17, pp. 422-428.
323
10/5/07 20:19:49
 324 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Epipelágica

Nerítica
ica
Oceán

«E l océano». A la mayoría, estas pa-

labras nos traen a la mente imágenes de playas y
acantilados, de olas rompiendo o de bahías tran-
quilas. Sin embargo, estas aguas costeras solo
representan una pequeña fracción del mundo
oceánico. El resto es el inmenso mar abierto, el
reino pelágico. Aunque distante y poco conoci-
do, el océano abierto nos afecta a todos. Regula
el clima, condiciona la atmósfera y proporciona
alimentos y otros muchos recursos. Para la ma-
yoría de las personas es difícil hacerse una idea
de la extensión del reino pelágico. En él se en-
cuentra prácticamente toda el agua líquida de la
Tierra, el planeta del agua.
El ambiente pelágico es la columna de agua
misma, lejos del fondo y de la orilla. Los organis-
mos pelágicos viven inmersos en su medio líquido.
Con pocas excepciones, el ambiente pelágico ca-
rece de la estructura física sólida que proporciona
el fondo, de características geológicas y de orga-
nismos grandes como los corales y quelpos. No
Una tintorera (Prionace hay ningún lugar al que fijarse, ningún fondo para
glauca) buscando una presa. excavar madrigueras, ni nada tras lo que ocultarse.
Es difícil imaginarse lo que sería pasarnos toda la
vida flotando ingrávidamente en el aire, sin tocar
nunca la tierra. Esto es lo que el reino pelágico
ofrece a los organismos que viven en él.
El Capítulo 15 se ocupa de las capas super-
ficiales del ambiente pelágico: el reino epipelá-
gico, o pelágico superior. La zona epipelágica
se suele definir como el espacio que va desde la

Vida cerca de la superficie

superficie hasta una profundidad dada, general-
mente 200 m. La parte menos profunda del rei-
no pelágico, la zona epipelágica, generalmente
es la más caliente, y por supuesto la mejor ilumi-
nada. Por lo tanto, la zona epipelágica es equi-
valente a la zona fótica, la zona que va desde la
superficie hasta la profundidad donde la luz ya
no es suficiente para que los organismos puedan
crecer realizando la fotosíntesis. La profundidad
de la zona fótica es variable, y depende de la cla-
ridad del agua y de la cantidad de luz solar.

324

15cas30646_ch15.indd 324 10/5/07 20:24:34


En la práctica, las zonas epipelágica y fótica
generalmente coinciden, y sus diferencias no se-
rán resaltadas en este capítulo.
La zona epipelágica se divide en dos compo-
nentes principales. Las aguas de esta zona que
se encuentran sobre la plataforma continental se
denominan neríticas (véase Fig. 10.12). El am-
biente nerítico solamente es una pequeña parte
de la zona epipelágica, pero es importante para
los seres humanos porque se encuentra relativa-
mente cerca de la costa y en él se encuentran la
mayoría de los principales caladeros pesqueros
del mundo (véase «Principales zonas pesque-
ras», p 379). Las aguas superficiales de la zona
epipelágica situadas más allá de la plataforma
continental se conocen como oceánicas.
El reino epipelágico es la capa del océano que va
desde la superficie hasta una profundidad de 200
m. Se divide en aguas neríticas, que son las que se
encuentran sobre la plataforma continental, y aguas
oceánicas, las situadas más allá de la plataforma.
La zona epipelágica es equivalente a la zona
fótica, la capa que va desde la superficie hasta la
profundidad donde la luz limita la fotosíntesis.
Los organismos
de la zona epipelágica
Como casi todos los ecosistemas, el reino pelá-
gico depende de la energía solar captada en la
fotosíntesis. Los ecosistemas epipelágicos se di-
ferencian de los de aguas poco profundas en que
casi toda la producción primaria se produce en
el mismo sistema epipelágico. Los ecosistemas
costeros a menudo reciben grandes cantidades
de nutrientes procedentes de otros lugares. Por
ejemplo, la zona intermareal recibe plancton y
hierbas de mar desde zonas alejadas de la costa,
y los ríos aportan materia orgánica en los es-
tuarios. El reino pelágico, lejos de la orilla y del
fondo, no recibe casi ninguna entrada externa de
materia orgánica.
El reino epipelágico suministra nutrientes a
otras comunidades. Grandes cantidades de ma-
teria orgánica se hunden y sirven de alimento
para los organismos que viven más abajo (véase
Capítulo 16). Las corrientes del océano trans-
portan el plancton epipelágico hasta aguas poco
profundas, donde es consumido por una gran va-
riedad de organismos filtradores. Los peces y el
zooplancton de la zona epipelágica proporcionan
nutrientes no solo a otras comunidades marinas,
sino también a las aves y a los mamíferos, inclui-
dos los humanos, que viven en tierra firme.
15cas30646_ch15.indd 325
Capítulo 15 Vida cerca de la superficie
(a)
Ya que aquí no hay un fondo donde se pue-
dan ir acumulando sedimentos ricos en materia
orgánica, en la zona epipelágica no hay sedi-
mentívoros. Por otra parte, los suspensívoros
son muy abundantes. Al fin y al cabo, el alimen-
to está suspendido en la columna del agua. Tam-
bién hay muchos depredadores grandes, como
peces, calamares y mamíferos marinos.
El plancton:
Una nueva comprensión
Durante más de un siglo la mejor forma de es-
tudiar el plancton era cogerlo remolcando redes
a través del agua (Fig. 15.1), o bombeándola y
haciéndola pasar a través de filtros. Esta depen-
dencia de las redes del plancton afectó en gran
medida a la comprensión del reino epipelágico.
Imaginemos que la única manera de estudiar
los organismos voladores fuese la utilización de
redes. Si las redes fuesen demasiado pequeñas
o demasiado lentas, no sabríamos que las aves
existen. Las redes con una malla demasiado
gruesa nos harían ignorar que también hay mos-
quitos. Imaginemos ahora organismos tan con-
sistentes como una nube; ¡atravesarían cualquier
red! Como consecuencia de la dependencia de
los oceanógrafos de las redes de plancton para
estudiar el medio epipelágico, se han producido
malentendidos similares a los anteriores.
En las últimas décadas, las nuevas técnicas,
incluyendo mejores microscopios, fotografía
subacuática, satélites, procedimientos químicos,
y, sí, incluso mejores redes y filtros, han revo-
lucionado la comprensión científica de la zona
325
(b)
FIGURA 15.1 (a) Las r edes para capturar el fito-
plancton son r elativamente pequeñas y tienen una ma -
lla muy fina que evita que la mayor parte del plancton
microscópico pase a través de ella. ( b) Para muestr ear
el zooplancton se utiliza la r ed bongo, así llamada por
los dos anillos que mantienen abierta la boca de la r ed.
Generalmente, las redes para zooplancton son mayores
y tienen una malla más gruesa que las r edes para fito-
plancton. La malla gruesa deja pasar el fitoplancton pero
atrapa el zooplancton, que es mayor.
epipelágica. Los nuevos descubrimientos han
planteado aún más preguntas, y han puesto de
manifiesto que no comprendemos el plancton
tan bien como antes creíamos.
El descubrimiento de un gran número de
organismos planctónicos, demasiado pequeños
para ser recogidos con redes normales, ha sido
especialmente importante. Según su tamaño, es-
tos organismos se conocen como picoplancton
o nanoplancton (Fig. 15.2). La mayor parte
del picoplancton consiste en arqueas y bacte-
rias. El plancton de mayor tamaño, el llamado
Producci n primaria Transformación del dióxido
de carbono (CO2) en materia orgánica por los
autótrofos; es decir, la producción del alimento.
Capítulo 4, p. 74
Plancton Productores primarios (fitoplancton)
y consumidores (zooplancton) que van a la deriva
con las corrientes.
Capítulo 10, p. 223; Figura 10.11
Sedimentí oros Los animales que se alimentan
de la materia orgánica depositada en el fondo.
Suspensí oros Los animales, incluidos los
filtradores, que se alimentan de las partículas
suspendidas en la columna del agua.
Capítulo 7, p. 122; Figura 7.3
Arc aea (ar ueas) Organismos procariontes
unicelulares que antes se consideraban como
bacterias, pero que actualmente se sabe que son
tan diferentes de las bacterias como los seres
humanos.
Capítulo 5, p. 96
10/5/07 20:24:36
 326 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Megaplancton
(tamaño: 20-200 cm)

Macroplancton
(tamaño: 2-20 cm)

(a)

Mesoplancton
(tamaño: 0.2-20 mm)

Plancton
de red

Microplancton
(tamaño: 20-200 µm)
(b)

FIGURA 15.3 Las diatomeas tienen unos capa -

razones silíceos llamados frústulos. ( a) Thalassiosira
allenii (vistas superior y lateral) es unicelular . (b) Fragi-
llaria es una diatomea que forma cadenas de células.
Cada una de las divisiones que se pueden ver en los
largos filamentos verdes es una célula (véase también
Nanoplancton Fig. 5.5).
(tamaño: 2.0-20 µm)

nen el fitoplancton se encuentran virtualmente

por todo el ambiente epipelágico, a menudo en
Picoplancton
cantidades enormes. El fitoplancton realiza más
(tamaño: 0.2-2 µm)
del 95% de la fotosíntesis en el océano, lo que
supone casi la mitad de toda la producción pri-
maria del mundo, y produce casi la mitad del
oxígeno de la atmósfera.
Ya que el fitoplancton de red es relativamente
fácil de recoger, su importancia se conoce desde
hace tiempo. Los organismos más importantes
del fitoplancton son las diatomeas (Fig. 15.3)
FIGURA 15.2. Normalmente el plancton se separa en categorías en función del tamaño (véase Apéndice A). El
tamaño de los organismos de cada categoría aumenta logarítmicamente, es decir, el intervalo de tamaños de cada y los dinoflagelados. Antes del descubrimien-
categoría es 10 veces menor que el de la categoría anterior. to del nanoplancton y del picoplancton, se creía
que las diatomeas eran las dominantes en el
fitoplancton y que la mayor parte de la fotosín-
plancton de red, ya que puede recogerse con Fitoplancton tesis epipelágica se debía a ellas. Aunque ahora
las redes, también se subdivide en función del sabemos que esto no es cierto, las diatomeas si-
tamaño en microplancton, mesoplancton, ma- Los productores de tamaño grande, como las al- guen siendo extraordinariamente importantes.
croplancton y megaplancton, aunque estas ca- gas y hierbas de mar, generalmente están ausen- Son especialmente abundantes en las regiones
tegorías no se tratarán en este libro. Categorizar tes del medio epipelágico ya que no tienen don- templadas y polares, así como en aguas ricas en
el plancton por el tamaño no debe confundirse de fijarse. En algunos lugares, como en el mar de nutrientes. También son abundantes cerca de la
con la división entre fitoplancton, el plancton los Sargazos (véase Fig. 8.24), las algas flotantes costa y en el océano abierto.
que realiza la fotosíntesis, y zooplancton. Por son importantes, pero en la mayor parte del me- Los dinoflagelados son otro grupo impor-
ejemplo, el fitoplancton incluye especies de to- dio epipelágico todos los productores primarios tante en el fitoplancton de red. Como las dia-
das las clases de tamaños, desde el picoplancton son unicelulares o forman cadenas simples de tomeas, son abundantes en las aguas neríticas y
al megaplancton. células. Los pequeños organismos que compo- oceánicas, pero suelen preferir áreas calientes.

15cas30646_ch15.indd 326 10/5/07 20:24:43


En las zonas tropicales pueden sustituir a las
diatomeas como el grupo más abundante del
fitoplancton de red. En condiciones de escasez
de nutrientes, los dinoflagelados pueden crecer
mejor que las diatomeas. Por otra parte, ciertos
nutrientes pueden hacer que haya una floración
de dinoflagelados, es decir, un crecimiento ex-
plosivo para alcanzar números enormes, y en
algunos casos se producen mareas rojas (véase
«Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas»,
pp. 330-331).
Trichodesmium, una cianobacteria, crece
formando colonias filamentosas que pueden
recogerse con las redes. Puede llegar a ser muy
abundante y a veces forma mareas rojas. Es
particularmente abundante en aguas con pocos
nutrientes, quizás porque es capaz de fijar el ni-
trógeno (véase «Nutrientes», p. 343).
Debido a que son tan pequeños y difíciles
de recoger, e incluso de ver al microscopio, los
organismos fotosintéticos del picoplancton y
nanoplancton no se conocen tanto como los
del fitoplancton de red, y su gran importancia
solamente se ha apreciado recientemente. Sin
embargo, los organismos fotosintéticos son
mucho más abundantes en el picoplancton y el
nanoplancton, que en el fitoplancton de red y
realizan la mayor parte de la fotosíntesis, en mu-
chos lugares hasta el 90 % o más de toda la que
se produce en la zona epipelágica.
Las cianobacterias son los organismos más
abundantes en el picoplancton y son respon-
sables de al menos la mitad de la producción
primaria de todo el océano. Unas cianobacterias
unicelulares, Prochlorococcus, son las más abun-
dantes en el fitoplancton oceánico y son espe-
cialmente dominantes en aguas tropicales y sub-
tropicales con pocos nutrientes. Otras cianobac-
terias estrechamente relacionadas, Synechococcus,
también son muy abundantes en todas las aguas,
excepto en las polares.
Además de cianobacterias en el picoplancton
fotosintético, también son importantes diversos
protistas. Aunque normalmente estos eucarion-
tes solo representan menos del 5 % del total de
células del picoplancton, en ciertas circunstan-
cias suponen hasta más del 30 %. Parece que la
disponibilidad de nutrientes favorece el aumento
de la abundancia de protistas en el picoplancton
fotosintético, mientras que cuando los alimentos
son escasos se ven favorecidas las cianobacterias.
Muchos protistas fotosintéticos del picoplanc-
ton aún no se han podido aislar y solamente se
conocen por la presencia de secuencias caracte-
rísticas de los ácidos nucleicos en el agua (véase
«Células minúsculas, grandes sorpresas», p. 97).
Su papel ecológico en el fitoplancton es poco
conocido.
15cas30646_ch15.indd 327
Capítulo 15 Vida cerca de la superficie
Aunque su función en el picoplancton sigue
siendo incierta, los protistas son dominantes en
el nanoplancton y muchos son fotosintéticos.
Los cocolitofóridos son uno de los grupos más
abundantes y, probablemente, el más conocido.
Prosperan mejor en el océano abierto, pero tam-
bién están presentes en aguas costeras.
Otro grupo de pequeños organismos del
fitoplancton, al que se conoce como criptofi-
tos, es muy abundante en aguas neríticas. Pa-
rece que son muy importantes en la economía
de los mares, pero tampoco se sabe mucho so-
bre ellos. Los silicoflagelados (véase Fig. 5.8)
experimentan floraciones ocasionales y se con-
vierten en importantes productores primarios.
Otros grupos de protistas del nanoplancton
también parecen ser importantes productores
primarios epipelágicos. Aunque la mayoría de
las diatomeas y de los dinoflagelados forman
parte del plancton de red, algunas especies son
inusualmente pequeñas y se encuentran en el
nanoplancton.
Los organismos del fitoplancton son los
principales productores primarios epipelágicos.
Los organismos más abundantes en el
fitoplancton son las cianobacterias y varios
grupos de protistas del picoplancton y
nanoplancton, incluidos los cocolitofóridos,
criptofitos y silicoflagelados. Entre el fitoplancton
de red los organismos dominantes son las
diatomeas y los dinoflagelados.
En la Tabla 15.1 se muestran los principa-
les grupos del fitoplancton marino. También se
pueden producir floraciones de otros grupos,
pero son relativamente raros y tienen una im-
portancia secundaria en la economía total de los
mares.
Zooplancton
Los organismos del fitoplancton constituyen la
base de la red trófica. La energía solar que cap-
turan y almacenan en la materia orgánica pasa
por los demás seres epipelágicos, desde el mi-
núsculo zooplancton hasta las gigantescas balle-
nas. El primer paso del flujo de energía en la red
trófica es el que se produce cuando los herbívo-
ros comen fitoplancton. Los herbívoros son el
puente vital de conexión entre los productores
primarios, el fitoplancton y el resto de la comu-
nidad. Los animales epipelágicos grandes no
pueden alimentarse directamente del minúsculo
fitoplancton. En lugar de ello dependen de los
herbívoros del zooplancton, de los que sí pueden
alimentarse. Así, una parte fundamental de la
327
red trófica de la zona epipelágica es el paso de
la energía desde el fitoplancton a los herbívoros
del zooplancton.
Muy poco zooplancton es estrictamente her-
bívoro, y los organismos que comen fitoplancton
ocasionalmente también ingieren zooplancton.
La mayoría de las especies del zooplancton
son principalmente carnívoras y apenas comen
fitoplancton. Estos carnívoros pueden alimen-
tarse directamente de los herbívoros del zoo-
plancton y así aprovechan la producción del
fitoplancton en un único nivel trófico, o paso
de la red trófica. También pueden comer otros
carnívoros, añadiendo enlaces a la red trófica
(Fig. 15.4).
Protozoos del zooplancton. El picoplanc-
ton y el nanoplancton son demasiado pequeños
para que la mayoría de los animales pluricelu-
lares puedan atraparlos y alimentarse de ellos.
Sin embargo, los protozoos sí pueden hacerlo.
Cuando se descubrió que el picoplancton y el
nanoplancton son el fitoplancton más abundan-
te, también se reconoció la importancia de los
protozoos. Sin protozoos, gran parte de la pro-
ducción primaria epipelágica sería inútil. Los
protozoos más importantes son los flagelados,
que se desplazan por medio de flagelos. Los
ciliados, foraminíferos (Fig. 15.5) y radiola-
rios (véase «Protozoos: Los protistas parecidos
a los animales», p. 103) también son protozoos
herbívoros importantes del plancton de red, así
como del picoplancton y nanoplancton. Muchos
protozoos herbívoros son capaces de realizar la
fotosíntesis, de modo que también actúan como
miembros del fitoplancton.
Dinoflagelados Organismos
unicelulares que utilizan dos flagelos
para nadar.
Capítulo 5, p. 102
Fi aci n de nitr geno Conversión del nitrógeno
gaseoso (N2) en compuestos nitrogenados
que pueden ser utilizados por los productores
primarios como nutrientes.
Capítulo 5, p. 100; Tabla 5.1
Eucariontes Organismos cuyas células tienen
núcleo y otros orgánulos envueltos
por membranas.
Capítulo 4, p. 75; Figura 4.8
Protozoos Organismos unicelulares que se pare-
cen a los animales en que ingieren alimentos
y generalmente pueden desplazarse.
Capítulo 5, p. 103
10/5/07 20:24:44
 328 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Tabla 15.1 Principales grupos de fitoplancton marino

Categoría Nerítico
por tama o rupo u oceánico atitud temperatura Notas

Plancton Diatomeas Ambos En todas partes, pero más comunes Productores primarios
de red en aguas templadas y polares importantes
Dinoflagelados Ambos En todas partes, pero más comunes Organismos productores
en aguas calientes de mareas rojas
Cianobacterias coloniales Oceánicas Principalmente tropicales Pueden fijar nitrógeno
(Trichodesmium) atmosférico; producen mareas
rojas en el mar Rojo
Nanoplancton Cocolitofóridos Oceánicos En todas partes, pero más comunes Productores primarios importantes
en aguas tropicales en aguas con pocos nutrientes
Criptofitos Ambos En todas partes, pero más comunes Productores primarios muy
en aguas templadas y polares importantes; poco conocidos
Silicoflagelados Neríticos En aguas templadas y polares Algunas veces forman floraciones
Picoplancton Cianobacterias unicelulares Ambos En todas partes, pero más comunes Productores primarios dominantes
(Prochlorococcus, en aguas calientes sobre todo en aguas con
Synechococcus) pocos nutrientes
Diversos protistas Desconocido Desconocido Presencia de muchos grupos
descubiertos recientemente

Superdepredadores

Herbivorismo
Depredación
Necton
grande Alimentación
o exportación
de detritos
Contribución
Necton
al depósito
pequeño
de detritos

Otros
ecosistemas
Consumidores

Zooplancton Detritos
carnívoro y bacterias
libres
Zooplancton
Otros FIGURA 15.5 Un foraminífero planctónico ( rbulina
omnívoro
ecosistemas universa) capturando un copépodo con sus largos pseu-
dópodos adhesivos. El copépodo será arrastrado hacia
Materia la superficie del caparazón del foraminífero, donde será
Zooplancton orgánica digerido. El caparazón mide 0.5 mm de diámetro.
herbívoro disuelta

Copépodos. Los crustáceos pequeños, en es-

pecial los copépodos (Fig. 15.6), son dominan-
Productores tes en el plancton de red. Los copépodos son
Fitoplancton
los miembros más abundantes del plancton de
red en el océano, y generalmente representan el
70 % o más de la comunidad. Esto hace que pro-
bablemente sean el grupo de animales con más
FIGURA 15.4 Red trófica epipelágica simplificada. individuos en la Tierra.

15cas30646_ch15.indd 328 10/5/07 20:24:45


FIGURA 15.6. Un copépodo epipelágico. Las bolas
anaranjadas pegadas a la cola son huevos (véase tam -
bién Fig. 7.28).
Casi todos los copépodos epipelágicos co-
men algo de fitoplancton. Antes se creía que
utilizaban las sedas de las piezas bucales y las
antenas (Fig. 15.7a) para tamizar las células del
fitoplancton del agua, y que ingerían cualquier
partícula cuyo tamaño fuese el adecuado para
quedar atrapada entre las sedas. Pero esto no es
cierto. Desde la perspectiva de los organismos
pequeños como los copépodos, el agua es mucho
más viscosa de lo que a nosotros nos parece. Los
apéndices con sedas de los copépodos actúan
más como remos que como tamices, y se utili-
zan para crear corrientes de agua que llevan el
fitoplancton lo suficientemente cerca como para
que el copépodo pueda capturarlo. Algunos co-
pépodos pueden detectar el fitoplancton usando
la vista y el «olfato», y seleccionan activamente
lo que comen en lugar de ingerir todo lo que
quedaría retenido en sus apéndices.
Maxilípedo
Copépodo herbívoro
(a) (vista ventral)
FIGURA 15.7 (a) Las piezas bucales y los apéndices de los copépodos que se alimentan principalmente de fitoplancton, como Calanus, tienen muchas sedas largas. (b) Los co-
pépodos que se alimentan de otros miembros del zooplancton, como Corycaeus, tienen pocos apéndices y sedas más cortas. Sus apéndices están mejor adaptados para agarrar.
15cas30646_ch15.indd 329
Capítulo 15 Vida cerca de la superficie
Los copépodos también son carnívoros im-
portantes. Aunque la mayoría de los copépodos
comen algo de fitoplancton, cuando pueden,
muchos también comen zooplancton, inclu-
yendo otros copépodos. Algunos son exclusiva-
mente carnívoros. Generalmente capturan a sus
presas sujetándolas con apéndices en forma de
garras (Fig. 15.7b).
Otros crustáceos. En el zooplancton también
hay otros crustáceos importantes. Aunque no es
tan abundante como los copépodos, el krill, un
crustáceo parecido a los camarones, a menudo
forma bancos de gran tamaño y muy densos. El
krill prefiere aguas oceánicas frías, y a veces es
dominante en el zooplancton de los mares pola-
res. Son unos filtradores muy eficaces y capturan
las partículas con las sedas de los apéndices. Su
alimento preferido es el fitoplancton, especial-
mente las diatomeas. El krill también come de-
tritos, incluyendo bolitas fecales, esto es las heces
sólidas de otros miembros del zooplancton. Se
alimentan asimismo de zooplancton pequeño.
Los copépodos son tan pequeños que la ma-
yoría de los animales grandes no pueden captu-
rarlos. Por el contrario, el krill es relativamente
grande, ya que el del océano Antártico (Euphau-
sia superba; véase Fig. 17.12) puede alcanzar
hasta 6 cm de longitud. Algunos peces y las aves
marinas, e incluso las grandes ballenas, comen
krill (véase Fig. 10.14).
Los copépodos y el krill son, con gran dife-
rencia, los crustáceos más abundantes del zoo-
plancton, pero hay otros muchos crustáceos,
tanto herbívoros como carnívoros. En algunos
Segunda
antena
Segunda
maxila
Copépodo depredador
(b)
329
momentos y lugares, uno de estos grupos crus-
táceos puede ser muy abundante. Los anfípodos
y la mayoría de los demás crustáceos planctóni-
cos son tan pequeños como los copépodos. En
el zooplancton de red también hay unos pocos
crustáceos grandes, de un tamaño similar al del
krill. Entre ellos hay algunos decápodos, como
cangrejos, camarones, etc. (véase «Camarones,
langostas y cangrejos», p. 139). Los decápodos
son casi exclusivamente carnívoros.
Los copépodos, el krill y otros crustáceos son
dominantes en el zooplancton de red. Los
copépodos son los principales herbívoros
epipelágicos y, con mucho, son el grupo más
abundante del zooplancton.
Zooplancton no crustáceo. Además de crus-
táceos, en el zooplancton también están presen-
tes otros muchos grupos de animales. Entre los
herbívoros no crustáceos más importantes están
las transparentes salpas planctónicas (Fig. 15.8),
Copépodos Crustáceos pequeños
que a menudo son planctónicos.
Capítulo 7, p. 138
rill Crustáceos planctónicos
parecidos a los camarones.
Capítulo 7, p. 139
Detritos Partículas de materia orgánica muerta.
Capítulo 10, p. 226
Segunda
antena
Maxilípedo
(vista lateral)
10/5/07 20:24:48
 330 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas

Por la noche, de vez en cuando y especialmente cer ca de la costa, literalmente,

el mar se vuelve de un color r ojo brillante. Este fenómeno, llamado marea roja,
ha ocurrido desde hace miles de años. La r eferencia más antigua de una mar ea
roja es probablemente la que aparece en el Antiguo Testamento ( odo 7: - )
donde se describe cómo las aguas del Nilo se convirtier on en sangr e. El mar
Rojo debe su nombr e a las mar eas rojas que a menudo se pr oducen en él.
La denominación «mareas rojas» es algo confuso ya que no tienen ninguna
relación con las mar eas. Son floraciones masivas del fitoplancton. ¡En el clímax
de una mar ea roja puede haber miles, incluso decenas o centenar es de miles,
de células en una sola gota de agua! Además, las mar eas rojas no siempre son
rojas. El mar puede volverse anaranjado, marrón o ver de intenso. De hecho,
el nombre «marea roja» se utiliza para todas las floraciones peligrosas del fito-
plancton, aunque no coloreen el agua. Algunas veces se usa el término «mareas
marrones» para las floraciones de unos miembros del fitoplancton llamados
crisofitos, pero básicamente se trata del mismo fenómeno.
Las mareas rojas son difer entes de las floraciones normales del fitoplanc-
ton, por ejemplo las floraciones de primavera que se producen en aguas frías
(véase «Patrones estacionales», p. 346). Las floraciones de primavera se produ-
cen por la explosión demográfica de muchas especies diferentes, son pr edeci-
bles y ocurr en debido a un incr emento de la cantidad de luz o a un aumento Una floración del dinoflagelado o ti u a causó esta marea roja en México. Es
de la cantidad de nutrientes. Por el contrario, las mar eas r ojas generalmente un organismo bioluminiscente y florece produciendo una espectacular luz azul
corresponden a floraciones de una sola especie, y son imprevisibles ya que no verdosa durante la noche.
sabemos qué es lo que las causa.
Se producen mareas rojas en todos los mares. Se sabe que solamente alr e- se conocen. En el agua estos organismos normalmente son lo bastante escasos
dedor del 6% del total de especies del fitoplancton producen mareas rojas. Puede como para no tener que pr eocuparnos, per o cuando florecen pueden causar
parecer que no son muchas, pero siguen siendo 200 especies o más. Apr oxima- serios problemas. Los mejillones, las almejas, los cangr ejos y otr os crustáceos
damente la mitad de ellas son dinoflagelados, pero otros muchos organismos, suelen tolerar las toxinas y las almacenan en la glándula digestiva, el riñón, el
como cianobacterias, diatomeas y crisofitos, también pueden causarlas. hígado o en otr os tejidos. Las personas que ingier en estos mariscos pueden
Estas floraciones excepcionales del fitoplancton no suelen ser más que sufrir náuseas, diarr eas, vómitos, entumecimientos, hormigueos, pér dida del
excentricidades oceanográficas, pero algunas veces causan problemas. Las equilibrio y la memoria, alteraciones del lenguaje, dolor es punzantes, parálisis,
floraciones peligrosas de algas (HAB, del inglés arm u a ga ooms ) cada e incluso pueden morir . Se estima que las algas tóxicas causan de 100 000 a
vez son objeto de más interés por parte de los científicos y de la sociedad en 200 000 casos de envenenamientos graves al año, incluyendo ciguatera (véase
general. Por supuesto, el peligr o depende del punto de vista. Si estamos en la «Debe de haber sido algo que he comido», p. 320). Estos envenenamientos
playa de vacaciones, la «espuma marrón asquer osa» causada por una floración producen entr e 10 000 y 20 000 muertes, y un númer o similar de casos de
puede no ser más que la causa de que acortemos las vacaciones. Para el pr o- parálisis y de otras secuelas. Como medida de pr ecaución no se debe comer
pietario de un hotel, que depende de su negocio, puede suponer un desastr e. marisco. Nadar o navegar en aguas afectadas, e incluso respirar en tierra firme
Algunas floraciones son algo más que una simple molestia. Son mortales. el aire traído por la brisa, pueden causar dolor de garganta, irritaciones de los
Aproximadamente, un tercio de los organismos responsables de las mareas rojas ojos y de la piel. Incluso hay pruebas de que algunas de estas toxinas son
también producen toxinas, y algunas de ellas están entr e las más potentes que cancerígenas.

FIGURA 15.8. Una salpa pelágica ( Salpa thomp -
soni) de la Antártida. Estos animales gelatinosos se ali -
mentan filtrando el fitoplancton del agua de mar. Como
los larváceos (Fig. 15.9), algunos pueden capturar las
bacterias y otro organismos planctónicos muy pequeños.
unos parientes de las ascidias (tunicados) del
fondo (véase «Tunicados», p. 148). Las salpas
filtran el fitoplancton bombeando agua a través
de un saco, que actúa como si fuese un tamiz, o
a través de una delgada red de moco.
Los larváceos (Fig. 15.9) también son pa-
rientes de las ascidias, aunque se parecen poco
a ellas, excepto por sus larvas. Las larvas de las
ascidias, que también se conocen como jerin-
guillas de mar, se llaman larvas renacuajo y son
muy similares a los larváceos (véase Fig. 7.48b).
Los larváceos flotan dentro de un «habitáculo»
que construyen a base de moco. Batiendo la
cola, bombean el agua a través de los canales del
habitáculo. Las partículas alimenticias quedan
retenidas en una red de moco que secretan den-
tro del habitáculo. Algunos larváceos también
secretan una red, que puede tener una extensión
de hasta 2 m, fuera del habitáculo. El uso de es-
tas redes adhesivas de moco permite que los lar-
váceos puedan capturar partículas alimenticias
sumamente pequeñas. Los larváceos y algunas
salpas están entre los pocos animales que pueden
capturar el picoplancton y el nanoplancton. Por
lo tanto, son importantes como enlaces entre la
producción primaria del picoplancton y nano-
plancton y el resto de la comunidad epipelágica.
En las aberturas por las que entra el agua en
el habitáculo se filtran y desechan las partículas
demasiado grandes como para que el larváceo

15cas30646_ch15.indd 330 10/5/07 20:24:50

 Capítulo 15 Vida cerca de la superficie 331

continuación

Los efectos de las HAB no solo se limitan a los humanos. En ocasiones
las HAB hacen que la superficie del mar se cubra de peces muertos, lo que
supone otro peligro para la salud. En los últimos años un dinoflagelado llamado
Pfiesteria ha supuesto un gran pr oblema en algunas partes de la costa este
de Estados Unidos y en el golfo de México (véase «Dinoflagelados», p. 102),
aunque otros muchos organismos causantes de HAB han pr oducido matanzas
de peces. Las ballenas y las aves marinas que ingier en estos peces también
pueden morir. Incluso han afectado a algunos herbívor os. Aunque se alimentan
de vegetación acuática, en ocasiones han muerto algunos manatíes de Florida
a causa de las mar eas rojas. Estos animales están muy expuestos ya que viven
en el agua y también es posible que se vean afectados al r espirar el air e tóxico
de la superficie del mar. En 1996 murier on unos 150 manatíes a causa de las
mareas rojas, casi el 10 de la pequeña población existente.
Los efectos dañinos de las floraciones de algas no siempre se deben a
las toxinas. Por ejemplo, Pfiesteria, no mata a los peces con una toxina sino al
alimentarse de su piel. Las floraciones de algunas diatomeas matan a los peces
debido a que las agudas espinas del caparazón de las diatomeas dañan las
branquias de los peces. Aunque las algas no causen daños dir ectos sobre los
peces, sus floraciones también pueden causar matanzas de peces indir ecta-
mente; cuando las masas del fitoplancton mueren y su descomposición agota el
oxígeno del agua, los peces muer en asfixiados. En el fitoplancton pueden estar
presentes las bacterias causantes del cólera, una enfermedad mortal, lo que
implica a las floraciones del fitoplancton con las epidemias de esta enfermedad.
Incluso hay sospechas de que las HAB puedan afectar al clima global.
Las mareas rojas suponen unas pér didas de cientos de millones de eur os
debidas a los efectos sobr e el turismo y , especialmente, sobr e las industrias
pesqueras. En algunos casos se cierran valiosos calader os marisqueros debido
a mar eas r ojas, o durante las estaciones en que hay pr obabilidad de que se
produzcan. Incluso el marisco totalmente segur o puede per der su valor si los
consumidores lo consideran peligr oso. Las piscifactorías y otras instalaciones
de acuicultura son especialmente vulnerables, ya que los peces y mariscos
no pueden alejarse nadando y por que en ellas generalmente se mantienen
unas altas densidades de población. Las pér didas anuales debidas a las HAB
se estiman en unos 49 millones de dólar es (apr oximadamente 60 millones de
euros) solo en los Estados Unidos, y globalmente son mucho más elevadas.
Se han pr oducido HAB desde épocas bíblicas y pr obablemente desde
mucho antes. Hay evidencias fósiles de mareas r ojas que datan de más de
100 millones de años. No obstante, los científicos parecen estar convencidos
de que cada vez son más comunes. Es difícil estar segur os, por que simple -
mente puede tratarse de que se esté pr estando más atención a este pr oblema.
Al haber aumentado la población junto a la costa, también aumentan las pr o-
babilidades de que haya más enfermos como consecuencia de una HAB y los
avances científicos permitirán un diagnóstico más fácil. Una floración puede
pasar inadvertida en una bahía deshabitada o subdesarr ollada, pero es devas -
tadora en una zona en la que haya una piscifactoría.
No obstante, hay pruebas fidedignas de que, al menos en algunos lugares,
las HAB están aumentando como r esultado de las actividades humana. Por
ejemplo, en Hong ong y en el mar interior de Seto, en Japón, las HAB se han
hecho más frecuentes a medida que aumentaba la población y la contaminación
del agua. En el mar interior de Seto el asunto es aún más llamativo: las HAB
disminuyeron cuando se tomar on medidas de contr ol de la contaminación.
En caso de que la población humana sea r esponsable del aumento de la
cantidad de HAB, la causa más probable es la eutrofización, el incremento del
crecimiento de las algas como consecuencia de la contaminación por nutrientes.
Esto llevará a que las mareas rojas sean más frecuentes, y algunas de ellas serán
HAB. Además, la eutr ofización puede favorecer selectivamente a algunas algas
peligrosas. Los humanos no vertemos en el océano los mismos nutrientes que la
naturaleza. Añadimos mucho más nitrógeno (N), y menos fósfor o (P) y silicio (Si).
Las pr esas también r educen la cantidad de fósfor o y de silicio. La mayoría de
los sistemas marinos están limitados por el nitrógeno y cuando se añade nitró -
geno el fitoplancton crece hasta que car ece de otr o nutriente. Concr etamente,
las diatomeas no pueden vivir sin el silicio que necesitan para pr oducir sus
caparazones. Esto hace que el equilibrio cambie a favor de los dinoflagelados.
Aunque algunas diatomeas pr oducen toxinas, es mucho más pr obable que lo
hagan los dinoflagelados. No solo eso, algunos dinoflagelados producen más
toxina cuando disponen de una cantidad escasa de fósfor o, lo que es pr obable
que suceda si bombeamos nitrógeno y no fósfor o.
Las HAB también se están pr oduciendo en nuevos lugar es. Los bar cos
pueden llevar los organismos r esponsables de las HAB en el agua del lastr e.
¡Se estima que un solo bar co puede llevar más de 300 millones de quistes de
dinoflagelados tóxicos! Por ejemplo, hay muchos indicios de que los organismos
responsables de las HAB fuer on introducidos en Australia y Nueva elanda con
el agua del lastr e. No obstante, es pr obable que los movimientos naturales de
los organismos productores de mareas rojas sean más importantes. Por ejemplo,
el cierr e de los calader os marisquer os de Canadá y Nueva Inglaterra se inició
cuando un huracán transportó una población de semillas de dinoflagelados tóxi-
cos. Las toxinas de las mar eas r ojas han estado aumentando en los mariscos
de dichos calader os desde entonces.

pueda ingerirlas. Estos filtros finalmente acaban
obstruidos. Algunas especies pueden invertir la
corriente para limpiarlos. Cuando los filtros están
demasiado obstruidos o cuando el animal se sien-
te amenazado por algún depredador, el larváceo
simplemente abandona su habitáculo y se aleja
nadando. En unos pocos minutos puede fabri-
car un habitáculo nuevo y seguir alimentándose.
¡Cuando están alteradas, algunas especies pueden
construir y desechar sus habitáculos cada 10 mi-
nutos! Incluso en circunstancias normales, la ma-
yoría de las especies cambian de habitáculo cada
cuatro horas aproximadamente. Cuando los larvá-
ceos son abundantes, los habitáculos desechados
son una fuente importante de detritos.
Los larváceos, las salpas y algunos pterópodos
se alimentan utilizando redes o filamentos de
moco. Están entre los pocos organismos del
zooplancton que pueden ingerir el picoplancton y
el nanoplancton. Los habitáculos desechados de
los larváceos son una fuente importante de detritos
en el ambiente epipelágico.
Un grupo de moluscos llamados pterópodos
también incluye especies de herbívoros que se
alimentan de fitoplancton. Los pterópodos son
caracoles pequeños en los que el pie se ha modi-
ficado para formar un par de «alas» que el animal
agita para permanecer a flote (Fig. 15.10). Unos
pocos se alimentan capturando fitoplancton, in-
cluyendo picoplancton y nanoplancton, con redes
o con filamentos de moco; otros son carnívoros.
Los gusanos flecha, los quetognatos, son
depredadores muy importantes del zooplanc-
ton. Se alimentan sobre todo de copépodos.
Puede que realmente no tengan preferencia
por los copépodos, sino que sencillamente hay
Gusanos flecha
o uetognatos Pequeños
depredadores vermiformes con aletas a lo largo
del cuerpo y espinas en la cabeza.
Capítulo 7, p. 143

15cas30646_ch15.indd 331 10/5/07 20:24:51

 332 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Habitáculo Filtros son planctónicas. Estos animales, que pueden

alimentarios
Filtros
inhalantes
Tronco Cola
FIGURA 15.9 Los larváceos pasan la mayor parte
del tiempo dentr o de un «habitáculo» de moco. Al batir
la cola, el larváceo produce corrientes de agua que atra-
viesan el habitáculo (flechas azules) y pasan a través de
dos filtros alimentarios. Las partículas alimenticias que -
dan retenidas en las trampas de moco y el agua filtrada
es expulsada al exterior.
más copépodos disponibles; cuando pueden,
los quetognatos también consumen otras pre-
sas diferentes. Pueden ser muy abundantes y
tienen un papel significativo en la red trófica
epipelágica.
No todo el zooplancton carnívoro es peque-
ño. Por ejemplo, las medusas y los sifonóforos
pueden ser bastante grandes pero no nadan de-
masiado eficazmente y derivan con las corrien-
tes como parte del plancton. Las medusas son
FIGURA 15.10 En los pterópodos el pie está ex -
pandido formando unas «alas» que el animal utiliza para
nadar. Como la mayoría de los demás moluscos, los pte-
rópodos tienen concha, pero está muy reducida.
carnívoras, y muchas se alimentan de peces pe-
queños y de zooplancton. Los ctenóforos (véase
Fig. 15.19b) también son carnívoros. El pez sol
(Mola mola), que llega a pesar 2300 kg, tampoco
es un buen nadador y a veces se considera como
miembro del zooplancton.
Meroplancton. El zooplancton que se trata
en este apartado del libro, con la excepción de
algunas medusas, pasa toda su vida en el planc-
ton y se llama holoplancton. Además de estos
miembros permanentes del zooplancton, hay
una gran cantidad de organismos cuyas larvas
vivir en estuarios, roquedos intermareales, le-
chos de quelpos, arrecifes de coral o incluso en
zonas abisales, liberan sus huevos o jóvenes en
la columna del agua, y pasan la primera parte
de su vida en el plancton. Estos miembros tem-
porales del plancton se denominan meroplanc-
ton y son particularmente abundantes en aguas
costeras. Los invertebrados a menudo tienen un
tipo particular de larva característica de cada
grupo (Fig. 15.11). Algunos invertebrados tie-
nen toda una serie de etapas larvarias diferentes
(véase Fig. 7.37). Los alevines de casi todos los
peces marinos también son planctónicos.
El meroplancton está formado por las larvas
de los invertebrados y los alevines de los peces
que solamente pasan una parte de sus vidas como
miembros del zooplancton.
Las larvas pequeñas suelen alimentarse
preferentemente de fitoplancton, mientras
que las más grandes comen zooplancton. En
los casos en los que hay varias etapas larvarias,
como en los crustáceos, los primeros estados
larvarios se pueden alimentar de fitoplancton
y los últimos de zooplancton. Los alevines de
los peces, a medida que van creciendo, también
suelen pasar de ser herbívoros a ser carnívoros
(véase Fig. 15.24).

Vista lateral Vista frontal

(a) Velígera (b) Ofioplúteo
(c) Bipinnaria

(f) Alevín de pez

(d) Trocófora (e) Nauplio

FIGURA 15.11 En el meroplancton se encuentra una gran variedad de larvas. Algunos ejemplos son: ( a) velígera de moluscos, (b) ofioplúteus de ofiuras, (c) bipinnaria de
estrellas del mar, (d) trocófora de poliquetos y de algunos moluscos, (e) nauplio de muchos crustáceos y (f) alevines de peces.

15cas30646_ch15.indd 332 10/5/07 20:24:54


El necton
Los organismos del plancton son los más abun-
dantes del mar y constituyen la base de la cadena
alimentaria epipelágica. Sin embargo, para la ma-
yoría de nosotros son mucho más familiares los
miembros del necton, que suelen ser grandes y
buenos nadadores. Los peces, los mamíferos ma-
rinos y los calamares son los animales más abun-
dantes del necton. Las tortugas, las serpientes de
mar y los pingüinos también se incluyen en él.
Prácticamente todo el necton es carnívoro.
El necton planctívoro, los que se alimentan de
plancton, está constituido por peces pequeños
como arenques, sardinas y anchoas. También
incluye a los peces más grandes del océano, el
tiburón ballena (Rhincodon typus) y el tiburón
peregrino (Cetorhinus maximus). Los mayo-
res animales del necton, las ballenas jorobadas,
también se alimentan de plancton, sobre todo
de krill. Las focas, pingüinos, calamares y una
gran variedad de peces, como salmones, atunes y
peces voladores, también se alimentan de krill.
Algunos peces, como los peces linterna, du-
rante el día permanecen en aguas profundas, pero
durante la noche nadan hacia arriba para llegar a
la zona epipelágica (véase «Migración vertical y
dispersión de la capa profunda», p. 360) donde
consumen grandes cantidades de zooplancton.
Estos peces también son una fuente importante de
alimento para otros animales epipelágicos grandes
del necton, como atunes y delfines, que se sumer-
gen hasta aguas profundas para alimentarse.
Sin embargo, la mayoría de las especies del
necton, en lugar de alimentarse de plancton lo ha-
cen a base de otras especies nectónicas. Los peces,
calamares y crustáceos grandes son sus principales
alimentos. Normalmente, los depredadores epipe-
lágicos no son selectivos y se alimentan de presas
muy diferentes, siempre que sean de un tamaño
adecuado. Generalmente, cuanto más grande es
el depredador, mayores son las presas, aunque hay
excepciones, como las ballenas y el tiburón ballena.
Así, los peces pequeños, como los arenques, tienen
presas pequeñas: zooplancton. Los peces algo ma-
yores se comen a estos peces pequeños y, a su vez,
son comidos por otros depredadores aún mayores.
En la cima de la cadena alimentaria están los de-
predadores de mayor tamaño, los superdepredado-
res o supercarnívoros, que son los que ingieren las
presas más grandes. El cachalote (Physeter catodon;
véase Fig. 1.19), el animal más grande del necton
exceptuando a las ballenas jorobadas, se alimenta
de calamares gigantes, que pueden medir más de
10 m de longitud. Hay otros superdepredadores
que también se alimentan de grandes presas. Las
orcas o ballenas asesinas (Orcinus orca) ocupan el
segundo lugar por tamaño, ya que solamente las
superan los cachalotes. No solo comen marsopas y
15cas30646_ch15.indd 333
Capítulo 15 Vida cerca de la superficie
focas, sino que también cazan en grupos que pue-
den llegar a atacar y matar a ballenas jorobadas.
Los grandes tiburones, como el tiburón blanco
(Carcharodon carcharias) y los marrajos (Isurus),
se alimentan a base de focas, marlines y peces
vela, e incluso de otros tiburones.
Casi todos los miembros del necton epipelágico son
depredadores. Algunos se alimentan del plancton,
pero la mayoría de las especies ingieren otros
miembros del necton, generalmente más pequeños.
Viviendo en la zona
epipelágica
Cada ambiente impone unas necesidades espe-
ciales a los organismos que viven en él y el me-
dio epipelágico no es una excepción. Las adap-
taciones de los organismos epipelágicos están
relacionadas fundamentalmente con dos nece-
sidades principales: la de permanecer en la zona
epipelágica y la de comer y evitar ser comidos.
Mantenerse a flote
Para vivir en el ambiente epipelágico, los orga-
nismos tienen que permanecer en él. Todos los
organismos epipelágicos se enfrentan a un pro-
blema fundamental: sus células y tejidos son más
densos que el agua. Las conchas y los esqueletos
tienen una densidad aún mayor. Por consiguien-
te, los organismos tienden a hundirse a menos
que tengan alguna adaptación que lo evite. Esto
no representa un problema para los organismos
que viven en el fondo, pero los organismos que
viven cerca de la superficie, para permanecer en
su hábitat, deben evitar hundirse.
Para conseguir luz suficiente para poder
realizar la fotosíntesis, el fitoplancton tiene que
permanecer en aguas relativamente poco pro-
fundas. Cuando una célula del fitoplancton se
hunde o es arrastrada por los movimientos del
agua fuera de la zona fótica, a menos que con-
siga volver a la capa iluminada, está condenada.
A los animales, tanto del zooplancton como del
necton, les ocurre otro tanto, tienen que perma-
necer cerca de la superficie, no por necesitar la
luz del sol, sino porque su alimento se encuentra
en aguas poco profundas.
Los organismos epipelágicos que no pueden
nadar tienen dos maneras fundamentales de no
hundirse. Una de ellas es aumentar su resistencia
al agua de modo que se hundan más lentamente;
la otra es acrecentar su flotabilidad. La flotabi-
lidad también beneficia a los organismos nada-
333
dores, ya que pueden mantenerse a una profun-
didad dada con menor esfuerzo. Esto se puede
aplicar no solo al necton, cuyos miembros, por
definición, son buenos nadadores, sino también
al zooplancton e incluso a algunos miembros del
fitoplancton, como los dinoflagelados. Nadan
hacia arriba y hacia abajo en la columna de agua,
aunque no pueden nadar con fuerza suficiente
como para moverse contracorriente.
Los organismos deben evitar hundirse para
permanecer en el medio epipelágico. Lo hacen
aumentando su resistencia al agua y aumentando
la flotabilidad.
Aumento de la resistencia. La velocidad a
que se hunde un organismo de un peso dado
depende de la resistencia que ofrezca el agua.
La resistencia está en función de la cantidad de
agua que el organismo empuja delante de él al
moverse y también del rozamiento entre el agua
y la superficie del organismo. Para los organis-
mos pequeños como la mayoría de los planctó-
nicos, la resistencia depende sobre todo del área
superficial: cuanto mayor sea el área superficial,
más alta será su resistencia al agua y se hundirán
más lentamente. Ésta es una de las razones por
las que el plancton generalmente es pequeño: los
organismos pequeños tienen más área superficial
por unidad de volumen que organismos grandes
(véase «Relación superficie-volumen», p. 82) y,
por lo tanto, se hunden muy lentamente.
La forma de un organismo también pue-
de aumentar su área superficial y hacer que se
hunda menos. La forma de paracaídas de mu-
chas medusas ayuda a que se hundan despacio.
Muchos organismos del plancton son bastante
planos (Fig. 15.12). Con un experimento sen-
cillo se puede apreciar cómo ayuda esa forma
aplanada a que se hundan lentamente. Hay que
coger dos hojas de papel, ambas del mismo peso,
y arrugar una de ellas en forma de bola; se de-
jan caer los dos papeles desde la misma altura.
La hoja lisa tardará más en llegar al suelo, ya
Sifon foros Cnidarios coloniales
en los que los diferentes individuos
de la colonia están especializados
para distintas tareas.
Capítulo 7, p. 124
Cten foros Animales con simetría
radial que recuerdan a las medusas,
pero tienen ocho filas meridianas
ciliadas y carecen de nematocistos.
Capítulo 7, p. 126
10/5/07 20:24:55
 334 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

(a) Quetognato
(c) Ctenóforo Es raro que los organismos nadadores presen-
ten espinas u otras estructuras que incrementen
(a) Quetognato el área superficial, ya que también aumentaría
(c) Ctenóforo
uetognato su resistencia al agua y para nadar necesitarían
(c) Ctenóforo hacer un mayor esfuerzo. Generalmente tienen
(b) Diatomeas
(a) Quetognato
(a) Quetognato adaptaciones que reducen el rozamiento y que
(c) Ctenóforo
(c) Ctenóforo facilitan los movimientos a través del agua.
(b) Diatomeas
Aumento
(f) Huevo de de la flotabilidad. La segunda
(b) Diatomeas manera que tienen
copépodo los organismos epipelágicos
(d) Poliqueto (e) Copépodo
de mantenerse cerca de la superficie es aumentar
(b) Diatomeas
(b) Diatomeas (f) Huevo la
de flotabilidad. A diferencia de las adaptaciones
copépodo
(d) Poliqueto (e) Copépodo (f) Huevo de para ofrecer resistencia al hundimiento, la flota-
copépodo bilidad reduce la tendencia a hundirse.
) Poliqueto (e) Copépodo (f) Huevo de Una
(f) Huevo deadaptación común para aumentar la flo-
copépodo copépodo
tabilidad es almacenar lípidos, como aceites o
FIGURA 15.12
(d) Poliqueto Organismos planctónicos con forma aplanada.
(d) Poliqueto (e)(a)
Copépodo
Algunos
(e) gusanos
Copépodoflecha o quetognatos (Sa- grasas, en el cuerpo. Al ser menos densos que el
gitta), (b) muchas diatomeas, (c) Cestum, un ctenóforo muy especializado, (d) Tomopteris, un poliqueto planctónico,
(e) ciertos copépodos, como Sapphirina y (f) los huevos de algunos de ellos. agua, los lípidos tienden a flotar. Gran parte del
plancton, en especial las diatomeas, los copépo-
dos, y los huevos y alevines de los peces, contie-
nen gotitas de aceite. Muchos peces epipelági-
cos adultos también aumentan la flotabilidad al-
macenando lípidos. Esta adaptación es de suma
importancia en los tiburones, los atunes y sus
parientes y en otras especies en las que la vejiga
natatoria está poco desarrollada o totalmente
ausente. Por ejemplo, los tiburones epipelágicos
(b) Copépodo
(b) Copépodo
han aumentado el tamaño del hígado, que tiene
(b) Copépodo
(b) Copépodo una gran cantidad de aceite. Las ballenas, focas y
(a) Diatomeas
(a) Diatomeas filamentosas
filamentosas (b) Copépodo
otros mamíferos marinos tienen una gruesa capa
(a) Diatomeas filamentosas de grasa bajo la piel (véase Fig. 4.2).
(a) Diatomeas filamentosas
Los aceites y grasas constituyen un buen mé-
(a) Diatomeas filamentosas todo de aumentar la flotabilidad, ya que al mis-
mo tiempo realizan otras funciones. Por ejemplo,
(c) Larva zoea los lípidos son la manera más eficaz de almace-
(c) Larva zoea
de
de cangrejo cangrejo nar energía. En los mamíferos marinos la grasa,
(c) Larva
zoeazoea
(c) Larva además de dar flotabilidad, sirve como aislante
de cangrejo
de cangrejo
(c) Larva zoea contra el frío. El aislamiento es especialmente im-
de cangrejo portante en los animales de sangre caliente, que
deben «quemar» energía para mantener la tempe-
(d) Alevín(d) deAlevín
pez de pez ratura del cuerpo (véase «Temperatura», p. 81).
(e)
(d) Alevín Larva
de pez
(e) Larva zoea
zoea Las bolsas llenas de gas son otra adaptación
(d) Alevín de pez de camarón
de camarón
(e) Larva
(e) Larva zoea zoea que proporciona flotabilidad. Las cianobacterias,
(d) Alevín de pez de camarón
de camarón por ejemplo, tienen pequeñas burbujas intracelu-
FIGURA 15.13 Algunos organismos planctónicos (e) Larvatienen
zoea espinas o salientes largos. T ambién pueden formar lares, o vacuolas, llenas de gas. Pueden variar el
filamentos. Algunos ejemplos son: (a) diatomeas, (b)deloscamarón copépodos como Augaptilus, (c) las larvas zoea de los can-
grejos porcelánidos, (d) los alevines de algunos peces (Lophius), y (e) las larvas zoea de Sergestes, un camarón. número y la flotabilidad de las vacuolas, lo que
les permite regular la profundidad; cuando au-
mentan la flotabilidad se elevan en la columna de
que ofrece mucha más resistencia al aire. Este Las prolongaciones y espinas largas son agua y cuando la disminuyen descienden. Otros
mismo principio se puede aplicar en el agua. La otra adaptación frecuente de los organismos organismos planctónicos, sobre todo los de ma-
forma aplanada tiene otra ventaja para el fito- planctónicos para aumentar el área superficial yor tamaño, también tienen flotadores especiales
plancton. Hay que fijarse en cómo se balancea la (Fig. 15.13). Las espinas tienen la ventaja llenos de gas. Estos flotadores, que se describen
hoja de papel lisa mientras cae. Las células pla- añadida de proteger al organismo contra los en el siguiente apartado, son especialmente fre-
nas del fitoplancton hacen lo mismo. Además, el depredadores. Muchos organismos del fito- cuentes en los organismos que viven en la super-
movimiento de balanceo mantiene un flujo de plancton forman cadenas o filamentos, otra ficie del mar. Del mismo modo, la mayoría de los
agua sobre la superficie de la célula, renovándose adaptación que retrasa el hundimiento. El peces óseos epipelágicos tienen vejigas natato-
así la capa de agua con la que la célula realiza el hundimiento de las cadenas es más lento que rias para aumentar la flotabilidad.
intercambio de gases, de nutrientes y de produc- las células individuales incluso cuando la cade- Una vejiga o un flotador lleno de gas propor-
tos de desecho. na se rompe. ciona mucha más flotabilidad que, por ejemplo,

15cas30646_ch15.indd 334 10/5/07 20:25:00

 Capítulo 15 Vida cerca de la superficie 335

un lípido, pero tiene una desventaja importante: el

gas se expande y contrae a medida que el animal
se mueve arriba y abajo en la columna del agua,
en función de la presión. Cuando el volumen de
gas cambia, también lo hace la flotabilidad. Para
controlar su flotabilidad, un pez tiene que poder
regular la cantidad de gas que hay en su vejiga na-
tatoria. La mayoría de los peces pueden hacerlo,
pero el mecanismo por el que lo hacen es variable.
Algunos peces bombean el gas hacia dentro y ha-
cia fuera de la vejiga a través de un conducto espe-
cial. Estos peces pueden contrarrestar bastante rá-
pidamente los cambios debidos a la presión. Otros
regulan la cantidad de gas de su vejiga natatoria
mucho más lentamente y no pueden enfrentarse
tan eficazmente a los cambios de profundidad.
Muchos pescadores han capturado peces con los
ojos saltados o con el estómago saliendo por la
boca (véase Fig. 3.15). Esto sucede cuando el gas FIGURA 15.14 Un velero (Velella).
de la vejiga natatoria se expande a medida que el
pescado se va subiendo hacia la superficie. En su
vida normal estos peces nunca ascenderían tanto
o emergerían mucho más lentamente de lo que lo
hacen en el extremo de un sedal.
La vejiga natatoria a menudo está mal de-
sarrollada o ausente en los peces activos que
cambian de profundidad con frecuencia, como
los atunes. Los tiburones nunca la han llegado
a desarrollar. Estos peces deben compensar la
pérdida de flotabilidad por otros medios. Ade-
más de tener un hígado grande y aceitoso, los
tiburones poseen aletas grandes y rígidas, y colas
asimétricas que proporcionan elevación al nadar
(véase Fig. 8.12). Los miembros de la familia
del atún también confían en la presencia de ale-
tas rígidas, casi como alas, y en la natación cons-
tante para conseguir la elevación.
Otra manera de aumentar la flotabilidad es
controlar la composición de los fluidos corpo-
rales. Eliminando los iones pesados, como el
sulfato (SO4−2) y el magnesio (Mg+2), y substi- FIGURA 15.15 Una iantina ( anthina janthina; a la izquierda) cubierta de anatifas, alimentándose de una fragata
portuguesa (Physalia physalis; a la derecha).
tuyéndolos por otros más ligeros, especialmente
el ión amonio (NH4+) y el ión cloruro (Cl−),
los organismos pueden reducir su densidad y Flotadores. En el plancton hay algunos orga- La zona superior del velero (Velella), un cni-
aumentar la flotabilidad. Se conocen algunos nismos poco corrientes y sumamente especiali- dario colonial parecido a las medusas, está espe-
dinoflagelados que emplean este procedimiento, zados que viven en la misma superficie del océa- cializada como flotador (Fig. 15.14). El flotador
y hay evidencias de que otros miembros del fito- no. Los organismos que viven justo en la super- asoma en el aire y actúa como una vela, llevando a
plancton también lo hacen, al igual que diversos ficie del mar pero siguen siendo subacuáticos se la colonia a merced del viento. La fragata portu-
organismos del zooplancton, como las salpas, los conocen como neuston, y los que proyectan sus guesa (Physalia), un sifonóforo, es famosa por sus
ctenóforos y algunos calamares. cuerpos desde la superficie del mar hacia el aire potentes picaduras (véase «El caso de los cnidarios
se llaman pleuston. asesinos», p. 126). Como en el velero, una parte
Todo el plancton necesita evitar hundirse, de la colonia actúa como vela (Fig. 15.15). Otros
Algunos de los mecanismos que usan los
organismos epipelágicos para aumentar la
pero el neuston y el pleuston tienen que ir un
flotabilidad son: el almacenamiento de lípidos, paso más allá y flotar realmente. El método más
la posesión de flotadores llenos de gas y la común de conseguirlo es tener algún tipo de e iga natatoria Saco lleno de gas situado en la
substitución de los iones pesados de los líquidos estructura llena de gas para flotar. Hay muchas cavidad corporal de la mayoría de los peces óseos.
internos por otros más ligeros. variaciones para un asunto aparentemente tan Capítulo 8, p. 163; Figura 8.12
simple como éste.

15cas30646_ch15.indd 335 10/5/07 20:25:04

 336 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
FIGURA 15.16 Un nudibranquio (Glaucus) alimentándose de Porpita, pariente de las medusas. El nudibranquio
no solo consigue alimentarse sino que también utiliza las células urticantes de Porpita para su propia defensa.
muchos cnidarios también viven en la superficie
del mar. Algunos incluso pueden controlar la flo-
tabilidad de sus flotadores y hundirse bajo la su-
perficie para protegerse durante las tormentas.
A pesar de sus poderosas células urticantes,
estos parientes de las medusas tienen enemigos.
La iantina (Janthina) hace una balsa del moco
llena de burbujas, de la que cuelga boca arriba.
Estos pequeños caracoles se dejan llevar a la de-
riva y se alimentan de fragatas portuguesas y de
otras «exquisiteces» cuando las encuentran. Otro
molusco, una babosa de mar llamada Glaucus
(un nudibranquio), se mantiene a flote tragán-
dose una burbuja del aire. Se alimenta de veleros
y de parientes de ellos, la pequeña Porpita, que
tiene forma de disco (Fig. 15.16). Las células
urticantes de Porpita, que mantienen su capaci-
dad de dispararse, se sitúan en los extremos de
los lóbulos que salen desde el dorso de la babosa
de mar y picarán a los animales que la molesten.
Así, Porpita no solo le brinda alimento a este
nudibranquio, sino también protección.
Otro extraño habitante de la superficie no tiene
ningún flotador lleno de gas; de hecho, realmente
no flota en absoluto. El zapatero marino (Haloba-
tes), el único insecto que vive en el océano abierto,
«patina» sobre la superficie del agua (Fig. 15.17).
Se trata de un pariente cercano de los zapateros
de agua comunes en los lagos y las charcas. En
sentido estricto, el zapatero marino no puede con-
siderarse como auténticamente marino, ya que no
puede nadar y si se hunde se ahoga. No obstante,
vive sobre la superficie de todos los océanos.
15cas30646_ch15.indd 336
Depredadores y presas
Muchas de las adaptaciones de los animales
epipelágicos, y de cualquier otro animal, están
relacionadas con la necesidad de encontrar ali-
mentos y al mismo tiempo evitar ser comidos.
Órganos de los sentidos. Los depredadores y
sus presas siempre están «jugando al escondite».
Los depredadores intentan encontrar a su presa
y atacarla antes de que escape, mientras que la
presa intenta, por todos los medios posibles, que
no se le acerquen sus enemigos. La mayoría de
los animales epipelágicos tienen órganos de los
sentidos muy desarrollados para detectar a sus
presas o a sus enemigos.
El medio epipelágico está lo bastante ilumi-
nado como para que en él se pueda ver, por lo
Línea lateral bien desarrollada
Ojos grandes
Forma
hidrodinámica
Aletas
rígidas
FIGURA 15.18 Adaptaciones típicas de los peces epipelágicos.
FIGURA 15.17 El zapatero marino ( alobates seri-
ceus) depende de sus patas, extraor dinariamente alar-
gadas, y de la tensión superficial del agua para «patinar»
sobre la superficie.
menos durante el día, así que no debe sorpren-
dernos que la vista sea un sentido importante
para muchos animales epipelágicos. Muchos
miembros del zooplancton tienen ojos bien de-
sarrollados. Realmente no pueden ver imágenes,
pero sí detectar el movimiento, las formas y las
sombras. Los copépodos y otros miembros del
zooplancton pueden utilizar la vista para locali-
zar a sus presas. También hay pruebas de que la
vista ayuda a evitar a los depredadores.
Todos los calamares, peces y mamíferos mari-
nos tienen buena vista. La vista es especialmente
importante para el necton ya que en el medio
epipelágico no hay estructuras sólidas que sirvan
de escondrijos. En otros ambientes, los anima-
les se pueden ocultar en el sedimento, debajo
de rocas o detrás de las algas. En el ambiente
epipelágico no existen estos lugares para ocul-
tarse. Los ojos grandes y bien desarrollados de la
mayoría de los peces epipelágicos (Fig. 15.18),
y de otros miembros del necton, se utilizan no
solo para encontrar presas y localizar a los de-
predadores, sino también para encontrar pareja
y para permanecer juntos formando cardúmenes
(véase «Cardúmenes», p. 170).
Los peces tienen otro sistema de detección a
distancia: la línea lateral. Como todos los peces,
los epipelágicos son sumamente sensibles a las
Contrasombreado
Cola eficaz
Flancos plateados
reflectantes
10/5/07 20:25:07

vibraciones del agua. Los peces utilizan la línea
lateral para permanecer en contacto con sus com-
pañeros de cardumen y para detectar a los depre-
dadores. Incluso los peces ciegos pueden formar
cardúmenes y reaccionar ante el ataque de un
enemigo. La mayoría de los peces depredadores,
incluidos los tiburones, atunes, marlines y peces
vela, también tienen un oído bien desarrollado y
se sienten atraídos por las salpicaduras en la su-
perficie y por las vibraciones irregulares del agua,
esto es, por los tipos de vibraciones que hacen
los peces con alguna lesión. Los delfines y otros
cetáceos poseen otro sistema de detección a dis-
tancia, la ecolocalización. Este sofisticado sónar
les permite localizar a sus presas a distancia (véase
«Ecolocalización», p. 202).
Los animales epipelágicos tienen unos órganos de
los sentidos bien desarrollados, especialmente la
vista, la línea lateral y el oído en los peces,
y la ecolocalización en los cetáceos.
Coloración y camuflaje. El que no haya lu-
gares para ocultarse no significa que los organis-
mos epipelágicos no puedan pasar inadvertidos.
De hecho, la coloración protectora o camuflaje
es casi universal entre los organismos epipelági-
cos, o por lo menos está presente en aquellos que
son lo bastante grandes como para ser visibles.
No se trata de algo sorprendente en un mundo
donde los cazadores dependen de la vista para
encontrar a sus víctimas y las presas usan la vista
para conseguir alejarse.
Una forma de pasar inadvertido en el ex-
tenso mundo acuático epipelágico es ser trans-
(a)
FIGURA 15.19 Muchas especies del zooplancton son trans-
parentes o casi. Algunos ejemplos son: ( a) los anfípodos hiperii -
dos, que tienen dos ojos gigantes que cubr en la mayor parte de
la cabeza, (b) los ctenóforos y (c) los calamares. Estas fotografías
se han realizando haciendo a los animales más visibles de lo que
realmente son.
(b)
15cas30646_ch15.indd 337
Capítulo 15 Vida cerca de la superficie
parente. Esta adaptación puede apreciarse en
diversos miembros del zooplancton, algunos
de los cuales son casi totalmente transparentes
(Fig. 15.19). Los organismos gelatinosos del
zooplancton, como algunas medusas, salpas, lar-
váceos y ctenóforos, probablemente sean los más
invisibles. Otros muchos grupos del zooplancton
son parcialmente transparentes, y en algunos de
ellos sólo son visibles los ojos, algunos puntos
de pigmento o los órganos internos. Algunos re-
presentantes del zooplancton casi transparentes
tienen una débil tonalidad azulada, lo que pro-
bablemente les ayuda a pasar inadvertidos en su
entorno.
Otra forma común de coloración protectora,
particularmente en el necton, es el contrasom-
breado, en el que la espalda (superficie dorsal)
es oscura, generalmente verde, azul o negra, y
el vientre (superficie ventral) es blanco o pla-
teado. El contrasombreado es particularmente
adecuado en el ambiente epipelágico. Para un
depredador que mira hacia abajo, las profun-
didades del océano son de color azul marino.
Vista de arriba, la superficie dorsal oscura de
un pez contrasombreado se confunde con la os-
curidad del fondo. Por otra parte, cuando mira
hacia arriba, un depredador ve una luz brillante
filtrándose desde arriba y la superficie del mar
de color blanco plateado. Contra este «fondo»
brillante, un objeto oscuro sería muy llamativo,
pero las superficies ventrales, plateadas o blan-
cas, de los miembros del necton reflejan la luz
y se confunden contra la brillante superficie.
También son muy comunes los cuerpos com-
primidos lateralmente, que reducen el tamaño
de la silueta, tanto si se mira desde arriba como
desde abajo (Fig. 15.20).
(c)
(b)
337
El contrasombreado, en el que la superficie
dorsal es oscura y la superficie ventral es blanca
o plateada, es una adaptación muy extendida
entre los miembros del necton. Los organismos
contrasombreados desaparecen contra el fondo
tanto si se les mira desde arriba como desde abajo.
La mayoría de los peces epipelágicos tienen
los flancos plateados, por lo que reflejan la luz.
Esto también les ayuda a pasar inadvertidos, tanto
cuando se miran desde un lado, como cuando se
ven desde abajo. También es muy frecuente que
tengan bandas coloreadas verticales o patrones de
coloración irregular, lo que contribuye a romper su
silueta contra la iluminación subacuática moteada.
Los peces voladores (Cypselurus) han desa-
rrollado una defensa distintiva, que no es exac-
tamente un camuflaje, pero que los hace prácti-
camente invisibles, por lo menos temporalmen-
te. Cuando se sienten amenazados, los peces
voladores saltan fuera del agua y planean por el
aire con las grandes aletas pectorales totalmente
desplegadas (Fig. 15.21). Para un depredador,
el pez volando parece haber desaparecido, ya que
es difícil que pueda verlo en el aire más allá de
la superficie. No obstante, esta estrategia solo es
parcialmente eficaz, ya que los peces voladores
son uno de los alimentos preferidos de muchos
depredadores epipelágicos.
ínea lateral Sistema de canales en la cabeza y
los flancos de los peces que ayuda a detectar las
vibraciones en el agua.
Capítulo 8, p. 168; Figura 8.19
(c)
10/5/07 20:25:10
 338 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
FIGURA 15.20 Como muchos peces epipelágicos, el pez vela ( Istiophorus platypterus) tiene el cuerpo compri-
mido lateralmente; es decir, es alto y estrecho cuando se ve en una sección transversal.
Natación: La necesidad de la velocidad.
Tengan coloración protectora o no, los agudos
sentidos de los depredadores epipelágicos les per-
miten localizar a sus presas. Cuando es detectada
la única esperanza de la presa es huir, ya que no
disponen de lugares donde poder ocultarse. Que
la presa consiga alejarse o que el depredador con-
siga comérsela depende de cuál de ellos nade más
rápidamente. En algunos casos lo más importan-
te es la velocidad absoluta, mientras que en otros
lo es la maniobrabilidad o la capacidad para ente-
rrarse en el fondo u ocultarse en las grietas de las
rocas. No es ninguna coincidencia que los mejo-
res nadadores del mundo vivan en este ambiente
epipelágico (véase «Máquinas de nadar», p. 340).
Mientras que el plancton suele tener adapta-
ciones que aumentan la resistencia y ralentizan el
hundimiento, el necton, que tiene que esforzarse
para moverse a través del agua, tiene adaptacio-
nes para reducir la resistencia. Prácticamente to-
dos los miembros del necton epipelágico tienen
el cuerpo hidrodinámico para que la natación sea
más fácil y eficaz (véase Fig. 9.14). Es raro que
tengan ojos abultados, espinas largas u otras pro-
yecciones que aumenten la resistencia. En lugar
de ello, su cuerpo es sobrio y compacto. Nor-
malmente tienen superficies corporales lisas, lo
que les ayuda a deslizarse a través del agua. Los
peces epipelágicos generalmente tienen escamas
pequeñas, o carecen de ellas, y los delfines y ba-
llenas han perdido casi todo el pelo. Los peces
también producen un moco que realmente lubri-
ca la superficie del cuerpo y les permite deslizarse
con mayor facilidad a través del agua.
El necton epipelágico también es compacto
y musculoso, otra adaptación para la natación.
La fuerza que producen los músculos es apro-
vechada casi totalmente por la cola. Es raro que
los peces epipelágicos naden con las aletas pec-
torales, ya que solo las utilizan para maniobrar y
ascender. La mayoría de los peces epipelágicos
tienen la cola alta y estrecha. Algunos estudios
han demostrado que ésta es la forma más ade-
cuada para nadar a gran velocidad.
15cas30646_ch15.indd 338
Los peces óseos de otros hábitat general-
mente tienen aletas con espinas movibles unidas
por una fina membrana, lo que da una gran des-
treza y flexibilidad. Por el contrario, las aletas de
los peces óseos epipelágicos suelen ser rígidas, lo
que proporciona la fortaleza necesaria para que
sean útiles en relación con la maniobrabilidad
y con el aumento de la velocidad. Estas aletas
rígidas no son adecuadas para que los peces se
mantengan inmóviles, naden hacia atrás, se in-
troduzcan en agujeros o grietas, ni para las acti-
vidades que requieran maniobras bruscas a baja
velocidad. En cualquier caso, los peces epipelá-
gicos no suelen hacer esas cosas.
Los miembros del necton epipelágico no solo
tienen muchos músculos, sino que esos músculos
son tan potentes y eficaces como podría esperar-
se. Los peces tienen dos tipos de músculos, rojos
y blancos, que son equivalentes a los de la carne
roja y blanca de los pavos. El músculo rojo es de
ese color ya que tiene una concentración alta de
mioglobina y puede almacenar mucho oxígeno.
Es el más adecuado para los esfuerzos prolonga-
dos y sostenidos. Por su parte, el músculo blanco
proporciona explosiones breves de energía. Los
peces epipelágicos utilizan los músculos rojos
para los movimientos de crucero y normalmente
tienen más músculo rojo que los peces costeros,
que generalmente no nadan de una manera tan
continua. No obstante, los peces epipelágicos
también tienen músculos blancos, que entran en
acción cuando necesitan una explosión adicional
de velocidad.
Los organismos típicos del necton epipelágico
tienen una vista aguda, están contrasombreados,
tienen cuerpos hidrodinámicos, músculos bien
desarrollados y eficaces, y colas relativamente altas
y estrechas.
El músculo trabaja más eficazmente cuando
está algo caliente. Los tiburones, atunes, mar-
lines y peces vela han desarrollado un sistema
FIGURA 15.21 Los peces volador es ( Cypselurus)
realmente no pueden volar , sus aletas pectorales ex -
pandidas solamente les permiten planear para recorrer
distancias considerables.
para conservar el calor generado por sus múscu-
los y para mantener la temperatura interna por
encima de la del agua circundante. Estos peces
pueden considerarse casi «de sangre caliente».
En la mayoría de los peces, el calor generado
por los músculos es llevado por la sangre hasta
la piel y desde donde se pierde hacia al agua. Los
peces «de sangre caliente» tienen una disposi-
ción especial de los vasos sanguíneos a la que se
conoce como rete mirabile o «red maravillosa».
Con esta disposición (Fig. 15.22), el calor del
cuerpo transportado por la sangre que se dirige
hacia el exterior se transfiere a la sangre que flu-
ye hacia el interior y, por tanto, el calor vuelve al
cuerpo. Este mecanismo reduce enormemente
la pérdida de calor. La temperatura interna de
estos peces se mantiene por encima de la tempe-
ratura del agua circundante, mientras que la piel
está casi a la misma temperatura que el agua.
Los atunes y los tiburones también han desa-
rrollado, independientemente, tendones largos
especializados, que no están presentes en otros
peces; estos tendones transfieren la energía de
los músculos a la cola muy eficazmente.
Migraciones verticales. Las capas superfi-
ciales del océano contienen la mayor parte de
los nutrientes del reino pelágico. Sin embargo,
pueden ser un lugar peligroso, con voraces de-
predadores por todos lados y ningún sitio donde
esconderse. Algunos miembros del zooplancton
solamente pasan una parte de su tiempo cerca de
la superficie y cuando no se están alimentando
se retiran a territorios más seguros. Estos ani-
males realizan migraciones verticales. Duran-
te el día viven a profundidades considerables,
generalmente de 200 m o más (Fig. 15.23). A
esta profundidad llega poca luz, así que el zoo-
plancton está relativamente seguro frente a los
depredadores que utilizan la vista. Por la noche,
el zooplancton nada hasta las capas superficia-
les para alimentarse allí del fitoplancton y de
otro zooplancton. Los experimentos realizados
10/5/07 20:25:12
 Capítulo 15 Vida cerca de la superficie 339

Noche Día

20

40

Profundidad (m)
60

Arteria Rete mirabile

80

Vena
100

120

Músculo
blanco
Superficie
del cuerpo
Calor transferido Músculo rojo
(fría)
a la arteria,
conservación
del calor
Interior
del cuerpo
(caliente)
FIGURA 15.22 En los peces epipelágicos de «san-
gre caliente», unas pequeñas venas y arterias se dispo-
nen de tal forma que el calor generado por la actividad
muscular en el interior del cuerpo, r etorna a él a través
del flujo sanguíneo. Las venas y las arterias están en-
trelazadas, formando una r ed compleja conocida como
rete mirabile o «red maravillosa».
en tanques profundos han demostrado que el
zooplancton emigra verticalmente solamente
cuando en el tanque hay peces depredadores;
cuando no hay depredadores no realizan las mi-
graciones.
El zooplancton que realiza migraciones verticales
se mantiene por debajo de la zona fótica durante
el día. Por la noche emigra a la superficie para
alimentarse.
Estos movimientos diarios requieren un gran
gasto de energía. ¡Para un organismo de 2 mm
de longitud, una migración de 200 m es el equi-
4 PM 10 PM
FIGURA 15.23 Distribución en profundidad a diferentes horas del día de un copépodo que r ealiza migraciones
verticales.
valente a una sesión de natación en la que una
persona recorriera 200 km! Es un recorrido muy
largo para evitar a los depredadores, cuando
otros muchos miembros del zooplancton sopor-
tan la depredación sin realizar ninguna migra-
ción. Además de para escapar de la depredación,
se han propuesto otras explicaciones para las
migraciones verticales. El zooplancton puede
ralentizar su metabolismo y conservar energía
pasando una parte del tiempo en zonas profun-
das, que son frías y reducen la temperatura de
su cuerpo. Se trata de algo similar a dormir o
a hibernar. También se ha sugerido que el zoo-
plancton emigra para evitar las toxinas produci-
das por algunos miembros del fitoplancton, que
producen mayor cantidad de toxinas durante el
día, cuando están realizando la fotosíntesis.
Muchas especies del necton, sobre todo algu-
nos peces y camarones grandes, también hacen
migraciones verticales. Estos animales general-
mente emigran a profundidades mucho mayores
que el zooplancton (véase «Migración vertical y
dispersión de la capa profunda», p. 360).
Redes tróficas epipelágicas
Las redes tróficas epipelágicas gozan de gran
interés, especialmente porque las pesquerías
epipelágicas proporcionan alimentos y empleo
a millones de personas (véase «Alimentos del
mar», p. 377). Una especie que se captura con
fines comerciales solamente puede conocerse y
tratarse de manera adecuada si comprendemos
el resto de la red trófica de la que depende.
4 AM 10 AM 4 PM
Niveles tróficos y flujo de la energía
La estructura trófica del ambiente epipelágico es
extremadamente compleja. Se sabe poco (o nada)
sobre los hábitos alimentarios de la mayoría de
las especies epipelágicas. ¡Es difícil describir la
estructura trófica de una comunidad cuando no
se sabe lo que comen muchos animales!
Otra dificultad para poder entender las redes
tróficas epipelágicas es que la mayor parte de los
animales se alimentan de distintas presas, a me-
nudo pertenecientes a niveles tróficos diferentes.
Muchos miembros del zooplancton, por ejem-
plo los copépodos, es frecuente que se alimenten
de fitoplancton y de otro zooplancton, por lo
que actúan como herbívoros y carnívoros al mis-
mo tiempo. Los miembros del necton también
consumen presas de diferentes niveles tróficos.
Por ejemplo, un atún puede actuar como con-
sumidor de segundo nivel cuando come krill, de
tercer nivel cuando come una sardina que se ali-
mentó de zooplancton, y de cuarto nivel cuando
come una caballa que comió un pez volador que
comió zooplancton. Esto hace que muchos ani-
males sean difíciles de asignar a un nivel trófico
concreto.
Otra dificultad es que la mayoría de los ani-
males epipelágicos consumen presas distintas en
diferentes momentos de su vida. La mayoría no
se alimentan igual cuando son larvas y cuando
Mioglobina Proteína roja del músculo de los
vertebrados que almacena oxigeno.
Capítulo 8, p. 166

15cas30646_ch15.indd 339 10/5/07 20:25:15

 340 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
Máquinas de nadar
Los atunes, caballas, marlines y peces vela nadan continuamente. La alimen -
tación, el cortejo, la r eproducción y «todo lo demás» se r ealizan en constante
movimiento. Como consecuencia, prácticamente toda la anatomía y la fisiología
de estas «máquinas de nadar» están adaptadas para incr ementar las habilida -
des natatorias.
Las proezas de natación de los atunes, marlines y peces vela son asom -
brosas. Rutinariamente, r ecorren distancias enormes en sus migraciones anua -
les. Un atún ( Thunnus thynnus ) mar cado con una etiqueta en el sudeste de
Japón fue capturado en la costa del Pacífico de Baja California, México, a
10 800 km de distancia. La mayoría de los atunes, marlines y peces vela tam -
bién hacen migraciones de largo r ecorrido.
Hacen estos largos viajes en un tiempo asombr osamente corto. El atún
marcado cruzó el Atlántico en 119 días, r ecorriendo una distancia media, en línea
recta, de más de 65 km al día. Los peces realmente recorren una distancia mucho
mayor, ya que cambian constantemente de dir ección, nadando de un lado a otr o
en busca de alimentos. Algunos atunes podrían cruzar el Atlántico en menos de
dos meses a su velocidad de crucer o más lenta si siguiesen una ruta dir ecta.
Los atunes, marlines y peces vela son, principalmente, nadadores de resis-
tencia, ya que están adaptados para mantener una velocidad de crucer o, pero
también son sprinters y pueden r ealizar movimientos bruscos a gran velocidad.
El pez más rápido de todos es el pez vela del Indo-Pacífico (Istiophorus pla -
typterus; Fig. 1.16), que puede sobr epasar los 110 km/h durante cortos perio -
dos. Ningún otro pez puede igualársele, per o la mayoría de los atunes, marlines
y peces vela son nadador es rápidos. V arias especies grandes pueden a lcanzar
velocidades de 75 km/h; otras de menor tamaño, pr oporcionalmente a su talla,
son igual de veloces. La mayoría son tan rápidos que pueden r ecorrer fácilmente
la distancia que los separa de su pr esa. Su asombr osa velocidad pr obablemente
se ha desarr ollado no para capturar a sus pr esas, cosa que podrían hacer a
menor velocidad, sino para competir con los demás miembr os de su car dumen.
Al fin y al cabo, el primero que llega a la pr esa es el que se la come.
Muchas adaptaciones de estos peces sirven para r educir la r esistencia al
agua. Es muy inter esante pensar que algunas de estas adaptaciones hidrodiná-
micas recuerdan a determinadas soluciones diseñadas para mejorar la aer odi-
námica de los aviones de alta velocidad. No obstante, los ingenier os son unos
«recién llegados», los atunes y sus parientes desarr ollaron sus diseños «de alta
tecnología» hace tiempo.
Los atunes, caballas, marlines y peces vela han conseguido que su hidr o-
dinámica sea una forma de arte. Sus cuerpos son lisos y compactos. De hecho,
la forma del cuerpo de los atunes es casi perfecta desde la perspectiva de la
ingeniería. La mayoría de las especies car ecen de escamas en la mayor parte
del cuerpo, por lo que éste es liso y resbaladizo. Los ojos están a ras del cuerpo
y no sobr esalen; además están dotados de parpados lisos y transpar entes, lo
que reduce aún más la r esistencia al agua. Las aletas son rígidas, lisas y estr e-
chas, lo que también r educe la r esistencia. Cuando no se están utilizando, las
Surco para
Las aletas rígidas la aleta dorsal
y estrechas reducen
la resistencia y dan elevación
Hidrodinámica
casi perfecta
Surcos en la lengua para
digerir el flujo del agua
Corselete
Surcos en el cuerpo
para retraer las aletas
15cas30646_ch15.indd 340
aletas se r epliegan en unos sur cos o depr esiones especiales, de manera que
quedan a ras del cuerpo y no r ompen el contor no liso. Los aviones en vuelo
recogen el tr en de aterrizaje por la misma razón.
Estos peces tienen otras adaptaciones complejas para mejorar su hidr o-
dinámica. Probablemente la larga «espada» de los marlines, peces vela y la del
pez espada ( iphias gladius ) también contribuye al deslizamiento a través del
agua. Muchos aviones supersónicos tienen una aguja similar en el morr o. La
mayoría de los atunes, marlines y peces vela tienen una serie de quillas y ale -
tines cerca de la cola. Aunque la mayor parte de las escamas se han per dido,
los atunes y caballas conservan un grupo de escamas gruesas cer ca de la
cabeza, llamado corselete, o faja. Las quillas, los aletines y el corselete dirigen
el flujo del agua sobre la superficie del cuerpo a fin de reducir la r esistencia.
Una vez más los aviones supersónicos tienen características similar es.
Ya que siempr e están nadando, los atunes pueden forzar el paso del agua
por sus branquias, simplemente abriendo la boca. Por consiguiente, han per dido la
mayor parte de los músculos que otr os peces utilizan para aspirar el agua y luego
bombearla para que atraviese las branquias. De hecho, los atunes tienen que
nadar para r espirar. También necesitan estar nadando para no hundirse, puesto
que la mayoría han per dido, en gran parte o totalmente, la vejiga natatoria.
Un pr oblema es que al abrir la boca para r espirar se r educe el hidr odi-
namismo de estos peces y pier den algo de velocidad. Algunos atunes han
desarrollado surcos especializados en la lengua. Los sur cos ayudan a canalizar
el agua a través de la boca y hacia el exterior de las hendiduras branquiales,
reduciendo así la r esistencia al agua.
Los atunes, marlines y peces vela también tienen adaptaciones para aumen-
tar el empuje y reducir la resistencia. Una vez más son la envidia de los ingenieros.
Sus colas altas, estr echas y con las puntas hacia atrás (falciformes) son práctica -
mente perfectas para la propulsión con el menor esfuerzo posible. Para los peces
que nadan a gran velocidad, posiblemente sea muy importante la capacidad
de detectar y apr ovechar los torbellinos y r emolinos del agua. Pueden «r esba-
lar» más allá de los r emolinos, que podrían fr enar su avance, e incluso ganan
impulso al ser «empujados» por los remolinos. Los pilotos de coches de carreras
que se «ponen al r ebufo» y después «dan un latigazo» para adelantar utilizan los
mismos principios, pero no lo hacen con tanta perfección. Los científicos y los
ingenieros están comenzando a estudiar esta capacidad de los peces con la
esperanza de diseñar sistemas más eficaces de propulsión para los bar cos.
Los músculos de estos peces y el mecanismo que mantiene la alta tempera-
tura del cuerpo también son muy eficaces. Un atún de aleta azul en aguas a 7 C
puede mantener su temperatura corporal a más de 25 C. Esta alta temperatura
corporal puede ayudar no solo a los músculos, sino también al cer ebro y a los
ojos para que trabajen mejor . Los marlines y peces vela han ido un paso más
allá. Han desarr ollado «calentador es especiales» de tejido muscular modificado
que calientan los ojos y el cer ebro, y mantienen estos órganos fundamentales «a
pleno rendimiento» (véase «La vista en los marlines y peces vela», p.169).
Cuerpo musculoso con una gran
proporción de músculos rojos
Las puntas de la cola
dirigidas hacia atrás
Aletines reducen la resistencia
La cola alta y estrecha
Quilla
es muy eficiente
Cuerpo liso
y sin escamas
Adaptaciones para la natación a alta velocidad en los atunes.
10/5/07 20:25:17

Arenques jóvenes
12–42 mm
7–12 mm
Ctenóforos
Medusas
Larva de
balano
Larvas de moluscos
herbívoros pequeños
FIGURA 15.24 El arenque (Clupea harengus) se alimenta de diferentes presas en las distintas etapas de su vida. Sus etapas larvarias también son comidas por depr edadores
que no se alimentan de arenques adultos (flechas abiertas). Muchos, si no la mayoría, de los animales epipelágicos tienen relaciones alimenticias igual de complejas. Las ilustraciones
de las redes tróficas generalmente se simplifican muchísimo y suelen ser resumidas. Por ejemplo, ¿cómo podría incluirse esta r ed trófica parcial en el esquema r epresentado en la
Figura 15.4?
llegan al estado adulto, e incluso es frecuente que
las larvas pasen de comer fitoplancton a comer
zooplancton. Incluso después de superar la etapa
larvaria, muchos peces se alimentan de presas dis-
tintas a medida que van creciendo (Fig. 15.24).
El flujo principal de energía en el medio epipe-
lágico se puede representar como: fitoplancton
zooplancton necton pequeño necton gran-
de superdepredadores. Los superdepredadores,
por supuesto, también forman parte del necton.
Este esquema está muy simplificado y cada nivel
contiene una pequeña red trófica. Por ejemplo,
dentro del zooplancton, están incluidos los her-
bívoros y varios niveles de carnívoros, formando
una red trófica entre ellos. También hay una rama
lateral importante a la que se denomina lazo mi-
crobiano, que se describe en la sección siguiente.
Las cadenas tróficas epipelágicas tienen muchos
«eslabones» o pasos y generalmente son más lar-
15cas30646_ch15.indd 341
Capítulo 15 Vida cerca de la superficie
42–130 mm
Gusanos Anguilas de arena
flecha
Anfípodos
Pulgas de agua
Copépodos
carnívoros
Copépodos
herbívoros grandes
Copépodos
Fitoplancton
gas que las de otros ecosistemas. El número de
pasos es variable y las redes tróficas tropicales
suelen tener más niveles que las de aguas más
frías. Incluso en estas últimas puede haber cinco
o seis pasos entre los productores primarios, el
fitoplancton y un superdepredador. Por supuesto,
hay algunas excepciones. Por ejemplo, la cadena
diatomeas – krill – ballenas (véase Fig. 10.13)
es una de las más cortas.
El medio epipelágico es una excepción a la
regla que dice, resumidamente, que solamente
alrededor del 10 % de la energía de un nivel tró-
fico pasa al nivel siguiente (véase «La pirámide
trófica», p. 225). Por término medio, los her-
bívoros epipelágicos aprovechan más del 20 %
de la energía derivada del fitoplancton en cre-
cimiento. Los carnívoros epipelágicos también
tienen una eficacia de más del 10 %, aunque no
son tan eficaces como los herbívoros.
341
Arenque adulto
Larváceos
Krill
Herbivorismo
Depredación
A pesar de su elevada eficacia, la longitud
de las redes tróficas epipelágicas indica que la
mayor parte de la energía fijada por el fito-
plancton se pierde antes de llegar a los carní-
voros superiores. Al fin y al cabo, incluso con
una eficacia del 20%, en un solo paso se pierde
el 80% de la energía. Los animales grandes
que se alimentan directamente del plancton
tienen la ventaja de disponer de una mayor
cantidad de alimentos que los depredado-
res que lo hacen de otros carnívoros de nivel
elevado. Al alimentarse directamente en los
niveles tróficos inferiores, eliminan muchos
pasos intermedios. No es casualidad que los
organismos nectónicos epipelágicos de mayor
tamaño, las ballenas jorobadas y los tiburones
ballena, y los peces epipelágicos más abun-
dantes, como las anchoas y los arenques, se
alimenten de plancton.
10/5/07 20:25:20
 342 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
Las cadenas tróficas epipelágicas suelen ser largas
y complejas. La transferencia de la energía entre los
niveles tróficos es más eficaz que en otros muchos
ecosistemas, pero debido a que suele haber
muchos niveles de toda la energía fijada
en la producción primaria no es mucha la que llega
a la cima de la cadena trófica.
Hasta hace pocos años, se creía que la ma-
yor parte de la producción primaria epipelágica
pasaba a través de la cadena trófica simplifica-
da: fitoplancton zooplancton necton. Los
términos «fitoplancton» y «zooplancton» se em-
plean aquí refiriéndolos al plancton de red, que
es relativamente grande. El descubrimiento de
la enorme cantidad de organismos que forman
el picoplancton y el nanoplancton del océano
cambió enormemente la comprensión de las re-
des tróficas epipelágicas.
El océano contiene cantidades enormes de
materia orgánica disuelta (MOD), el material
orgánico presente no en forma de partículas, sino
disuelto. Parte de la MOD simplemente se pierde
hacia el exterior desde las células del fitoplancton.
También se libera mucha MOD a partir del zoo-
plancton, cuando es comido por otros y cuando la
excretan como desechos. Sin embargo, la mayor
fuente de MOD procede de las actividades de
los virus. Hay decenas de millones de virus por
mililitro de agua del océano que infectan a una
gran cantidad de organismos, particularmente a
microbios. Los virus hacen que las células infec-
tadas estallen, liberándose así su contenido.
No podemos pensar en este material como
alimento en el sentido ordinario, pero contiene
mucha energía. Las personas que valoran la can-
tidad de calorías del azúcar de su café están al
tanto de este hecho. Sin embargo, muy pocos
animales pueden utilizar la MOD como fuente
de energía. Aunque algunos miembros del fito-
plancton pueden utilizarla, antes se pensaba que
la mayor parte del enorme depósito de energía
de la MOD no se utilizaba.
Lazo microbiano
Ahora sabemos que la MOD del océano no solo
se encuentra en él, sino que forma parte de una
importante ruta energética llamada lazo micro-
biano (Fig. 15.25). El lazo microbiano se ini-
cia en el fitoplancton, sea cual sea su tamaño.
Hasta la mitad de la materia orgánica fabricada
por estos productores primarios se convierte
en MOD. La MOD no pasa directamente a la
red trófica, sino que es utilizada por bacterias
y probablemente por arqueas. Estos microbios
son tan pequeños que la mayoría de los animales
15cas30646_ch15.indd 342
Necton
Herbivorismo
Depredación
Alimentación o exportación de detritos
Contribución a la MOD
Zooplancton de red
Protozoos herbívoros
Detritos y Nanoplancton y
bacterias picoplancton
heterótrofas fotosintéticos
Lazo
microbiano
Fitoplancton de red
Materia orgánica
disuelta
FIGURA 15.25 Representación moderna de la red trófica epipelágica. El lado izquierdo del esquema representa
el flujo de la energía desde el fitoplancton de red hasta el necton. Esta parte de la red trófica se conoce desde hace
varias décadas. El lado der echo del esquema r epresenta el lazo micr obiano, que se ha descubierto más r eciente-
mente. Gran parte del flujo desde los organismos a la materia orgánica disuelta (flechas azules) se debe a los virus.
tampoco pueden comérselos, sino que son comi- tróficas marinas, también son importantes en
dos por los pequeños protozoos del nanoplanc- la red epipelágica. Ya se han mencionado dos
ton. La energía de la MOD finalmente termina fuentes importantes de detritos: las bolitas feca-
entrando en el resto de la cadena trófica cuando les y los habitáculos abandonados de los larvá-
el zooplancton de red ingiere a los protozoos. ceos. Estos habitáculos y otras acumulaciones de
moco pueden ser muy abundantes y sostienen
poblaciones de bacterias muy ricas. A menudo
El «lazo microbiano», en manera simplificada, hace
se llaman nieve marina, ya que parecen «copos
referencia al flujo de la energía a través de la serie
fitoplancton MOD bacterias protozoos de nieve subacuáticos».
zooplancton. Sin el lazo microbiano, una gran parte Gran parte del zooplancton y muchos peces
de la energía de la MOD no sería aprovechada. pequeños comen nieve marina. No obstante, una
Hasta la mitad de la producción primaria epipelágica parte importante de los detritos se hunde desde
es canalizada a través del lazo microbiano. la zona epipelágica hacia zonas más profundas
antes de que los organismos epipelágicos pue-
dan utilizarla. Además, como ya se ha indicado,
Otro papel importante de los protozoos her- el ambiente epipelágico no tiene tantos detritos
bívoros consiste en canalizar la producción de como otros ecosistemas.
los productores primarios del nanoplancton ha-
cia la cadena trófica. De nuevo, este nanoplanc-
ton es demasiado pequeño para que la mayoría Modelos de la producción
del zooplancton pueda alimentarse de él. Las redes tróficas epipelágicas son complejas, pero
Los detritos en forma de partículas, no como todas comparten una característica simple: la pro-
materia orgánica disuelta, como en otras redes ducción primaria del fitoplancton, ya se trate de
10/5/07 20:25:21
 Capítulo 15 Vida cerca de la superficie 343

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

El océano Antártico y el GLOBEC

El pr ograma Dinámica Global del Ecosistema Océanico ( Global cean
Ecosystem Dynamics, GLOBEC) es un gran pr oyecto internacional de inves -
tigación para compr ender cómo puede afectar a los ecosistemas marinos
el inminente cambio ambiental global, en particular el cambio climático.
GLOBEC consiste en un sistema coor dinado de programas de investigación
alrededor de todo mundo, incluyendo el océano Antártico (Souther n Ocean
GLOBEC, SO-GLOBEC). El SO-GLOBEC se centra en el estudio del krill
antártico (Euphausia superba; véase Fig. 17.12), ya que es la pr esa principal
de muchos de los depredadores dominantes del ecosistema antártico (véase
Fig. 10.12). Por primera vez, SO-GLOBEC está estudiando el krill en el con -
texto de todo el ecosistema antártico. Así SO-GLOBEC r ecoge información
sobre las características físicas del ambiente del krill, el fitoplancton que sirve
como alimento del krill, las salpas y otr o zooplancton que compiten con el
krill, y los depr edadores del krill, incluyendo pingüinos, focas y ballenas.
El programa de campo, que comenzó en 2001, incluye actividades de
investigación muy difer entes. Los primer os pasos fuer on trazar mapas del
fondo marino mediante la utilización del sónar y determinar los patr ones
de circulación usando medidor es de corrientes anclados al fondo. T ambién
se r ealizan ocho campañas oceanográficas al año, mediante viajes con
buques oceanográficos, en las que los oceanógrafos miden la temperatura
y la salinidad, toman muestras del agua, cuentan las aves marinas, focas y
ballenas, y r ealizan experimentos de laboratorio. Ponen una atención par -
ticular sobr e el krill y los demás miembr os del zooplancton, r ecogiéndolos
con r edes, contándolos con cámaras submarinas y r ealizando mapas de
su distribución mediante el empleo de sónar es especiales. Con hidrófonos
que se sumergen desde los buques, o que se anclan al fondo, escuchan
las llamadas de las ballenas. Sobr e los témpanos de hielo o en tierra firme,
los científicos colocan pequeños transmisores a los pingüinos y las focas, y
así pueden seguir los movimientos de estos animales por satélite. Incluso los
buceadores se han sumergido bajo el hielo para observar a los organismos
y su hábitat, y para r ecoger muestras.
El programa SO-GLOBEC pr onto confirmó la presencia en el ár ea del
estudio, y a lo largo de todo el año, de los r orcuales aliblancos ( Balaenop-
tera acutorostrata ), y encontró unos inesperados «puntos calientes» donde
el krill, los pingüinos, los focas, las aves marinas y las ballenas eran abun -
dantes. Con los datos disponibles los científicos están empezando a conse-
guir su primera «imagen» coher ente del ecosistema y a saber cómo puede
verse afectado por el cambio climático y por la presión de las industrias pes-
queras. Los trabajos de campo continuarán durante 2007, y el análisis final
de los datos se r ealizará en 2009. Mientras tanto, SO-GLOBEC y otr os pro-
gramas de investigación están demostrando que el océano Antártico ejer ce
una importante influencia sobre los demás océanos del mundo, de manera
que ya se está elaborando otr o proyecto sucesor de SO-GLOBEC.
Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

picoplancton, nanoplancton o de plancton de red,
es la base. Todos los demás organismos, desde el
zooplancton más pequeño a los depredadores de
mayor tamaño, dependen de esta producción pri-
maria. Algunas partes de la zona epipelágica están
entre los ecosistemas más productivos en la tierra
(véase Tabla 10.1). También hay grandes áreas que
están entre las menos productivas, los «desiertos»
oceánicos. La abundancia de animales, desde el
zooplancton a las ballenas, generalmente sigue el
patrón de la producción primaria (Fig. 15.26).
Por lo tanto, es esencial entender los factores que
controlan la cantidad de producción primaria por
parte del fitoplancton.
El fitoplancton necesita dos cosas principa-
les para realizar la fotosíntesis. En primer lugar,
requiere la luz del sol, la fuente de energía para
todo el ecosistema. En segundo, necesita una
fuente de nutrientes esenciales. Sin luz solar y
sin nutrientes, el fitoplancton no puede crecer ni
producir los alimentos que sirven como «com-
bustible» para toda la red trófica.
Limitación por la luz. La zona epipelágica
representa la capa del océano iluminada por la
luz del sol, pero no siempre hay bastante luz
para que se produzca la fotosíntesis. Es decir, la
producción primaria puede estar limitada por la
luz. Es evidente que durante la noche no hay luz,
de manera que el fitoplancton debe conseguir
bastante luz durante el día para poder crecer. En
latitudes altas, el fitoplancton puede estar limi-
tado por la luz durante invierno, cuando los días
son cortos y la insolación es débil. En estas lati-
tudes, durante el invierno el fitoplancton alma-
cena menos energía mediante fotosíntesis que la
que utiliza en la respiración. Por otra parte, en
aguas tropicales y subtropicales, hay bastante luz
para sostener la fotosíntesis a lo largo de todo el
año, por lo menos en la superficie.
La producción primaria total de la columna
del agua depende no solo de la intensidad de la
luz en la superficie, sino también de la profundi-
dad hasta la que penetra. Si para que se produzca
la fotosíntesis solamente hay suficiente luz en
una delgada capa junto a la superficie, no habrá
tanta producción como cuando la zona fótica
alcanza más profundidad. La profundidad de la
zona fótica varía con la estación, siendo más pro-
funda durante el verano. También depende de la
meteorología; en días nublados, la luz no penetra
tan profundamente como en los días despejados
y soleados. También tiene una gran importancia
la cantidad de sedimentos y de otros materiales
que haya en suspensión. La luz penetra más pro-
fundamente en aguas claras que en aguas turbias,
por lo que la zona fótica es más profunda en las
claras. El mismo fitoplancton afecta a la profun-
didad de la zona fótica. Ya que absorbe la luz para
realizar la fotosíntesis, el fitoplancton reduce la
cantidad de luz disponible para el fitoplancton
que vive a mayor profundidad. Este fenómeno,
conocido como autosombreado, es especial-
mente importante en las aguas más productivas,
que son algo turbias debido a que contienen una
gran cantidad de plancton. Por el contrario, las
estériles aguas de los círculos centrales, en mi-
tad de las cuencas oceánicas (véase Fig. 3.20),
son increíblemente claras.
Nutrientes. Los nutrientes, sobre todo el ni-
trógeno, el hierro y el fósforo, tienen una gran
irus Partículas compuestas por ácidos nucleicos y
proteínas que generalmente no se consideran vivas.
Capítulo 4, p. 88

343

15cas30646_ch15.indd 343 10/5/07 20:25:23

 344 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

60° 60°

30° 30°

Océano
Pacífico
0° 0°

Océano
Océano Producción
Índico
Atlántico del fitoplancton
30° 30° (mg C/m2/día)

100 o menos
0 1000 2000 3000 Millas
101–150
0 1000 2000 3000 Kilómetros
60° 60°
151–250
251–500

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° 501 o más
(a)

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

60° 60°

30° 30°
Islas Océano
Hawai Atlántico
Océano
Pacífico
0° 0°
Océano Distribución del
Índico zooplancton (mg/m3)
50 o menos
30° 30°
51–200
0 1000 2000 3000 Millas
201–500
0 1000 2000 3000 Kilómetros
60° 60° 501 o más

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° Capturas de cachalotes
(b)

FIGURA 15.26 (a) Distribución de la pr oducción primaria diaria en los océanos (datos medios). Obsérvese la r elación entre la pr oducción de los sistemas actuales y las
corrientes ascendentes (upwelling). Debido a que la pr oducción primaria es la base de la r ed trófica, este patrón se refleja en niveles más altos de, por ejemplo, la distribución
media del zooplancton (b) y de los cachalotes, aquí indicada por el número de capturas en el periodo 1760-1926. En algunas áreas con producción primaria baja, como las islas
Hawai, las capturas de cachalotes también son elevadas debido a las migraciones de este cetáceo y a la proximidad de las factorías de tierra firme.

importancia en el control de la producción
primaria. Incluso con exceso de luz, las plantas
no pueden realizar la fotosíntesis sin suficien-
tes nutrientes, es decir, la producción primaria
está limitada por los nutrientes. En gran parte
del océano el nutriente más escaso, es decir el
limitante, es el nitrógeno. El nitrato (NO3−1)
es la fuente más importante del nitrógeno. Los
oceanógrafos están observando que la entrada
de nitrógeno en el océano abierto está aumen-
tando. Las actividades humanas, principalmente
el uso de combustibles fósiles, liberan grandes
cantidades de compuestos de nitrógeno, que son
transportados por la atmósfera y acaban llegan-
do al océano (véase «Eutrofización», p. 404). El
aumento de la cantidad de nitrógeno podría in-
crementar la producción primaria y es posible
que las capturas pesqueras aumentasen, pero
también podría interrumpir las redes tróficas o
ser la causa de una eutrofización generalizada.
Actualmente hay pocas pruebas de estos efectos,
pero se espera que la entrada del nitrógeno en el
océano abierto aumente considerablemente en
los próximos años.

15cas30646_ch15.indd 344 10/5/07 20:25:26


Grandes áreas del océano abierto, inclu-
yendo el océano Antártico (véase Fig. 2.2) y
la región ecuatorial del Océano Pacífico están
limitadas por el hierro. Esto se ha demostrado
con experimentos en los que tras añadir hierro el
fitoplancton crece explosivamente, hasta ser tan
abundante que el agua se vuelve verde y parece
una sopa de guisantes. Hay algunas propuestas,
muy polémicas, para intentar invertir el calen-
tamiento global fertilizando con hierro estas
partes del océano y, de acuerdo con dichas pro-
puestas, las enormes floraciones del fitoplancton
resultantes podrían eliminar el dióxido de car-
bono (CO2) de la atmósfera (véase «Viviendo
en un invernadero: El calentamiento global»,
p. 406). La fertilización del océano con hierro es
más sencilla que usando el nitrato, porque serían
necesarias unas cantidades mucho menores. Sin
embargo, los experimentos realizados hasta la
fecha indican que esta «geoingeniería» no sería
muy eficaz para eliminar el CO2. Solamente se
pueden hacer conjeturas sobre las posibles con-
secuencias ecológicas y los riesgos para el plane-
ta son demasiado grandes.
El fosfato (PO−3 4 ) y otros nutrientes tam-
bién limitan el crecimiento del fitoplancton
en algunos lugares o el de algunos grupos de
organismos. Por ejemplo, en algunos casos la
cantidad de silicio limita el crecimiento de las
diatomeas.
Algunos nutrientes entran en el océa-
no desde los ríos o desde la atmósfera (véanse
Figs. 10.21 y 10.22). Algunos organismos
actúan como fuente de nutrientes nitrogenados
para el ambiente epipelágico fijando nitrógeno
libre (N2). La cianobacteria colonial Trichodes-
mium es la más importante, sobre todo en aguas
tropicales donde es responsable de más de la mi-
tad de la fijación total de nitrógeno (Tabla 15.1).
Algunas cianobacterias unicelulares tienen las
enzimas necesarias para la fijación del nitrógeno,
aunque aún no se ha demostrado que realmen-
te lo hagan. Sin embargo, la mayor parte de los
nutrientes que sostienen la producción primaria
del océano no vienen de nuevas entradas sino del
reciclaje de nutrientes. El ciclo se inicia cuando
los nutrientes disueltos son incorporados a la
materia orgánica viva por el fitoplancton. Más
adelante, cuando el material vivo muere, a medi-
da que las bacterias descomponen el material, se
regeneran o liberan los nutrientes.
La dependencia de los nutrientes reciclados
afecta enormemente a la producción epipelági-
ca. Una gran parte del material orgánico pro-
ducido por el fitoplancton acaba en forma de
detritos: bolitas fecales, cadáveres, nieve marina
y otras partículas orgánicas, que tienden a hun-
dirse y muchas llegan a aguas más profundas
15cas30646_ch15.indd 345
Capítulo 15 Vida cerca de la superficie 345
antes de descomponerse. Los nutrientes que ocurre en algunas ocasiones y en ciertos luga-
contienen se liberan por debajo de la zona fótica res. El océano generalmente está estratificado;
(Fig. 15.27). El resultado de este proceso es que es decir, las capas superficiales calientes «flotan»
los nutrientes se pierden de la zona superficial sobre el agua más densa de abajo (véase «Las tres
y llegan a las aguas oscuras y frías situadas más capas del océano», p. 58). Hay una termoclina,
abajo. En consecuencia, las aguas superficiales una zona de transición, entre la capa superficial
generalmente son pobres en nutrientes y el cre- del agua, más caliente y menos densa, y la capa
cimiento del fitoplancton epipelágico a menudo de agua inferior, más fría y densa. Igual que se
está limitado por los nutrientes. Por otra parte,
aunque las aguas profundas generalmente son
Luz del sol
ricas en nutrientes, no disponen de bastante luz
como para que se produzca la fotosíntesis y los
nutrientes no se puedan utilizar en la producción
primaria. Las gráficas generales de nutrientes de
la Figura 15.28 representan lo que sucede en
mayor parte del reino pelágico.
Nutrientes
Debido a que muchas partículas orgánicas se
hunden desde la zona epipelágica antes de que íntesis
Fotos Materia
los nutrientes que contienen se regeneren, las CO2 orgánica Zona
aguas superficiales son pobres en alimentos y + + fótica
el crecimiento del fitoplancton está limitado por H2O Descomposición O2
los nutrientes. Las aguas profundas son ricas en Respiración
nutrientes debido a la lluvia de partículas orgánicas
desde la superficie.
Nutrientes Hundimiento de
partículas orgánicas
Según lo anterior, el fitoplancton que sostie-
ne las redes tróficas epipelágicas tiene un pro-
blema: en la superficie hay luz pero apenas hay
nutrientes, mientras que en las profundidades
Materia
hay muchos nutrientes pero no hay bastante CO2 orgánica
luz. El fitoplancton nerítico «lo tiene más fácil» + Descomposición
+
que el oceánico. Las áreas neríticas son relativa-
H2O Respiración O2
mente poco profundas, de manera que el fondo
retiene las partículas orgánicas que se hunden Nutrientes
y parte de los nutrientes regenerados vuelven a
la columna de agua. Ésta es una de las razones
de la gran productividad de las plataformas con-
tinentales. Otra razón es que los ríos aportan
nutrientes frescos desde tierra. Sin embargo, las
CO2 Materia
aguas neríticas pueden tener unas concentracio- + Descomposición orgánica
nes superficiales muy bajas de nitrato, fosfato y H2O Respiración +
de otros nutrientes. O2
Nutrientes
Las aguas neríticas generalmente son muy
productivas porque el fondo tiene muchas
partículas orgánicas y los nutrientes que éstas
contienen, y debido a que los ríos aportan FIGURA 15.27 La cantidad de nutrientes a diferen-
tes profundidades está controlada por la fotosíntesis, la
nutrientes adicionales.
respiración y el hundimiento de partículas orgánicas. En
la producción primaria, los nutrientes disueltos son ex-
traídos del agua e incorporados a la materia orgánica.
Para que la producción primaria tenga lugar La respiración, en este caso debida principalmente a la
en las áreas oceánicas, los nutrientes acumulados acción de las bacterias, descompone la materia orgánica
y regenera los nutrientes. La incorporación de nutrientes
en las zonas profundas tienen que volver a la su- nuevos solamente puede ocurrir en la superficie, donde
perficie de alguna manera. La única forma eficaz hay luz. No obstante, debido al hundimiento de las par -
de que esto suceda está en el agua misma, que al tículas orgánicas, por debajo de la zona fótica también
se produce mucha regeneración. Este proceso resta nu-
moverse hacia la superficie eleva los nutrientes. trientes a las capas superficiales y los añade al agua de
Esto parece bastante sencillo, pero solamente zonas más profundas.
10/5/07 20:25:28
 346 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
10 20 30
Superficie
1000
Océano
Atlántico
Profundidad (m)
Océano
Pacífico
2000
Océano
Índico
3000
4000
10 20 30
Concentración de nitrato
µg/litro
FIGURA 15.28 Gráficas generales de la cantidad de nitrato y fosfato en el océano abierto. Obsérvese que las
aguas superficiales generalmente tienen unos niveles muy bajos de estos nutrientes.
necesita energía para empujar un corcho bajo la
superficie o para levantar un peso desde el fondo,
también hace falta energía para que el agua su-
perficial atraviese la termoclina y se mezcle con
el agua densa de más abajo, o para que las aguas
profundas, densas y ricas en nutrientes, ascien-
dan a la superficie. La mayor parte de las veces,
simplemente, esto no sucede, y la producción su-
perficial suele estar limitada por los nutrientes.
Patrones estacionales. Una de las formas en
que los nutrientes profundos consiguen llegar a
la superficie es mezclándose con la columna de
agua. En la plataforma continental, el viento y el
oleaje pueden remover la columna de agua hasta
el fondo. Sin embargo, el viento y las olas normal-
mente no remueven el agua lo bastante profunda-
mente como para que los nutrientes lleguen a la
superficie, sobre todo en el océano abierto.
No obstante, si aumenta la densidad del agua
superficial, pierde su tendencia a «flotar». En el
océano esto sucede en latitudes altas cuando el
frío y los vientos del invierno refrescan el agua
superficial. Si el agua superficial se hace más
densa que el agua de abajo, se produce un vuel-
co convectivo (véase Fig. 3.23). La termoclina
se rompe, el agua superficial se hunde y el agua
profunda rica en nutrientes se mezcla hasta la
superficie. El vuelco convectivo depende de que
15cas30646_ch15.indd 346
40 1.0 2.0 3.0 4.0
Superficie
Océano
1000 m
Atlántico
Océano
Pacífico
Océano 2000 m
Índico
3000 m
4000 m
40 1.0 2.0 3.0 4.0
Concentración de fosfato
µg/litro
la temperatura ambiental sea muy fría y gene-
ralmente no es demasiado importante, excepto
en las aguas polares. Sin embargo, incluso en
ausencia del vuelco, el enfriamiento superficial
puede iniciar la mezcla. A medida que el agua
superficial se va enfriando también se hace más
densa, y hace falta menos energía para que se
mezcle con la profunda. La mezcla de los nu-
trientes profundos hacia la superficie también
está favorecida por las tormentas invernales,
que van acompañadas de vientos fuertes y olas
grandes. Como consecuencia del vuelco y de la
mezcla, las aguas polares y templadas son muy
productivas durante el invierno (Fig. 15.26).
En latitudes altas las aguas oceánicas son muy
productivas porque durante el invierno el vuelco
convectivo y la mezcla llevan hasta la superficie
las aguas profundas ricas en nutrientes.
Las gráficas de producción de la Figura 15.26
y la Tabla 10.1 corresponden a la producción me-
dia anual, lo que enmascara el hecho de que la
producción primaria suele variar a lo largo del
año. En aguas tropicales templadas y calientes la
variación estacional es relativamente pequeña de-
bido a que la columna de agua se mantiene esta-
ble durante todo el año, lo que limita el transpor-
te de los nutrientes profundos hacia la zona fótica
superficial. Por esta razón, la mayoría de las aguas
tropicales tienen una producción baja, pero cons-
tante, a lo largo de todo el año (Fig. 15.29a).
En aguas templadas los efectos de las esta-
ciones son notables. El vuelco convectivo y la
mezcla que se produce durante el invierno ele-
van grandes cantidades de nutrientes hacia la
superficie. Sin embargo, durante el invierno el
fitoplancton está limitado por la luz y no puede
utilizar los nutrientes mediante la fotosíntesis.
Por lo tanto, la producción primaria durante los
meses del invierno es baja en las latitudes tem-
pladas (Fig. 15.29b).
Cuando llega la primavera, los días se hacen
más largos y la insolación es más intensa. La luz
deja de ser limitante y el agua superficial con-
tiene la gran cantidad de nutrientes acumulados
durante el vuelco convectivo y la mezcla del in-
vierno anterior. La disponibilidad de luz y los
nutrientes proporcionan las condiciones ideales
para el fitoplancton; se produce un periodo de
crecimiento rápido llamado floración de prima-
vera (Fig. 15.29b). En muchas áreas templadas
la floración de primavera representa la mayor
parte de la producción primaria de todo el año.
A medida que se produce la floración de pri-
mavera, también ocurren otras dos cosas, nin-
guna de ellas beneficiosa para el crecimiento del
fitoplancton. En primer lugar, el aumento de la
luz del sol calienta el agua superficial, hacién-
dola menos densa. Esto aumenta la estabilidad
de la columna de agua, elimina el vuelco con-
vectivo y reduce enormemente la mezcla de las
aguas profundas y ricas en nutrientes con el agua
de la superficie. En segundo lugar, a medida que
el fitoplancton realiza la fotosíntesis y crece, gas-
ta rápidamente los nutrientes. Así, los nutrien-
tes son eliminados del agua, al mismo tiempo
que se suprime la fuente de la que proceden. La
cantidad de nutrientes disponibles en el agua
se reduce bruscamente, y el fitoplancton llega a
estar limitado por ellos. El primer nutriente en
escasear generalmente es el nitrato.
Durante la mayor parte del verano, la pro-
ducción primaria está limitada por los nutrien-
tes. La cantidad de producción depende del re-
ciclaje de nutrientes y de la entrada de nuevos
nutrientes. Si la columna de agua nunca llega
a ser muy estable, siempre se produce algo de
mezcla y, por lo tanto, hay algo de producción. Si
el agua superficial se calienta considerablemente
y la columna de agua llega a estar estratificada, la
entrada de nutrientes debida a la mezcla es baja
y, como consecuencia, también lo es la produc-
ción primaria. A causa de la estratificación, du-
rante los meses del verano, las aguas templadas
generalmente tienen poca producción.
10/5/07 20:25:29
 Capítulo 15 Vida cerca de la superficie
Invierno Primavera Verano Otoño
(a) Aguas
tropicales
Producción primaria
Limitación por nutrientes
(b) Aguas
templadas
Producción primaria
Floración de
primavera
Limitación Limitación por Limitación
por la luz nutrientes por la luz
Floración
de otoño
(c) Aguas
polares
Producción primaria
Limitación Limitación
por la luz por la luz
Invierno Primavera Verano Otoño
FIGURA 15.29 Ciclos estacionales generalizados de producción primaria (mg C/m2/día) en (a) aguas tropicales,
(b) templadas y (c) polares.
En otoño, la producción depende en gran como para que estas aguas tengan una media de
parte de lo que ocurra primero: los días se acor- producción anual elevada (Fig. 15.26).
tan y la luz del sol se debilita, con lo que se
produce una limitación por la luz, o el enfria-
En latitudes altas, la producción primaria tiene un
miento superficial y las tormentas aumentan la ciclo estacional. Durante el invierno, la producción
mezcla de nutrientes. Por ejemplo, si los días está limitada por la luz, pero el vuelco convectivo y
están frescos y soleados, el viento fuerte puede la mezcla debida al viento llevan los nutrientes a la
mezclar los nutrientes y llevarlos a la superficie, superficie. En primavera, el aumento de la luz del
mientras el fitoplancton aún dispone de luz sufi- sol permite que el fitoplancton utilice los nutrientes
ciente para crecer. Si es así, habrá una explosión y se produce una floración de primavera. Durante el
de producción, llamada floración del otoño verano la producción está limitada por los nutrientes,
(Fig. 15.29b). Si los días son cálidos y las con- ya que el fitoplancton utilizó los nutrientes durante la
diciones suaves persisten más tiempo, la cantidad primavera y la estratificación impide que haya más
mezcla. En el otoño se produce otra floración si deja
de fitoplancton disminuye y llega a producirse
de haber estratificación mientras aún hay bastante
una limitación por la luz antes de que empiecen
luz para que se produzca la fotosíntesis.
el vuelco convectivo y la mezcla. Aunque en la-
titudes altas la producción esté limitada por la
luz en invierno y por los nutrientes en verano, Las frías aguas polares pueden no tener es-
durante las floraciones hay suficiente producción tratificación y unos niveles de producción muy
15cas30646_ch15.indd 347
347
grandes a lo largo del corto verano, mientras el
sol brilla la mayor parte del día (Fig. 15.29c).
La producción primaria baja cuando la duración
de los días disminuye y se reduce enormemente
debido a la limitación por la luz durante los me-
ses del largo invierno. Las aguas polares pueden
ser sumamente productivas, igual que ocurre en
algunas partes del océano Antártico. Sin embar-
go, la producción en gran parte del océano An-
tártico está limitada por una escasez de hierro.
El océano Ártico, debido a su elevada latitud y a
tener una gran extensión cubierta por los hielos,
generalmente está limitado por la luz y es muy
poco productivo, a pesar del vuelco convectivo y
de la mezcla.
Corrientes ascendentes (upwelling) y
producción. El vuelco convectivo y la mezcla
que se producen a causa del enfriamiento de las
aguas superficiales no son los únicos procesos
que elevan los nutrientes hasta la zona fótica.
En determinados momentos y lugares grandes
cantidades de agua rica en nutrientes se despla-
zan desde zonas profundas hacia la superficie.
Este fenómeno, conocido como corrientes as-
cendentes o afloramiento (upwelling), se debe
al transporte de Ekman.
A lo largo de algunas costas, principalmen-
te en las zonas situadas al este de las cuencas
oceánicas, los vientos predominantes soplan pa-
ralelos a la costa y con una dirección que hace
que el transporte de Ekman aleje de la costa el
agua de la capa superficial. En el borde de la pla-
taforma continental se produce un movimiento
de sustitución, por el que las aguas más profun-
das ascienden hacia la superficie (Fig. 15.30),
generalmente desde una profundidad de 50 a
300 m. Cuando estas intensas corrientes as-
ransporte de Ekman El movimiento neto de la
capa superficial de la columna del agua, o efecto
de Ekman, con un ángulo de 90 respecto a la
dirección del viento, a la derecha en el hemisferio
Norte y a la izquierda en el hemisferio Sur; se
produce como consecuencia del efecto Coriolis.
Capítulo 3, p. 55
to
ien
el v 45°
c i ónd
c
Dire
Corriente
superficial
TRANSP
ORTE
NETO
10/5/07 20:25:31
 348 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

cendentes costeras se producen desde zonas lo
bastante profundas como para empujar las aguas
frías y ricas en nutrientes que hay por debajo
de la superficie, se elevan cantidades enormes
de nutrientes hasta la zona fótica. Las princi-
pales áreas con corrientes ascendentes costeras
(Fig. 15.31) están entre las aguas epipelágicas
más productivas (Fig. 15.26) y, por lo tanto, en
estas áreas están algunos de los caladeros más
ricos de los mares (véase Fig. 17.4).
Tierra
Land
to
En algunas costas, como la del Pacífico de
Suramérica, la corriente ascendente es bastante
constante y se produce sobre un área geográfica
grande. En otras costas, como la de California,
las corrientes ascendentes suelen producirse
como fenómenos localizados y de poca duración
(Fig. 15.32). Si el viento es fuerte durante algu-
nos días, también se produce una gran corrien-
te ascendente, que se va interrumpiendo poco
a poco cuanto cesa el viento y vuelven los días
calmados. En algunas zonas pequeñas y loca-
lizadas de la costa del Pacífico de Suramérica,
las corrientes ascendentes generalmente son aún

más intensas.
en
Vi

Las corrientes ascendentes también suelen

ser estacionales, y se producen principalmen-
te durante la época del año en que los vientos
son fuertes y soplan en la dirección correcta a
Transporte lo largo de la costa. Esta estacionalidad es muy
de Ekman pronunciada en la costa de Somalia, en el este
de África (Fig. 15.31). Esta zona está domina-
da por los monzones, los potentes vientos que
soplan hacia el norte en verano y hacia el sur
en invierno. El monzón de verano origina una
Corriente corriente ascendente costera muy intensa, que
ascendente cesa cuando los vientos cambian de dirección
de agua rica
durante el monzón de invierno. Cuando se in-
Agua profunda en nutrientes
terrumpen las corrientes ascendentes, también
(50–300 m)
disminuye mucho la producción.
Los vientos costeros no son la única causa
FIGURA 15.30 Cuando los vientos predominantes soplan en la dirección correcta a lo largo de la costa, el trans- de las corrientes ascendentes. El efecto Corio-
porte de Ekman aleja el agua superficial de la costa. Un agua más profunda se eleva hacia la zona fótica, llevando los lis también produce unas corrientes ascenden-
nutrientes con ella. Este fenómeno se llama corriente ascendente costera. ¿A qué hemisferio corresponde el ejemplo
de esta figura, al Norte o al Sur? tes ecuatoriales, sobre todo en el Pacífico. Hay

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

60° 60°

Vientos alisios

30° Vientos alisios 30°

ia
al

Ecuador Ecuador
m

0° 0°
So

Monzón
de verano

30°
Vientos alisios
Vientos alisios 30°

0 1000 2000 3000 Millas

Corrientes ascendentes
costeras
0 1000 2000 3000 Kilómetros
60° 60° Corrientes ascendentes
antárticas
Corrientes ascendentes
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° ecuatoriales

FIGURA 15.31 Las principales áreas con corrientes ascendentes (upwelling) del mundo están relacionadas con los vientos predominantes. Estas áreas están entre las más
productivas del océano (véase Fig. 15.26). En otras muchas áreas también hay corrientes ascendentes, aunque menos intensas o más esporádicas.

15cas30646_ch15.indd 348 10/5/07 20:25:34

 Capítulo 15 Vida cerca de la superficie 349

que recordar que la dirección del efecto Coriolis

cambia a ambos lados del ecuador. Así, al norte
del ecuador las corrientes desplazan el agua su-
perficial hacia la derecha, mientras que al sur del
ecuador lo hacen hacia la izquierda (Fig. 15.33).
En las regiones ecuatoriales las aguas superficia-
les del mar se separan, o divergen, y las aguas
profundas ascienden, normalmente desde una
profundidad de varios centenares de metros, para
ocupar el espacio que dejan las superficiales. Las
corrientes ascendentes ecuatoriales no son tan
fuertes como las costeras, pero aun así aumentan
considerablemente la producción primaria y se
producen en zonas mucho más extensas.
También hay corrientes ascendentes en un
anillo alrededor de la Antártida; estas corrientes
se deben a la existencia de complejos vientos y
corrientes entre el continente y la corriente cir-
cumpolar antártica (véase Fig. 3.20). Mientras
que las corrientes ascendentes costeras y ecuato-
riales generalmente se producen desde profun-
didades de varios cientos de metros, la corriente
ascendente antártica eleva el agua desde zonas
que están a 4000 m bajo la superficie. Esta co-
rriente ascendente, junto con la ausencia relativa
de estratificación (véase «Patrones estacionales»,
p. 346), contribuyen mucho a la gran produc-
ción del océano Antártico.
FIGURA 15.32 Imagen por satélite de la corriente ascendente de verano a lo largo de California y de la costa sur
de Oregón. El área roja (abajo a la derecha) corresponde a aguas superficiales calientes del sur de California. El área Las corrientes ascendentes (upwelling) elevan
morada corresponde a aguas profundas muy frías que han ascendido a lo largo de la costa. Las aguas más alejadas
los nutrientes hacia la superficie y tienen como
de la costa (en verde) están más calientes. La pequeña mancha roja cerca del centro de la imagen (flecha) es la bahía
de San Francisco. El área negra de la izquierda fue tapada por las nubes, que impidieron la toma de la imagen por el resultado una alta producción primaria. Las
satélite, y el área negra de la derecha es tierra firme. corrientes ascendentes costeras son muy intensas.
Se producen cuando los vientos hacen, debido al
transporte de Ekman, que el agua superficial se
aleje de la costa. La corriente ascendente ecuatorial
se debe a las corrientes ecuatoriales superficiales
divergentes. La corriente ascendente antártica
ocurre en forma de anillo alrededor de la Antártida
ma te
Ek por

y eleva aguas muy profundas hasta la superficie.

n
de ans

Ecuado
Tr

r Corrien rte
te ecua po n
torial d a ns kma
el r
T E
norte
Corrie de Patrones geográficos. Como hemos visto
nte ec
uatoria en los apartados anteriores, la profundidad y la
ma te

l del sur
Ek por

temperatura del agua, los vientos predominan-

n
de ans
Tr

tes y las corrientes superficiales influyen sobre la

ma te
Ek por

producción del océano. La distribución geográ-

n
de ans

fica de la producción (Fig. 15.26) refleja estos

Tr

d
a factores. Las aguas costeras son muy productivas
fu
n
ya que la poca profundidad del fondo evita que
r
o
los nutrientes se hundan más allá de la zona fó-
p
a tica, y el viento y las olas mezclan la columna
u

A
g de agua. Las áreas costeras con corrientes ascen-
dentes son especialmente productivas. Debido a
las corrientes ascendentes, las aguas ecuatoria-
FIGURA 15.33 El efecto Coriolis afecta a las corrientes ecuatoriales de diferente forma en los lados opuestos les también son bastante productivas, pero no
del ecuador. Por lo tanto el agua superficial se va alejando del ecuador. Para ocupar su lugar, se eleva agua desde las
zonas profundas hacia la zona iluminada por el sol. Este fenómeno se conoce como corriente ascendenteu( e ing)
tanto como las costeras. Las regiones polares
ecuatorial (véase Fig. 15.26). y templadas frías tienen una producción eleva-

15cas30646_ch15.indd 349 10/5/07 20:25:42

 350 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
da ya que el vuelco convectivo y las corrientes
ascendentes elevan los nutrientes hacia la zona
iluminada por el sol.
En los extensos círculos centrales no se pro-
ducen los procesos que elevan los nutrientes ha-
cia la superficie. Estos círculos están situados en
latitudes con aguas relativamente calientes, por
lo que las aguas superficiales nunca se enfrían
lo suficiente para que haya vuelco convectivo ni
mezcla. Lejos de la costa y de las corrientes ecua-
toriales, los círculos centrales nunca presentan
corrientes ascendentes. Estas regiones de los cír-
culos centrales están permanentemente limitadas
por los nutrientes, aunque la del océano Ártico
está limitada por la luz, y son las zonas epipelági-
cas con menor producción. De hecho, los círculos
centrales están entre los ecosistemas menos pro-
ductivos de la Tierra (véase Tabla 10.1).
El Niño: El fenómeno
de la oscilación del sur
La interacción entre los vientos, las corrientes
horizontales y las corrientes ascendentes (upwe-
lling) no solo afectan a la producción primaria
del océano, sino también a las industrias pesque-
ras, al clima y, en los últimos tiempos, al bien-
estar de las poblaciones humanas. El fenóme-
no conocido como oscilación del sur El Niño
(ENSO, del inglés El Niño-Southern Oscillation)
se produce cuando los patrones normales de las
60°
30°
0°
Océano
Índico
30°
0 1000 2000 3000 Millas
0 1000 2000 3000 Kilómetros
60°
FIGURA 15.34 En la oscilación del sur, la presión atmosférica «se balancea» entre dos grandes zonas geográficas, muy alejadas una de otra. Cuando la presión es inusual-
mente alta en la región occidental del océano Pacífico, tiende a ser inusualmente baja en el océano Índico, y viceversa. Las áreas sombreadas representan las zonas con presiones
atmosféricas «ligadas». Cuanto más oscuro es el color azul, más «ligada» está la presión atmosférica a ambos lados de la oscilación.
15cas30646_ch15.indd 350
condiciones ambientales cambian bruscamente.
En los últimos tiempos la ENSO simplemente
se ha llamado «El Niño»; debido a su impacto
sobre algunas poblaciones humanas, ha recibido
una gran atención no solo por parte de oceanó-
grafos, sino también de economistas, políticos y
del público en general.
El término «El Niño» originalmente hacía
referencia a un cambio de las corrientes super-
ficiales a lo largo de las costas de Perú y Chile.
Durante gran parte del año los vientos de esta
zona van en dirección sur-norte, produciendo
una fuerte corriente ascendente (upwelling) que
eleva los nutrientes a la superficie y hace que
las aguas de esta zona sean uno de los caladeros
más ricos de mundo. Cada año, generalmente en
diciembre, los vientos alisios se detienen, dismi-
nuye la corriente ascendente y aumenta la tem-
peratura del agua. Los habitantes de estas costas
conocen este acontecimiento desde hace siglos
ya que señala el final de la temporada de pesca.
Debido a que este cambio de las corrientes se
produce en fechas próximas a la Navidad, se le
dio el nombre de «El Niño». Cada pocos años,
el cambio es mucho más acusado de lo normal.
La temperatura del agua superficial aumenta
más de lo habitual y la corriente ascendente se
interrumpe totalmente. La producción primaria
disminuye hasta ser prácticamente nula y los
peces que normalmente abundan en estas aguas
desaparecen. Las industrias pesqueras a lo largo
de la costa de Perú y de Chile se hunden y mue-
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60°
Océano
Pacífico
Tahití
Darwin,
Australia
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60°
ren muchas aves marinas (véase «Peces y aves
marinas, pescadores y avicultores», p. 387).
La «oscilación del sur» es una parte de la
ENSO, que también se conoce desde hace mu-
cho tiempo. Como El Niño, la oscilación del sur
empezó a conocerse debido a su impacto sobre
las poblaciones humanas. Los habitantes de In-
dia dependen de los monzones de verano, que
aportan la lluvia necesaria para sus cosechas. En
algunas ocasiones no se producen los monzones,
lo que trae como consecuencia la hambruna y
otras dificultades. En 1904, un administrador
británico llamado Gilbert Walker fue requerido
para que, mediante el análisis de los datos meteo-
rológicos disponibles, intentase predecir cuándo
iban a fallar los monzones. Nunca lo consiguió,
pero descubrió un fenómeno atmosférico impor-
tante al que denominó «oscilación del sur».
La oscilación del sur es una corresponden-
cia de las presiones atmosféricas (o baromé-
tricas) en dos áreas geográficamente alejadas.
Cuando la presión es alta en el océano Pacífico,
suele ser baja en el océano Índico, y viceversa
(Fig. 15.34). Durante meses o años, las pre-
siones oscilan como si se tratase de un balancín
gigante extendido alrededor de medio mun-
do. Las variaciones de presión atmosférica van
acompañadas de grandes cambios del viento y
las precipitaciones, incluyendo la falta del mon-
zón de verano.
A finales de la década de 1950 se hizo evi-
dente que El Niño y la oscilación del sur eran
30° 0°
60°
30°
0°
Océano
Atlántico
30°
60°
30° 0°
10/5/07 20:25:43
 Capítulo 15 Vida cerca de la superficie 351

las dos caras de una misma moneda: en vez de
ser fenómenos aislados en una región particu-
lar, son parte de una interacción compleja en-
tre el océano y la atmósfera que afecta a todo el
planeta. El nombre de El Niño se emplea para
hacer referencia a los cambios más dramáticos
de la oscilación del sur. Los científicos utilizan
el término «ENSO» para indicar que El Niño y
la oscilación del sur son dos aspectos del mismo
fenómeno global.
Durante los últimos cien años, El Niño
más fuerte fue el que se produjo durante 1982
y 1983, y quedó claro que este fenómeno tiene
unos grandes efectos globales sobre la climato-
logía, la fauna y la sociedad. El Niño de 1982-83
causó tormentas extraordinariamente fuertes en
muchas regiones del planeta, en algunos lugares
se produjeron grandes inundaciones, mientras
que en otros hubo sequía, incendios forestales y
fuertes olas de calor. Estas condiciones extremas
hicieron que los científicos y toda la población
en general intentasen comprender El Niño y
contrarrestar sus efectos.
En los años siguientes los científicos anali-
zaron cuidadosamente las informaciones sobre
El Niño de 1982-83, así como las de los acon-
tecimientos más suaves de El Niño de 1986-87
y 1991-95. De acuerdo con lo que aprendieron,
y con la esperanza de conseguir la detección
temprana de los nuevos episodios de la ENSO,
desarrollaron un sistema de equipos de segui-
miento de las modificaciones oceanográficas
y atmosféricas repartidos por todo el océano
Pacífico. El sistema se pudo poner a prueba al
poco tiempo. A finales de 1996 aparecieron los
primeros signos y a principios de 1997 la predic-
ción era oficial: se iba a producir otro El Niño.
La predicción resultó ser exacta, ¡desafortu-
nadamente! El Niño de 1997-98 fue uno de los
más fuertes de todos los tiempos, incluso peor
que el de 1982-83. Su intensidad sorprendió
incluso a los científicos que lo habían previsto
y en muchas partes del mundo tuvo unos efec-
tos devastadores (Fig. 15.35). En Perú, Chile y
Ecuador El Niño de 1997-98 no solo afectó a
las pesquerías, sino que además provocó lluvias
torrenciales e inundaciones. En el sur de Cali-
fornia, algunas zonas del este de África y en el
sur de China, también hubo graves inundacio-
nes. En el otro extremo, en Indonesia, Nueva
Guinea, Australia, el sur de África meridional,
América Central y en la cuenca del Amazonas,
se produjeron fuertes sequías. En algunos luga-
res los efectos de las inundaciones y las sequías
ocurrieron a poca distancia unos de otros. Por
ejemplo, en Bolivia hubo sequía en las áreas de
montaña e inundaciones en las tierras bajas. Las
áreas interiores del sur y el centro de México
también estuvieron afectadas por la sequía, pero
la costa del Pacífico fue azotada por huracanes.
Los estados del Caribe y del sudeste de Esta-
dos Unidos tuvieron una estación de huracanes
suave, ya que El Niño produjo cambios en la
dirección de los vientos. Sin embargo, El Niño
de 1997-98, causó unos cambios meteorológi-
cos tan acusados que la zona central de Flori-
da sufrió una «plaga de tornados asesinos», aun
siendo una región en la que no es habitual que
se produzcan tornados. Como consecuencia de
las inundaciones y las tormentas, en diferentes
partes del mundo hubo que lamentar la muerte
de varios miles de personas.
El Niño también tuvo muchos efectos se-
cundarios. Las pérdidas agrícolas y ganaderas
fueron enormes y muchos granjeros se arruina-
ron, especialmente en los países más pobres; en
algunos lugares se produjeron hambrunas. Las
pérdidas económicas debidas a los efectos sobre
las cosechas ascendieron a cientos de millones
de euros, y los mercados se vieron muy afecta-
dos según iban subiendo los precios a causa de

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

60° 60°

Muerte
de leones
30° marinos 30°

Océano

0° Pacífico 0°
Muerte de
Océano Océano
focas e iguanas
Índico
marinas Atlántico
Quiebra de
30° las pesquerías, 30°
muerte de leones
0 1000 2000 3000 Millas marinos y aves
marinas
0 1000 2000 3000 Kilómetros

60° 60°

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°

Sequía Fuego Hambruna Inundaciones Grandes Tornados Ciclones, Lluvias Aludes Tormentas
olas huracanes intensas de barro de hielo

FIGURA 15.35 Algunos de los acontecimientos mundiales que se relacionaron con El Niño de 1997-98. Solo se representan algunos de los acontecimientos ya que también
fueron afectados otros muchos lugares.

15cas30646_ch15.indd 351 10/5/07 20:25:45

 352 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
la poca oferta de productos agrícolas. La quiebra
de las industrias pesqueras de Perú y Chile tuvo
unos efectos similares, y llegó a hacerse notar en
la falta de piensos y fertilizantes para los gana-
deros y agricultores de algunos lugares tan ale-
jados como Irlanda, donde aumentaron mucho
los precios de estos productos. Los incendios, en
muchos casos provocados por los granjeros que
aprovecharon la ocasión para clarear sus tierras,
quedaron fuera de control en Indonesia y en la
cuenca del Amazonas como consecuencia de la
sequía. Se destruyeron miles de kilómetros cua-
drados de selva tropical. En Indonesia los incen-
dios fueron tan virulentos, que grandes áreas del
Sudeste asiático se vieron cubiertas por la con-
taminación atmosférica y la calima, y hubo un
incremento de casos, y de gravedad, de personas
aquejadas por enfermedades respiratorias. El
espeso humo incluso fue responsable de varios
accidentes aéreos. También se produjo un blan-
queo total en los arrecifes de coral en muchos
lugares alrededor de todo el mundo (véase «Luz
y temperatura», p. 302).
En algunos lugares, tras las tormentas e
inundaciones y como consecuencia de la conta-
minación del agua, se producen brotes de en-
fermedades. El incremento de la temperatura
también produce un aumento de los casos de
las enfermedades transmitidas por los mosqui-
tos, como la malaria, la encefalitis y el dengue.
En Norteamérica, los brotes de peste bubóni-
ca y de una enfermedad respiratoria, a menudo
fatal, conocida como síndrome pulmonar por
hantavirus, se asocian a El Niño. Esto se debe
a que el crecimiento de la vegetación después
de las grandes precipitaciones proporciona más
alimentos para las ratas y ratones que propagan
dichas enfermedades. También se producen
otros problemas aún más inusuales. Por ejem-
plo, después de las inundaciones, Kenia sufrió
una plaga de unos escarabajos que, cuando se
rompen, liberan un veneno que produce quema-
duras, ictericia y ceguera.
15cas30646_ch15.indd 352
No todos los efectos de El Niño son necesa-
riamente malos, o por lo menos no para todo el
mundo. La actividad de los ciclones es menor en
Hong Kong y Filipinas, así como la de los hu-
racanes en el Caribe. Los granjeros que tienen
la fortuna de escapar de la cólera de El Niño
ven cómo aumenta el precio de sus cosechas. En
Chile y en el suroeste de Estados Unidos, las
lluvias llenan las presas y aseguran el abasteci-
miento de agua. Las grandes nevadas son bien
recibidas por los esquiadores y los dueños de los
resort. Los desiertos florecen cuando las lluvias
hacen que «despierten» sus espectaculares flores
silvestres. De hecho, estos empapamientos pe-
riódicos debidos a El Niño pueden ser una parte
vital de la ecología del desierto. El Niño trajo
un invierno relativamente suave en gran parte
de Estados Unidos y del norte de Europa, lo
que supuso un ahorro de millones de euros en
calefacción. Aunque las industrias pesqueras de
Perú y Chile se arruinaron, las capturas de delfi-
nes y atunes fueron muy grandes en otras zonas
de aguas cálidas. En Oregón, los pescadores de
salmón llegaron incluso a capturar algunos mar-
lines rayados, que normalmente están confina-
dos a aguas subtropicales.
Los efectos de la ENSO son dañinos no tan-
to por sí mismos, sino porque son cambios muy
acusados del patrón normal. Las lluvias copiosas
en los lugares en que no son habituales pueden
causar inundaciones, mientras que la falta de
lluvias abundantes en los lugares que dependen
de ellas causa sequía y hambruna. De hecho,
los científicos actualmente opinan que El Niño
realmente no es un fenómeno anormal, sino
simplemente el extremo de un ciclo meteoroló-
gico regular. El otro extremo, La Niña, produce
unas condiciones meteorológicas que son exac-
tamente las contrarias a las que se experimentan
durante El Niño. Por ejemplo, los lugares que
en El Niño padecen sequía, pueden esperar un
tiempo húmedo cuando se produzca La Niña.
Después de la suave estación de los huracanes
durante El Niño de 1997-98, en América Cen-
tral y en el Caribe sufrieron huracanes devasta-
dores en La Niña siguiente. Se ha visto que otro
ciclo importante, la oscilación del Atlántico
norte, también puede tener una gran influen-
cia sobre las condiciones meteorológicas de
Europa.
Los daños producidos por El Niño de 1997-
98 se han estimado en más de 15 000 millones
de euros, pero podrían haber sido mucho ma-
yores. Ya que los científicos habían previsto la
llegada de El Niño, la población estaba adverti-
da con antelación y tuvo tiempo de prepararse.
Las autoridades de muchos países intensificaron
los esfuerzos de estado para poder hacer frente
al desastre y acumularon reservas de alimentos.
Las industrias, especialmente las agrícolas, ajus-
taron sus planes. Por ejemplo, los ganaderos de
Australia, redujeron sus manadas, recortando
así las pérdidas debidas a la sequía que luego
se produjo. En el sur de África los agriculto-
res redujeron sus cosechas normales de maíz y
plantaron otras plantas más resistentes a la se-
quía. No obstante, cada El Niño es diferente y
es difícil predecir los daños que se producirán en
un lugar concreto. Por ejemplo, en 1997-98, las
autoridades de diversos países del este de África
esperaban que hubiese sequía durante el paso de
El Niño, pero tuvieron que enfrentarse a inun-
daciones desastrosas. No obstante, la capacidad
de predecir cuándo tendrá lugar otro El Niño
tiene ventajas enormes para la sociedad.
Debido a que los efectos de El Niño pueden
llegar a ser muy dramáticos, es importante re-
conocer que El Niño no es un fenómeno casual
ni un capricho meteorológico inusual. Durante
el de 1997-98, se llegó a culpar a El Niño de
algunos escándalos políticos, e incluso ¡del re-
sultado de la Super Bowl! Los patrones meteo-
rológicos son variables por naturaleza y a veces
se producen cambios meteorológicos inusuales
tanto cuando hay El Niño, como cuando no lo
hay.
10/5/07 20:25:46

rac
Exploración t iva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. El plancton no puede nadar con eficacia,
por lo que deriva a merced de las corrientes.
Se puede pensar que las corrientes deberían
dispersar a los organismos planctónicos por
todo el océano, pero muchas especies solo se
encuentran en algunas regiones concretas.
¿Qué mecanismos permiten que una espe-
cie mantenga su distribución característica?
2. Las especies espinosas de diatomeas habitan
en las aguas subtropicales cálidas y en otras
áreas más frías. Ya que el agua caliente es me-
nos densa que la fría, ¿qué diferencias podría
haber entre las espinas de los individuos de
agua caliente y los de agua fría? ¿Por qué?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Interés general
Amato, I., 2004. Plankton planet. Discover, vol.
25., no. 8, August, pp. 52-57. Descripciones
e imágenes fantásticas de algunos de los or-
ganismos del fitoplancton que sostienen la
red trófica.
Falkowski, P. G., 2002. The ocean’s invisible
forest. Scientific American, vol. 287, no. 2,
August, pp. 54-61. El fitoplancton ayuda
a regular el clima de la tierra. ¿Debemos
arriesgarnos a modificarlo?
15cas30646_ch15.indd 353
int
Capítulo 15 Vida cerca de la superficie
e
Johnsen, S., 2000. Transparent animals. Scientific
American, vol. 282, no. 2, February, pp. 80-89.
Hacen falta muchos trucos para llegar a ha-
cerse invisible.
Klimley, A. P., J. E. Richert and S. J. Jorgensen,
2005. The home of blue water fish. Ame-
rican Scientist, vol. 93, no. 1, January-Fe-
bruary, pp. 42-49. Un estudio sobre el há-
bitat y las espectaculares migraciones de los
peces epipelágicos.
Leslie, M., 2001. Tales of the sea. New Scientist,
vol. 169, issue 2275, 27 January, pp. 32-35.
A partir de fragmentos de su material ge-
nético, los investigadores han deducido la
existencia en el océano de microbios, aún
no vistos, y cómo viven.
Lippsett, L., 2000. Beyond El Niño. Scientific
American Presents, vol. 11, no. 1, Spring, pp.
76-83. El Niño solo es una de las diferentes
oscilaciones regulares de la circulación del
océano que afectan al clima de la Tierra.
McClintock, J. 2002. The sea of life. Discover,
vol. 23, no. 3, March, pp. 46-53. Un estudio
sobre el mar de los Sargazos, que ha revela-
do secretos de todos los océanos.
Whynott, D., 2001. Something fishy about this
robot. Smithsonian, vol. 31, no. 5, August,
pp. 54-60. Con la esperanza de diseñar bar-
cos más eficaces, los científicos y los inge-
nieros intentan copiar el «diseño» del atún
de aletas azules.
Wray, G. A., 2001. A world apart. Natural History,
vol. 110, no. 2, March, pp. 52-63. Las larvas
de los invertebrados marinos tienen muchas
adaptaciones para vivir en el plancton.
353
En profundidad
Fonteneau, A., P. Pallares, J. Sibert and Z. Suzu-
ki, 2002. The effect of tuna fisheries on tuna
resources and offshore pelagic ecosystems.
Ocean Yearbook, vol. 16, pp. 142-170.
Hofmann, E. E., P. H. Wiebe, D. P. Costa
and J. J. Torres, 2004. An overview of the
Southern Ocean Global Ocean Ecosystems
Dynamics program. Deep Sea Research Part
II vol. 51, nos. 17-19, pp. 1921-1924.
Johnsen, S., 2001. Hidden in plain sight: The
ecology and physiology of organismal
transparency. Biological Reviews, vol. 201,
pp. 301-318.
Katz, M. E., Z. V. Finkel, D. Grzebyk, A. H.
Knoll and P. G. Falkowski, 2004. Evolutio-
nary trajectories and biogeochemical im-
pacts of marine eukaryotic phytoplankton.
Annual Review of Ecology, Evolution, and
Systematics, vol. 35, pp. 523-556.
Pearre, S., Jr., 2003. Eat and run? The hunger/
satiation hypothesis in vertical migration:
history, evidence and consequences. Biolo-
gical Reviews, vol. 78, pp. 1-79.
Wiebe, P. H. and M. C. Benfield, 2003. From
the Hensen net toward four-dimensional
biological oceanography. Progress in Ocea-
nography, vol. 56, no. 1, January, pp. 7-136.
Wilhelm, S. W. and C. A. Suttle, 1999. Viruses
and nutrient cycles in the sea. BioScience,
vol. 49, no. 10, October, pp. 781-788.
353
10/5/07 20:25:57
 354 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

atial

bisal

adal
onas
profundas

S
e han llamado el «espacio interior».
Oscuras y frías, habitadas por cria-
turas extrañas y de aspecto terrible,
las zonas profundas recuerdan el es-
pacio exterior de las películas de ciencia ficción.
Como en el espacio exterior, los humanos solo
podemos aventurarnos en este reino misterioso
con la ayuda de vehículos complejos especial-
mente diseñados para ello. E incluso así sigue
siendo algo peligroso. Pero el «espacio interior»
está aquí en la Tierra; es el de las aguas del mar
situadas por debajo de la capa fótica superficial.
Las profundidades del océano son el ambiente
menos conocido de nuestro planeta.
En las profundidades del océano hay muchos
hábitat distintos. Inmediatamente por debajo de
la zona epipelágica se encuentra la zona me-
sopelágica o «pelágica media» (Fig. 16.1). A
grandes rasgos, la zona epipelágica es equiva-
lente a la zona fótica, la capa superficial hasta
unos 150 ó 200 m de profundidad, donde hay
bastante luz para que pueda haber producción
primaria por fotosíntesis. En la zona mesope-
Esta holoturia abisal lágica aún hay algo de luz, pero es muy débil y
(Scotoplanes), común no es suficiente para que haya fotosíntesis. De-
en muchas partes del talud
bajo de la zona mesopelágica ya no hay luz solar.
continental, «camina» sobre
el fondo con sus apéndices Esta zona oscura es el mundo abisal. El término
en forma de patas. «abisal» a veces se utiliza para incluir la zona
mesopelágica, pero en este texto lo utilizamos
solamente para referirnos a las aguas permanen-
temente oscuras situadas por debajo de la zona
mesopelágica.

Las profundidades as aguas situadas debajo de la zona epipelágica

se pueden dividir en una zona mesopelágica, donde
hay una cierta luminosidad pero no la suficiente

del océano como para que e ista producción primaria,

y una zona abisal, donde no hay ninguna luz.

En este capítulo se tratan varios hábitat, cada

uno de los cuales sostiene una comunidad de
organismos distinta. Estas comunidades com-
parten una característica importante: la ausencia

354

16cas30646_ch16.indd 354 10/5/07 20:28:56

 Capítulo 16 Las profundidades del océano 355

Temperatura (°C)
Abundancia 0 5 10 15 20 25
de plancton Luz
Epipelágica
200 m 200 m

na
Mesopelágica ocli
rm
Te
1000 m
1000 m

2000 m

3000 m Batipelágica

4000 m
4000 m

Abisopelágica
5000 m

6000 m
6000 m
Hadopelágica

FIGURA 16.1. La vida de las zonas mesopelágica y abisal está muy relacionada con la abundancia de plancton y la intensidad de la luz.

de producción primaria de alimentos por foto-
síntesis. Sin producción primaria como soporte
para el resto de la red trófica, la mayor parte de
las comunidades situadas por debajo de la zona
fótica dependen de los alimentos que proceden
de los materiales orgánicos que se producen en
las capas superficiales del océano. Parte de la pro-
ducción superficial se hunde en las oscuras aguas
profundas. Sin la fuente constante de alimentos
de las zonas superficiales, en las zonas situadas
por debajo de la fótica podría haber poca vida.
Las excepciones a este principio se discuten en la
sección «Manantiales hidrotermales, filtraciones
frías y cuerpos muertos», p. 373.
Debido a la dependencia de la producción ner alimentos, sino también oxígeno (O2). Si las
superficial, la vida es mucho menos abundan- aguas del océano estuviesen quietas, por debajo
te por debajo de la zona fótica que en la capa
superficial iluminada por el Sol. La mayoría de
las partículas alimenticias son comidas antes de
hundirse hasta las aguas más profundas. Con Producci n primaria Conversión del dióxido
de carbono en materia orgánica por parte de
esta dificultad para obtener alimentos, los orga- los organismos autótrofos, es decir, la producción
nismos pelágicos se van haciendo cada vez más de alimento.
escasos a medida que aumenta la profundidad. Capítulo 4, p. 74
Típicamente hay de 5 a 10 veces menos orga-
nismos a 500 m de profundidad que en la super- Fotosíntesis
ficie, y quizás otras 10 veces menos a 4000 m. CO2 H2O energía del Sol
materia orgánica (glucosa) O2
Los organismos que viven en aguas profun- Capítulo 4, p. 72
das dependen de la superficie no solo para obte-

16cas30646_ch16.indd 355 10/5/07 20:29:01

 356 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
de la superficie el oxígeno sería rápidamente uti-
lizado en la respiración y la vida animal sería
imposible. Sin embargo, afortunadamente la
circulación termohalina y el gran transporte
oceánico1, constantemente están aportando
oxígeno a las aguas profundas. Aun con esto, el
oxígeno se agota en ciertos lugares, pero general-
mente en las profundidades del océano hay bas-
tante oxígeno para que pueda haber respiración.
El mundo en penumbra
La zona mesopelágica es el mundo en penum-
bra. En la parte superior de la zona mesopelági-
ca, durante el día la débil luz es suficiente para
poder ver, quizás incluso bastante para leer un
periódico. Sin embargo, no hay suficiente luz
como para que pueda prosperar el fitoplancton.
Evidentemente, a medida que aumenta la pro-
fundidad el mar se hace cada vez más oscuro.
Por último, generalmente a una profundidad de
unos 1000 m, no llega nada de luz. La ausencia
de luz es la principal característica del fondo de
la zona mesopelágica, que es la continuación del
fondo de la zona epipelágica, desde unos 200 m
hasta cerca de 1000 m de profundidad.
a zona mesopelágica se e tiende desde unos
200 m hasta 1000 m de profundidad.
1 N. del T. Se ha optado por emplear esta traducción
para el concepto Great Ocean Conveyor, una corriente
serpenteante de agua arremolinada que fluye por los
océanos de todo el mundo y cuyo principal motor es la
corriente del Golfo.
Krill (Thysanopoda tricuspidata)
Camarón (Systellaspis debilis)
FIGURA 16.2 Algunos crustáceos de la zona mesopelágica: krill, mísido y camarones como Systellaspis debilis y Sergestes similis.
16cas30646_ch16.indd 356
En la zona mesopelágica la temperatura a una
profundidad dada generalmente varía mucho
menos que en la epipelágica. Sin embargo, en la
zona mesopelágica es donde se produce la ter-
moclina principal (véase Fig. 16.1), de manera
que los organismos que se mueven hacia arriba y
hacia abajo en la columna de agua, en esta franja
se encuentran con unos grandes cambios de tem-
peratura. Por el contrario, los organismos meso-
pelágicos que se mantienen a una profundidad
casi constante, permanecen a temperaturas que
también son prácticamente constantes.
Los animales mesopelágicos
Aunque el fitoplancton y los demás organismos
fotosintéticos no pueden crecer cuando hay poca
luz, en el medio mesopelágico hay una rica y va-
riada comunidad de animales, llamados anima-
les mesopelágicos.
Zooplancton. Los principales grupos de ani-
males del zooplancton mesopelágico son prác-
ticamente los mismos que los del epipelágico
(véase «Zooplancton», p. 327). Generalmente
los dominantes son el krill y los copépodos,
igual que en las aguas superficiales. Diversas cla-
ses de camarones (Fig. 16.2) son relativamente
más comunes en la zona mesopelágica que en la
epipelágica. El krill y la mayoría de los cama-
rones mesopelágicos tienen una adaptación que
es común entre los animales mesopelágicos: la
presencia de fotóforos u órganos luminosos,
que son estructuras especializadas que producen
luz. La función de esta «luz viva», llamada bio-
luminiscencia, se discute más adelante (véase
«Bioluminiscencia», p. 362).
Los ostrácodos, un grupo de crustáceos,
pueden ser muy abundantes en la zona meso-
pelágica. Los ostrácodos tienen una concha o
caparazón que hace que parezcan pequeños
bivalvos con patas (Fig. 16.3). A pesar de ello,
son crustáceos y no están relacionados con los
verdaderos bivalvos. Igual que los copépodos, la
mayoría de los ostrácodos son pequeños y nor-
malmente solo miden unos pocos milímetros
de longitud (aproximadamente 3 mm), aunque
Gigantocypris puede alcanzar una longitud de
1 cm. En el plancton mesopelágico también es-
tán presentes los anfípodos y otros crustáceos.
Respiraci n
Materia orgánica (glucosa) O2
CO2 H2O energía del Sol
Capítulo 4, p. 73
Circulaci n termo alina Circulación oceánica
que se produce por las diferencias de la densidad
del agua, debidas a las variaciones de la
temperatura y salinidad del agua, y no al viento
o a las mareas.
ran transporte oceánico Patrón global
de circulación en el que el agua completa un ciclo
a través de las cuencas oceánicas.
Capítulo 3, p. 60; Figura 3.25
ermoclina principal La capa situada entre
unos 200 y 1000 m de profundidad donde la
temperatura disminuye rápidamente a medida que
aumenta la profundidad. Es una zona de transición
entre las capas superficiales calientes
y las profundas frías.
Capítulo 3, p. 59; Figura 3.22
rill Crustáceos planctónicos
parecidos a los camarones.
Capítulo 7, p. 139; Figura 17.2
Copépodos Pequeños crustáceos
que a menudo son planctónicos.
Capítulo 7, p. 138
Mísido (Gnathophausia ingens)
Camarón (Sergestes similis)
10/5/07 20:29:03
 Capítulo 16 Las profundidades del océano 357

El nautilo

Casi todos los cefalópodos (calamar es, pulpos y sepias), como mucho, sola -
mente tienen vestigios de la concha dura que caracteriza a la mayoría de los
demás moluscos. nicamente algunas especies de nautilos ( Nautilus), los últi -
mos parientes vivos de un grupo de animales que una vez dominaron los mares,
conservan la concha grande y pesada de sus antepasados.
La mayor parte de los primeros animales vivieron en el fondo del mar, arras-
trándose y escarbando para poder sobr evivir. Hace alr ededor de 500 millones
de años un grupo de moluscos algo par ecidos a las lapas actuales desarr olló
un truco nuevo: la capacidad de llenar par cialmente su concha de gas. Al flo-
tar gracias al gas, estos antepasados de los cefalópodos moder nos, llamados
nautiloideos, podían alejarse del fondo y de los depr edadores. Algo después
también desarr ollaron la capacidad de moverse mediante chorr os de agua, lo
que probablemente representa la forma más antigua de pr opulsión a chorr o.
Estas innovaciones tuvieron un gran éxito. Durante 200 millones de años los Un nautilo ( auti us e auensis ).
nautiloideos y sus descendientes, especialmente un grupo con conchas enr olla-
das en espiral llamados ammonites, dominar on el océano. T enían la columna de
agua más o menos en exclusiva y podrían caer sobr e las pr esas desde arriba.
Entonces los peces, que ya existían desde hacía algún tiempo, desarr olla-
ron la vejiga natatoria. Esto permitió que pudiesen tener flotabilidad neutra y que
compitieran con los nautiloideos. Los peces también podían nadar a mayor velo -
cidad y más eficientemente que los nautiloideos, con sus incómodas conchas. Al
competir con los peces, la mayoría de los nautiloideos se extinguier on. Un grupo
de cefalópodos, los calamar es, adquirier on un mayor par ecido con los peces.
Perdieron la concha y se hicier on nadador es hidr odinámicos activos. De todos
los cefalópodos con concha pesada, solamente sigue existiendo Nautilus.
Nautilus posee una concha espiral dividida en una serie de compartimien -
tos. Los compartimientos se van separando unos de otr os mediante tabiques
a medida que el animal crece. El animal vive solamente en el último comparti -
miento. Los demás se llenan del gas y pr oporcionan la flotabilidad, sin la cual
la pesada concha arrastraría al animal al fondo. Cuando un compartimiento se
separa al principio se llena de agua de mar. En lugar de bombear el gas en su
interior, Nautilus elimina todos los iones del agua de ese compartimiento. Esto
hace que el agua esté más diluida que la sangr e de animal, por lo que esa agua
fluye hacia la sangre por ósmosis y los gases se difunden en el compartimiento
para substituirla. Después de que el compartimiento está más o menos cerrado
herméticamente, ya no necesita rellenarlo y vaciarlo repetidamente, como hacen
los peces con su vejiga natatoria. Esto permite que Nautilus se mueva rápida - Sección sagital de la concha de auti us om i ius que muestra las
mente hacia arriba y hacia abajo en la columna del agua. cámaras de gas.
Nautilus vive cer ca de los arr ecifes de coral, per o r ealmente no es un
animal del arr ecife sino que vive generalmente a mucha más pr ofundidad que
los corales, normalmente entr e 100 a 500 m. De vez en cuando se aventura gasto energético mientras que se mueve arriba y abajo en la columna de agua
en aguas someras durante periodos cortos. El límite superior del rango normal buscando rastros de olor . Cuando detecta el alimento, el animal nada hacia él
de profundidad a que habita depende de la temperatura; las temperaturas del por pr opulsión a chorr o, arr ojando chorr os de agua a través de un embudo
agua de más de 25 C le r esultan mortales, y pr efieren vivir a menos de 20 C. muscular. También puede capturar cangr ejos ermitaño y otr os crustáceos vivos.
Si el agua está bastante fr esca Nautilus puede vivir en la superficie y se pueden Cuando no se está alimentando pasa la mayor parte del tiempo «durmiendo» en
mantener ejemplares en acuarios. El límite inferior de profundidad depende de el agua fría y pr ofunda, conservando energía. ¡A un Nautilus una sola comida
la presión. Los compartimientos de la concha están cerrados herméticamente, puede servirle por lo menos para dos meses!
por lo que no se puede bombear gas a su interior para contrariar la pr esión de Resulta bastante interesante que Nautilus pueda tolerar unas condiciones
las grandes pr ofundidades. En lugar de ello, el animal confía en la r esistencia de ausencia casi total de oxígeno, ya que puede utilizar el oxígeno almacenado
de su concha, igual que un submarino confía en la de su casco. Cuando la en los compartimientos de su concha, un truco que este animal desarr olló
presión es demasiado grande, apr oximadamente a unos 800 m la cáscara se mucho antes de que se inventasen las bombonas de las escafandras autóno -
aplasta. Realmente, el agua comienza a escaparse de los compartimientos a mas. Las ventajas de esta capacidad no son bien conocidas, ya que las aguas
profundidades menor es y pr obablemente el animal no pasa mucho tiempo a donde vive Nautilus normalmente son ricas en oxígeno.
profundidades de más de 500 m. Otra incógnita es que la inmensa mayoría de los Nautilus que se capturan
No es mucho lo que se sabe sobr e Nautilus. Par ece que es sobr e todo con trampas son machos. Es posible que las hembras sean más difíciles de
un carroñero, que localiza los r estos de los animales y los caparazones de las capturar o que sean menos numer osas. Este r emanente de un grupo antiguo
langostas que acaban de mudarse por el olor . Su flotabilidad neutra reduce el aún esconde muchos de sus secr etos.

16cas30646_ch16.indd 357 10/5/07 20:29:05

 358 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
FIGURA 16.3. Un ostrácodo mesopelágico (Gigan-
tocypris). Este género mide apr oximadamente 1 cm de
longitud, aunque la mayoría de los ostrácodos son mucho
más pequeños.
Los gusanos flecha, o quetognatos, son de-
predadores mesopelágicos importantes. En algu-
nas ocasiones son los animales más abundantes
del zooplancton mesopelágico, especialmente en
las partes superiores de la región mesopelágica.
Las medusas, sifonóforos, ctenóforos, larváceos
y pterópodos también son bastante comunes. La
mayor parte de los demás grupos que forman
parte del zooplancton epipelágico también están
presentes en el mesopelágico, aunque general-
mente las especies son diferentes.
Los calamares (Fig. 16.4) también son im-
portantes miembros de la comunidad mesopelá-
gica. Algunos solamente nadan de manera débil
y son planctónicos, mientras que los que nadan
con más fuerza forman parte del necton. Ge-
neralmente los calamares mesopelágicos tienen
fotóforos que se disponen siguiendo un patrón
típico y diferente para cada especie. El calamar
vampiro (Vampyroteuthis; Fig. 16.5) se parece
superficialmente a los pulpos, pero realmente
no es ni un calamar ni un pulpo y pertenece a
otro grupo diferente. Como los verdaderos ca-
lamares, el calamar vampiro tiene fotóforos. En
la zona mesopelágica también hay algunas es-
pecies de pulpos. La bioluminiscencia no es tan
común en los pulpos mesopelágicos como en los
calamares, pero algunas especies tienen fotófo-
ros. Hay incluso una especie que posee ventosas
luminiscentes.
Peces mesopelágicos. Casi todos los peces
mesopelágicos son bastante pequeños, ya que
miden de 2 a 10 cm de longitud, aunque unas
pocas especies son considerablemente mayores.
Con gran diferencia los peces mesopelágicos
más abundantes son los peces de boca erizada y
los peces linterna (Fig. 16.6). Estos dos grupos
comprenden el 90 % o más de todos los peces
mesopelágicos que se capturan con redes de
arrastre (Fig. 16.7). Los peces de boca eriza-
da son los más comunes de todos. Una especie
(Cyclothone signata) es el pez más abundante de
la Tierra, lo que resulta bastante sorprendente
cuando se piensa en los enormes cardúmenes de
algunos peces epipelágicos como las sardinas o
16cas30646_ch16.indd 358
FIGURA 16.4. La mayoría de los calamares mesopelágicos tienen fotóforos, que generalmente se disponen según
un patrón específico (vistas dorsales).
Fotóforos
Ojo
Tentáculo
sensorial
FIGURA 16.5. El calamar vampiro (Vampyroteuthis
infernalis) se diferencia de los calamar es ver daderos,
con los que está empar entado, en que dos de sus diez
tentáculos están modificados como largas «sondas» re-
tráctiles, o tentáculos sensoriales, y no los utilizan para
capturar a las pr esas. El calamar vampir o mide sola -
mente unos 30 cm.
los arenques. Los peces de boca erizada deben
su nombre a la gran cantidad de agudos dientes
que poseen. Además también tienen filas de fo-
tóforos en su superficie inferior o ventral.
Los peces linterna se llaman así debido a las
filas de los fotóforos que presentan en la cabeza
y el cuerpo. Como los calamares, en cada especie
los fotóforos se disponen según un patrón típico
y específico. Los peces linterna tienen la cabeza
chata, y la boca y los ojos relativamente grandes,
lo que probablemente es una adaptación que les
ayuda a percibir las luces débiles. Por sus hábi-
tos alimentarios son muy generalistas, y comen
cualquier cosa que se ponga a su alcance.
os animales mesopelágicos más comunes son
el rill, los copépodos, los camarones y peces
peque os como los de boca erizada y los peces
linterna.
Aunque los peces de boca erizada y los peces
linterna son los más numerosos, en la zona me-
sopelágica viven otras muchas especies de peces.
Los peces hacha marinos se parecen algo a los de
agua dulce que se venden en las tiendas de mas-
cotas, aunque no están relacionados con ellos,
si bien ambos tienen los ojos y la boca grandes,
así como fotóforos ventrales. Los peces víbora,
peces dragón, barracudinas, peces de dientes de
sable, peces lanceta, peces escolares y peces sa-
ble son todos ellos alargados como las anguilas
y tienen la boca y los ojos grandes. Muchos de
estos peces tienen fotóforos, generalmente dis-
puestos en filas a lo largo de la superficie ventral.
La mayor parte miden menos de 30 cm de largo,
aunque hay algunas excepciones. Un pez lanceta
(Alepisaurus ferox; Fig. 16.6) mide 2 m aproxima-
damente, y el pez sable negro (Aphanopus carbo;
Fig. 16.8) puede llegar a medir 1 m de longitud.
Adaptaciones de los animales
mesopelágicos
Comparados con los animales que habitan en la
zona fótica, los que viven por debajo de ella tie-
nen una apariencia extraña, pero aunque nos pa-
rezcan raros están bien adaptados a su ambiente.
Las especies que viven a la misma profundidad,
aunque no estén emparentados, a menudo tie-
nen características muy similares. Por otra parte,
las especies estrechamente emparentadas pero
que viven a profundidades distintas pueden
tener características y aspectos marcadamente
diferentes.
Gusanos flecha o
uetognatos Pequeños
animales vermiformes con aletas a lo largo
del cuerpo y espinas en la cabeza.
Capítulo 7, p. 143
10/5/07 20:29:07
 Capítulo 16 Las profundidades del océano 359

Pez de boca erizada

(Cyclothone braurei)
5 cm Pez hacha
(Polyipnus laternatus) Pez víbora del Pacífico
5 cm (Chauliodus macouni)
25 cm

Pez linterna
(Myctophum affine)
10 cm
Pez dragón
(Leptostomias gladiator)
35 cm

Lanzón picudo
(Alepisaurus ferox)
215 cm

Gigantúridos
(Gigantura chuni)
Barracudina 15 cm Pez dientes de sable
(Lestidium atlanticum) (Coccorella atrata)
25 cm 20 cm
FIGURA 16.6 Algunos peces mesopelágicos típicos y sus longitudes máximas aproximadas.

(b)

FIGURA 16.7 Las r edes ba rrederas r ectangulares

mesopelágicas son de uso general para r ecoger orga -
nismos mesopelágicos. Cuando la r ed está a la pr ofun-
didad deseada se puede abrir y cerrar a distancia. Esto
evita que se capturen organismos superficiales mientras
la red se está bajando o recuperando. En (a) y (b) la boca
de la red está abierta.
(a)
FIGURA 16.8 Un pescador de Madeira mostrando
un pez sable negr o ( Aphanopus carbo ). Este pez, co -
nocido localmente como espada, es un ejemplo r elati-
vamente raro de especie mesopelágica que se captura
para su consumo. Sin embargo, cada vez se están
capturando más especies mesopelágicas, debido a la
disminución de las capturas en aguas menos profundas
(véase «Producciones óptimas y sobrepesca», p. 385).

16cas30646_ch16.indd 359 10/5/07 20:29:13

 360 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
Diferencias Migradores verticales
Vejiga
natatoria
Huesos
bien
desarrollados
Músculos 10 cm
bien
desarrollados
FIGURA 16.9 Algunas adaptaciones de los peces mesopelágicos típicos, que incluyen las diferencias entre los que realizan migraciones verticales, como los peces linterna
(a la izquier da) y los que no las r ealizan, como los peces dragón (a la der echa). Se deben comparar estas adaptaciones con las de los peces epipelágicos y abisales que se
muestran en las Figuras 15.18 y 16.19.
Alimentación y red trófica. La mayoría de
los alimentos que se producen en la zona epipe-
lágica se utilizan allí; únicamente alrededor del
20 % de la producción primaria de la superficie
se hunde y llega a la zona mesopelágica. Esto
significa que el ambiente mesopelágico sufre
una carencia crónica de alimentos, y por ello hay
menos organismos mesopelágicos que epipelá-
gicos. La abundancia de organismos mesope-
lágicos en un área geográfica concreta refleja la
productividad de las aguas que hay por encima.
Hay más vida mesopelágica debajo de aguas su-
perficiales con alta producción que debajo de las
que tienen poca producción primaria.
Muchas de las características de los animales
mesopelágicos están directamente relacionadas
con la falta de alimentos. Por ejemplo, se cree
que el pequeño tamaño de los peces mesopelági-
cos es una adaptación a la escasez de alimentos.
Los animales necesitan mucho alimento para
poder tener un tamaño grande, por lo que el cre-
cimiento limitado y el tamaño pequeño pueden
representar ventajas evolutivas.
Generalmente los peces mesopelágicos tie-
nen la boca grande y muchos poseen mandíbu-
las articuladas, extensibles y dotadas de dientes
temibles (Figs. 16.9 y 16.10). Como conse-
cuencia de la falta de alimentos por debajo de la
zona fótica, la mayoría de los peces no pueden
permitirse ser «melindrosos». Normalmente tie-
nen dietas muy variadas y generalmente comen
cualquier cosa que les quepa en la boca. Las
mandíbulas grandes y protráctiles les permiten
capturar una gran variedad de presas. Ade-
más también tienen la ventaja de no tener que
desaprovechar una posible comida porque sea
demasiado grande para poder ingerirla. ¡Algu-
nos peces mesopelágicos pueden comer presas
incluso mayores que ellos mismos! Los dientes
largos y agudos sirven para evitar que la presa
escape.
16cas30646_ch16.indd 360
Semejanzas No migradores
Negros o
plateados
Ojos grandes
Boca grande
Fotóforos
Tamaño
pequeño
lgunas de las adaptaciones comunes de los peces
mesopelágicos son tama o peque o, boca grande,
mandíbulas articuladas y e tensibles, dientes
agudos y dietas no especializadas.
Estas adaptaciones son una consecuencia
del limitado suministro de alimentos en el ambiente
mesopelágico.
Los animales mesopelágicos se pueden divi-
dir en dos grandes grupos: los que son estric-
tamente mesopelágicos y los que emigran a la
superficie durante la noche. Entre los que no
realizan migraciones hay algunas especies pe-
queñas de zooplancton, principalmente copépo-
dos y krill, que se alimentan filtrando detritos
y unos pocos organismos del fitoplancton que
se hunden desde la zona fótica. Las bolitas fe-
cales de los copépodos epipelágicos y de otros
herbívoros superficiales constituyen una parte
importante de los detritos que sirven de alimen-
to a los filtradores mesopelágicos. Estas bolitas
se hunden mucho más rápidamente que el fito-
plancton, por lo que es más fácil que lleguen a la
zona mesopelágica antes de ser comidas.
Sin embargo, la mayoría de los animales me-
sopelágicos no migradores no forman parte del
zooplancton, sino que son peces, camarones y
calamares. Se trata de depredadores que cazan
al acecho en la penumbra, tragándose cualquier
cosa que tenga el tamaño adecuado. Como con-
secuencia de la dificultad para conseguir alimen-
tos, estos organismos presentan adaptaciones
que reducen sus necesidades energéticas. En
lugar de tener el cuerpo musculoso, lo que im-
plica unas grandes necesidades energéticas, los
peces mesopelágicos no migradores tienen una
carne flácida y suave. Para poder llenar la vejiga
natatoria estos peces tienen que producir gases
a una presión que debe estar equilibrada con la
presión externa del agua y debido a que la pre-
Diferencias
Sin vejiga
natatoria
Huesos blandos
15 cm Músculos
flácidos
sión del agua es mayor en las zonas profundas
que en la superficie, en el ambiente mesopelá-
gico se requiere más energía para llenar la vejiga
natatoria. En consecuencia, la mayoría de los
peces mesopelágicos no migradores han perdido
la vejiga natatoria. Para compensar la pérdida de
la vejiga natatoria han desarrollado unos huesos
blandos y débiles y han perdido las estructuras
defensivas, como espinas y escamas. Estas adap-
taciones reducen el peso y hacen que estos peces
tengan una flotabilidad neutra, lo que les permi-
te mantenerse a profundidad constante sin tener
que gastar energía al nadar. Puesto que no nadan
mucho, tampoco necesitan tener la característica
forma hidrodinámica de los peces epipelágicos.
Migración vertical y nivel profundo de
dispersión. En lugar de permanecer quietos y
esperando los alimentos que caen desde la su-
perficie, la mayoría de los organismos mesope-
lágicos hacen migraciones verticales. Durante
la noche ascienden para alimentarse en las ricas
capas superficiales y durante el día descienden
a profundidades de varios cientos de metros o
más. En las zonas poco iluminadas probable-
mente se encuentran algo más seguros frente a
los depredadores. Algunos migradores vertica-
les pasan el día aletargados, conservando ener-
gía hasta la siguiente incursión a la superficie.
Muchos de los miembros del zooplancton que
viven en las capas epipelágicas más profundas
también realizan migraciones verticales (véase
«Migraciones verticales», p. 338).
Los peces que realizan estas migraciones ver-
ticales presentan algunas diferencias importan-
tes con respecto a los que permanecen en la zona
mesopelágica (Fig. 16.9). Tienen los músculos
y los huesos bien desarrollados, ya que les son
necesarios para poder nadar hacia arriba y hacia
abajo en la columna del agua. Estas estructuras
aumentan el peso, por lo que estos peces han
10/5/07 20:29:14

(a)
FIGURA 16.10 (a) El pez víbora (Chauliodus) tiene las mandíbulas articuladas para poder tragar presas grandes.
(b) El pez ratonera ( alacosteus) tiene unas mandíbulas similares.
conservado la vejiga natatoria, asegurándose
así una cierta flotabilidad. Mientras se mueven
arriba y abajo, experimentan grandes cambios de
presión. Algunos pueden ajustar rápidamente el
volumen de gas contenido en la vejiga natatoria,
evitando así su colapso o su explosión al cam-
biar de profundidad. No obstante, otros muchos
no tienen la vejiga natatoria llena de gas sino de
grasa. La grasa, a diferencia de lo que le ocurre
al gas, no se expande ni se contrae al cambiar la
presión, lo que hace que los peces que la poseen
puedan regular su flotabilidad de una manera
mucho más sencilla. Los peces que hacen mi-
graciones verticales también toleran los cambios
de temperatura que experimentan mientras se
mueven arriba y abajo a través de la termoclina.
os animales mesopelágicos que hacen
migraciones verticales tienen huesos y m sculos
bien desarrollados, tolerancias amplias a los
cambios de temperatura y, en el caso de los
peces, vejiga natatoria. os peces mesopelágicos
no migradores tienen huesos blandos, m sculos
flácidos y carecen de vejiga natatoria.
La migración vertical de los animales meso-
pelágicos fue descubierta durante la II Guerra
Mundial, cuando empezó a usarse el sónar. El
sónar puso de manifiesto que había una serie
de capas de ecos de los sonidos, o «fondos fal-
sos». El fondo verdadero produce un eco agudo
y nítido, pero estas capas, que colectivamente
se denominan nivel profundo de dispersión
(DSL, del inglés deep scattering layer), producen
un eco suave y difuso, que se aprecia como un
rastro vago en los diagramas del sónar. Duran-
te el día el DSL se percibe a profundidades de
300 a 500 m, pero al atardecer se eleva hacia la
superficie. La profundidad del DSL se relaciona
claramente con la intensidad de la luz: el DSL
16cas30646_ch16.indd 361
Capítulo 16 Las profundidades del océano
(b)
se mantiene a más profundidad cuando hay luna
llena que en luna nueva, e incluso se mueve arri-
ba y abajo cuando las nubes pasan por delante de
la luna.
Las redes de arrastre han demostrado que el
DSL está compuesto de peces (especialmente
peces linterna), krill, camarones, copépodos, me-
dusas, calamares y otros animales mesopelágicos.
La mayor parte de estos organismos, aunque se
encuentran dentro del DSL, no contribuyen a sus
característicos ecos. Ya que los organismos están
constituidos sobre todo de agua, los sonidos los
atraviesan casi de la misma forma que se transmi-
ten a través del agua de mar, sin rebotar en ellos.
Sin embargo, las bolsas de gases reflejan el sonido
de forma bastante intensa. El eco del DSL se debe
sobre todo a las ondas acústicas que se reflejan en
las vejigas natatorias llenas de gas de algunos pe-
ces que realizan migraciones verticales.
El nivel profundo de dispersión ( S , del inglés
deep scattering layer) es una capa que produce
ecos compuesta de animales mesopelágicos que
realizan migraciones verticales. os organismos
dominantes en el S son los peces linterna, el rill,
los camarones, los copépodos, las medusas y los
calamares.
Cuando los peces linterna, el krill y los otros
animales vuelven a la zona mesopelágica después
de haberse alimentado cerca de la superficie,
llevan con ellos los productos de la producción
superficial. Así, la migración vertical aumenta
enormemente el suministro de alimentos para
la zona mesopelágica. Muchos depredadores
mesopelágicos no migradores se alimentan de
otras especies que sí realizan migración vertical.
Puesto que los animales migradores están más
muscularizados que los no migradores, propor-
cionan una comida más nutritiva.
361
Órganos de los sentidos. Para poder ver con
poca luz, los peces mesopelágicos suelen tener
ojos que no solo son grandes sino inusualmente
sensibles. Los ojos grandes y muy sensibles a la
luz también están presentes en los calamares y ca-
marones, así como en otros grupos. Algunos peces
mesopelágicos han desarrollado ojos tubulares
(Fig. 16.11), un sistema visual complejo que es
casi como si tuviesen dos pares de ojos. Los ojos
tubulares proporcionan una gran agudeza visual
en la dirección hacia la que van dirigidos, es decir,
hacia arriba o hacia delante, pero no son adecua-
dos para la vista lateral. Para compensar este de-
fecto, la retina, la parte del ojo sensible a la luz,
se extiende hacia el lateral del ojo (Fig. 16.12a).
Esto permite que los peces también puedan ver
hacia los lados y hacia abajo (Fig. 16.13). En
los peces con ojos normales la retina solamente
se sitúa en la parte posterior del ojo.
Al menos en los ojos de un pulpo (Amphi-
tretus; Fig. 16.12a) y en los ojos bilobulados
de algunos miembros del krill (Stylocheiron;
Figs. 16.12c y 16.14), hay unas adaptaciones
muy similares a las de los ojos tubulares. Un cala-
mar, Histioteuthis, ha adoptado una solución dife-
rente para llegar al mismo fin. En estos calamares
un ojo es mucho más grande que el otro. El cala-
mar flota en la columna del agua con el ojo grande
dirigido hacia arriba y el pequeño hacia abajo.
uchos animales mesopelágicos han desarrollado
ojos grandes y muy sensibles a la luz, que
proporcionan una buena visión en condiciones de
poca luz. tras adaptaciones son los ojos tubulares
de algunos peces y los ojos bilobulados del rill.
Coloración y forma del cuerpo. Como en las
formas epipelágicas, los depredadores mesope-
lágicos dependen mucho de la vista. Ya que las
presas mesopelágicas no pueden permitirse gastar
demasiada energía en nadar rápidamente y que
las espinas y escamas defensivas son muy pesadas,
el camuflaje es quizás aún más importante que en
Detritos Partículas de materia orgánica muerta.
Capítulo 10, p. 226
e iga natatoria Saco lleno de gas en la cavidad
del cuerpo de la mayoría de los peces óseos que
ayuda a controlar la flotabilidad.
Capítulo 8, p. 160; Figura 8.12
Contrasombreado Patrón de coloración común
en los animales del necton en el que la superficie
dorsal es negra o azul marino y la superficie ventral
es blanca o plateada.
Capítulo 15, p. 337
10/5/07 20:29:16
 362 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Campo visual superior

Campo
visual
lateral

FIGURA 16.13. Campo visual de un pez mesopelá-

gico (Scopelarchus). El animal tiene dos campos visuales
principales que se corresponden con las dos partes de la
retina que se representan en la Figura 16.12a.

FIGURA 16.11. Muchos peces mesopelágicos, como este pez ojo de barril ( Dolichoptery longipes), tienen ojos
tubulares que les permiten una vista muy aguda hacia arriba. La lente blanca en la zona superior del ojo es muy eficaz para
captar la débil luz que hay en el ambiente mesopelágico. Esta especie tiene una segunda lente en el lateral del ojo, visible
como un disco oscuro, que proporciona visión periférica. En algunas especies los ojos tubulares apuntan hacia delante.

Cristalino
Cristalino Cristalino

Retina Células
secundaria reticulares

Retina FIGURA 16.14. rill mesopelágico ( Nematoscelis

Retina principal difficilis) con ojos bilobulados.

(a) Pez (b) Pulpo abisal (c) Krill (ojo bilobulado)

FIGURA 16.12. (a) Ojo tubular de un pez mesopelágico ( Scopelarchus). La r etina es la parte del ojo sensible tre blanco o plateado que generalmente está pre-
a la luz. La parte de la r etina situada en el fondo del ojo, color eada en rojo en la figura, proporciona una buena vista sente en los animales epipelágicos contrasom-
hacia arriba. La parte que se extiende por el lateral del ojo, coloreada en amarillo, proporciona visión lateral (véase la
Fig. 16.13), que es menos aguda. Unos ojos con una estructura similar también se han desarrollado en (b) los pulpos breados y que sirve para «romper» el contorno
(Amphitretus pelagicus) y (c) el krill (Stylocheiron suhmil). de dichos animales. Un objeto blanco produce
una silueta incluso en estas capas oscurecidas.
La silueta hace que un animal sea visible, y vul-
el medio epipelágico. Sin embargo, las estrategias anaranjado o púrpura. Estos colores pueden ser
nerable, para todos esos agudos ojos que desde
generales son muy similares: contrasombreado, muy visibles en la superficie, pero la percepción
las profundidades escudriñan lo que hay por
transparencia y reducción de la silueta. Estas es- de los colores cambia en el medio subacuático
encima. Para reducir la silueta, algunos peces
trategias básicas presentan muchas variaciones, (véase «Transparencia», p. 51). A estos animales
mesopelágicos, como los peces hacha, tienen el
que están especialmente relacionadas con la pro- los vemos rojos en la superficie porque su piel
cuerpo comprimido lateralmente. Esto reduce el
fundidad y con la intensidad de la luz. absorbe la mayor parte de los colores del espec-
tamaño del contorno del cuerpo cuando se mira
La transparencia es particularmente común tro de la luz solar pero reflejan el rojo. Sin em-
al animal tanto desde arriba como desde abajo.
en las capas menos profundas y más ilumina- bargo, la luz roja no penetra a las profundidades
das de la zona mesopelágica. Los copépodos, mesopelágicas y los pigmentos rojos absorben la Bioluminiscencia. La mayoría de los anima-
medusas, camarones, peces de boca erizada y luz azul que sí llega a penetrar, y por ello estos les mesopelágicos ha desarrollado una manera
otros animales que viven en la capa mesopelági- organismos tienen un aspecto oscuro contra el aún más eficaz de enmascarar su silueta. Sus
ca superior tienden a ser transparentes, algunos fondo del agua circundante, también oscuro. fotóforos bioluminiscentes, que se sitúan sobre
casi por completo. Los peces que habitan en las Los peces mesopelágicos a menudo tienen la todo en la superficie inferior, producen una luz
capas mesopelágicas intermedias suelen ser pla- zona dorsal negra y los flancos plateados, lo que que rompe la silueta y ayuda a que el animal se
teados y los que viven a mayor profundidad, esto coincide con el contrasombreado de los anima- confunda con la poca luz que se filtra desde la
es en las capas menos iluminadas, generalmente les epipelágicos (véase «Coloración y camuflaje», superficie (Fig. 16.15). Esta adaptación, que
son negros o rojos. El zooplancton de las partes p. 337). No obstante, en la zona mesopelágica funciona de una manera similar al contrasom-
mesopelágicas más profundas a menudo es rojo, no hay bastante luz para que se refleje en el vien- breado, se llama contrailuminación.

16cas30646_ch16.indd 362 10/5/07 20:29:20

 Capítulo 16 Las profundidades del océano 363

(a) (b) (c) (d)

FIGURA 16.15. La importancia para los animales mesopelágicos de tener fotóforos en la superficie ventral se demuestra en estos sencillos esquemas. (a y b) Siluetas de dos
organismos mesopelágicos como se apreciarían sin fotóforos. (c y d) Los mismos animales con los fotóforos, en blanco, confundiéndose con el fondo. Los fotóforos rompen la silueta,
haciendo al animal mucho menos visible. Este efecto es más pronunciado cuando los animales están algo mal enfocados (b y d), como ocurre cuando se ven a través del agua.

La luz producida por los animales mesope- 1.2

lágicos se parece mucho a la del fondo. Como
Cantidad de luz producida por los camarones

la luz natural a estas profundidades, casi toda la

bioluminiscencia mesopelágica es azul verdosa.
Además, muchos animales mesopelágicos pue-
0.8
den controlar el brillo de la luz que producen y
suelen equilibrarlo con el brillo de la que se filtra
desde la superficie. Esto se ha demostrado expe- Animales normales
rimentalmente colocando unos parches oculares que responden a la luz
oceánica
especiales a camarones y a otros animales. Estos 0.4
parches oculares permiten a los experimentado- Animales con parches
res poder controlar la cantidad de luz que ve el oculares opacos
animal (Fig. 16.16). Cuando el animal se expo-
ne a una luz brillante, produce una bioluminis-
cencia brillante, y cuando la luz es débil, también 0.0
lo es la bioluminiscencia. Cuando a los camarones –0.1
se les colocan unos parches oculares opacos que 0.0 0.4 0.8 1.2 3 13
no les permiten ver ninguna luz, apagan sus fotó- (a) Cantidad de luz exterior
foros totalmente. Este control del brillo de la bio-
luminiscencia es esencial. Es fácil ver a un animal
si produce luz durante la noche o si la luz es más
brillante que el fondo. Por otra parte, el animal
crea una silueta si su luz no es bastante brillante.
Los organismos mesopelágicos han desarro-
llado varias maneras de neutralizar la contra-
iluminación. El color de la bioluminiscencia de
la mayoría de los organismos mesopelágicos es
similar al de la luz natural que viene de arriba,
aunque ligeramente más verde. Algunos peces
tienen pigmentos oculares que les permiten
distinguir sutiles diferencias de los colores de la
gama azul-verde, y otros muchos tienen filtros
amarillos que sirven para el mismo propósito.
Algunos calamares mesopelágicos también pue-
den apreciar la diferencia entre la bioluminis-
cencia y la luz natural, pero en lugar de hacer
una discriminación del color utilizan el equiva-
lente a unas gafas de sol polarizadas, ya que en el
ambiente mesopelágico la luz natural y la de bio-
luminiscencia se polarizan de forma diferente. (b)

La mayoría de los animales mesopelágicos
son bioluminiscentes y han desarrollado muchas
formas diferentes de producir luz. Como hemos
visto, los fotóforos son comunes. En algunas
especies la luz es producida por tejidos especia-
FIGURA 16.16 (a) Este experimento demuestra que un camarón mesopelágico ( Sergestes similis ; Fig. 16.2)
produce una bioluminiscencia que está r elacionada con la intensidad de luz del fondo. Los camar ones que tenían
ambos ojos cubiertos con unos parches opacos no produjeron ninguna luz (línea inferior), independientemente de la
cantidad de luz que hubiese en el exterior. Los que tenían parches claros produjeron más luz a medida que se iba au-
mentando la cantidad de luz exterior (línea superior). (b) Disposición experimental, en este caso usando un camarón
de control con parches oculares transparentes.

16cas30646_ch16.indd 363 10/5/07 20:29:21

 364 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
Capa de pigmento
Capuchón
Anillo reflectante
FIGURA 16.17. Sección transversal de un fotóforo de krill.
lizados del propio animal, mientras que otras
tienen bacterias simbiontes bioluminiscentes
en los órganos que producen luz. En cualquier
caso, los fotóforos pueden llegar a ser sumamen-
te complejos (Fig. 16.17).
La bioluminiscencia no siempre se produce
en fotóforos especializados. Muchas medusas y
otros animales gelatinosos la producen a partir
de células dispersas por toda la superficie del
cuerpo. Algunos copépodos, ostrácodos, cama-
rones y otros animales secretan líquidos biolu-
miniscentes que expulsan al exterior en forma
de chorros a través de las glándulas especiales,
y además pueden tener fotóforos o carecer de
ellos. Algunos calamares y pulpos incluso pro-
ducen tinta bioluminiscente.
En los organismos mesopelágicos una fun-
ción importante de la bioluminiscencia es la
contrailuminación, pero no la única. El patrón
de distribución de los fotóforos es diferente en
cada especie e incluso entre los sexos, lo que
puede indicar que la bioluminiscencia también
se utiliza como medio de comunicación y para
atraer a la pareja. Los organismos que producen
secreciones bioluminiscentes las utilizan como
mecanismo de defensa, igual que los calamares y
pulpos de aguas poco profundas utilizan la tinta.
Cuando se sienten alterados, producen una explo-
sión de luz y se alejan rápidamente. Esto distrae
a los depredadores y probablemente ayuda a su
escapatoria. Algunos animales utilizan la luz para
engañar a las presas. Alrededor de los ojos algunos
tienen órganos luminiscentes que pueden ayudar-
les a ver. De hecho, en algunas especies de peces
mesopelágicos los fotóforos situados debajo de los
ojos producen luz roja. La luz roja es invisible para
16cas30646_ch16.indd 364
Células de soporte
Linterna
(sombreada
en rojo)
Reflectante
Lente
la mayoría de los demás organismos mesopelági-
cos, pero estos peces pueden verla y probablemen-
te la usan para localizar a sus posibles presas y al
mismo tiempo pasar inadvertidos.
a mayoría de los animales mesopelágicos son
bioluminiscentes. a bioluminiscencia se utiliza
en la contrailuminación para romper la silueta, para
escapar de los depredadores, para atraer o para ver
a las presas, y posiblemente en la comunicación
y el cortejo.
La capa de mínimo oxígeno. En muchos lu-
gares, los organismos mesopelágicos tienen que
hacer frente a una escasez de oxígeno en el agua.
El oxígeno entra en el océano de dos formas:
por intercambio con la atmósfera (véase «Ga-
ses disueltos», p. 50) y como subproducto de la
fotosíntesis. Cuando una masa de agua abando-
na la superficie y desciende a las profundidades
mesopelágicas, ya no hay manera de que gane
oxígeno, ya que deja de estar en contacto con
la atmósfera y no hay luz suficiente para que se
produzca la fotosíntesis. Sin embargo, la res-
piración y la descomposición bacteriana con-
tinúan utilizando oxígeno (Fig. 16.18). Como
consecuencia, el oxígeno del agua termina ago-
tándose, lo que a menudo ocurre en una capa
bastante bien definida, alrededor de los 500 m
de profundidad, que se conoce como capa de
mínimo oxígeno. En esta capa la cantidad de
oxígeno puede llegar a ser prácticamente nula.
Debajo de la capa de mínimo oxígeno hay muy
pocos alimentos, y por lo tanto también hay
poca respiración y descomposición, y por ello el
consumo de oxígeno es muy poco. Así, el agua
situada por debajo de la capa de mínimo oxí-
geno conserva la mayor parte del oxígeno que
tenía cuando abandonó la superficie.
A pesar de la carencia del oxígeno en esta capa
también hay animales. Los peces, el krill y los ca-
marones que viven en ella generalmente tienen
branquias grandes y bien desarrolladas para poder
extraer el poco oxígeno que hay. También tienden
a ser relativamente inactivos, lo que disminuye
su consumo de oxígeno. Muchos también tienen
adaptaciones bioquímicas complejas, como la po-
sesión de hemoglobina, cuyo papel es importante
cuando la concentración de oxígeno es pequeña.
El mundo de la oscuridad
perpetua
Debajo de la zona mesopelágica se encuentra el
mundo abisal, del que se sabe muy poco y en el
que nunca penetra la luz del Sol. No obstante, este
extraño ambiente es bastante extenso. Es el hábi-
tat más grande de la Tierra y contiene cerca del
75% del agua líquida de nuestro planeta. La zona
abisal se puede dividir en varias zonas pelágicas en
función de la profundidad. La zona batipelágica
se extiende entre 1000 y 4000 m, y la zona abiso-
pelágica entre 4000 y 6000 m de profundidad. La
zona hadopelágica, o pelágica hadal, es la cons-
tituida por las aguas de las fosas oceánicas, desde
6000 m hasta el fondo, que en algunos lugares está
a más de 11 000 m de profundidad. Cada una de
estas zonas sostiene una comunidad de animales
distinta, pero también tienen mucho en común.
Haremos hincapié en las semejanzas y no en las
diferencias, entre estas zonas abisales.
Las condiciones de vida en estos ambientes
pelágicos profundos son bastante uniformes. No
solo están oscuros siempre, sino también son
siempre fríos: la temperatura es casi constante,
típicamente de 1 ó 2 °C. La salinidad y otras
características químicas del agua también son
notablemente uniformes.
La zona abisal también incluye el fondo
oceánico situado más allá de la plataforma con-
tinental. Los organismos bentónicos de esta
zona se tratan más adelante por separado (véase
«El fondo abisal», p. 368).
El mundo abisal comprende las zonas batipelágica,
desde 1000 a 4000 m de profundidad abisopelágica,
de 4000 a 6000 m y hadopelágica, de 6000 m al
fondo de las fosas oceánicas. El ambiente físico en
estas zonas es sumamente constante. Este mundo
también incluye el fondo abisal.
10/5/07 20:29:23
 Capítulo 16 Las profundidades del océano
O2
Cantidad de oxígeno disuelto
Baja Alta
Fotosíntesis
CO2 Materia
á gi
+ orgánica
pel
H2O + pi
E la vista en el ambiente abisal es ver la biolumi-
Respiración O2
Descomposición
200 m
Capa de mínimo oxígeno CO2 Materia
+ orgánica l ág
H2O R e s p i ra c i ó n + o pe
O2 M
es
Descomposición
1000 m
CO2 Materia
+ orgánica
R e s p ira c i ón + is
a grande. Con esta crítica escasez de alimento, los
H2O b
Descomposición O2
A animales abisales son poquísimos.
2000 m
FIGURA 16.18. Las aguas superficiales son ricas en oxígeno, debido a que su cantidad aumenta a partir de la
atmósfera y por fotosíntesis. En la zona mesopelágica ni la atmósfera ni la fotosíntesis pueden contribuir a aumentar
la cantidad de oxígeno del agua, per o hay mucha descomposición bacteriana de la materia orgánica que se hunde
desde las aguas superficiales. Este proceso necesita oxígeno y tiene como r esultado la formación de la capa de
mínimo oxígeno. Debajo de esta capa, la mayor parte de la materia orgánica ya se ha descompuesto a medida que
se ha ido hundiendo, y el oxígeno sigue disuelto en el agua. La cantidad de oxígeno aumenta algo debido al aporte
de la circulación termohalina profunda (véanse Figs. 3.24 y 3.25).
En la oscuridad abisal no hay necesidad de menos fotóforos que las especies mesopelágicas,
presentar contrasombreado. Muchos animales, y cuando los poseen generalmente los tienen en
especialmente el zooplancton, son de color gris la cabeza y en los lados del cuerpo en lugar de
homogéneo o grisáceos. Los peces abisales ge- presentarlos en la superficie ventral. En la zona
neralmente son negros. Los camarones a menu- abisal las principales funciones de la bioluminis-
do son de color rojo brillante, lo que en la zona cencia probablemente sean la atracción de las
abisal tiene los mismos efectos que ser negros. presas, la comunicación y el cortejo. Por razones
Algunos peces abisales también son rojos. desconocidas la bioluminiscencia es menos fre-
Como en los animales mesopelágicos, la bio- cuente en las zonas abisales más profundas.
luminiscencia es muy común en los animales que Los ojos grandes y muy sensibles de los
viven en la parte superior de la zona abisal. Sin animales mesopelágicos no se necesitan en el
embargo, los animales abisales no utilizan la bio- mundo abisal, donde no penetra nada de luz
luminiscencia para la contrailuminación, puesto solar. Sin embargo, la zona abisal no es total-
que no hay luz solar que cree siluetas. Tienen mente oscura, ya que la bioluminiscencia es
16cas30646_ch16.indd 365
365
común. Muchos animales abisales tienen ojos
funcionales, especialmente en las capas abisales
superiores, pero generalmente los ojos son pe-
queños (Figs. 16.19 y 16.20). Los animales de
las regiones más profundas tienden a tener ojos
incluso más pequeños o a ser totalmente ciegos.
ca
Los peces abisales ciegos no son bioluminis-
centes, lo que indica que la principal función de
niscencia.
La carencia de alimentos
ica Los organismos abisales no tienen que adap-
tarse a las variaciones del ambiente físico, sino
que han de enfrentarse a una escasez de alimen-
to continua. Muy poco del alimento producido
en la zona fótica, aproximadamente solamente
alrededor del 5 %, llega a hundirse más allá de
las capas situadas por encima de la zona abisal,
principalmente a causa de la gran cantidad de
bocas hambrientas que hay en ellas. Los ani-
males abisales no hacen migraciones verticales
hacia las ricas aguas superficiales, probablemen-
te porque la superficie está demasiado lejana y
el cambio de presión también sería demasiado
l
Los peces abisales más comunes son los de
boca erizada y los peces pescadores abisales, o
rapes (Fig. 16.21), y suelen ser relativamente
pequeños ya que miden por lo general 50 cm o
menos, pero en promedio son de mayor tamaño
que los peces mesopelágicos. Resulta sorpren-
dente que los peces pelágicos abisales sean ma-
yores que los peces mesopelágicos de mayor talla,
puesto que en la zona abisal hay menos alimentos
disponibles que en la zona mesopelágica. Se cree
que los peces abisales emplean la mayor parte
de la energía en crecer, reproduciéndose lenta-
mente y muy tarde en su vida, mientras que los
mesopelágicos usan menos energía para el cre-
cimiento y más para la reproducción. Además,
los peces mesopelágicos gastan mucha energía
en las migraciones verticales, disminuyendo por
ello la energía disponible para el crecimiento.
emoglobina Proteína de la sangre que
transporta el oxígeno en muchos animales; en
los vertebrados está contenida en los eritrocitos
(glóbulos rojos sanguíneos).
Capítulo 8, p. 166
Fosas oceánicas Depresiones profundas
del fondo del mar que se forman cuando chocan
dos placas tectónicas y una de ellas se hunde bajo
la otra.
Capítulo 2, p. 26; Figuras 2.11 y 2.12
10/5/07 20:29:24
 366 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Cebo en una Vejiga natatoria dorsal de la aleta dorsal está modificada como
espina dorsal reducida o ausente un largo «mástil» que agitan delante de la boca
o en un barbillón
Músculos flácidos (Figs. 16.19 y 16.21). En el extremo del mástil
tienen un señuelo, una pequeña masa de tejido
Ojos pequeños
carnoso con aspecto de una «sabrosa comida».
En el señuelo hay bacterias bioluminiscentes
Boca simbiontes, por lo que en la oscuridad brilla in-
Cuerpo no
y dientes tensa y seductoramente. El pez pescador se traga
grandes
hidrodinámico de un bocado a la víctima que se acerque sin re-
celo al señuelo. En la mayoría de las especies de
peces pescadores abisales solamente las hembras
tienen mástil y señuelo. Otros muchos peces abi-
sales también atraen las presas con señuelos, que
Color negro a menudo se encuentran en los barbillones.
Tamaño relativamente pequeño

FIGURA 16.19 Algunas características típicas de los peces pelágicos abisales. Compár ense estas adaptacio- Sexo en la zona abisal
nes con las que se indican en las Figuras 15.18 y 16.9.
El alimento no es la única cosa que es escasa en
Mesopelágico (Gonostoma denudatum) Abisal (Gonostoma bathyphilum)
la zona abisal. En un mundo tan extenso y tan
escasamente poblado, encontrar pareja puede ser
Encéfalo peliagudo, incluso más difícil que encontrar ali-
Encéfalo mentos. Después de todo, la mayoría de los ani-
males abisales están adaptados a comer cualquier
cosa que pueden conseguir, pero una pareja tiene
que ser ¡de la misma especie y del otro sexo!
Muchos peces abisales han solucionado este
problema haciéndose hermafroditas. Al fin y al
cabo, no lograrían nada si dos miembros de la
misma especie llegaran a encontrarse pero am-
bos fuesen del mismo sexo. Si cada individuo
Filamentos Filamentos
puede producir óvulos y espermatozoides, la ca-
branquiales branquiales pacidad de criar está garantizada.
Los animales abisales también han desarro-
llado mecanismos para atraer a la pareja. Por
ejemplo, mediante bioluminiscencia pueden emi-
tir una señal que atraiga a otros miembros de la
FIGURA 16.20 Comparación de las adaptaciones típicas de los peces mesopelágicos y abisales pelágicos.
Los ejemplos r epresentados son dos peces de boca erizada muy empar entados, uno mesopelágico ( Gonostoma misma especie. Como hemos visto, muchas espe-
denudatum) y otro abisal (G. bathyphilum). El abisal tiene los ojos más pequeños, menos músculos y pocos órganos cies tienen un patrón exclusivo de distribución de
luminosos. También tiene los sistemas nervioso y cir culatorio menos desarrollados, como se puede apr eciar por el los órganos luminosos, y mediante dicho patrón
menor tamaño del encéfalo y de los filamentos branquiales.
pueden reconocer a los posibles compañeros. El
señuelo de las hembras de los peces pescadores es
Las adaptaciones que presentan los organis- (Eurypharynx; Fig. 16.21), que parecen «bocas diferente en las distintas especies, de manera que
mos mesopelágicos para el ahorro de energía que nadan». En consonancia con el tamaño de puede actuar para atraer tanto a las presas como a
ante la escasez de alimentos están acentuadas en la boca, muchas especies tienen estómagos que la pareja. La atracción química también puede ser
los abisales. Los peces abisales son menos ac- pueden expandirse para acomodar la presa que importante. Los machos de los peces pescadores
tivos y más sedentarios que los mesopelágicos. se han tragado entera. tienen un sentido del olfato muy desarrollado, y
Tienen músculos flácidos, esqueletos débiles, lo utilizan para localizar a las hembras. Parece
carecen de escamas y tienen mal desarrollados que las hembras liberan una sustancia química
os peces pelágicos abisales normalmente son
los sistemas respiratorio, circulatorio y nervioso. especial, que el macho puede detectar y seguir.
peque os y negros, y tienen ojos peque os,
Casi todos carecen de vejiga natatoria funcional. Tales productos químicos se llaman feromonas.
boca grande, estómago e tensible, m sculos
Parece como si estos peces estuviesen colgados flácidos, huesos débiles y vejiga natatoria mal
Algunos peces pescadores (Cryptopsaras,
de la columna de agua, gastando la mínima ener- desarrollada. os peces de boca erizada y los Ceratias) han desarrollado una solución excep-
gía posible, hasta que una comida se pone a su peces pescadores (rapes) son los más comunes. cional para solucionar el problema de encontrar
alcance. La mayoría de los peces abisales tienen pareja. Cuando un macho localiza a una hem-
la boca enorme y pueden tragarse presas mu- bra, que es mucho más grande, le muerde en un
cho mayores que ellos mismos. Esta tendencia Los peces pescadores, o rapes, han desarro- costado, y allí se mantiene durante el resto de su
alcanza su máximo en el pez tragón (Saccopha- llado un método insólito de capturar el alimento, vida (Fig. 16.21). En algunas especies las man-
rynx; Figs. 16.21 y 16.22) y en el pez pelícano del cual procede su nombre. La primera espina díbulas modificadas del macho llegan a fusio-

16cas30646_ch16.indd 366 10/5/07 20:29:27


Pez pescador abisal
(Gigantactis macronema)
35 cm
Pez diablo abisal
(Caulophryne pelagica)
15 cm
Macho adherido
Hembra de pez pescador
con un macho adherido
(Cryptopsaras couesi)
45 cm
(Eurypharynx pelecanoides)
FIGURA 16.21 Algunos peces abisales típicos y sus longitudes máximas aproximadas.
FIGURA 16.22 La boca y las mandíbulas gigantes-
cas del pez tragón ( Saccopharyn ) permiten que pueda
aprovechar comidas grandes, aunque infrecuentes.
narse con los tejidos de la hembra. Sus sistemas
circulatorios también se fusionan y la hembra
termina nutriendo al macho. Esta solución, que
en ocasiones se llama parasitismo masculino,
asegura que el macho siempre esté disponible
para fecundar los huevos de la hembra.
Ni el hermafroditismo ni el parasitismo mas-
culino son frecuentes en los invertebrados abisa-
les. Los mecanismos de atracción entre macho y
hembra, en caso de que existan, se desconocen.
Hay pruebas de que en algunos grupos los in-
dividuos se reúnen para reproducirse, probable-
mente atraídos por señales de bioluminiscencia.
16cas30646_ch16.indd 367
Capítulo 16 Las profundidades del océano
Pez de boca erizada abisal
(Gonostoma bathyphilum)
20 cm
Pez tragón
(Saccopharynx ampullaceus)
160 cm
Pez pelícano
100 cm
Encontrar pareja es un problema para los animales
abisales, pero es algo que resulta favorecido por el
uso de se ales bioluminiscentes y químicas y por
el desarrollo del hermafroditismo y del parasitismo
masculino.
Vivir bajo presión
Bajo el peso de la columna de agua, la presión en
la zona abisal es enorme. Ésta es una de las razo-
nes por las que se sabe tan poco sobre el ambien-
te abisal. Los instrumentos, las carcasas para las
cámaras fotográficas y los sumergibles que ha-
cen falta para estudiar este medio deben resistir
la presión sin aplastarse, y son muy costosos.
Muy pocos sumergibles pueden aventurarse en
las fosas más profundas, donde la presión puede
superar las 1000 atmósferas (1030 kg/cm2). Sa-
car hasta la superficie a los animales abisales es
tan difícil como para nosotros lo es descender a
esas profundidades. Al ser incapaces de aguan-
tar el enorme cambio de presión, generalmente
mueren cuando son elevados hacia la superficie.
Algunos científicos han tenido éxito y han con-
seguido extraer algunos organismos abisales en
367
compartimientos presurizados especiales. Estos
trabajos han contribuido enormemente al cono-
cimiento, pero son frustrantemente difíciles de
realizar.
Está claro que la presión tiene importantes
efectos sobre los organismos abisales. Por ejem-
plo, la ausencia de vejiga natatoria funcional, en
la mayoría de los peces abisales, probablemente
se debe al gran coste energético que supondría
llenarla de gas con la gran presión extrema.
Además de la escasez de alimentos, la presión
también parece ser un factor importante en la
división en zonas de los organismos abisales
pelágicos, es decir, también divide el ambiente
abisal en las zonas batipelágica, abisopelágica y
hadopelágica.
En los organismos que viven cerca de la su-
perficie las enzimas que controlan el metabolis-
mo están muy afectadas por la presión y pueden
perder su actividad a las presiones que habitual-
mente hay en la zona abisal. No obstante, los or-
ganismos abisales poseen enzimas que son mu-
cho más resistentes a los efectos de la presión.
Algunos también tienen altas concentraciones
de ciertas sustancias que ayudan a estabilizar las
enzimas. Tales adaptaciones moleculares per-
miten a los organismos abisales sobrevivir bajo
presiones que matarían a cualquier habitante de
la superficie.
No obstante, la presión probablemente limi-
ta la profundidad a que pueden vivir la mayoría
de los organismos, y el número de especies en el
medio abisal disminuye a medida que aumen-
ta la profundidad. La mayor profundidad a la
que se ha encontrado un pez es de 8370 m. Sin
embargo, se han encontrado invertebrados en
la fosa de las islas Marianas, el punto de mayor
profundidad de todo el océano.
a presión hidrostática es grande en el medio
abisal y controla parcialmente la distribución
en profundidad de los organismos abisales.
os organismos abisales tienen adaptaciones
moleculares que permiten que sus enzimas
funcionen a altas presiones.
ermafroditas Individuos con gónadas
masculinas y femeninas.
Capítulo 7, p. 122
Enzimas Proteínas que aceleran y controlan
reacciones químicas en los organismos.
Capítulo 4, p. 71
etabolismo El sistema amplio de reacciones
químicas que sostiene la vida.
Capítulo 4, p. 70
10/5/07 20:29:30
 368 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
El fondo abisal
El fondo abisal comparte muchas de las caracte-
rísticas con las aguas pelágicas que hay sobre él:
ausencia de luz solar, baja temperatura constante
y gran presión hidrostática. Sin embargo, las co-
munidades biológicas del fondo abisal son muy
diferentes de las pelágicas debido a un hecho
importante: la presencia de fondo.
Los biólogos marinos han aprendido un poco
más sobre el bentos abisal, o sobre los organis-
mos bentónicos abisales, que sobre las comunida-
des pelágicas abisales, pero ambos siguen siendo
mundos muy desconocidos. De los 270 millones
de kilómetros cuadrados del fondo abisal, solo se
han muestreado cuantitativamente unos 500 m2,
la superficie cubierta por una casa grande. Lo poco
que sabemos se ha aprendido usando diferentes
técnicas. Los dispositivos llamados trineos epi-
bentónicos se arrastran por el fondo, y con ellos
se van sacando los organismos, y con «cores» se
extraen muestras inalteradas. Se utilizan cáma-
ras fotográficas abisales para obtener fotografías
de los animales que nadan con cierta velocidad,
como algunos peces que son difíciles de capturar
con redes. Los científicos han desarrollado trans-
misores miniaturizados que se pueden ocultar en
cebos y se pueden usar para seguir los movimien-
tos del pez que los engulla. Submarinos como el
Alvin (véase Fig. 1.10) también han resultado
ser muy útiles, incluso más que en la columna del
agua. Para recoger muestras, tomar fotografías y
realizar experimentos también se utilizan robots
accionados por control remoto (Fig. 16.23). En
1995 uno de estos aparatos consiguió llegar a la
FIGURA 16.23 El explorador bentónico autónomo
ABE (del inglés autonomous benthic e plorer) es un ve-
hículo submarino autónomo, es decir un r obot subma-
rino que funciona de manera independiente, sin cable ni
otras conexiones con la superficie. El ABE está diseñado
para pasar periodos largos en el fondo del mar, la mayor
parte del tiempo inactivo per o capaz de «despertar» a
intervalos regulares para hacer travesías pr ogramadas
sobre el fondo, grabando videos y tomando medidas. A
una señal acústica del bar co nodriza, el ABE asciende
hasta la superficie para descargar su información y para
recargar las baterías, antes de volver al trabajo en las
profundidades del océano.
16cas30646_ch16.indd 368
zona más profunda del océano. El sumergible
japonés Kaiko descendió hasta el fondo de la fosa
de las islas Marianas a 10 991 m de profundidad,
con lo que batió el récord que durante muchos
años ostentó el sumergible Trieste, que en 1960
descendió hasta 10 919 metros, también en la
fosa de las islas Marianas.
Alimentación en el bentos abisal
La escasez de alimentos es crítica en el fondo
abisal. De toda la producción superficial solo una
parte muy pequeña termina llegando al fondo.
Sin embargo, los organismos abisales bentóni-
cos tienen una importante ventaja respecto a los
abisales pelágicos. En la columna del agua, las
partículas alimenticias que no son localizadas y
comidas terminan hundiéndose o perdiéndose.
Por otra parte, una vez que los alimentos llegan
al fondo, permanecen en él hasta que son encon-
trados. Así, aunque los animales pelágicos son los
primeros en tener acceso a los fragmentos de ali-
mento que se están hundiendo desde la zona fóti-
ca, los bentónicos tienen más tiempo para encon-
trarlos y comérselos. Las partículas de alimento
que llegan al fondo suelen ser las que se hunden
más rápidamente y, por ello, las que tienen menos
posibilidades de ser comidas mientras se hunden.
Por ejemplo, las bolitas fecales son una fuente im-
portante de materia orgánica en el bentos abisal.
Así pues, la lluvia de materia orgánica hacia
el fondo realmente es poco más que una lloviz-
na y por ello hay muy poco alimento disponible
para la comunidad bentónica. Además, gran parte
del material que alcanza el fondo, como los restos
quitinosos de los crustáceos del zooplancton, no se
puede digerir de manera inmediata. No obstante,
las bacterias del fondo descomponen la quitina y
se convierten en alimento para otros organismos.
La mayor parte del fondo abisal está cubierto
por sedimentos finos y fangosos. La meiofauna,
los animales minúsculos que viven entre las par-
tículas del sedimento (véase «La vida en el fan-
go y en la arena», p. 285), es la comunidad más
abundante en el fondo abisal, ya que típicamen-
te es 10 veces mayor que la de los organismos de
mayor tamaño. Los organismos de la meiofauna
se alimentan de bacterias y absorben la materia
orgánica disuelta (MOD) del agua que queda
entre los granos del sedimento. De esta forma la
energía acumulada en las bacterias y en la MOD
se pone a disposición de otros animales mayores,
que se alimentan de los de la meiofauna, esto es
de los de la macrofauna.
Entre los organismos más grandes del bentos
abisal, los suspensívoros son poco habituales, ya
que suelen ser dominantes los detritívoros. Mu-
chos de ellos forman parte de la infauna, y viven
excavando en los sedimentos. Otros pertenecen
a la epifauna y se mantienen sobre la superficie
del sedimento.
Generalmente los animales más abundantes
de la macrofauna del fondo abisal son los gusa-
nos poliquetos, seguidos por los crustáceos y los
moluscos bivalvos, pero de un sitio a otro hay
una variación considerable. Por ejemplo, a veces
son dominantes las holoturias o pepinos de mar.
Estos pepinos de mar abisales a menudo tienen
una forma corporal extraña y muy especializada.
Algunos tienen prolongaciones similares a patas
y «andan» sobre el fondo en busca de sedimentos
orgánicos ricos (véase fotografía de p. 354). Des-
de los sumergibles se han observado «manadas»
de algunas especies. Otras pueden nadar y sepa-
rarse del fondo mediante movimientos de on-
dulación del cuerpo o por medio de chorros de
agua. En otras partes del fondo abisal dominan
las ofiuras o estrellas frágiles, y también pueden
ser abundantes las estrellas de mar.
El bentos abisal está dominado por los detritívoros.
os grupos animales dominantes son
la meiofauna, los gusanos poliquetos,
los crustáceos, los moluscos bivalvos, los pepinos
de mar, las ofiuras y las estrellas de mar.
En el bentos abisal también hay depredadores,
pero parecen ser bastante raros. Los principales
depredadores de animales detritívoros probable-
mente son las estrellas de mar, ofiuras y cangre-
jos. Los miembros del necton, como peces y ca-
lamares, también son depredadores importantes.
Las arañas de mar, o picnogónidos, se alimentan
cazando otros invertebrados y succionando sus
partes blandas. En aguas someras los picnogó-
nidos son pequeños, pero algunas especies abi-
sales pueden llegar a medir 80 cm de diámetro.
Esta inversión de la tendencia general a que los
organismos abisales sean de tamaño pequeño
también se da en otros grupos de invertebrados,
especialmente entre los crustáceos (Fig. 16.24).
Se desconocen las razones de este fenómeno al
que se conoce como gigantismo abisal.
uitina Hidrato de carbono muy resistente
presente en el esqueleto de los crustáceos
y en otras estructuras.
Capítulo 4, p. 71
Suspensí oros Los animales, incluyendo
a los filtradores, que se alimentan de partículas
suspendidas en la columna del agua.
Detrití oros Animales que se alimentan
de la materia orgánica depositada sobre el fondo.
Capítulo 7, p.122; Figura 7.3
10/5/07 20:29:31
 Capítulo 16 Las profundidades del océano 369

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

ué es Paleodictyon?

En unas fotografías del fondo abisal de la dorsal del Atlántico tomadas en Todavía no sabemos lo que r epresentan estas estructuras. Los paleon -
1976 los geólogos encontrar on en el sedimento millar es de orificios dispuestos tólogos pudier on haber tenido razón y los orificios podrían ser el sistema de
según un patrón hexagonal, como pequeños tableros de ajedr ez chino. Los madrigueras de unos gusanos desconocidos. Alternativamente, dichas estructu-
orificios, cada uno de unos 5 cm de diámetro, fueron hechos por un animal pero ras podrían r eflejar la forma del propio organismo, por ejemplo si el organismo
ningún especialista consultado supo de qué animal se trataba. Los geólogos se cubriese con el sedimento para formar un caparazón como lo hacen los
publicaron un trabajo científico que describía y en el que se incluían las foto- tintínidos (véase Fig. 5.12). Los xenófor os, un grupo de foraminífer os cuyas
grafías de los orificios, y el animal responsable se describió simplemente como células forman tubos ramificados que llegan a medir hasta 25 cm de diámetro,
un «invertebrado de identidad incierta». Un paleontólogo que leyó el trabajo son posibles candidatos. Actualmente los investigador es están analizando las
inmediatamente reconoció que los orificios eran similares a los de Paleodictyon muestras para determinar la composición del sedimento, intentando encontrar
nodosum, un animal que solo se conocía por fósiles en forma de panal de tejidos, utilizando colorantes biológicos, extrayendo el ADN para hacer análisis
abejas de más de 400 millones de años de antigüedad. Los paleontólogos genéticos e identificando los microorganismos. Otros están estudiando imáge -
habían supuesto que los patr ones hexagonales del fósil eran un sistema de nes de alta definición y analizando matemáticamente los orificios para ver si se
madrigueras de algún tipo de gusano, así que los orificios de las fotografías corresponden a madrigueras, todos ellos con la esperanza de saber finalmente
pudieron interpretarse como madrigueras. Nadie conocía al animal r esponsable qué es r ealmente Paleodictyon.
de tales fósiles, ni al animal actual que había r ealizado los orificios dispuestos
según dicho patrón hexagonal. Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Estas cuestiones permanecieron inamovibles durante más de una década, Marine Biology.
pero a principios de los años 1990 los geólogos tuvier on nuevas oportunidades
de observar a Paleodictyon al r ealizar otros estudios en la dorsal del Atlántico.
Al principio, cuando intentar on r ecogerlo no encontrar on ningún animal vivo y
los orificios del sedimento se derrumbaron, per o finalmente pudieron r ecoger
varias muestras del sedimento con los patr ones intactos, que fuer on pr eser-
vados en r esina. Las muestras conservadas dier on una prueba indir ecta de
que por debajo de los orificios de la superficie del sedimento había un sistema
hexagonal de túneles, per o no eran totalmente concluyentes. Finalmente, en
2003, cuando desde el Alvin se r ecogían nuevas muestras con los orificios
intactos, el equipo de investigador es utilizó una corriente de agua para lavar
suavemente el sedimento de la superficie de uno de los grupos de orificios,
revelando un sistema hexagonal subyacente exactamente igual al de los fósiles.
¡Paleodictyon está vivo!

Un fósil de a eo i t on Una de las fotografías originales de 1976 del patrón de orificios

hexagonales hechos por a eo i t on

369

16cas30646_ch16.indd 369 10/5/07 20:29:37

 370 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

Los peces trípode son otro grupo interesante
de depredadores bentónicos abisales. Estos peces,
que son prácticamente ciegos, se apoyan en el fon-
do con sus largas aletas (Fig. 16.25), de frente en
la corriente y atrapan el plancton traído por ella.
La lenta lluvia de alimentos que cae sobre
el fondo algunas veces resulta interrumpida
por una «tormenta». Los fragmentos grandes
de alimento que se hunden rápidamente, como
los cuerpos muertos de peces grandes o de ba-
FIGURA 16.24 Por razones que se desconocen, los miembros abisales de algunos grupos son gigantes cuando
se comparan con sus parientes de aguas someras. El que apar ece en esta fotografía es un anfípodo abisal ( Alicella
gigantea).
llenas, son una fuente importante de alimento
en el bentos. Los animales abisales móviles se
reúnen rápidamente alrededor de tales «carna-
das» (Fig. 16.26). Entre éstos los más comunes
son los crustáceos, especialmente los anfípodos
(Fig. 16.24), que llegan poco después de que el
cadáver toque el fondo. Muchos anfípodos ben-
tónicos de aguas profundas son generalistas que
también se alimentan de detritos e incluso cazan
organismos vivos cuando no hay otro alimento
disponible. Sin embargo, algunos parecen ha-
berse especializado como carroñeros. Aparente-
mente tienen el olfato bien desarrollado, lo que
probablemente les ayuda a encontrar nuevos ca-
dáveres. Cuando son capturados con trampas, es
frecuente que estos anfípodos no tengan en su
tubo digestivo otra cosa que el cebo usado en las
trampas, lo que indica que no se han alimentado
antes durante un cierto tiempo. Esto, junto al
hecho de que tienen el tubo digestivo extensible,
puede indicar que los anfípodos están adaptados
para alimentarse a base de grandes comilonas,
pero poco frecuentes.
Diferentes peces también encuentran rápi-
damente los cadáveres recientes (Fig. 16.26).
Los más comunes son los granaderos o peces
cola de rata, las brótolas, las congriperlas, las
anguilas espinosas abisales o anguilas de Bona-
parte, y los mixines o peces bruja (Fig. 16.25,
véase también Fig. 8.2). Estos carroñeros del
fondo tienden a ser más grandes, en promedio,
que los peces abisales pelágicos y, a diferencia de
lo que ocurre en los peces batipelágicos, son re-
lativamente musculosos y activos (Fig. 16.27).
Parecen estar adaptados para desplazarse a lo
largo del fondo en busca de algún «festín» oca-
sional. En varios grupos las partes del cerebro
relacionadas con el olfato están muy desarro-
lladas en comparación con las de sus parientes
cercanos mesopelágicos, en los que dominan las
áreas visuales. Así, los peces abisales bentónicos,
igual que los invertebrados, probablemente de-
penden en gran medida del sentido del olfato. A
profundidades de más de 2000 m, los tiburones
también pueden encontrar los cadáveres que se
van hundiendo y acabar rápidamente con ellos.

Pez trípode
(Bathypterois viridensis) Anguila de Bonaparte
20 cm (Notacanthus bonapartei)
20 cm
Pez granadero
(Lionurus carapinus)
45 cm
Anguila puchero
(Lycenchelys jordani)
35 cm

Pez bruja
(Eptatretus stouti) Brotúlido
50 cm (Holcomycteronus profundissimus)
30 cm

FIGURA 16.25 Algunos peces abisales bentónicos típicos y sus longitudes máximas aproximadas.

16cas30646_ch16.indd 370 10/5/07 20:29:49

 Capítulo 16 Las profundidades del océano 371

La naturaleza de la vida
en el bentos abisal
Cada vez hay un mayor convencimiento de que
los organismos abisales viven de una manera
muy diferente de como lo hacen los que viven en
la superficie. La mayoría de los animales abisales
parecen crecer muy lentamente, debido quizás a
la carencia de alimentos. Por otra parte, viven
FIGURA 16.26 Diversos p eces l ocalizan rá pida-
mente los fragmentos grandes de alimento sobr e el
fondo abisal. Estas marucas ( Genypterus blacodes ),
quelvachos ( Centrophorus squamosus ), anguilas de
garganta cortada ( Diastobranchus capensis ) y anguilas
de hocico r espingón ( Simenchelys parasiticus ) han lo -
calizado el cadáver de un pez grande sobr e el fondo a
1500 m de profundidad cerca de Nueva elanda.
durante mucho tiempo. Se ha estimado que los
bivalvos abisales pueden vivir 50, 60 o incluso
100 años. Algunos peces son todavía más lon-
gevos (véase «La biodiversidad en las profun-
didades», p. 372). Acaso la baja temperatura y
la alta presión retrasan los procesos vitales en el
ambiente abisal.
También puede ser que los animales abisa-
les necesiten vivir durante mucho tiempo para
almacenar suficiente energía para reproducirse.
Las larvas de los organismos abisales no pasan
un tiempo en la zona fótica rica en nutrientes.
Las posibilidades de que puedan subir a la su-
perficie y luego volver al fondo abisal simple-
mente son demasiado pequeñas. En lugar de
ello, los animales abisales suelen producir hue-
vos grandes, con suficiente vitelo como para que
la larva pueda pasar las primeras fases de su vida
sin comer. Hace falta mucha más energía para
producir un huevo grande que uno pequeño, y
por ello los animales abisales producen solamen-
te unos pocos huevos. Por lo menos en algunos
animales, la reproducción puede estar ligada a la
alimentación. En algunas especies de anfípodos,
todos los individuos capturados con trampas son
sexualmente inmaduros. Se ha llegado a propo-
ner que no se reproducen hasta que encuentran
una fuente abundante de alimento.
Bacterias abisales
Las bacterias desempeñan muchos papeles im-
portantes en los ecosistemas bentónicos abisales
que solamente estamos empezando a compren-
der. En 1968, un famoso «experimento» impre-
visto dio una primera indicación de lo mucho
que queda por aprender. Mientras que el equipo
del Alvin se preparaba para una inmersión, el
sumergible fue hundido por una ola, el cable de
sujeción se rompió y el Alvin, con la escotilla
abierta, se hundió hasta el fondo a una profun-
didad de 1540 m. La tripulación logró escapar,
pero su almuerzo quedó a bordo. Iba a conver-
tirse en el almuerzo más famoso de la biología
marina.
Cuando el Alvin fue recuperado diez me-
ses después, los científicos descubrieron que el
almuerzo perdido durante tanto tiempo estaba
en unas condiciones asombrosamente buenas.
Aunque estaban empapados, los bocadillos pa-
recían casi frescos y la mortadela seguía siendo
de color rosa. El resto del almuerzo, manzanas
y unos termos con sopa, también parecía tener
unas condiciones lo bastante buenas como para
poder comerse. Una vez llevados hasta la super-
ficie los alimentos se estropearon al poco tiem-
po, aunque fueron introducidos en una nevera.

Mesopelágicos Mesopelágicos Abisales

Epipelágicos (migradores verticales) (no migradores) Abisales pelágicos bentónicos

Apariencia

Tamaño Muy variable, desde Pequeños Pequeños Relativamente pequeños Relativamente grandes
minúsculos a enormes pero mayores que
los mesopelágicos

Forma Hidrodinámicos Relativamente largos Relativamente largos No hidrodinámicos, Muy alargados

y/o comprimidos y/o comprimidos a menudo globosos
lateralmente lateralmente

Musculatura Músculos fuertes, Músculos moderadamente Músculos débiles Músculos débiles Músculos fuertes
nadadores rápidos fuertes y flácidos y flácidos

Características Grandes Muy grandes Muy grandes y muy Pequeños, algunos Pequeños
de los ojos y muy sensibles sensibles, algunos carecen de ojos
con ojos tubulares

Color Con contrasombreado Negros o negros Negros o negros Negros, ocasionalmente Marrón oscuros
típico: dorso oscuro con costados con costados rojos; a menudo sin o negros
y vientre blanco y vientre plateados; y vientre plateados; coloración a grandes
o plateado con contrailuminación con contrailuminación profundidades

Bioluminiscencia Relativamente Poco común; algunos Poco común; algunos Común; suelen usarla Solo en unos pocos
poco común la usan para la la usan para la para atraer a las presas grupos
contrailuminación contrailuminación

FIGURA 16.27 Comparación de las características típicas de los peces del ambiente pelágico en las diferentes zonas según la profundidad.

16cas30646_ch16.indd 371 10/5/07 20:29:53

 372 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos

La biodiversidad en las profundidades

Con su presión inmensa, una temperatura cercana al punto de congelación, ausen-
cia total de luz solar y una escasez crónica de alimentos, el r eino abisal par ece
ser uno de los ambientes menos hospitalarios de nuestr o planeta. De hecho, en
el siglo I , el oceanógrafo W illiam Forbes (véase «La expedición del Challenger»,
p. 5), observando cómo se capturaban cada vez menos organismos a medida que
se aumentaba la pr ofundidad a que se echaban las r edes, estableció la hipótesis
de que por debajo de 600 m de pr ofundidad no podía haber vida. Esta «hipótesis
azoica» fue rápidamente r echazada por otr os científicos que cogieron animales a
profundidades mayor es. Sin embargo, la abundancia de organismos disminuye
con la pr ofundidad y los organismos abisales son poco numer osos.
Antiguamente se cr eía que además de haber poca abundancia de organis -
mos en el reino abisal, también eran pocas las especies que vivían en él. Estudios
recientes indican que en r ealidad ocurre justo lo contrario: el medio abisal puede
ser el ambiente con mayor diversidad de la T ierra. Los biólogos no pueden r eco-
ger e identificar todas las especies presentes en la mayoría de los ambientes, así
que nunca se podrá saber el númer o exacto de las especies que habitan en cada
uno de ellos. Sin embargo, el númer o de especies se puede estimar mediante
«curvas acumulativas de especies». Esto implica tener en cuenta el númer o de
nuevas especies que se encuentran según se va r ecogiendo una cantidad cada
vez mayor de ejemplar es. El primer organismo r ecogido siempre será una nueva
especie para ese estudio. El segundo organismo podría ser de la misma especie,
por lo que el númer o total de especies r ecogidas sería una, o puede ser de otra
nueva especie, elevándose así el total de especies a dos. Si el número de espe -
cies en el hábitat estudiado (una forma de medir su biodiversidad) es pequeño,
entonces a medida que aumenta el númer o de individuos que se r ecogen, el
número de nuevas especies incr ementará de manera r elativamente lenta y pr onto
comenzará a estabilizarse cer ca del número total de especies que viven en dicho
Australia, se encontrar on más de 850 especies y la curva de especies acumulativa
seguía creciendo, lo que indica que se habrían encontrado muchas más especies
si se hubiesen tomado más muestras. Y lo que es más, alr ededor de un ter cio de
las especies recogidas eran nuevas para la ciencia y pr obablemente endémicas de
pequeñas cadenas montañas submarinas, e incluso de algunas montañas subma -
rinas concr etas. Las montañas submarinas par ecen islas abisales, cada una con
una colección de organismos que no se han encontrado en ningún otr o sitio.
Con unas 30 000 montañas submarinas abisales, casi todas ellas inexplo -
radas, debe haber un gran número de especies a la espera de ser descubiertas,
pero muchas pueden llegar a extinguirse antes de ser conocidas. Las montañas
submarinas son el hábitat del pez r eloj del Atlántico ( oplostethus atlanticus ) y
otras especies de interés comer cial. Estos peces viven más de 100 años, per o
necesitan varias décadas para llegar a la edad r eproductiva y se reproducen muy
lentamente, así que son muy vulnerables a la sobr epesca (véase «Pr oducciones
óptimas y sobrepesca», p. 385). Por ejemplo, al poco tiempo de ser descubier -
tas en las montañas submarinas del océano ndico, varias poblaciones fuer on
esquilmadas en menos de tr es años después de iniciarse su explotación. Y lo
que es aún peor, las redes de arrastre usadas para capturar estos peces también
arrancaban otros animales del fondo, r educiendo la abundancia de organismos
bentónicos en un 80 o más. Y a que muchas de las montañas submarinas
están situadas en «alta mar», es decir, fuera de la jurisdicción de cualquier país,
la protección de la rica biodiversidad de estas zonas r equerirá un esfuerzo inter -
nacional para contr olar los daños debidos a las industrias pesqueras.
400
Número de especies capturadas

Bentos abisal
ambiente. En hábitat con una gran diversidad, aquéllos con muchas especies,
el número de especies aumentará rápidamente según se vayan r ecogiendo más
300
individuos y la curva obtenida se estabilizará a un nivel muy superior .
Cuando se r ealizaron estos experimentos con el fondo abisal, la curva de
especies continuó creciendo por encima del nivel máximo considerado, lo que llevó
a los investigadores a estimar que podría haber más de un millón, y posiblemente 200
más de 10 millones, de especies viviendo en el fondo abisal, lo que haría que su Bentos de aguas poco profundas
diversidad fuese mayor que la de las selvas tr opicales y los arrecifes de coral. Esto
resultó algo asombr oso ya que la mayoría de los biólogos hasta entonces cr eían 100
que ¡en todo el océano no vivían más que unos cientos de miles de especies!
La estimación de 10 millones de especies en el fondo abisal ha sido
polémica, en parte por que se extrapola de muestras de solo una minúscula
fracción del fondo abisal. Cualquiera que sea el númer o ver dadero, está clar o
0 20 000 40 000 60 000 80 000 100 000
que el fondo abisal está entr e los hábitat con mayor diversidad de la T ierra.
Las montañas submarinas, que como el r esto del r eino abisal apenas se Número de individuos capturados
han es tudiado, t ambién t ienen u na d iversidad muy a lta. En m uestras r ecientes Curvas acumulativas de especies para el bentos abisal y de aguas poco
procedentes de solo 24 montañas submarinas del sudoeste del Pacífico, cerca de profundas de la costa de Nueva Inglaterra.

¿Por qué se conservaron los alimentos en el
fondo abisal? En un principio se pensó que fue a
causa de la baja temperatura. Pero ¿no hay bac-
terias en el ambiente abisal? ¿Inhibe la presión la
descomposición bacteriana de alguna manera?
¿Hay alguna otra explicación? Estas preguntas
provocaron una serie de investigaciones.
Ahora se sabe que en el ambiente abisal hay
bacterias, igual que en todos los demás ambien-
tes de la Tierra. Sin embargo, la presión y el frío
retrasan el crecimiento bacteriano, y la mayoría
de las bacterias de aguas someras no pueden
crecer a la presión y la temperatura del medio
abisal. Por lo tanto, las bacterias que ya estaban
en el almuerzo probablemente murieron cuando
se hundió el Alvin.
Incluso aunque las bacterias de la superficie
hubiesen muerto, en el medio abisal hay una
gran cantidad de bacterias. Las bacterias abisa-
les no solo toleran el frío y la presión que allí
reinan, sino que muchas de ellas crecen mejor
en ese ambiente o incluso solo lo hacen en él.
Estas bacterias «amantes» del frío (psicrófilas) y
de la presión (barófilas) crecen mejor en las con-
diciones del ambiente abisal, pero crecen más
lentamente que las bacterias de aguas someras
y pueden necesitar hasta 1000 veces más tiempo
para descomponer la materia orgánica. También
se ha sugerido que las bacterias abisales están
adaptadas para utilizar la materia orgánica en
concentraciones bajas, y se vieron sobrepasadas
por un alimento tan inusualmente rico como
un bocadillo de mortadela. Además, la caja del

16cas30646_ch16.indd 372 10/5/07 20:29:56


almuerzo pudo haber evitado que muchas bac-
terias, como las que viven sobre o en los anfípo-
dos y otros animales abisales, hubiesen llegado
pronto hasta los alimentos.
Los sedimentos abisales también contienen
una gran cantidad de procariontes quimioautó-
trofos, que probablemente son una fuente impor-
tante de alimentos para los organismos sedimen-
tívoros. Pueden estar implicados en la formación
de nódulos polimetálicos y de otros depósitos mi-
nerales (véase «Explotación minera del océano»,
p. 396). ¡Los científicos también han visto que las
bacterias quimioautótrofas están digiriendo gra-
dualmente los restos del Titanic!
Manantiales
hidrotermales, filtraciones
frías y cuerpos muertos
El año 1977 marcó uno de los descubrimientos
más emocionantes de la historia de la biología,
¡y no fue hecho por los biólogos! Un grupo de
geólogos y químicos utilizaba el Alvin para bus-
car manantiales hidrotermales en una zona de
la dorsal oceánica cerca de las islas Galápagos,
en el este del Pacífico. Cuando los científicos del
Alvin encontraron los manantiales, también en-
contraron algo totalmente inesperado: una co-
munidad rica y próspera que nadie había sospe-
chado que pudiese vivir allí (Fig. 16.28). En los
días siguientes, encontraron más manantiales,
cada uno de ellos con su comunidad de anima-
les. Había gusanos gigantescos de más de 1 m
de longitud, bivalvos de 30 cm, densos racimos
de mejillones, camarones, cangrejos, peces y una
gran variedad de otros seres vivos desconocidos.
FIGURA 16.28 En muchos manantiales hidrotermales viven comunidades de animales ricas y coloridas. Esta co-
munidad, a una profundidad de más de 2500 m en el talud del este del Pacífico incluye los gusanos tubícolas gigantes
(Riftia), peces zoárcidos, anguilas puchero y cangrejos (Bythograea). Fotografía por cortesía de Richard A. Lutz.
16cas30646_ch16.indd 373
Capítulo 16 Las profundidades del océano
Los manantiales eran como oasis de vida en el
estéril fondo abisal.
Pronto se montaron expediciones a otros
manantiales alrededor de todo el mundo. Pa-
recía que con cada inmersión se hacían nuevos
descubrimientos. Casi todos los organismos de
las ricas comunidades de los manantiales eran
nuevos para la ciencia.
Las comunidades de los manantiales hidro-
termales varían considerablemente de un sitio a
otro. Las de las dorsales oceánicas del este del
Pacífico, como las primeras que se descubrieron,
generalmente están dominadas por gusanos tu-
bícolas, bivalvos, cangrejos y camarones. En el
oeste del Pacífico, los organismos dominantes
son unos raros caracoles y percebes. Los ma-
nantiales hidrotermales de la dorsal del centro
del Atlántico están dominados por un camarón
(Rimicaris). En los manantiales relativamente
fríos que se encuentran a cierta distancia de las
dorsales oceánicas (véase «La dorsal oceánica y
los manantiales hidrotermales», p. 39), hay es-
ponjas, corales abisales y otros organismos, pero
no son tan abundantes como en los manantiales
de las dorsales oceánicas. Hasta ahora se han
encontrado más de 400 especies de animales en
los manantiales hidrotermales, y el número va
aumentando constantemente.
En las comunidades de los manantiales hi-
drotermales no hay luz solar para que pueda
producirse la fotosíntesis y los productores pri-
marios son arqueas y bacterias quimioautótro-
fas. Alrededor de las dorsales oceánicas el agua
de mar se filtra a través de las grietas y fisuras de
la corteza terrestre, y se calienta a temperaturas
muy altas. En los manantiales hidrotermales el
agua vuelve a salir arrastrando minerales ricos
en azufre, para formar «fumarolas negras», «chi-
373
meneas» y otros depósitos minerales. El agua
caliente también contiene grandes cantidades de
sulfuro de hidrógeno (H2S), que es tóxico para la
mayoría de los organismos, pero es una molécula
rica en energía. Los procariontes quimioautótro-
fos utilizan la energía del sulfuro de hidrógeno y
de los minerales de azufre para fabricar materia
inorgánica y son la base de la cadena alimentaria.
Algunos de estos microorganismos son extre-
mófilos y pueden vivir a temperaturas de más de
120 °C, la temperatura más alta a la que se sabe
que puede haber vida (véase «Archaea», p. 96).
Las gruesas alfombras de arqueas y bacterias
quimioautótrofas también crecen en las áreas de
los manantiales más fríos alejados de las dorsales
oceánicas, y en lugar de utilizar los minerales de
azufre usan como fuente de energía los minerales
de carbonato que predominan allí.
os manantiales hidrotermales abisales albergan
unas ricas comunidades. a producción primaria
que sostiene a estas comunidades procede de la
quimiosíntesis de los microorganismos, y no
de la fotosíntesis.
En el agua cercana a los manantiales hay
tantas arqueas y bacterias que se vuelve turbia.
Algunos animales de los manantiales se alimen-
tan filtrándolas a partir del agua, aunque éste no
es su principal modo de alimentación. Uno de
los animales dominantes en las comunidades de
los manantiales del este del Pacífico, el gusano
tubícula gigante (Riftia), no se alimenta por
filtración. ¡De hecho, incluso carece de boca y
de tubo digestivo! En lugar de ello, estos gusa-
nos tienen un órgano sumamente especializado
llamado trofosoma («cuerpo de alimentación»,
Fig. 16.29) que está lleno de bacterias sim-
biontes. Las bacterias realizan la quimiosíntesis
dentro del cuerpo del gusano y le ceden una
gran parte de la materia orgánica que producen.
Por su parte, el gusano suministra a las bacte-
rias las materias primas. La pluma de color rojo
brillante que poseen actúa a modo de branquia,
intercambiando no solo el dióxido de carbono y
el oxígeno, sino también el sulfuro de hidrógeno.
Procariontes uimiosintéticos Bacterias
y arqueas autótrofas que utilizan la energía
almacenada en las sustancias químicas inorgánicas,
y no la de la luz, para producir materia orgánica.
Capítulo 5, p. 98; Tabla 5.1
Manantiales idrotermales Fuentes submarinas
de agua caliente asociadas a las dorsales
oceánicas.
Capítulo 2, p. 40
10/5/07 20:30:00
 374 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
Trofosoma
Tubo
Capilar
Cavidad corporal
(celoma)
Capilar
Sulfuros,
CO2
Bacterias
FIGURA 16.29 Anatomía del gusano tubícola gigante de los manantiales hidr otermales ( Riftia pachyptila ). La
pluma apical actúa a modo de branquia, aunque en ella se inter cambian el sulfuro de hidrógeno (H 2S), así como el
dióxido de carbono (CO2) y el oxígeno (O2). El dióxido de carbono y el sulfuro de hidrógeno son transportados por la
sangre hasta el cuerpo de la alimentación (trofosoma), donde las bacterias simbiontes los utilizan para fabricar materia
orgánica por quimiosíntesis.
La sangre de estos gusanos tubícolas tiene una
hemoglobina especial a la que se une química-
mente el sulfuro de hidrógeno, protegiendo al
gusano frente a sus efectos tóxicos, y sirve como
medio de transporte de esta sustancia hasta el
trofosoma. La mayoría de los demás animales
que viven junto a los manantiales transforman el
sulfuro de hidrógeno para evitar su toxicidad.
Otros animales de los manantiales, como los
mejillones (Bathymodiolus) y las grandes almejas
(Calyptogena), también contienen bacterias sim-
biontes, aunque también pueden alimentarse por
filtración. Los microorganismos no simbiontes
también son una fuente importante de alimen-
to. Por ejemplo, el camarón que domina en las
comunidades de los manantiales de la dorsal del
centro del Atlántico raspa e ingiere fragmentos
del mineral cubierto de microorganismos que
forma las chimeneas de los manantiales (véase
Fig. 2.26). Los microorganismos son digeridos
y el mineral restante es eliminado.
Este camarón también es inusual por otra
cosa. No tiene ojos reconocibles sino que en su
16cas30646_ch16.indd 374
Pluma
Corazón
Vaso sanguíneo
dorsal
Vaso sanguíneo
ventral
Trofosoma
(«cuerpo de la
alimentación»)
Materia
orgánica
Cavidad corporal
(celoma)
Tubo
superficie dorsal tiene dos manchas sensibles a la
luz. Las manchas pueden detectar una luz mu-
cho más débil que la visible para los humanos.
Antes de que se descubriera que este camarón
podía «ver», nadie sospechaba que hubiese algo
de luz en los manantiales abisales. Una cámara
fotográfica especial de baja luminosidad, similar
a las que se utilizan para estudiar las estrellas
lejanas, reveló que alrededor de los manantiales
hay un débil resplandor, invisible al ojo huma-
no. La fuente del resplandor es incierta, aunque
parte de él se puede explicar por la temperatura
del agua que emerge. Los biólogos creen que
estos camarones utilizan esta débil luminosidad
para localizar los manantiales activos y para
evitar cocerse si se acercan demasiado al agua
hirviendo.
Los biólogos han encontrado otras comuni-
dades que también dependen de la quimiosíntesis
y no de la fotosíntesis. Las filtraciones frías son
lugares situados sobre todo a lo largo de los bor-
des de las plataformas continentales o en cuencas
con sedimentos ricos como el golfo de México,
donde el sulfuro de hidrógeno y el metano (CH4)
surgen desde el fondo del mar. La producción
primaria debida a los procariontes quimioautó-
trofos que pueden utilizar estas moléculas ricas
en energía sirve de base para sostener unas comu-
nidades que, en muchos aspectos, son similares a
las de los manantiales hidrotermales, aunque las
especies que habitan en ellas son diferentes.
Se han encontrado comunidades basadas en
la quimiosíntesis incluso en las «fosas abisales».
Como se ha señalado antes, los cadáveres de
las ballenas son una fuente importante de ali-
mentos para los carroñeros abisales. Cuando los
carroñeros han terminado, los restos en descom-
posición producen sulfuro de hidrógeno y me-
tano, que sirven de sostén para una comunidad
similar a las de los manantiales hidrotermales y
las filtraciones frías.
A diferencia de la mayoría de los organismos
abisales, los de los manantiales hidrotermales, fil-
traciones frías y cuerpos muertos gozan de un am-
biente rico en energía, crecen con rapidez y llegan
a ser bastante grandes. Por otra parte, sus hábitat
especializados son oasis minúsculos separados por
grandes distancias. Estos oasis tampoco son muy
duraderos. Los manantiales hidrotermales y las
filtraciones frías pueden desaparecer a causa de
erupciones volcánicas, derrumbamientos submari-
nos y otros acontecimientos. Si se mantiene el flu-
jo de moléculas ricas en energía las comunidades
se recuperan bastante rápidamente, pero algunas
veces el flujo se bloquea totalmente. En 2002, los
científicos volvieron a Rose Garden, un manantial
hidrotermal cercano a las islas Galápagos, que se
había descubierto en 1979 y visitado varias veces
desde entonces, y no encontraron ningún rastro de
la rica comunidad asociada a él; solo encontraron
ríos de lava fresca. Para evitar la extinción, las es-
pecies de los manantiales y las filtraciones deben
dispersarse a nuevos oasis, y de hecho lo hacen. A
una distancia de solamente 200 m del manantial
Rose Garden los científicos descubrieron un nue-
vo manantial, al que llamaron «Rosebud», que ya
estaba colonizado por crías de gusanos tubícolas,
almejas y mejillones.
Las carcasas de los organismos grandes se
descomponen rápidamente, así que las especies
que viven de ellas también deben «saltar a otra
isla». Los restos de ballenas, focas, tiburones y
otros organismos grandes son hábitat particular-
mente minúsculos en la inmensidad del fondo
abisal, pero en comparación con los manantiales
hidrotermales y las filtraciones frías son mucho
más abundantes. O por lo menos lo eran. Debido
a la caza, los gigantes del mar están al borde de
la extinción, y es posible que hayamos eliminado
estos escalones y condenado ya a todo un ecosis-
tema que solamente acabamos de descubrir.
10/5/07 20:30:09
 int
rac
Exploración t iva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. El fondo abisal se ha considerado como
un posible lugar para el vertido de residuos
tóxicos y radiactivos. ¿Qué cuestiones sobre
la biología, geología y química del ambiente
abisal piensa el lector que deben plantearse
antes de que tales planes sean aprobados?
2. ¿Cómo pueden los peces mesopelágicos no
migradores, con sus músculos flácidos, ca-
zar a los que realizan migraciones verticales,
que tienen músculos bien desarrollados?
3. Las grasas son moléculas muy ricas en ener-
gía que requieren un gran gasto para pro-
ducirse, pero en el ambiente mesopelágico,
donde hay escasez de alimentos, muchos
peces tienen la vejiga natatoria llena de gra-
sa. ¿Cómo puede explicarse esto?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Interés general
Dybas, C. L., 1999. Undertakers of the deep.
Natural History, vol. 108, no. 9, November
1999, pp. 40-47. Los cadáveres de ballena
en el fondo del mar actúan como sostén de
«islas» de vida marina con gran diversidad,
recientemente descubiertas. Visite la página
web de este artículo para ver un vídeo.
Dybas, C. L., 2004. Close encounters of the
deep-sea kind. BioScience, vol. 54, no. 10,
October, pp. 888-891. Exploraciones del
mundo abisal con submarinos.
16cas30646_ch16.indd 375
Capítulo 16 Las profundidades del océano
e
Kunzig, R., 2001. The physics of deep-sea
animals. They love the pressure. Discover,
vol. 22, no. 12, December, pp. 40-47. Sobre
la forma en que los habitantes del ambiente
abisal hacen frente a la enorme presión.
Levin, L. A., 2002. Deep-ocean life where oxy-
gen is scarce. American Scientist, vol. 90,
no. 5, pp. 436-444. Sobre la distribución y
las causas de las zonas de mínimo oxígeno
y las adaptaciones de los organismos que vi-
ven en ellas.
Lutz, R. A., 2003. Dawn in the deep. Natio-
nal Geographic, vol. 203, no. 2, February,
pp. 92-103. Un documental sobre las comu-
nidades de los manantiales hidrotermales.
Lutz, R. A., T. M. Shank and R. Evans, 2001.
Life after death in the deep sea. American
Scientist, vol. 89, no. 5, September-Octo-
ber, pp. 422-431. Sobre la recuperación de
la comunidad de un manantial hidrotermal
después de una erupción volcánica.
Morell, V., 2004. Way down deep. National Geo-
graphic, vol. 205, no. 6, June, pp. 36-55. Con
fotografías y mapas de gran calidad.
Nicholls, H., 2004. Sink or swim. Nature,
vol. 432, no. 7013, 4 November, pp. 12-14.
La biodiversidad de las montañas submarinas
y otros hábitat oceánicos está amenazada.
Robison, B. H., 1995. Light in the ocean’s mid-
waters. Scientific American, vol. 273, no. 1,
July, pp. 60-65. Fantásticas criaturas lumi-
nosas, «telas de araña» tridimensionales y
flotadores de alta tecnología del mundo
mesopelágico en penumbra.
Rona, P. A., 2004. Secret survivor. Natural His-
tory, vol. 113, no. 7, September, pp. 50-55.
La historia de la búsqueda de Paleodictyon.
375
En profundidad
Koslow, J. A., 1997. Seamounts and the ecolo-
gy of deep-sea fisheries. American Scientist,
vol. 85, no. 2, March/April, pp. 168-176.
Levin, L. A., 2003. Oxygen minimum zone
benthos: Adaptation and community res-
ponse to hypoxia. Oceanography and Marine
Biology Annual Review, vol. 41, pp. 1-45.
Levin, L. A., R. J. Etter, M. A. Rex, A. J. Go-
oday, C. R. Smith, J. Pineda, C. T. Stuart,
R. R. Hessler and D. Pawson, 2001. Envi-
ronmental influences on regional deep-sea
species diversity. Annual Review of Ecology
and Systematics, vol. 32, pp. 51-93.
Smith, C. R. and A. R. Baco, 2003. Ecology of
whale falls at the deep-sea floor. Oceano-
graphy and Marine Biology Annual Review,
vol. 41, pp. 311-354.
Snelgrove, P. V. and C. R. Smith, 2002. A riot
of species in an environmental calm: The
paradox of the species-rich deep-sea floor.
Oceanography and Marine Biology: An An-
nual Review, vol. 40, pp. 311-342.
Sokolova, M. N., 1997. Trophic structure of the
abyssal benthos. Advances in Marine Biolo-
gy, vol. 32, pp. 427-525.
Warrant, E. J. and N. A. Locket, 2004. Vision
in the deep sea. Biological Reviews, vol. 79,
pp. 671-712.
375
10/5/07 20:30:21
 El hombre y el mar
17 Recursos marinos
18 Impacto humano sobre el ambiente marino
19 Los océanos y las actividades humanas

Pescadores chinos.

376

17 as 0 17.indd 7 10/5/07 20: : 8

 Capítulo 17 Recursos marinos 377

L a humanidad ha utilizado mu-

chos de los recursos que ofrecen
los océanos desde que los prime-
ros seres humanos empezaron a vivir cerca de la
costa. Hay pruebas del uso de organismos ma-
rinos como alimento desde épocas prehistóricas,
y entre ellas se pueden citar anzuelos, instru-
mentos hechos a partir de conchas y basureros
de conchas de moluscos vacías. La explotación
de los recursos marinos es mucho más sofisti-
cada ahora (Fig. 17.1) . Los pescadores surcan
los océanos asistidos por satélites, a partir de al-
gunos organismos marinos se extraen sustancias
químicas que se usan como medicamentos muy
eficaces, los genéticos desarrollan peces de cre-
cimiento más rápido y los ingenieros investigan
mejores maneras de obtener energía a partir del
oleaje y las mareas.
En este Capítulo 17 se tratan los recursos
marinos y su uso por el hombre. Para ello se
considerarán los conocimientos disponibles
sobre el fondo marino y sobre las característi-
cas químicas y físicas del océano (expuestas en
la Parte I del libro), así como sobre los tipos
y la distribución de la vida marina (expuestas
en las Partes II y III). También se tendrán en
cuenta otras muchas disciplinas, desde el desa-
rrollo tecnológico hasta la comercialización de
nuevos productos.

Recursos marinos vivos

Los océanos, que cubren la mayor parte de la
superficie de la Tierra, son la mayor «fábrica»
de materia orgánica del planeta. Los humanos
Atunes capturados aprovechamos esta productividad y capturamos
en Sudáfrica muchos tipos de organismos marinos diferentes.
La mayoría se capturan para su consumo como
alimento, pero también proporcionan otros mu-
chos productos y materiales. Millones de perso-
nas también usan los recursos vivos del mar en
la pesca recreativa, el buceo deportivo o incluso
para mantenerlos en un acuario en su casa.

Alimentos de origen marino

Recursos marinos Los océanos proporcionan alimento y empleo a

millones de personas. Un proverbio chino dice:
«Si le das un pescado a un hombre, lo alimentas
durante un día; si le enseñas a pescar, lo alimen-
tas durante toda su vida».
Se capturan muchos tipos de organismos
marinos distintos. Las algas y criaturas tan dife-
rentes como medusas, pepinos de mar, tortugas
e incluso los gusanos poliquetos son parte de la
dieta en muchas culturas. Sin embargo, la ma-

377

17cas30646_ch17.indd 377 10/5/07 20:36:45

 378 Parte IV El hombre y el mar

La población mundial sigue aumentando
(Fig. 17.2), y lo hace mucho más rápidamente
en los lugares donde no debería hacerlo, esto es,
en los países más pobres y superpoblados.
Las pesquerías marinas proporcionan mu-
chos puestos de trabajo y riqueza. No obstante,
como ya se ha indicado, los caladeros más im-
portantes del mundo se están sobreexplotando,
y algunos se están agotando. Después de casi
quintuplicarse desde 1950, a finales de la dé-
cada de 1980 el total de capturas mundiales se
estabilizó, a pesar de que se intentó aumentar
(Tabla 17.1). Ni todo el pescado del mundo, ni
la producción de cereales pueden mantener el
incremento global de la población. La cantidad
de cereales y de pescado por persona ya han co-
menzado a disminuir. La FAO, la Organización
de las Naciones Unidas para la Agricultura y la
Alimentación, ha estimado que antes de 2010
la demanda mundial de pescado será de 10 a
40 millones de toneladas superior a las capturas
FIGURA 17.1. Descarga de atunes (Thunnus thyn-
nus) desde un buque congelador hasta una factoría con-
servera moder na. Las partes de mayor valor comer cial
son enlatadas para consumo humano y los subpr oduc-
tos se procesan como alimento para mascotas y granjas
avícolas, y como fertilizantes, que se comercializan a
nivel mundial. 6000
Población mundial en millones de personas
reales. La verdad es que los pescados del océano
ya llevan agotándose algún tiempo.
La pesca es uno de los trabajos más antiguos
del mundo. Las industrias pesqueras a escala
reducida implican un equipamiento sencillo y
unos métodos que todavía se usan en muchos
lugares, especialmente en países en vías de de-
sarrollo. De hecho, las pequeñas pesquerías dan
trabajo a la mayor parte de las personas que vi-
ven de la pesca. También proporcionan proteí-
nas animales a las poblaciones en que la dieta a
menudo es pobre en proteínas.
La demanda creciente de alimentos proce-
dentes del mar en los países ricos y el incremen-
to continuo de la población mundial han hecho
que la presión sobre los recursos alimenticios
marinos haya ido aumentado constantemente
(Fig. 17.3) . El uso de la tecnología moderna,
desde el desarrollo de equipos más eficaces al
uso de satélites para encontrar los bancos de pe-
ces, ha aumentado enormemente la eficacia con
Alcanzado
en1999

yor parte de las capturas que se realizan son de

Alcanzado
peces, a lo que alude el nombre de las industrias 5000
en1987
dedicadas a ello, conocidas como industrias
pesqueras o pesquerías. Las capturas de peces
suponen alrededor del 84 % del total mundial. 4000 Alcanzado
Los moluscos y los crustáceos, que en conjunto en1975
se denominan mariscos, son otro componente
importante. Aunque las capturas de mariscos
3000
son menores que las de peces, su valor comercial
generalmente es mayor.
La mayor parte de los alimentos se producen
en tierra firme y los procedentes del mar sola- 2000
mente representan alrededor del 1 % del total
de alimentos consumidos. No obstante, los ali-
Peste
mentos marinos tienen una gran importancia. 1000 bubónica
Son ricos en proteínas y resultan esenciales para
el crecimiento normal. El pescado proporcio-
na alrededor del 16 % de las proteínas anima-
les consumidas por la población mundial. La –3000 –2000 –1000 Año 0 1000 2000
dependencia del pescado para la obtención de
Tiempo
proteínas es mucho más alta en la mayoría de las
naciones costeras, especialmente en las menos FIGURA 17.2. La curva que representa el crecimiento de la población humana mundial a lo largo de los siglos
tiene la forma de J gigante: El cr ecimiento de la población al principio es muy lento, casi inexistente, y luego expe -
desarrolladas. rimenta una explosión r epentina y muy rápida. Esta curva en forma de J indica que cuanto mayor es la población,
mayor es su cr ecimiento, igual que sucede en el caso de los dinoflagelados que se representa en la Figura 10.2.
El crecimiento fue lento durante milenios debido a la escasez de alimentos y a las enfermedades. La agricultura y la
os grupos de organismos marinos que más se domesticación de los animales ayudaron a proporcionar más alimentos, pero las hambrunas y las plagas periódicas,
utilizan como alimento son los peces, moluscos y como la de la peste bubónica en Europa durante el siglo xiv , mantuvieron la población estable. El aumento de los ser-
crustáceos. os alimentos de origen marino son vicios sanitarios, los avances en medicina y la agricultura más eficaz finalmente contribuyeron a reducir enormemente
el índice de mortalidad, y en pocos siglos la población comenzó a aumentar rápidamente. Sin embargo, la disminu -
importantes para la población mundial ya que son ción del índice de natalidad en muchos países ha retrasado algo el incr emento global de la población. Además, el
una buena fuente de proteínas. SIDA ha aumentado de manera notable lamortalidad en muchos países. En 2005 las Naciones Unidas estimaron que
la población mundial alcanzará los 9100 millones de habitantes antes de 2050.

17cas30646_ch17.indd 378 10/5/07 20:36:48

 Capítulo 17 Recursos marinos 379

Tabla 17.1 Capturas de interés comer cial de algunos peces moluscos y crustáceos a ni el mundial
en millones de toneladas
Captras 2 2

Arenques, sardinas, etc. 13.43 16.14 21.10 22.32 221.01 24.90 18.94
Peces pelágicos diversos no evaluadas no evaluadas no evaluadas no evaluadas 13.93 10.64 11.50
Bacalaos, eglefinos, merluzas, abadejos 11.85 10.75 12.46 11.58 10.74 8.68 9.31
Atunes, bonitos, peces espada 2.06 2.55 3.18 4.43 4.89 5.82 6.31
Salmón, aterínidos 0.55 0.80 1.17 1.51 1.15 0.80 0.96
Platijas y otros peces planos 1.16 1.08 1.35 1.23 0.92 1.01 0.92
Tiburones, rayas 0.59 0.60 0.62 0.69 0.76 0.87 0.86
otal de peces marinos 2 2

Peces de agua dulce 5.96 6.17 8.74 12.23 5.80 6.80 7.60
Peces anádromos y catádromos
(excepto salmón) 1.53 1.82 2.57 3.24 1.83 1.77 1.57
Calamares, pulpos 1.18 1.53 1.79 2.36 2.94 3.66 3.51
Almejas, berberechos 0.94 1.20 1.51 1.53 0.96 0.80 0.94
Tellinas 0.29 0.37 0.60 0.87 0.54 0.66 0.80
Ostras 0.85 0.97 1.09 1.00 0.19 0.25 0.20
Mejillones 0.53 0.62 0.97 1.34 0.24 0.26 0.19
otal de moluscos marinos 2

Camarones, gambas 1.33 1.70 2.12 2.63 2.44 3.08 3.52

Cangrejos 0.75 0.82 0.89 0.89 0.95 1.09 1.32
Langostas 0.10 0.10 0.20 0.21 0.22 0.23 0.22
rill 0.04 0.48 0.19 0.37 0.12 0.11 0.12
otal de crustáceos marinos 2 2 2

otal mundial (todos los grupos

marinos y de agua dulce) 2 2 22

Nota: Datos de la F AO; solamente se incluyen determinados grupos y , cuando se suman, pueden obtenerse cifras difer entes de las indicadas como totales.

la que se realizan las capturas. Algunas naciones
como China, Japón, Corea del Sur y Estados
Unidos han desarrollado flotas pesqueras de alta
tecnología que pueden permanecer durante mu-
cho tiempo en las zonas de pesca, lejos de los
puertos. Los buques factoría, o buques nodriza,
procesan y almacenan las capturas de otros bar-
cos de menor tamaño. Las capturas se procesan,
empaquetan y comercializan de muchas formas
diferentes: frescas, congeladas, en conserva, en
salazón, ahumadas, adobadas, como varitas de
pescado, etc. Las operaciones de pesca se han
diversificado y han dado lugar a empresas que
desarrollan productos nuevos, como barcos y
útiles de pesca. Algunas incluso están implica-
das en la gestión de los recursos pesqueros para
evitar que desaparezcan.
Las empresas pesqueras modernas propor-
cionan trabajo no solo a los pescadores, sino
también a técnicos, biólogos, especialistas en
comercialización, economistas y a otros exper-
tos. En países en vías de desarrollo, las mujeres
y los ancianos a menudo participan en las faenas
de proceso y comercialización, lo que contribu-
ye a la igualdad social. Las industrias pesqueras
proporcionan una parte considerable de las ga-
nancias debidas a la exportación en países como
Canadá e Islandia y ayudan a sostener las econo-
mías de estas naciones.
La cantidad de alimentos marinos que se
consumen en las diferentes culturas es muy va-
riable y depende del gusto de los consumidores,
de los precios y de la oferta. El japonés medio
consume 72.1 kg de pescado al año, mientras
que los estadounidenses consumen una media
de 21.3 kg por persona y año.
El consumo de alimentos procedentes del
mar ha ido aumentando constantemente en Es-
tados Unidos, Canadá y en otros países desarro-
llados a medida que los consumidores han ido
incrementando la variedad de sus apetencias y
buscando fuentes de proteínas saludables y con
pocas grasas.
Zonas pesqueras principales. La mayor par-
te de las principales zonas pesqueras del mundo
están situadas cerca de la costa (Fig. 17.4). Es-
tas pesquerías costeras explotan las ricas aguas
de la plataforma continental.
Plataforma continental El borde poco profundo
y con poca pendiente de los continentes,
que se extiende desde la orilla hasta el talud
de la plataforma, el punto donde la pendiente se
hace más escarpada.
Capítulo 2, p, 37; Figura 2.19

17cas30646_ch17.indd 379 10/5/07 20:36:48

 380 Parte IV El hombre y el mar

100

90

80 Capturas mundiales

70
Capturas marinas (millones de toneladas)

60

17
China
16

15 Total mundial
Chile
14 China
Japón
13 Perú
Rusia
12 EE UU

11

10

9
URSS
8

6 Perú

5 EE UU

Japón
4
Chile
3 Rusia

1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2003

Año
FIGURA 17.3. Total de capturas realizadas por las seis naciones pesqueras principales. Los peces marinos constituyen la mayor parte de las capturas, aunque también se
incluyen los crustáceos. Obsérvese que las capturas anuales realizadas por Japón y Rusia han disminuido desde finales de los años 1980. La inestabilidad económica y política
afectó a las capturas rusas, que hasta 1990 incluían las de toda la Unión Soviética. La gráfica correspondiente a Perú (y hasta cierto punto también la de Chile) muestra grandes
aumentos y disminuciones que corresponden a las capturas de anchoveta (véase «Peces y aves marinas, pescadores y avicultores», p. 387). Las estadísticas correspondientes
a China pueden estar algo «infladas» debido a la tendencia de las autoridades locales a exagerar los datos de las capturas con fines propagandísticos. Así, las capturas globales
en lugar de haberse mantenido más o menos estables como aquí se muestra, realmente podrían haber disminuido.

17cas30646_ch17.indd 380 10/5/07 20:36:49

 Capítulo 17 Recursos marinos 381

60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
Pacífico Pacífico Atlántico
noroeste nordeste noroeste Atlántico
nordeste
Islandia
21 902 396 2 918 831 2 318 301 Bacalao
60° 10 266 044
Arenque 60°
Rusia Lacha Mediterráneo
Canadá Bacalao
Arenque y Mar Negro
Capelán
Platija
Halibut Abadejo Pescadilla
Sardina Salmón Merluza Caballa
Abadejo Arenque Grandes bancos Eglefinos 1 465 915
Caballa Estados Unidos
Japón Anchoa Lachas Atlántico Anchoa
China Atlántico central este
30° Arenque 30°
Calamar central oeste
Gambas
Taiwan Gambas
Pacífico 3 285 241
Anchoa 1 758 854
central oeste Sardina África
Caballa
Anchoa
África 10 735 789 Anchoa
Atún
Atún Atún
0° 0°
Pacífico Ecuador
central este Atlántico
Atún suroeste
Sardina Perú
Caballa
1869 181 Anchoa
2057280
Australia Chile
Atún Anchoa
30° Merluza 30°
Caballa
Océano Granaderos Nueva Pacífico Pacífico Sardina
Océano suroeste Merluza
Índico oeste Índico este Reloj del Zelanda sureste
Merluza negra Atlántico
Atlántico suroeste
Calamar
4 268 463 696 737 10 524 222
5 336 217 Islas Georgia
Merluza 1 734 873
negra
60° 60°
Antártida Krill
0 1000 2000 Millas
Áreas pesqueras
0 1000 2000 Kilómetros 139 648
principales
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° Límites de las áreas
pesqueras de la FAO

FIGURA 17.4. Las zonas pesqueras marinas principales, según los límites establecidos por la Organización de las Naciones Unidas para la Agri cultura y la Alimentación
(FAO). La figura está referida a las capturas de 2003 (en millones de toneladas) en cada región. El dato para la Antártida hace referencia a las tres zonas consideradas por la FAO.
En la mitad de las 18 zonas de la F AO representadas hubo más capturas en 2003 que en 2002. Esta figura no incluye la pesca ilegal, particularmente la de merluza negra en
aguas antártidas y subantártidas.

Ya que las aguas de la plataforma son menos
profundas que las de alta mar, es relativamente
fácil capturar las especies que viven en el fondo,
o demersales. Las pesquerías costeras también
incluyen las capturas pelágicas: peces, calama-
res y otros animales que viven en la columna de
agua. La producción primaria es mayor sobre
la plataforma continental que en las zonas más
alejadas de la costa y actúa como sostén de una
vida mucho más abundante (véanse Tabla 10.1,
p. 230, y Fig. 15.26). Donde la plataforma con-
tinental es muy ancha hay unas pesquerías cos-
teras muy importantes, por ejemplo en los mag-
níficos bancos de Terranova, el mar del Norte y
el mar de Bering.
a mayor parte de las pesquerías del mundo son
costeras. Se capturan especies tanto del fondo, o
demersales, como de aguas abiertas, o pelágicas.
tras pesquerías importantes se encuentran en alta
mar, lejos de la costa.
En el mapa de la Figura 17.4 puede verse
que algunas de las mayores cifras de capturas
corresponden a las áreas del Pacífico noroeste y
del Atlántico nordeste. Al estar cerca de algunas
de las principales naciones industrializadas, estas se incluye un resumen de las principales captu-
áreas se han explotado intensivamente durante ras de interés comercial a nivel mundial.
bastante tiempo. La mayoría de las áreas de pesca Las mayores capturas de todo el mundo co-
del Atlántico, Pacífico y Mediterráneo están en rresponden a los peces clupeiformes, especies
declive o se han agotado. Otras áreas están me- relativamente pequeñas que se alimentan de
nos explotadas y todavía conservan algunos re- plancton y forman unos cardúmenes extraor-
cursos. Éste es el caso del océano Índico y de los dinariamente grandes. En este grupo están in-
alrededores de la Antártida. Además, estas áreas cluidos los arenques (a menudo vendidos como
son más remotas y por tanto su explotación es «sardinas»), anchoas, sardinas verdaderas, lachas
más costosa. Sin embargo, las pesquerías en estas y sábalos (Tabla 17.2).
áreas lejanas están aumentando rápidamente.
En el océano abierto, el 92 % del área total del
océano, hay menos pesquerías que en la platafor- Producci n primaria Transformación del dióxido
de carbono en carbono orgánico por parte de los
ma continental, pero a pesar de ello tienen un
organismos autótrofos, es decir, la producción de
gran valor. Algunas de las zonas pesqueras más alimentos.
ricas del mundo están situadas en áreas donde Capítulo 4, p. 74
hay corrientes ascendentes (upwelling), apenas
un poco más allá de la plataforma continental Corriente ascendente (u ellin ) Flujo
ascendente de aguas profundas y ricas en
incluyendo las de Perú y del noroeste de África
nutrientes hacia la superficie, que tiene como
(Fig. 17.4). Otras pesquerías, por ejemplo las de consecuencia un gran aumento de la producción.
las especies migratorias como los atunes, están
Capítulo 15, p. 347
asentadas en zonas lejanas de alta mar.
os peces ue se alimentan de plancton
Especies importantes de interés alimen- utilizan las espinas bran uiales unas
tario. Hay miles de especies de peces, crustá- proyecciones delgadas de las bran uias para
filtrar el plancton del agua.
ceos y moluscos, pero son relativamente pocas
Capítulo 8, p. 163
las que soportan las pesquerías. En la Tabla 17.1

17cas30646_ch17.indd 381 10/5/07 20:36:51

 382 Parte IV El hombre y el mar

Tabla 17.2 E emplos de peces de interés comer cial

Especies Distribuci n y ábitos Especies Distribuci n y ábitos

Atlántico norte y Pacífico norte; Mundial en aguas templadas;

cardúmenes, se alimentan de demersales, se alimentan
plancton; 38 cm de invertebrados y peces
Arenque (Clupea) Merluzas y pescadillas (Merluccius) bentónicos; 1 m

Mundial en aguas templadas; Mundial, principalmente en

cardúmenes, se alimentan de
plancton; 30 cm
Sardinas (Sardinops,
Sardinilla, Sardina)
Mundial; cardúmenes,
se alimentan
de plancton; 20 cm
Anchoas (Engraulis)
onas templadas y subtropicales
del Atlántico; cardúmenes, se
alimentan de plancton; 38 cm
Lachas (Brevoortia)
Atlántico norte y Pacífico norte;
demersales, se alimentan
de invertebrados y peces
bentónicos; 1.5 m (el bacalao
Bacalaos (Gadus) atlántico no llega a esta talla)
Pacífico norte y central en aguas
templadas; demersales, se
alimentan principalmente
de invertebrados y peces
Abadejo de Alaska
bentónicos; 90 cm
(Theragra chalcogramma)
aguas templadas;
demersales, se alimentan
de invertebrados y peces
bentónicos; 2 m en algunos
fletanes
Pleuronectiformes: platijas,
fletanes, sollas, etc. (Platichthys,
Hippoglossus, etc.)
En aguas tropicales
y templadas; cardúmenes,
carnívoros; 4.3 m en el atún
de aleta azul
Atunes (Thunnus, Katsuwonus, etc.)
En aguas tropicales
y templadas; cardúmenes,
carnívoros; 2.4 m
Caballas (Scomber,
Scomberomorus)
Pacífico norte y Atlántico;
en alta mar y en ríos;
carnívoros; 1 m
Salmón (Oncorhynchus, Salmo)

Atlántico norte;
demersales, se alimentan
principalmente de invertebrados
bentónicos; 90 cm

Eglefino (Melanogrammus
aeglefinus)

Nota: Los peces no se han r epresentado a escala. Las medidas corr esponden a las longitudes máximas apr oximadas.

Los clupeiformes generalmente suelen con-
centrarse sobre la plataforma continental, pero
algunas especies también se pueden encontrar
lejos de la costa en áreas con corrientes ascen-
dentes. Se capturan con grandes redes de copo
con las que se rodean y atrapan los cardúmenes
(Figs. 17.5b y 17.6b).
Los arenques, las anchoas y las sardinas se
consumen en fresco, en lata o en otros tipos
de conservas. El concentrado de proteínas
de pescado (FPC, del inglés fish protein con-
centrate) o harina de pescado, un polvo ino-
doro que se usa como suplemento proteíni-
co para consumo humano, también se hace a
partir de éstos y otros peces. No obstante, la
mayor parte de las capturas de peces clupei-
formes, particularmente de lachas y arenques,
se trituran para hacer piensos de pescado, un
suplemento barato de proteínas que se utiliza
para la alimentación de las aves de corral, el
ganado e incluso para alimentar a otras espe-
cies de peces en las piscifactorías. Los peces
también se prensan para obtener el aceite de
pescado que se emplea en la fabricación de al-
gunos productos como margarinas, cosméticos
y pinturas. Algunas capturas se realizan con el
propósito de obtener fertilizantes y alimentos
para mascotas. Actualmente se estima que las
industrias que usan las capturas para propó-
sitos diferentes del consumo humano directo
manipulan la tercera parte del total mundial
de capturas.
os peces clupeiformes (arenques y sus parientes)
proporcionan los mayores capturas de pescado.
a mayoría no se utilizan para consumo humano
directo sino para hacer piensos y para obtener
otros productos.

17cas30646_ch17.indd 382 10/5/07 20:36:59


(a)
(b)
FIGURA 17.5. La anchoa eur opea (Engraulis encrasicholus) es un pescado importante que se usa como ali -
mento. Se conserva enlatado, en salazón o se cocina en fr esco. Los pescadores vascos del puerto de Bermeo ( a)
en el golfo de V izcaya, España, hacen grandes capturas usando r edes de copo ( b). El pescado es descargado ( c)
y vendido en las lonjas ( d). Las mujer es trabajadores, llamadas neskatillas, desempeñan un papel importante en la
rutina de la pesca. Están a cargo del transporte y la venta del pescado.
Los bacalaos y otros peces relacionados
–abadejos, eglefinos, merluzas y pescadillas (Ta-
bla 17.2)– representan otra parte importante de
las capturas mundiales. Todos estos peces son
demersales y habitan en aguas frías. Se captu-
ran con redes de arrastre que se pasan a lo largo
del fondo (Fig. 17.6 d). El abadejo de Alaska
(Theragra chalcogramma) representa la mayor
pesquería en aguas de los Estados Unidos. El
bacalao atlántico (Gadus morhua) fue la espe-
cie que, durante siglos, sostuvo las pesquerías
más importantes. Los pescadores europeos ya
lo pescaban en los grandes bancos de Terrano-
va un siglo antes de la llegada de los primeros
colonos a América (y probablemente antes del
17cas30646_ch17.indd 383
Capítulo 17 Recursos marinos
(c)
(d)
descubrimiento de América por Colón). Era
una fuente vital de proteínas baratas en muchas
partes del mundo. Para conservarlo, antes de que
empezase a utilizarse la refrigeración, el bacalao
se salaba y secaba antes de ser enviado a Euro-
pa y al Caribe. El pescado seco se desalaba con
agua antes de cocinarlo, igual que se continúa
haciendo en la actualidad en el Mediterráneo y
el Caribe. Sin embargo, ahora la mayoría de los
bacalaos y otros peces afines se venden en fresco
o congelados.
La pesca de bacalao en los grandes bancos
duró hasta 1992, año en que se declaró una mo-
ratoria para intentar evitar el agotamiento de
dicho caladero, que había llegado al máximo de
383
producción a finales de la década de 1960, casi
25 años antes de la moratoria. Por los mismos
motivos, en 1994 se cerró el caladero del banco
Georges en Nueva Inglaterra, y en 2003 los de
Terranova y Labrador. Los cierres causaron un
gran desempleo entre los pescadores canadienses
y americanos, y entre otros trabajadores relacio-
nados con la pesca, así como una fuerte subida
de los precios del pescado. Los cierres también
amenazan con destruir culturas tradicionales de
pesca. Pero lo que es aún peor, algunos expertos
predicen que las poblaciones de bacalao nunca
se recuperarán. Parece que los jóvenes bacalaos
tienen pocas oportunidades de sobrevivir porque
los peces como los arenques y las caballas, que
en condiciones normales son comidos por los
bacalaos adultos, ahora son los que se están ali-
mentando de los jóvenes bacalaos. Actualmente
el bacalao está considerado como una especie en
peligro en Terranova, lo que hace algunas déca-
das hubiese parecido increíble.
Los caladeros de bacalao también se están
agotando en otras partes del Atlántico norte. Las
capturas en el mar del Norte han disminuido des-
de 277 000 toneladas en 1971 a 59 000 toneladas
en 2000. Consecuentemente, en 2001 se cerraron
grandes áreas para la pesca de bacalao. Sin em-
bargo, el bacalao actualmente se está cultivando
comercialmente en Noruega (véase Tabla 17.3).
Los jureles, salmonetes, peces de roca (inclu-
yendo las gallinetas) y caballas (Tabla 17.2) tam-
bién forman una parte importante del tonelaje
total mundial de capturas. La caballa enlatada
de Japón, Suramérica y de otras zonas se ha con-
vertido en una fuente importante de proteínas
baratas en algunas partes del mundo. También
se hacen importantes capturas de platijas, fle-
tanes y otros peces planos (pleuronectiformes)
en Estados Unidos, Canadá y en otros países.
Los salmones también representan una pesque-
ría muy valiosa, aunque ahora se capturan con
un tamaño mucho menor que antes. Las pes-
querías de salmón siguen siendo importantes en
el norte del Pacífico, sobre todo en función del
precio de mercado. Los salmones se capturan a
lo largo de la costa y en alta mar. Sin embargo,
se trata de pesquerías amenazadas por la sobre-
pesca y la degradación ambiental, especialmente
por la destrucción de los lugares de cría de los
salmones (véase «Migraciones», p. 171).
Las pesquerías más importantes de alta mar
son las dedicadas a la captura de diferentes espe-
cies de atunes (Tabla 17.2). Las rutas de migra-
ción de los atunes atraviesan los océanos, sobre
todo en aguas tropicales (véase Fig. 8.22). Los
atunes de altura, de aleta amarilla, albacoras, pa-
tudos y de aleta azul alcanzan precios elevados
en las lonjas. La mayoría se consumen en países
10/5/07 20:37:02
 384 Parte IV El hombre y el mar

De superficie
Flotante
De fondo
De fondo

(a) Redes de enmalle (c) Palangre

Pelágica

De fondo

(b) Red de copo (d) Redes de arrastre

FIGURA 17.6. Ejemplos de métodos de pesca.

ricos, tanto enlatados, como en crudo (sashimi).

Son capturados por flotas modernas que utilizan
técnicas sofisticadas para localizar los cardúme-
nes en mitad del océano. Los peces se cogen con
grandes redes de copo, con palangres de super-
ficie o con redes de enmalle (Fig. 17.6). Los
barcos de pesca están dotados de congeladores,
por lo que las capturas pueden llevarse a puerto
después de bastante tiempo. Además de estas flo-
tas de alta tecnología, algunas pesquerías locales
a pequeña escala continúan explotando el bonito,
el atún de altura y otros atunes.
Económicamente, los moluscos constituyen
el segundo grupo de especies marinas que se
consumen como alimento. Varios tipos de ce-
falópodos proporcionan las mayores capturas de
moluscos (Tabla 17.1). Los calamares, sepias y
pulpos son especialmente populares en los paí-
ses del Extremo Oriente y del Mediterráneo
(Fig. 17.7). Los pescadores utilizan barcos con
grandes reflectores para pescar los calamares
durante la noche. Otros moluscos de consumo
importantes son las almejas (Macoma y otras FIGURA 17.7. Los pulpos siempre se han considerado como un manjar. Estos individuos recién capturados se
han limpiado y puesto a secar en la isla griega de Paros, en el mar Egeo.
muchas), ostras (Ostrea), mejillones (Mytilus),
vieiras (Pecten) y orejas de mar (Haliotis).
Los crustáceos también tienen precios eleva- global de las industrias pesqueras. Por ejemplo, conocen como uni. Algunas especies de pepinos
dos. Algunas pesquerías importantes se dedican las algas marinas se comen en muchas culturas, de mar (holoturias) también son comestibles.
a la explotación de muchos tipos de camarones, especialmente en el Extremo Oriente (véase Se conocen como trepang o bêche-de-mer, y se
gambas y langostas, que llegan a alcanzar pre- «Algas para gourmets», p. 115). Los erizos de utilizan en seco, cocidos, ahumados o, en algu-
cios muy altos. También se capturan cangrejos mar son apreciados por sus gónadas, o huevas, nos países orientales, en crudo. Otros inverte-
como el azul (Callinectes sapidus), de Alaska o que llegan a alcanzar precios astronómicos, par- brados que se consumen como alimento son las
rey (Paralithodes camtschaticus), buey del Pacífico ticularmente en Japón. En California hay una medusas (en países orientales), los percebes (en
(Cancer magister) y otros. pesquería dedicada al erizo de mar rojo (Stron- España) y los gusanos poliquetos (en el sur del
También se usan como alimento otros mu- gylocentrotus franciscanus). La mayor parte de las Pacífico).
chos grupos de organismos marinos (Fig. 17.8), huevas se exportan a Japón o se venden a restau- Las tortugas de mar aún se siguen cazando y
aunque no contribuyen mucho a la producción rantes japoneses, donde se sirven en crudo y se sus huevos continúan recolectándose en ciertos

17cas30646_ch17.indd 384 10/5/07 20:37:08


FIGURA 17.8. Para la elaboración de sushi y sas-
himi se utilizan peces, gambas, algas marinas, vieiras
y huevas de erizos de mar , todos ellos en crudo. La
comida j aponesa se ha popu larizado en de to do e l
mundo.
lugares, incluso en algunos donde están protegi-
dos oficialmente.
En algunos sitios también se comen las focas
y los cetáceos, y hay industrias pesqueras tradi-
cionales dedicadas a la captura de mamíferos
marinos en el Ártico (véase Fig. 4.2), Atlántico
norte, Caribe y Pacífico sur. Estas pesquerías
tradicionales son fuente de grandes polémicas
debido a que la mayor parte de las especies im-
plicadas están en peligro de extinción y a la utili-
zación de tecnologías modernas como los barcos
de motor. ¿Se deben prohibir estas pesquerías o
se debe dejar que sigan sus actividades sin nin-
guna regulación? El compromiso entre estos dos
extremos implica cuestiones relacionadas con
los derechos de las culturas indígenas, la ética
conservacionista y la política internacional.
Producciones óptimas y sobrepesca. Como
todos los seres vivos, las especies que capturamos
como alimentos pueden reproducirse para susti-
tuir a los individuos que se pierden a causa de las
enfermedades y a los depredadores, incluidos los
humanos. Ya que estos recursos biológicos pue-
den sustituirse a sí mismos, se conocen como re-
cursos renovables. Los recursos que no se susti-
tuyen naturalmente, como el petróleo y los mi-
nerales, se llaman recursos no renovables (véase
«Recursos abióticos del fondo del mar», p. 395).
Sin embargo, la experiencia ha demostrado que,
aunque los recursos alimenticios oceánicos son
renovables, no son inagotables.
Imaginemos que se descubre una nueva po-
blación de sardinas. La nueva pesquería es muy
provechosa y los pescadores obtienen grandes
beneficios. La noticia pronto se extiende y al
poco tiempo se unen otros pescadores. Después
de varios años se produce una sobrepesca: las
capturas disminuyen y los peces son más pe-
queños. La pesquería se vuelve poco productiva
17cas30646_ch17.indd 385
Capítulo 17 Recursos marinos
y muchos, si no la mayoría, de los pescadores
abandonan el «negocio».
¿Qué ha sucedió? La tasa de sardinas repro-
ductoras (o de salmones, vieiras o mojarras picu-
das) depende, por lo menos en parte, del tamaño
de la población o, como lo denominan los bió-
logos marinos, de las existencias (stock). Como
los dinoflagelados que crecen en un frasco (véase
Fig. 10.2), las existencias de los peces aumen-
tan lo más rápidamente posible cuando en la
población no hay ni muy pocos ni demasiados
individuos. Si el tamaño de la población es muy
pequeño, el número de recién nacidos también
es pequeño, ya que hay pocos progenitores po-
tenciales. Si la población es demasiado grande,
la competencia, la superpoblación y otros fac-
tores también hacen que la tasa de crecimien-
to disminuya. El número de jóvenes nuevos, es
decir, la tasa de crecimiento de la población, es
mayor cuando se alcanza una densidad demo-
gráfica intermedia (Fig. 17.9).
Para aprovechar las existencias de manera
óptima, hay que tener en cuenta esta caracterís-
tica del crecimiento de la población. Obviamen-
te, sería absurdo intentar aprovechar todas las
existencias de manera inmediata, ya que no se
dejarían individuos para reproducirse y el cala-
dero se perdería para siempre. Para que perdure
indefinidamente, es decir, para que el caladero
sea sostenible, el número de peces capturados
no puede ser mayor que el de peces nuevos que
se añaden a la población mediante la reproduc-
ción; si se pescan más, la población disminuirá.
La producción sostenible de una población es
la cantidad que se puede capturar mientras el
tamaño de la población se mantiene constan-
te. En otras palabras, las capturas deben ser lo
bastante grandes para evitar que el tamaño de
la población siga creciendo, pero no tanto como
para que la población se reduzca.
Ya que la tasa de crecimiento depende del
tamaño de la población, la producción debe ser
sostenible. Cuando las existencias son grandes,
la población se mantiene en equilibrio por mor-
talidad natural; incluso unas capturas pequeñas
producen una reducción en la población. Las
poblaciones muy pequeñas también tienen una
tasa de crecimiento pequeña. En este caso, la
pesca es más peligrosa ya que puede amenazar
las existencias de individuos reproductores y
conducir a la especie al borde de la extinción.
Las mayores capturas que se pueden conti-
nuar año tras año sin amenazar las existencias
se llaman producción máxima sostenible. Se
producen cuando el tamaño de la población es
medio, es decir, cuando la tasa de crecimiento
natural es lo más alta posible. Desde las perspec-
tivas económicas y de producción del alimento,
385
esta producción debe considerarse como la can-
tidad óptima de capturas.
El tamaño de las capturas, y por tanto el de
las existencias, están directamente relacionadas
con el esfuerzo pesquero: cuántos barcos y pes-
cadores hay allí, cuánto tiempo permanecen en
el mar, etc. Por supuesto, cuando el esfuerzo es
pequeño, también lo son las capturas. Solamente
se pesca una pequeña parte de las existencias y la
población sigue creciendo hasta que es limitada
por factores naturales. La población sigue sien-
do segura, pero esa pesquería produce menos
alimentos y menos beneficios de los que podría
sostener con seguridad.
Cefal podos Calamares, pulpos y otros
moluscos similares que utilizan los brazos dotados
de ventosas para capturar a las presas y que,
con algunas excepciones, carecen de concha.
Capítulo 7, p, 135
(en número de individuos)
Tamaño de la población
Crecimiento lento
Crecimiento
rápido
Crecimiento lento
Tiempo
(a)
Crecimiento de la población
(número de individuos
nuevos)
Tamaño de la población
(en número de individuos)
(b)
FIGURA 17.9. (a) El cr ecimiento teórico de una
población c omienza cuan do a parecen al gunos in divi-
duos nuevos. Al principio, con solo unos pocos adul -
tos para pr oducir descendientes, la población aumenta
muy lentamente ( l nea azul ). A medida que el tamaño
de la población va aumentando gradualmente, según lo
va haciendo el númer o de descendientes, comienza a
aumentar la tasa de cr ecimiento (l nea roja). Finalmente
la población alcanza un punto en el que los factor es li-
mitantes, como la escasez de alimentos y la superpobla-
ción, evitan que siga el crecimiento (l nea azul). (b) Así, la
tasa de cr ecimiento depende dir ectamente del tamaño
de la población y es máxima cuando las abundancias
son intermedias. Véase también la Figura 10.4.
10/5/07 20:37:10
 386 Parte IV El hombre y el mar
Con un esfuerzo intenso las capturas supe-
ran la producción máxima sostenible. Al poco
tiempo las existencias disminuyen y las capturas
caen sin que importe el esfuerzo pesquero que se
haga: se ha producido sobrepesca.
Una representación de la producción soste-
nible frente al esfuerzo pesquero es una curva de
captura/esfuerzo, que es muy similar a la que
se obtiene cuando se representan la tasa de cre-
cimiento de la población frente a las existencias
(Fig. 17.10). La producción máxima sostenible
se produce con unos niveles medios de esfuerzo
y se da cuando el tamaño de las existencias tam-
bién es intermedio.
Desafortunadamente, las características bio-
lógicas de la mayoría de las existencias en los
caladeros no se corresponden bien con los inte-
reses económicos. La mayoría de los caladeros
son beneficiosos cuando se aprovechan según el
nivel óptimo de capturas. Mientras den bene-
ficios económicos, atraerán a más pescadores y
barcos, y las capturas llegan a superar el nivel
óptimo. En un caladero libre, sin ninguna re-
gulación, la demanda de los mercados inevita-
blemente conduce a la sobrepesca. Un caladero
puede seguir siendo provechoso para algunos
pescadores, aunque esté por debajo de su pro-
ducción máxima sostenible, pero el beneficio
total de la pesquería disminuye.
Cuando en un caladero las capturas son mayores
que la producción má ima sostenible, o captura
óptima, se produce sobrepesca. as presiones
del libre mercado casi siempre llevan a que haya
sobrepesca cuando un caladero provechoso no
está regulado.
La sobrepesca no solo es un problema teó-
rico. La FAO ha estimado que más del 70 % de
las pesquerías marinas de interés comercial están
sobreexplotadas o completamente agotadas. Las
existencias de bacalaos, abadejos, arenques, fle-
tanes, salmones y de otros peces en el mar del
Norte, Atlántico norte y Pacífico norte son bue-
nos ejemplos. Como en el caso de las grandes
ballenas (véase «Ballenas, delfines y marsopas»,
p. 191), el esfuerzo pesquero sobre estas pes-
querías ha sobrepasado mucho el nivel óptimo
de capturas. En gran medida, la sobrepesca es
la mayor amenaza para las especies incluidas en
las listas de peligro o en vías de extinción. Las
principales zonas pesqueras tradicionales del
mundo no son las únicas que se están agotan-
do. Las pesquerías locales a escala reducida de
las zonas tropicales, donde vive la mayoría de
la población humana y donde se necesita una
mayor cantidad de alimentos, también se están
agotando rápidamente.
17cas30646_ch17.indd 386
Producción máxima sostenible
Capturas sostenibles (toneladas/año)
Rango de
Infraexplotación Sobrepesca
esfuerzo óptimo
Esfuerzo pesquero
(número de barcos, días de pesca, etc.)
Tamaño de la población
Grande Medio Pequeño
FIGURA 17.10. Curva de captura/esfuerzo teórica generalizada en la que se puede apreciar que a medida que
aumenta el esfuerzo pesquero, también lo hacen las capturas, pero solamente hasta un punto, que es el óptimo bio-
lógico de capturas. Cuando se sobrepasa dicho punto, el caladero con sobrepesca ofrecerá unas capturas menores
y un pescado de menor tamaño, aunque se siga aumentando el esfuerzo pesquero.
talla y crecen más lentamente que los que vienen
a mayor parte de las pesquerías del mundo ya de hembras de mayor tamaño.
están completamente e plotadas, y por lo menos
En la década de 1950 el atún patudo (Thun-
en la cuarta parte de ellas o más hay sobrepesca
nus obesus) era casi el doble de pesado y 8 veces
o incluso están agotadas.
más abundante que en la actualidad. Las po-
blaciones de atún de aleta azul (Thunnus thyn-
El peligro de la sobrepesca es particularmen- nus; véase Fig. 1.18), uno de los peces óseos de
mayor tamaño y valor comercial (en Tokio, los
te serio para los arenques, anchoas y otros peces
amantes del sashimi y el sushi llegar a pagar el
clupeiformes. Estas especies experimentan gran-
des ciclos periódicos de población y por lo tanto equivalente a unos 600 /kg) han disminuido
son especialmente vulnerables al esfuerzo pes- hasta estar por debajo del 10 % de sus antiguas
quero. Ésta es la situación en la anchoa peruana, existencias en el Atlántico oeste. Hasta 1995 no
o anchoveta (Engraulis ringens; véase «Peces y se acordó reducir sus capturas a la mitad, aun-
aves marinas, pescadores y avicultores», p. 387). que muchos científicos consideran que dicha
La sobrepesca también amenaza a otras mu- reducción no es suficiente y que ya es demasia-
chas especies, sobre todo a peces de gran tamaño do tarde para adoptar medidas de conservación
como atunes, peces espadas y tiburones. Estu- adecuadas.
dios recientes han demostrado que alrededor del La cantidad de tiburones, que crecen y se re-
90 % de los mayores peces oceánicos del mundo producen lentamente, han disminuido muchísi-
ya han sido capturados por las grandes flotas mo en muchas partes del mundo. Un estudio de
de pesca comercial. Solamente sigue en el mar 2002 demostró que las poblaciones de la mayoría
alrededor del 10 % de las existencias originales. de las especies de tiburones a lo largo de la costa
Los peces que aún sobreviven también son de este de Estados Unidos habían disminuido por
menor tamaño que los que había antes de que lo menos el 50 % desde los 15 años anteriores.
comenzase su pesca intensiva; en el caso de los Otros peces apreciados como alimento, los pe-
atunes el tamaño medio de los ejemplares ac- ces espada (Xiphias), también han sido víctimas de
tuales es la mitad del que tenían los individuos la sobrepesca. Las poblaciones del Pacífico norte
que se pescaban hace 20 años. Las hembras pe- se redujeron aproximadamente el 70 % entre 1960
queñas producen menos huevos que las grandes y finales de los años 1990, y la mayor parte de los
y, por lo menos en algunas especies, los alevines peces pescados por los barcos de Estados Unidos
procedentes de hembras pequeñas son de menor fueron capturados antes de que fuesen lo bastante
10/5/07 20:37:11
 Capítulo 17 Recursos marinos 387

Peces y aves marinas, pescadores y avicultores

El océano ha sido generoso con Perú. A medida que la corriente fría de Perú fluye
hacia el norte (véase Fig. 15.30 ), una corriente ascendente ( upwelling) costera
bombea enormes cantidades de agua desde las pr ofundidades. La pr oductivi-
dad que se obtiene sirve de sustento para una rica comunidad planctónica, que
a su vez alimenta unos car dúmenes enormes de anchoa peruana, o anchoveta
(Engraulis ringens). Esta alta productividad es una parte fundamental de un ciclo
complejo que ha tenido enormes consecuencias para la economía de Perú.
Desde tiempos inmemoriales, nubes de cormoranes, piquer os (boobies) y
otras aves marinas se han alimentado a partir de los car dúmenes de anchoveta.
Estas aves se r eúnen y anidan en las pequeñas islas que hay a lo largo de la
costa. Al tratarse de una r egión con clima seco, apenas se pr oducen lluvias
que laven los excr ementos de las aves, y éstos se van acumulando lentamente. Las islas Ballestas en Pisco, Perú, son islas de guano.
A lo largo de varios miles de años los excr ementos acumulados han llegado a
formar capas de hasta 45 m de espesor . Esta gruesa corteza de guano es rica
en nitrógeno y fósfor o, y es un fertilizante excelente.
El fertilizante comienza a formarse a varios miles de kilómetr os de distancia,
cuando la materia orgánica se hunde desde la superficie hacia las profundida-
des del Pacifico. Cuando dicha materia orgánica se descompone, los principales
nutrientes para el fitoplancton, el nitrato y el fosfato, se liberan al agua. Los nutrien-
tes permanecen en las oscuras pr ofundidades, fuera del alcance del fitoplancton,
hasta que la corriente ascendente los eleva hacia aguas poco pr ofundas a lo largo
de la costa de Perú. Aquí son apr ovechados en la pr oducción primaria por las
diatomeas y demás organismos del fitoplancton, formándose así la base de la red
trófica. El plancton es comido por las anchovetas, de las que se alimentan las aves Piqueros inmaduros ( u a) en una isla peruana de guano.
productoras del guano. Los nutrientes viajan desde las pr ofundidades del Pacífico
hasta las islas costeras de Perú con la ayuda de las corrientes ascendentes, el Otro colapso dramático fue el de la sar dinopa, o sar dina de Monterr ey
plancton, las anchovetas y los excr ementos de las aves marinas. (Sardinops caerulea ), que sostuvo una próspera pesquería en Califor nia hasta
¡Y entonces llegó la gente! El guano, un valioso fertilizante agrícola, se que se agotó en los años 1940. Las razones de su derrumbamiento, y del
extrajo y exportó. La industria del guano pr odujo unos beneficios considerables de la anchoveta peruana, no están totalmente claras. La sobr epesca no fue
para Perú y a finales del siglo I se habían extraído millones de toneladas. Lo la única causa. Los peces clupeiformes, como las anchovetas y sar dinopas,
que tardó miles de años en depositarse se utilizó en unas pocas décadas. experimentan ciclos de población naturales. Se podría haber pr oducido una
Las anchovetas fuer on las siguientes. A principios de la década de 1950 combinación de un gran esfuerzo pesquero y una depr esión en el ciclo natural.
se inició una pesquería que llegó a tener unas dimensiones sin pr ecedentes. Se El Niño también intervino. Los datos disponibles sobr e las capturas desde prin -
convirtió en la mayor del mundo y Perú en la nación pesquera más importante cipios del siglo pasado demuestran que cuando las poblaciones de anchoveta
(Fig. 17.3) . Las capturas continuar on aumentando, excepto en los años en peruana son próspe ras, las de sar dinopa están r educidas, y v iceversa. Por
que El Niño, las corrientes calientes que llegan de vez en cuando en fechas razones que no están muy claras par ece que las poblaciones de estas dos
próximas a la Navidad, interfieren con las corrientes ascendentes (véase «El especies del este del Pacífico tienen ciclos contrarios. Se ha propuesto que el
Niño: El fenómeno de la oscilación del sur», p. 349). agua caliente en el Pacífico debida a los El Niño más acusados se traduce en
Irónicamente, las anchovetas son tan pequeñas que no suelen usarse para el unas capturas grandes de sardinopa y pequeñas de anchoveta; el agua fría y los
consumo humano. La mayor parte de las capturas fuer on exportadas como harina El Niño débiles, o ausentes, traen capturas grandes de anchoveta y pequeñas
de pescado para alimentar a las aves de corral. La harina de pescado peruana se de sardinopa. Es obvio que la gestión de las pesquerías para especies como la
convirtió en la mayor fuente de pr oteínas del mundo. La mayor parte de estas pr o- anchoveta necesita adaptarse a la biología de los peces, a las grandes capturas
teínas fueron consumidas por los animales en las granjas de otr os países, mientras de algunos años y las capturas muy r educidas de otr os.
que muchos peruanos continuar on teniendo una dieta pobr e en pr oteínas. Desde su colapso, las capturas anuales de anchoveta peruana han
A finales de los años 1960, las capturas anuales sobrepasaron el óptimo variado desde 93 654 toneladas en 1983, a 9.8 millones de toneladas en
estimado, es decir, la producción máxima sostenible, de alrededor de 10 millones 1994 (Fig. 17.3), siendo otra vez las mayor es capturas de peces marinos y
de toneladas al año. Después de haberse obtenido unas capturas de 12.3 millo- haciendo de Perú la segunda potencia pesquera mundial. El Niño de 1997-98
nes de toneladas en 1970, la pesquería sufrió el colapso. Las poblaciones de causó una disminución de las capturas del 78 , que en 1998 fuer on de solo
aves productoras de guano también disminuyer on de manera dramática. Y en 1.7 millones de toneladas. Sin embargo, pr onto se produjo su recuperación, y
1972, El Niño contribuyó a las desgracias. en 2000 se capturar on 11.3 millones de toneladas. Aunque en 2003 disminu -
El colapso tuvo unos efectos muy acusados. El pr ecio de otr os alimentos yeron a 6.2 millones de toneladas, sigue siendo la mayor pesquería del mundo.
ricos en pr oteínas, particularmente el de la harina de soja, aumentó. Solamente ¿Volverán los númer os de anchovetas y de aves pr oductoras de guano a sus
en Brasil se defor estaron varios millones de acr es1 de selva tr opical para pr o- antiguos niveles? Lo más importante es que es posible que se hayan apr endido
ducir soja. algunas lecciones. ¿Se r epetirán los mismos err ores en otr os sitios?

N. del T. En el texto original no se especifica la cantidad de acres deforestados, por lo que aquí tampoco se indica la cantidad exacta de kilómetr os cuadrados de selva
tropical deforestados para el cultivo de soja (1 km 2 247 acr es).

17cas30646_ch17.indd 387 10/5/07 20:37:13

 388 Parte IV El hombre y el mar
adultos como para reproducirse. Las pesquerías
dedicadas a los peces espada fueron cerradas en
grandes áreas de las aguas pertenecientes a Esta-
dos Unidos en el Atlántico y el golfo de México.
La pesca de atún con palangre también fue pro-
hibida en algunas áreas, ya que con este aparejo
también se capturaban muchos peces espada. Hay
pruebas de que estas medidas han dado algún re-
sultado y el número de peces espada en el Atlán-
tico norte está aumentando y quizás se esté en el
buen camino para su recuperación.
Las perturbaciones del hábitat son otra ame-
naza para los recursos pesqueros. Los estuarios,
manglares, praderas de hierbas de mar y otros
ambientes amenazados son importantes sitios de
cría para muchos peces, langostas, gambas, vieiras
y otras especies de gran valor comercial. Las tres
cuartas partes de las capturas de la flota pesquera
de Estados Unidos están constituidas por espe-
cies que habitan en los estuarios durante parte de
su vida. Las redes de arrastre roturan el fondo, lo
que es otra forma de dañar el hábitat. Las monta-
ñas submarinas, donde hay muchas especies en-
démicas, son particularmente vulnerables (véase
«La biodiversidad en las profundidades», p. 372).
Las capturas accidentales, los organismos
que se pescan durante las faenas para otras espe-
cies, son otro problema. Se estima que alrededor
del 25 % de las capturas mundiales, aproxima-
damente 25 millones de toneladas, son acci-
dentales. Los peces espada que se cogen en los
palangres dedicados a la pesca de atunes son un
buen ejemplo; accidentalmente en los palangres
también se capturan tortugas, aves marinas,
delfines y otras especies. La pesca con redes de
arrastre también produce muchas capturas acci-
dentales. Esto es particularmente cierto en las
pesquerías dedicadas a las gambas, donde hasta
el 95 % del total de las capturas son accidentales
debido al pequeño tamaño de malla de las redes
que se utilizan. Algunas de estas capturas acci-
dentales se aprovechan pero en su mayor parte
se desechan. Aunque se devuelven al mar aún
con vida, la mayor parte de los organismos cap-
turados accidentalmente terminan muriendo.
Una gran parte de las capturas accidentales de
las pesquerías en que se usan redes de arrastre
son crías de especies valiosas buscadas en otras
pesquerías. Otra amenaza es la contaminación
por vertidos de petróleo, aguas residuales y sus-
tancias químicas tóxicas. Los efectos de la des-
trucción del hábitat y de la contaminación se
tratan posteriormente en el Capítulo 18.
Los posibles efectos de la sobrepesca sobre
las ballenas, focas y otros mamíferos marinos
que se alimentan de peces, son objeto de grandes
discusiones y controversias. Los ecologistas con-
sideran que la sobrepesca es una amenaza para
17cas30646_ch17.indd 388
los mamíferos marinos que ya están en peligro,
mientras que los pescadores ven a los mamíferos
marinos protegidos como una amenaza para las
reducidas existencias de peces. Un estudio de
2004 sugirió que globalmente los mamíferos
marinos y los pescadores raramente actúan so-
bre las mismas existencias. No obstante, se dan
coincidencias entre la alimentación de los ma-
míferos marinos y la pesca en algunas regiones,
por ejemplo en las Islas Aleutianas (véase «Co-
munidades de quelpos», p. 290), así que la discu-
sión continuará durante las próximas décadas.
Gestión de los recursos. Dado el peligro
de sobrepesca, la mayoría de las personas es-
tán de acuerdo en que los recursos pesqueros se
deben capturar de manera que no lleguen a ago-
tarse más allá de que sea imposible su recupe-
ración. En otras palabras, las pesquerías deben
gestionarse para asegurar su valor a largo plazo.
La adecuada gestión de las pesquerías es mucho
más difícil de lo que parece. Por una parte, pue-
de ser muy difícil estimar la producción máxima
sostenible. Para hacerlo, los biólogos necesitan
información detallada sobre las existencias, ve-
locidad de crecimiento y reproducción de los
organismos, cuánto tiempo viven y qué comen
(lo que a menudo cambia en las diversas etapas
del ciclo vital; véase Fig. 15.24 ). Es raro que
estas informaciones sean fáciles de obtener y, a
menudo, es imposible conseguirlas. Los biólo-
gos pueden tener que confiar en «valoraciones
aproximadas» o supuestos muy cuestionables, lo
que hace que sus estimaciones sobre las capturas
óptimas sean poco fiables.
Además, las pesquerías reales son mucho más
complejas de lo que hemos indicado. La curva de
captura/esfuerzo sin picos de la Figura 17.10
representa un modelo enormemente simplifica-
do y no tiene en cuenta muchas características
naturales. Por ejemplo, la especie que se esté
pescando puede competir con otra y la presión
pesquera puede alterar el equilibrio competitivo.
Los cardúmenes se pueden reducir como conse-
cuencia de la pesca, lo que puede hacer que los
peces no solo sean más difíciles de capturar, sino
que también puede afectar al comportamiento y
la reproducción. Los modelos sencillos no tienen
en cuenta el tamaño de los peces capturados, sino
solo, por ejemplo, si se cogen individuos grandes
y de mayor edad, o pequeños y más jóvenes, ya
que los individuos grandes generalmente produ-
cen muchos más huevos que los pequeños. Del
mismo modo, la época del año en que se realiza
la pesca también puede ser importante; por ejem-
plo, si las capturas se hacen antes o después de la
estación de cría. Estas complicaciones naturales
pueden tener grandes consecuencias, y podrían
hacer que una pesquería fallase inesperadamente
si no se consideran.
Teniendo en cuenta los problemas para de-
terminar las capturas óptimas y los efectos po-
tencialmente desastrosos de la sobrepesca, se
puede afirmar que las capturas se deben fijar
algo por debajo del nivel óptimo estimado, lo
suficiente como para que sean seguras. Sin em-
bargo, un pescador, con una familia que alimen-
tar y teniendo que hacer frente a los gastos que
ocasiona su barco, puede pensar de otra manera.
Lo mismo pueden decir los trabajadores de las
industrias conserveras y los astilleros, vendedo-
res de aparejos, banqueros y todos los trabaja-
dores que dependen directa o indirectamente
de la industria pesquera. Así, la gestión de las
pesquerías es compleja, y a menudo polémica,
ya que además de los biológicos también de-
pende de factores económicos y políticos. Si
las existencias son explotadas por más de una
nación, también entran en juego las relaciones
internacionales.
Cuando se acuerda un nivel de capturas, hay
varias maneras de gestionar la pesquería. Se pue-
den establecer límites de capturas para cada bar-
co o, si se trata de un caladero situado en aguas
internacionales, un límite para cada nación. Al-
ternativamente, se pueden limitar las capturas
totales, cerrándose el caladero en el momento en
que se alcanza dicho límite. También se puede
restringir el número de barcos o de pescadores,
la duración de la estación de pesca o las áreas en
que ésta se permite. Se puede prohibir la cap-
tura de individuos de ciertos tamaños o, si los
sexos se pueden capturar por separado, la pesca
de hembras. Los gobiernos también pueden re-
ducir sus subsidios o incluso indemnizar a los
pescadores que abandonan la pesca.
Muchas formas de gestión implican contro-
les de los aparejos usados. Por ejemplo, se puede
limitar el tamaño o la potencia de los barcos.
Ciertos métodos de pesca pueden prohibirse
totalmente. Por ejemplo, pueden estar permiti-
dos los palangres, pero prohibidas las redes de
arrastre de fondo. El tamaño de la malla de las
redes, que determina parcialmente su eficacia,
así como el tamaño de los individuos y las es-
pecies que se capturan, también pueden regu-
larse (Fig. 17.11). Dejar que los individuos más
grandes se reproduzcan también puede ayudar
en la recuperación de las existencias tras la so-
brepesca.
El colapso total de pesquerías que antes eran
prósperas a veces ha obligado a tener que tomar
medidas drásticas. Sin embargo, la pesca solo se
ha prohibido totalmente en menos del 1 % de las
zonas pesqueras del mundo. El establecimiento
de reservas o santuarios para preservar hábitat
10/5/07 20:37:13

(a)
FIGURA 17.11 El tamaño y las especies de peces que se capturan pueden r egularse controlando el tamaño de malla de la r ed. (a) Con una r ed fina se pueden capturar
tanto sardinas como atunes. (b) Con un mayor tamaño de malla, las sar dinas escapan y solamente se capturan atunes. ( c) Con otro aún mayor solo se capturan los atunes de
mayor talla.
importantes es otra manera de salvaguardar la
supervivencia de especies importantes, lo que
quizás permita que se puedan repoblar otras
áreas que aún están abiertas a la pesca.
Además de evitar la sobrepesca, se pueden
adoptar otras medidas de gestión para ayudar a
restaurar las existencias que se han agotado. Es-
tas medidas pueden implicar la mejora y protec-
ción de hábitat esenciales o la repoblación con
jóvenes criados artificialmente.
a gestión de las pesquerías para evitar
la sobrepesca incluye el establecimiento de cuotas
de captura, restricciones del tipo de aparejos
y otras medidas.
Los derechos de pesca en las aguas territo-
riales de una nación complican la gestión de los
recursos. Tradicionalmente, las aguas territoria-
les de un país se extendían hasta una distancia
de 3 millas náuticas (5.5 km) desde su costa. Sin
embargo, algunas naciones comenzaron a exten-
der sus aguas territoriales excluyendo a las flotas
pesqueras de otros países. Los conflictos pesque-
ros incluso condujeron a algunas guerras. Final-
mente, en 1982 se llegó a un acuerdo general en
la Convención de las Naciones Unidas sobre el
Derecho del Mar (UNCLOS, del inglés United
Nations Convention on the Law Of the Sea; véase
«Perspectivas de futuro», p. 431). Dicho acuer-
do permite que las naciones establezcan una
zona económica exclusiva (ZEE) de 200 mi-
llas náuticas (370 km) desde la costa. Dentro de
esta zona pueden controlar totalmente sus pes-
querías, el petróleo y los recursos minerales. Las
naciones están obligadas a utilizar sus recursos
de manera sostenible. Pueden expulsar a los pes-
cadores foráneos si lo desean o vender licencias
17cas30646_ch17.indd 389
Capítulo 17 Recursos marinos
(b)
de pesca a las flotas extranjeras. Es evidente que
las ZEE no pueden estar constantemente vigi-
ladas, y los pescadores furtivos pueden entrar
en ellas y pescar sin autorización o con aparejos
ilegales. Cuando estos «piratas» son apresados,
sus capturas generalmente se confiscan.
El establecimiento de una zona económica
e clusiva ( EE) permite que las naciones protejan
la pesca y otros recursos hasta una distancia
de 200 millas náuticas alrededor de sus costas.
En Estados Unidos, que todavía no ha fir-
mado el acuerdo de la UNCLOS, el Decreto
Magnuson-Stevens para la Pesca Sostenible
(Magnuson-Stevens Sustainable Fisheries Act), de
1996, obliga a las autoridades pesqueras federa-
les a desarrollar planes de gestión para evitar la
sobrepesca, restaurar las existencias en los cala-
deros agotados y reducir las capturas accidenta-
les, y por primera vez la protección se ha amplia-
do a las especies no comerciales. Los buques de
naciones extranjeras que han firmado acuerdos
de pesca con Estados Unidos solamente están
autorizados a pescar en sus aguas jurisdicciona-
les después de recibir la correspondiente licen-
cia. La Comisión Pew para los Océanos (Pew
Oceans Commission), en 2003, fue más allá del
Decreto para la Pesca Sostenible, pidiendo una
reforma de las leyes y de las políticas naciona-
les para proteger los ecosistemas marinos. Esta
comisión independiente recomendó una política
unificada para reestructurar la gestión de la in-
dustria pesquera que asegure no solo la explota-
ción sostenible, sino también la protección de
ecosistemas enteros. También llamó la atención
sobre la necesidad de regular los aparejos de pes-
ca que dañan el ambiente marino, la supervisión
389
(c)
de las capturas accidentales y el control de la
contaminación causada por la maricultura.
Sin embargo, más del 90 % de las pesquerías
oceánicas actuales se encuentran dentro de la
ZEE de alguna nación, aunque las zonas de alta
mar todavía se consideran como internacionales.
Algunas posibles pesquerías nuevas se encuen-
tran fuera de los límites territoriales y, por lo
tanto, están abiertas a todas las naciones.
Nuevas pesquerías. La sombra de la sobre-
pesca pone en duda la capacidad futura del océa-
no para proporcionar alimentos. Una gestión
más eficaz, el control de la contaminación y la
conservación de ambientes amenazados, pueden
ayudar. Sin embargo, el aumento de la población
mundial hace que también aumente la demanda
de recursos marinos. Durante décadas, los bió-
logos marinos han centrado sus trabajos en la
búsqueda de caladeros nuevos o no explotados.
Una posibilidad es aumentar el aprovechamiento
de las capturas accidentales. El principal proble-
ma de muchas de las capturas accidentales no es
que se trate de pescado malo sino simplemente
que los consumidores no lo compran. Los gus-
tos de los consumidores son volubles y varían de
un sitio a otro. Lo que en un lugar se considera
un manjar, en otro no es más que un desperdicio.
Por ejemplo, la merluza (Tabla 17.2) es aprecia-
da en Europa pero no en Estados Unidos. Las
corbinas y alones orientales son peces comunes
que se consideran como morralla en Estados
Competencia Cuando un organismo utiliza un
recurso escaso a expensas de otro.
Capítulo 10, p. 217
10/5/07 20:37:16
 390 Parte IV El hombre y el mar

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

esquerías de rill antártico

El krill antártico (Euphausia superba; Fig. 17.12) vive formando enormes bancos
en el océano Antártico, donde es la principal fuente de alimentos para muchos
animales marinos (véase Fig ). Es uno de los organismos multicelular es
más abundantes del ambiente marino.
El interés por la pesca del krill antártico comenzó a principios de la década
de 1960, después de que los japoneses hubiesen empezado a explotar las
pesquerías de otra especie de krill de menor tamaño en el Pacífico norte. Al
principio el krill antártico se utilizó sobr e todo como pienso para animales. Su
sabor fuerte y aceitoso hizo que fracasasen los intentos de comer cialización
como alimento humano. A principios de los años 1980 las capturas r ealizadas
por la Unión Soviética, Japón y algunas otras naciones llegar on casi al medio
millón de toneladas (véase T abla 17.1). Entonces las capturas comenzar on a
disminuir enormemente, sobre todo por el coste de enviar los buques de pesca
a la Antártida y por la desintegración de la Unión Soviética; durante los últi
mos 10 años las capturas anuales han sido, en promedio, de solamente unas
100 000 toneladas, muy por debajo de los 150 millones de toneladas previstas
originalmente. Sin embargo, el krill sigue siendo el organismo más capturado
en las aguas del océano Antártico.
Actualmente las pesquerías antárticas de krill están gestionadas por
una agencia inter nacional, la Comisión para la Conservación de los Recursos
Biológicos Antárticos (CCAMLR, del inglés Commission for the Conser vation
of Antarctic arine Li ving Resources ). Casi el 90 del total de capturas es
realizado por las flotas de Rusia, Ucrania y Japón. Aunque las capturas actual-
mente son bajas, se ha r enovado el interés por esas pesquerías. La mayor
parte de las capturas se usan para hacer piensos que se utilizan en las pis
cifactorías, de los que hay una gran demanda. Además de ser una fuente de
alimentos para los peces cultivados libr e de contaminantes, el krill es rico en
pigmentos r ojos de origen natural, que contribuyen a dar a la car ne de los
salmones cultivados un color r osado oscur o y, por lo tanto, son una buena
alternativa fr ente al empleo de un pigmento sintético que se sospecha que
puede causar algunos daños ocular es en humanos. T ambién se están investi -
gando varios pr oductos farmacéuticos que se obtienen a partir del krill.
Estudios realizados en 2000 mediante el empleo del sónar , indicaron que
el krill es casi 2.5 veces más abundante en el norte del mar de Scotia, en la
península Antártica, de lo que pr eviamente se había estimado. El seguimiento
a largo plazo de las poblaciones de krill parte de un pr ograma de investigación
en curso (véase «El enfoque de la ciencia: Souther n Ocean GLOBEC», p. 343),
muestra que su abundancia varía enormemente de un año a otr o, quizás como
parte de un ciclo natural. La abundancia de krill alr ededor de la península Antár-
- tica ha disminuido r ecientemente. Una posible explicación sería la disminución
de la capa de hielo durante el invier no, que pr oporciona el alimento esencial
para el krill joven bajo la forma de las cadenas de diatomeas que cr ecen bajo
la superficie inferior de dicha capa de hielo. Las investigaciones actuales están
centradas en conocer las razones y los efectos de este cambio cíclico de la
abundancia del krill, particularmente en si el calentamiento global es un factor
a tener en cuenta (véase «V iviendo en un inver nadero: El calentamiento global»,
p. 406). De suma importancia es la investigación de los posibles efectos de
las variaciones de abundancia, incluyendo los de una pesquería que se va
ampliando, sobre el ecosistema antártico en su conjunto.
- Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

Unidos, pero en otros lugares se consumen. En
California se capturan grandes cantidades de
calamares, pero la mayor parte se exporta, so-
bre todo a Japón. Los calamares son una buena
fuente de proteínas magras, pero los consumi-
dores americanos desconfiaban de los moluscos
dotados de ventosas, aunque la comercialización
de calamares por su nombre italiano de calamari
ha aumentado la demanda. El cambio de deno-
minación comercial también ayudó a superar la
resistencia de los consumidores a comer pez del-
fín (Coryphaena hippurus), que, ciertamente, es
un pez y no un delfín. El nombre hawaiano más
atractivo de mahimahi ha ayudado a aumentar
su venta.
Un posible uso de las capturas accidentales
es su proceso como productos más demandados.
Por ejemplo, en la fabricación de surimi, el pes-
cado de poco valor se lava para eliminar la grasa,
se pica y se mezcla con condimentos y conser-
vantes. Dándole la forma adecuada, se vende
como sustituto de la carne de cangrejo, langosta,
gamba o vieira. Actualmente el abadejo de Alas-
ka es el principal componente, pero también se
pueden utilizar otras especies menos aprecia-
das. Los productos pesqueros procesados, como
las varitas de pescado, también pueden abrir el
mercado a las capturas de especies poco popula-
res. Las capturas accidentales también se pueden
procesar como harina de pescado y utilizarse para
enriquecer cualquier tipo de alimento preparado.
A menudo se citan como posibles fuentes
de grandes capturas las aguas muy productivas de
los alrededores de la Antártida y los grupos
de islas que hay en ellas. Las capturas antárticas
incluyen varias especies de pescado, calamares,
cangrejos rey y krill (Fig. 17.12). Sin embargo,
incluso en las duras condiciones del Antártico,
la sobrepesca ya se está cobrando su precio. Por
ejemplo, las aguas alrededor de la isla de Georgia
del Sur ya sufren sobrepesca. La pesca ilegal ha
devastado algunas pesquerías antárticas. El róba-
lo de fondo o austromerluza negra (Dissostichus
eleginoides), que en Estados Unidos se comer-
cializa como «perca de mar chilena», está muy
agotado. La pesca ilegal con palangre también
ha afectado a las poblaciones de aves marinas,
especialmente a las de albatros (véase «Especies
amenazadas y en peligro», p. 414).
Hay otras posibles fuentes de alimentos ma-
rinos, algunas de ellas muy poco aprovechadas.
Otras son especies poco habituales de calamares
y otros cefalópodos, peces voladores y cangrejos
pelágicos (Pleuroncodes; Fig. 17.13). Los peces
linterna (Myctophum; véase Fig. 16.6 ) repre-
sentan otra posible pesquería. Se encuentran a
grandes profundidades, pero durante la noche
emigran a la superficie formando parte del ni-
vel profundo de dispersión. En la mayoría de
los océanos forman cardúmenes densos. Éstas y
otras especies están poco o nada explotadas, so-
bre todo por la poca aceptación por parte de los
consumidores y por la carencia de métodos de
pesca eficaces. Eventualmente algunas especies
pueden sustentar pesquerías provechosas, aun-
que probablemente más para obtener harina de
pescado que para su consumo directo.
La desaparición de los peces más valiosos,
que suelen estar más arriba en la pirámide tró-

390

17cas30646_ch17.indd 390 10/5/07 20:37:18

 Capítulo 17 Recursos marinos 391

erizos de mar en las islas Aleutianas, en Alaska.

Debido a la disminución de la abundancia de
los peces de que se alimentan las focas y leones
marinos, las orcas que normalmente se alimen-
tan de dichos mamíferos han empezado a comer
nutrias de mar, que eran las que mantenían bajo
control a los erizos (véase «Comunidades de
quelpos», p. 290).

as medidas para aumentar el suministro de

alimentos de origen marino para consumo humano
incluyen el incremento de la e plotación de
especies poco utilizadas y el desarrollo de nuevas
pesquerías.

Maricultura. En vez de continuar con la so-

brepesca de los recursos alimenticios naturales
de los océanos, cada vez más escasos, ¿por qué no
críar a los animales marinos igual que hacemos
con el ganado? La idea no es nueva: los chinos
lo han estado haciendo con peces de agua dulce
durante miles de años. Los romanos cultivaron
FIGURA 17.12 El krill ( Euphausia superba ) forma bancos densos en las aguas antárticas y fue considerado
ostras y los primeros hawaianos construyeron
como un posible alimento humano. Sin embargo, las capturas anuales pr evistas, de millones de toneladas, todavía
no se han materializado (véase «Pesquerías de krill antártico», p. 390). charcas emparedadas a lo largo de la costa para
criar lisas (Mugil) y sabalotes (Chanos chanos). El
uso de técnicas de cultivo para el crecimiento y
recolección de organismos marinos se conoce
como maricultura o maricultivo, la «agricultu-
ra del mar» (véase Apéndice D. «La mitilicultu-
ra»). Un término más general es el de acuicul-
tura, que se aplica a los cultivos de organismos
tanto de agua dulce como marinos. El cultivo de
peces marinos y crustáceos a escala mundial so-
lamente alcanzó una producción de 17.1 millo-
nes de toneladas métricas en 2003, con un valor
comercial estimado de 24.5 millones de euros.
Estas cifras, que implican un volumen de pro-
ducción tres veces mayor y el doble del valor de
los datos correspondientes a 1990, demuestran
el rápido crecimiento de la maricultura. Las ci-
fras de 2003 serían aún mayores si se incluyesen
las correspondientes al cultivo de algas marinas
(12.5 millones de toneladas métricas, con un va-
lor de 5 millones de euros). En 2003 el cultivo
de animales de agua dulce produjo 29.4 millo-
nes de toneladas, con un valor de 32.6 millones
de euros. La acuicultura también ha crecido tres
veces más rápidamente que la producción gana-
dera en tierra firme y, según la FAO, la acuicul-
FIGURA 17.13 Pleuroncodes, al que se conoce con los nombr es de langosta krill, cangr ejo de los atunes y
tura es el sector de producción de alimentos más
langostilla, es un cangr ejo pelágico que se ha sugerido como posible alimento humano. Los grandes bancos de
P. planeanipes, con una longitud máxima de 13 cm, a menudo llegan a las playas en la costa del Pacífico de California
y de México, dando a las playas un color r ojo brillante. Un posible pr oblema es que Pleuroncodes es un alimento
importante para los atunes.
Ni el profundo de dispersi n Animales,
sobre todo peces y camarones, que emigran
fica, ha forzado la pesca de otros que están en cia del plancton no utilizado o de depredadores
verticalmente entre las zonas mesopelágica
escalones inferiores. Tal cambio puede llevar a indeseables como medusas y ctenóforos. y epipelágica.
modificaciones no deseadas de todo el ecosiste- La sobrepesca puede ser responsable de la Capítulo 16, p. 361
ma, como podría ser el aumento de la abundan- destrucción de los bosques de quelpos por los

17cas30646_ch17.indd 391 10/5/07 20:37:21

 392 Parte IV El hombre y el mar

rápido del mundo. Aproximadamente el 30 % de

los alimentos de origen acuático que se consumen
en todo el mundo proceden del cultivo, aunque
sobre todo se trata de pescado de agua dulce. El
crecimiento de la piscicultura anualmente fue, en
promedio, del 11 % durante los años 1990 y se
estima que en 2010 la producción puede ser su-
perior a la de las ganaderías de todo el mundo.
La maricultura de gambas también ha crecido
enormemente, con un aumento del volumen de
producción de más del 300 % desde mediados
de los años 1980 a finales de la década 1990.
Actualmente, alrededor del 25 % de los 3 mi-
llones de toneladas de gambas que se consumen
anualmente en el mundo proceden del cultivo.
Aunque la maricultura se utiliza sobre todo
para el crecimiento y engorde de especies que
sirven como alimento, también se utiliza para
la producción de perlas cultivadas (véase «Los
bivalvos», p. 133) y de peces de acuario (véase
«Industrias pesqueras para el ocio», p. 395).
FIGURA 17.14 En Filipinas, el sabalote ( Chanos chanos ) se cultiva en jaulas flotantes y en charcas de agua
salobre. Algunos peces se apr ovechan para su consumo, per o a otros se les deja llegar a la madur ez y se permite
a maricultura es el cultivo del mar para la que se reproduzcan para rellenar las jaulas y charcas.
obtención de alimentos y otros recursos. El término
acuicultura también incluye el cultivo de especies
de agua dulce.

La maricultura tradicional todavía se prac-

tica en algunos lugares, sobre todo en Asia.
Los sabalotes se crían en charcas de agua salo-
bre, es decir, agua de mar parcialmente diluida
(Fig. 17.14). Los peces inmaduros se capturan
en su medio natural, se llevan a las charcas y se
alimentan con residuos agrícolas. De esta mane-
ra, las basuras se convierten en carne de pescado,
cuya producción es más barata que la de cerdo o
de vaca. Estas «granjas» de pescado proporcio-
nan no solo alimentos de alto valor proteínico,
sino también puestos de trabajo.
En muchas partes del mundo se utilizan pro-
cedimientos similares, con algunas modificacio-
nes, para cultivar otros peces, moluscos, gambas y
algas marinas (véase Apéndice D. «La mitilicultu-
ra»). Los moluscos bivalvos inmaduros (llamados
semillas) se «trasplantan» a sitios favorables en en- FIGURA 17.15 Cultivo de ostras de Sydney (Crassostrea glomerata) en Whangaroa, Nueva elanda.
senadas (Fig. 17.15), charcas, estuarios (incluidos
los fiordos) y manglares naturales. Se pueden co- realiza bajo condiciones más o menos naturales y, La maricultura intensiva plantea muchos
locar en el interior de cercados de madera, hormi- relativamente, con poca manipulación, se conoce problemas y solamente se puede cultivar un
gón u otros materiales, así como en redes de nai- como maricultura en abierto o semicultivo. pequeño porcentaje de las especies marinas que
lon. Los salmones y otros peces se crían en gran- No obstante, en algunos casos el cultivo de sirven como alimento (Tabla 17.3). Obviamen-
des corrales o jaulas flotantes. El barbudo de seis especies de gran valor como alimento es muy te, los peces clupeiformes y los atunes necesi-
dedos del Pacífico o moi (Polydactylus sexjilis) y diferente. En lo que se puede describir como tan grandes espacios abiertos, por lo que no son
otros peces se crían en jaulas gigantes sumergidas domesticación de los organismos, el crecimiento buenos candidatos para la maricultura intensiva.
en Hawai. Las ostras, mejillones y otros moluscos se maximiza mediante el control casi total de los Para poder ser cultivadas con éxito, la mayoría
se producen en rejillas, cestas, cuerdas colgando organismos y su ambiente. Este tipo de mari- de las especies necesitan sitios y equipos espe-
de balsas (bateas) y de otras maneras ingeniosas. cultura se denomina maricultura en cerrado o cializados. El agua bombeada a los tanques, pis-
Este tipo de maricultura, en la que el cultivo se intensiva. cinas u otras instalaciones de cultivo debe estar

17cas30646_ch17.indd 392 10/5/07 20:37:25


Tabla 17.3 E emplos de especies marinas y de agua salobr e
usadas en la maricultura comer cial
Especies culti adas
PECES
Sabalote (Chanos chanos)
Salmón atlántico (Salmo)
Salmón pacífico ( ncorhynchus)
Lisas ( ugil)
Pleuronectiformes (peces planos)
(Solea y otros)
Pez limón (Seriola)
Pargo japonés (Pagrus major)
Caballa (Trachurus)
Pez globo (Fugu)
Bacalao (Gadus)
MOLUSCOS
Ostras (Crassostrea, strea)
Oreja de mar ( aliotis)
Mejillones ( ytilus, Perna)
Vieiras (Pecten, Patinopecten)
Almejas, berberechos (Anadara y otros)
CRUST CEOS
Gambas, camarones (Penaeus y otros)
ALGAS
Rojas (Porphyra, Eucheuma)
y pardas (Laminaria)
libre de agentes contaminantes y se debe com-
probar cuidadosamente para que la temperatura,
salinidad y otros factores químicos sean los ade-
cuados. Los residuos tóxicos de los propios or-
ganismos también deben eliminarse. La alimen-
tación puede ser un problema, ya que las distin-
tas etapas del ciclo de una especie generalmente
tienen necesidades alimentarias diferentes. Este
problema es particularmente importante cuando
se intenta cultivar las etapas larvarias planctóni-
cas, ya que se necesitan alimentos especialmente
cultivados. Los depredadores y los organismos
causantes de enfermedades deben eliminarse o
matarse periódicamente. En las condiciones de
masificación típicas de las piscifactorías, los pa-
rásitos y las enfermedades pueden ser devasta-
dores. Por ejemplo, las infecciones por virus son
un gran problema en los cultivos de camarones
y gambas. Incluso las aves y los leones marinos
han aprendido a aprovecharse de los valiosos pe-
17cas30646_ch17.indd 393
Capítulo 17 Recursos marinos
Principales zonas de culti o
Sudeste asiático
EE UU, Canadá, Chile, Europa
EE UU, Canadá, Chile, Japón
Sudeste asiático, Mediterráneo
EE UU, Europa
Japón
Japón
Japón
Japón
Europa
EE UU, Europa, Japón, Taiwan, Australia,
Nueva elanda
EE UU, Japón
EE UU, Europa, Nueva elanda
Europa, Japón
Sudeste asiático
EE UU, Ecuador, México, Japón, China,
Sudeste asiático, India, Bangladesh
Japón, China, Sudeste asiático,
sur del Pacífico
ces que tan cuidadosamente se crían. Las condi-
ciones de masificación tienden a causar caniba-
lismo entre los peces y crustáceos. Por ejemplo,
los jóvenes de las langostas americanas (un tipo
de bogavantes), se deben criar individualmen-
te o se comerán unas a otras. Sin embargo, la
maricultura comercial es un desafío que muchos
científicos, empresarios y comerciantes están
dispuestos a aceptar. Por ejemplo, actualmen-
te se puede congelar el esperma de camarones
y gambas, lo que asegura su reproducción a lo
largo de todo el año. Hemos aprendido a indu-
cir el establecimiento de las larvas planctónicas
de los abulones, un molusco de gran valor. Los
científicos incluso pueden crear ostras con tres
juegos de cromosomas, en vez de los dos norma-
les. Esto las hace estériles. Las ostras normales
desarrollan un sabor fuerte cuando maduran los
huevos, pero las estériles, que no producen hue-
vos, siempre son sabrosas.
393
Ciertas especies, en lugar de mantenerse
hasta lo que podría denominarse «cosecha»,
sólo se dejan crecer durante un corto periodo
y entonces son liberadas como alevines o crías
para enriquecer las poblaciones naturales; este
proceso se conoce como siembra. Los salmo-
nes son un ejemplo interesante de siembra. En
algunos lugares, especialmente en Europa, los
salmones se mantienen en cautividad durante
toda su vida, desde el desove a la cosecha. Pero
en otros lugares los salmones se liberan como
jóvenes para que se alimenten y crezcan en el
mar. Varios años después vuelven, como adultos
totalmente desarrollados, a la corriente en que
fueron liberados. No sólo pueden ser capturados
por los pescadores comerciales y deportivos por
los métodos habituales, sino que nadan hasta
llegar al criadero, donde los que no se utilizan
para la cría pueden recogerse y cosecharse. Esta
práctica, conocida como rancheo del salmón, se
empezó a utilizar en el noroeste del Pacífico de
Norteamérica pero ya se está utilizando en otros
lugares lejanos, como Chile y Nueva Zelanda.
La mayoría de las operaciones de la maricul-
tura necesitan equipos caros y personal especia-
lizado. Estos requerimientos limitan la cantidad
de especies que se pueden cultivar; algunas espe-
cies no serían rentables. Generalmente las espe-
cies que se cultivan son las que alcanzan precios
elevados. Así, en vez de producir alimentos ri-
cos en proteínas en grandes cantidades y bara-
tos para un mundo hambriento, la maricultura
tiende a proporcionar variedad a la dieta de los
países ricos.
Otra desventaja de la maricultura es la con-
taminación. Las piscifactorías, con miles de
peces en sus tanques o en jaulas flotantes, es-
tán concentradas a lo largo de la costa y hacen
vertidos de cantidades enormes de heces, orina
y alimentos no consumidos, que finalmente de-
gradan la calidad del agua. La descomposición
de estos desechos agota el oxígeno del agua y los
nutrientes vertidos pueden provocar floraciones
peligrosas de algas. Algunos productos químicos
tóxicos también se concentran en los peces cul-
tivados.
En algunas piscifactorías también se uti-
lizan productos químicos como antibióticos,
pesticidas y pigmentos sintéticos, que pueden
ser peligrosos para la vida marina circundan-
te. Otro riesgo es la introducción de parásitos
y enfermedades en las especies marinas locales
en su propio ambiente. Aún más devastadora
puede ser la destrucción del medio natural. Por
ejemplo, la deforestación para la construcción de
piscifactorías dedicadas a la crías de camarones
y gambas ha causado la destrucción de muchos
manglares, marismas y otras comunidades cos-
10/5/07 20:37:25
 394 Parte IV El hombre y el mar

teras en zonas tropicales y subtropicales (véase

«Impacto humano en las comunidades de los
estuarios», p. 273). Esta destrucción ha reducido
las existencias de las especies locales, que utili-
zan los manglares y marismas para criar. Aun-
que las gambas son más apetitosas, realmente se
producen menos alimentos que en los ambien-
tes destruidos. Las especies foráneas cultivadas
que se escapan son potencialmente dañinas para
las especies nativas y para las comunidades que
viven en esos ambientes, y la captura de peces
en el mar para alimentar a los cultivados, una
práctica común, también puede agotar algunas
pesquerías naturales. Los salmones atlánticos
escapados crían con las poblaciones salvajes y
diluyen su genoma, y pueden hacer que los des-
cendientes sean más vulnerables a las enferme-
dades y a otras presiones naturales.
No obstante, los científicos y economistas
son optimistas. Predicen que la maricultura in-
FIGURA 17.16 Una platija japonesa o fletán bastardo (Paralichthys olivaceus), producida en una piscifactoría de
tensiva algún día proporcionará una cantidad Hawai. Este cultivo utiliza el agua fría y rica en nutrientes que se bombea desde una pr ofundidad de 600 m, no solo
significativa de alimentos relativamente baratos. para la cría de los peces sino también, y principalmente, para generar energía. Esta platija, también llamada hirame,
Fijan estas esperanzas en el desarrollo de mejo- llega a alcanzar unos pr ecios elevados por ser bastante apr eciada en la pr eparación de platos a base de pescado
crudo como el sashimi.
ras tecnológicas y de variedades de crecimiento
rápido de las especies que se usan como alimen-
to, e incluso en que algunos peces carnívoros se
vuelvan vegetarianos, lo que haría que su cría
fuese mucho más barata. Realmente, la maricul-
tura de camarones y gambas es una fuente de
ganancia de divisas significativa para varios paí-
ses en vías de desarrollo. El uso de la ingeniería
genética y de otras formas de biotecnología es
una posibilidad con buenas perspectivas. La in-
geniería genética pronto puede permitir la alte-
ración de la información genética contenida en
el ADN para producir variedades de crecimien-
to más rápido, más resistentes a las enfermeda-
des o con mejor sabor. Sin embargo, hay gran
preocupación por los efectos que los organismos
escapados tendrían al criar con las poblaciones
salvajes. Otras posibilidades son bombear agua
rica en alimentos desde zonas profundas del mar
para proporcionar mejores condiciones de culti-
vo (Fig. 17.16), o aprovechar las aguas residua-
les y utilizarlas para el crecimiento de las algas
planctónicas que sirven como alimento para las
larvas de los peces y otras especies.
FIGURA 17.17 Los cocodrilos marinos ( Crocodylus porosus), que en la fotografía apar ecen junto a cocodrilos
de Nueva Guinea de agua dulce (C. novaeguineae), se crían en Papua Nueva Guinea por su valiosa piel. Este criadero
se construyó para poder aprovechar los despojos de una granja de pollos y obtener algunos beneficios extra. Los co-
Vida marina como artículo codrilos marinos son más valiosos que sus primos de agua dulce, ya que sus placas son más pequeñas y por lo tanto
comercial y de ocio se pueden aprovechar más partes de la piel. Se sacrifican cuando alcanzan una longitud de aproximadamente 1 m.

Los recursos biológicos del mar, además de

como alimentos, se aprovechan de otras muchas
formas. De los manglares se obtiene madera y
carbón vegetal. Se hacen joyas con perlas, con-
chas y corales, y cuero con la piel del cocodrilo
marino (Fig. 17.17), serpientes del mar, tiburo-
nes y otros peces.
A partir de las algas marinas se obtienen com-
puestos químicos que son muy utilizados en la
preparación de alimentos, cosméticos, plásticos y
otros productos (véase «Importancia económica»,
p. 114). Sin embargo, muchos de estos recursos
se están infrautilizando. Los ricos bosques de
mangles se utilizan para extraer madera para la
construcción o se deforestan para el desarrollo ur-
bano. Los corales negros y joya han desaparecido
en muchas áreas. Todavía se capturan muchas es-
pecies en peligro. Por ejemplo, las focas se matan
por su piel y las tortugas carey por su concha.

17cas30646_ch17.indd 394 10/5/07 20:37:28


Medicamentos de origen marino. Los
compuestos químicos que se obtienen a partir de
los organismos marinos, o productos naturales
marinos, tienen posibles utilidades médicas. El
uso médico de productos naturales marinos por
los chinos probablemente tiene una antigüedad
de varios miles de años, pero su uso en Occiden-
te es muy limitado. No obstante, en los últimos
años se ha producido un gran incremento de la
recolección, análisis y las pruebas sistemáticas
de nuevos compuestos. La búsqueda de medi-
camentos de origen marino se ha convertido en
una de las ramas más interesantes de la oceano-
grafía, combinando los campos de la biología, la
química y la farmacología (véase «Tómese dos
esponjas y llámeme por la mañana», p. 396).
Industrias pesqueras para la diversión.
Para millones de personas, los recursos bioló-
gicos del mar no solo proporcionan sustento
sino también recreo, una buena manera de pasar
el tiempo libre (véase «Los océanos y el ocio»,
p. 429). Los aficionados a la pesca recreativa
capturan desde langostas a peces «peleones». Se
estima que en Estados Unidos las capturas de
especies marinas por parte de estos pescadores
pueden llegar a suponer alrededor del 30 % de
las capturas comerciales de los peces de consu-
mo. Las industrias pesqueras recreativas son la
base de negocios multimillonarios por todo el
mundo. Los aficionados a la pesca compran em-
barcaciones y aparejos, alquilan barcos y hacen
largos viajes para disfrutar de su afición, aumen-
tando las ganancias de las empresas turísticas.
Hay un aumento de la ética conservacionista
entre los aficionados a la pesca recreativa y en
muchos lugares tienen una importante influen-
cia política. No obstante, las industrias pesque-
ras de recreo pueden ejercer una gran presión
sobre las existencias de los peces y, por tanto,
necesitan ser cuidadosamente gestionadas. En
Estados Unidos son responsables del 23 % de las
capturas de las especies marinas que sufren so-
brepesca y, para algunas especies, estas capturas
son mayores que las comerciales. Los grandes
peces depredadores, cuyas existencias son de las
más afectadas, son sus principales objetivos.
El negocio y la diversión también se com-
binan en el próspero comercio de los acuarios.
Aunque la afición por los acuarios está domina-
da por los peces de agua dulce, los acuarios ma-
rinos se están popularizando y su número está
creciendo rápidamente.
La exportación de peces tropicales marinos
de vistosos colores, como los peces dragón, ma-
riposa y damisela, es un negocio importante en
países como Filipinas y Fiji. Actualmente el co-
mercio de los acuarios se ha extendido a otros
17cas30646_ch17.indd 395
Capítulo 17 Recursos marinos
organismos marinos tropicales: anémonas, cora-
les, erizos de mar y casi cualquier otro organismo
coloreado y que pueda llevar una etiqueta con el
precio. Incluso se venden «rocas vivas», esto es,
rocas con su vida marina asociada. La mayoría
de estos organismos marinos se capturan en su
ambiente natural, especialmente en los arrecifes
de coral (véase «Modificación y destrucción de
hábitat», p. 402).
La recolección sin restricciones e indiscrimi-
nada de organismos marinos para el comercio
de los acuarios puede ser muy destructiva para
el medio natural. En Filipinas y en otros sitios
los peces de acuario a menudo se capturan usan-
do venenos o explosivos que matan a cientos o
miles de peces por cada ejemplar que llega a la
tienda de animales de nuestro barrio. Sin em-
bargo, en Australia y en otros sitios la gestión
de la captura de especies para los acuarios ha
ayudado a reducir el impacto, al recolectarse del
arrecife de una manera sostenible.
os recursos pesqueros del océano son utilizados
con fines recreativos por millones de personas en
todo el mundo.
Recursos abióticos
del fondo del mar
Además de sus recursos vivos, o recursos bioló-
gicos, el mar contiene muchos recursos no re-
novables, es decir los que no se substituyen na-
turalmente, por ejemplo petróleo, gas natural y
minerales. Estos recursos son mucho más caros
y difíciles de localizar y explotar bajo el mar que
en tierra firme. No es sorprendente que los re-
cursos no renovables del mar continúen estando
poco aprovechados mientras que sus fuentes en
tierra están a plena producción. Sin embargo, las
reservas en tierra cada día son menores y ya se
está volviendo al fondo del mar para encontrar y
explotar nuevos recursos.
Petróleo y gas
El petróleo y el gas natural fueron dos de los
primeros recursos marinos no renovables que
empezaron a utilizarse comercialmente. A fina-
les del siglo xix, se descubrieron en California
algunos yacimientos de petróleo que se exten-
dían bajo el mar hasta zonas bastante alejadas
de la costa. El petróleo se extrajo usando la ma-
quinaria petrolera entonces disponible montada
sobre plataformas de madera que se anclaban al
fondo lejos de la costa.
395
La industria petrolera marina experimen-
tó un gran crecimiento durante los años 1970,
cuando los elevados precios del petróleo y del
gas hicieron que las perforaciones submarinas
fuesen enormemente rentables. Actualmente se
está extrayendo petróleo y gas en la plataforma
continental del golfo Pérsico, golfo de Méxi-
co, mar del Norte y en otras áreas, en todos los
continentes excepto en la Antártida. Se cree que
puede haber yacimientos de petróleo y gas en un
gran porcentaje de las plataformas continentales
de todo el mundo. Actualmente también se está
perforando en aguas más profundas, más allá de
la plataforma continental. El enorme potencial
económico de estas reservas fue uno de los fac-
tores que llevaron al establecimiento de las ZEE
para proteger los intereses nacionales de los di-
ferentes países.
as plataformas continentales son uno de los
principales lugares con yacimientos de petróleo
y gas natural.
La extracción submarina de petróleo y gas
puede ser una operación difícil y costosa, espe-
cialmente cuando los yacimientos se encuentran
muy lejos de la costa, como ocurre por ejemplo
en el mar del Norte. Las grandes corrientes, el
fuerte oleaje y las malas condiciones atmosféri-
cas son problemas añadidos.
Superar estas dificultades ha sido un logro
importante de la ingeniería oceanográfica. Las
perforaciones exploratorias se realizan desde
naves especiales o desde plataformas que se
pueden sumergir o elevar parcialmente y que
pueden remolcarse de un sitio a otro y anclarse
al fondo del mar en el lugar elegido. Una vez que
se encuentra petróleo o gas, para la extracción
se construyen enormes plataformas de acero u
hormigón, que se fijan al fondo (Fig. 17.18) .
Se están utilizando submarinos accionados por
control remoto para construir las instalaciones
submarinas, incluidas las tuberías para el trans-
porte del petróleo (oleoductos) o del gas (gaseo-
ductos) hasta las estaciones terminales situadas
en tierra firme. Actualmente las plataformas flo-
tantes permiten la extracción de petróleo y gas
natural a más de 3000 m de profundidad.
Otra posible fuente submarina de energía es el
metano. En las profundidades de muchos lugares
enoma La información genética completa
de un organismo.
ADN cido desoxirribonucleico, que contiene
la información genética de la célula.
Capítulo 4, p. 72
10/5/07 20:37:29
 396 Parte IV El hombre y el mar

Tómese dos esponjas y llámeme por la mañana

La obtención de medicamentos de origen marino no es tarea fácil. Implica te-

ner «buen ojo», intuición, suerte y sufrir muchas frustraciones. Significa desde
tener que bucear en los hermosos arr ecifes de coral, hasta pasar incontables
horas de trabajo en el laboratorio.
Los co loreados in vertebrados sésiles que viven en los arr ecifes esponja s,
corales blandos, nudibranquios, ascidias, etc.; son buenos candidatos para la
investigación biomédica. Aunque apar entemente están indefensos, estos animales
blandos, sésiles y muy visibles, raramente son comidos por los hambrientos peces
o cangrejos. Este hecho sugiere que poseen algún tipo de mecanismo de defensa.
Se sabe que muchos de estos vistosos invertebrados pr oducen compuestos
químicos únicos que les hacen tener un sabor desagradable o les permiten libe -
rarse de vecinos hostiles, y estas sustancias químicas pueden tener algunas
características que también podrían ser beneficiosas para los seres humanos.
Los organismos marinos con una posible utilidad farmacéutica se r eco-
gen, congelan y envían al laboratorio para su análisis. Usando alcohol y otr os
disolventes, se extraen las sustancias en bruto y se hacen ensayos experimen -
tales para pr obar su capacidad de matar o inhibir el cr ecimiento de bacterias
(actuando como antibióticos), hongos y virus. T ambién se hacen pruebas del
efecto de los extractos sobr e las células cancerígenas y sobr e su posible uti -
lización como agentes antiinflamatorios. En estos ensayos se utilizan animales
de laboratorio y cultivos de células o de tejidos. Cualquier extracto pr ometedor
se separa más cuidadosamente y se identifican los compuestos químicos que
contiene. Entonces, los pr oductos químicos con características particularmente
prometedoras son utilizados por las compañías farmacéuticas para desarr ollar
nuevos medicamentos. Este pr oceso exige otra larga serie de pruebas que, en
última instancia, incluyen pruebas clínicas rigur osas en ser es humanos.
Ya se han obtenido muchos pr oductos biomédicos a partir de organismos
marinos. Algunas algas r ojas proporcionan laxantes y sustancias antivirales. Las
esponjas y las gorgonias son una rica fuente de pr oductos naturales; algunos
actúan como antibióticos y otr os tienen propiedades antiinflamatorias o analgési-
cas. Un briozoo ( Bugula neritina) es la fuente de la briostatina, un medicamento
en el que se tienen puestas muchas esperanzas en la lucha contra cáncer . de las gambas y otr os crustáceos se consideran como fuentes de antibióticos y
También se tienen sobr e la didemnina B, que se obtiene a partir de una asci - fungicidas. Se está investigando un gel de algas para pr evenir la transmisión del
dia del Caribe ( Trididemnum). La escualamina, una sustancia con pr opiedades
antibióticas y fungicidas pr esente en la sangr e de tibur ones, se está pr obando
para el tratamiento de tumor es, ya que podría eliminarlos, por «desnutrición», al
interrumpir el flujo sanguíneo hacia ellos. Sin embargo, el cartílago de tiburón ha
demostrado no ser eficaz contra el cáncer como antes se pensaba. Las bacte-
rias que viven sobr e las rocas producen una sustancia adhesiva que en el futur o
podría utilizarse para cauterizar heridas en la piel y en otr os tejidos humanos. La
sangre del cangr ejo de herradura se utiliza para pr obar si las vacunas y jerin -
guillas están contaminadas por bacterias, y también se ha utilizado en algunos
experimentos realizados en el espacio. A partir de corales y de algas se obtienen
filtros solares. Las toxinas, o las sustancias venenosas, de muchos organismos
Esta esponja de los arrecifes de coral de Fiji ( ant e a a er nosa)
contiene una potente sustancia que mata a los gusanos, incluyendo
algunos parásitos humanos. El compuesto químico se está probando para
su posible uso como medicamento. Las esponjas se cultivan en placas de
cerámica atadas a la red de plástico.
marinos también pueden tener alguna posible utilidad en medicina. Por ejemplo,
la tetrodotoxina, la fuerte toxina de los peces globo y peces puer coespín (véase
«Bacterias simbiontes, las huéspedes imprescindibles», p. 95), se utiliza en Japón
como anestésico local y como analgésico en pacientes terminales de cáncer .
Los organismos marinos también se utilizan como r emedios en la medicina
oriental. Por ejemplo, la medicina tradicional china recomienda las algas rojas para
perder peso y r educir el colester ol. También se cr ee que el extracto de caballitos
de mar es adecuado para las enfermedades r enales y del sistema cir culatorio,
pero como consecuencia dichos peces ahora son escasos en todo el mundo.
Otros muchos organismos marinos se están investigando como posibles fuentes
de medicamentos. Las bacterias y arqueas abisales, los dinoflagelados y las algas
se cultivan para estudiar sus capacidades antitumorales. Los micr oorganismos
de los manantiales hidr otermales abisales pr onto podrán utilizarse para obtener
filtros solares. Incluso las bacterias que normalmente se encuentran en los huevos
VIH. Una de las diversas conotoxinas, unas sustancias pr oducidas por los conos
(moluscos gasterópodos), se ha probado recientemente en los Estados Unidos
para el tratamiento de los dolor es crónicos. Se están haciendo pruebas clínicas
con otras conotoxinas por sus propiedades analgésicas. Las conotoxinas también
son prometedoras para el tratamiento de la epilepsia y la depr esión.
Los pr oductos naturales marinos pueden pr oporcionarnos los medica -
mentos milagr osos, buscados desde hace tiempo, para curar el cáncer y el
SIDA. Pr obablemente estén esperando a ser descubiertos en los tejidos de
una esponja, una holoturia o una anémona, en un arr ecife de coral remoto.
Desgraciadamente, su posible descubrimiento hará que aumente la destrucción
de los arr ecifes de coral.

repartidos por todo el mundo, se han encontrado
grandes depósitos de metano, tanto en burbujas
como bajo la forma de compuestos congelados,
como el hidrato del metano (o clatrato). Sin em-
bargo, la tecnología necesaria para explotar estos
recursos aún no se ha desarrollo totalmente.
Sin embargo, la amenaza de contaminación
por petróleo es un factor de la gran preocupa-
ción (véase «El petróleo», p. 407). La contami-
nación que producen las operaciones de perfo-
ración puede afectar a las pesquerías costeras, al
turismo, etc. Por consiguiente, las perforaciones
petrolíferas y para la extracción de gas han sido
prohibidas o se han regulado muy estrictamente
en algunas regiones costeras.
Explotación minera del océano
El fondo del mar es una fuente potencial de
muchos tipos de minerales; de hecho algunos
creen que el fondo del mar es la zona más rica
del planeta. Aunque actualmente la mayoría de
los depósitos marinos no se están explotando, la
minería submarina será más factible a medida
que se desarrollen nuevas tecnologías y cuando
los minerales en tierra se vayan agotando.
En muchas partes del mundo, a lo largo de las
playas y en otros sitios de la costa se extrae are-
na y grava para la construcción, superándose las
cantidades extraídas en tierra. También se extrae

17cas30646_ch17.indd 396 10/5/07 20:37:30

 Capítulo 17 Recursos marinos 397

Se depositan cuando el agua caliente emerge y

FIGURA 17.18 Las plataformas petr olíferas, como
ésta de la costa de Louisiana, en el golfo de México, son
islas artificiales construidas para hacer frente a condi -
ciones meteor ológicas adversas. Se mantienen desde
tierra e incorporan los últimos adelantos de la tecnología
submarina.
entra en contacto con el agua fría del océano. Es-
tos depósitos son ricos en hierro, cobre y cinc.
os nódulos polimetálicos y otros depósitos
abisales ricos en minerales son posibles fuentes
de minerales valiosos.
Hay muchos problemas técnicos asociados a
la explotación minera del fondo del mar. Uno
de ellos es que es muy costosa, principalmen-
te debido a las enormes profundidades. Los
posibles efectos perjudiciales de la explotación
minera sobre el ambiente circundante también
se han sacado a relucir. La propiedad de los re-
cursos minerales que se encuentran fuera de las
ZEE es otro asunto sin resolver. Sin embargo,
a medida que se vayan elevando los precios de
los metales, la explotación minera submarina
puede llegar a ser más rentable. Varias agencias
y empresas privadas continúan investigando las
posibilidades de la explotación minera subma-
rina (Fig. 17.19). Se están haciendo ensayos
utilizando dragas y tuberías de succión espe-
cialmente diseñadas, suspendidas desde buques
mineros.
Recursos abióticos
del agua de mar
El agua de mar normal, que contiene una com-
binación de muchos iones diferentes, también
es una posible fuente de recursos. Ciertamente,
es abundante y fácilmente accesible para las na-
ciones costeras.
Agua dulce
En algunas regiones costeras donde hay esca-
sez de agua dulce, principalmente en regiones
desérticas y semidesérticas, como la península
Surgimientos idrotermales Fuentes
submarinas de agua caliente asociadas a las
dorsales oceánicas, donde se agregan nuevos
materiales a la corteza de Tierra.
Capítulo 2, p. 40
lones tomos o grupos de átomos cargados, que
se forman cuando las sales se disuelven en agua.
Capítulo 3, p. 46

arena para su uso en la industria del vidrio. Las

galerías de algunas minas de carbón en tierra se
extienden por el subsuelo hasta zonas situadas
bajo el mar. También se extrae algo de estaño e
incluso diamantes y oro de los sedimentos que
llegan hasta el fondo del mar desde los ríos.
Entre las fuentes más prometedoras de mi-
nerales submarinos están los depósitos de fos-
fatos, que son muy utilizados como fertilizantes.
Otra posible fuente de minerales son los nó-
dulos polimetálicos, unas masas informes de
minerales dispersas por el fondo de las cuencas
oceánicas más allá de la plataforma continental.
Los nódulos polimetálicos contienen mangane-
so, níquel, cobre y cobalto, que son importan-
tes para la industria. Solamente algunas áreas
tienen nódulos con un contenido de minerales
interesantes lo suficientemente alto como para
que su explotación sea rentable. Algunos de los
depósitos más ricos se encuentran a casi 5000 m
de profundidad en la zona ecuatorial del Pacífi-
co sur, en Hawai.
Otros sedimentos ricos en minerales se en-
cuentran a lo largo de las dorsales oceánicas y
junto a los surgimientos hidrotermales. Los
minerales se extraen de forma natural desde zo-
nas profundas de la corteza terrestre a medida FIGURA 17.19 ago es un sumergible que aquí se está usando para buscar minerales en la costa de Namibia,
en el sudoeste de frica. Explora el fondo del mar a profundidades de 80 a 130 m. Necesita dos tripulantes, un piloto
que el agua caliente va infiltrándose a través de y un observador. También se utiliza para estudiar la vida marina del área y para determinar el impacto ambiental de la
las grietas y por los surgimientos hidrotermales. explotación minera sobre el medio ambiente.

17cas30646_ch17.indd 397 10/5/07 20:37:34

 398 Parte IV El hombre y el mar
FIGURA 17.20 Vista aérea de una salina del sudoeste de Puerto Rico. Las charcas poco profundas se inundan
con agua de mar, y el sol y el viento evaporan el agua. Las salinas también se han convertido en un hábitat importante
para las aves marinas.
Arábiga, Israel y el norte de África, se han cons-
truido plantas desalinizadoras, que convierten
el agua de mar en agua dulce. La desalinización
también se utiliza para complementar el abaste-
cimiento de agua en áreas densamente pobladas
como Hong Kong, Singapur y Malta.
Actualmente se utilizan varios sistemas de
desalinización. Por ejemplo, el proceso de ós-
mosis inversa utiliza una membrana a través de
la cual solo se permite el paso del agua pero se
bloquea el paso de iones. Las plantas de ósmosis
inversa se están haciendo muy comunes en pro-
yectos a escala reducida, como en algunos com-
plejos hoteleros, así como en grandes plantas
desalinizadoras. No obstante, la desalinización,
requiere mucha energía y, por tanto, es cara.
También produce unos residuos muy salinos que
pueden causar problemas ambientales (véase
«Contaminación térmica», p. 414). En el futuro,
los nuevos métodos que se desarrollen pueden
hacer que la desalinización sea más práctica y
económica.
Minerales
Todos los elementos de la Tierra están presen-
tes en el agua de mar, pero casi todos ellos en
cantidades extremadamente pequeñas. Actual-
mente el principal producto que se obtiene del
agua de mar es la sal de mesa, el cloruro sódico
17cas30646_ch17.indd 398
(NaCl), que está constituido por los iones más
abundantes en el agua de mar, el sodio y el clo-
ruro. Durante siglos la sal, una materia preciosa
para las antiguas civilizaciones, se ha produ-
cido evaporando el agua de mar (Fig. 17.20) .
La mayor parte de los demás componentes del
agua de mar son difíciles de extraer ya que están
presentes en cantidades muy pequeñas (véase
Tabla 3.1). A partir del agua de mar también se
obtienen cantidades significativas de magnesio
y bromo, pero en el futuro también se podrán
extraer comercialmente algunos metales traza
valiosos, como el uranio.
El agua de mar es una fuente potencialmente rica,
aunque actualmente limitada, de agua dulce y
minerales.
Energía
La mayoría de las personas no son conscientes
de que el océano es un gran depósito de ener-
gía. El aprovechamiento de la energía del mar
es el objetivo de varios proyectos que puedan
ayudar a resolver las necesidades energéticas del
siglo xxi.
Desde épocas antiguas, las ruedas de algunos
molinos se han movido utilizando la energía de
las mareas, la gran energía contenida en el flu-
jo y reflujo normal de las mareas. Los modelos
actuales implican la construcción de grandes
barreras a través de bahías estrechas y estuarios
de ríos, en áreas con gran oscilación mareal, al
menos de 3 m. El agua que penetra con la ma-
rea alta se mantiene tras las barreras cerrándolas
y luego se abren unas compuertas para dejarla
salir durante la marea baja. El flujo de agua se
aprovecha para mover las turbinas que generan
electricidad, igual que en plantas hidroeléctri-
cas de las presas de los ríos. De este modo, la
energía mecánica de las mareas se utiliza para
obtener electricidad. Una de estas plantas para
la generación de electricidad ya está funcionan-
do desde 1966 en Bretaña, en el noroeste de
Francia. Se han construido otras instalaciones a
nivel experimental y hay previstos grandes pro-
yectos en el río Severn en el oeste de Inglaterra,
en la bahía Fundy en el este de Canadá y en
otras áreas adecuadas.
El aprovechamiento de la energía de las
mareas no produce contaminación y es relativa-
mente eficaz, pero los cambios que se producen
en los patrones de las mareas pueden ser muy
destructivos para el ambiente próximo. Las ricas
marismas y fangales de los estuarios pueden ver-
se afectados o ser destruidos. Los agentes conta-
minantes procedentes de otras fuentes tienden a
acumularse en las zonas más altas de la corriente
debido a la limitación de los flujos normales de
las mareas. También se pueden alterar los cursos
de los ríos, aumentando el riesgo de inundacio-
nes tierra adentro. Por otra parte, la laguna ar-
tificial que se crea aguas arriba se puede utilizar
para actividades recreativas, como ocurre en el
caso de la planta francesa.
El oleaje producido por el viento y las
fuertes corrientes oceánicas son otras posibles
fuentes para la obtención de energía, sobre
todo en áreas donde se producen olas grandes
y regulares. Como en el caso de las mareas, las
corrientes se pueden aprovechar para obtener
electricidad por medio de turbogeneradores.
La energía de las olas también se utiliza para
suministrar energía a las boyas de navegación.
Varios proyectos, sobre todo en Europa occi-
dental, pretenden aprovechar la energía de las
olas como suministro para la desalinización del
agua de mar o para el bombeo de aguas profun-
das y ricas en nutrientes que podrían utilizarse
en maricultura.
Otra manera de obtener energía del océano
es aprovechar la diferencia de temperatura en-
tre el agua superficial y la profunda, un proceso
llamado de conversión de la energía térmica
oceánica (OTEC, del inglés Ocean Thermal
Energy Conversion). Las plantas experimen-
10/5/07 20:37:40
 Capítulo 17 Recursos marinos 399

nuevamente el gas para volver a estado líqui-

Agua caliente do, repitiéndose el ciclo. Este proceso, en el
Entrada de agua que se utiliza la diferencia de temperatura para
Amoniaco caliente producir electricidad, es el inverso al que se
transformado
en gas por
emplea en una nevera, que utiliza electricidad
la corriente Agua caliente para producir una diferencia de temperatura
de agua caliente entre el interior y el exterior. Hace falta que la
Generador Agua fría diferencia de temperatura entre el agua super-
ficial y la profunda sea de al menos de 20 °C,
un requisito que se cumple en las zonas tro-
picales. La electricidad generada por OTEC
Amoniaco transformado se podría enviar a tierra mediante cables o
en líquido por la corriente utilizarse en el mar para diferentes procesos
de agua fría
industriales. El agua profunda bombeada, fría
Agua fría y rica en nutrientes, también se podría aprove-
char en plantas de maricultura para producir
alimentos humanos (véase Fig. 17.16) y algas
para la fabricación de piensos animales o ferti-
lizantes.

as mareas, el oleaje, las corrientes y la diferencia

de temperatura entre el agua de la superficie
Entrada
de agua fría y la profunda son posibles fuentes para
la obtención de electricidad.

FIGURA 17.21 Esta planta de conversión de la energía térmica oceánica (OTEC) es un modelo experimental que
consiste en una plataforma con sala de mandos, alojamientos y generador es, además de un tubo de varios cientos
de metros de longitud para bombear agua fría.

Oscilaci n mareal La diferencia de altura entre

tales de OTEC (Fig. 17.21) hacen circular pora y el gas es forzado a través de turbogene- una pleamar (marea alta) y una bajamar (marea
amoniaco, propano u otro líquido que hierva a radores para producir electricidad. Entonces, baja) sucesivas.
baja temperatura a través de tuberías bañadas las tuberías se refrigeran con agua fría bom- Capítulo 3, p. 67
por agua superficial caliente. El líquido se eva- beada desde zonas profundas, condensándose

17cas30646_ch17.indd 399 10/5/07 20:37:47

 400 Parte IV El hombre y el mar
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. Se ha descubierto que durante los tres úl-
timos años las capturas anuales de un pez
comercialmente importante han sido supe-
riores a la producción máxima sostenible.
Una opción es disminuir el esfuerzo pes-
quero reduciendo el número de pescado-
res. Sin embargo, esto causaría desempleo
en una región donde el paro ya es elevado.
¿Qué otras opciones podrían asegurar a
menor esfuerzo pesquero? ¿Cómo podrían
llevarse a cabo?
2. La maricultura de muchas especies que se
usan como alimento es costosa y a menudo
solamente se cultivan especies caras. Este
tipo de maricultura es de poca ayuda para
las naciones pobres donde lo que más se ne-
cesitan son alimentos ¿Qué medidas y avan-
ces pueden ayudar a aumentar el valor de la
maricultura en estas naciones pobres?
3. Se ha sugerido que la electricidad barata ge-
nerada a partir de las mareas, el oleaje o las
corrientes se podría utilizar para bombear
agua rica en nutrientes desde zonas pro-
fundas. El agua se podía entonces utilizar
para cultivar algas como alimento para los
cultivos de larvas de peces e invertebrados
¿Cómo se podría utilizar esta energía para
disminuir los costes de la maricultura?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Interés general
Cook, S.J. and I. G. Cowx, 2004. The role of
recreational fishing in global fish crises. Bio-
Science, vol. 54, no. 9, pp. 857-859. La pesca
recreativa es un componente importante del
problema de la sobrepesca.
400
17cas30646_ch17.indd 400
ió n
r ac interactiva
x plo
E
Hayden, T., 2003. Fish out. U.S. News and World
Report, vol. 134, no. 20, June 9, pp. 38-45.
La necesidad de alimentos saludables ha
conducido a la sobreexplotación de muchas
pesquerías marinas por todo el mundo.
Hutchings, J. A. and J. D. Reynolds, 2004. Ma-
rine fish population collapses: consequences
for recovery and extinction risk. BioScience,
vol. 54, no. 4, pp. 297-309. Las rápidas dis-
minuciones de las poblaciones de muchos
peces son una llamada de atención sobre la
necesidad de saber más sobre la ecología, el
comportamiento, y la evolución de estas es-
pecies agotadas.
MacKenzie, D., 2001. Cod’s last gasp. New
Scientist, vol. 169, no. 2275, 27 January,
pp. 16-17. Para contribuir a salvar las pes-
querías de bacalao en el mar del Norte fue
necesario tomar algunas medidas drásticas.
Montaigne, F., 2003. Atlantic salmon. National
Geographic, vol. 204, no. 1, July, pp. 100-123.
El cultivo del salmón atlántico es bastante
rentable, aunque supone una amenaza para
el medio ambiente.
Nelson, L., 2004. One slip and you’re dead.
Nature, vol. 429, 24 June, pp. 798-799. Se
están investigando varios medicamentos
obtenidos a partir de las conotoxinas de los
conos; algunas ya se están experimentando
clínicamente.
Pauly, D. and R. Watson, 2003. Counting the
last fish. Scientific American, vol. 289, no. 1,
pp. 42-47. La sobrepesca no sólo ha diez-
mado a los grandes peces, sino que también
ha afectado a ecosistemas completos.
Stix, G., 2005. A toxin against pain. Scientific
American, vol. 292, no. 4, April, pp. 88-93.
Uno de los primeros medicamentos de ori-
gen marino es una versión sintética de un
analgésico que producen los conos.
The promise of a blue revolution. The Econo-
mist, vol. 368, no. 8336, August 9-15, 2003.
Las consecuencias medioambientales de la
piscicultura ensombrecen el crecimiento
continuo de la maricultura.
Wolman, D., 2004. Hydrates, hydrates every-
where. Discover, vol. 25, no. 10, October, pp.
62-68. Un nuevo plan para convertir el agua
salada en agua dulce.
Zabel, R. W., C. J. Harvey, S. L. Katz, T. P. Goo
and P. S. Levin, 2003. Ecologically sustain-
able yield. American Scientist, vol. 91, no. 2,
March-April, pp. 150-157. Para mantener
la pesca en su nivel de producción máxima
sostenible, o por debajo, la gestión de las
pesquerías debe tener en cuenta al ecosiste-
ma entero, y no la producción sostenible de
una especie concreta.
En profundidad
Braithwaite, R. A. and L. A. McEvoy, 2004.
Marine biofouling on fish farms and its
remediation. Advances in Marine Biology,
vol. 47, pp. 215–252.
Coleman, F. C., W. F. Figueira, J. S. Ueland
and L. B. Crowder, 2004. The impact of
United States recreational fisheries on
marine fish populations. Science, vol.-305,
no. 5692, 24 September, pp.-1958–1960.
Donia, M. and M. T. Hamann, 2003. Marine
natural products and their potential ap-
plications as anti-infective agents. The
Lancet Infectious Diseases, vol. 3, no. 6,
pp. 338–348.
Dulvy, N. K., J. R. Ellis, N. B. Goodwin,
A.-Grant, J. D. Reynolds and S. Jennings,
2004. Methods of assessing extinction risk
in marine fishes. Fish and Fisheries, vol. 5,
no. 3, pp. 255–276.
Fei, X., 2004. Solving the coastal eutrophi-
cation problem by large-scale seaweed
cultivation. Hydrobiologia, vol. 512, no.-1,
pp. 145–151.
Livett, B. G., K. R. Gayler and Z. Khalil,
2004. Drugs from the sea: conopep-
tides as potential therapeutics. Current
Medicinal Chemistry, vol. 11, no. 13,
pp.-1715–1723.
10/5/07 20:37:58

Lüning, K. and S. Pang, 2003. Mass culti-
vation of seaweeds: current aspects and
approaches. Journal of Applied Phycology,
vol. 15, no. 2–3, pp. 115–119.
Molony, B. W., R. Lenanton and G. Jack-
son, 2003. Stock enhancement as a
fisheries-management tool. Reviews in
Fish Biology and Fisheries, vol. 13, no. 4,
pp.-409–432.
Roberts, C. M., 2002. Deep impact: The-ris-
ing toll of fishing in the deep. Ecology and
Evolution, vol. 17, pp.-242–245.
Rose, K. A. and J. H. Cowan, 2003. Data, mod-
els, and decisions in U.S. marine fisheries
management: lessons for ecologists. Annual
Review of Ecology, Evolution, and Systematics,
vol. 34, pp. 127–151.
17cas30646_ch17.indd 401
Capítulo 17 Recursos marinos
Salas, S. and D. Gaerter, 2004. The behav-
ioural dynamics of fishers: management
implications. Fish and Fisheries, vol. 5,
no. 2, pp. 153–167.
Smit, A. J., 2004. Medicinal and pharmaceu-
tical uses of seaweed natural products:
a review. Journal of Applied Phycology,
vol. 16, no. 4, pp. 245–262.
Spinney, L., 2003. Fishing for novel drugs.
Drug Discovery Today, vol. 8, no. 17,
pp.-770–771.
Troell, M., C. Hailing, A. Neori, T. Cho-
pin, A. H. Buschmann, N. Kautsky and
C. Yarish, 2003. Integrated mariculture:
asking the right questions. Aquaculture,
vol. 226, no. 1, pp.-69–90.
401
Tziveleka, L. A., C. Vagias and V. Roussis,
2003. Natural products with anti-HIV
activity from marine organisms. Cur-
rent Topics in Medicinal Chemistry, vol.-3,
no. 13, pp. 1512–1535.
Utter, F. and J. Epifanio, 2002. Marine aqua-
culture: Genetic potentialities and pitfalls.
Reviews in Fish Biology and Fisheries,
vol. 12, no. 1, pp. 59–77.
401
10/5/07 20:38:04
 402 Parte IV El hombre y el mar

L os medios de comunicación dan

noticias preocupantes sobre el
estado de los océanos. Son de-
masiado frecuentes las reseñas sobre conta-
minación, arrecifes de coral que se mueren,
vertidos de petróleo y sobre la desaparición
de la vida en el mar. Sin embargo, no se trata
más que de una pequeña muestra del impacto
antrópico, es decir, de los efectos de las acti-
vidades humanas sobre el ambiente marino.
Actualmente la población humana es de más de
6000 millones de personas (véase Fig. 17.2),
y vive más gente a menos de 100 km de la
costa que la que habitaba todo el planeta en
el año 1950. Por todas partes, no solo en las
áreas industriales, las presiones de la civiliza-
ción están modificando el mundo marino. La
calidad del agua ha disminuido, las pesquerías
y las instalaciones de maricultura están en pe-
ligro, igual que las áreas recreativas, y surgen
nuevos peligros para la salud

Modificación y destrucción
de hábitat
Desafortunadamente, la contaminación no es la
única manera en que afectamos al ambiente ma-
rino, ni necesariamente la más importante. En
esta sección se resumen los problemas causados
por las actividades humanas como el dragado, el
vertido de limo o fango, los basureros e incluso la
utilización de explosivos. Tales actividades mo-
difican o destruyen los hábitat, los sitios donde
viven los organismos (Fig. 18.1). Los efectos
de las perturbaciones físicas son directos e in-
mediatos, en comparación con otros indirectos
como los debidos a los vertidos de contaminan-
tes. No obstante, los efectos indirectos pueden
afectar a áreas mucho más grandes, como cuan-
do se destruyen los lugares de cría de los peces.
La mayor parte de la destrucción de hábi-
tat se produce a lo largo de la costa, cerca de
donde vive la gente, por ejemplo en los estuarios
y los manglares (véase «Impacto humano sobre
las comunidades de los estuarios», p. 273). So-
bre todo viene del desarrollo costero poco o mal
planificado. El problema es mayor en los países

Impacto humano
en vías de desarrollo, donde se suman sus efec-
tos perjudiciales del crecimiento de la población,
la pobreza y la ausencia de gestión eficaz. Sin
embargo, la destrucción del hábitat costero ob-

sobre el ambiente marino viamente no solo se produce en países pobres.

El crecimiento de las ciudades, el aumento del
turismo y de los usos industriales y recreativos
también han alterado radicalmente las líneas
costeras de las naciones más ricas.

402

18cas30646_ch18.indd 402 10/5/07 20:42:44


FIGURA 18.1 Las marismas del sur de California, y las de otros muchos lugares, han desaparecido como con-
secuencia del desarrollo urbanístico.
Arrecifes de coral
Los arrecifes de coral están amenazados por las
actividades humanas en todas las zonas tropi-
cales. Más de la cuarta parte de los arrecifes del
mundo se han perdido o ya están seriamente
amenazados. Aunque sostienen una vida exu-
berante, que proporciona los muy necesarios
alimentos ricos en proteínas y medicamentos
que pueden considerarse como «salvavidas»,
los arrecifes de coral están sujetos a una fuerte
presión antrópica. Esta presión incluye la con-
taminación por exceso de nutrientes debida al
vertido de aguas residuales (véase «La historia
de la bahía de Kane’ohe», p. 305), la escorren-
tía agrícola, el crecimiento excesivo de las algas
(véase «Ramoneo», p. 319) y la sobrepesca. Igual
que los hábitat terrestres equivalentes, las selvas
tropicales, los arrecifes de coral están entre los
ambientes más antiguos y ricos de la Tierra. Iró-
nicamente, la rápida desaparición de las selvas
tropicales también amenaza a los arrecifes. El
aclarado de los bosques, o deforestación, para la
agricultura, explotación maderera y crecimiento
urbano, aumentan la cantidad de suelo erosio-
nado que termina llegando al mar arrastrado
por las abundantes lluvias tropicales. En algunos
sitios la resuspensión de los sedimentos como conse-
cuencia de los dragados próximos a la costa también
aumenta la cantidad de partículas en suspensión.
18cas30646_ch18.indd 403
Capítulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino 403
res de conchas pueden ser muy destructivos al
revolver o romper los corales para conseguir sus
ejemplares. Los daños ocasionados por las an-
clas, trampas para peces, caminar sobre el arreci-
fe y el buceo con escafandra autónoma también
son apreciables.
Nutrientes Materiales, aparte del dióxido de
carbono y el agua, que necesitan los productores
primarios para llevar a cabo la producción primaria.
Capítulo 4, p. 74
ooxantelas Dinoflagelados (algas fotosintéticas
unicelulares) que viven dentro de los tejidos
animales.
Capítulo 5, p. 102; Figura 14.1
Los corales pueden tolerar una cantidad mo-
derada de sedimentos, pero los niveles más ele-
vados producidos por las actividades humanas
pueden sofocarlos. Además, los corales jóvenes
no se asientan en superficies que estén cubier-
tas por el sedimento. Otro efecto perjudicial
es que las partículas en suspensión aumentan
la turbidez del agua, reduciendo la cantidad de
luz que llega hasta los corales, que dependen en
gran parte de los nutrientes producidos por las
zooxantelas. Como consecuencia de estos efec-
tos, la sedimentación es una seria amenaza para
muchos arrecifes.
Los arrecifes también resultan muy dañados,
o destruidos, por la utilización de explosivos.
Aunque es ilegal, en muchos lugares se practi-
ca la pesca con dinamita. Se pueden necesitar
varias décadas para que los arrecifes dañados
recuperen su antiguo esplendor. Los explosivos
también se utilizan para abrir vías navegables.
La pesca con venenos, como la lejía y el cia-
nuro, también mata a los corales. Aunque gene-
ralmente también se trata de una práctica prohi-
bida, los venenos son ampliamente utilizados en
el Sudeste asiático y en algunos lugares del Pa- FIGURA 18.2 Extracción de coral en las islas Mal-
cífico oeste. Otras amenazas son la explotación divas, en el océano ndico. El coral es muy empleado
como material de construcción en muchos sitios tropi-
del coral para obtener materiales de construc- cales. En las islas Maldivas se usó coral para construir
ción (Fig. 18.2) y la recolección indiscriminada una parte de las pistas del nuevo aeropuerto, aunque
de corales para los acuarios y para su venta como dichas islas dependen de sus arrecifes de coral para
atraer al turismo, un sector económico de gran impor-
recuerdos y objetos decorativos. Los recolecto- tancia en ellas.
10/5/07 20:42:47
 404 Parte IV El hombre y el mar
FIGURA 18.3 Estas colonias de un coral ce-
rebro del Caribe ( eandrina meandrites) están casi
totalmente blancas después de perder sus algas
simbiontes, las zooxantelas, un fenómeno conocido
como blanqueo.
Otra indicación del estrés de los arrecifes es
la aparición por todo el mundo de masas de co-
ral que han sufrido el blanqueo. Las partes poco
profundas de algo más de la mitad de los arreci-
fes de coral de todo del mundo sufrieron el blan-
queo en 1998. Los biólogos cada vez están más
convencidos de que el calentamiento global está
aumentando la temperatura del agua y, como
consecuencia, los fenómenos de blanqueo aho-
ra son más frecuentes, extensos y graves (véase
«Viviendo en un invernadero: El calentamiento
global», p. 406). El blanqueo se produce cuan-
do los corales se desprenden de las zooxantelas
simbiontes, haciendo que aparezcan manchas
blancas en las colonias (Fig. 18.3). Los corales
pueden recuperarse porque tienen diversas es-
pecies de zooxantelas y un tipo puede sustituir
a otro que ha sido expulsado. Los corales blan-
queados nunca pierden todos sus simbiontes.
Incluso las colonias que mueren tienen una gran
cantidad de zooxantelas en sus tejidos, no las su-
ficientes para dar color, pero sí bastantes como
para restablecer la cantidad normal cuando las
condiciones mejoran. No obstante, los corales
blanqueados no crecen y pueden desintegrarse.
El aumento de la incidencia de las enferme-
dades que causan la muerte de los corales es otra
evidencia del estado en que se encuentran. Nor-
malmente, las infecciones se presentan como
una línea de tejido muerto sin color, que deja
18cas30646_ch18.indd 404
ver el esqueleto subyacente y va avanzando por
la colonia. Se han descrito varias infecciones y
se les han puesto nombres que hacen referen-
cia al color de la línea de infección que avanza
sobre el coral («enfermedad de la banda negra»,
«enfermedad de la banda blanca», etc.). Estas en-
fermedades (véase Fig. 14.17) parecen deberse
a las bacterias y hongos que se asientan en las
colonias dañadas o debilitadas por el exceso de
nutrientes.
os arrecifes de coral se están destruyendo en
muchas partes del mundo debido a intervenciones
humanas directas, como el uso de e plosivos, la
recolección indiscriminada y los da os causados
por las anclas y los buceadores.
La pesca con redes de arrastre
Las redes de arrastre que se remolcan a lo largo
del fondo para la captura de peces y gambas son
una amenaza importante para los hábitat sub-
mareales. Con este tipo de pesca se «barre» el
fondo del mar y en los sedimentos blandos, so-
bre todo en los fondos fangosos, se dejan surcos
a modo de cicatrices. También produce resus-
pensión de las partículas del sedimento, que ter-
mina matando a los organismos suspensívoros.
En fondos duros la pesca con redes de arrastre
afecta a muchos animales sésiles, algunos de los
cuales, como las esponjas y los gusanos tubícolas,
sirven de abrigo a las crías de los peces y a otros
animales. También se desplazan o voltean las
rocas, dañando o matando a los organismos que
viven en su superficie y exponiendo otros a los
depredadores. La pesca reiterada con este tipo
de aparejo da pocas oportunidades de recupe-
ración a las comunidades bentónicas. En última
instancia, el número total de especies disminuye
marcadamente ya que las perturbaciones conti-
nuadas favorecen a las especies de vida corta y
reproducción rápida, como gusanos pequeños,
mientras que, los animales de reproducción len-
ta, como esponjas, bivalvos y estrellas de mar,
tienden a desaparecer. La pesca con redes de
arrastre en aguas profundas también es una ame-
naza para muchas especies vulnerables que habitan
en las montañas submarinas profundas (véase «La
biodiversidad en las profundidades», p. 372).
Contaminación
La contaminación, visible o invisible, de la tie-
rra, el aire o el agua, es algo no deseado, pero
habitual, en nuestra vida. La contaminación
se puede describir como la introducción por los
humanos de energía o sustancias que disminu-
yen la calidad del ambiente. Muchas de estas
sustancias, o contaminantes, son compuestos
artificiales que no ocurren naturalmente. No
obstante, algunos contaminantes son de origen
natural, por ejemplo las filtraciones naturales de
petróleo y las erupciones volcánicas. Estas fuen-
tes naturales no se consideran como causantes
de contaminación. Por el contrario, la liberación
por los humanos de sustancias naturales, por
ejemplo en la minería se liberan los metales al-
macenados naturalmente en las rocas, sí se con-
sidera como un tipo de contaminación.
La contribución de los humanos a la dismi-
nución de la calidad del ambiente marino ha
sido enorme. Los efectos potencialmente per-
judiciales de la contaminación pueden afectar
directa o indirectamente a cualquier parte del
océano, desde las playas hasta las grandes fosas
abisales. La contaminación del mar también
puede representar un riesgo para la salud hu-
mana cuando comemos organismos marinos, o
cuando vamos a nadar, bucear o a hacer surf.
a contaminación es la introducción o liberación
de sustancias o de energía que disminuyen
la calidad del ambiente marino. uchos agentes
contaminantes son tó icos o perjudiciales
para la vida marina.
Hay muchos tipos, distribuciones, fuentes y
efectos de contaminantes del mar, pero la ma-
yoría de la contaminación procede de fuentes
situadas en tierra firme, es decir, de las activida-
des humanas en tierra. Las principales fuentes
terrestres de contaminación son el desarrollo ur-
banístico, la agricultura y selvicultura, el trans-
porte, la industria y la producción de energía.
Las fuentes marinas más importantes son el trá-
fico naval y las perforaciones petrolíferas subma-
rinas, pero explican menos del 20 % del total de
los contaminantes que entran en el océano. Aquí
solamente discutiremos brevemente los tipos más
importantes de agentes contaminantes del mar y
algunos de sus efectos sobre la vida marina.
Eutrofización
La escorrentía de fertilizantes agrícolas y el verti-
do de aguas residuales (véase «Aguas residuales»,
p. 405) son fuentes antrópicas importantes de ni-
trato, fosfato y otros nutrientes para el ambiente
marino. La entrada a partir de la atmósfera de los
compuestos procedentes de la utilización de com-
bustibles fósiles es otra fuente importante de nitró-
geno, de hecho la mayor en alta mar. La entrada de
nitrógeno en los océanos, debida a las actividades
10/5/07 20:42:49

humanas, actualmente es mayor que la que ocurre
por causas naturales. Así, nos hemos convertido
en los «gestores» del ciclo global del nitrógeno,
y la situación puede intensificarse como con-
secuencia del uso de fertilizantes, el empleo de
combustibles fósiles y otras actividades que au-
mentan las entradas de nutrientes en el mar y
siguen aumentando constantemente.
Aunque los productores primarios marinos
necesitan nutrientes, las cantidades excesivas
aumentan demasiado el crecimiento de las algas,
un fenómeno conocido como eutrofización.
Actualmente, la eutrofización es un gran pro-
blema para las aguas costeras, particularmente
en zonas someras y parcialmente cerradas. La
eutrofización puede afectar hábitat importan-
tes, como las praderas de hierbas marinas y
los arrecifes, ocasionando un aumento crónico
de la abundancia de fitoplancton, reduciendo la
penetración de la luz solar y acelerando el cre-
cimiento de las algas marinas que van ocupando
todo el fondo (véase «La historia de la bahía de
Kane’ohe», p. 305). A corto plazo, también puede
provocar floraciones de fitoplancton, es decir, au-
mentos explosivos de la abundancia del fitoplanc-
ton. En ocasiones dichas floraciones son tóxicas.
La materia orgánica procedente de los restos
de las floraciones del fitoplancton y de las heces
del zooplancton y los peces que se alimentan de
plancton cae al fondo, amenazando pesquerías
ya agotadas. Después, las bacterias descom-
ponedoras actúan sobre esa materia orgánica
y utilizan el oxígeno que hay en el fondo. Las
zonas anóxicas (o «muertas») estacionales, áreas
donde el agua carece de oxígeno como conse-
cuencia de los vertidos agrícolas, se han hecho
comunes en muchos sitios, incluyendo el golfo
de México, la bahía de Chesapeake y el mar Bál-
tico. El tamaño de la zona anóxica del golfo de
México se ha doblado desde 1985, llegando a
ocupar 22 000 km2 en 2002. Como consecuencia
de las tormentas tropicales, en 2003 se redujo a
8500 km2, pero en 2004 volvió a aumentar hasta
ocupar 15 000 km2.
La contaminación costera también puede
causar mareas rojas frecuentes y otras floraciones
del fitoplancton (véase «Mareas rojas y floracio-
nes peligrosas de algas», pp. 330-331). Estos
acontecimientos parecen ocurrir con más fre-
cuencia en muchas aguas costeras. Por ejemplo,
en Japón y Hong Kong, ponen en peligro valio-
sas instalaciones de maricultura. Las floraciones
de fitoplancton y de otras algas también se han
convertido en un problema recurrente en los
mares Báltico y Adriático. Como consecuencia
de los daños que ocasionan sobre las industrias
pesqueras, la maricultura y el turismo, causan
pérdidas por valor de millones de euros.
18cas30646_ch18.indd 405
Capítulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino
a escorrentía agrícola, el uso de combustibles
fósiles y otras fuentes que aumentan la entrada
de nutrientes en el océano son responsables de
la eutrofización, el crecimiento e cesivo
del fitoplancton y las algas marinas.
Irónicamente, reducir la cantidad de nutrien-
tes que entran naturalmente en el océano tam-
bién puede ser perjudicial. Las presas y embalses
que retienen el agua, para su aprovechamiento
agrícola y para otros usos, reducen la cantidad de
nutrientes que de otra manera habrían enrique-
cido la productividad de las regiones costeras,
afectando así a las pesquerías. La construcción
de presas y el desvío o canalización de los ríos
también reducen las cantidades de sedimentos
que entran en el océano, aumentando conside-
rablemente la erosión en la costa inmediata.
Aguas residuales
La producción de aguas residuales, cada vez
mayor, es un problema importante para las ciu-
dades de todo el mundo. En las aguas residuales
urbanas van todas las clases de aguas residuales
de los hogares y edificios de la ciudad. También
pueden llevar agua procedente de las tormen-
tas. Las aguas residuales industriales contie-
nen gran variedad de residuos de las fábricas
y otras industrias. La mayor parte de las aguas
residuales se descargan en el mar, o en los ríos
que fluyen a él. Las grandes cantidades de aguas
residuales que entran en el océano amenazan el
ambiente marino y la salud humana.
Impactos de las aguas residuales. Los ver-
tidos de aguas residuales en la costa son un gran
peligro para la salud, una amenaza mucho más
seria de lo que antes se creía. Las aguas residua-
les contienen muchos virus, bacterias y otros
parásitos que provocan enfermedades (véase «El
enfoque de la ciencia: Agentes patógenos en las
aguas costeras», p. 275). Por ejemplo, la hepatitis
infecciosa puede contagiarse por virus presentes
en las heces humanas. Anualmente, se producen
unos 2.5 millones de casos de la hepatitis infec-
ciosa en personas que comen ostras, almejas y
otros mariscos, en los que los virus se van con-
centrando a medida que los mariscos van filtrando
el agua para alimentarse. Nadar en agua conta-
minada con aguas residuales también puede ser
peligroso; se puede contraer alguna enfermedad
al tragar agua o desarrollar infecciones de oído,
garganta u oculares por contacto con el agua. El
cierre de playas debido a los vertidos de aguas
residuales sin depurar es común cuando las al-
cantarillas se desbordan después de una lluvia
405
fuerte y ha llegado a ser algo rutinario en muchas
áreas, especialmente donde las aguas residuales
y las precipitaciones excesivas se descargan cerca
de orilla. El impacto económico debido al turis-
mo perdido y al cierre de las piscifactorías para la
cría de mariscos puede ser considerable.
as aguas residuales son vertidas en el mar por
muchas comunidades de todo el mundo. Son un
peligro importante para la salud humana ya que
propagan enfermedades.
Tratamiento de aguas y lodos residuales.
Los efectos perjudiciales de las aguas residuales
se pueden reducir mediante el tratamiento de
dichas aguas, y en muchos países el tipo de tra-
tamiento que hay que realizar antes del vertido
de las aguas residuales está regulado por ley. Se
puede dejar que las aguas residuales simplemen-
te estén en reposo durante un cierto tiempo en
un embalse, de modo que se produzca la decan-
tación de los materiales sólidos. Un tratamiento
opcional más avanzado, pero también más caro,
es dejar que actúen las bacterias y otros organis-
mos que descomponen la materia orgánica pre-
sente en las aguas residuales. También se pueden
añadir productos químicos u otros pasos para
aumentar la depuración de las aguas residuales.
Después del tratamiento, las aguas residuales son
desinfectadas para matar las bacterias y algunos
virus, generalmente mediante la adición de clo-
ro. El tratamiento con ozono y la irradiación con
rayos UV son otros métodos de desinfección.
Las aguas residuales que contienen residuos in-
dustriales también pueden contener pesticidas,
metales pesados y otros compuestos químicos
tóxicos. Sin embargo, las formas más avanzadas
de depuración pueden producir un agua bastante
pura para el riego o incluso como agua potable.
Fitoplancton Pequeños organismos que
van a la deriva y son una parte fundamental
de las comunidades acuáticas ya que realizan
prácticamente toda la fotosíntesis que se produce
en el océano abierto.
Capítulo 15, p. 326
acterias descomponedoras Bacterias
y arqueas que fragmentan, o descomponen,
la materia orgánica muerta para liberar nutrientes
y otros compuestos químicos sencillos.
Capítulo 5, p. 94
Condiciones anóxicas Ausencia de oxígeno que
da lugar a la acumulación de sulfuro de hidrógeno
(H2S) en el sedimento, lo que hace que éste sea de
color oscuro.
Capítulo 11, p. 254
10/5/07 20:42:49
 406 Parte IV El hombre y el mar

Viviendo en un invernadero: El calentamiento global

La mayor parte de la energía solar que llega a nuestro planeta, cerca del 70 ,
es absorbida por la tierra. Parte de la energía absorbida se refleja en forma de
radiación infrarroja. El dióxido de carbono, un componente normal de la atmós-
fera, retiene parte de esa energía térmica, como el cristal de un invernadero, y
calienta la tierra. Se ha estimado que sin este efecto invernadero la tierra estaría
unos 10 C más fría.
Los organismos vivos, en el mar y en la tierra, influyen sobre la cantidad
de dióxido de carbono que hay en la atmósfera. Mediante la fotosíntesis, los
productores primarios, sobre todo el fitoplancton del océano, extraen el dióxido
de carbono de la atmósfera y tanto los productores como los consumidores
(animales) lo devuelven a ella con la respiración. La vida del planeta elimina
tanto dióxido de carbono de la atmósfera como el que añade. Sin embargo, los
humanos hemos estado aumentando la cantidad de dióxido de carbono de la
atmósfera al quemar unas cantidades enormes de combustibles fósiles. Estos
combustibles, básicamente petróleo y carbón, no son otra cosa que restos
fosilizados de bosques antiguos. Liberamos la energía y el dióxido de carbono
que contienen cuando conducimos nuestros coches y hacemos que funcionen
las centrales eléctricas térmicas. También talamos y quemamos los árboles de
las selvas tropicales, que consumen mucho dióxido de carbono, y con ello ¡se
libera aún más dióxido de carbono!
El dióxido de carbono ha aumentado en un 25 desde 1850 y el planeta se
está calentando, efecto al que se conoce como calentamiento global. Cuánto
llegará a calentarse y cuáles serán las consecuencias son cuestiones discutibles.
Durante el siglo xx la temperatura de la tierra aumentó 0.5 C aproximadamente.
Un equipo de científicos consultados por Naciones Unidas ha previsto un au-
mento de 1.0 a 5.8 C antes del fin de este siglo. El calentamiento hará que
se evapore más agua desde los océanos y que aumenten las precipitaciones,
huracanes y tormentas. La frecuencia de huracanes en el Atlántico y de tifones en
el Pacífico puede haber aumentado ya como resultado del calentamiento global.
En algunas zonas han aumentado las precipitaciones, mientras que en otras hay
más sequía. El océano Antártico, alrededor de la Antártida, se está calentando al
doble de velocidad que los demás océanos, y los científicos temen que se derrita
el casquete de hielo polar de la Antártida y que el océano rtico inunde las tierras
costeras. Los científicos aún no están de acuerdo sobre cuánto y a qué velocidad
de elevará el nivel del mar. Los modelos informáticos han previsto que la elevación
puede variar entre 0.3 y 1.5 m antes de 2030. Puede parecer que el cambio será

ases del efecto

Sol más g inve
y de r na
der
r CO 2 CO2 o
sola CO CO2
CO2 2
gía
er
En
Combustión Basuras
Plantas CO2
terrestres
Energía radiante CO2
Plantas
reflejada hacia la y animales
tierra por la capa de CO2 marinos

Papel del dióxido de carbono (CO2) y demás gases del efecto invernadero sobre la retención del calor
por la atmósfera de la tierra.

El tratamiento de las aguas residuales reduce
enormemente el impacto de éstas sobre el am-
biente marino y la salud humana, pero no está
exento de problemas. El coste del tratamiento de
las aguas residuales aumenta mucho a medida que
se utilizan métodos más avanzados y muchas co-
munidades no pueden permitirse el uso de dichos
tratamientos avanzados, o no están dispuestas a
pagarlos. El cloro que se emplea para la desin-
fección puede permanecer en las aguas residuales
que terminan vertiéndose y es tóxico para la vida
marina. El tratamiento de las aguas residuales
también crea un nuevo problema relacionado con
los desechos. ¿Qué hacer con los lodos?, los resi-
duos que se producen durante la depuración. Este
material semilíquido está mucho más concentra-
do que las aguas residuales originales y suele te-
ner mayores concentraciones de metales pesados
y otras sustancias tóxicas. Si los lodos se vierten
directamente al mar, sofocan a las comunidades
naturales del fondo, creando «desiertos negros»
alrededor de la zona de vertido (Fig. 18.4).
La mayoría de los detritívoros no pueden
hacer frente a las grandes cantidades de materia
orgánica que hay en los lodos. Por ello, las bacte-
rias que prosperan bajo estas condiciones son las
que se encargan de descomponer la materia or-
gánica. Las bacterias descomponedoras utilizan
tanta cantidad de oxígeno que las condiciones
se transforman en anóxicas. El número total de
especies disminuye a medida que los habitantes
naturales van desapareciendo y son sustituidos
por otras formas más resistentes, por ejemplo por
ciertas especies de poliquetos. Los peces bentóni-
cos que se capturan en los alrededores de los ver-
tederos de lodo suelen tener tumores en la piel,
desgarros en las aletas y otras lesiones, según pa-
rece como consecuencia de la alta concentración
de sustancias tóxicas y bacterias.
os grandes vol menes de lodo que se vierten
al mar modifican enormemente, o destruyen, las
comunidades del fondo.
Se pueden adoptar algunas medidas alterna-
tivas al vertido de las aguas residuales en el mar.
Algunas comunidades aprovechan los pantanales
para el tratamiento natural de las aguas residua-
les, reciclando los nutrientes en ellos (Fig. 18.5).
En Estados Unidos la Clean Water Act de 1972
obliga a realizar tratamientos adicionales para
reducir la cantidad de partículas sólidas en sus-
pensión antes de que se pueda hacer el vertido

18cas30646_ch18.indd 406 10/5/07 20:42:52

 Capítulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino 407

pequeño, pero algunas naciones han comenzado a hacer planes para poder en-
frentarse a las consecuencias de la elevación del nivel de las aguas. Por ejemplo,
grandes extensiones de Florida y de los Países Bajos resultarían inundadas, y
algunas naciones isleñas, como Maldivas, Tuvalu y iribati, ¡podrían desaparecer
totalmente!
¿Cómo afectará el calentamiento global al ambiente marino? Nadie lo sabe,
pero se han previsto varios efectos probables. Uno es que el flujo de algunas
corrientes oceánicas importantes podría cambiar, afectando a muchos ecosis-
temas marinos. Los ecosistemas ya perturbados, como los manglares y los es-
tuarios, podrían inundarse; los arrecifes de coral podrían no crecer lo bastante
rápidamente como para ir acomodándose al ritmo de elevación del nivel del mar.
Las pesquerías también cambiarán, en función de las regiones afectadas por las
corrientes. Por ejemplo, un cambio en la corriente del Golfo haría que el noroeste
de Europa fuese mucho más frío. Dos estudios independientes publicados en
2001 demostraron que la temperatura del océano ha aumentado desde los años
1950 y que el calentamiento probablemente se deba al aumento del efecto in-
vernadero.
Algunas áreas del mundo, situadas en las regiones más densamente po-
bladas y contaminadas, parecen haberse enfriado en lugar de haberse calentado
como se esperaba. Parece que las pequeñas partículas del polvo y los agentes
contaminantes que hay flotando en la atmósfera de la mayor parte de estas áreas
contribuyen al enfriamiento. Algunas de las partículas del polvo proceden de gran-
des incendios en las selvas tropicales; otras tienen un origen natural, por ejemplo
las que vienen de erupciones volcánicas. Estas partículas, llamadas aerosoles,
dispersan la luz solar y favorecen la formación de nubes, que son las que provo-
can el enfriamiento. Una de las actividades que produce aerosoles es la emisión
de sulfatos desde las centrales eléctricas, ¡que también emiten gases que contri-
buyen al calentamiento global!
Otros gases también contribuyen al efecto invernadero. Uno de ellos es el
metano, que se libera desde los arrozales y pantanos. Otros culpables son los
clorofluorocarbonos (CFC) que se usan en los aerosoles y aparatos de aire
acondicionado. Los CFC están siendo eliminados gracias a un acuerdo interna-
cional, el Protocolo de Montreal de 1987.
Los CFC también están implicados en otro posible desastre que no está
relacionado con el calentamiento global: la destrucción gradual de la capa de
ozono de la atmósfera. Esta capa natural de gas ozono (O3) protege a los se-
res vivos contra la radiación ultravioleta del sol, que es perjudicial porque causa
mutaciones genéticas y cáncer. Hay preocupación por los posibles efectos del
aumento de la radiación ultravioleta sobre el plancton superficial en las aguas
alrededor de la Antártida. Podría alterar la vida en la Antártida, la mayor parte
de la cual depende, directa o indirectamente, del plancton para su supervi-
vencia. Por cierto, la destrucción de la capa de ozono dejaría de impedir que
este gas refleje parte del calor que llega hasta la atmósfera y, por tanto, haría
que aumentase el calentamiento global. Actualmente en la capa de ozono de
la Antártida ya hay un agujero demasiado grande. En el año 2000 alcanzó un
tamaño de 29.8 millones de km2, tres veces el tamaño de Estados Unidos. La
eliminación progresiva de los CFC ha permitido que el agujero vaya reducién-
dose gradualmente. Aún así, recientemente la reducción se ha ralentizado. En
2004 el tamaño del agujero era de 19.0 millones de km2.
¿ ué se puede hacer para evitar el calentamiento global? Hasta 1997 no se
convocó una reunión de las naciones industrializadas para abordar el problema. En
la Conferencia de yoto sobre el Cambio Climático se acordó una reducción, antes
de 2012, de la emisión de CO2 y otros gases del efecto invernadero, del 5.2 por
debajo de los niveles que había en 1990. Para lograr esto, las industrias y los con-
sumidores deben reducir el uso de combustibles fósiles. En 2001 se produjo un
importante contratiempo cuando los Estados Unidos se retiraron del acuerdo de
yoto. El total de 141 países signatarios se alcanzó cuando el tratado fue firmado
por Rusia en 2004 (hacía falta un mínimo del 55 para que el acuerdo obligase
legalmente). Aun así, Estados Unidos y China, los dos países más contaminantes,
y los que consumen más energía a nivel mundial, no siguen el acuerdo.
Además de reducir las emisiones de los gases del efecto invernadero, otra
posibilidad es la fertilización deliberada de amplias áreas del océano para au-
mentar la cantidad de fitoplancton. La fotosíntesis realizada por ese fitoplancton
aumentaría la captación de CO2 del agua, el cual procede mayoritariamente de la
atmósfera. Algunos consideran la fertilización con hierro (véase «Nutrientes», p. 343)
como otra posible opción. Sin embargo, esta intervención humana masiva plantea
algunos problemas. Simplemente no se sabe lo que podría suceder. Algunas espe-
cies podrían resultar favorecidas, mientras que otras, quizás la mayoría, no.
Citando a un científico estadounidense, la cuestión no es saber si realmente
se está produciendo el calentamiento global, sino cuándo nos afectará.

de las aguas residuales. Pero, ¿por qué no con-
siderar las aguas residuales como un recurso y
aprovecharlas? Teóricamente se podrían reciclar
grandes cantidades de agua y de nutrientes va-
liosos que de otro modo se perderían. En algu-
nos sitios los lodos se reciclan para el relleno de
graveras, como material de construcción y como
compost. También se utilizan como fertilizan-
te para suelos agrícolas, como combustible para
generar electricidad y como producto de partida
para la obtención de fuel-oil.
Petróleo
El petróleo, o simplemente crudo, es una mez-
cla compleja de hidrocarburos, compuestos de
carbono e hidrógeno de cadena larga, y de otros
productos químicos. El petróleo es una materia
valiosa que se refina para obtener combustibles
y materias primas para producir plásticos, fibras
sintéticas, caucho, fertilizantes y otros muchos
productos.
Fuentes. El petróleo también es uno de los
agentes contaminantes más frecuentes del océa-
no. Se estima que cada año se vierten en los
océanos del mundo unos 682 millones de tone-
ladas de petróleo y sus derivados, como fuel y di-
versos lubricantes. El petróleo procedente de la
filtración natural no es un agente contaminante,
aunque en todo el mundo contribuye con otros
584 millones de toneladas. En aguas norteame-
ricanas la filtración natural es la fuente de pe-
tróleo más importante, con una contribución de
alrededor de 160 000 toneladas al año, mientras
que las demás fuentes de contaminación supo-
nen más de 96 000 toneladas al año (Fig. 18.6).
En Norteamérica, casi el 85% de la contamina-
ción por petróleo procede de los vertidos en los
ríos, de las ciudades costeras, del fuel de los bar-
cos y pequeñas embarcaciones y del combustible
desechado por los aviones. El otro 15 % procede
de fugas desde los buques petroleros y oleoduc-
tos, y de las labores submarinas de exploración y
extracción. Sin embargo, en una exploración del
golfo de México en 1979 se produjo un escape
de al menos medio millón de toneladas de pe-
tróleo durante un periodo de solo 9 meses.
tonelada métrica de petr leo crudo
barriles galones EE UU

18cas30646_ch18.indd 407 10/5/07 20:42:53

 408 Parte IV El hombre y el mar

FIGURA 18.5 Éste es uno de los pantanos artificiales de una red en los que se purifican, mediante procesos
naturales, las aguas residuales domésticas de la ciudad de Arcata, en el norte de California, antes de ser bombea-
FIGURA 18.4 El vertido de las aguas residuales de
das hasta el océano. Las aguas residuales, cuyo componente mayoritario es el agua, se someten a un tratamiento
la planta de tratamiento Hyperion, en la bahía de Santa
preliminar y se añade cloro para matar las bacterias perjudiciales. Posteriormente las aguas se bombean hasta los
Mónica, en el sur de California, se realiza a una profun-
pantanos, donde las bacterias del fango descomponen la materia orgánica. Los nutrientes que se liberan fertilizan las
didad de 60 m, mediante un tubo de desagüe de 8 km
plantas de los pantanos. Los pantanos evitan la contaminación del océano por aguas residuales y atraen a muchas
de longitud. En los alrededores del desagüe hay grandes
especies de aves y a otros organismos.
anémonas ( etridium). Se está consiguiendo que la bahía
de Santa Mónica esté bastante limpia. Los lodos se tra-
tan en otra planta, que se terminó en 1987, y parte de Escorrentía y aguas Refinerías
las aguas residuales que se vierten por el desagüe se residuales urbanas costeras
someten a un tratamiento adicional. El tratamiento en la
planta se ha mejorado para cumplir con la normativa de Embarcaciones
la Agencia de Protección del Medio Ambiente. de recreo

Bolas de
alquitrán
Sin embargo, los derramamientos masivos de
petróleo que se producen por el hundimiento Aporte
de algún petrolero gigante, o como consecuen- Accidentes fluvial
de los petroleros
cia de colisiones entre ellos, son las más devas-
tadoras de todas las desgracias para el ambiente
marino. En 1978 al encallar el petrolero gigante
Amoco Cadiz, se produjo el vertido de 230 000
toneladas de crudo a lo largo de la costa del Faenas habituales
de los petroleros Fugas y accidentes
noroeste de Francia. En 1989 el Exxon Valdez en las plataformas
derramó más de 35 000 toneladas de petróleo de exploración
crudo a lo largo de la costa del sur de Alaska, Filtraciones y extracción
un lugar donde viven muchas ballenas, nutrias naturales

de mar, salmones, águilas calvas y otra fauna.

Los accidentes han hecho que se adopten nor- Fuentes de Cantidad Porcentaje
mativas más restrictivas en la construcción y las contaminación estimada
por petróleo
faenas de los petroleros, por ejemplo la obliga- en Norteamérica
ción de que estén dotados de doble casco. Sin
Filtraciones 160 000 60%
embargo, algunos de los petroleros más antiguos naturales toneladas
no tienen doble casco y siguen en activo. Contaminación 84 000 28%
La mayor parte de los componentes del pe- desde tierra y por toneladas
los barcos de recreo
tróleo son insolubles en agua y flotan en la su- Transporte de petróleo 9100 toneladas 9%
perficie. Aparecen como una fina película iridis- Exploración y extracción 3000 toneladas 3%
cente en la superficie o como masas de material
negro en la orilla. Podría esperarse que grandes FIGURA 18.6 Fuentes de petróleo en el ambiente marino (datos anuales).

18cas30646_ch18.indd 408 10/5/07 20:42:59

 Capítulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino 409

áreas del océano estuviesen cubiertas por el
petróleo que se ha ido vertiendo y acumulan-
do con los años. Afortunadamente, algunos de
sus componentes más ligeros se evaporan y las
bacterias terminan degradando el petróleo. Los
componentes del petróleo son fragmentados, o
descompuestos, por las bacterias y son casi total-
mente biodegradables. Generalmente el ritmo
de degradación es lento, aunque varía según la
comunidad marina de que se trate. Por ejemplo,
dura mucho más en las marismas y los mangla-
res que en otras comunidades costeras. Se co-
nocen bolsas de petróleo que han permanecido
más de 30 años en algunas marismas.
Algunos de los componentes del crudo se hun-
den y acumulan en el sedimento, sobre todo des-
pués de que los más ligeros se hayan evaporado.
Otros residuos quedan en la superficie del agua y
forman bolas de alquitrán, comunes a lo largo de
las rutas marítimas que cruzan los océanos. Pue-
den persistir en el agua durante muchos años y se
han visto en zonas muy alejadas de las rutas del
tráfico marítimo. ¡Incluso hay percebes viviendo
sobre algunas bolas de alquitran! Cuando se pro-
ducen vertidos grandes se forman capas enormes
de petróleo (mareas negras) que van cubriendo
todo lo que encuentran en su trayectoria, mientras
son llevadas por el viento y las corrientes.
Con todo, las industrias del petróleo y del
transporte marítimo han hecho progresos con-
siderables para la protección del ambiente ma-
rino. Las descargas ilegales siguen siendo un
problema, pero cada vez son de menor entidad.
Una indicación de ello es la disminución de la
cantidad de bolas de alquitrán en muchas playas.
ferente y, por lo tanto, su toxicidad y persistencia
ambiental también son muy variables. Los pro-
ductos refinados, como el fuel-oil, suelen ser aún
más tóxicos que el crudo.
Los vertidos importantes pueden tener efec-
tos desastrosos sobre la vida marina y en especial
sobre los ambientes costeros. Las aves y mamí-
feros marinos, como la nutria de mar, son par-
ticularmente susceptibles. Muchos de estos ani-
males mueren cuando las plumas o el pelo que-
dan impregnados por el petróleo (Fig. 18.7), lo
que afecta a la capacidad de mantener la capa
delgada de aire caliente que necesitan como
aislamiento. Las aves que dependen del vuelo
para alimentarse no pueden hacerlo y mueren
de hambre. Es difícil determinar el número
de aves que mueren como consecuencia de un
vertido ya que muchas de ellas se hunden sin
llegar a la costa, donde los cadáveres pueden
contarse. Inmediatamente después de la marea
negra provocada por el Amoco Cadiz se pudieron
contar 3200 aves muertas, algunas de las cuales
pertenecían a especies raras. Se cree que la ma-
rea negra provocada por el Exxon Valdez pudo
causar la muerte de 100 000 a 300 000 aves y
de 3500 a 5000 nutrias de mar. Se ha estimado
que harán falta unos 70 años para que la fauna
del área donde se produjo el vertido se recupere
completamente. Las nutrias de mar, y el resto de
la fauna, todavía están afectadas por una fertili-
dad baja y unos elevados índices de mortalidad.
El efecto de los vertidos sobre las costas roco-
sas expuestas son menos devastadores de lo que
puede parecer a primera vista. Inicialmente se
produce la muerte de muchos organismos sési-
les, pero la acción del oleaje y las mareas ayudan
a limpiar el petróleo. Las comunidades de las
costas rocosas se recuperan, aunque la recupe-
ración depende de factores como la cantidad de
petróleo, la acción del oleaje y la temperatura. Se
produce degradación por parte de las bacterias,
aunque generalmente es lenta, especialmente en
aguas frías. Los vertidos pueden ser degradados
más rápidamente por las bacterias si se añade al
agua un fertilizante que sea soluble en el petró-
leo o si se rocían con él las rocas y el sedimento.
La experiencia ha demostrado que la recupera-
ción comienza después de algunos meses y que
se puede llegar a unas condiciones aparentemen-
te normales uno o dos años después del vertido.
No obstante, se han encontrado concentraciones
elevadas de petróleo en los sedimentos y en al-
gunas zonas aisladas después de 15 o más años.
Las grandes mareas negras pueden tener efec-
tos aún más catastróficos cuando llegan a maris-
mas o manglares. Estas comunidades son carac-
terísticas de costas y estuarios abrigados, donde
el petróleo no se puede dispersar por la acción
del oleaje. Se produce una mortalidad masiva de
las plantas dominantes y la recuperación es muy
lenta. El petróleo es absorbido por el sedimento
fino típico de estas comunidades y puede persis-

El petróleo es un agente contaminante muy com n

que llega hasta el mar como desecho procedente
de tierra, accidentes durante su e tracción del
fondo del mar y como resultado de su transporte a
través del agua.

Efectos del petróleo en la vida marina. In-

cluso en cantidades pequeñas, el petróleo produ-
ce diversos efectos sobre los organismos marinos.
Pueden acumular los componentes del petróleo,
muchos de los cuales son tóxicos, a partir del
agua, los sedimentos y los alimentos. Por ejem-
plo, hay pruebas de que algunas sustancias pre-
sentes en el petróleo interfieren con la reproduc-
ción, desarrollo, crecimiento y el comportamien-
to de muchos organismos. Estos compuestos se
van liberando desde el petróleo durante décadas.
El petróleo también aumenta la susceptibilidad
de los peces a las enfermedades e inhibe el cre- FIGURA 18.7 Un colimbo (Gavia) impregnado de petróleo durante el vertido provocado por el E on Valdez en
Alaska. Los detergentes, que se pueden utilizar para dispersar el petróleo y para ayudar a evitar situaciones como
cimiento del fitoplancton. Los diversos tipos de ésta, fueron muy utilizados durante el vertido del Torrey Canyon que se produjo en 1967, en la costa inglesa, pero
crudo tienen una composición química muy di- demostraron ser tóxicos y realmente causaron más daños que el mismo petróleo.

18cas30646_ch18.indd 409 10/5/07 20:43:01

 410 Parte IV El hombre y el mar
tir en él durante décadas. Los arrecifes de coral
y los lechos de hierbas de mar también resultan
muy afectados por los vertidos de petróleo. Las
colonias de coral presentan tejidos hinchados,
producen una cantidad excesiva de moco y mues-
tran áreas sin tejidos. La reproducción y la ali-
mentación de los pólipos supervivientes también
se ven afectadas por el petróleo. No obstante, se
sabe muy poco sobre los efectos a largo plazo.
El petróleo es perjudicial para la mayoría de los
organismos marinos. Es especialmente destructivo
para las comunidades típicas de las zonas
abrigadas y con aguas poco profundas.
La contención y limpieza de un vertido de
petróleo suponen un «dolor de cabeza» impor-
tante. Para evitar que la marea negra llegue a la
orilla, el vertido puede rodearse con flotadores
ignífugos. Para recuperar parte del petróleo
derramado se utilizan «buques espumadera»,
unos barcos equipados con flotadores en forma
de U. Sin embargo, este método no se puede
utilizar cuando el mar está picado. También se
añaden dispersantes químicos para fragmen-
tar las grandes manchas de petróleo en gotitas
pequeñas que, por su tamaño, se dispersan más
fácilmente en el agua. Desafortunadamente, los
dispersantes también son dañinos para la vida
marina y el petróleo, aunque se haya dispersado,
sigue siendo tóxico. El uso de chorros de agua
caliente a presión para lavar el petróleo de las
playas después del vertido del Exxon Valdez re-
sultó ser dañino para muchas formas de vida,
casi tanto como el mismo petróleo.
Un vertido más reciente de petróleo fue el del
Prestige, un petrolero monocasco que se partió en
dos y se hundió en 2002 frente a la costa de Gali-
cia, en el noroeste de España. Derramó 63 000 to-
neladas de fuel, y se formó una masa flotante de
petróleo de 30 km de longitud que alcanzó la cos-
ta española que resultó catastrófica para valiosas
pesquerías marisqueras y dejó sin trabajo a más de
100 000 personas. El vertido provocó una protesta
general que en última instancia influyó sobre los
resultados de las elecciones generales en España.
El Prestige se hundió con una carga adicional en
sus tanques estimada en otras 40 000 toneladas
de petróleo, por lo que aún quedan dudas so-
bre si en el futuro habrá nuevos derrames (véase
Apéndice E. «La marea negra del Prestige».
Las consecuencias de los vertidos de petróleo
sobre las economías locales pueden ser de gran
importancia. El sector pesquero es el primero
que sufre los efectos. Los peces y mariscos fil-
tradores, como las ostras y almejas, manchados
de petróleo no pueden venderse. Las capturas
de peces pueden disminuir, sobre todo las de
18cas30646_ch18.indd 410
las especies que viven cerca del fondo, debido a
la mortalidad inicial de los peces, tanto adultos
como jóvenes, y a la disminución de la abundan-
cia de su alimento. Además, las playas impregna-
das de petróleo suponen un desastre para el sec-
tor hotelero, que depende fundamentalmente del
turismo. Las indemnizaciones a los afectados y el
coste de las tareas de limpieza pueden alcanzar
valores de miles de millones de euros. La Corpo-
ración Exxon fue condenada a pagar multas por
los daños causados por el Exxon Valdez que en
total ascendieron a 4710 millones de euros.
Sustancias tóxicas persistentes
Se dice que muchos de los agentes contaminan-
tes importantes que llegan al mar desde tierra son
persistentes porque permanecen en el ambiente
durante años, incluso muchas décadas. Las sus-
tancias persistentes no pueden ser descompues-
tas fácilmente por los microorganismos (y por
esta razón se conocen como no biodegradables),
ni por medios físicos ni por procesos químicos.
Pesticidas. Un grupo importante de agen-
tes contaminantes químicos sintéticos son los
hidrocarburos clorados. Muchos de ellos son
pesticidas, es decir, productos químicos que se
usan para matar insectos y controlar las malas
hierbas, incluidos el DDT, la dieldrina, el hep-
tacloro y el chlordane. Desde que en los años
1940 empezó a emplearse el DDT, se han uti-
lizado millones de toneladas de él y de otros
muchos hidrocarburos clorados, sobre todo en
agricultura. Estos pesticidas se han empleado
para proteger las cosechas agrícolas contra los
insectos parásitos y para controlar a los insectos
transmisores de enfermedades. Los pesticidas
han evitado las enfermedades y el hambre a mi-
llones de personas, pero el uso desenfrenado de
hidrocarburos clorados también ha mostrado su
lado siniestro, ya que son sustancias que también
son perjudiciales para otros organismos para los
que no iban destinados.
Los pesticidas no se han utilizado directa-
mente en el océano, pero llegan hasta él a través
de los ríos, la escorrentía y las aguas residuales,
y son transportados a largas distancias, incluso
hasta alta mar, por la atmósfera (Fig. 18.8). En
el océano son absorbidos por el fitoplancton y
por las partículas en suspensión, pasando de este
modo a la cadena alimentaria.
Los hidrocarburos clorados se disuelven en las
grasas y no se excretan, de modo que los organis-
mos tienden a conservarlos casi indefinidamente.
Los animales absorben y acumulan los pesticidas
a partir de los organismos que comen, de mane-
ra que la concentración interna de hidrocarburos
clorados es más alta en ellos que en sus alimentos.
Así, en cada nivel de la cadena alimentaria se
van concentrando cada vez más. Este fenómeno
se conoce como amplificación biológica. Entre
los animales marinos, las mayores concentracio-
nes de pesticidas son las que se dan en los peces
carnívoros, y son aún más elevadas en las aves y
mamíferos que se alimentan de peces y están en
la cima de la pirámide trófica (Fig. 18.8).
os hidrocarburos clorados, que incluyen muchos
pesticidas ampliamente utilizados, son persistentes
y no biodegradables. uchos se van acumulando
en la cadena alimentaria mediante la amplificación
biológica.
Los alarmantes efectos del uso mundial de
hidrocarburos clorados empezaron a notarse
durante los años 1960. En Estados Unidos fue
necesario destruir los peces capturados para el
consumo humano porque contenían demasiados
pesticidas. Éstos comenzaron a acumularse en
los carnívoros superiores, en unas concentracio-
nes que eran miles o incluso millones de veces
más elevadas que en el agua del mar.
Los efectos sobre las aves, tanto en tierra
como en el mar, fueron particularmente dramá-
ticos. Realmente las aves no fueron envenenadas,
pero las altas concentraciones de hidrocarburos
clorados en su grasa corporal interfirieron con la
reproducción, concretamente sobre la cantidad
de calcio en la cáscara de los huevos. Las cásca-
ras eran tan delgadas que se rompían durante la
incubación, antes de que los polluelos llegasen a
estar completamente desarrollados.
Por ejemplo, a finales de la década de 1960
y principios de la siguiente, el pelícano pardo
(Fig. 18.9), que antes era abundante en la ma-
yor parte de Estados Unidos, como consecuen-
cia de la falta de reproducción, se convirtió en
una especie rara de ver. Las hembras rompían
los huevos al incubarlos, o simplemente los
adultos no anidaban. En las islas del Canal del
Sur de California, en la última colonia de cría en
la costa pacífica del norte de México, en 1970
solamente hubo un polluelo y siete en 1971. Se
encontraron grandes cantidades de DDT y de
otros productos químicos relacionados en los
tejidos de las aves de ésta y de otras colonias
de cría, y en otros animales marinos de la zona,
desde los filtradores, como los cangrejos de are-
na, a los carnívoros superiores, como los leones
marinos.
En Estados Unidos y otras muchas naciones
industrializadas se prohibió el uso del DDT y
de otros hidrocarburos clorados en 1972. En-
tonces, comenzaron a disminuir los residuos del
DDT en los animales y los sedimentos marinos.
10/5/07 20:43:02
 Capítulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino 411

••
Fumigación
••
••
•••
•••
•
•••
Focas, leones marinos, ••
••• Escorrentía
aves (10 – 25 ppm) ••
•• Viento
•••
••
•
••• Viento
•••
••
••
••
•• Ríos
•••
••••
•••
••
••••
• ••
••
Peces carnívoros ••
••••
Fitoplancton
•••
(1.0 – 2.0 ppm) ••
••••
•••
•••
••
• Sedimentos Precipitación
•••
••••
•••
•• Zooplancton
•••
•
•••
Peces que se alimentan ••••
•

•• Focas, leones
de plancton (0.5 ppm) •
••••
• •• marinos, aves
• •••
Zooplancton (0.3 ppm) ••
••••
•••• •
Peces que se
• ••
• alimentan de plancton
• •
•••• Fitoplancton (0.1 ppm)

Peces
carnívoros

FIGURA 18.8 La concentración de hidrocarburos clorados aumenta según la posición relativa de los organismos en la cadena alimentaria, lo que demuestra que hay ampli-
ficación biológica. En la pirámide trófica que resume esta cadena alimentaria generalizada, la concentración de pesticidas se expresa en partes por millón (ppm).

El pelícano pardo, que casi llegó a extinguirse
en Estados Unidos, se ha recuperado y parece
que ha vuelto a reproducirse normalmente. Sin
embargo, en los peces que viven cerca del fondo
FIGURA 18.9 El pelícano pardo (Pelecanus occi -
dentalis) vuelve a ser común a lo largo de las costas de
Estados Unidos.
todavía se pueden encontrar DDT y residuos
relacionados. Se ha demostrado que uno de es-
tos residuos, el DDE, puede ser degradado por
las bacterias en condiciones de laboratorio. Un
acuerdo internacional del año 2000 ha restrin-
gido la producción y el uso de ciertas sustancias
tóxicas, pero no prohíbe que se siga usando el
DDT, ya que supone un método barato para el
control de los insectos en los países en desarro-
llo, sobre todo para el control de los mosquitos
que transmiten la malaria.
Policlorobifenilos y otros compuestos
orgánicos tóxicos. Otro grupo problemático
de hidrocarburos clorados tóxicos son los po-
liclorobifenilos (PCB). Los PCB no son bio-
degradables, aunque sí son persistentes y mues-
tran amplificación biológica. Estos compuestos
fueron muy utilizados en transformadores y
condensadores eléctricos, y en la fabricación de
plásticos, pinturas y otros muchos productos. Se
ha demostrado que los PCB son muy tóxicos y
pueden producir cáncer y malformaciones con-
génitas; su producción y uso han sido regulados
o prohibidos por muchas naciones.
Sin embargo, la prohibición llegó después de
que los PCB se hubiesen diseminado a través
de los océanos. Se han detectado PCB y otros
hidrocarburos clorados en la grasa de las balle-
nas y otros mamíferos marinos. Los salmones
que emigran a los lagos y ríos, cuando mueren
después de realizar la freza, liberan los PCB que
contienen sus tejidos. Además, en algunas partes
del mundo se siguen usando los PCB y a nuestro
alrededor sigue habiendo aparatos eléctricos que
todavía los contienen. Es necesario que dichos
aparatos se mantengan sellados y que los PCB
que contienen se traten adecuadamente cuan-
do nos deshagamos de ellos. No obstante, de
manera invariable, los PCB están presentes en
grandes cantidades de desechos peligrosos que
deben acumularse y eliminarse de alguna manera
en algún lugar (Fig. 18.10). Los PCB están muy
extendidos en los vertederos y basureros. Como
ocurre con otros hidrocarburos clorados, las déca-
das de uso han hecho que en el ambiente marino
todavía queden cantidades significativas de estos
persistentes contaminantes, especialmente alrede-
dor de los vertederos de aguas residuales y en los
Cadena alimentaria Proceso de transferencia
de energía desde los productores, las algas y las
plantas, hasta los consumidores, los animales.
Capítulo 10, p. 223; Figura 10.13
Pirámide trófica Relación, en forma de pirámide,
entre la energía y el número de individuos o
la biomasa de los organismos de una cadena
alimentaria.
Capítulo 10, p. 225; Figura 10.16

18cas30646_ch18.indd 411 10/5/07 20:43:06

 412 Parte IV El hombre y el mar

Estos agentes contaminantes tienen una estruc-

tura química similar a la de las hormonas sexua-
les y acaso interrumpan la reproducción.

Metales pesados. Los metales son otro tipo

de contaminantes químicos para los océanos,
particularmente los clasificados como metales
pesados. La mayoría de los organismos, si no
todos, necesitan cantidades ínfimas de algunos
metales, pero en exceso pueden resultar tóxicos.
Un metal pesado particularmente problemá-
tico es el mercurio, que llega hasta el océano por
medio de varios procesos naturales: la erosión de
las rocas por la acción de los agentes atmosféri-
cos, la actividad volcánica, los ríos y las partículas
de polvo en suspensión. Sin embargo, las acti-
vidades humanas parecen desempeñar un papel
cada vez más importante, especialmente a lo lar-
go de la costa. Antiguamente el mercurio era un
ingrediente activo de los productos químicos que
se usaban para matar bacterias y mohos y de las
pinturas antifouling (contra organismos incrus-
FIGURA 18.10 Los compuestos químicos peligrosos, como los PCB y los pesticidas, y otras sustancias can- tantes). También se utiliza en la producción de
cerígenas, como el cloruro de vinilo y las dioxinas cloradas, pueden eliminarse mediante incineración en alta mar, en cloro, plásticos, baterías, lámparas fluorescentes,
lugar de hacerlo en tierra. En los buques incineradores, como el de la fotografía, se queman los compuestos orgáni- medicamentos y en otros procesos químicos, e
cos peligrosos a altas temperaturas, y la mayor parte de los compuestos químicos que se generan en la combustión
son seguros, por ejemplo dióxido de carbono y agua. Sin embargo, el transporte de residuos tóxicos por vía marítima incluso en los empastes dentales. Los vertidos
aumenta el peligro de que se produzcan vertidos. También es preocupante que durante el proceso se puedan formar de las industrias y ciudades, y el uso como com-
otros compuestos químicos tóxicos, como el cloruro de hidrógeno. Muy pocas naciones se deshacen de todos los bustible del carbón, que contiene rastros de mer-
desechos peligrosos que producen en su propio territorio; les es mucho más sencillo exportar los residuos a otro país,
generalmente más pobre, que es el que se encarga de eliminarlos, y de recibir los correspondientes honorarios. Un curio, han aumentado la concentración de este
tratado internacional de 1989 restringe, pero no prohíbe, el transporte internacional de residuos tóxicos. elemento en el ambiente marino.
El mercurio líquido puro, como el que se usa
en los termómetros, es inofensivo, a menos que
sedimentos de los puertos de las ciudades indus- do a los patrones de los vientos y al hecho de que se inhalen sus vapores. Cuando se combina con
triales. A pesar todo, se conocen algunas bacterias se produce más condensación de los productos compuestos químicos orgánicos, como sucede
marinas capaces de degradar los PCB acumulados químicos cerca de los polos de la Tierra, donde cuando es transformado por algunas bacterias y
en los sedimentos. Principalmente, se han encon- la temperatura es fría, estos compuestos se con- otros microorganismos en el agua o el sedimen-
trado en áreas con altas concentraciones de PCB, centran en las regiones polares. Este sistema glo- to, la historia es bien diferente. Estos compues-
por ejemplo, en el estuario del río Hudson. bal de evaporación y condensación de sustancias, tos orgánicos, como el metil mercurio, son per-
Las dioxinas y los furanos, otros dos grupos muchas de las cuales son tóxicas, se conoce como sistentes y se van acumulando en la cadena ali-
de hidrocarburos clorados, también entran en el destilación global. La destilación global se ha mentaria. Se han encontrado niveles de mercurio
ambiente marino desde la tierra. Los molinos de relacionado con la muerte de algunas ballenas y demasiado elevados para el consumo humano en
pulpa y las incineradoras de residuos son fuentes con las elevadas concentraciones de PCB y otros peces grandes, como atunes y peces espada. A
importantes de algunos compuestos químicos compuestos químicos tóxicos que se han encon- medida que aumenta la edad de los peces, más
que también ocurren naturalmente, por ejem- trado en focas, osos polares, ballenas e incluso en alto es el contenido de mercurio. El metil mercu-
plo, como resultado de los incendios forestales. los esquimales, todos ellos habitantes de la región rio también se puede encontrar en los sedimentos
Algunas dioxinas están entre los agentes conta- ártica, a miles de kilómetros de los lugares en que costeros, sobre todo alrededor de áreas donde se
minantes químicos más tóxicos que se conocen. se utilizaron los agentes contaminantes. descargan basuras. Los compuestos de mercurio
Son cancerígenas, causan malformaciones con- también experimentan la destilación global. Son
génitas y afectan al sistema inmunitario de mu- muy difíciles de eliminar y sumamente tóxicos
os C , las dio inas y los furanos son agentes
chos vertebrados, incluido el hombre. Además, para casi todos los seres vivos. En humanos pue-
contaminantes notables por su to icidad. Son
presentan amplificación biológica. persistentes y presentan amplificación biológica.
den causar daños cerebrales, renales, hepáticos y
Los PCB, ciertos pesticidas y otros compues- malformaciones congénitas.
tos químicos tóxicos se evaporan hacia la atmós- Los peligros de la presencia de mercurio en
fera, donde el viento puede llevarlos a distancias Incluso a concentraciones bajas y tras años los alimentos de origen marino se demostraron
considerables antes de que se condensen en las de estar prohibidos, los PCB y otros hidrocar- en los años 1950-60 por el aspecto de unos da-
capas altas y frías de la atmósfera. Cuando se con- buros clorados se han relacionado con compor- ños neurológicos que provocaban parálisis entre
densan vuelven a la tierra arrastrados por la lluvia tamientos sexuales y capacidades reproductivas los habitantes de una ciudad del sur de Japón
o la nieve, y el proceso comienza de nuevo. Debi- anormales en aves, mamíferos marinos y peces. (Fig. 18.11). Los afectados estaban envenena-

18cas30646_ch18.indd 412 10/5/07 20:43:08

 Capítulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino
50 de los que tiene una distribución más amplia.
Igual que en el caso del mercurio, los compues-
casos nuevos
40
tos orgánicos con plomo son persistentes y se
Número de
30
Enfermedad concentran en los tejidos de los organismos. El
20 de Minamata plomo es tóxico para los seres humanos, y pro-
duce enfermedades nerviosas e incluso la muer-
10
te. La principal fuente de contaminación por
plomo en el ambiente marino es el humo del
(a) 1945 1955 1965 1975
escape de los vehículos que funcionan con com-
bustibles que contienen plomo. El plomo llega
4000 al agua con la lluvia y con el polvo arrastrado
por el viento. También está presente en muchas
clases de productos, como pinturas y cerámicas,
Toneladas mensuales
3000 que finalmente terminan llegando al mar.
La retirada del mercado de la gasolina con
Producción de
plomo ha hecho que disminuyan los niveles de
2000 acetaldehído
este metal en el agua superficial, especialmente
en el Atlántico norte. Esto representa un éxito
1000 histórico, que demuestra que los problemas am-
bientales pueden solucionarse cuando se toman
las medidas adecuadas.
(b) 1945 1955 1965 1975 os compuestos de mercurio y de plomo son
sumamente tó icos. Son persistentes y se van
acumulando en la cadena alimentaria.
80 Inicio
del estudio
El cadmio y el cobre son otros metales pe-
60
mg/kg
sados tóxicos que se concentran lentamente en
40 Concentración los organismos marinos. Las operaciones de ex-
de mercurio tracción minera y las refinerías son las fuentes
20 en las almejas
más importantes de estos metales. El cadmio
también está presente en los residuos de la fabri-
cación de baterías y en las baterías desechadas.
(c) 1945 1955 1965 1975
Junto con el plomo, el mercurio y otros metales
FIGURA 18.11 En los años 1950-60, apareció en- tóxicos, el cadmio es común en los ordenadores
tre los habitantes de Minamata (Japón) una enferme-
desechados y en otros componentes electróni-
dad neurológica que a menudo termina produciendo
daños cerebrales graves, parálisis o incluso la muerte. cos. Estos metales tóxicos a menudo se filtran
El número de casos nuevos (a) se relacionó directa- desde los vertederos hasta los ríos o el océano.
mente con la producción de acetaldehído por una
Las fuentes de cobre incluyen el tratamiento de
planta química (b). Para la obtención de acetaldehído
y de cloruro de vinilo, que a su vez se usan en la fabrica- la madera y otros procesos industriales. A dife-
ción de plásticos, se utilizaba un compuesto de mercu- rencia de lo que ocurre en los casos del plomo y
rio. Se estima que entre 1952 y 1968, cuando finalmente
el mercurio, que son transportados en la atmós-
dejaron de hacerse los vertidos, en la bahía de Minamata
se liberaron entre 200 y 600 toneladas de residuos de fera, los niveles artificialmente altos de cadmio,
mercurio. La enfermedad, ahora llamada enfermedad de cobre y de la mayoría de los demás metales pe-
Minamata, fue causada por comer mariscos contamina-
dos con mercurio, aquí representados por su concentra- sados siguen localizados cerca de su fuente.
ción en la almeja comestible Venus (c).
Residuos radiactivos. Las sustancias radiac-
tivas han estado contaminando el medio marino
dos por comer pescados y crustáceos que con- desde las explosiones de las primeras bombas
tenían el mercurio concentrado procedente de atómicas a principios de la década de 1940. La
los vertidos en el mar de una industria química. radiactividad es una característica que presen-
Más recientemente, en 2004, los altos niveles de tan algunos átomos, que emiten radiación bajo
mercurio en peces llevaron a las autoridades la forma de energía o de tipos específicos de
de Estados Unidos a recomendar a las mujeres partículas. La exposición a algunos tipos de ra-
embarazadas y a los niños el consumo limitado de diación es perjudicial para todos los seres vivos.
conservas de atún, pez espada y otros pescados. En humanos provoca cáncer, leucemia y otras
Hasta el océano llegan otros metales pesa- enfermedades. Ya que la radiactividad puede
dos contaminantes tóxicos. El plomo es uno penetrar a través de la materia viva, los residuos
18cas30646_ch18.indd 413
413
radiactivos no necesitan ser ingeridos para pro-
ducir efectos. Además, los materiales radiactivos
pueden continuar emitiendo radiación duran-
te miles de años. En la naturaleza hay algunos
isótopos radiactivos, aunque en cantidades ín-
fimas, y también nos llega una cierta radiación
perjudicial desde el espacio exterior. Un residuo
radiactivo es un subproducto, o desecho, del uso
de los átomos para la obtención de energía.
Los residuos radiactivos son peligrosos y
deben almacenarse en alguna parte. Algunos se
almacenan en contenedores y se descargan en
áreas señaladas del océano. Los submarinos y
barcos de propulsión nuclear que se hunden, los
satélites caídos y los aviones con armas nucleares
estrellados son otras fuentes de residuos radiac-
tivos. Los accidentes en reactores nucleares a lo
largo de la costa y los residuos industriales au-
mentan los riesgos. Sin embargo, el uso de ma-
teriales radiactivos está muy regulado, y general-
mente no representa una amenaza importante
para el ambiente marino.
Residuos sólidos
Cuando miramos la superficie de muchas playas,
podemos ver el gran surtido de basura que lle-
ga hasta tierra desde el agua. La mayor parte de
esta basura son plásticos: botellas, bolsas, emba-
lajes de gomaespuma y porexpán, redes y miles
de otros artículos. Si añadimos los residuos de
caucho, cristal y metal, tendremos un montón
considerable de basura. Las basuras sólidas de
tierra siguen llegando al mar en unas cantidades
alarmantes, aunque la descarga de basura sólida
y otros agentes contaminantes están prohibidos
por la Convención de Londres de 1972.
El plástico es especialmente problemático
porque es fuerte, duradero y no biodegradable.
El estirofoam y otros plásticos terminan frag-
mentándose en pequeñas partículas que ahora
se encuentran en las esquinas más remotas del
océano. Se han encontrado en el tubo digestivo
de muchos animales que los ingieren por error.
Las aves marinas son particularmente vulnera-
bles. Los desechos plásticos de mayor tamaño
también son una amenaza para la vida marina.
Tortugas, aves, focas y otarios sufren mutila-
ciones o mueren cuando quedan enredados en
sedales de pesca (Fig. 18.12). Muchos mueren
con el tubo digestivo obstruido por bolsas de
plástico y otros desechos.
Isótopos Formas atómicas diferentes de un
elemento.
Capítulo 2, p. 36
10/5/07 20:43:09
 414 Parte IV El hombre y el mar
FIGURA 18.12 Se ha estimado que los desechos
de plástico matan a unos 2 millones de aves marinas y a
unos 100 000 mamíferos marinos al año. Las bolsas de
plástico matan a las tortugas de mar cuando las ingieren
al creer que han capturado una medusa. Los seis anillos
de plástico de las latas de bebida se enredan fácilmente
en las aves, que acaban muriendo lentamente al ser
incapaces de alimentarse o de volar. Este león marino
de California ( alophus californianus) está siendo lenta-
mente estrangulado por un sedal de nylon para pescar.
Contaminación térmica
Habitualmente se utiliza agua de mar como
líquido refrigerante en centrales eléctricas, re-
finerías de petróleo y otras industrias; por ello,
muchas de estas industrias se construyen a lo
largo de la costa. El agua caliente que se obtiene
en esos procesos de refrigeración se bombea de
nuevo al mar, causando una alteración ambiental
conocida como contaminación térmica. En ba-
hías con poca agitación pueden formarse bolsas
de agua caliente. Aunque algunos peces pueden
verse atraídos por dichas bolsas, se sabe que el
aumento de temperatura basta para afectar ne-
gativamente a algunos organismos. La tempe-
ratura alta también disminuye la capacidad del
agua para disolver el oxígeno. Los efectos de la
contaminación térmica sobre la vida marina son
especialmente acusados en las zonas tropicales.
A diferencia de lo que sucede con los organis-
mos que viven en regiones templadas y polares,
los corales y otras especies tropicales normal-
mente viven apenas por debajo de las tempera-
turas máximas que pueden tolerar. Los corales
constructores de arrecifes son particularmente
sensibles (Fig. 18.3).
Las salmueras de las plantas desalinizadoras,
donde se obtiene agua dulce a partir del agua
18cas30646_ch18.indd 414
de mar, son un agente contaminante importan-
te en el golfo Pérsico y otras regiones costeras.
Normalmente las salmueras están a mayor tem-
peratura que las aguas costeras y además tienen
muchas más sales.
a contaminación térmica procede del bombeo de
agua caliente en el mar.
Especies amenazadas
y en peligro de extinción
La alteración o la destrucción del hábitat pue-
de tener otro efecto desastroso: conducir a las
especies a su desaparición de la faz de la Tierra,
esto es, a la extinción. Hay que recordar que los
individuos se adaptan a los cambios ambientales
como resultado de la selección natural. Si no
pueden adaptarse, se extinguen. La extinción es
por lo tanto una consecuencia natural del pro-
ceso de la evolución. Para hacer una distinción,
algunos biólogos denominan exterminación a la
extinción provocada por los humanos.
Se dice que las especies que se enfrentan a la
extinción son raras cuando no están en peligro
inmediato pero sí en riesgo, amenazadas cuan-
do sus números han llegado a ser bajos, y que
están en peligro de extinción cuando hay riesgo
inmediato de que desaparezcan para siempre.
Las especies marinas pueden estar amena-
zadas por la sobreexplotación para la obtención
de alimentos, pieles u otros productos. Muchas
especies de peces, tortugas y otros animales
marinos mueren y se desechan como capturas
accidentales (véase «Producciones óptimas y so-
brepesca», p. 385). La destrucción del hábitat,
la contaminación, la introducción de parásitos
(véase «Invasiones biológicas: Los huéspedes no
invitados», p. 416) y las enfermedades también
suponen riesgos para las especies en riesgo. La
vaca marina de Steller, un sirenio, es un ejem-
plo impactante de un animal marino que fue
rápidamente exterminado debido a la ausencia
de regulación de su caza para la obtención de
alimentos (Fig. 18.13).
as especies consideradas raras, amenazadas o en
peligro tienen que enfrentarse a la posibilidad de
e tinción o e terminación.
El futuro de muchas especies marinas está en
peligro (Tabla 18.1). Posiblemente el caso más
conocido sea el de las ballenas (véase «Ballenas,
FIGURA 18.13 La vaca marina de Steller ( ydro-
damalis gigas ), con un peso estimado de diez o más
toneladas, se alimentaba sobre todo de quelpos. Se
descubrió en 1741 en los lechos de quelpos de las islas
Commander, al oeste del mar de Bering. Buscada por
su carne, que era considerada «tan buena como los
mejores cortes de carne de vaca», fue exterminada por
los balleneros. La especie se extinguió poco después
de ser descubierta; el último individuo fue capturado
en 1768.
delfines y marsopas», p. 191), pero hay otros mu-
chos ejemplos. Las almejas gigantes (Tridacna;
véase Fig. 14.34) se han capturado para obtener
alimentos y por su concha, en tales cantidades
que ahora son raras e incluso se han extinguido
localmente en la mayor parte de la zona tropical
del Pacífico. Los caracoles marinos, por ejemplo
los cauríes (Cypraea) y los conos (Conus), cuyas
conchas son muy apreciadas por los coleccio-
nistas (Fig. 18.14), también han desapareci-
do en muchas áreas. La intensidad de la pesca
comercial para satisfacer la demanda creciente
en los mercados de carne y aletas de tiburón, la
pesca recreativa y las capturas accidentales en
los palangres han hecho que muchas especies
de tiburones estén amenazadas. Los tiburones,
igual que las ballenas, se reproducen lentamente.
Se teme que muchas especies de tiburones sean
llevadas al borde de la extinción en una o dos
décadas. Las serpientes de mar han sido exter-
minadas en algunos lugares como consecuencia
de la caza para conseguir sus pieles. Las nueve
especies de tortugas marinas están en peligro.
Se han explotado, tanto los adultos como los
huevos, para obtener alimentos y por su concha
(Fig. 18.15; véase también «Las tortugas mari-
nas en peligro», p. 183). El desarrollo urbanístico
10/5/07 20:43:11
 Capítulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino 415

Tabla 18.1 Especies marinas en peligro y amenazadas

ista ro a de especies ista CI ES ista CI ES de
2 (especies en muc o de especies especies ulnerables
rupo de peligro en peligro en peligro de a la explotaci n
2
animales marinos y amenazadas) extinci n 2 2

Corales y otros cnidarios 3 0 Todos los escleractiniarios,

corales negros, corales
azules, órganos de mar
e hidrocorales
Moluscos 93 0 11
Peces 477 2 47
Tortugas 6 9 (todas) 0
Aves 135 5 1
Sirenios 4 (todas) 3 0
Focas, leones marinos 11 4 8
Otarios 1 1 0
Ballenas y delfines 65 24 1

1
Recopilado por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales.
2
Apéndice I, Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre.
3
Apéndice II, Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre.

ha invadido los lugares en que realizaban la pues-
ta y muchas se ahogan en las redes de pesca.
A las aves marinas tampoco les van bien las
cosas. La sobrepesca ha sido responsable de la
disminución de la abundancia de aves mari-
nas en muchas partes del mundo, al hacer que
la disponibilidad de sus alimentos sea menor.
Solamente en los palangres que se usan en
aguas antárticas anualmente mueren alrededor
de 100 000 albatros (Diomedea). Nueve de las
21 especies de albatros están amenazadas o en
peligro de extinción.
Muchos organismos marinos amenazados
con la exterminación son mamíferos marinos,
que tienen unas tasas reproductoras bajas. Algu-
nas especies de focas, leones marinos y morsas
se han diezmado para obtener pieles, carne, gra-
sa o el marfil de sus colmillos. Las focas monje
(Monachus) están en peligro y una especie, la
foca monje del Caribe (M. tropicalis), probable-
mente ya se ha extinguido. El número de leones
marinos de Steller (Eumetopias jubatus) ha dis-
minuido mucho en el noroeste del Pacífico. La
nutria de mar (Enhydra lutris; véase Fig. 9.12)
ha reaparecido, pero recientemente su abundan-
cia ha vuelto a reducirse y todavía está amena-
zada (véase «Comunidades de quelpos», p. 290).
Todas las especies de manatíes (Trichechus; véase
Fig. 9.13) y el dugongo (Dugong), los primos
más pequeños de la extinta vaca marina de Ste-
ller, se encuentran en peligro de extinción.

Selecci n natural La producción de más

descendientes por aquellos individuos de
la población que están genéticamente mejor
adaptados a su ambiente.
Capítulo 4, p. 86

Sirenios Grupo de mamíferos marinos

conocidos colectivamente como vacas marinas,
caracterizados por tener un par de aletas
delanteras, carecer de miembros posteriores
y tener la cola en forma de aleta.
Capítulo 9, p. 190
FIGURA 18.14 Corales para la venta a los turistas en una playa de Madagascar.

18cas30646_ch18.indd 415 10/5/07 20:43:13

 416 Parte IV El hombre y el mar

Invasiones biológicas: Los huéspedes no invitados

La introducción deliberada o accidental de especies

e tranjeras, o e óticas, en áreas donde no viven
naturalmente puede tener efectos devastadores so-
bre el ambiente marino. Uno de dichos efectos es
la reducción drástica del número de individuos de
SE BUSCA
C C ES S
las especies nativas o locales. Las especies intro
ducidas a menudo muestran ser competidores muy
poderosos, tanto por el alimento como por el espa-
cio, y además pueden traer consigo parásitos que
podrían infectar a las especies nativas. Durante las
últimas décadas, se ha producido un aumento de
la frecuencia de introducción de especies marinas
indeseadas. Dicho aumento se debe al incremento S S E ES S

del transporte, a la introducción de mariscos y pe- Cuerpo de hasta 7.5 cm de diámetro.

ces para su cultivo e incluso al comercio de especies Color variable, oscuro, moteado, a menudo verde o naranja
para los acuarios marinos.
Las bahías y estuarios, y sobre todo las zonas ¿Ha visto este cangrejo?
portuarias, son particularmente vulnerables. Las os biólogos están intentando conocer la distribución del cangrejo com n europeo, una especie no nativa
algas y los invertebrados, como las esponjas, be- que fue introducida en la bahía de San Francisco alrededor de 1989. Se está e tendiendo hacia el norte y
llotas de mar y ascidias crecen como organismos recientemente, en abril de 1997, se han capturado ejemplares adultos y maduros en Coos, regón. hora está
a medio camino para llegar a la Columbia ritánica, y debido a las condiciones oceanográficas, esperamos
fouling en los cascos de los barcos y se han esta- que esta especie se siga e tendiendo, a n más rápidamente, hacia el norte. Si ha visto o cree haber visto un
blecido alrededor de todo el mundo. Otras muchas cangrejo com n europeo adulto, por favor, capt relo con cuidado (da fuertes pellizcos), congélelo, anote la
especies se han introducido como larvas planc- fecha y la localidad e acta donde lo encontró y póngase en contacto con cualquiera de nosotros.
tónicas con el agua que se utiliza para llenar los Póngase en contacto con
tanques de lastre de las naves al objeto de mejorar
len S amieson im Morrison
su estabilidad. Otras especies, particularmente de
Pacific iological Station Sout Coast Di ision
mariscos, se han introducido con productos pes- Fis eries and Oceans Canada Fis eries and Oceans Canada
queros comerciales. Un buen ejemplo es la almeja Nanaimo C R 22 Step enson Point Rd
asiática (Potamocorbula amurensis ) que fue intro- Nanaimo C
(2 ) (2 ) 2
ducida accidentalmente en la bahía de San Fran- (2 ) (fax) (2 ) 2 (fax)
cisco, California, al parecer como resultado de la
Superficie inferior de un macho de cangrejo embra de cangrejo com n europeo con huevos,
apertura del comercio directo con China. En 1985
com n europeo, y un cangrejo nativo y un cangrejo nativo (más peque o)
estas almejas no existían en dicha bahía, pero en (más peque o) para comparar el tama o para comparar el tama o
1990 cubrían algunas zonas del fondo fangoso de
la bahía casi por completo. En algunas zonas el
fondo tenía una alfombra de hasta 10 000 almejas
por metro cuadrado.
Hasta ahora se han encontrado cerca de 250
especies introducidas en la bahía de San Francis-
co. En algunas partes de la bahía es realmente
difícil encontrar una especie nativa. San Francisco
no solo es un puerto con mucho tráfico, sino que
su bahía está muy perturbada. Probablemente este
hecho haga que las especies introducidas se es-
tablezcan más fácilmente que si el ambiente estu-
viese inalterado. Muchos invasores prosperan bien
en tales ambientes inestables, ya que a menudo
son más tolerantes a las fluctuaciones grandes de
algunos factores, por ejemplo la salinidad, que las
especies nativas.

18cas30646_ch18.indd 416 10/5/07 20:43:40

 Capítulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino
Uno de los invasores más recientes en la bahía de San Francisco es el
cangrejo común europeo (Carcinus maenas; véase Fig. 7.36). En 1989 se en-
contró por primera vez en la bahía, probablemente introducido como larvas
en el agua de lastre de algún barco. Pronto se extendió a lo largo de la costa
del Pacífico. El cangrejo común europeo también se ha introducido, y se ha
convertido en una plaga, en la costa noreste de Estados Unidos, en Australia y
en Sudáfrica. Este cangrejo, que soporta una gama amplia de salinidades, es
un depredador muy voraz y se alimenta de especies de gran valor comercial,
como ostras y jóvenes del cangrejo del calabozo o paguro californiano.
Otro invasor notable es un ctenóforo ( nemiopsis leidyi; véase Fig. 7.11)
que fue introducido accidentalmente en el mar Negro. Normalmente habita a lo
largo de las costas de Norteamérica y Suramérica. Se encontró por primera vez
en el mar Negro en 1982, y se ha convertido en una plaga de gran alcance, asu-
miendo prácticamente el control de dicho mar. No solo compite con los peces
para alimentarse del zooplancton, sino que también se alimenta vorazmente de
los huevos y las larvas de los peces. Además de la sobrepesca, su impacto sobre
las pesquerías del mar Negro ha sido devastador. Las capturas de peces han
disminuido drásticamente, causando enormes pérdidas económicas en la zona.
¡También se ha encontrado en la bahía de San Francisco!
Más de 250 especies de invertebrados y peces han emigrado desde
sus localidades originales en el mar Rojo hasta el mar Mediterráneo. Estas
especies emigraron a través del canal de Suez, que se abrió en 1869 para
proporcionar una ruta marítima más corta entre Europa y el océano ndico.
El viaje de 160 km a través del canal se realiza fácilmente porque la alta
salinidad de los lagos por los que va pasando el canal ha disminuido, por lo que
ahora dichos lagos no actúan como barrera para las larvas planctónicas traí-
das por las mareas. La mayoría las especies emigrantes se han movido desde
el mar Rojo hacia el Mediterráneo, ya que la marea alta empuja las larvas des-
de el mar Rojo hacia el canal. La migración de estas especies introducidas se
ha llamado migración lessepsiana, en honor al constructor del canal, Ferdi-
nand de Lesseps. No se ha producido migración entre los océanos Atlántico
y Pacífico, a través del canal de Panamá (excepto en el caso de una especie
de cirrípedo) debido a que por este canal solo fluye agua dulce, lo que hace
que los organismos marinos que entran en él con las mareas acaben murien-
do (véase Fig. 9.4).
También se han introducido accidentalmente algas. Codium fragile , un
alga verde, al parecer fue introducida en la costa del noreste de Estados Uni-
dos al ser transportada sobre ostras trasplantadas desde Europa o desde la
costa del Pacífico, se ha convertido en una plaga y crece formando masas so-
bre las rocas y las ostras. Caulerpa ta ifolia, un alga verde unicelular que crece
formando ramas de hasta 3 m de longitud, fue introducida accidentalmente en
el Mediterráneo desde el Caribe en 1984. Esta alga de crecimiento rápido se ha
extendido rápidamente, particularmente en el Mediterráneo occidental, donde
sofoca las hierbas de mar y otras especies nativas, y agota el oxígeno del
fondo. Desafortunadamente, tiene un color verde brillante y se utiliza mucho en
los acuarios marinos. Su importación a Estados Unidos se prohibió en 1999,
pero en 2000 se encontró en aguas poco profundas del sur de California, qui-
zás porque alguien vació su acuario en el alcantarillado. Caulerpa brachypus,
otra especie introducida, sofoca y mata los corales en Florida, y un alga roja
introducida en Hawai, appaphycus striatum, también crece sobre los corales
(véase Fig. 14.14).
18cas30646_ch18.indd 417
417
Las aguas continentales no han escapado a los huéspedes no invitados. El
mejillón cebra de agua dulce ( reissena polymorpha) fue introducido, probable-
mente con el agua de lastre, desde Europa hasta los Grandes Lagos. Se encontró
por primera vez en 1988 pero se extendió rápidamente y ahora se encuentra en
los cinco Grandes Lagos y también en el estuario del río Hudson y en la cuenca
del río Ohio. Este mejillón actualmente es la especie dominante en el fondo de
muchas áreas de poca profundidad. Produce importantes pérdidas económicas
ya que obstruye las tuberías de abastecimiento de agua potable.
La introducción intencionada, o trasplante, de especies con fines comer-
ciales también puede hacer que haya especies introducidas. La ostra japonesa
(Crassostrea gigas) fue introducida como crías en la costa del Pacífico de Nor-
teamérica. Fue un trasplante acertado en el sentido de que ahora la ostra tiene
un importante valor comercial. Desafortunadamente, también se introdujeron por
esta vía muchas especies que vivían en las conchas de los jóvenes. Una especie
indeseable introducida es el barreno de las ostras (Ceratostoma inornatum), un
caracol marino que se alimenta de ostras y otros bivalvos nativos. También se
introdujo Sargassurn muticum, un alga parda japonesa que ahora está asentada
desde la Columbia Británica hasta el sur de California. Las mismas especies
también se introdujeron en Inglaterra, probablemente con las ostras japonesas
trasplantadas.
Una especie de espartina, Spartina alterniflora, trasplantada desde la costa
atlántica a la costa pacífica de Norteamérica, ahora causa problemas en muchas
regiones del mundo. Se ha extendido por los fangales, criaderos de ostras y por
las praderas de zoostera. Estos ambientes son hábitat importantes para las es-
pecies nativas o son zonas de cría y alimentación para los peces nativos, algunos
de gran importancia comercial.
Otra posible fuente de especies introducidas es la liberación en el mar de
peces de acuario. Se cree que fueron algunos propietarios de acuarios los que
liberaron el pez león venenoso (Pterois; véase Fig. 8.1c) y otros peces de acuario
del Pacífico en la costa atlántica de Estados Unidos. No hay pruebas del asen-
tamiento permanente de estos peces, pero estas introducciones, aparentemen-
te inofensivas, pueden provocar auténticas catástrofes faunísticas. Los peces e
invertebrados locales no pueden reconocer a estos peces depredadores, que
además pueden llevar peligrosos parásitos.
Es difícil evitar la introducción de estos huéspedes no invitados. Una posible
opción es controlar o regular el uso del agua para el lastre de los barcos. Se ha
probado a usar agua filtrada o esterilizada como lastre, y también se han inten-
tado hacer los intercambios del agua del lastre en alta mar, lejos de la costa. El
trasplante de especies procedentes de regiones geográficas diferentes también
debe ser regulado de forma estricta. Antes de realizar tales trasplantes, se deben
realizar estudios rigurosos de la biología de las especies implicadas y de las nue-
vas localizaciones propuestas.
Organismos encepados ( oulin ) Organismos,
como los percebes y las bromas de mar, que
agujerean o se incrustan en los cascos de los
barcos y en otras estructuras subacuáticas.
Capítulo 7, p. 135
10/5/07 20:43:41
 418 Parte IV El hombre y el mar
FIGURA 18.15 Uno de los muchos productos fabricados con caparazones de tortugas, que regularmente son
confiscados por el Servicio de Pesca y Vida Salvaje de Estados Unidos ( .S. Fish and ildlife Service). Estos objetos
son parte del multimillonario, e ilegal, comercio mundial de especies en peligro.
uchas especies marinas están en peligro de ser
e terminadas debido a la e plotación no regulada
y a otros impactos antrópicos. as ballenas,
tortugas marinas, manatíes y otros mamíferos
marinos corren un gran peligro.
Cada vez hay más pruebas de la reducción
de la biodiversidad por desaparición de especies
como resultado de la pérdida y degradación del
ambiente (véase «Biodiversidad: Todas las cria-
turas grandes y pequeñas», p. 219). La conserva-
ción de la biodiversidad tiene como objetivo la
conservación de todas las especies, sus hábitat y
de las comunidades completas, no solo la con-
servación de las especies en peligro.
Conservación y mejora
del ambiente
Las amenazas de la destrucción del hábitat, la
sobreexplotación y la contaminación no sugie-
ren un futuro muy optimista para el ambiente
marino. El aumento de la población humana
(véase Fig. 17.2) y las mayores demandas de
las personas que viven en naciones desarrolladas
garantizan el incremento de las presiones. Está
en peligro la supervivencia de nuestra propia es-
pecie. Ciertamente, sobrevivirán algunas formas
de vida en el mar y en el resto del planeta, pero
¿sobreviviremos nosotros? ¿Es demasiado tarde?
¿Se puede hacer algo?
18cas30646_ch18.indd 418
Conservación
La conservación de la vida marina y su protec-
ción contra los abusos humanos es una solución.
La protección de áreas costeras contra el avance
de la ola del desarrollo tiene una importancia
fundamental. El conflicto entre el desarrollo
económico y la protección de los recursos cos-
teros, aunque es especialmente importante en
los países en vías de desarrollo, ocurre en todas
partes. El desarrollo debe ser sostenible, es de-
cir, debe resolver las necesidades actuales, sin
afectar a la capacidad de las futuras generaciones
de resolver sus necesidades. Muchos gobiernos
han aprobado leyes para ello, pero queda mu-
cho por hacer. La gestión de la costa tiene por
objeto fomentar el uso adecuado de nuestras
costas, siempre que se asegure que las ventajas
de ese uso sean sostenibles para las generaciones
venideras. El uso múltiple de los recursos cos-
teros y la necesidad de gestionarlos obligan a
una planificación juiciosa que tenga en cuenta
los intereses, a menudo contradictorios, de los
pescadores, practicantes de surf, constructores
de centrales eléctricas, bañistas, aves marinas
anidando, etc. La gestión de la costa se ocupa
de asuntos tan variados como la conservación
histórica, accesos a las playas, usos militares, tu-
rismo, calidad del agua, etc.
os esfuerzos para detener el deterioro
del ambiente marino incluyen la conservación
y la gestión eficaz de las costas.
FIGURA 18.16 Biólogos, en Papua Nueva Guinea,
marcando una tortuga carey (Eretmochelys imbricata )
con una etiqueta, para aprender más sobre sus migra-
ciones y hábitos. Papua Nueva Guinea es el único lugar
donde crían seis especies de tortugas marinas. Esta
fotografía fue tomada en la isla de Wuvulu, donde las
tortugas marinas son comunes ya que sus habitantes no
comen carne ni huevos de tortuga, debido a sus creen-
cias religiosas.
La Antártida tiene una importancia espe-
cial en la agenda de los conservacionistas. Sus
costas albergan formas de vida exclusivas que
no se encuentran en ningún otro lugar y su cas-
quete de hielo contiene cerca del 70 % del agua
dulce de la Tierra. Pero la Antártida no tiene
propietario. La riqueza potencial de petróleo,
carbón y de depósitos minerales llevaron hasta
allí el fantasma del desarrollo, con consecuen-
cias desastrosas. No obstante, 31 naciones fir-
maron en 1991 un tratado que prohíbe la mi-
nería y las exploraciones petrolíferas durante
50 años.
Los esfuerzos de conservación incluyen
muchos proyectos y legislaciones locales, na-
cionales e internacionales para la protección de
las especies y los ambientes (Fig. 18.16). Por
ejemplo, las perforaciones petrolíferas se han
prohibido a lo largo de algunas costas, como
en California. Las industrias pesqueras comer-
ciales están reguladas por los gobiernos nacio-
nales, en parte como resultado del estableci-
miento de las zonas económicas exclusivas, o
ZEE, y por comisiones internacionales (véase
«Gestión de los recursos», p. 388). Desafortu-
nadamente, las existencias (stocks) de muchas
pesquerías todavía se siguen explotando por
encima de sus niveles de producción máxima
sostenible (véase Fig. 17.10). Los gobiernos
también han establecido áreas marinas prote-
gidas para la conservación y la gestión de zo-
nas de especial interés ecológico. Por ejemplo,
The National Estuarine Reserve Research Sys-
tem of the United States, declaró 17 reservas en
14 estados y en Puerto Rico, protegiendo así
casi 1200 km2 de estuarios, marismas y man-
glares. La Gran Barrera de Coral en Australia,
10/5/07 20:43:43
 Capítulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino 419

¡Deprisa, arena!, o qué hacer con nuestras playas que se van encogiendo

Las playas arenosas constituyen uno de nuestros recursos costeros más valio-
sos. Millones de ellas se utilizan con fines recreativos y su importante atractivo
turístico es evidente desde Atlantic City a Waikiki. Desafortunadamente, las playas
están encogiendo y desapareciendo por todas partes.
Las orillas arenosas suelen estar entre los ambientes marinos más cam-
biantes. La arena está cambiando continuamente; las alteraciones debidas a tor-
mentas, huracanes, vientos y corrientes modifican periódicamente las playas. Las
costas del Atlántico y del golfo de los Estados Unidos están protegidas por islas
barrera, unas islas largas, bajas y arenosas que se distribuyen en paralelo a la
costa. Esta larga cadena de islas alberga algunas de las playas de arena más es-
pléndidas del mundo. Las islas barrera son características de las costas con una
plataforma continental ancha. Se formaron a medida que el nivel del mar comen-
zó a elevarse, hace entre 12 000 y 14 000 años (véase «El clima y los cambios del
nivel del mar», p. 36). Las olas y el viento comenzaron a empujar los sedimentos
del fondo y formaron barras de arena sobre la llanura de la plataforma. Las barras
finalmente formaron las islas barrera, que emigraron hacia la orilla a medida que
seguía elevándose el nivel del mar.
El valor de las islas barrera va más allá de la protección de la franja costera Efectos del huracán Katrina (fotografía inferior), agosto de 2005, sobre
al absorber la fuerza de los huracanes y las corrientes. Sus dunas de arena están una isla barrera de la costa de Luisiana.
habitadas por plantas y animales terrestres resistentes a la sal. Las aves marinas
las utilizan como sitios para anidar. Las islas barrera pueden incluir marismas,
praderas de hierbas marinas, ciénagas de agua dulce e incluso bosques. Las islas
barrera de Florida tienen bosques de mangles. Sin embargo, las islas inalteradas No todo el mundo comprende que las playas arenosas y las islas barrera no
se están convirtiendo en algo raro. Los puentes y las carreteras han hecho que pueden soportar estructuras permanentes durante demasiado tiempo. Pueden
sean más accesibles y, como consecuencia, hasta ellas ha llegado el desarrollo construirse malecones, rompeolas, embarcaderos y espigones como salvaguar-
urbanístico. dia, pero a menudo empeoran la situación. La erosión puede controlarse favo-
El desarrollo no es la única preocupación. Su origen puede darnos una idea reciendo el desarrollo natural de las dunas o plantando vegetación que ayude a
indirecta de que las islas barrera no «se planearon» para que nosotros estemos estabilizar la arena. Reponer la arena trayéndola periódicamente es una forma
en ellas durante mucho tiempo. Su tamaño y forma están cambiando constan- muy cara, y solo temporal, de salvar una playa. Es lo que se está haciendo en las
temente. Los vientos y las corrientes costeras erosionan el lado que da al mar, zonas más urbanizadas del sur de California, donde los ríos, que antes aporta-
haciendo que la arena esté cambiando constantemente de lugar, de un extremo ban arena a la playa, ahora terminan en presas o han sido canalizados con ce-
al otro, desde el norte al sur y al este de Estados Unidos. Los canales que hay en- mento. Sin embargo, los esfuerzos para «manejar» las playas e islas barrera solo
tre las islas pueden llenarse y las islas previamente dañadas se pueden erosionar, pueden servir para frenar los procesos costeros naturales que, antes o después,
como ocurrió durante el huracán atrina en 2005. triunfarán sobre nuestro ingenio.

los cayos de Florida, la bahía de Monterrey en
California y otras áreas alrededor de todo el
mundo han sido declaradas áreas marinas pro-
tegidas. Las áreas marinas protegidas general-
mente tienen más diversidad y abundancia de
especies que las aguas sin protección que las
rodean, y hay algunas pruebas de que las áreas
protegidas benefician a las aguas circundantes
mediante la «siembra», en la que los descen-
dientes de los individuos que hay en las áreas
protegidas se establecen en otros lugares, es
decir se «diseminan», y tanto los jóvenes como
los adultos del área protegida se desplazan fue-
ra de ella. No obstante, solamente una fracción
minúscula del océano, el 0.5 %, está protegida.
Los grupos y organizaciones, como el Fon-
do Mundial para la Protección de la Naturaleza
(WWF, del inglés World Wildlife Fund), el
Programa de Naciones Unidas para el Medio
Ambiente (UNEP, del inglés United Nations
Environment Programme) y el Sierra Club, de-
sempeñan un activo papel en la conservación
mediante programas educativos, el patrocinio
de proyectos e incluso la supervisión de las di-
ferentes legislaciones.
Restauración de hábitat
Otra estrategia para mejorar la calidad del am-
biente es ayudar a que los hábitat se recupe-
ren de las modificaciones causadas por la des-
trucción y la contaminación. La restauración
de hábitat ayuda a la recuperación mediante
trasplantes, o recuperación de las existencias,
de las especies clave desde otras áreas menos
alteradas. La pérdida de marismas y mangla-
res por desecación al rellenarlos de tierra o la
construcción de puertos deportivos se pueden
compensar, al menos parcialmente, creando o
mejorando en otro lugar un hábitat no altera-
do similar al afectado. Es evidente que estos
esfuerzos necesitan que la nueva localización
cumpla con una serie de requisitos físicos (ma-
reas, salinidad, tipo de substrato, etc.) impres-
cindibles para el desarrollo de una comunidad
biológica sana.
ona econ mica exclusi a (ZEE) Una franja
de 200 millas de anchura (370 km) a lo largo
de la costa, en la que la nación correspondiente
tiene derechos exclusivos sobre la pesca
y otros recursos.
Capítulo 17, p. 389

18cas30646_ch18.indd 419 10/5/07 20:43:45

 420 Parte IV El hombre y el mar

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA

The Millennium Ecosystem Assessment

En 2001 cerca de 1360 expertos de 95 países fueron asignados por Nacio-
nes Unidas para realizar un inventario exhaustivo de los ecosistemas del
planeta Tierra y evaluar las consecuencias del impacto humano, The ille -
nium Ecosystem Assessment ( A). Una meta importante del proyecto era
hacer sugerencias sobre cómo facilitar los esfuerzos que los seres humanos
están haciendo sobre el ambiente global y sobre cómo medir la forma en
que la calidad de los ecosistemas afecta a nuestra propia calidad de vida.
El informe, con sus conclusiones y sugerencias, fue publicado en 2005, y
demostró ser el trabajo más completo sobre el estado del ambiente natural
del planeta.
Una conclusión importante, aunque esperada, del MA fue que cerca de
dos tercios de todos los ecosistemas examinados se están degradando o se
están utilizando de una manera no sostenible. Estos cambios han sido par-
ticularmente rápidos durante los últimos 50 años. Los expertos concluyeron
que los ecosistemas han cambiado durante la segunda mitad del siglo xx más
rápidamente que en cualquier otro momento de la historia. Señalaron el im-
pacto sobre el océano como ejemplo de los grandes daños sobre los recursos
naturales, particularmente en ecosistemas costeros. La pesca a gran escala
para cubrir la demanda creciente de alimentos humanos y piensos para los
animales ha sido responsable de una reducción del 90 de la cantidad total,
o biomasa, de las especies explotadas comercialmente en los océanos del
mundo (véase «Producciones óptimas y sobrepesca», p. 385). La sobrepesca
fue considerada como responsable del aumento de la cantidad de capturas
accidentales y de la captura de más peces de los niveles tróficos inferiores y
menos valiosos. Los expertos también concluyeron que las pesquerías ahora
están más allá de los niveles que pueden sostener las demandas actuales. La
pérdida de los bosques de mangles y de los arrecifes de coral en las zonas tro-
picales fue considerada como uno de los cambios más significativos en todo el
planeta. Otros ejemplos identificados de cambios en los ecosistemas marinos
fueron la eutrofización de las áreas costeras, la pérdida de biodiversidad y los
efectos de las especies introducidas.
Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.

plares jóvenes de quelpo gigante (Macrocystis),

con los rizomas atados a bloques de cemento o
a cuerdas de nylon sumergidas. Nuevas técnicas
de trasplante de corales y hierbas de mar (véase
«El enfoque de la ciencia: La restauración de las
praderas de hierbas de mar», p. 117) prometen
el restablecimiento de arrecifes y praderas de
hierbas de mar dañados. ¡Las aves marinas están
siendo atraídas a sus antiguos lugares de cría con
señuelos pintados y grabaciones, que funcionan
con energía solar, con sus llamadas!
Sin embargo, la restauración de hábitat es
una alternativa pobre para evitar la degradación
de los ambientes marinos. Cuando se logra la
restauración de un hábitat, raramente se con-
sigue que vuelva a su estado natural y general-
mente resulta muy costosa.

FIGURA 18.17 En las áreas donde los bosques de quelpos se han reducido o desaparecido, la restauración del Arrecifes artificiales
hábitat se ha realizado mediante el trasplante de quelpos gigantes ( acrocystis pyrifera) jóvenes.
La pesca puede mejorarse enormemente cons-
truyendo arrecifes artificiales. Las superficies
irregulares y los lugares de refugio que propor-
Algunos ejemplos acertados de restauración tados», p. 416). La restauración de las marismas cionan atraen a peces, langostas y a otros orga-
de hábitat son el trasplante de espartillo (Sparti- se ha facilitado abriendo de nuevo conexiones nismos marinos, así como a pescadores depor-
na), una de las plantas dominantes en las maris- bloqueadas con el mar para restaurar el flujo de tivos y buceadores. Los crustáceos y las algas,
mas y semilleros de los manglares. Sin embargo, las mareas. Se construyen los canales y se draga por ejemplo los quelpos, pueden prosperar en
las especies introducidas invasoras de espartillo el sedimento acumulado. Las mareas lentamen- sus superficies. Se han utilizado muchas cosas
han asumido el control en hábitat que antes te traen las larvas de otros componentes de la para construir arrecifes artificiales (Fig. 18.18):
estaban dominados por especies nativas (véase comunidad. Para ayudar a restaurar los bosques bloques de cemento, neumáticos usados, cascos
«Invasiones biológicas: Los huéspedes no invi- de quelpo (Fig. 18.17) se han utilizado ejem- de barcos hundidos, carros de combate, viejos

420

18cas30646_ch18.indd 420 10/5/07 20:43:47

 Capítulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino
Cinco cosas sencillas que puedes hacer para conservar los océanos
Nuestro impacto sobre la calidad de los océanos es mucho más serio de lo que so-
lemos creer. Todos afectamos a los océanos, no importa lo lejos que vivamos de la
costa. Puedes hacer mucho para ayudar a conservar los océanos. Aquí tienes cin-
co cosas sencillas, extraídas de «50 cosas sencillas que puedes hacer para salvar la
Tierra» ( Simple Things ou Can Do to Save the Earth) de Earthworks Group.
1. Impl cate. antente informado. Conoce y protege las publicaciones sobre
medio ambiente. Lee, pregunta y escucha atentamente. Muchas organizacio-
nes, sociedades y agencias están comprometidas en la ayuda para salvaguar-
dar nuestro planeta. Oye lo que dicen y fomentan. Hazte oír.
2. Cuidado del ambiente. Si vas a pasar el día en la playa o a bucear, no perturbes
el medio de ninguna manera. Respeta los hábitat naturales. Vuelve a colocar
en su posición original cualquier roca removida. Deja todos los seres vivos
donde están. Si vas a pescar, apréndete la normativa y captura solamente
los peces que realmente necesites como alimento. Devuelve al agua los peces
de poco tamaño. Si viajas a ultramar, no compres productos hechos a partir de
especies que estén en peligro o amenazadas, como caparazones de tortuga o
marfil, que puede proceder de morsas. Los corales y las conchas se deben
dejar, y vivas, en su medio natural. Asegúrate de decir a los comerciantes
que te opones a la venta de conchas, corales, dólares de arena y otros orga-
nismos marinos, que probablemente estaban vivos cuando se capturaron y
mataron para luego venderlos. Si compras peces, corales u otros organismos
para tu acuario marino, asegúrate antes de comprar si fueron obtenidos de
una manera ambientalmente responsable, sostenible.
FIGURA 18.18 Se pueden construir arrecifes artificiales utilizando diferentes tipos de bloques prefabricados de
hormigón.
18cas30646_ch18.indd 421
421
3. Deposita los materiales peligrosos correctamente. La lista de compuestos
químicos tóxicos que utilizamos es interminable. Las pinturas, pilas desecha-
bles, rotuladores de tinta permanente, productos de limpieza, el aceite usado
del cárter del motor de tu coche y otros muchos productos contienen com-
puestos químicos tóxicos, desde metales pesados a PCB, o los aerosoles
que pueden contener clorofluorocarbonos (CFC). Tirarlos por un desagüe o a
una alcantarilla hará que lleguen a las aguas residuales que, en última instan-
cia, pueden terminar vertidas en el océano… ¡Y sin tratar!
4. Recicla los plásticos, el aceite de motor, las botellas y otros tipos de residuos.
Reduce el riesgo de que los plásticos terminen en el mar reciclándolos. No te
olvides de recoger todos los plásticos que hayas podido utilizar en la playa.
Corta los seis aros de plástico de las latas de bebida antes de depositarlos; no
sabes dónde pueden terminar vertidos. El aceite (y el petróleo y sus derivados)
sobre la tierra, en los desagües, las alcantarillas o en la basura contamina los
ríos, que en última instancia desembocan en el océano. Tu centro de reciclaje
local puede decirte cómo reciclarlos.
5. Ahorra energ a. El ahorro de energía evita la liberación a la atmósfera de
dióxido de carbono, un gas del efecto invernadero que favorece el calenta-
miento global. Ahorra gasolina, combustible de calefacción, carbón y electri-
cidad; reduce tus necesidades de petróleo y con ello reducirás la amenaza
para el ambiente marino de una nueva perforación petrolífera y de que se
produzcan más vertidos de petróleo en el mar. Reduce también la necesidad
de construir más centrales eléctricas nucleares, que aumentan la cantidad de
desechos radiactivos y la contaminación térmica.
Boeing 727 y armazones y estructuras fabricadas
por encargo. En Japón se han construido cientos
de arrecifes artificiales, donde la tsukiiso, la cons-
trucción de arrecifes, ha tenido éxito y ha hecho
que aumenten las capturas comerciales de peces,
abulones, erizos de mar y las cosechas de algas.
Sin embargo, se ha discutido que los arrecifes
artificiales pueden hacer que los peces y otra
fauna se concentren solo en un punto, haciendo
que su captura sea más sencilla y contribuyendo
así a su agotamiento.
a conservación de los ambientes marinos incluye
el establecimiento de áreas marinas protegidas
y la restauración de los hábitat.
10/5/07 20:43:50
 Parte IV
422 El hombre y el mar
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. Los residuos de las granjas de patos se
vertían en dos bahías poco profundas en
Long Island, Nueva York. Los residuos,
ricos en nutrientes como los nitratos y fos-
fatos, contaminaron el agua. ¿Qué efecto
inmediato tuvieron esos agentes contami-
nantes? ¿Cuáles fueron los posibles efectos
sobre los mariscos de interés comercial de
la zona?
2. Se encuentra que un compuesto químico
presente en los vertidos que vienen de una
fábrica se está almacenando en los tejidos de
los arenques, unos peces que se alimentan
de plancton. ¿Qué tipo de observaciones y
experimentos podrían sugerirse para saber
si el compuesto químico es biodegradable?
¿Qué significado tiene saber si ese com-
puesto químico es biodegradable o no?
3. El turismo y sus efectos (p. ej., la contami-
nación procedente de los hoteles, o el im-
pacto de los barcos y los turistas sobre há-
bitat frágiles) a menudo son opuestos a los
esfuerzos conservacionistas. Sin embargo,
en algunos casos el turismo puede ser bene-
ficioso. El impacto económico de prohibir
la caza de focas de Groenlandia en el este
de Canadá ha sido compensado, en parte,
por la afluencia de turistas que ahora vienen
para ver las focas. ¿Puede pensar el lector
en otros ejemplos? ¿Qué recomendaciones
se pueden hacer para reducir al mínimo el
impacto del turismo sobre los ambientes
marinos no explotados?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
Interés general
Allen, I., 2004. Will Tuvalu disappear beneath
the sea? Smithsonian, vol. 35, no. 4, August,
422
18cas30646_ch18.indd 422
n
ció
lo a
r interactiva
Ex p
pp. 44-52. La elevación del nivel del mar y
el aumento de las tormentas a causa del ca-
lentamiento global hacen que se tema sobre
el futuro de Tuvalu, una minúscula nación
isleña del sudoeste del Pacífico.
Alley, R. B., 2004. Abrupt climate change. Scien-
tific American, vol. 291, no. 5, November,
pp. 62-69. Los cambios repentinos del cli-
ma, como el que puede producirse a causa
de una modificación del transporte oceánico
en el Atlántico norte, pueden ser un sínto-
ma del calentamiento global.
Bourne, J. K., 2004. The big uneasy. Natio-
nal Geographic, vol. 206, no. 4, October,
pp. 88-105. La costa de Louisiana se está
erosionando rápidamente como resultado
de los dragados y otros factores.
Burdick, A., 2005. The truth about invasive spe-
cies. Discover, vol. 29, no. 5, May, pp. 34-41.
No todas las especies introducidas son tan
indeseables como parece.
Graham-Rowe, D., 2004. Breaking up is a
hard thing to do. Nature, vol. 429, 24 June,
pp. 800-802. Las buenas noticias son que
se están desechando los viejos petroleros
monocasco; las malas noticias son que en el
proceso de reciclaje se liberan compuestos
químicos tóxicos.
Hansen, J., 2004. Defusing the global war-
ming time bomb. Scientific American,
vol. 290, no. 3, March, pp. 68-77. Las
acciones de los gobiernos y de la gente
pueden retrasar o incluso detener el ca-
lentamiento global.
Krajick, K., 2004. Medicine from the sea. Smi-
thsonian, vol. 3S, no. 2, May, pp. 50-59.
Los organismos marinos de muchos há-
bitat están empezando a ser investigados
como posibles fuentes de nuevos medica-
mentos.
McGrath, S., 2003. Color blindness. Audubon,
vol. 105, no. 4, December, pp. 66-72. El
blanqueo y otras tensiones amenazan los
arrecifes de coral de todo el planeta.
Moore, C., 2003. Trashed. Natural History,
vol. 112, no. 9, November, pp. 46-51. Los
residuos de plástico contaminan el Pacífico
norte.
Nicholls, H., 2004. Sink or swim. Nature, vol.
432, no. 7013, 4 November, pp. 12-14. El
establecimiento de áreas marinas protegi-
das en alta mar está considerado como una
manera de proteger la biodiversidad y los
recursos pesqueros.
Stassny, M. L. J., 2004. Saving Nemo. Natural
History, vol. 113, no. 2, March, pp. 50-55.
La importancia económica de los acuarios
puede ayudar a la conservación de algunos
hábitat marinos.
Williams, C., 2004. Battle of the bag. New
Scientist, vol. 183, no. 2464, 11 September,
pp. 30-33. Cada vez es mayor la cantidad de
fragmentos de bolsas de plástico que llega
al ambiente marino, lo que ha llevado a que
muchas naciones adopten métodos drásti-
cos de control.
Wolanski, E., R. Richmond, L. McCook and
H. Sweatman, 2003. Mud, marine snow,
and coral reefs. American Scientist, vol. 91,
no. 1, January-February, pp. 44-51. Para
ayudar a evitar los efectos perjudiciales de
la sedimentación sobre los arrecifes de co-
ral hace falta poner en práctica métodos de
conservación y gestión de los recursos en el
mar y en la tierra.
Wright, K., 2003. Watery grave. Discover,
vol. 24, no. 10, October, pp. 46-51. No to-
dos los científicos están de acuerdo en que
la fertilización del océano puede ayudar a
que disminuya la cantidad de dióxido de
carbono en la atmósfera y hacer que se re-
duzcan sus efectos sobre el calentamiento
global.
Wright, K., 200S. Our preferred poison. Disco-
ver, vol. 26, no. 3, March, pp. 58-65. Debido
a sus muchas utilidades y a su gran toxici-
dad, la contaminación por mercurio es un
gran problema.
10/5/07 20:44:01

En profundidad
Burgen, L. K. and M. H. Carr, 2003. Establis-
hing marine reserves. Environment, vol. 45,
no. 2, pp. 8-19.
Cesar, H. S. J. and P J. H. van Beukering, 2004.
Economic valuation of the coral reefs of
Hawai’i. Pacific Science, vol. 58, pp. 231-242.
Charlier, R. and P. Morand, 2005. Use, role,
and nuisance aspects of algae in coastal
and related ecosystems: The importance of
controlling eutrophication. Ocean Yearbook,
vol. 19, pp. 127-137.
Coles, S. L. and B. E. Brown, 2003. Coral
bleaching-capacity for acclimatization and
adaptation. Advances in Marine Biology,
vol. 46, pp. 183-223.
Forde, S. E., 2002. Modelling the effects of an
oil spill on open populations of intertidal
invertebrates. Journal of Applied Ecology,
vol. 39, no. 4, pp. 595-604.
Gray, J. S., 2002. Biomagnification in marine
systems: The perspective of an ecologist.
Marine Pollution Bulletin, vol. 45, no. 1,
pp. 46-52.
Grosholz, E. D. and G. M. Ruiz, 2003. Biologi-
cal invasions drive size increases in marine
and estuarine invertebrates. Ecology Letters,
vol. 6, no. 8, pp. 700-705.
Herborg L. M., S. P Rushton, A. S. Clare and
M. G. Bentley, 2003. Spread of the Chinese
mitten crab (Eriocheir sinensis H. Milne Ed-
wards) in Continental Europe: analysis of a
historical data set. Hydrobiologia, vol. 503,
no. 1-3, pp. 21-28.
18cas30646_ch18.indd 423
Capítulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino
Hooker, S. K. and L. R. Gerber, 2004. Marine
reserves as a tool for ecosystem-based ma-
nagement: The potential importance of me-
gafauna. BioScience, vol. 54, no. 1, January,
pp. 27-39.
Jones, W. R., 2002. Prospects for pollution
reduction by bioremediation in the mari-
ne environment. Ocean Yearbook, vol. 16,
pp. 463-471.
Kaiser, M.J., 2003. Detecting the effects of
fishing on seabed community diversity: im-
portance of scale and sample size. Conserva-
tion Biology, vol. 17, no. 2, pp. 512-520.
Lafferty, K. D., J. W. Porter and S. E. Ford
2004. Are diseases increasing in the ocean?
Annual Review of Ecology, Evolution, and
Systematics, vol. 35, pp. 31-54.
McConnell, M., 2003. Ballast and biosecurity:
The legal, economic and safety implications
of the developing international regime to
prevent the spread of harmful aquatic orga-
nisms and pathogens in ship’s ballast water.
Ocean Yearbook, vol. 17, pp. 213-255.
Peterson, C. H., 2001. The Exxon Valdez oil
spill in Alaska: Acute, indirect, and chronic
effects on the ecosystem. Advances in Mari-
ne Biology, vol. 39, pp. 1-103.
Rabelais, N. N., R. E. Turner and W. J. Wise-
man, 2002. Gulf of Mexico hypoxia, a.k.a.
«The dead zone.» Annual Review of Ecology
and Systematics, vol. 33, pp. 235-263.
Secord, D., 2003. Biological control of marine
invasive species: cautionary tales and land-
based lessons. Biological Invasions, vol. 5,
no. 1-2, pp. 117-131.
423
Shivji, M., S. Clarke, M. Pank, L. Natanson,
N. Kohler and M. Stanhope, 2002. Genetic
identification of pelagic shark body parts for
conservation and trade monitoring. Conser-
vation Biology, vol. 16, no. 4, 1036-1047.
Smith, J. E., C. L. Hunter, E.J. Conklin,
R. Most, T. Sauvage, C. Squair and C. M.
Smith, 2004. Ecology of the invasive red
alga Gracilaria salicornia (Rhodophyta)
on O’ahu, Hawai’i. Pacific Science, vol. 58,
pp. 325-343.
Steneck, R. S. and J. T. Carlton, 2001. Hu-
man alterations of marine communities.
Students beware! In: Marine Community
Ecology (M. D. Bertness, S. D. Gaines and
M. E. Hay, eds.), pp. 445-458. Sinauer,
Sunderland, Mass.
Thrush, S. F. and P K. Dayton, 2002. Dis-
turbance to marine benthic habitats by
trawling and dredging: implications for ma-
rine biodiversity. Annual Review of Ecology
and Systematics, vol. 33, pp. 449-473.
423
10/5/07 20:44:10
 424 Parte IV El hombre y el mar

T erminamos nuestra revisión de

la vida en los océanos tratando
brevemente las formas en que
las diferentes culturas humanas han moldeado,
afectado o influido sobre el océano. En el Capí-
tulo 17 se han expuesto los usos de los recursos
marinos y en el Capítulo 18 cómo estamos afec-
tando a la calidad del océano. Ahora trataremos
la otra cara de la misma moneda, viendo cómo el
océano nos ha influido a nosotros, una cuestión
general con muchos tipos de implicaciones.

Los océanos como

barreras y como vías
de comunicación
Antiguamente se creía que nuestro planeta era
plano y que navegar más allá del horizonte signi-
ficaba caer en la boca abierta de algún monstruo
marino (Fig. 19.1). Las gentes del mundo esta-
ban separadas unas de otras por masas continen-
tales desconocidas o por grandes extensiones de
aguas inexploradas. Los océanos actuaban en-
tonces como barreras entre las culturas. Incluso
los pocos kilómetros que separan Inglaterra del
continente europeo contribuían a su aislamiento
y a definir y diferenciar la cultura inglesa. Las
culturas de Irlanda, Madagascar, Japón y otras
naciones isleñas se vieron igualmente afectadas.
Nadie se arriesgaba a aventurarse más allá
del horizonte, aunque hubo algunas excepcio-
nes. Durante siglos los marineros árabes na-
vegaron regularmente por el oeste del océano
Índico. Los vikingos cruzaron el Atlántico norte
durante los siglos ix y x, y no mucho después
Pesca en el golfo hicieron lo mismo los balleneros vascos. Los
de Thailandia. polinesios navegaron por todo el Pacífico con
sus canoas de doble casco y los marineros chinos
podrían haber alcanzado las costas del este del
Pacífico. No obstante, hasta el siglo x, los viajes
realizados por europeos hicieron que empezase
a cambiar la creencia antigua y medieval de que
la Tierra era plana.
Los viajes para descubrir nuevas tierras más
allá del mar fue iniciada por los portugueses
que, a finales del siglo xv, ya navegaban alre-

Los océanos dedor del extremo meridional de África y por la

India, para tomar parte en el provechoso comer-
cio de las especias (véase «Los grandes veleros

y las actividades humanas y las corrientes superficiales», p. 54). En 1492,

también al intentar encontrar una ruta más corta
para llegar al Oriente (a las Indias), Cristóbal
Colón fue el primero en cruzar el Atlántico. A
diferencia de los vikingos, que habían llegado
a América siglos antes, el «descubrimiento» de
Colón pronto fue conocido por todos. Otros

424

19cas30646_ch19.indd 424 10/5/07 20:47:57


FIGURA 19.1 Los cartógrafos del siglo xv , enormemente influidos por la geografía de Ptolomeo (siglo ii ), pensa-
ban que la Tierra eran plana. Según esa idea, y como puede verse en este mapa, circundar frica para alcanzar India
era imposible ya que el océano ndico se consideraba un mar interior.
FIGURA 19.2 Aparentemente el buque portacontenedores gigante de la fotografía está navegando a través de
la tierra, per o realmente está cruzando desde el océano Pacífico al océano Atlántico por el canal de Panamá. Los
nuevos portacontenedores, capaces de transportar hasta 8000 contenedores de tamaño estandarizado, son dema-
siado grandes para atravesar dicho canal.
muchos marinos siguieron explorando los ma-
res, pero no todos ellos buscaban especias (véase
«Historia de la biología marina», p. 4). Entre
1480 y 1780, estos exploradores surcaron todos
los océanos y, con la excepción de la mayor par-
te de las regiones polares, pocas líneas de costa
siguieron inexploradas. Los océanos entonces se
19cas30646_ch19.indd 425
Capítulo 19 Los océanos y las actividades humanas
convirtieron en vías de gran importancia para la
comunicación y el comercio entre las diferentes
culturas, pero también para la guerra y las enfer-
medades. El colonialismo se movió a través de
los océanos, igual que los inmigrantes, los escla-
vos, las religiones, los idiomas, los comerciantes,
los descubrimientos científicos y las ideas.
425
os océanos, que antes del descubrimiento y de los
grandes e ploradores aislaban muy eficazmente a
los diferentes pueblos de la ierra, han terminado
convirtiéndose en importantes rutas de intercambio.
Actualmente los océanos son vías de co-
municación fundamentales para las economías
mundiales, y por ellos se transportan materias
primas y productos manufacturados. Para el
transporte a larga distancia de grandes canti-
dades de mercancías las vías marítimas siguen
siendo las más económicas, por lo que la mayor
parte de los movimientos del comercio interna-
cional se realizan por mar. La globalización de
las economías ha consolidado el crecimiento del
tráfico marítimo. El transporte marítimo creció
muchísimo después de la II Guerra Mundial.
Disminuyó cerca del 10 % durante los años
1980, pero solamente como consecuencia de la
reducción del transporte de petróleo, que aún así
sigue representando el mayor volumen de mer-
cancías transportadas por mar. Los negocios que
dependen de materias primas, como el mineral
de hierro, el carbón o los cereales, siguen depen-
diendo fundamentalmente del transporte marí-
timo. La enorme variedad de mercancías que se
transportan ha conducido a que se desarrollen
buques especiales para el movimiento de ciertos
productos, como gas licuado, ganado y vino. En
la actualidad, un gran porcentaje del transporte
marítimo se hace por medio de grandes conte-
nedores de acero, que llegan con camiones hasta
los muelles y, con grandes grúas, son colocados
sobre buques cargueros gigantes (Fig. 19.2). La
mercancía llega hasta su destino sin haber pasa-
do por las manos de nadie.
Los océanos ya no son la vía principal para el
movimiento de las personas, a excepción de los
desplazamientos de corto recorrido a lo largo de
la costa. La gente ahora se desplaza entre los con-
tinentes en avión, aunque los grandes barcos de
pasajeros han retomado vida gracias al turismo.
Hoy en día, los océanos también están «co-
nectados» por los desperdicios y los agentes
contaminantes. Petróleo de Oriente Medio,
etiquetas para langostas de Terranova, frascos de
champú de Groenlandia y envases de helado
de Brasil llegaron hasta tierra en una playa de
Irlanda, y dan testimonio de la triste realidad.
Los océanos y las culturas
Nuestra asociación con el océano probablemente
se remonta hasta los primeros tiempos de la hu-
manidad. Se ha sugerido que algunos de los pri-
meros estados de la evolución humana vivieron
10/5/07 20:48:00
 426 Parte IV El hombre y el mar
en la costa y que nuestros antepasados entraban
frecuentemente en el agua para buscar alimen-
tos. Posibles pruebas de ello, aunque discutibles,
son nuestra escasez de pelo, el cuerpo relativa-
mente hidrodinámico y la presencia de una capa
de grasa para el aislamiento, adaptaciones que
¡también están presentes en los cetáceos! La ma-
yoría de los científicos rechazan esta hipótesis.
Sin embargo, el océano indudablemente ejerció
una gran influencia sobre culturas humanas que
se desarrollaron a lo largo de las regiones coste-
ras desde épocas prehistóricas.
La cultura, que incluye los componentes
ambientales creados por los humanos, se refle-
ja en muchas cosas. Comprende objetos como
herramientas, ornamentos y viviendas, y cosas
inmateriales como las costumbres, instituciones
y creencias. La relación íntima con el océano ha
moldeado a muchas culturas alrededor de todo
del mundo. Algunos antropólogos las denomi-
nan culturas marítimas.
Las excavaciones realizadas en basureros
y vertederos de conchas prehistóricos ofrecen
pruebas de la importancia de los organismos
marinos como alimentos y de las ventajas de
vivir cerca de la costa. Los anzuelos están entre
las primeras herramientas hechas por los seres
humanos. En los yacimientos prehistóricos a
menudo se han encontrado restos de peces, tor-
tugas y aves marinas y pinnípedos. Estos restos
han permitido que los arqueólogos describan los
hábitos alimentarios, cambios de la dieta y, en
algunos casos, la sobreexplotación de los recur-
sos alimentarios por las culturas antiguas.
Los seres humanos empezaron a aprender a
pescar con redes, trampas y otras técnicas más
sofisticadas. La extracción y el negocio de la
sal tenían una gran importancia, y afectaron al
desarrollo de las ciudades y los estados. Más
tarde, los barcos fueron mejorados y permitie-
ron que los pescadores y los comerciantes de sal
pudieran alejarse más de la costa.
La pesca era muy importante para muchos
nativos americanos que vivían en la costa. En
ningún otro sitio esto es más evidente que en-
tre las tribus indias costeras del noroeste de
América que habitaban en la costa del Pacífico,
desde el sur de Alaska hasta el norte de Califor-
nia. Su sustento dependía en gran parte de los
salmones, mamíferos marinos, mariscos y otros
organismos marinos. Estos pueblos costeros co-
nocían los cambios estacionales de abundancia y
los patrones de migración de las especies que les
servían como alimento. Algunas tribus incluso
sabían que las mareas rojas hacían que los me-
jillones fuesen tóxicos. La vida marina también
sirvió de base para algunas creencias religiosas.
Por ejemplo, para algunas tribus el salmón era
19cas30646_ch19.indd 426
FIGURA 19.3 En los tótems tallados por los nativos
del noroeste del Pacífico es frecuente que se r epresen-
ten motivos marinos como el halibut (como el que aquí
se muestra), orcas y nutrias de mar.
un ser sobrenatural que adoptó la forma de un
pez y que cada año se sacrificaba para ayudar a
los humanos. Los espíritus de los peces volvían
a sus hogares en el mar y allí se transformaban
nuevamente en peces, siempre que sus huesos se
hubiesen devuelto al agua. Se realizaban rituales
para evitar que los salmones se sintiesen ofendi-
dos y se negasen a volver y a remontar los ríos
en que eran pescados. La vida marina también
proporcionó inspiración para tallas en madera,
por ejemplo para los tótems (Fig. 19.3) . Las
conchas de las orejas de mar y otros gasterópo-
dos eran usadas para la fabricación de máscaras
y adornos.
Los esquimales inuit y inupiaq, así como
otros pueblos nativos del Ártico, cazaban balle-
nas y otros mamíferos marinos desde sus kayaks,
embarcaciones para una o dos personas hechas
con pieles de foca o de morsa, o umiaks, em-
barcaciones más grandes hechas también con
pieles. El folclore nativo es rico en historias de
incidentes ocurridos durante la caza, en los que
espíritus salidos del mar ayudan al héroe. Aunque
las culturas nativas han cambiado, algunas man-
tienen sus formas tradicionales de pescar y cazar.
Los indios seri del noroeste de México uti-
lizaban habitualmente las semillas de las zos-
teras (Zostera) del golfo de California (véase
Fig. 13.1) como fuente tradicional de alimento,
el único caso que se conoce de un grano cose-
chado del océano. Ahora los seri solamente co-
sechan las zosteras de vez en cuando. Su harina
se utiliza para hacer unas gachas que se condi-
mentan con miel, semillas del cactus o aceite de
tortugas marinas. En la antigüedad, los granos
tostados se utilizaban para curar la diarrea en los
niños. Las zosteras secas también se utilizaban
como material para el techo de las cabañas y para
hacer muñecas. También se hacían pelotas
para los niños rellenando con zosteras secas el
escroto de un ciervo o de un carnero.
Los primitivos polinesios, micronesios y
otros pueblos de Oceanía tenían a todo el océa-
no Pacífico como «patio trasero». Consecuente-
mente, desarrollaron unas extraordinarias ha-
bilidades como navegantes. A diferencia de lo
que les ocurría a los europeos, no les asustaba el
océano. Llegaron hasta los lugares más recóndi-
tos del Pacífico, desde Nueva Zelanda y las islas
Marianas, hasta Hawai y la isla de Pascua. Para
esta notable hazaña, contaban con canoas de
doble casco talladas a partir de troncos y asegu-
radas con fibra de coco (Fig. 19.4).
El océano y sus criaturas también propor-
cionan imágenes y símbolos para el folclore y el
arte de los pueblos de Oceanía (véase Fig. 1.1).
Según una leyenda, Nueva Zelanda fue descu-
bierta cuando unos pescadores polinesios perse-
guían a un pulpo que les había robado su cebo.
El océano tiene un papel muy notorio en sus
leyendas sobre la creación y en otros aspectos
de su mitología. En algunas culturas se dice que
se usó una almeja gigante para hacer el cielo y
la tierra. En otras que el cielo y la tierra están
sostenidos por un gran pulpo moteado. También
hay otras muchas historias en las que están im-
plicados otros organismos marinos: cuentos de
muchachas marsopa, de ballenas como animales
domésticos y de dioses tiburón enamorados de
nativos.
El mar ha contribuido a la forma de ser muchas
de las culturas marítimas que se desarrollaron en
las regiones costeras alrededor de todo el mundo.
También se desarrollaron culturas ligadas al
mar en el Mediterráneo y en el Oriente Medio.
Los egipcios, fenicios, griegos, persas, romanos
y otros antiguos navegantes pescaban, nego-
ciaban y luchaban unos con otros en el mar. Y
sus naves a menudo eran «tragadas» por el mar
(Fig. 19.5). Muchas de esas naves naufragadas
aún no se han descubierto (véase «Arqueología
submarina», p. 428).
En Europa durante la Edad Media, la pesca
y el comercio seguían siendo la base de las eco-
nomías costeras. Por ejemplo, en el mar Báltico
la pesca de arenques era el sustento de la Liga
10/5/07 20:48:01

FIGURA 19.4 a a kaulua, una canoa hawaiana de doble casco.
Hanseática, una próspera federación de ciudades
portuarias del norte del mar Báltico. Cuando en
el siglo xv se derrumbó la industria pesquera,
también lo hizo la Liga.
Inglaterra, Países Bajos y Portugal le deben
mucho al comercio naval y a sus poderosas flo-
tas de guerra, que hicieron de estas naciones las
principales potencias de finales de la Edad Me-
dia y principios de la Era Moderna (Fig. 19.6).
Por muchas cosas siguieron el ejemplo de Vene-
cia y Génova, los grandes puertos comerciales
rivales del Mediterráneo. La pesca, el comercio
y sobre todo el poderío naval comenzaron a des-
empeñar otros papeles importantes. Al aumen-
tar la construcción de buques armados, también
se incrementaron la investigación, la ciencia y la
tecnología.
Las naciones pronto acuñaron el lema:
«Quien domina el mar, domina la Tierra». Los
FIGURA 19.5 Para ador nar los suelos y par edes
los romanos frecuentemente utilizaban motivos marinos
en sus mosaicos.
19cas30646_ch19.indd 427
Capítulo 19 Los océanos y las actividades humanas
ecos de Lepanto, la derrota de la Armada In-
vencible española, Trafalgar, Navarino, y otras
batallas navales legendarias todavía se citan
como hechos heroicos. «La influencia del po-
der naval en la historia» (The Influence of Sea
Power upon History), un libro escrito en 1890
por el historiador y oficial naval americano
Alfred T. Mahan, acrecentó la importancia del
poder naval. Este libro tuvo una gran influencia
para que se organizasen importantes armadas
modernas en los años previos a la I Guerra
Mundial. Las predicciones de Mahan se con-
firmaron rápidamente. En 1905 el Imperio
Ruso resultó seriamente afectado cuando el
FIGURA 19.6 Shangai se convirtió en el principal puerto y base de China para la penetración comer cial de
las flotas occidentales después de que la ciudad se abriese al comercio exterior sin restricciones en 1842. Este
grabado de 1860 muestra la gran variedad de naves y cargueros que se usaban para el transporte transoceánico
y local.
427
Imperio Japonés hundió su flota del Pacífico.
Jutlandia, Midway, la del mar de Coral y otras
batallas de la I y II Guerra Mundial probaron
la importancia estratégica de los océanos en la
guerra moderna.
Desde el nacimiento de la «diplomacia de los
barcos de guerra», las naciones han continua-
do valiéndose de su poderío naval para ejercer
su influencia defendiendo sus intereses locales
o globales. Los submarinos nucleares armados
con misiles, los aviones bombarderos de largo
alcance y los misiles nucleares han substituido
a los acorazados como primera línea de choque
de las superpotencias. El control de las rutas
marítimas, las críticas economías mundiales y
la defensa del petróleo, la pesca y otros recur-
sos costeros asegurarán que el poderío de sus
armadas siga siendo de vital importancia para
muchas naciones.
Mientras tanto, muchas de las culturas marí-
timas, que se las tienen que ingeniar para sobre-
vivir, se han modificado y transformado enorme-
mente. Solo quedan algunos rastros de las épocas
en que la vida dependía de los ciclos del océano y
de los alimentos que se capturaban en ellos.
Algunas culturas marítimas todavía perdu-
ran. Los conocimientos, las costumbres y las
Mareas ro as Floraciones de algunos
dinoflagelados, cianobacterias y de otros
organismos, que colorean el agua y producen
toxinas, que si se acumulan en los mariscos
causan una parálisis tó ica por ingestión
de mariscos.
Capítulo 15, p. 327
10/5/07 20:48:03
 428 Parte IV El hombre y el mar

Arqueología submarina

El descubrimiento, salvamento e interpr etación del patrimonio cultural de la
humanidad que sigue estando bajo la superficie del mar es el objetivo de una
ciencia relativamente nueva, la arqueología submarina. Las nuevas herramien -
tas, como el buceo con escafandra autónoma y los vehículos submarinos por
control r emoto, han permitido a los ar queólogos submarinos r evelar algunos
secretos que estaban cubiertos por el sedimento a pr ofundidades que sin
dichas herramientas no podrían haberse alcanzado.
La ar queología submarina nació en 1960 cuando los ar queólogos exca -
varon una nave de 3000 años en la costa mediterránea de T urquía. Antes solo
se podían recuperar algunos objetos hundidos cuando, de vez en cuando y por
azar, los encontraban los pescador es de esponjas, no ar queólogos submari -
nos profesionales. Desde entonces se han r ealizado excavaciones subacuáticas
alrededor de todo el Mundo. Posiblemente los r estos más antiguos que se han
encontrado sean los de una nave de la Edad de Bronce, cargada con objetos
fascinantes, que se hundió hace 3500 años en la costa sudoeste de T urquía.
Las excavaciones subacuáticas han pr oporcionado información inestima -
ble sobr e culturas antiguas: la construcción de las naves, la vida a bor do de
la nave, las rutas de comer cio y de nuevos descubrimientos y sobr e la guerra
naval. Las herramientas, los utensilios, el calzado, las armas, las monedas y
las joyas que se han encontrar on en las naves hundidas nos han dado detalles
de los pr oductos con los que se comer ció, los hábitos alimentarios y otr os
aspectos de la vida cotidiana.
Las excavaciones subacuáticas también pueden r evelar tesor os artísticos,
oro y otr os objetos de valor . En el Mediterráneo se han r ecuperado algunas
esculturas griegas de br once, de valor incalculable. Algunos galeones españoles
hundidos, y otras naves más moder nas, ocultan fortunas en or o, monedas y
joyas. El saqueo de los pecios para extraer los objetos de valor es un importante
problema, ya que los r estos arqueológicamente importantes pueden sufrir daños
o ser dispersados.
Los naufragios pueden localizarse estudiando documentos y cartas antiguas.
Los buceador es han descubierto diversos naufragios en aguas poco pr ofundas
atraídos por fragmentos del casco semienterrados, un ancla o un ánfora de cerá -
mica que en otr os tiempos fue utilizada para almacenar aceite de oliva o vino.
El estudio subacuático de los r estos implica r ealizar inmersiones, fotografías e
imágenes de televisión submarinas, fotografías aér eas y r ealizar el cartografiado
del lugar usando un sistema de cuadrículas. T ambién se están utilizando otras
técnicas más sofisticadas. Para examinar grandes secciones del fondo marino se
emplea un sónar lateral y para detectar los objetos cubiertos por el sedimento se
usa otro sónar especial. Un sistema contr olado por ordenador llamado sistema de
localización sónico de gran pr ecisión, o SHARPS (del inglés sonic high accuracy
ranging and positioning system), proporciona a los arqueólogos mapas tridimensio-
nales de los lugar es estudiados. Un vehículo submarino por contr ol remoto envía
imágenes en directo hasta un barco, que a su vez las retransmite por satélite hasta
los museos y las instituciones donde serán estudiadas por los expertos. Así, la
imagen se mueve desde el fondo, a la superficie del agua, al espacio y a puntos
situados en tierra a miles de kilómetr os de distancia ¡en cuestión de segundos!
Los ar queólogos submarinos también han empr endido excavaciones de
ciudades y puertos sumergidos. Pueden obtener datos valiosos sobr e la eco -
nomía y la tecnología de las culturas antiguas. Port Royal en Jamaica, que se
hundió en 1692 como consecuencia de un terr emoto, es un ejemplo de una de
estas excavaciones subacuáticas. Otro ejemplo es el del puerto, ahora sumer -
gido, de Cesar ea Marítima, una ciudad r omana en la costa de Palestina.
En algunas ocasiones, las naves hundidas permanecen casi intactas, como
ocurrió en el caso del Vasa, un buque de guerra sueco que se hundió durante
su viaje inaugural en 1628. Permaneció hundido en el puerto de Estocolmo
hasta 1961, cuando se sacó completo a la superficie desde una profundidad de
33 m. El casco había sido pr eservado por el agua fría y el fango grueso. Afortu -
nadamente, las br omas de mar estaban ausentes debido a la baja salinidad del
mar Báltico. Otr o caso es el del ary Rose , un buque de guerra inglés que se
hundió en 1536. Su mitad de estribor , la única parte conservada, fue r ecuperada
en 1982 después de haberse extraído de ella valiosos objetos. También se han
recuperado la torr eta y los cañones del onitor, un acorazado de la Guerra de
Secesión hundido a 67 m de pr ofundidad en cabo Hatteras. ¡El Titanic, que se
encuentra a 4000 m bajo la superficie del mar, puede ser el siguiente!

Submarino de
Bolsa de excavación
elevación
Fotografía
Sitio a excavar Cartografiado
Aspiración

Algunos métodos usados por los arqueólogos submarinos.

leyes tradicionales de estas culturas se consi-
deran como herramientas valiosas para la pro-
tección de las pesquerías y la biodiversidad de
los mares locales. Aún se pueden encontrar al-
deas pesqueras, con sus habitantes, que siguen
siendo fieles a un único sustento y dependen
del océano para su supervivencia, en diversas
islas del Pacífico y en zonas aisladas como la
costa de Labrador, las islas Feroe y la isla Tris-
tan da Cunha en el Atlántico sur. Algunas han
logrado sobrevivir a lo largo de costas que aún
siguen siendo recónditas (Fig. 19.7).
Los bajaus, o «gitanos del mar», del sur de
Filipinas y el Borneo Norte viven en barcos y,
como sus antepasados, llevan una existencia
nómada en el mar, pescando y buceando para
encontrar perlas. Las mujeres buceadoras de
Corea todavía siguen sumergiéndose para cap-
turar los organismos marinos comestibles que
son su sustento (véase «El enfoque de la ciencia.
Las buceadoras tradicionales de Corea», p. 430).

19cas30646_ch19.indd 428 10/5/07 20:48:10

 Capítulo 19 Los océanos y las actividades humanas 429

FIGURA 19.7 Los pescadores y comer ciantes árabes han utilizado el dhow tradicional durante siglos. Estos
pescadores de Tanzania, en el este de frica, están navegando en una versión pequeña de mástil único. Los dhows
todavía navegan entre la India y los puertos en la península Arábiga, por el mar Rojo y a lo largo de la costa este de
frica, la ruta marítima comercial que se considera más antigua del mundo.

Los indios kuna de la costa caribeña de Panamá cen que la gente tenga más oportunidades para FIGURA 19.8 Los mariner os, c omo e ste hombr e
que repara redes de pesca en Malasia, pertenecen a una
viven literalmente aferrados a varios cientos de realizar actividades recreativas relacionadas con subcultura marítima que sigue firmemente ligada a los
diminutas islas, algunas de ellas construidas por el mar. ritmos del océano.
los corales y rellenadas con tierra por los propios Prácticamente todo el que se lo puede per-
kuna. Y luego están los holandeses, unas gentes mitir ahora vuela hasta playas lejanas o hace
de tradiciones marineras que incluso logran ha- cruceros por islas remotas y paradisíacas. Hay las Galápagos y la Antártida. El abastecimiento
bitar la tierra que le han quitado al mar del Nor- oferta de viajes de ecoturismo para buceadores para estos viajeros, que buscan sol y diversión en
te mediante la construcción de diques y canales. y amantes de la naturaleza a lugares como las is- el mar, se ha convertido en una industria turísti-
Una gran parte de su densamente poblado país
en realidad se encuentra bajo el nivel del mar.
Muchas sociedades modernas siguen teniendo
pescadores, profesionales dedicados al cultivo
de peces y mariscos, marineros, diferentes co-
merciantes y otros grupos de trabajadores que
dependen del océano (Fig. 19.8) . Por ello son
consideradas como subculturas marítimas.
En la vida cotidiana la huella de los océanos
sobre el género humano también se puede apre-
ciar en algunos elementos culturales distintos
del alimento, el comercio, la política y la guerra.
El mar y su saber inspira el trabajo de escritores,
pintores (Fig. 19.9) y músicos, como Conrad,
Melville, Hemingway, Neruda, Turner, Monet y
Debussy. El mar incluso ha inspirado a algunos
arquitectos (Fig. 19.10).

Los océanos y las

actividades recreativas
Otra cosa que ofrece el océano es recreo. El
mayor nivel de vida y el incremento del tiempo FIGURA 19.9 La Corriente del Golfo (1899), un óleo de Winslow Homer, pintor americano muy aficionado a los
libre, sobre todo en los países desarrollados, ha- motivos marineros.

19cas30646_ch19.indd 429 10/5/07 20:48:14

 430 Parte IV El hombre y el mar
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
as buceadoras tradicionales de Cor ea
Las henyo o haenyo, buceadoras cor eanas, son uno de los ejemplos más
inusuales de culturas marítimas que todavía sobr eviven en el siglo xxi . Se sabe
que el buceo tradicional por parte de las mujer es de la isla Cheju tiene una
antigüedad de al menos 1500 años. Aún hay ama buceadoras en algunas
localidades del sur de Japón, aunque ahora la mayoría de los buceador es tra-
dicionales son hombr es. Las henyo cor eanas (a veces también llamadas ama)
originalmente se dedicaban al buceo para la obtención de ostras perlíferas,
aunque actualmente también se sumergen para capturar or ejas de mar y otr os
mariscos, erizos de mar, algas marinas y otros organismos marinos comestibles.
Para evitar la sobr epesca, en estos lugar es está pr ohibido el buceo con esca -
fandra autónoma, por lo que las henyo continúan buceando a pulmón libre, y sin
la ayuda de lastres, a profundidades de 10 a 20 m en las frías aguas, en muchas
ocasiones solo con sus trajes de neopr eno negro y unas aletas. Las henyo, la
mayor parte de mediana edad y algunas sexagenarias, se sumergen r eiterada-
mente, a veces durante varias horas de trabajo, y cada inmersión dura entr
2 y 4 minutos. Realizan su trabajo a lo largo de todo el año, incluso durante
el invier no cuando la temperatura del agua es de unos 10 C. Al salir hacen
una exhalación larga, que a menudo suena como un silbido ( sumbi-sori), luego,
entre inmersión e inmersión, hacen r espiraciones profundas mientras depositan
sus capturas en r edes flotantes. El trabajo puede ser lucrativo, pero es muy
agotador y peligr oso.
Los investigador es de Cor ea, Japón y Estados Unidos han estado bus -
cando alguna explicación para el secr eto de la r esistencia de las henyo. El
buceo a pulmón libre a grandes profundidades puede provocar la llamada enfer-
FIGURA 19.10 En ocasiones, la ar quitectura también se inspira en el mar . El santuario de Itsukushima-jinja en
Japón. Tanto el santuario como su famosa puerta, o torii, se diseñaron para que durante la mar ea alta parezca que
están flotando en el agua.
430
19cas30646_ch19.indd 430
medad por descompr esión, colapso pulmonar, desmayos, ataques cardiacos e
incluso la muerte. Aunque teóricamente se pueden formar burbujas de nitrógeno
en la sangre, dando lugar a la enfermedad por descompr esión (véase «Natación
y buceo», p. 199), nunca se ha citado entr e las henyo que se han estudiado.
El nitrógeno en la sangr e de estas buceadoras es poco ya que trabajan a
profundidades r elativamente r educidas. Las pruebas disponibles sugier en que
también se han acostumbrado gradualmente a las bajas temperaturas debido a
que antiguamente las henyo solamente utilizaban r opa de algodón para bucear .
Actualmente el uso de trajes de buceo de neopr eno no r equiere ninguna adap -
tación fisiológica particular. Sin embargo, la temperatura de la piel del pecho
puede llegar a disminuir hasta 7 C durante un día de trabajo en invier no.
Para los investigador es tiene un interés particular saber si las difer encias
de sexo afectan de alguna manera a la r esistencia para bucear. Se ha suge -
rido que las henyo pueden soportar la pr esión mejor que los var ones o que la
e distribución de la grasa corporal en las mujer es permite que puedan soportar
mejor que los hombr es la fría temperatura del agua durante periodos más lar -
gos. Sin embargo, no hay ninguna evidencia significativa de tales diferencias.
Parece que la resistencia de las henyo es el resultado, como ellas mismas dicen,
del entr enamiento para contr olar la r espiración de manera apr opiada. «Es una
cuestión de experiencia. Apr endemos a aguantar la r espiración y a hinchar los
pulmones en el agua.»
Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.
ca gigantesca de gran importancia para las eco-
nomías nacionales y locales. Las travesías para
ver ballenas ahora ofrecen puestos de trabajo a
muchos pescadores que se habían quedado sin
empleo, y los habitantes de algunas localidades
han optado por proteger la vida marina, que
ahora representa una gran fuente de ingresos.
Sin embargo, en muchas áreas el turismo ha
desplazado a la pesca y a otras actividades tra-
dicionales, e incluso a algunas especies en peli-
gro, como las tortugas marinas. Generalmente,
la contaminación del agua se debe al vertido de
enormes cantidades de aguas residuales genera-
das por el desarrollo. La destrucción de hábitat
por la construcción de hoteles y otras instalacio-
nes, y el aumento del número de submarinistas
y del tráfico de embarcaciones, son otros efectos
perjudiciales.
Para muchas personas, las actividades recrea-
tivas giran alrededor de los deportes acuáticos
como el snorkeling, el submarinismo, la navega-
ción, el esquí acuático y la práctica del surf. Para
algunos el surf solamente es una forma de vida,
su propia subcultura. Junto con la pesca recreati-
10/5/07 20:48:17

va (véase «Industrias pesqueras para la diversión»,
p. 395), los deportes acuáticos proporcionan relax
y sostienen una próspera industria del ocio.
as oportunidades de ocio que ofrece el océano
influyen sobre la forma en que mucha gente pasa
su tiempo libre y sobre la manera en que se ganan
la vida las personas que dependen de la industria
turística.
Perspectivas del futuro
Es imposible predecir el futuro de los océanos
del mundo. Los más optimistas sueñan con
ciudades submarinas o construidas en las islas
flotantes, con alimentos procedentes de la ma-
ricultura, con la obtención ilimitada de energía
a partir del agua y del fondo del mar, y ni se les
ocurre hablar de la contaminación. Sin embar-
go, la mayoría no son tan optimistas. Piensan
que nuestro impacto sobre el ambiente marino
irá aumentando conforme lo vaya haciendo
la población mundial. La tecnología moder-
na conducirá a nuevas formas de explotación
y para unos recursos nunca antes imaginados.
Las perspectivas, por lo tanto, no son muy pro-
metedoras. Con toda seguridad, la destrucción
del hábitat, la contaminación y la extinción de
especies seguirán aumentando si no se toman
medidas drásticas. Quizás lo más preocupante
sea la posibilidad de que se produzca una subida
del nivel del mar como consecuencia del calen-
tamiento global (véase «Viviendo en un inver-
nadero: El calentamiento global», p. 406).
Los océanos, la herencia de toda la huma-
nidad, deben protegerse y hay que evitar la so-
19cas30646_ch19.indd 431
Capítulo 19 Los océanos y las actividades humanas
breexplotación y la contaminación. Éste ha sido
uno de los objetivos de la Convención de las
Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar
(UNCLOS), el tratado de 1982 que culminó
muchos años de deliberaciones por parte de las
muchas naciones que estuvieron representadas.
Relativamente pocas naciones han ratificado el
tratado, aunque muchas han puesto en ejecución
algunas de las disposiciones del tratado.
Por ejemplo, el tratado condujo al estable-
cimiento de las zonas económicas exclusivas
(ZEE) que amplían los intereses económicos de
una nación hasta una distancia de 200 millas
náuticas (370 km) desde su costa. Este acuerdo
ha tenido importantes consecuencias sobre la
gestión de los recursos marinos, particularmen-
te sobre las industrias pesqueras (véase «Ges-
tión de los recursos», p. 388). Las naciones que
poseen islotes y arrecifes en mitad del océano
ahora pueden reclamar grandes extensiones del
fondo marino circundante, con posibilidades de
tener depósitos de petróleo o minerales aún sin
explotar. Tal es el caso de los islotes Paracel y
Spratly, en el sur del mar de China, que han
sido reclamados por varias naciones del área
geográfica. El tratado también permite el libre
tránsito más allá de las aguas territoriales de
cada nación, a 12 millas náuticas (22 km) de la
costa. El libre tránsito, tanto en superficie como
submarino, está garantizado en los estrechos
que estén comprendidos en las aguas territo-
riales de una o más naciones. Están incluidos
los estrechos de Hormuz (en el golfo Pérsico),
Bering y Gibraltar, que tienen una gran impor-
tancia estratégica. El tratado también insta a
las naciones a que decreten leyes y normas para
prevenir y controlar la contaminación. También
garantiza la libertad de investigación científica
en alta mar.
431
En la ercera Convención de las aciones Unidas
sobre el erecho del ar se adoptaron una serie de
acuerdos internacionales en un esfuerzo de definir
el uso de los océanos por todas las naciones. Entre
ellos se acordó el establecimiento de las zonas
económicas e clusivas.
Otros acuerdos internacionales han intenta-
do solucionar otros problemas. La Conferencia
de las Naciones Unidas sobre el Ambiente y el
Desarrollo, celebrada en Río de Janeiro y cono-
cida como Cumbre de la Tierra de Río de 1992,
es un ejemplo. Dio lugar a un acuerdo para la
conservación de la biodiversidad en el planeta
(véase «Biodiversidad: Todas las criaturas gran-
des y pequeñas», p. 219). Uno de los objetivos
concretos era proteger los intereses de las in-
dustrias pesqueras tradicionales de los pueblos
indígenas.
Desde los primeros tiempos los océanos han
influido sobre la humanidad proporcionando
alimentos, rutas comerciales y cultura. Sin em-
bargo, está claro que la relación se ha invertido.
Ahora los océanos se ven influidos por la hu-
manidad mediante la destrucción de hábitat, la
contaminación, la sobrepesca y los efectos del
calentamiento global. Se ha hecho algún pro-
greso, pero con todo el futuro de los océanos no
parece ser muy esperanzador. ¿Es demasiado
tarde para decir «ya veremos»?
Calentamiento global Elevación de la
temperatura de la Tierra como resultado del
aumento de la intensidad del efecto invernadero
debido al incremento de los niveles de dióxido
de carbono (CO2) y otros gases en la atmósfera.
Capítulo 18, p. 406
10/5/07 20:48:18
 432 Parte IV El hombre y el mar
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico
1. La mayoría de las culturas marítimas es-
tán siendo o han sido muy modificadas por
otras. ¿Qué elemento de una cultura marí-
tima que cambia rápidamente sería el pri-
mero en desaparecer? ¿Cuál sería el que más
tardaría en cambiar?
2. La tercera Convención de las Naciones
Unidas sobre el Derecho del Mar no adop-
tó ninguna disposición sobre la Antártida.
Parte de su territorio probablemente es rico
en recursos como el petróleo, por lo que
probablemente es inevitable que termine
explotándose. Varias naciones ya han rei-
vindicado partes del continente, en algunos
casos con solapamientos. ¿Cómo se podría
hacer frente a estas reivindicaciones? ¿Se
debería dar preferencia a Argentina y Nueva
Zelanda, que geográficamente son las más
cercanas, o a Noruega y Gran Bretaña, que
fueron las primeras en llegar al continente?
¿Cómo pueden explotarse los recursos si
se decide que la Antártida no pertenezca a
ninguna nación concreta?
Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology.
432
19cas30646_ch19.indd 432
ió n
r ac interactiva
x plo
E
Interés general
Ballard, R. D., 2004. Titanic revisited. Natio-
nal Geographic, vol. 206, no. 6, December,
pp. 96-113. Los restos del Titanic han vuel-
to a ser visitados 19 años después de haber
sido descubiertos.
Clarke, W. M., 2002. Pieces of history. Smith-
sonian, vol. 33, no. 8, November, pp. 62-70.
La recuperación de una torreta del USS
Monitor ha revelado detalles sobre la vida
a bordo de los marineros que fallecieron al
hundirse la nave más famosa de la Guerra
de Secesión.
De Jonge, E, 2004. Being Bob Ballard. National
Geographic, vol. 205, no. 5, May, pp. 112-129.
Numerosos problemas truncaron una expe-
dición para explorar un pecio en el Medi-
terráneo.
Gadsby, E, 2004. The Inuit paradox. Discover,
vol. 25, no. 10, October, pp. 48-55. Tra-
dicionalmente los inuit del Ártico solo se
alimentan de mamíferos marinos ricos en
grasas y de otros alimentos marinos. Incluso
así, gozan de buena salud.
Hall, C., 2005. Homage to the anchovy coast.
Smithsonian, vol. 36, no. 2, May, pp. 98-104.
En Cataluña, España, la pesca (y el consu-
mo) de anchoas es una tradición que tiene
varios siglos de antigüedad.
Stewart, D., 2004. Salem sets sail. Smithsonian,
vol. 35, no. 2, June, pp. 50-59. El comer-
cio marítimo con Oriente hace que Salem,
Massachusetts, sea la ciudad con mayor ren-
ta per capita de Estados Unidos.
En profundidad
Basuttil, O., 2004. Globalisation and the sea.
Ocean Yearbook, vol. 18, pp. 117-122.
Castro, J. I., 2002. On the origins of the Spa-
nish word «tiburón» and the English word
«shark.» Environmental Biology of Fishes,
vol. 65, no. 3, pp. 249-253.
Dzidzornu, D. M. and S. B. Kaye, 2002. Con-
flicts over maritime boundaries: The 1982
United Nations Law of the Sea Convention
provisions and peaceful settlement. Ocean
Yearbook, vol. 16, pp. 541-607.
Riek, T. C., J. M. Erlandson, M. A. Glasgow
and M. L. Moss, 2002. Evaluating the eco-
nomic significance of sharks, skates, and
rays (elasmobranchs) in prehistoric econo-
mies. Journal of Archaeological Science, vol. 29,
no. 2, pp. 111-122.
Woodard, C., 2004. The Lobster Coast: Rebels,
Rusticators, and the Struggle for a Forgotten
Frontier. Viking, New York.
10/5/07 20:48:23
 Apéndice A

Unidades de medida

10 metros
= 32.8 pies
Ballena azul
(longitud: 26 m)

1 metro (m)
= 100 centímetros
= 39.37 pulgadas
= 3.28 pies Tortuga laúd
(longitud: 2 m)

1 centímetro (cm)
= 10 milímetros
= 0.01 metros Turbelario
= 0.39 pulgadas (longitud: 1 cm)

1 milímetro (mm)
= 1000 micrómetros Copépodo
= 0.001 metros (longitud: 1.2 mm)
= 0.039 pulgadas

1 micrómetro (µm)
Bacteria
= 0.001 milímetros
(longitud: 1µm)
= 0.000039 pulgadas

433

20cas30646_app_A,B.indd 433 10/5/07 20:50:35

 Apéndice B
Guías de campo seleccionadas y otras referencias útiles
para la identificación de organismos marinos
Generales
Harrison, P., 1991. Seabirds: An
Identification Guide. Houghton Mifflin,
Boston.
Meinkoth, N. A., 1981. The Audubon
Society Field Guide to North American
Seashore Creatures. Knopf, New York.
Perkins, S., 1994. The Audubon Society
Pocket Guide to North American Birds
of Sea and Shore. Random House,
New York.
Rehder, H. A., 1981. The Audubon Society
Field Guide to North American Seashells.
Knopf, New York.
Smith, D. L. and K. B. Johnson, 1996.
A Guide to Marine Coastal Plankton
and Marine Invertebrate Larvae.
Kendall-Hunt, Dubuque, Iowa.
Costa atlántica de Norteamérica
(incluyendo el golfo de México,
el mar Caribe y las islas Bermudas)
Amos, W. H. and S. H. Amos, 1985.
Atlantic and Gulf Coasts. The Audubon
Society Nature Guides. Knopf,
New York.
Douglas, J. and C. Ray, 1999. A Field
Guide to Atlantic Coast Fishes:
North America. Houghton Mifflin,
Boston.
Gosner, K. L., 1999. A Field Guide to the
Atlantic Seashore: From the Bay of Fundy
434
20cas30646_app_A,B.indd 434
to Cape Hatteras. Houghton Mifflin,
New York.
Hillson, C. J., 1977. Seaweeds: A Color-
Coded, Illustrated Guide to Common
Marine Plants of the East Coast
of the United States. Pennsylvania
State University Press, University Park.
Hoese, H. D. and R. H. Moore, 1998.
Fishes of the Gulf of Mexico. Texas
A&M Press, College Station.
Humann, P. and N. Deloach, 1995.
Snorkeling Guide to Marine Life: Florida,
Caribbean, Bahamas. New World
Publications, Jacksonville, Fla.
Johnson, W. S., D. M. Allen and M.
Fyling, 2005. Zooplankton of the Atlantic
and Gulf Coasts: A Guide to their
Identification and Ecology. John Hopkins
University Press, Baltimore, Md.
Kaplan, E. H., 1999. A Field Guide to
Southeastern and Caribbean Seashores.
Houghton Mifflin, Boston.
Kaplan, E. H. and S. L. Kaplan, 1999.
A Field Guide to Coral Reefs: Caribbean
and Florida. Houghton Mifflin,
Boston.
Katona, S., D. Richardson and V. Rough,
1993. A Field Guide to the Whales,
Porpoises, and Seals from Cape Cod t
o Newfoundland. Smithsonian
Institution Press, Washington, D.C.
Lippson, A. J. and R. L. Lippson, 1997.
Life in the Chesapeake Bay. Johns
Hopkins University Press,
Baltimore, Md.
Littler, D. S., M. M. Littler, K. E.
Bucher, J. Norris and J. N. Norris,
1992. Marine Plants of the Caribbean.
Smithsonian Institution Press,
Washington, D.C.
Perry, B., 1985. A Sierra Club
Naturalist’s Guide to Middle Atlantic
Coast. Sierra Club Books,
San Francisco.
Ruppert, E. and R. Fox, 1988. Seashore
Animals of the Southeast. University
of South Carolina Press, Columbia.
Schneider, C. W. and R. B. Searles,
1991. Seaweeds of the Southeastern
United States. Duke University Press,
Durham, N.C.
Smith, C. L., 1997. National Audubon
Society Field Guide to Tropical Marine
Fishes of the Caribbean, Gulf of Mexico,
Florida, the Bahamas, and Bermuda.
Knopf, New York.
Spalding, M. D., 2004. A Guide
to the Coral Reefs of the Caribbean,
University of California Press,
Berkeley.
Stokes, F. J., 1985. Diver’s and
Snorkeler’s Guide to the Fishes and
Sea Life of the Caribbean, Florida,
Bahamas, and Bermuda. Academy
of Natural Sciences Press,
Philadelphia.
Wood, E., 2000. Reef Fishes, Corals,
and Invertebrates of the Caribbean:
A Diver’s Guide. McGraw- Hill,
Lincolnwood, Ill.
10/5/07 20:50:37

Costa pacífica de Norteamérica
(incluyendo el golfo de California
y Hawai)
Allen, G. R. and D. R. Robertson, 1994.
Fishes of the Tropical Eastern Pacific.
University of Hawai’i Press,
Honolulu.
Brusca, R. C., 1980. Common Intertidal
Invertebrates of the Gulf of California.
University of Arizona Press, Tucson.
Dawson, E. Y. and M. S. Foster, 1982.
Seashore Plants of California. University
of California Press, Berkeley.
Ebert, D. A., 2003. Sharks, Rays, and
Chimaeras of California. University of
California Press, Berkeley.
Eder, T. and I. Sheldon, 2002. Whales and
Other Marine Mammals of California
and Baja. Lone Pine, Renton, Wash.
Eschmeyer, W. N., E. S. Herald and
H. E. Hammann, A Field Guide to
Pacific Coast Fishes. Houghton Mifflin,
Boston.
20cas30646_app_A,B.indd 435
Goodson, G., 1988. Fishes of the Pacific
Coast. Stanford University Press,
Stanford, Calif.
Gosline, W. A. and V. E. Brock, 1976.
Handbook of Hawaiian Fishes.
University of Hawai’i Press, Honolulu.
Gotshall, D. W., 1994. Guide to Marine
Invertebrates-Alaska to Baja California.
Sea Challenges, Los Osos, Calif.
Gotshall, D. W., 1998. Sea of Cortez
Marine Animals. Sea Challenges, Los
Osos, Calif.
Gotshall, D. W., 2001. Pacific Coast Inshore
Fishes. Sea Challenges, Los Osos, Calif.
Hinton, S., 1988. Seashore Life of Southern
California. University of California
Press, Berkeley.
Hoover, J. P., 1999. Hawai’i’s Sea
Creatures. A Guide to Hawai’i’s Marine
Invertebrates. Mutual Publishing,
Honolulu.
Kozloff, E. N., 1983. Seashore Life of the
Northern Pacific Coast. University of
Washington Press, Seattle.
Apéndice B 435
Kozloff, E. N., 1996. Marine Invertebrates
of the Pacific Northwest. University
of Washington Press, Seattle.
McConnaughey, B. H. and E.
McConnaughey, 1985. Pacific Coast.
The Audubon Society Nature Guides.
Knopf, New York.
Mondragon, J. and J. Mondragon, 2003.
Seaweeds of the Pacific Coast.
Sea Challenges, Monterey, Calif.
Morris, R. H., 2002. Intertidal
Invertebrates of California.
Stanford University Press, Stanford.
Orr, R. T., R. Helm and J. Schoehnwald,
1989. Marine Mammals of California.
University of California Press,
Berkeley.
Ricketts, E. F., J. Calvin, J. W.
Hedgpeth and D. W. Phillips,
1985. Between Pacific Tides (5th ed).
Stanford University Press, Stanford,
Calif.
10/5/07 20:50:38
 436 Apéndice C
Apéndice C
La vegetación de las dunas litorales
Prof. José M. Viéitez
Universidad de Alcalá (Madrid)
Las playas son formaciones que surgen al acu-
mularse grandes cantidades de sedimentos, de
distintos orígenes, por la acción de las olas y las
corrientes marinas, en determinadas zonas de la
costa. Los procesos de deriva litoral terminan
de configurar su estructura. La mayor parte de
la playa queda comprendida en el piso inter-
mareal (véase Fig. 11.34, p. 257). No obstante,
una porción en la parte inferior, que se descubre
con las bajamares de las mareas vivas, pertenece
al piso infralitoral ya que los sedimentos están,
de forma permanente, totalmente saturados de
agua. En el polo opuesto, la parte superior per-
tenece al piso supralitoral. Esta zona culmina
en el denominado espaldón, el cual en muchas
playas se continúa con una superficie arenosa de
mayor o menor extensión, la trasplaya, en la que
habita una flora muy peculiar, propia de suelos
inestables, enraizada en la arena y adaptada a
convivir con una atmósfera muchas veces muy
rica en pequeñísimas gotas de agua marina, que
al evaporarse dejan un fino depósito de sal. Tales
plantas constituyen en su conjunto la denomina-
da vegetación halófila, aunque con este térmi-
no también se alude a las plantas de las zonas de
marisma, que están más en contacto con el agua
del mar (véase «Plantas de marisma», p. 116).
Las playas deben contemplarse como una
estructura en permanente equilibrio dinámico,
ya que por un lado las olas y corrientes marinas
producen acumulación de sedimentos, pero por
otro esos mismos agentes están continuamente
erosionando la arena y devolviéndola, en parte,
al mar. Además, el viento desempeña también
un importante papel, de forma que cuando sopla
hacia el continente (que suele ser la dirección
predominante) traslada la arena hacia la tras-
playa, mientras que cuando sopla en dirección
contraria, se lleva los granos de arena hacia la
playa o mar adentro. Por tanto, no es exagera-
do contemplar la zona arenosa que se encuentra
436
21 as 0 a C.indd
tras el espaldón como un verdadero reservorio
de arena para la playa; si bien su vegetación no
se puede considerar como estrictamente mari-
na, está, como vemos, muy relacionada con la
playa. Por esta razón las edificaciones que se
construyen en la zona de trasplaya alteran este
intercambio produciendo efectos negativos en
la dinámica de los sedimentos de las playas y,
por tanto, en las comunidades que los habitan.
Debido a esta interrelación se ha propuesto la
consideración de la franja que comprende los
primeros metros del infralitoral frente a la playa,
la propia playa y la trasplaya, hasta donde llegan
las dunas activas, como la «zona litoral activa»
(Tinley, 1985; McLachlan y Brown, 2006) que
debería considerarse como una unidad en todo
lo referente a la gestión del litoral.
En la parte terrestre de esta zona, el vien-
to es el principal factor que actúa como agente
generador del entorno, pero la vegetación que
allí se instala desempeña igualmente un papel
primordial. Así, el viento transportará hacia tie-
rra adentro los granos de arena y en general los
sedimentos de la playa, los cuales, si no encuen-
tran obstáculos a su paso, se depositarán a ma-
barlovento
FIGURA C1 Corte esquemático sencillo de una duna. Las flechas gruesas indican la dirección predominante del
viento. Las flechas finas indican la dirección del viento en la superficie próxima a la duna.
yor o menor distancia del espaldón, en relación
inversa a su peso. Estos sedimentos son en prin-
cipio móviles, pero la vegetación o los desechos
sólidos actúan como un obstáculo que evita su
desplazamiento y que propicia su acumulación,
produciendo unos montículos. Éste es el inicio
de la formación de las dunas costeras. Los pe-
queños montículos irán creciendo cada vez más
por aporte de nuevos sedimentos al tiempo que
se forma un laberinto de pasillos entre ellos. Por
estos pasillos, el viento puede circular a mayor
velocidad y transportar granos de arena más
lejos, que a su vez originarán montículos más
distantes de la playa, dando como resultado un
paisaje de crestas y valles muy peculiar. También
se pueden formar las dunas sin ayuda inicial de
la vegetación, simplemente porque los depósitos
de arena van constituyendo ondulaciones sobre
el terreno con una cara en ascenso. En ésta, la
corriente de aire asciende hasta una pequeña
cresta y luego forma un pequeño remolino don-
de el viento se remansa; es decir, la parte ascen-
dente de la ondulación queda muy expuesta a la
corriente de aire, o a barlovento, y la descendente
queda a su resguardo, o a sotavento (Fig. C1).
sotavento
10/5/07 20:52: 7
 Apéndice C 437

Las arenas que constituyen las dunas son en

su conjunto más finas que las de la playa, ya que
el viento transporta con más facilidad los granos
menos pesados que son también los de menor
tamaño, mientras que los más gruesos permane-
cerán en la playa o en sus inmediaciones.
Además del intercambio de arena entre la
playa y la zona de dunas litorales, existen otros
tipos de materiales que también se intercambian
entre ellas; el agua subterránea, ya sea proceden-
te de acuíferos o simplemente la que cae en
la época de lluvias, fluye por gravedad desde
la zona de dunas a la playa, y frecuentemente
aporta a estos sedimentos distintos niveles de
nutrientes, como nitratos. La sal, generalmen-
te en forma de spray salino, va desde el agua
del mar hacia las dunas y depende de la fuerza
de las olas y la velocidad del viento para llegar
más o menos lejos del espaldón. Se configura así
un ambiente muy exigente que pocos organis-
mo son capaces de resistir. Por último, hay un
intercambio de materia orgánica que, al igual
que el del viento, es en ambos sentidos: algunos
pequeños insectos y detritos son arrastrados por
el viento hacia la playa aumentando la cantidad FIGURA C2 Aspecto de un típico paisaje de dunas costeras primarias. (Fotografía de J. Junoy.)
de materia orgánica de ésta; otros invertebrados,
como insectos y crustáceos depredadores o ca-
rroñeros, se desplazan desde la zona dunar a la de transporte y esta mayor estabilidad permite p. 244). Estas zonas o bandas de vegetación se
parte más alta de la playa para alimentarse de los una mayor presencia de vegetación que con- caracterizan generalmente por unas pocas plan-
arribazones, fundamentalmente algas y animales tribuye a la fijación de las dunas, que pasan de tas más o menos vistosas que definen un hábi-
muertos; mientras que algunas aves y mamíferos «dunas móviles» a «dunas fijas». tat característico, pero no debemos olvidar que
depredadores acuden a la playa para alimentar- En general, las plantas que viven en las otros organismos menos aparentes, como bac-
se de invertebrados bentónicos intermareales. dunas, al tener que soportar unas condiciones terias, algas y, sobre todo, hongos también son
Si exceptuamos el intercambio de arena, que ambientales caracterizadas por una salinidad decisivos en la configuración de las dunas. Estos
se hace en cantidades ingentes, el resto de los elevada, una alta radiación solar, una abrasión microorganismos son los primeros en aparecer
intercambios se producen en pequeñas propor- muy considerable provocada por el viento y y propician la unión de los pequeños granos de
ciones, pero suficientemente significativas como suelos inestables y sueltos con escasa materia arena para constituir partículas de mayor calibre
para influir en el funcionamiento tanto de las orgánica, presentan adaptaciones especiales que consiguiendo así más estabilidad de la duna, ya
playas como de las dunas, por lo que podemos les permiten vivir en esos medios. Por ello, esta que se logra reducir el efecto erosivo del viento,
decir que ambos sistemas son interdependientes vegetación presenta en general un aspecto se- y el suelo aumenta su contenido en nutrientes.
e interactivos (McLachlan y Brown, 2006). mejante a la de ambientes desiertos, aunque es En sucesivos estados de madurez de la duna,
Las dunas litorales que se forman en pri- bien cierto que en las dunas litorales las condi- aparecen los líquenes y los briofitos, que tam-
mera línea son las llamadas dunas primarias o ciones de sequía ambiental no suelen ser tan es- bién tienen un papel relevante.
embrionarias. Son montículos de arena que se trictas. Así, se puede apreciar que con frecuen- La primera franja de vegetación se da ya en
asocian unos con otros en grupos ondulados cia estas plantas poseen hojas carnosas, muy la misma playa, en su zona supralitoral, rozan-
para producir un cordón transversal, es de- engrosadas, capacitadas para acumular agua y do con el límite superior de las mareas vivas
cir, paralelo al litoral, más o menos continuo nutrientes, con colores claros que reflejan la luz equinocciales. Esta zona se corresponde con el
(Fig. C2). Estas dunas suelen ser móviles, es- y en ocasiones con pilosidades que recubren su hábitat denominado «vegetación anual sobre
tán formadas por materiales sueltos y, bajo el superficie; las raíces están muy desarrolladas ya desechos marinos acumulados» según la Direc-
influjo del viento, ascienden duna arriba hasta que el agua suele escasear, y varias de estas plan- tiva 97/62/CE de la Unión Europea, que define
la cresta a barlovento para después descender tas desarrollan rizomas y estolones subterráneos los tipos de hábitat naturales de interés comu-
desde la cresta a la base, produciendo acúmu- que les confieren labilidad para adecuarse a las nitario cuya conservación requiere la designa-
los de arena a sotavento, siendo este proceso modificaciones de las dunas (Bernárdez Ville- ción de zonas de especial conservación. Está
el responsable del desplazamiento o avance gas, 2006). constituida por comunidades de plantas anuales
del sistema dunar. A medida que aumenta la En el sistema de arenales litorales también adaptadas a la salinidad, a los aportes de nitró-
distancia a la playa, se va completando la evo- se puede identificar una zonación al modo de geno (halonitrófilas) y a los materiales sueltos
lución de las dunas; por otra parte, el viento se la existente, por ejemplo, en la zona intermareal (psammófilas) que colonizan las zonas de la
hace menos intenso, disminuye su capacidad (véase «Zonación vertical de las costas rocosas», playa donde el oleaje deposita y acumula restos

21 as 0 a C.indd 7 10/5/07 20:52:5

 438 Apéndice C

(a) (b)

(c) (d)

FIGURA C3 Dos de las especies representativas de la primera franja. (a) Cakile maritima. Obsérvese el sustrato con abundante cascajo, típico de la zona supralitoral de
algunas playas oceánicas; (b) detalle de Cakile maritima; (c) onckenia peploides, en un sustrato muy similar al de la otra especie; ( d) aspecto general de la primera franja
de vegetación, en la propia playa. (Fotografías de J. Junoy.)

orgánicos, fundamentalmente vegetales (Barto-
lomé et al., 2005). Estas plantas pioneras retie-
nen algo de la arena que lleva el viento y for-
man pequeñas dunas incipientes, pero son muy
efímeras, ya que las fuertes tormentas barren
estas formaciones y muchas veces las propias
plantas, comenzándose de nuevo, cuando cesa
la tormenta, el proceso colonizador. La crucífe-
ra Cakile maritima, el rábano marino (Fig. C3a
y C3b), con sus vistosas flores blancas de cua-
tro pétalos, probablemente sea la planta más
característica de esta franja, pero está acompa-
ñada muy frecuentemente por plantas perennes
como Honckenya peploides (Fig. C3c) dioicas,
de hojas carnosas, sin peciolos que salen de un
único tallo y terminan en punta aguda y Polygo-
num maritimum, la corregüela de mar. También
podemos encontrar aquí quenopodiáceas como
Salsola kali o Beta maritima, la berza marina,
que es una planta comestible, y Euphorbia pe-
plis llamada, al igual que las otras especies del
género, lechetrezna, por el látex de apariencia
lechosa que desprende al cortarla, tóxico y cuya
rozadura puede producir erupciones cutáneas.
Se cuenta que en Galicia, antiguamente, los ni-
ños dibujaban sobre la piel de sus manos una
cruz con la secreción de esta euforbiácea, que
mostraban orgullosos al día siguiente como una
especie de estigma milagroso (Fernández de la
Cigoña, 1991). Los fitosociólogos denominan a
esta asociación Honckenyo peploides - Euphor-
bietum peplis.
La fauna está representada sobre todo por
organismos carroñeros como los anfípodos Tali-
trus saltator (Fig. C4) y Orchestia gammarella o el
isópodo Tylos europaeus. También son frecuen-
tes las larvas de dípteros y algunos coleópteros,
como Eurynebria complanata, Hypocaccus dimi-
diatus, Phaleria cadaverina o Stomis pumicatus.
Entre los vertebrados, las gaviotas Larus spp.,
que son omnívoras muy voraces, visitan frecuen-
temente esta zona en la que encuentran gene-
ralmente abundante alimento. En la península
Ibérica, este tipo de hábitat se da en las playas
de todo el litoral, tanto el atlántico como el me-

21 as 0 a C.indd 8 10/5/07 20:5 :10


diterráneo; no obstante, dado que por exigencias
de uso turístico es muy frecuente que se limpien
las playas, rara vez se puede observar en plenitud,
encontrándose generalmente muy empobrecido.
La segunda franja de vegetación se da gene-
ralmente en dunas móviles en la pendiente que
mira al mar, y se encuentra en el espaldón de
la playa o inmediatamente detrás. Este hábitat
se denomina «dunas móviles embrionarias» y se
describe como formaciones vegetales herbáceas
perennes de playas batidas por el viento, coloni-
zadores iniciales de arenales móviles de primera
línea de playa (dunas embrionarias o primarias)
(Bartolomé et al., 2005). Aparece distribuido
por todo el litoral ibérico, con la condición de
que las costas no hayan sufrido transformacio-
(a)
(c)
FIGURA C5 Cuatro ejemplos de plantas características de la segunda franja; (a) Elymus farctus; (b) Eryngium maritimum; (c) Euphorbia paralias; (d) Pancratium maritimum.
(Fotografías: a de C. Bartolomé; b, c y d de J. Junoy.)
21 as 0 a C.indd
Apéndice C 439
nes importantes. Sigue siendo un ambiente muy
salino, aunque en menor cuantía que en la franja
anterior. El viento es aún un factor dominante
y el sustrato es muy móvil, pero no llegan has-
ta aquí los arribazones, a diferencia de la franja
anterior, por lo que el suelo es menos rico en
nutrientes y además retiene mal el agua al ser
muy arenoso, pues en esta franja se retiene más
arena que en la anterior, por lo que se acentúa la
sensación de xericidad. Por tanto, las plantas de
esta banda, todas ellas perennes, tienen un sis-
tema radicular muy desarrollado (Pulgar Sañu-
do, 2004). La planta que mejor caracteriza esta
franja es la gramínea Elymus farctus (Fig. C5a).
FIGURA C4 Talitrus saltator , un anfípodo muy fr e-
Sus nombres vulgares son grama de bueyes, bar- cuente en la zona más alta de la playa. (Fotografía de
ba de abad o lastón. Presenta un sistema radical J. Junoy.)
(b)
(d)
10/5/07 20:5 : 1
 440 Apéndice C

muy desarrollado, con estolones de los que salen

tallos verticales y rígidos que pueden llegar hasta
los 60 cm. Esta especie presenta la singularidad
de poseer dos subespecies que distinguen el
hábitat según se encuentre en la costa atlánti-
ca o en la mediterránea. Así, en la primera se
encuentra Elymus farctus subsp. boreoatlanticus,
mientras que en la segunda aparece E. farc-
tus subsp. farctus. Otras especies frecuentes en
este hábitat son Euphorbia paralias (Fig. C5c),
de mayor envergadura que E. peplis de la franja
anterior; Pancratium maritimum (Fig. C5 d) o
narciso marino, cuya presencia se hace notar por
su buen olor; Eryngium maritimum (Fig. C5b)
o cardo marino, de unos 50 cm de altura, con
hojas verde azuladas palmeadas, rígidas, con es-
pinas y flores de color azul reunidas en gloméru-
los terminales, en gran medida responsable del
aspecto desértico al que se aludía anteriormente;
o Calistegia soldanella, la soldanela, cuya savia es
también tóxica y que tiene unas vistosísimas flo-
res de pétalos soldados dando al conjunto forma
de campana, de color rosado pero con una franja
blanca correspondiente a cada pétalo. Honckenya
peploides, ya mencionada en la franja anterior, FIGURA C7 Pasarelas construidas sobre dunas costeras, para evitar que puedan alterarse al ser pisadas por
los transeúntes. (Fotografía de J. Junoy.)
también aparece aquí de forma relevante. Desde
el punto de vista fitosociológico, en esta franja
se pueden definir dos asociaciones: Euphorbio litoral, especialmente gaviotas. Ésta y la franja la planta de los arenales (sabulícola) por anto-
paraliae – Agropyretum junceiformis, con distri- siguiente se han visto también muy alteradas nomasia, no en balde su nombre científico es
bución atlántico-andaluza y tingitana, y Cypero por construcciones que no deberían haberse le- redundante ya que significa algo así como la
mucronato – Elytrigietum junceae, de distribu- vantado en ella. Actualmente, en todo el sistema «planta de arena amante de las arenas». Se trata
ción ibero-levantina. dunar se suelen instalar pasarelas (Fig. C7) para de una gramínea de aspecto relativamente simi-
La fauna descrita en estos medios es escasa, y que los viandantes no alteren la configuración lar a Elymus farctus, que caracteriza a la franja
se reduce a algunos coleópteros carábidos o cicin- del sustrato que, al ser móvil, es muy vulnerable. anterior. Sin embargo, el mayor porte del barrón
délidos, además de algunos lepidópteros, como Estas pasarelas suelen llegar hasta el espaldón, (hasta 120 cm), el tipo de inflorescencia y la for-
es el caso de Brithys crini pancreatii (Fig. C6), pero no siempre es así. mación de praderas de mayor cobertura (a pesar
cuya oruga es una insaciable consumidora de los La tercera franja de vegetación se da en las de tener una estructura moderadamente abierta)
bulbos del P. maritimum. Sin embargo, es seguro proximidades de las crestas de las dunas móviles. permiten diferenciar ambas especies con facili-
que debe haber una fauna intersticial muy rica, Las condiciones ambientales son similares, por dad; la grama de bueyes tiene las espiguillas di-
singularmente a base de nematodos, pero des- tanto, a las de la franja anterior en cuanto a que rectamente aplicadas sobre su eje y su lígula es
graciadamente muy poco estudiada. La zona el viento sigue soplando con fuerza, aunque la corta si se compara con la de A. arenaria, grande
es utilizada para el reposo por algunas aves del salinidad es algo menor debido a la mayor dis- y fácilmente visible. Probablemente sea ésta la
tancia. Sin embargo, al ser el grosor de la capa planta mejor adaptada al ambiente dunar y la
de arena mayor, las condiciones de xericidad son que más contribuye a detener la arena entre sus
todavía más acusadas. Como hábitat, recibe la tallos; actúa como una auténtica trampa natural
denominación de «dunas blancas», o también en la que quedan atrapados los granos de arena
«dunas móviles de litoral con Ammophila arena- que transporta el viento (Tavares Correa, 2002).
ria» con lo cual queda perfectamente descrita; Además, también es experta en fijar el sustrato
forman la segunda banda dunar o dunas se- móvil, ya que posee un sistema subterráneo, que
cundarias (Bartolomé et al., 2005). Este hábitat consigue mantener siempre a la misma profun-
aparece también en toda la costa arenosa de la didad y que llega a producir un entramado con-
península Ibérica, aunque en la actualidad está siderable. Su principal tipo de reproducción es
bastante reducido y amenazado a causa de las la vegetativa, mediante la producción de nuevos
edificaciones. tallos que salen precisamente del rizoma, y que a
La planta más abundante y también la más la vez contribuyen a la retención de arena.
característica de esta franja es, sin lugar a dudas, Otras plantas que acompañan al barrón son
FIGURA C6 Oruga del lepidópter o noctuido, Bri-
tyhs crini , sobr e bulbos de Pancratium maritimum , su el «barrón» o Ammophila arenaria (Fig. C8a), la algodonosa Othantus maritimum (Fig. C8d),
alimento favorito. (Fotografía de J. Junoy.) también conocida como grama del norte. Es planta rica en un indumento algodonoso de

21 as 0 a C.indd 0 10/5/07 20:5 :21


aspecto blanquecino muy llamativo, que re-
cubre totalmente tallos y hojas; en algunos lu-
gares (Galicia, por ejemplo) es conocida como
«corderos de playa» merced precisamente a su
aspecto lanoso-algodonoso y, desde luego, a
considerables dosis de imaginación. Se encuen-
tran igualmente en esta franja otras especies,
como Medicago marina (Fig. C8 b), cuya parte
aérea y botones de crecimiento soportan bien
la acción erosiva del viento, y la crucífera Ma-
thiola sinuata (Fig. C8c), el alhelí marino, que
aporta mayor vistosidad a la comunidad. Entre
el cortejo florístico es frecuente que aparezcan
algunas de las especies mencionadas en la franja
anterior, como Calystegia soldanella, Eryngium
maritimum, Pancratium maritimum y Euphor-
bia paralias, que hacen que el paso de una a otra
franja sea una transición gradual. Sin embargo,
hay especies que son características de esta fran-
ja aunque no tengan mucha cobertura, como es
(a)
(c)
FIGURA C8 Cuatro de las plantas más representativas de la tercera franja de vegetación dunar; (a) Ammophila arenaria; (b)
maritimum. (Fotografías de J. Junoy.)
21 as 0 a C.indd 1 10/5/07 20:5 :
el caso de Lotus creticus, leguminosa de vistosas
florecillas amarillas, o la umbelífera Echinophora
spinosa, cuyas hojas están endurecidas y son de
aspecto espinoso. Desde el punto de vista fito-
sociológico, tres son las comunidades en las que
se encuadran este tipo de vegetación: Othanto ma-
ritimi – Ammophiletum australis, con distribución
cántabro-atlántica; Loto cretici - Ammophiletum
australis, descrita desde la desembocadura del Tajo
hasta Almería y Medicago marinae - Ammophile-
tum australis, con distribución ibero-levantina.
La fauna que se puede encontrar está cons-
tituida fundamentalmente por insectos, coleóp-
teros de la familia tenebriónidos, como Erodius
lusitanicus, así como algunos lepidópteros, cuyas
orugas se alimentan de las plantas de esta banda.
También en algunas zonas son abundantes los
gasterópodos pulmonados como Theba pisana,
que suele permanecer firmemente adherido a
los tallos de las plantas, o Cochlicella barbata,
(b)
(d)
Apéndice C 441
más frecuentemente encontrado en el propio se-
dimento. Son escasos los vertebrados, entre los
que se pueden citar reptiles, como Psammodro-
mus algirus, y la lagartija colilarga; y también las
aves que se posan brevemente para descansar, al
igual que en la franja anterior.
La cuarta franja, y última, se presenta ya a
cierta distancia de la playa, donde la intensidad
del viento es menor, lo que permite una mayor
estabilidad del sustrato y la acumulación de ma-
teria orgánica, fundamentalmente restos vegeta-
les; al mismo tiempo, la salinidad del ambiente
disminuye de forma clara, todo lo cual propicia
que se puedan instalar aquí los primeros arbus-
tos. Son éstos los que contribuyen a una mayor
diversidad de ambientes y de especies. El aspec-
to es diferente al de las franjas anteriores, pero
todavía nos encontramos ante una comunidad
pobre en especies, pues las condiciones ambien-
tales aún resultan duras y estresantes. El hábitat
edicago marina; (c) athiola sinuata; (d) thantus
 442 Apéndice C
concreto recibe el nombre de «dunas costeras fi-
jas con vegetación herbácea (dunas grises)» y en
la península Ibérica está restringido a las costas
del Cantábrico, donde es escaso, y el Atlántico,
donde es más abundante. Es un hábitat catalo-
gado como prioritario en la Directiva 97/62/CE
de la Unión Europea y queda definido como du-
nas terciarias de las costas atlánticas, con sustra-
tos fijos o semifijos colonizadas por herbáceas y
pequeños arbustos resistentes a la influencia del
viento marino (Bartolomé et al., 2005).
Las especies dominantes son de tipo rizo-
matoso, como las plumbagináceas del género
Armeria, A. pungens (la clavelina), A. welwistchii
e incluso A. maritima, esta última más frecuente
en acantilados, pero que también aparece sobre
estas arenas. En el parque de Doñana aparece A.
gaditana. La rubiácea Crucianella maritima, lla-
mada rubia marina, es otra de las especies más
características, así como la papilionácea Medica-
go marina o carretón marino y la cariofilácea Si-
lene littorea. En esta franja también se encuentra
Iberis procumbens (Fig. C9) , endemismo de las
costas atlánticas peninsulares, en algunas zonas
tan abundante que hace que la asociación fitoso-
ciológica propuesta para describirlas sea Iberi-
detum procumbentis. Artemisia chrithmifolia, de-
nominada en algunas zonas manzanilla marina
(a veces A. campestris), aparece frecuentemente
formando parte de esta asociación. En esta fran-
ja y también en ocasiones en las anteriores, es
frecuente encontrar Carpobrotus acinaciformis o
C. edulis (Fig. C10), ambas especies originarias
de Sudáfrica y afincadas con mucho éxito a lo
largo de todo el litoral peninsular, tanto en zo-
nas de suelos arenosos como en los parterres que
FIGURA C9 El endemismo de las costas atlánticas peninsular es Iberis procum-
bens es una de las plantas características de la cuarta franja de vegetación dunar .
(Fotografía de C. Bartolomé.)
21 as 0 a C.indd 2 10/5/07 20:5 :52
quedan entre las rocas. Compiten con la flora
autóctona y por ello en la actualidad están suje-
tas, en algunas zonas, a programas de erradica-
ción. Se las conoce como uña de gato o flor de
cuchillo y son plantas de tallos rastreros, helió-
filas, que prefieren los suelos ácidos y soportan
muy bien la salinidad.
Otrora fue también muy abundante la cama-
riña o rubia peregrina, Corema album, tanto que
algún pueblo de Galicia e incluso toda una ría
llevan su nombre; se trata de una empetrácea con
hojas ericoides, a la que se atribuyen propiedades
helmintífugas y antipiréticas, aunque moderadas.
Las numerosas construcciones que se han rea-
lizado en este hábitat han ocasionado su rareza
actual, pero todavía está presente en algunos
lugares, no solo de Galicia sino también de An-
dalucía occidental, como el parque de Doñana
(Romero Zarco y Romero Zarco, 1987), y en las
costas portuguesas (cabo San Vicente), donde
estos matorrales están muy bien conservados.
La fauna más característica de esta zona está
representada, además de por los insectos y el
molusco mencionados en el apartado anterior,
fundamentalmente por reptiles, como la tortuga
mora (Testudo graeca), la salamanquesa común
(Tarentola muritanica), la víbora hocicuda (Vipe-
ra latasti) y la culebra bastarda (Malpolon mons-
pessulanus); y aves como la cogujada montesina
(Galerita thecklae), el águila culebrera (Circaetus
gallicus) y el chotacabras gris (Caprimulgus euro-
paeus), entre otras. Pequeños mamíferos circulan
también por esta zona de forma más o menos
circunstancial.
En el litoral atlántico andaluz se produce
una variante de duna, algo más madura como
FIGURA C10 La uña de gato ( Carpobrotus sp.), originaria de Sudáfrica, es una
especie invasora de las costas ibéricas. (Fotografía de J. Junoy.)
consecuencia de una acidificación del suelo, lo
que da un hábitat conocido como «dunas fijas
descalcificadas atlánticas», en las que predomi-
nan arbustos del tipo de los brezales acidófilos.
Por su parte, en las costas del Mediterráneo,
las dunas terciarias o grises de sustratos fijos o
semifijos están colonizadas por una vegetación
de porte bajo que no evoluciona hacia otra de
mayor envergadura por la persistencia del vien-
to. Aquí también aparece Crucianella maritima
como especie más relevante (Bartolomé et al.,
2005). Existen algunas otras variantes de estas
dunas, pero el detalle se escapa de los límites de
este apéndice.
La cadena alimentaria de estos sistemas duna-
res está dominada por la producción primaria de su
vegetación, acompañada de los aportes marinos de
materia orgánica, que consisten fundamentalmen-
te en restos de algas muertas y cadáveres de inver-
tebrados bentónicos, eventualmente también de
algún pez, ave o mamífero marino que llegan hasta
el sistema dunar con las arribazones. El aporte del
continente normalmente se reduce a desperdicios
que se vierten aquí. Sobre la propia vegetación du-
nar actúan algunos herbívoros, como orugas, aves
o micromamíferos; sobre la materia orgánica y las
basuras lo hacen los detritívoros, mayoritariamen-
te insectos coleópteros. Los depredadores, sobre
todo los reptiles y aves mencionados, actúan tanto
sobre los herbívoros como sobre los detritívoros.
Por último están los microorganismos, hongos y
bacterias fundamentalmente y la fauna intersticial,
actuando sobre las raíces enterradas y la materia
orgánica depositada. Algunas especies de nema-
todos fitoparásitos se hospedan también en estas
raíces (McLachlan y Brown, 2006).

Bibliografía
Bartolomé, C.; J. Álvarez Jiménez; J. Vaquero;
M. Costa; M.A. Casermeiro; J. Giraldo y J.
Zamora. 2005. Los tipos de hábitat de inte-
rés comunitario en España. Guía básica. Ed.
Ministerio de Medio Ambiente. Dirección
Genaro para la Biodiversidad. Madrid.
287 p.
Bernárdez Villegas, J. G. 2006. Estudio florístico
de la Isla de Ons. Parque nacional Marítimo
Terrestre de las Islas Atlánticas de Galicia. Ed.
Organismo Autónomo Parques Naciona-
les. Ministerio de Medio Ambiente. Serie
Técnica Naturaleza y Parques Nacionales.
Madrid. 436 p.
21 as 0 a C.indd
Apéndice C 443
Fernández de la Cigoña, E. 1991. Guía natural Tavares Correa, C. 2002. Eficiencia de la Am-
de Galicia., Cap. 5, La flora del litoral galle- mophila arenaria en atrapar sedimentos
go. Ed. Liber. Vigo: 67 – 73. transportados por el viento. Ecología Aplica-
McLachlan, A. y A. Brown. 2006 The ecology da, 1 (1): 13 – 17.
of sandy shores. Academic Press. Elsevier. Tinley, K.L. 1985. Coastal dunes of South Africa.
373 pp. South African SCIR, National Scientific
Programmes Report, 109.
Pulgar Sañudo, I. 2004. Guía da flora do Parque
Natural do complexo dunar de Corrubedo e la-
goas de Carregal e Vixán.Consellería de Me-
dio Ambiente. Xunta de Galicia. A Coruña.
48 p.
Romero Zarco, C. y P. Romero Zarco 1987. La
vegetación de Doñana. I. Tipos de vegetación
del cordón de dunas litorales. Disponible en:
www.aloj.us.es/optico/carromzar/Donya-
na/VDdunas.html
10/5/07 20:5 :5
 444 Apéndice D
Apéndice D
La mitilicultura
Prof. José M. Viéitez
Universidad de Alcalá (Madrid)
El cultivo del mejillón y, por extensión, el de
algunos otros moluscos bivalvos, se denomina
mitilicultura, palabra que tiene su origen en el
nombre latino del género de este molusco: Myti-
lus. Actualmente España, con una producción
anual en torno a las 250 000 toneladas (t), ocu-
pa el segundo lugar entre los países productores
de mejillón, tan solo superada ampliamente por
China y seguida muy de lejos por Holanda, Ita-
lia, Francia y Nueva Zelanda.
El mejillón
Existe cierta controversia respecto a la especie
de mejillón más abundante en las costas de la
península Ibérica, que es, de hecho, la que se
cultiva en ellas. Los malacólogos acostumbra-
ban a distinguir dos especies con distribución
geográfica diferente: así, Mytilus edulis, de as-
pecto más anguloso y alargado, se consideraba
el mejillón de las costas atlánticas y Mytilus
galloprovincialis, de contorno más redondeado,
el de las costas mediterráneas. A este último
también se le conoce en algunos países, como
Serp lido
Cirrípedo
igamento
Umbo
riozoo Filamento
del biso
FIGURA D1 Aspecto exter no de la valva der echa
de un mejillón de cultivo ytilus galloprovincialis. Se pue-
de observar la cantidad de organismos epibiontes, en
una sola valva. (Fotografía de C. Roldán.)
444
22 as 0 a .indd
Estados Unidos, como el mejillón azul, mien-
tras que en España se denomina así a M. edulis.
Sin embargo, las costas atlánticas de la península
Ibérica constituyen la zona de solapamiento en
la distribución de ambas especies, y estos dos
taxones no resultan fáciles de distinguir, ya que
hay gran cantidad de formas anatómicamente
intermedias. Pudiera ser que ambas coincidan
y compitan por el espacio, de modo análogo al
mencionado en las costas occidentales de Nor-
teamérica con el Mytilus californianus y, preci-
samente también, el Mytilus galloprovincialis
(véanse pp. 242–243). Con el auxilio de técni-
cas moleculares, hoy en día se tiende a consi-
derar que la especie que habita nuestras costas
es M. galloprovincialis, aunque los autores no se
ponen de acuerdo en si ésta debe ser considera-
da como una subespecie de M. edulis (Olavarría,
1995; Cristobo et al., 2000). Por lo tanto, los
especialistas se inclinan a pensar que el mejillón
cultivado en España es M. galloprovincialis in-
dependientemente de que su estatus taxonómi-
co sea el específico o el subespecífico.
Desde el punto de vista sistemático, el meji-
llón pertenece al filo Moluscos, clase Bivalvos,
es decir, moluscos con una concha constituida
por dos valvas, con cabeza reducida y sin rádu-
la en el tubo digestivo; su pie está comprimido
lateralmente, y presentan branquias filamento-
sas con forma de láminas. El manto tapiza el
interior de las dos valvas y delimita una amplia
cavidad paleal que rodea prácticamente a todo
el cuerpo, al tiempo que aloja las branquias. Por
tener las branquias en forma de filamentos que
en su conjunto constituyen unas láminas muy
largas, plegadas en su extremo sobre sí mismas,
pertenece a la subclase Lamelibranquios y, den-
tro de ella, se enmarca en el orden Filibranquios,
por presentar puentes de unión entre cada dos
filamentos, constituidos por cilios entrelazados,
mientras que entre las dos láminas adyacentes
aparecen puentes tisulares. La familia Mytilidae
a la que pertenece se caracteriza por presentar
la concha con el umbo muy próximo al extremo
anterior o en el mismo extremo; las valvas están
interiormente nacaradas y son de color azulado;
el ligamento es externo y se encuentra por detrás
del umbo. Son heteromiarios, con el músculo
aductor anterior muy pequeño (o ausente en al-
gunas especies de la familia). El pie no está muy
desarrollado, pero la glándula del biso produce
filamentos muy fuertes y abundantes.
Nuestro mejillón, cuyo aspecto externo po-
demos ver en la Figura 1 , es un animal de
hábitos alimentarios filtradores, actividad que
desde el punto de vista fisiológico se realiza de
forma simultánea con la respiración. Podemos
ver su anatomía a grandes rasgos en la Figu
ra 2 y de forma esquemática en la Figura 3.
Cara interna ranquias anto
de la valva
derecha
oca
ónada
ie
lándula
anto sculo
aductor del biso
posterior
FIGURA D2 Vista de un mejillón . galloprovin -
cialis con las valvas abiertas. (Fotografía de C. Roldán.)
10/5/07 20:57:
 Apéndice D 445

lándula sculo machos y hembras, con el fin de que haya más

del biso aductor posibilidades de encuentro entre dichos game-
posterior
tos y, por lo tanto, de fecundación. Las hembras
pueden llegar a evacuar más de un millón de
Ctenidio óvulos en una época de freza, mientras que el
sculo
aductor número de espermatozoides es todavía mayor.
anterior La época de puesta es muy amplia, ya que en
nuestras costas abarca desde marzo hasta octu-
bre, aunque hay dos picos de intensidad corres-
pondiéndose con la primavera el primero y con
ie el otoño el segundo (Aguirre, 1973). Se conocen
Sustrato diversos factores ambientales que influyen en la
Filamentos
del biso puesta, como la temperatura, que es decisiva, la
salinidad y la luz. Tras la puesta, los individuos
que se encontraban repletos de gametos pueden
llegar a perder casi la mitad del peso del cuerpo
(excluido el de la concha).
FIGURA D3 Esquema en el que se muestran las principales estructuras de un mejillón y su posición
anatómica normal adherido a un sustrato. (Tomado de Brusca RC, Brusca GJ. Invertebrados. McGraw-
Comienza el desarrollo embrionario con
Hill Interamericana, Madrid, 2005; p. 791.) los huevos fecundados en el seno del agua de
mar, formando parte del plancton, al principio
en las inmediaciones de donde viven los adul-
El agua entra a la cavidad paleal, que en realidad puede llegar a filtrar hasta 5 litros de agua de tos. Inicialmente hay una segmentación de tipo
es todo el espacio que queda comprendido in- mar en una hora, si bien hay algunos factores espiral que conducirá a un primer estado larva-
ternamente entre las dos valvas y no está ocu- que inciden en esta capacidad de filtración, entre rio, que no es la típica trocófora característica
pado por el cuerpo del animal, a través de una los que destacan la concentración de partículas y de la mayoría de los moluscos (y otros grupos
amplia hendidura, el sifón inhalante, que ocupa la temperatura del agua, con un óptimo en torno de invertebrados), sino una larva diminuta, con
una gran parte de la abertura que queda entre las a los 10 a 20 ºC. La velocidad de bombeo de un rudimento de concha en su porción superior,
dos valvas, concretamente en la porción ventral agua es mayor (hasta 8 litros por hora), ya que que le da un aspecto característico por el que se
y anterior. La salida del agua se realiza a través el mejillón puede hacerla circular por su cavidad denomina «larva D». Rápidamente, esta larva
del sifón exhalante, situado por detrás y dorsal- paleal sin llegar a filtrarla. Actualmente se sabe desarrolla unos cilios que forman una corona en
mente. Aunque se habla de sifones, en este caso que en los filamentos branquiales hay enzimas su región apical, denominada velo, y la larva se
no son tubos sino simples hendiduras. El batido digestivas, lo que indica claramente la existen- conoce a partir de este momento como velíger.
de los cilios de los filamentos branquiales es el cia de una predigestión externa, que ayudará a Han transcurrido tan solo 48 horas desde que
responsable de que entre el agua en el interior de la que se realiza en el estómago y en la glándula se inició el proceso, y permanecerá formando
la cavidad paleal y que, una vez dentro de ella, digestiva, ya dentro del tubo digestivo del ani- parte del plancton durante unos 30 días, tras
circule siempre en el mismo sentido, propician- mal (Cristobo et al., 2000). los cuales selecciona un sustrato adecuado y se
do de esta forma que las branquias actúen como Otro aspecto de la fisiología del mejillón que fija mediante unos filamentos que ha producido
un finísimo filtro que retiene todas las partículas resulta relevante a la hora de su cultivo es el de la la glándula del biso, que perdurará en el adulto.
de plancton que lleva el agua en suspensión. reproducción. El mejillón es un animal de sexos se- En este momento comienza la metamorfosis,
Una vez retenidas las partículas en los fila- parados, sin dimorfismo sexual aparente, aunque de tipo catastrófico, que transformará esta larva
mentos branquiales, también por acción de los los machos tienen las gónadas y, por extensión, ciliada en un joven ya con todo el aspecto de un
cilios y a través de unos surcos existentes en la gran parte del cuerpo de color amarillo pálido, adulto.
zona donde los filamentos se doblan sobre sí mis- mientras que las hembras presentan un color El hábitat natural del mejillón es el sustra-
mos, son llevadas hasta los palpos labiales, que a más anaranjado. Esta coloración se acentúa más to rocoso en sus pisos intermareal y submareal
su vez los introducirán en la boca. La corriente en la época de la madurez sexual. Las gónadas, somero, tanto de zonas expuestas como abri-
de salida arrastra al exterior las heces, ya que el un par, se encuentran situadas en la parte media- gadas; el animal se fija fuertemente al sustrato
ano vierte precisamente en la zona de acción del na del cuerpo, hacia el lado ventral, próximas a mediante los filamentos del biso, que renueva si
sifón exhalante y también sirve para expulsar los la glándula del biso, y como están unidas seme- alguno se rompe o se deteriora y por lo general
desechos nitrogenados y, en su momento, los ga- jan ser una sola. Cuando las gónadas maduran, forma grandes masas de individuos que viven en
metos. También las partículas que por su tamaño crecen considerablemente, rodeando gran parte agregados. Sin embargo, la cantidad de larvas
no han sido llevadas hasta la boca, o aquellas que del tubo digestivo y enviando ramificaciones que de mejillón (como las de otros muchos inverte-
en condiciones de gran densidad planctónica re- penetran en los dos lóbulos del manto. Los dos brados) es tan grande que aunque dichas larvas
sultan imposibles de ingerir ya que el animal no gonoductos desembocan en la cavidad paleal en están capacitadas para seleccionar el sustrato más
da literalmente abasto, son expulsadas al exterior sendos gonoporos situados en la base del pie, adecuado, se ven obligadas en muchas ocasiones a
y constituyen las denominadas pseudoheces. La por su parte posterior. Los gametos saldrán al fijarse en cualquier tipo de sustrato sólido, y a ve-
capacidad de filtración de los mejillones es muy exterior con la corriente exhalante. ces consiguen realizar la metamorfosis con éxito
importante. Se estima que un mejillón adulto de La freza, o evacuación de los gametos, se y llegar a adulto, por lo que se pueden encontrar
unos 7 cm de longitud (que no es muy grande) realiza de forma prácticamente sincrónica entre mejillones en superficies de lo más insospecha-

22 as 0 a .indd 5 10/5/07 20:57:50

 446 Apéndice D
das: tuberías submarinas, cascos de barcos, ca-
bos de amarre, trozos de madera hundidos o a
la deriva, etc. En todos estos ambientes, la lucha
por el espacio en el que aposentarse es cierta-
mente dramática (Fig. 4) (véase «La batalla
por el espacio», p. 242). La competencia llega
a ser de tal magnitud que los mejillones, aun-
que considerados típicamente intermareales,
lo cierto es que si no tienen competidores que
se lo impidan, se asientan y progresan mucho
mejor en aguas someras del submareal. La per-
manencia en constante inmersión es una gran
ventaja para los organismos suspensívoros, pues
no tienen que cesar en su actividad filtradora
cuando quedan en emersión, como les ocurre
en el piso intermareal. Éste es precisamente uno
de los fundamentos del cultivo del mejillón, el
que pueda permanecer sumergido permanente-
mente y con el mínimo posible de organismos
competidores.
Los cultivos
Los cultivos marinos en general se pueden rea-
lizar de forma intensiva, es decir, controlando
el desarrollo de todas las etapas de cría y engor-
de de los ejemplares hasta que alcancen como
adultos la talla que se pretende; posteriormente
se seleccionarán los ejemplares adecuados para
la reproducción para, mediante ésta, cerrar el
ciclo completo. Se denominan también cultivos
FIGURA D5 Aspecto del paisaje de una zona de la ría de Arousa (Galicia) en la que se puede apreciar un buen
número de bateas. (Fotografía de J. Junoy.)
22 as 0 a .indd
integrales o de tipo completo. Esto supone que hay
que suministrar el alimento a los ejemplares en
cultivo en todas las etapas de su ciclo biológico.
Sin embargo, también se pueden realizar los cul-
tivos de forma extensiva, en la que el alimento
se encuentra disponible en el medio en que se
realiza dicho cultivo; esta segunda modalidad
se basa en aprovechar la producción natural del
ecosistema por parte de los animales, es decir, se
aprovechan las condiciones naturales del medio.
Se denomina también semicultivo. Evidente-
mente, un requisito para poder realizar este tipo
de cultivo es que las condiciones naturales del
medio sean las adecuadas y que se ajusten lo más
posible a las condiciones en que vive la especie
a cultivar. Un hecho muy beneficioso es que di-
cha especie viva de forma espontánea en la zona
elegida. En este tipo de cultivos, la reproducción
no se contempla como una fase incluida en la
actividad acuicultora, ya que se recolectan los
ejemplares jóvenes que se producen en el medio
natural (Bautista, 1986).
La historia del cultivo de moluscos es muy
antigua y parece ser que comienza en Japón,
nada menos que en el siglo viii. Sin embargo,
en España los albores del cultivo del mejillón
comienzan a principios del siglo xx en Ca-
taluña, pero con la instalación de la primera
batea en la ría de Arousa, Galicia, a mediados
de dicho siglo, es cuando se puede decir que
comienza de hecho esta actividad con fines co-
FIGURA D4 Aspecto de un r oquedo interma-
real durante la marea baja, en las costas gallegas.
Se puede apreciar lo apretado de los dos lechos
de mejillones, que denota la fer oz competencia
por el espacio.
merciales, y ha tenido un desarrollo espectacu-
lar desde entonces.
Existen tres modalidades básicas de cultivo
de mejillón: sobre fondo, en empalizada y en
suspensión. Todas ellas tienen el denominador
común de realizarse de forma extensiva, apro-
vechando que se producen gran cantidad de lar-
vas de forma natural que, tras fijarse a las rocas,
dan un número muy alto de jóvenes, que pasan
a denominarse semilla, ya que son el elemento
inicial del cultivo. En España, la modalidad que
realmente ha prosperado es una de las variantes
del cultivo en suspensión, por lo que describire-
mos de forma preferente ese tipo.
El cultivo sobre fondo se realiza trasplantando
la semilla, jóvenes de 13 a 25 mm de longitud
generalmente, que se recoge manualmente o con
maquinaria del medio natural, a un fondo que
debe estar constituido por arena gruesa o cas-
cajo, ya que las partículas del sedimento deben
tener un grosor tal que permita a los mejillones
adherirse a ellos mediante sus filamentos del
biso. El sedimento está distribuido en parcelas,
por lo que a esta modalidad se la conoce tam-
bién como cultivo en parque; tiene la enorme
ventaja de que precisa muy poca mano de obra,
ya que los cuidados que necesita el cultivo son
mínimos. Lo principal es la adecuada selección
de la zona donde se ubica el parque de cultivo.
Las condiciones idóneas parecen ser las parcelas
a poca profundidad, de 3 a 6 m, con abundan-
10/5/07 20:57:5
 Apéndice D 447

te renovación del agua y temperatura del agua
y salinidad bajas, ya que de esta forma se evi-
ta la presencia de estrellas de mar, que no so-
portan estas condiciones y que son el principal
enemigo, por depredación, de los mejillones. La
recogida del mejillón adulto se puede realizar
con draga. En España no se practica este tipo
de cultivo, pero sí se hace en países de latitudes
más altas (de aguas más frías), como por ejemplo
Alemania, Gran Bretaña, Dinamarca y, sobre
todo, Holanda, donde el molusco alcanza la ta-
lla comercial (7 cm) a los tres años. Comparado
con otros métodos de cultivo, éste es el de creci-
miento más lento (Garen et al., 2004). En estas
aguas se trata de Mytilus edulis, tal como hemos
comentado en el apartado anterior.
El cultivo en empalizada se realiza en zonas
de fondos fango-arenosos con mareas de gran
amplitud. El sistema consiste en un gran núme-
ro de estacas de gran tamaño y suficientemente
fuertes, hincadas muy firmemente al sustrato,
para evitar que la fuerza de la marea pueda le-
vantarlas, y alineadas longitudinalmente, muy
próximas unas a otras, lo que le da el aspecto de
una empalizada. Naturalmente, para aprovechar
bien el parque de cultivo, se ponen muchas de
estas hileras en paralelo. La semilla se captura
o bien del medio natural o, más frecuentemen-
te, de unos colectores propios que se colocan en
la parte más profunda, es decir la de nivel ma-
real inferior, muchas veces ya en el submareal,
y consistentes en varias estacas unidas entre sí
mediante listones horizontales de los que cuel-
gan o bien cuerdas o bien redes que actúan de
sustrato para que puedan fijarse las larvas. Una
vez que las larvas se han transformado en semi-
lla, de unos 20 mm, son recogidas e introducidas
en bolsas tubulares de malla de nailon proce-
diéndose a enrollar todo el conjunto alrededor
de las estacas. Las semillas se fijan a las estacas
de forma espontánea al producir filamentos del
biso con este fin, quedando los jóvenes adheri-
dos a la estaca o unos encima de otros. Resulta
muy curioso ver las estacas, cuando quedan al
descubierto por la marea baja, con los mejillo-
nes dispuestos helicoidalmente a su alrededor.
La recogida del mejillón adulto, al igual que
cualquier otro tipo de labor, se puede realizar a
pie o en vehículos aprovechando la bajamar, lo
cual facilita la manipulación del producto. Sin
embargo, este tipo de cultivo presenta el incon-
veniente de que el mejillón cesa de alimentar-
se durante todos los periodos de tiempo que
permanece al descubierto, cada vez que baja la
marea, lo que hace que su crecimiento sea más
lento. Es típico de zonas en las que al ser la
costa muy plana y las mareas de gran amplitud,
las bajamares descubren una gran extensión de
terreno. Éste es el caso de gran parte de las cos-
tas atlánticas francesas, de donde es originario
este cultivo, parece ser que desde el siglo xiii,
por lo que también se conoce con el término
francés bouchots. En dos años se alcanza una ta-
lla de 5 cm aproximadamente. Se ha compro-
bado que el crecimiento es más rápido que en
el caso del cultivo sobre fondo, pero más lento
que mediante el método en suspensión (Gore
et al., 2004). También aquí la especie cultivada
es Mytilus edulis.

(a) (b)

(c) (d)

FIGURA D6 (a) Batea varada, en construcción, con los travesaños clásicos de madera de eucalipto. b( ) Detalle de la batea anterior. (c) Dos antiguas bateas varadas para su
desguace. (d) Aspecto del emparrillado de una batea, actualmente en servicio, y vista de más bateas al fondo. (Fotografías a, b y d de J. Junoy.)

22 as 0 a .indd 7 10/5/07 20:58:27

 448 Apéndice D

Los cultivos que se realizan en suspensión cuerdas en las mismas bateas con la finalidad de denominación), pero en algunos casos y según
pueden efectuarse a su vez según varias mo- que se fijen las larvas para realizar allí mismo las expectativas de crecimiento se puede llegar
dalidades, todas ellas con el denominador co- la metamorfosis y por lo tanto actuar como re- a obtener hasta cinco cuerdas. Este proceso es
mún de que los mejillones se sujetan a cuerdas colectoras de semilla. La semilla recolectada se una aportación de los científicos españoles al
que cuelgan desde alguna estructura situada en introduce en bolsas de material degradable y se cultivo del mejillón (Ramos Martínez, 2005), y
superficie y sin llegar nunca a contactar con el atan a las cuerdas, de forma tal que no queda tiene una importancia enorme en su éxito. Es
fondo. prácticamente ningún espacio libre entre los in- clave acertar con el instante adecuado ya que,
El primero de estos métodos podemos de- dividuos; para una mejor sujeción, en las cuerdas como hemos mencionado, llega un momento en
nominarlo de parrilla fija. Es típico de bahías se disponen unos pequeños listones transver- que los mejillones adquieren tal tamaño que la
o estuarios someros y de aguas muy tranquilas, sales, denominados palillos, que pueden ser de competencia entre ellos hace que no dispongan
con fondos de poca pendiente y amplitud de plástico o de madera. Los jóvenes mejillones se del alimento suficiente y por tanto no crezcan
marea muy pequeña. Se trata de un armazón aferran inmediatamente a las cuerdas gracias a al ritmo que se precisa y se debiliten, aumen-
constituido por estacas clavadas firmemente al sus filamentos del biso, de manera que cuando tando también la tasa de mortalidad. En las rías
fondo y unidas entre sí por su parte superior aumentan de tamaño y las bolsas se rompen, los gallegas, el momento idóneo para efectuar el
con travesaños horizontales constituyendo una mejillones ya están firmemente sujetos. Debido desdoble se ha precisado entre los 5 y 6 meses
cuadrícula de la que cuelgan las cuerdas. Los a su rápido crecimiento, llega un momento en del inicio del cultivo, cuando los mejillones ya al-
propios pilotes pueden actuar como recolectores que los mejillones disminuyen en su efectividad canzan los 5 cm de longitud aproximadamente.
de semilla. En España, este sistema se utiliza en de filtración y además aumenta muy considera- Tras el desdoble se vuelven a dejar las cuer-
Cataluña. Los trabajos que implica este tipo de blemente el peso que deben soportar las cuerdas, das sumergidas para que el mejillón continúe su
cultivo son muy similares a los que explicaremos por lo que se procede a una operación, conocida engorde y tan solo queda esperar a que alcance la
en el apartado siguiente. con el nombre de desdoble o desdoblamiento, talla deseada para su comercialización. No sue-
El sistema más utilizado en España, con que consiste en que se izan las cuerdas a la su- le realizarse un segundo desdoble, ya que en el
una gran diferencia sobre cualquier otro, es el perficie, con ayuda de una maquinilla, para po- proceso siempre hay cierta tasa de mortandad y
cultivo en bateas. Éstas son tan frecuentes en der manipularlas y se despegan los mejillones no resulta rentable en esta fase final. El proceso
Galicia que, con más de medio siglo de perma- que se estiman en exceso de forma que se dejan total, desde que se realizó el primer encordado
nencia, forman ya parte del paisaje de muchas en cada cuerda solamente la mitad o menos, se- hasta la recolección final se realiza en aproxima-
rías, aunque realmente no aporten ningún valor gún el peso que hayan alcanzado. Los mejillones damente año y medio.
paisajístico (Fig. 5). Las bateas (Fig. 6) son que se han despegado se adhieren a cuerdas va- Las condiciones naturales de las rías gallegas,
unas estructuras flotantes, constituidas por unos cías de forma similar a como se hizo el primer especialmente las Rías Bajas, son un factor deci-
flotadores que sujetan un gran número de listo- encordado con la semilla. Frecuentemente por sivo en el éxito de este cultivo, pues además de
nes en posición horizontal, que se cruzan y tra- cada cuerda inicial se obtienen dos (de ahí la ser áreas relativamente abrigadas, lo que facilita
ban entre sí, formando un emparrillado del que
cuelgan gruesas cuerdas. Los listones suelen ser
de madera de eucalipto y los flotadores actual-
mente suelen ser de fibra de vidrio o metálicos
a menudo recubiertos de poliéster, pero en los
inicios, era muy frecuente aprovechar el casco
viejo de un barco que actuaba como único flota-
dor central. Sobre los listones muchas veces se
construye una plataforma que permite realizar
con mayor comodidad todas las labores inhe-
rentes al cultivo, y es frecuente también dispo-
ner de una pequeña caseta sobre esta platafor-
ma. Cuando las dimensiones del emparrillado
(puede llegar hasta los 500 m2) así lo requieren,
se construyen uno o más mástiles desde los que
se instalan unos tirantes para hacer más firme
la sujeción de los listones. Toda esta estructura
se sujeta firmemente al fondo mediante unos
muertos para evitar que quede a la deriva.
El proceso comienza con la recolección de
la semilla, que algunos denominan mejilla, del
medio natural, es decir, las superficies rocosas
intermareales de zonas generalmente no muy
alejadas de donde se instalan las bateas. Por
esta razón, podemos asegurar que el mejillón
que se cultiva es el que existe de forma natu- FIGURA D7 Moderna herramienta «multimáquina», que se utiliza en el cultivo en línea en mar abierto. En la
superficie del agua se aprecian varios tubos paralelos; sobre uno de ellos va a descender el aparato. (Fotografía de
ral en esa región. También a veces se instalan SmartFarm.)

22 as 0 a .indd 8 10/5/07 20:58:2

 Apéndice D 449

la instalación de las bateas, sus aguas son espe-

cialmente ricas en plancton, del que se alimentan
los mejillones. La riqueza de estas rías se debe
en gran parte al hecho de que entre mayo y sep-
tiembre una corriente de agua fría procedente del
océano penetra en ellas por el fondo y, posterior-
mente, aflora a la superficie haciendo emerger
todos los nutrientes que lleva consigo, los cuales
sirven de alimento al fitoplancton; ésto provoca
un aumento explosivo de las algas microscópicas
que lo forman (bloom) ya que crecen y se repro-
ducen con gran rapidez (véase «El fitoplancton»,
pp. 326- 327).
Actualmente se está experimentando un sis-
tema alternativo con bateas sumergidas, en las
que la estructura del emparrillado puede sumer-
girse hasta la profundidad requerida de 3 ó 4 m,
evitando de esta forma el impacto visual y en
parte la acción del oleaje. Los travesaños son de
acero naval en lugar de madera y la flotabilidad
se regula mediante un sistema de expulsión del
aire de dentro de los flotadores. Otras bateas que
se están experimentando en la actualidad son:
batea de tipo modular realizada con materiales
reciclados, batea de tipo clásico pero con todas FIGURA D8 El tunicado colonial Botrylus es un competidor que apar ece frecuentemente en los cultivos del
sus vigas de polietileno o batea flexible a base mejillón. (Fotografía de J. Junoy.)

de círculos concéntricos de anillos de polietileno

(Rodríguez Blanco, 2006).
Otro tipo de cultivos, en suspensión y con
estructuras flotantes, es el denominado en líneas
o palangres, para el que se suele utilizar con fre-
cuencia el término inglés long-line. Debido a que
su estructura resulta muy elástica es idóneo para
lugares que no estén resguardados. Consiste en
una serie de cabos horizontales unidos a unos
flotadores que están sujetos al fondo. Estos ca-
bos horizontales pueden llegar también a cons-
tituir cuadrículas numerosas de las que cuelgan
las cuerdas verticales en las que se realiza la fi-
jación de la semilla de mejillón, generalmente
de forma espontánea, procediéndose después
de forma muy similar al caso anteriormente ex-
puesto. Es un sistema poco frecuente en España,
ya que se utiliza tan solo en Cataluña y se está
empezando a experimentar en Andalucía, pero
es muy utilizado por el contrario en otros países
europeos como Suecia, Irlanda o Francia y en
otros lugares del mundo como Australia, Nueva
Zelanda o Estados Unidos.
Una variante a este sistema, desarrollada en
Noruega en los años 1990, consiste en tubos flo-
tantes de polietileno de alta densidad (PEHD),
de los que cuelgan redes a lo largo de toda su
longitud, excepto en los últimos metros de am-
bos extremos, para aportar flotabilidad al siste-
ma. Estas redes actúan tanto de colectoras de se-
milla como para el engorde del mejillón. Debido
a la profundidad hasta la que llegan (3 m) el cul-
tivo se desarrolla en una zona óptima en cuanto
a nutrientes, fitoplancton y oxígeno se refiere, así
como a la concentración de larvas en la época de
desove. El sistema se denomina SmartFarm, por
la empresa que lo ha patentado y ha sido ya ex-
perimentado con éxito en Irlanda, islas Shetland
y Alemania, además de en Noruega (Rodríguez
Blanco, 2006). Además, el sistema se completa
con una herramienta, denominada multimáqui-
na (Fig. 7) , que está capacitada para realizar
las operaciones de limpieza de las unidades co-
lectoras así como controlar la densidad y realizar
la cosecha de los mejillones sin subir las cuerdas
a la superficie, desde una embarcación, lo cual
redunda en una mayor seguridad para los traba-
jadores, sobre todo para instalaciones en aguas
expuestas. Éste y los otros sistemas que se ins-
talan en mar abierto, lejos de la costa, presentan
menos problemas de impacto ambiental que los
cultivos que se realizan en zonas resguardadas,
ya que el oleaje y las corrientes características de
aquellas zonas evitan la acumulación de residuos
en los fondos que quedan bajo el cultivo.
Problemas de los cultivos
Las zonas donde se realizan los cultivos pueden
presentar algunas alteraciones que deben tenerse
en consideración para intentar corregirlas o mi-
nimizarlas dentro de lo posible. Así, en algunos
cultivos sobre el fondo, éste se acondiciona para
un mejor desarrollo del mejillón, con lo que se
altera la composición granulométrica original.
Además, y esto también ocurre con los cultivos
en suspensión, el fondo que queda inmediata-
mente debajo de las bateas, los emparrillados o
las líneas, se ve notablemente enriquecido por
desechos orgánicos (heces y pseudoheces) que
expulsan los mejillones. Hay que hacer constar
que las operaciones de desdoblamiento antes
descritas o de limpieza de las cuerdas, son igual-
mente una causa de acumulación de grandes
cantidades de materia orgánica en el fondo por
los mejillones, y otra fauna aneja, que se des-
prenden y caen. A este respecto ya se ha indi-
cado que los cultivos en mar abierto son menos
contaminantes que los de sitios protegidos. La
descomposición de toda esta materia orgánica
concentrada, propicia la proliferación de sulfo-
bacterias, especialmente del género Beggiatoa,
que cubren con un manto blanquecino de as-
pecto mucilaginoso todo este fondo ( Jiménez
López et al., 1991). Como consecuencia de todo
ello, si había vegetación en el fondo, suele des-
aparecer. La fauna bentónica que habita estos
sedimentos es la característica de fondos orgáni-
camente enriquecidos, generalmente muy pobre
en especies pero muy rica en individuos, entre
los que destacan algunas especies de poliquetos
de la familia Capitellidae. Algunas especies de
peces de fondo también se ven favorecidas por
el aumento de materia orgánica.

22 as 0 a .indd 10/5/07 20:58: 5

 450 Apéndice D
(a)
FIGURA D9 Dos estrellas de mar que figuran entre los más voraces depredadores del mejillón. (a) arthasterias glacialis; uno de los dos ejemplares ha sido volteado para
que se observen sus pies ambulacrales, con los que se adhiere a las valvas del mejillón para intentar abrirlo; y(b) Asterias rubens, con su típica pigmentación morada. (Fotografías
de J. B. Jesús.)
Sobre los propios mejillones también proli-
fera una rica flora y fauna epibentónica y esta úl-
tima sirve de alimento para una buena variedad
de peces (múgiles, fanecas, lubinas) y crustáceos
(nécoras, camarones) que ven su crecimiento
muy favorecido por la facilidad de obtención de
su alimento. Asimismo, pueden proliferar sobre
los moluscos otros animales filtradores (cirrípe-
dos, poliquetos, tunicados) (véanse Fig. 1 y
Fig. 8) que compiten con ellos. Cabría esperar
que la comunidad bentónica que se asentase so-
bre las cuerdas ocupadas por los mejillones fuese
idéntica a la existente en los fondos submarea-
les de los roquedos naturales más próximos; sin
embargo, esto no siempre se cumple, debido a
que el sustrato que van a encontrar las larvas
que pretendan asentarse aquí es una mezcla de
sustrato duro (las cuerdas y las propias conchas
de los mejillones) y sustrato blando, debido a la
acumulación de sedimentos finos que viven en
suspensión en el agua y quedan atrapados entre
las conchas y los caparazones de animales muer-
tos. Esto explica que aparezcan animales carac-
terísticos tanto de sustrato rocoso como otros de
fondos sedimentarios.
La notable capacidad filtradora de los me-
jillones y las enormes cantidades de individuos
que se manejan en sus cultivos hacen que la den-
sidad de fitoplancton pueda descender conside-
rablemente en sus inmediaciones; de ahí la im-
portancia también de la renovación del agua que
baña a los mejillones y del aporte de fitoplancton
que ésta tenga (ya se ha mencionado el singular
caso de las Rías Bajas con su excepcional aporte
de nutrientes). Sin embargo, en ocasiones, los
cultivadores pueden enriquecer el agua con nu-
22 as 0 a .indd 50
(b)
trientes nitrogenados para favorecer el desarrollo
del fitoplancton. La proliferación de éste tiene
una repercusión positiva sobre algunas especies
zooplanctónicas que se alimentan a sus expen-
sas, pero al mismo tiempo la eficacia filtradora
de los moluscos perjudica a otras especies que
son también suspensívoras y ven mermadas sus
fuentes alimentarias. A este respecto, el mejillón
también puede actuar como competidor de sí
mismo, pues se ha visto que no engordan igual
los individuos situados en cuerdas –que son los
primeros en recibir el alimento fitoplanctónico
por su orientación respecto a las corrientes– que
aquéllos situados en las que reciben la corriente
posteriormente, ni los mejillones de las cuerdas
de la periferia con respecto a los del centro.
Otros problemas que pueden surgir en el
cultivo del mejillón son los depredadores o las
enfermedades de distintos tipos que pueden
afectar al molusco.
Los mejillones pueden padecer enferme-
dades causadas por muy distintos agentes. Un
buen resumen puede consultarse en Goulletquer
(2004). Las causadas por bacterias son la vibrio-
sis, provocada por Vibrios, o las rickettsiosis,
causadas por organismos del tipo de Rickettsia
o de Chlamydia, afectando estas últimas al epi-
telio de las branquias y de la glándula digestiva.
Una causa de alta mortandad es la enfermedad
vírica producida por un agente Picornaviridae.
También es potencialmente letal la marteiliasis,
ocasionada por el protista Marteilia refringens,
que produce grandes daños en la glándula di-
gestiva de M. galloprovincialis y repercute en la
tasa de reproducción de este bivalvo (Villalba et
al., 1993). El microsporidio Steinhausia mytilo-
vum infecta el citoplasma de los óvulos madu-
ros y los convierte en infértiles; además, provoca
como respuesta del mejillón una considerable
infiltración de hemocitos en el manto lo que
implica una reducción de tejido de reserva. El
porífero Cliona spp. no perjudica seriamente al
mejillón, pero altera la concha al penetrar por
su periostraco produciendo orificios e inclu-
so una pequeña red de galerías. Dentro de los
platelmintos, el turbelario Urastoma cyprinae se
instala en los filamentos branquiales donde es
detectado fácilmente por formar unas manchas
blanquecinas; desorganiza las branquias con la
consiguiente pérdida de capacidad filtradora,
pero no produce la muerte de los individuos.
El trematodo Prosorhynchus spp. produce unas
manchas amarillentas en el manto y puede lle-
gar a ocasionar debilidad en los mejillones e
incluso su castración. Otro trematodo parásito,
en sus fases larvarias de esporoquiste y cercaria,
es Proctoeces maculatus. Se instala fundamental-
mente en el manto, pero también en el pie, ri-
ñones, gónadas, branquias y glándula digestiva.
Puede producir también castración del mejillón
y es potencialmente mortal. El poliqueto Po-
lydora ciliata tiene un efecto parecido al antes
mencionado para la esponja Cliona; perfora la
concha excavando galerías profundas, de modo
que en los casos más graves puede llegar a pro-
ducir cierta mortandad o, cuando menos, debi-
lita a los mejillones. Hay crustáceos parásitos
de Mytilus, de los que el más conocido es el co-
pépodo Mytilicola intestinalis, el cual se instala
en la luz del tubo digestivo, debilitando notable-
mente al molusco y retrasando su crecimiento.
El adulto parece encontrarse exclusivamente en
10/5/07 20:58:

el intestino, pero en fase larvaria puede hallarse
en el estómago o incluso en las branquias. Tam-
bién se ha citado M. orientalis, aunque con me-
nor frecuencia. El pequeño cangrejo Pinnotheres
pisum habita en la cavidad paleal del mejillón al
que no parece perjudicar muy seriamente, pero
disminuye su valor comercial. Además de los
anteriores, Villalba et al. (1997) ofrecen una lis-
ta de organismos simbiontes, no perjudiciales,
del mejillón que puede consultarse para mayor
información.
La depredación puede resultar otro problema
para los cultivos. Ya se ha señalado insistente-
mente que una característica, y al mismo tiempo
una ventaja, común a todos los cultivos suspen-
didos, es que las cuerdas donde se sujetan los
mejillones nunca deben contactar con el fondo.
Se impide así que los depredadores que no sean
buenos nadadores tengan acceso al molusco. Sin
embargo, esto no asegura la ausencia de depre-
dadores, ya que la mayoría de ellos tienen un ci-
clo biológico pelagobentónico, es decir, son ani-
males que viven en el fondo marino de adultos,
pero pertenecen al plancton en su fase larvaria y
por lo tanto, lo mismo que las cuerdas pueden
actuar como recolectores de larvas de Mytilus,
también lo pueden hacer con las larvas de sus
temidos depredadores. Los más habituales son
las estrellas de mar, en Galicia concretamente
Marthasterias glacialis y Asterias rubens (Fig. 9)
y los moluscos gasterópodos como Nucella lapi-
llus (véase Fig. 11.21). Es labor del mitilicultor
eliminar de las cuerdas a estos depredadores. El
hecho de que los mejillones estén permanente-
mente sumergidos en estas cuerdas les libra de
las aves marinas, especialmente gaviotas, que
actúan también como depredadoras del mejillón
en las rocas durante las mareas bajas (Cristobo
et al., 2000).
Un último problema que puede afectar al
cultivo del mejillón es el conocido fenómeno de
la marea roja (véase «Mareas rojas y floraciones
peligrosas de algas», pp. 330-331), que no per-
judica la salud del molusco, pero lo convierte
en muy peligroso para el consumo humano. Se
trata de un fenómeno natural, conocido desde
muy antiguo en mares de todo el mundo y bau-
tizado por los pescadores como «purga de mar».
Consiste en una extraordinaria proliferación de
algas unicelulares, singularmente dinoflagelados
(Gonyaulax, Gymnodinium, Alexandrium, Proto-
peridinium), aunque en menor medida también
de otros grupos como diatomeas (Pseudonitzs-
chia), cuando coinciden determinadas condicio-
nes ambientales de abundancia de nutrientes y
alta temperatura. Estas condiciones «despiertan»
22 as 0 a .indd 51
a los numerosísimos quistes de dinoflagelados
que estaban en periodo de latencia, los cuales
empiezan a crecer y a reproducirse originando
un auténtico bloom fitoplanctónico muy pecu-
liar. Debido a los pigmentos de las algas, el agua
adquiere entonces un color más pardusco que
rojizo, a pesar del nombre con el que es conoci-
do este fenómeno. El problema es que muchas
de estas algas son portadoras de biotoxinas que
el molusco, al digerir el alga, puede acumular
en sus tejidos y pasar a la cadena trófica mari-
na, donde se puede producir bioacumulación,
o pasar directamente al hombre al que puede
producir enfermedades muy graves e incluso la
muerte. A los mejillones no parece afectarles ni
tampoco alterar su aspecto, por lo que si no se
prohíbe su consumo, el ser humano los ingiere
totalmente ajeno al peligro que suponen.
Son varias las toxinas que se han detectado
en estas algas, pero las tres más comunes son las
siguientes (se denominan según las siglas de las
palabras inglesas que describen el síndrome que
producen): toxina diarreica (DSP), toxina para-
lizante (PSP) y toxina amnésica (ASP).
Muchos países (entre ellos España) han es-
tablecido una red de vigilancia costera para de-
tectar la presencia de las mareas rojas y evitar
que, mientras dure, se extraigan moluscos para
el consumo alimentario.
Afortunadamente, una vez que ha desapare-
cido la marea roja y tras varios días de filtración
por parte del molusco de agua limpia de esas al-
gas, las biotoxinas son eliminadas de los tejidos
de los mejillones, por lo que el molusco vuelve a
ser apto para el consumo por las personas. Para
mayor seguridad se pueden hacer ensayos que
aseguren que los moluscos ya no tienen restos
de estas toxinas.
Por todo ello resulta obligado proceder a la
denominada depuración de los mejillones (y de
todos los moluscos filtradores) antes de ponerlos
a la venta, ya que es la manera de asegurarse de
su inocuidad.
Bibliografía
Aguirre, P. 1973. Guía del mariscador. Ed. Plan
Marisquero de Galicia. Vigo, 249 pp.
Bautista, C. 1986. Trabajar en acuicultura.
Monografías profesionales. Fundación
Universidad – Empresa. Madrid, 117 pp.
Brusca, R.C. y G.J. Brusca. 2005. Invertebrados,
2ª edición. Ed. McGraw Hill/
Interamericana. Madrid, 1005 pp.
Apéndice D 451
Cristobo, J.; J.M. Gabeiras y P. Ríos. 2000.
El mejillón. Fundación «O Grelo».
Amigos de Galicia, 64 pp.
Garen, P.; S. Robert y S. Bougrier. 2004.
Comparison of growth of mussel, Mytilus
edulis, on longline, pole and bottom
culture sites in the Pertuis Breton, France.
Aquaculture, 232 (1 – 4): 511- 524.
Goulletquer, P. 2004. Cultured Aquatic Species
Information Programme – Mytilus edulis.
Cultured Aquatic Species Fact Sheets,
Fao. Roma. 7 pp. (Disponible en: www.fao.
org/figis/servlet)
Jiménez López, J.M.; J.V. Martín Zorrilla;
P. Aretillo Toledo; M.A. Ferradas García;
M. García Rodríguez; M. Alonso Noval
y D. Goutayer García. 1991. Guía
metodológica para la elaboración de estudios de
impacto ambiental. Cultivos marinos.
Ed. Conselleria de Ordenación
do territorio e obras publicas. Xunta
de Galicia. 185 pp.
Olavarría, C. 1995. Malacofauna bentónica
de la Ensenada do Baño (Ría de Ferrol):
estudio faunístico y ecológico. Tesis doctoral.
Universidad de Santiago de Compostela.
565 pp.
Ramos Martínez, I. 2005. El estudio
de la biología de «Mytilus»: Un ejemplo
en investigación y desarrollo. Conferencia
impartida en la Facultad de Veterinaria
de Lugo. Universidad de Santiago de
Compostela. (Disponible en: www. usc.
es/gl/xornal/ opinión).
Rodríguez Blanco, A. 2006. El cultivo
en suspensión del mejillón en aguas
costeras expuestas (offshore). Ingeniería
Naval, 837: 17 – 20. (Disponible en:
www.gestenaval.com)
Villalba, A.; S.G. Mourelle; M.J. Carballal
y M.C. López. 1993. Effects of infection
by the protistan parasitic Marteillia
refingens on the reproduction of cultured
mussels Mytilus galloprovincialis in Galicia
(NW Spain). Diseases of Aquatic Organisms,
17: 205 – 213.
Villalba, A.; S.G. Mourelle; M.J. Carballal
y C. López. 1997. Symbionts and diseases
of farmed mussels Mytilus galloprovincialis
throughout the culture process in the Rías
of Galicia (NW Spain). Diseases of Aquatic
Organisms, 31: 127 – 139.
10/5/07 20:58: 0
 452 Apéndice E
Apéndice E
La marea negra del Prestige
Prof. José M. Viéitez
Universidad de Alcalá (Madrid)
El buque petrolero Prestige se partió en dos y se
hundió el 19 de noviembre de 2002, frente a las
costas de Galicia provocando lo que para muchos
ha sido la mayor catástrofe ecológica padecida en
España. Tras haber sufrido un accidente, llevaba
6 días de lenta agonía durante los cuales fue remolca-
do con rumbos diversos con la intención de alejarlo
de la costa. La gran mayoría de su carga total, unas
77 000 toneladas de fuel, se fue vertiendo paulatina-
mente desde el primer momento y quedó a la deriva
siendo transportada por las corrientes marinas y
los vientos imperantes hacia las costas del noroeste
de la península Ibérica, que se encontraban a unas
130 millas náuticas (240 km) del lugar en que que-
daron hundidas las dos partes del buque (42º 15’ N
y 12º 8’ W), a unos 3500 m de profundidad.
El vertido del fuel continuó durante varios
días y la gran mancha que produjo llegó a la costa
abarcando un amplísimo arco que comprendió
toda Galicia, la costa cantábrica española y, en
medida mucho menor, la costa francesa del golfo
de Vizcaya (Fig. E1). Las características del fuel y
las condiciones meteorológicas fueron la causa de
que llegase a la costa desde una distancia tan gran-
de; estaba formado por un 50 % de hidrocarburos
aromáticos, 28 % de resinas y asfaltenos y un 22 %
de hidrocarburos saturados, lo que lo convierte en
un fuel-oil de densidad y viscosidad altas (aunque
es ligeramente menos denso que el agua del mar),
y también de gran persistencia en el ambiente ya
que presenta baja solubilidad (1 % máximo), eva-
poración (5 % máximo a los 3-4 meses) y tasa de
biodegradación (1 % máximo a los 4-5 meses) (De
la Huz et al., 2005). Su toxicidad a corto plazo es
menor que la de otros tipos de fuel, pero con el
paso del tiempo disminuye poco, debido a su alta
proporción de componentes pesados.
Cuatro años después de la catástrofe, en no-
viembre de 2006, según un informe del Instituto
Español de Oceanografía (IEO, 2006) todavía se
detectaban en la superficie de la zona donde per-
452
2 as 0 a .indd 52
manecen los restos del petrolero, y como conse-
cuencia de pequeñas fugas de fuel, algunas man-
chas que se extendían en un área de unos 20 km2.
Sin embargo, dada la gran distancia hasta la costa
y lo pequeño y disperso de dichas manchas lo más
probable es que ya no tengan ninguna repercu-
sión desde el punto de vista medioambiental.
Las condiciones meteorológicas y oceanográ-
ficas que se dieron en los días del naufragio fueron
altamente desfavorables para poder minimizar los
impactos (Albaigés et al., 2006). Un temporal con
vientos sudoeste de hasta 90 km/h y olas de 7 m
de altura hizo que la marea negra se presentase
con bastante rapidez en la costa (tres días des-
pués del inicio del accidente) y que el fuel llegase
a superar los niveles más altos del intermareal, e
incluso, en ocasiones, el supralitoral, afectando a
la vegetación halófila (véase Apéndice C).
Las autoridades españolas montaron un dis-
positivo de emergencia poniendo en marcha un
«Programa de Limpieza y Regeneración de Pla-
yas», que tuvo una respuesta ciudadana sin prece-
dentes, en el sentido de que acudió una gran mul-
titud de voluntarios para colaborar en las labores
de limpieza. En total, entre personal contratado,
miembros de las Fuerzas Armadas y voluntarios
(la gran mayoría) un mes después de la catástrofe
había unas 8000 personas realizando tales labo-
res. La mayor parte de los trabajos de recogida de
fuel en playas se hicieron a mano o con la ayuda
de palas y cedazos, pero en algunas localidades se
empleó maquinaria. En las zonas rocosas la lim-
pieza se realizó también de forma manual y con
hidrolimpiadoras, que lanzaban contra la roca
agua de mar a presión y a temperatura ambiente
(Fig. E2). También se utilizaron, en las zonas más
difícilmente accesibles, técnicas de biorremedia-
ción, o potenciación de los procesos naturales de
biodegradación con microorganismos. Por tanto,
los estudios que se han realizado posteriormente
para conocer el impacto del vertido de fuel no se
pueden separar de los que se hayan producido
como consecuencia de las labores de limpieza.
La comunidad científica tampoco permaneció
ajena y de inmediato comenzaron a realizarse un
buen número de investigaciones para estudiar los
efectos de los vertidos en las comunidades bioló-
gicas marinas. La primera reacción fue un estudio
sobre las consecuencias inmediatas del vertido ac-
cidental en el ecosistema marino, intentando mar-
car pautas de actuación, realizado en gran parte
por los científicos de las universidades de Galicia y
que se plasmó en un voluminoso libro (González
Laxe, 2003). Posteriormente y como prueba del
interés suscitado por el tema, la prestigiosa revista
científica internacional Marine Pollution Bulletin
dedicó un número monográfico a los efectos eco-
lógicos de este suceso, publicado en 2006.
En este tipo de vertidos es bien sabido que el
primer efecto que producen es la mortalidad di-
recta sobre aves acuáticas, peces y mamíferos ma-
rinos, en especial cuando están concentrados en
pequeñas zonas. Pero aunque no exista toxicidad,
cuando el fuel se deposita sobre el fondo, al recu-
brir a los animales y plantas bentónicas, produce
un impacto de tipo físico de consecuencias morta-
les ya que impide el paso de la luz y del oxígeno.
10° 8° 6° 4° 2°
42°
N
N
FIGURA E1 Esquema de la costa de Galicia y litoral
cantábrico en el que se señala en r ojo el ár ea afectada
por la marea negra.
10/5/07 21:02: 0
 Apéndice E 453

(a) (b)

(c) (d)

FIGURA E2 Distintos aspectos del litoral de Galicia varios meses después del vertido accidental delPrestige. (a) Pequeña máquina utilizada en las labores de mantenimiento
en la playa de Car nota; mayo de 2003. ( b) Labores de hidrolimpieza en un roquedo próximo a la playa de Car nota; agosto de 2003. ( c) Acúmulos de fuel solidificado, conoci-
dos popularmente como «galletas de chapapote», en la playa de Rostr o; mayo de 2003. ( d) Limpieza manual de pequeñas «galletas» en la playa de Car nota; agosto de 2003.
(Fotografías de J. Junoy.)

Una diferencia muy clara, en cuanto a los
efectos de la contaminación y la limpieza entre
los sustratos duros y los blandos, es que mientras
que en las rocas, una vez limpias la recupera-
ción comienza inmediatamente, en los sustratos
de sedimento, cuando aparentan estar limpios
pueden almacenar fuel en capas profundas del
sustrato, las cuales volverán a salir a la luz por re-
moción por el oleaje. Por tanto son mucho más
preocupantes los efectos a largo plazo en las zo-
nas arenosas que en las rocosas y más todavía en
los fondos fangosos que en los arenosos, ya que
aquéllos tienen mayor capacidad de retención.
Con objeto de evaluar los efectos produci-
dos por el vertido accidental del Prestige en las
playas expuestas del litoral gallego, un equipo de
investigadores de la Universidad de Alcalá (Pro-
yecto VEM 2004-08544), y en colaboración con
otro equipo de la Universidad de Vigo, llevaron
a cabo un estudio en 18 playas de las costas ga-
llegas. Habida cuenta de que el fuel no llegó a
penetrar de forma significativa en el interior de
las rías (Álvarez-Salgado et al., 2006), en cuyo
fondo se encuentran los mayores fangales in-
termareales, las playas seleccionadas para dicho
estudio son de tipo oceánico, muy expuestas al
oleaje y con la característica común a todas ellas
de que se vieron afectadas en mayor o menor
medida por el fuel proveniente de la marea ne-
gra. Las playas elegidas fueron (Fig. E3): Playa
América, La Lanzada, Corrubedo, Xuño, Louro,
Carnota, Rostro, Area Longa, Traba, Seiruga,
Baldaio, Barrañán, Doniños, Frouxeira, San Ro-
mán, Esteiro, Llas y Altar ( Junoy et al., 2005).
Para entender el diseño de la toma de mues-
tras en las distintas playas, es necesario cono-
cer previamente los factores que condicionan la
distribución de la fauna. Como ya sabemos, la
ubicación de los animales en los arenales inter-
mareales se establece según una zonación que
está en función del nivel mareal, el tipo de se-
dimento, la pendiente y el grado de exposición
de la playa al oleaje, siendo muy difícil hacer
generalizaciones al respecto (véase «Vivir en el
sedimento», p. 254). No obstante un esquema
bastante generalmente aceptado es el propuesto
por Salvat (1964) basado en que las propiedades
físicas de la playa y en concreto en el grado de
humedad del sedimento. Se distinguen así en un
transecto perpendicular a la línea de costa en el
momento de la bajamar, 4 zonas distintas: zona
de arena seca, por encima del nivel de depósito
de algas (arribazón); siempre emergida ya que se
corresponde con el supralitoral; no retiene la hu-
medad. Después viene la zona de retención, en
la que el sedimento se mantiene húmedo cuan-
do queda expuesto al aire, durante la marea baja.
La siguiente es la zona de resurgencia, aquella
que conserva tal grado de humedad, que al exca-
var surge agua en el agujero, a unos 20 cm como
máximo. El nivel inferior se denomina zona de
saturación y es aquella parte de la playa cuyo se-
dimento, una vez expuesto al aire por la bajada
de marea, permanece totalmente saturado de
agua; esta zona se distingue bien sin necesidad
de practicar ningún hoyo, ya que por acción de
la gravedad el agua que drena desde las zonas
de retención y resurgencia asoma a la superficie
de la playa por ella (Fig. E4).

2 as 0 a .indd 5 10/5/07 21:02:5

 454 Apéndice E

9°W 8°W San Román si se ha realizado o no limpieza y la forma de

Esteiro realizarla. Superada esta fase, viene a conti-
Frouxeira Llas nuación una época de proliferación de especies
➢

Doniños Altar
oportunistas (Southward, 1982), a imagen de lo
Barrañán
que ocurre en una sucesión ecológica (véase el
Baldaio
Seiruga término «sucesión ecológica», p. 250 y Glosario)
LA CORUÑA como una primera etapa en el restablecimiento
Traba
Area Longa de las comunidades originales. Si tales especies
se encontraban entre las que habían sobrevivido,
Rostro
43°N incrementarán notablemente su abundancia y si
Carnota llegan de nuevo, incrementarán el número total
de especies. Paulatinamente, se irán incorporan-
Louro
do nuevas especies según vayan mitigándose los
Xuño
efectos de los hidrocarburos y se llegará, antes o
Corrubedo
después, a las comunidades clímax.
La Lanzada La macrofauna de estas playas gallegas en
condiciones normales, es decir antes del naufra-
VIGO
América
gio, presenta como especies más características en
los dos niveles superiores, en la zona seca, a los
42°N anfípodos Talitrus saltator y Talorchestia brito, el
50 km
isópodo Tylos europaeus, especies carroñeras que
se encargan de consumir los organismo muer-
FIGURA E3 Mapa de la costa de Galicia en el que se indican las 18 playas estudiadas. tos que el mar deja en la playa como materiales
de arribazón, junto con oligoquetos y larvas de
dípteros. En la zona de retención aparecen sobre
Teniendo en cuenta estas zonas, en cada de esta fase es muy variable de unos lugares a todo los isópodos Eurydice pulchra y, en menor
playa de las estudiadas se realizó una tanda de otros ya que depende de varios factores, como medida, E. affinis, acompañados del anfípodo
muestras, consistente en 6 réplicas separadas son el tipo de hidrocarburo vertido, la cantidad Pontocrates arenarius, especies carroñeras, y del
entre sí 1 m en la horizontal, en cada una de y la duración de la marea negra, factores físicos poliqueto sedimentívoro de superficie Scolelepis
las 4 zonas anteriores. Se realizaron muestreos y medioambientales como las condiciones me- squamata mientras que en las dos zonas inferiores
a los seis meses del accidente (mayo de 2003) teorológicas y oceanográficas, el tipo de fondo y además de estas dos últimas especies y el también
y los 3 años siguientes, siempre en los meses de de hábitat o la localización geográfica, factores poliqueto S. mesnili, aparecen en algunas playas
mayo o junio, coincidiendo con mareas vivas. biológicos como la naturaleza de las comuni- elementos filtradores, por ejemplo, los bivalvos
De todas las playas se poseían datos previos a la dades que habitaban en esa zona y, por último, como Donax trunculus y formas de hábitos más
catástrofe, tomados en 1995 y 1996 que sirvie-
ron como elemento de comparación.
Del estudio de otros accidentes acaecidos
con anterioridad, se han obtenido una serie de
consecuencias generales, observadas más bien
en fondos submareales, ya que sobre playas en
concreto no hay muchos estudios, pero que son 1 2 3 4 5
de total aplicación a los fondos intermareales y
que se pueden resumir en la siguiente secuen-
cia de acontecimientos. Cuando llega la marea
negra a una playa, lo primero que sucede es que
se produce una gran mortandad de forma casi
inmediata, lo que se traduce en una drástica dis-
minución de la abundancia de individuos y del
número de especies, ya que muchas no logran
sobrevivir (Cabioch et al., 1981; 1982). Natural-
mente esta alta mortandad se produce en un pri-
mer momento por la acción deletérea directa del
contaminante, pero también por las labores de
limpieza si ésta se realiza, como es el caso que nos
ocupa. Tras esta fase inicial viene una segunda,
denominada periodo de latencia (Hily y Glema-
FIGURA E4 Vista de la playa de Lour o en la que se indican los niveles en que se efectuar on las muestras, si -
rec, 1990), durante la cual las comunidades pa- guiendo el esquema propuesto por Salvat (1964). 1. Nivel superior de la zona de arena seca. 2. ona de arena seca.
recen no sufrir cambios apreciables. La duración 3. ona de retención. 4. ona de resurgencia. 5. ona de saturación. (Fotografía de J. Junoy.)

2 as 0 a .indd 5 10/5/07 21:0 :05

 Apéndice E 455

ABUNDANCIAS TOTALES nadadores como el misidáceo Gastrosaccus sanc-

tus o el cumáceo Cumopsis fagei. Por último, los
carnívoros son menos abundantes, lógicamente, y
1995-96 2003 2004 2005 de entre ellos destaca el poliqueto Nephtys cirrosa.
3000 Estos dos niveles son claramente los que presen-
tan una mayor diversidad de especies.
2500
Número individuos

De las muestras tomadas a los 6 meses de la

2000
catástrofe (mayo de 2003) y una vez que habían
1500 terminado prácticamente las labores de limpieza,
1000 se deduce que el número de especies disminuyó
500
en todas las playas menos en una (San Román)
(Tabla E1) que no fue precisamente de las más
0
contaminadas. Comparando los censos de espe-
Area Longa
América

La Lanzada

Corrubedo

Xuño

Louro

Carnota

Rostro

Traba

Seiruga

Baldaio

Barrañán

Doniños

Frouxeira

San Román

Esteiro

Llas

Altar
cies se aprecia que las que han desaparecido son
principalmente las especies raras, ya que en los
muestreos anteriores al vertido 22 especies apare-
cieron exclusivamente en un muestreo, mientras
PLAYAS que tras la marea negra ese número disminuyó a
7. En cuanto a los valores de la diversidad, sola-
FIGURA E5 Abundancias totales en cada una de las 18 playas muestr eadas en cada tanda de muestras. mente en 7 playas se observó una disminución en
1995-96 es la tanda de muestras efectuadas antes de la catástrofe del Prestige (con la excepción de la playa Altar
que se tomaron en 2002). 2003 es la tanda de muestras tomadas a los seis meses de la catástrofe y 2004 y 2005, 2003 respecto a las muestras previas. Los índices
al año y medio y a los dos años y medio, respectivamente. de diversidad pretenden ser un reflejo del grado
de complejidad de un ecosistema, y en ocasiones
se ha visto una relación inversa de sus valores con
el grado de contaminación. No es el caso de estas
Tabla E1 playas. Sin embargo, donde se notó una mayor
Para cada una de las 18 playas se indica el grado de alteración ( Alt), el númer o de especies diferencia fue en la abundancia de ejemplares.
(S) encontradas en las tandas de muestreo que se indican y la diversidad (H ) calculada según Así, en la Figura E5, se expresa la variación de
el índice de Shannon utilizando logaritmos neperianos. las abundancias totales en cada una de las playas
El grado de alteración varía de 1 a 4 según la siguiente escala: 1. Playa aparentemente limpia, estudiadas, observándose que en todas ellas me-
sin actividades de limpieza o muy escasas. 2. Playa de contaminación moderada, con baja nos en dos, la densidad de individuos disminuyó
intensidad de labor es de limpieza. 3. Playa de contaminación y de intensidad de labor es de
claramente en 2003 con respecto a las muestras
limpieza medios. 4. Playa altamente contaminada, con intensas labor es de limpieza (muchos
días, mucha gente y utilización de maquinaria pesada). (Según De la Huz et al., 2005.) de 1995-96. En la Figura E6 podemos apre-
ciar, de forma pormenorizada, las variaciones
en densidad de las especies más características,
S S S S H’ H’ H’ H’ como Talitrus saltator y las especies de los gé-
PLAYA
ºAlt. 95-96 2003 2004 2005 95-96 2003 2004 2005
neros Eurydice y Scolelepis. Siguen la tendencia
América 1 18 13 19 18 1.4 1.6 1.7 2.3 general de disminuir sus abundancias en la gran
La Lanzada 2 15 12 17 21 0.8 1.4 2.1 2 mayoría de las playas y sus variaciones están es-
Corrubedo 3 24 21 26 29 1.6 2.5 2.0 2.1 tadísticamente relacionadas con el gradiente de
Xuño 3 17 13 18 8 2.2 0.9 1.9 1.2 contaminación. Sin embargo, algunas especies,
por ejemplo Pontocrates arenarius, se comportan
Louro 3 22 15 21 14 2.1 1.9 2.3 1.5
como oportunistas y sus densidades aumentan
Carnota 4 26 19 22 22 2.1 1.8 2.1 2.3
considerablemente en prácticamente todas las
Rostro 4 15 5 12 9 1.5 0.3 1.7 1.5 playas tras la catástrofe (aunque al realizar las
Area Longa 4 19 17 14 7 1.6 2 2.1 1.6 pruebas estadísticas de significación, resulta que
Traba 4 15 11 12 7 1.8 1.9 1.8 1.3 estas diferencias observadas no se pueden acha-
Seiruga 4 17 15 17 19 0.6 1.4 1.5 1.8 car al gradiente de contaminación). Otras espe-
Baldaio 4 21 14 16 16 1.8 1.9 2.2 2.2 cies que aumentaron en abundancia fueron los
Barrañán 4 17 16 13 13 1.4 1.7 1.6 1.9
oligoquetos y, en menor medida, el anfípodo Ta-
lorchestia brito ambos de la zona seca de la playa.
Doniños 3 16 8 17 14 2.1 1.2 0.3 1.6
Entre estas dos tandas de muestreo, la corres-
Frouxeira 2 15 9 16 18 1.4 0.9 1.7 2.1 pondiente a los años 1995-96 y la de mayo de
San Román 1 16 23 19 17 1.3 2.2 2.2 2.3 2003, el accidente del Prestige con la consiguien-
Esteiro 1 24 17 19 12 2.4 1.9 2 1.8 te marea negra fue el hecho ambiental más rele-
Llas 1 18 11 16 11 2.4 1.4 1.8 1 vante y el que sin duda produjo la mayor parte de
Altar 1 16 12 21 20 1.6 1.7 2.4 2 las alteraciones observadas, pero, dado que no se
ha hecho un seguimiento continuo que permita

2 as 0 a .indd 55 10/5/07 21:0 :0

 456 Apéndice E

Scolelepis Talitrus saltator

Número individuos/1.5 m 2

Número individuos/1.5 m 2
1995-96 2003 2004 2005 1995-96 2003 2004 2005

500 1000
400 800
300 600
200 400
100 200
0 0

América

Corrubedo
Xuño
Louro
Carnota
Rostro
Area Longa
Traba
Seiruga
Baldaio
Barrañán
Doniños
Frouxeira
San Román
Esteiro
Llas
Altar
La Lanzada
América
La Lanzada
Corrubedo
Xuño
Louro
Carnota
Rostro
Area Longa
Traba
Seiruga
Baldaio

Doniños
Frouxeira
San Román
Esteiro

Altar
Llas
Barrañán

PLAYAS PLAYAS

Eurydice Pontocrates arenarius

1995-96 2003 2004 2005
Número individuos/1.5 m 2

1995-96 2003 2004 2005 160

Número individuos/1.5 m 2
140
600 120
500 100
400 80
300 60
200 40
100 20
0 0 América

Corrubedo
Xuño
Louro
Carnota
Rostro
Area Longa
Traba
Seiruga
Baldaio
Barrañán
Doniños
Frouxeira
San Román
Esteiro
Llas
Altar
La Lanzada
América

Corrubedo
Xuño
Louro
Carnota
Rostro
Area Longa
Traba
Seiruga
Baldaio

Doniños
Frouxeira
San Román
Esteiro
Llas
Altar
Barrañán
La Lanzada

PLAYAS PLAYAS

FIGURA E6 Abundancias, expresadas en número de individuos por 1.5 m2, en cada una de las playas estudiadas en las cuatro tandas de muestreo, para los taxones más
representativos: Pontocrates arenarius, Talitrus saltator y las especies de Eurydice y Scolelepis. 1995-96 es la tanda de muestras efectuadas antes de la catástr ofe del Prestige
(con la excepción de la playa Altar que se tomaron en 2002). 2003 es la tanda de muestras tomadas a los seis meses de la catástrofe y 2004 y 2005 al año y medio y a los dos
años y medio, respectivamente.

asegurar con certeza que esto es así, se debe ser valor es algo inferior a la situación previa a la variación, no obstante, no es estadísticamente
muy cauto ya que de lo contrario se pueden caer marea negra. En el año 2005, una ligera mayoría significativa. En cuanto a las abundancias tota-
en importantes errores. Por ejemplo, la coquina, (10 playas de las 18) presentan más especies que les (Fig. E5) se aprecia una recuperación en las
Donax trunculus, en los muestreos efectuados a en 2003 y una de ellas no varía. Al considerar muestras de 2004, ya que tan solo 5 playas no
los 6 meses del vertido, tan solo apareció en una todo el intervalo de tiempo comprendido entre aumentan las abundancias con respecto a 2003,
playa y con muy bajas abundancias, mientras que las cuatro tandas de muestreos, se observa que pero en 2005 son 8 las playas que no aumentan
en los muestreos previos resultó ser más frecuen- en 10 playas el número de especies desciende sus abundancias. Con respecto a las abundancias
te y abundante ya que se encontró en 6 playas. de 1995-96 a 2003, aumenta en 2004 y en 2005 de los 4 taxones más representativos, también se
Sin embargo, según datos obtenidos de la lon- presenta valores por encima de los correspon- observa que sus valores tienden a acercarse a los
ja de Bayona, próxima a playa América, en este dientes a los seis meses posteriores a la catástro- que existían previamente al accidente (Fig. E6).
arenal en el año 2000 se subastaron 6642 kg de fe. Los valores medios por playa muestran que Por lo tanto, la imagen que muestran las co-
coquina mientras que en 2001 (2 años antes del el número mínimo de especies se da en 2003, los munidades de estas playas es que tras sufrir un
accidente del Prestige) esta cantidad disminuyó máximos en los muestreos de 1995-96 y 2004 fuerte impacto a los seis meses de la catástrofe,
de forma drástica hasta los 10.5 kg (el motivo mientras que el valor de 2005 es intermedio. Las en 2003, se aprecia una recuperación en 2004,
podría ser una enfermedad que afecta a este bi- diversidades muestran unas variaciones que no aunque sin llegar a alcanzar completamente los
valvo). Su desaparición, por tanto, no es achaca- parecen tener una pauta común entre todas las valores previos, y 2005 presenta unos valores
ble en modo alguno a la marea negra. playas; en solamente cuatro playas se produce intermedios, posiblemente debido a que en su
Al considerar las muestras del año 2004, se una variación similar a la del número de especies. discurrir hacia la recuperación, las comunidades
aprecia que el número de especies ha aumentado Si bien es cierto que los valores medios de todas de las playas presentan oscilaciones o altibajos,
en la gran mayoría de las playas, con relación a las playas para cada tanda de muestreos indican aunque sin llegar a descender hasta los niveles
2003 (Tabla E1). Este número de especies del que la diversidad media es ligeramente menor de 2003, cuando el impacto fue máximo. Las
año 2004 se aproxima bastante al encontrado en 2003 (a los 6 meses de la catástrofe) que en muestras tomadas en 2006 se encuentran ahora
en los muestreos previos al accidente, si bien 1995-96 y que tanto en 2004 como en 2005 el en plena fase de análisis y elaboración de los re-
todavía en muchas playas, 12 concretamente, su valor medio es mayor que los dos anteriores, esta sultados, por lo que aun no disponemos de esos

2 as 0 a .indd 5 10/5/07 21:0 :10


datos, que deberán ser incorporados al estudio.
Hemos visto los efectos del vertido accidental
en las comunidades de las playas estudiadas,
pero ¿qué sucedió en otras localidades u otros
ecosistemas marinos? Los resultados disponi-
bles hasta la fecha muestran que los efectos han
sido bastante similares a los ya descritos.
Así, en lo que respecta a las comunidades
bentónicas de la plataforma continental de Ga-
licia entre 70 y 300 m de profundidad, Serrano
et al. (2006), a partir de muestras tomadas hasta
dos años después del vertido, no encontraron re-
laciones significativas entre la concentración de
masas agregadas del fuel y la riqueza de especies,
las biomasas y las diversidades de las comunida-
des bentónicas. El estudio se realizó abarcando
tanto las especies de la infauna, como las de la
macrofauna y las suprabentónicas. Sin embargo
se detectó también una disminución en las den-
sidades de varias especies epibentónicas conside-
radas indicadoras, tanto peces como invertebra-
dos, al primer año tras el vertido (2003), seguido
de un aumento digno de mención en 2004.
En un estudio centrado en cuatro compo-
nentes muy característicos de las comunidades
demersales de la plataforma continental de
Galicia y costa cantábrica española, Sánchez et
al. (2006) encontraron que las abundancias de
tres de ellas, la cigala (Nephrops norvegicus), el
camarón flecha (Plesionika heterocarpus) y el ga-
llo (Lepidorhombus boscii), disminuyeron de for-
ma significativa tras el vertido accidental en la
zona de máximo impacto, es decir el área central
de la costa gallega, en 2003. Al año siguiente
las abundancias del camarón flecha y del gallo
experimentaron una recuperación muy notoria.
De la cuarta especie considerada, la merluza
(Merluccius merluccius), no se detectaron efectos
significativos, achacables al vertido accidental,
ni en las abundancias ni en la distribución de sus
juveniles. Los hábitos alimentarios de estas cua-
tro especies tampoco mostraron modificaciones
aparentes que pudieran deberse a los vertidos
originados en el naufragio.
En cuanto al plancton los datos de la zona
afectada disponibles por el momento, correspon-
den al año 2003. Los datos obtenidos pudieron
ser comparados con series previas disponibles de
la misma zona (Varela et al., 2006) y así concluir
que la comunidad planctónica (fito y zooplanc-
ton) no sufrió cambios atribuibles al vertido, ni
siquiera en los periodos productivos, como son los
bloom primaveral y estival. Solamente se apreció
que unas pocas especies resultaron ser más abun-
dantes en la primavera de 2003 que en los años
precedentes. Sin embargo se debe esperar a nue-
vos estudios con datos de años posteriores, debido
a la gran variabilidad de los ciclos planctónicos.
2 as 0 a .indd 57
En cuanto a la distribución y ecotoxicidad
del fuel contenido en los sedimentos tras el ver-
tido accidental del Prestige, Franco et al. (2006)
encontraron que las mayores concentraciones
de hidrocarburos en el sedimento, en el periodo
que abarca desde febrero a septiembre de 2003,
estaban en las áreas próximas a núcleos urbanos,
como Pontevedra y A Coruña, mientras que en la
zona más fuertemente impactada dichas concen-
traciones fueron mucho menores. Un análisis de
la composición de estos hidrocarburos indica que
mayoritariamente están formados por compo-
nentes que muestran una contaminación crónica
de los sedimentos de la plataforma, que viene de
tiempo atrás, y no atribuible al fuel del Prestige,
excepto quizás, en la zona media de la costa de
Galicia. La toxicidad de una serie de muestras
sedimentarias seleccionadas con altas concen-
traciones de fuel se verificó experimentalmente
mediante bioensayos durante la embriogénesis de
moluscos bivalvos. Estos experimentos mostra-
ron la falta de toxicidad de dichos sedimentos.
A este respecto se puede hacer la considera-
ción de que probablemente los organismos que
habitan esta zona geográfica están tan adaptados
a tolerar concentraciones significativas de hidro-
carburos en los sedimentos, que el incremento
que haya podido suponer la llegada del fuel del
Prestige no ha supuesto un impacto notable para
la fauna de la plataforma.
Bibliografía
Albaigés, J; B. Morales-Nin y F. Vilas. 2006.
The Prestige oil spill: A scientific response.
Marine Pollution Bulletin, 53: 205 - 207.
Álvarez-Salgado, X.A.; J.L. Herrera; J. Gago; P.
Otero; J.A. Soriano; C.G. Pola y C. Gar-
cía-Soto. 2006. Influence of the oceanogra-
phic conditions during spring 2003 on the
transport of the Prestige tanker fuel oil to
the Galician coast. Marine Pollution Bulle-
tin, 53: 239 - 249.
Cabioch, L.; J.C. Dauvin; F. Gentil; C. Retière y
V. Rivain. 1981. Perturbations induites dans
la composition et le functionnement des
peuplements benthiques sublittoraux , sous
l’effect des hydrocarbures de l’Amocco Cádiz.
En: Conséquences d’une pollution accidentale
par les hydrocarbures. Centre Nacional pour
l’Explotation des Océans, Paris: 513 – 525.
Cabioch, L.; J.C. Dauvin; C. Retière; V. Ri-
vain y D. Archambault.1982. Evolution des
peuplements benthiques de fonds sedimen-
taires de la region de Roscoff, perturbés par
les hydrocarbures de l’Amocco Cádiz. Nether-
lands Journal of Sea Research, 16: 491 – 501.
Apéndice E 457
Franco, M.A.; L. Viñas; J.A. Soriano; D. De
Armas; J.J. González; R. Beiras; N.Salas;
J.M. Bayona y J. Albaigés. 2006. Spatial
distribution and ecotoxicity of petroleum
hydrocarbons in sediments from the Gali-
cia continental shelf (NW Spain) after the
Prestige oil spill. Marine Pollution Bulletin,
53: 260 – 271.
González Laxe, F. (Ed.) 2003. El impacto del
Prestige. Análisis y evaluación de los daños
causados por el accidente del Prestige y dispo-
sitivos para la regeneración medioambiental y
recuperación económica de Galicia. Fundación
Pedro Barrié de la Maza. Instituto de Estu-
dios Económicos de Galicia. 652 pp.
Hily, C. y M. Glèmarec. 1990. Dynamique
successionnelle des peuplements de fonds
meubles au large de la Bretagne. Oceanolo-
gica Acta, 13(1): 107 – 115.
De la Huz, R.; M. Lastra; J. Junoy; C. Castella-
nos y J.M. Viéitez. 2005. Biological impacts
of oil pollution and clearing in the intertidal
zone of exposed sandy beaches: Preliminary
study of the «Prestige» oil spill. Estuarine,
Coastal and Shelf Science, 65: 19 – 29.
IEO, 2006. Informe: Hidrocarburos en la zona de
hundimiento del Prestige. 3 pp. En: http://
otvm.uvigo.es
Junoy, J.; C. Castellanos; J.M. Viéitez; M.R. De
la Huz y M. Lastra. 2005. The macroin-
fauna of the Galician sandy beaches (NW
Spain) affected by the Prestige oil-spill. Ma-
rine Pollution Bulletin, 50: 526 – 536.
Salvat, B. 1964. Les conditions dynamiques in-
terstitielles des sediments meubles interti-
daux et la répartition verticale de la faune
endogée. Comptes Rendus. Academie des
Science (Paris)s, 259: 1576 – 1579.
Sánchez, F.; F. Velasco; J.E. Cartes; I. Olaso;
I. Preciado; E. Fanelli; A. Serrano y J.L.
Gutiérrez-Zabala. 2006. Monitoring the
Prestige oil-spill impacts on some key spe-
cies of the Northern Iberian shelf. Marine
Pollution Bulletin, 53: 332 – 349.
Serrano, A.; F. Sánchez; I. Preciado; S. Parra y
I. Frutos. 2006. Spatial and temporal chan-
ges in benthic communities of the Galician
continental shelf after the Prestige oil spill.
Marine Pollution Bulletin, 53: 315 – 331.
Varela, M.; A. Bode; J. Lorenzo; M.T. Álvarez-
Ossorio; A. Miranda; T. Patrocinio; R. Ana-
dón; L. Biseca; N. Rodríguez; L. Valdés; J.
Cabal; A. Urrutia; C. García-Soto; M. Ro-
dríguez; X.A. Álvarez-salgado y S. Groom.
2006. The effect of the “Prestige” oil spill on
the plancton of the N-NW Spanish coast.
Marine Pollution Bulletin, 53: 272 – 286.
10/5/07 21:0 :11
 458 Apéndice F

El mundo

60° 90° 120° 150° 180°

OCÉ A N O Á R TIC O O CÉ
80°
MAR DE 3 740
MAR DE S I BE R I A MAR D E
BARENTS A MA R D E L A PT EV
AR O RI E NT AL CH UKC HI
374 m EK MA
RD

o de Bering
MA
Círculo Polar Ártico
AL AS
I A

rech
E R
I B COR DIL L ER A
60° S

Est
SUB MA RIN A

A
M A R DE DE SEAMOUNT MAR UL
ÍNS

A
RUS IA O K H OT S K Isl D E B E RI NG PEN LASK
as DE
A
Aleutianas A
IAN

CORDILLERA SUBMARINA DEL EMPERADOR

E UT
7 973 m S AL
FOSA DE LA
L
A S I A 10 367 m RI
O KU
M AR PI M AR DE O CÉ AN O
SA
AS

NE GR O DE AR AL FO
P ACÍ FI C O
RC

JA A D E
40°
MA R D E
3 456 m

N
MA

J A PÓN
N OR TE

PÓ
6

S
COREA

FO
JA PÓN CUENCA DEL

FOSA DE IZU
CH INA PACÍFICO
M A R 10 211 m NOROCCIDENTAL Isla de
Canal Midway
de Suez D E C H IN A 1 727 m

FOSA DE B
Golfo O RI ENT A L DO
Pérsico 7 389 m RS
AL
Trópico de Cáncer 8 501 m HA
WA Isla
Taiwan IA NA
MA R D E
MAR

Haw

MARIANAS
F IL IPI NA S NIN
O
20°
LACCAVIDE

Islas 1 040
RO

Islas
MA R D E Filipinas Marianas
JO

den Ba hí a de C HI NA
FOS

A AS
o de MAR D E 10 861 m
Golf Be ngal a MER ID I ON A L L Islas
AR AB IA DE
-
ICA DE CHAGOS

A DE

Gol fo d e SA Marshall
DE A
P

T ai landia FO
S
YA

10 322 m
FO
FILIP

ÁFRICA
5 161 m
INA
S

5 035 m Islas
YEAST

um

Ecuador Kiribati
A OCEÁN

K E N IA
S

0° Maldivas 4 392 m
IN D ON ES IA
at
MES

ra

ME Sulawasi
O

S Nueva
MESET
DOR

E
DORSAL DE NINET

FO Isla de Krakatoa Guinea FO 8 999 m

TA

SAL

Islas SA SA FO Tuvalu
GRAN
DE

6 139 m 6 235 m DE 7 333 m DE SA

D EL

Comoro JA BO E DE
VITYAZ
ILL
MAS

VA UN
GAINV
FOSA

e
ÍND

GA
u

Islas
BA
bi q

ICO

MAR
CARENE
AR

Fiji

N
Cocos
RR
am

DEL CORAL

DE TO
CE

DE N

RA
M A DAG A S C

AS
NT
Canal de Moz

DE
ID
RA

ARR R
TE

UE

20° EC IFE ÉB
L

VA
A

S H
DE INDIAMA
DORSAL ES

Trópico de Capricornio Nueva 10 711 m

FOS

A U S T R A L I A Caledonia 5 220 m
EC

6 299 m
O CÉANO
AD
AL

9 988 m
ÍN DI CO
KERM

CUENCA
NT

DE PERTH
DE

DOR
SAL D
CI

E BROK Gran CU
C

A DE

EN
RO

ensenada EN
4 402 m C
SU

australiana
FOS
A

MAR DE
DI

5 581 m
IN

40° CU 5 184 m
AL

EN CUENCA AUSTRALIANA T A SM AN IA NU EV A
CA
RS

IND MERIDIONAL
DO

IA M ZELAND A
ERID
IONAL
Kerguelen 2 937 m MESETA DE
Islas
TASMANIA Auckland
MESETA DE
6 863 m KERGUELEN
5 993 m CUENCA INDIA DEL SUR T
-AN
60° ICO
LLANURA DE ENDERBY O C É AN O AN TÁ R TI CO P ACÍF
L
Círculo Antártico R SA
DO

80°

60° 90° 120° 150° 180°

458

24cas30646_app_F.indd 458 11/5/07 14:47:02

 Apéndice F 459

oceánico

150° 120° 90° 60° 30° 0°

É ANO Á R T I C O
80°
0m C U E NC A 3 632 m
DE CANADÁ
2 102 m GRO E N L AN DIA
B ah ía de
AR D E B E AU FORT MA R D E
Baffin
N O RU EG A
Círculo Ártico
SKA IS LA N DIA
CUENCA
MA

REY AL DE
NES
NORUEGA R
Bah ía d e BÁ 60°

KJA
H u d s o n 296 m LA MAR D E L 2 461 m 234 m LT

S
BR LAB RA D O R IN MA R D EL
DOR
Golfo de
GL

IC
Alaska AD
Estrecho 3 359 m

O
OR ATN O RTE
AS de Isla Bella 153 m ER
CANADÁ
OC É AN O RA E U R O P A
5 174 m Terranova
Río
a GRANDES BANCOS
A T L Á N T I CO 4 619 m
Columbi N O R T E A M É R I C A Bahía de
Fundy
DE TERRANOVA NOR TE
Rí

6 210 m PORTU G AL 3 573 m

oM

CABO COD E SP A Ñ A 40°

2 281 m
ississippi

Azores
6 199 m 2 041 m
A

E S T ADOS M AR
C

CABO
TI

UNI DO S HATTERAS Madeira M ED IT ER RÁNE O

Bermudas
DORSAL ATLÁN

3 124 m
MA R D E L OS
Go

Islas
SA R G AZ O S
l fo

5 376 m Canarias
Golfo de
de

CUENCA 6 885 m
México
Ca

M É X I CO NORTEAMERICANA
Trópico de Cáncer
lif

as 3 960 m Ind DE ICO

o

ia s O SA R
rn

wai ccid FO RTO

ia

ental PU
E Islas de 20°
es
0m 7 565 m Cabo Verde
4 733 m 7 177 m Á F R I C A
FO
5 630 m SAD MAR 5 335 m
CE E A C AR I BE
NT MÉ
RA RI
M

L CA
ON
S
CO

TA
CO

Canal de
DE P a n a m á
ÑA

SAL 4 135 m Go l fo de
Ecuador
S

D OR na
s 5 130 m Gui ne a 0°
DE

Islas m az o
Río A
FOSA PE

Galápagos
LOS AN

5 399 m 6 434 m
Islas S U D A M É R I C A
Marquesas Ascensión
CA

4 763 m
ESD
R
E

ÁNTI
Ú
ST

P E RÚ
-C

Polinesia B RA SIL
CO E

Tahiti
H

Franesa
S
A
IL
ZC

ATL
DE

5 955 m
NA

20°
ACÍFI

DE

7 939 m
N

Trópico deCapricornio
S A

324 m
AL

AL
RS

Isla S
VI NAM IBI A
DO

O CÉ A N O 5 664 m
LO
ELEVACIÓN P

AL
RS

Easter
W
ELEVACIÓN DE
PAC Í FI C O DE
DE

DO

SUDÁFR ICA
RIO GRANDE AL
S U R RS 536 m
AS

DO
5 089 m Tristan da CABO DE
AÑ

CA
PA Cunha BUENA ESPERANZA
NT

CÍ
FIC
A D
5 183 m O CÉ A N O 2 274 m
40°
MO

E L S
URO
E STE 3 915 m A TLÁ N TICO
6 115 m S UR
Estrecho de 1 506 m
4 799 m Magallanes
Islas Malvinas ÁNTICA-INDIA
ATL
SAL
H

DOR
IC

IC A M A R D E Georgia
DW

RT
TÁ O C É A NO CABO DE HORNOS
ES C O CI A del Sur
AN

S 60°
ANT Á R TI CO 5 158 m 492 m
FOSA SUR DE L
AS
USEN ELL 827 m
LL INGSHA EDD
RA DE BE DE W Círculo Antártico
LLANU URA
LLAN

MA R DE 4 754 m
WEDDELL

A N T Á R T I D A 80°

150° 120° 90° 60° 30° 0°

24cas30646_app_F.indd 459 11/5/07 14:47:11

 460 Apéndice F

Major Coastal Commu

Principales comunidades

Océano
Ártico

Alaska

Mar de
Bering
Península
de Alaska

Islas Aleutianas
Isla de Vancuver
Friday Harbo

Costa oeste: dominada

por costas rocosas; también
hay costas arenosas Bahía de
Océano y marismas cerca de
Pacífico la desembocadura Pacific G
de los ríos
L

Bahía de
Kaneohe

Islas
Hawaianas
Hawai

Costas rocosas Bosques de quelpos M

24cas30646_app_F.indd 460 11/5/07 14:47:14

 Apéndice F 461

unities of North America

costeras de Norteamérica

Groenlandia

Bahía de
Hudson

Península Terranova
Canadá del Labrador

or

Grandes
Shoals Bancos
Woods Hole
Isla de Nantucket
e Monterrey
Estados Unidos Bahía de Costa este: dominada
Grove Chesapeake por costas arenosas
Beaufort y marismas
La Jolla

Bermudas
Golfo de
California
Golfo de
Flower México Bahamas
Océano
México Gardens Atlántico

Puerto Rico
Belize
Jamaica
América Mar
Central Caribe
Canal de
Panamá

Manglares Arrecifes de coral Costas arenosas

24cas30646_app_F.indd 461 11/5/07 14:47:15

 Glosario
Las palabras en negrita aparecen definidas por separado
en el glosario. Otros términos clave se indican en cursiva.
A Aleta anal. La última aleta ventral de los peces
Abanicos (deltas) abisales. Acumulación
de sedimento, en forma de abanico, en la base de
un cañón submarino.
Abiótico. Cualquier componente no vivo (físico
o químico) del ambiente. Compárese con biótico.
Abisal. Perteneciente a las aguas oscuras situadas por
debajo de la zona mesopelágica (Fig. 10.12).
Abra (alcance del viento). Extensión de la superficie
del mar sobre la que fluye el viento formando olas
(Fig. 3.28).
Ácido desoxirribonucleico (ADN). Ácido nucleico
que contiene el código genético heredado que
especifica la estructura y la función de un organismo.
Ácido ribonucleico (ARN). Ácido nucleico que
traduce en proteínas la información genética
contenida en el ácido desoxirribonucleico (ADN)
y que tiene muchas otras funciones celulares.
Ácidos nucleicos. Moléculas orgánicas que llevan y
transmiten la información genética. Véanse también
ácido desoxirribonucleico y ácido ribonucleico.
Acuicultura. Cultivo de organismos marinos o de
agua dulce. Véase también maricultura.
Adaptación evolutiva. Adaptación genética de una
población a su ambiente por medio de la evolución.
Adaptación fisiológica. Adaptación no heredada de
un individuo al ambiente.
Adenosina trifosfato. Véase ATP.
ADN. Véase ácido desoxirribonucleico.
Afloramiento (upwelling). Proceso por el que
el agua fría y rica en nutrientes asciende desde
zonas profundas hacia zonas más someras.
Incluye el upwelling costero y el upwelling ecuatorial
(Figs. 15.30 a 15.33).
Agar. Ficocoloide comercialmente importante que
se extrae a partir de ciertas algas rojas.
Agnatos (Agnatha). Peces que carecen de mandíbulas
y de aletas pares: peces bruja (mixines o anguilas de
fango) y lampreas (Fig. 8.2).
Agua intersticial. Agua contenida entre las
partículas del sedimento.
Aguas residuales domésticas. Aguas residuales
procedentes de los hogares y no de origen industrial.
Compárese con aguas residuales industriales.
Aguas residuales industriales. Aguas residuales
de procedencia industrial. Compárese con aguas
residuales domésticas.
Aislamiento reproductor. Imposibilidad de
reproducción entre poblaciones separadas.
462
25 as 0 o.indd 2 10/5/07 21:08:58
(Fig. 8.8).
Aleta caudal. Aleta posterior, o cola, de los peces.
Aleta pectoral. Cada una de las aletas pares situadas
inmediatamente por detrás de la cabeza en los peces
(Fig. 8.8).
Aleta pelviana. Cada una de las aletas del segundo
par de aletas ventrales de los peces (Fig. 8.8).
Alga coralina. Alga roja que deposita carbonato
cálcico en su talo.
Alga endolítica. Alga que perfora las rocas calcáreas
o los corales.
Algas césped. Crecimiento denso de algas,
a menudo filamentosas.
Algas pardas (filo Heterokontophyta, clase
Phaeophyta). Macroalgas en las que predominan los
pigmentos de color amarillo o marrón.
Algas rojas (filo Rhodophyta). Macroalgas que
poseen pigmentos rojos.
Algas verdes (filo Chlorophyta). Macroalgas en
las que la clorofila no está enmascarada por otros
pigmentos.
Algas verdes calcáreas. Algas verdes en cuyo talo se
deposita carbonato cálcico.
Algina. Ficocoloide que se extrae a partir de las
algas pardas, muy utilizado en la preparación de
ciertos alimentos.
Alteraciones magnéticas. Bandas magnéticas
del fondo que corren paralelas a la dorsal medio-
oceánica (Fig. 2.8).
Alternancia de generaciones. Ciclo vital en el que
hay alternancia de un estado o fase sexual y otro
asexual, como por ejemplo la alternancia entre
gametofito y esporofito.
Ámbar gris. Material no digerido que se acumula en
el intestino de los cachalotes.
Aminoácido. Cada una de las 20 moléculas
nitrogenadas que forman parte de las proteínas.
Amplificación biológica. Incremento de la
concentración de compuestos no biodegradables en
los niveles superiores de la cadena alimentaria.
Ampolla ambulacral. Cada uno de los sacos
musculares que se extienden hacia el interior
del cuerpo desde los pies ambulacrales de los
equinodermos.
Ampolla de Lorenzini. Cada una de las estructuras
sensoriales de la cabeza de los tiburones que utilizan
para detectar campos eléctricos (Fig. 8.3).
Anádromos. Peces marinos que migran al agua dulce
para realizar la freza. Compárese con catádromos.
Anélidos. Véase gusanos segmentados.
Anémonas. Antozoos cuyos individuos son pólipos
grandes y solitarios.
Anfibios (clase Amphibia). Vertebrados que ponen
sus huevos en agua dulce: ranas, salamandras y sus
parientes.
Anfioxos o peces lanceta (subfilo Cephalocordata).
Cordados con las tres características fundamentales de
los cordados pero sin columna vertebral (Fig. 7.49).
Anfípodos. Grupo de pequeños crustáceos,
comprimidos lateralmente, en el que están incluidos
las pulgas de agua (Fig. 7.30) y otros.
Angiospermas. Véase plantas con flores.
Animales. Miembros del reino Animalia, que son
organismos multicelulares, eucariontes y heterótrofos.
Anóxico. Que carece de oxígeno.
Antena. Uno de los apéndices sensoriales de la
cabeza de los artrópodos.
Antozoos (clase Anthozoa). Cnidarios en cuyo ciclo
vital hay un pólipo complejo y no hay fase medusa.
Aparato de Golgi. Orgánulo formado por
sacos y membranas, presente en muchas células
eucariontes, relacionado con el almacenamiento y
transporte de moléculas (Fig. 4.8).
Apendicularios. Véase larváceos.
Arañas de mar (clase Pycnogonida). Artrópodos
con el cuerpo reducido y cuatro pares de patas
(Fig. 7.39).
Árbol respiratorio. Ramificaciones de la parte
posterior del tubo digestivo de los pepinos de
mar (holoturias) relacionadas con el intercambio
gaseoso.
Arcilla roja. Sedimento fino que es el tipo más
común de sedimento litogénico del fondo oceánico.
Arco branquial. Estructura de soporte de las
branquias de los peces.
Arco de islas. Cadena curvada de islas volcánicas que
se forman a lo largo de una zona de subducción.
Arqueas. Microorganismos unicelulares
procariontes del dominio Archaea.
Arqueología submarina. Descubrimiento,
recuperación e interpretación de materiales humanos
antiguos que se han conservado en el mar.
Arrecife de barrera. Tipo de arrecife de coral
que se desarrolla a una cierta distancia de la costa
(Fig. 14.18).
Arrecife de coral. Depósito masivo de carbonato
cálcico realizado por los corales pétreos
(hermatípicos) y otros organismos.
Arrecife costero. Arrecife de coral que se desarrolla
como una banda estrecha cercana a la costa
(Fig. 14.15).

Arrecife de ostras. Banco denso de ostras presente
en algunos estuarios y otros ambientes marinos.
Artrópodos (filo Arthropoda). Invertebrados con
apéndices articulados y un exoesqueleto quitinoso
segmentado.
Ascidias. Véase jeringas de mar.
Asociación higiénica. Relación simbiótica en la que
el socio de menor tamaño elimina regularmente los
parásitos de los peces.
Astenosfera. La capa superior del manto que se
encuentra inmediatamente por debajo de la litosfera
(Fig. 2.3).
Atolón. Arrecife de coral que se desarrolla en
forma de anillo alrededor de una laguna central
(Fig. 14.23).
Átomo. Unidad más pequeña en que puede dividirse
un elemento manteniendo sus propiedades.
ATP (adenosina trifosfato). Molécula que acumula
energía y la libera para suministrarla a las reacciones
químicas de los organismos.
Autosombreado. Reducción de la cantidad de luz
disponible para el fitoplancton que vive a mayor
profundidad que otro fitoplancton.
Autótrofo. Organismo que produce su propia
materia orgánica utilizando la energía solar u otras
fuentes. Compárese con heterótrofo.
Auxospora. Fase de resistencia de las diatomeas
a partir de la cual se recupera el tamaño máximo
característico de la especie.
Aves (clase Aves). Vertebrados que poseen plumas
y ponen huevos con cáscara calcárea sobre la tierra.
Azúcar simple. Azúcar, como la glucosa, que no
puede degradarse en otros azúcares más simples.
B que se va acercando a la orilla.
Babosas de mar. Véase nudibranquios.
Bacteria. Microorganismo unicelular procarionte
del dominio Bacteria.
Bacterias anaerobias. Bacterias que no necesitan
oxígeno.
Ballenas con barbas. Ballenas que se alimentan por
filtración.
Banco (cardumen). Grupo bien definido de peces o
cetáceos de la misma especie.
Barba. Cada una de las placas filtradoras que cuelgan
de la mandíbula superior de las ballenas con barbas.
Barófilo. Que le gusta la presión. Se aplica a los
organismos o enzimas que crecen o funcionan mejor
a alta presión.
Basalto. Tipo de roca de color oscuro que se forma
en el fondo marino, o corteza oceánica.
Bentos. Organismos que viven en el fondo
(Fig. 10.11).
Biodegradable. Que puede ser descompuesto por
bacterias u otros organismos.
Bioluminiscencia. Producción de luz por los
organismos vivos.
Biomasa. Masa total de los organismos vivos.
Biomasa primaria. Número de individuos
o biomasa total de un organismo en un momento
dado.
25 as 0 o.indd
Bioperturbador. Miembro de la infauna que
remueve el sedimento mientras excava o se alimenta.
Biótico. Componente vivo del ambiente. Compárese
con abiótico.
Bivalvos (clase Bivalvia). Almejas, mejillones y otros
moluscos cuya concha está formada por dos valvas,
poseen branquias filtradoras y tienen el pie en forma
de hacha.
Blanqueo. Expulsión de las zooxantelas por los
corales hermatípicos como respuesta a alguna
perturbación.
Bolsa de la tinta. Glándula que poseen algunos
cefalópodos en la que se secreta un fluido oscuro que
utilizan para despistar a los depredadores.
Bora de marea. Ola grande que se genera cuando la
marea alta va subiendo por algunos estuarios y ríos.
Borde de algas. Borde de algas coralinas que se
encuentra en la cresta externa de algunos arrecifes
de coral.
Borde continental. Parte de la plataforma
continental en que la aumenta bruscamente la
pendiente para hacerse abrupta, normalmente a una
profundidad entre 120 y 200 m (Figs. 2.19 y 2.20).
Branquia. Extensión del cuerpo, con paredes
delgadas, que se utiliza para el intercambio gaseoso.
Braquiópodos. Véase conchas lámpara.
Briozoos (filo Ectoprocta o Bryozoa). Pequeños
invertebrados incrustantes coloniales con esqueletos
que, a menudo, tienen aspecto de encaje (Fig. 7.40).
C animales. Un supercarnívoro es el que se alimenta
Cachón. Ola que crece demasiado y rompe a medida
Cadena alimentaria. Pasos de transferencia de
energía desde los productores primarios y por los
diferentes consumidores.
Calcáreo. Hecho de carbonato cálcico.
Calentamiento global. Aumento del efecto
invernadero como consecuencia del incremento de
la cantidad de dióxido de carbono y otros gases en la
atmósfera.
Calor latente de evaporación. Cantidad de energía
calorífica que hay que añadir a una sustancia para que
se evapore, es decir, para que pase de estado líquido
a gaseoso.
Calor latente de licuefacción. Cantidad de energía
calorífica que hay que añadir a una sustancia para
que se licúe, es decir, para que pase de estado sólido
a líquido.
Cangrejos cacerola o herradura (clase Merostomata).
Artrópodos con el caparazón en forma de casco de
caballo de gran tamaño (Fig. 7.38).
Cañón submarino. Depresión profunda y estrecha
de la plataforma continental formada por la erosión
de los ríos o glaciares antes de que la plataforma se
sumergiese (Fig. 2.20).
Capa de fondo. La más profunda y fría de las capas
del océano (Fig. 3.24).
Capa intermedia. De las tres capas principales del
océano, la que está situada bajo la capa superficial,
o mixta. Incluye la termoclina principal (Fig. 3.24).
Glosario 463
Capa de mínimo oxígeno. Capa de agua situada
a una profundidad de 500 m aproximadamente,
en la que no hay casi ningún oxígeno (Fig. 16.18).
Capa mixta. Véase capa superficial.
Capa de ozono. Ozono (O3) presente en la
atmósfera que refleja la radiación ultravioleta,
peligrosa para los seres vivos.
Capa superficial (o mixta). La capa superior
del agua que es removida por el viento, las olas
y las corrientes (Fig. 3.24).
Capacidad calorífica. Cantidad de calor que hay
que suministrar a una sustancia para elevar su
temperatura hasta un valor determinado; es
un reflejo de la capacidad de dicha sustancia
para almacenar calor.
Capacidad de soporte. Tamaño máximo
de población que puede ser sostenido por la
disponibilidad de un recurso en un ambiente dado.
Caparazón. (1) Estructura en forma de escudo que
cubre la parte anterior de algunos crustáceos.
(2) «Concha» de las tortugas marinas.
Capturas accidentales. Capturas no buscadas
que se producen mientras se pretende pescar otras
especies.
Carbonato cálcico (CaCO3). Mineral que es el
principal componente de las conchas, esqueletos
y otras partes de muchos organismos marinos.
Carbono (C). Elemento que es el constituyente
esencial de todos los compuestos orgánicos.
Carey. Caparazón pulido de la tortuga carey.
Carnívoro. Animal que se alimenta de otros
en el nivel más alto de la cadena alimentaria.
Véase también depredación. También se utiliza
para los miembros del orden Carnivora, mamíferos
con dientes que están adaptados para comer otros
animales. Los miembros marinos de este grupo son
las focas y los osos polares.
Carotenoide. Pigmento vegetal de color amarillo,
naranja o rojo.
Carposporofito. Generación diploide de las algas
rojas. Produce carposporas no móviles.
Carragenato. Ficocoloide que se extrae a partir
de las algas rojas, muy usado en la preparación de
ciertos alimentos.
Carroñero. Animal que se alimenta de materia
orgánica muerta.
Catádromos. Peces de agua dulce que migran al mar
para realizar la freza. Compárese con anádromos.
Cavidad del manto (o paleal). Espacio tapizado por
el manto de los moluscos (Fig. 7.19).
Cefalópodos (clase Caphalopoda). Pulpos, calamares
y otros moluscos que tienen el pie modificado en
forman de brazos que rodean la cabeza.
Cefalotórax. Parte anterior del cuerpo de muchos
artrópodos, formada por la cabeza fusionada a otros
segmentos del cuerpo.
Celacantos. Grupo de peces fósiles con aletas
lobuladas. En 1952 se descubrieron ejemplares vivos
de Latimeria (véanse las fotografías de p. 174).
Celoma. Cavidad corporal que poseen los animales
estructuralmente complejos.
10/5/07 21:08:5
 464 Glosario
Célula con collar (coanocito). Célula flagelada
de las esponjas, que se utiliza para capturar los
alimentos.
Célula diploide (2n). Célula, como las somáticas,
que contienen dos juegos de cromosomas, cada uno
de un progenitor. Compárese con haploide.
Célula eucarionte. Célula con núcleo y otros
orgánulos (Fig. 4.8). Compárese con célula
procarionte.
Célula haploide (n o 1n). Célula, como un gameto,
que solo contiene la mitad del número normal
de cromosomas que poseen las células diploides
o somáticas.
Célula procarionte. El tipo más sencillo de célula,
que carece de núcleo y de la mayoría de los demás
orgánulos (Fig. 4.7). Compárese con célula
eucarionte.
Células secretoras de sales. Células presentes en las
branquias de los peces, relacionadas con la excreción
del exceso de sales.
Celulosa. Hidrato de carbono complejo que es el
componente principal de las fibras y otras estructuras
de soporte de las plantas.
Cestodos. Platelmintos parásitos cuyo cuerpo
típicamente es una cadena de unidades repetidas.
Cetáceos (orden Cetacea). Mamíferos marinos con
aletas anteriores, sin extremidades posteriores y con
una aleta dorsal: ballenas, delfines y marsopas.
CFC. Véase clorofluorocarbonos.
Charco de marea. Depresión en la que queda agua
de mar durante la marea baja.
Cianobacterias. Grupo de bacterias, generalmente
fotosintéticas. Antes se conocían como algas
verdeazuladas.
Ciclo del carbono. Transformación cíclica del
carbono entre dióxido de carbono y diferentes
compuestos orgánicos (Fig. 10.20).
Ciclo del fosfato. Circulación del fósforo pasando
por diferentes compuestos.
Ciclo del nitrógeno. Circulación del nitrógeno
pasando por diferentes compuestos nitrogenados
(Fig. 10.21).
Ciego pilórico. Cada uno de los tubos delgados
y ciegos presentes en el intestino de muchos peces
óseos.
Ciguatera. Intoxicación alimentaria que se produce
al comer ciertos peces tropicales. Se debe a una
toxina producida por un dinoflagelado.
Ciliados (filo Ciliophora). Protozoos que tienen
cilios.
Cilio. Orgánulo en forma de pelo, similar a un
flagelo, que se presenta en gran número y se utiliza
en la locomoción, para atraer partículas de alimentos
y para otras funciones.
Circulación termohalina. Circulación del océano
que se produce por diferencias en la densidad del
agua, o por variaciones de la temperatura
o la salinidad del agua, y no por el viento o las mareas.
Cirrípedos. Crustáceos (percebes, bellotas de mar,
etc.) que viven adheridos a superficies lisas y que
típicamente presentan un caparazón formado
por placas calcáreas duras (Fig. 7.29).
Citoesqueleto. Entramado intracelular complejo
de fibras proteicas.
25 as 0 o.indd
Cloaca. Orificio común del intestino y los sistemas
excretor y reproductor en los peces cartilaginosos
y otros animales.
Clon. Serie de células o individuos genéticamente
idénticos que se han desarrollado a partir de una sola
célula o individuo.
Clorofila. Pigmento fotosintético verde.
Clorofluorocarbonos (CFC). Sustancias químicas
que se utilizan en los aerosoles, aparatos de aire
acondicionado y otros productos, que afectan a
la capa de ozono.
Cloroplastos. Los orgánulos en que se produce
la fotosíntesis (Fig. 4.8b).
Cnidarios (filo Cnidaria). Invertebrados con
nematocistos y simetría radial.
Coanocito. Véase célula con collar.
Cocolitofóridos (filo Heterokontophyta, clase
Haptophyta). Organismos unicelulares eucariontes
que forman parte del fitoplancton y poseen unas
estructuras parecidas a botones, llamadas cocolitos
(Fig. 5.9).
Coevolución. Proceso por el que una especie
evoluciona como consecuencia de la evolución
de otra.
Colmillos de mar (escafópodos; clase Scaphopoda).
Moluscos con la concha alargada, cónica y abierta
por ambos extremos.
Coloblasto. Célula adhesiva que los ctenóforos
utilizan para capturar pequeñas presas.
Color estructural. Color que se obtiene cuando
la luz es reflejada por una superficie concreta.
Coloración de aviso. Coloración de un organismo
que le permite escapar de los depredadores
advirtiendo de algo peligroso o desagradable.
Coloración críptica. Patrón de color que permite
a un organismo confundirse con su entorno.
Coloración disruptiva. Patrón de color que ayuda
a romper la silueta de un organismo.
Coloración protectora. Coloración que beneficia
a un individuo haciendo que pase inadvertido a
los depredadores.
Columna de agua. La columna vertical de agua
de mar que se extiende desde la superficie hasta
el fondo.
Comátulas. Véase crinoideos.
Comensalismo. Tipo de simbiosis en que una
de las especies obtiene refugio, alimento y otros
beneficios sin afectar a la otra, la especie hospedadora.
Comisión ballenera internacional (CBI) o
International Whaling Commission (IWC). Agencia
que regula la captura de ballenas a nivel mundial.
Competición. Interacción que se produce cuando
un recurso es poco abundante y un organismo
lo utiliza a expensas de otro.
Competición interespecífica. Competición
entre miembros de especies diferentes. Compárese
con competición intraespecífica.
Competición intraespecífica. Competición
entre miembros de la misma especie. Compárese con
competición interespecífica.
Comportamiento de cortejo. Conducta relacionada
con la atracción del sexo contrario y el emparejamiento.
Comportamiento de «vuelta a casa». Capacidad
de un animal para encontrar su área de influencia.
Compuesto orgánico. Molécula que contiene
carbono, hidrógeno y, generalmente, oxígeno.
Comunidad. Poblaciones que viven e interactúan
en un área.
Comunidad clímax. El estado final en una sucesión
ecológica.
Concentrado de proteínas de pescado (o harina de
pescado). Complemento alimentario apto para el
consumo humano a base de proteínas de pescado.
Conchas lámpara (braquiópodos; filo Brachiopoda).
Invertebrados con lofóforo y una concha con dos
valvas.
Condicionamiento. Forma de aprendizaje en la que
un comportamiento está asociado a una recompensa,
como el alimento.
Consumidor. Un heterótrofo. Un consumidor
primario se alimenta directamente de los
productores primarios, mientras que un consumidor
secundario se alimenta a base de consumidores
primarios.
Contaminación. Introducción de sustancias dañinas
o de energía calorífica en el ambiente por los
humanos.
Contaminación térmica. Contaminación por agua
caliente.
Contrailuminación. Emisión de luz por los
organismos mesopelágicos para confundir su silueta
con las luces del entorno (Fig. 16.15).
Contrasombreado. Patrón de coloración con el
dorso oscuro y el vientre claro; es muy frecuente en
los peces epipelágicos (Fig. 15.18).
Convección. Movimiento que se produce cuando se
suministra calor a un fluido, por ejemplo
el movimiento debido al calor que se produce
en el manto terrestre.
Conversión de la energía térmica oceánica.
Proceso para la obtención de energía aprovechando
las diferencias de temperatura a distinta profundidad
(Fig. 17.21).
Copépodos. Pequeños crustáceos principalmente
planctónicos (Fig. 7.28).
Cópula. Unión sexual para la transferencia
de gametos.
Coral hermatípico. Coral constructor de arrecifes
de coral.
Corales blandos (orden Alcyonacea). Antozoos
coloniales que carecen de esqueleto rígido.
Corales escleractiniarios. Antozoos con un
esqueleto calcáreo sólido que son los principales
constructores de arrecifes.
Corales joya. Gorgonias que producen un esqueleto
rojo o rosa formado por espículas calcáreas fusionadas.
Corales negros (orden Antipatharia). Antozoos
coloniales que secretan un esqueleto proteico negro.
Cordados (filo Chordata). Animales con cadena
nerviosa dorsal, hendiduras branquiales y
notocorda. Están incluidos los procordados y los
vertebrados.
Cordón nervioso. Paquete largo y compacto de
neuronas que forma parte del sistema nervioso
central.
10/5/07 21:0 :00

Corriente. Movimiento horizontal de agua.
Corriente de marea. Corriente generada por las
mareas.
Corrientes ecuatoriales. Corrientes oceánicas
importantes que corren paralelas al Ecuador
(Fig. 3.20).
Corteza. La capa más externa de la Tierra (Fig. 2.3).
Cresta del arrecife. Borde exterior poco profundo
del talud de un arrecife de coral (Fig. 14.15).
Cresta de ola. Parte más alta de una ola (Fig. 3.26).
Crinoideos (clase Crinoidea). Equinodermos
con el cuerpo pequeño y en forma de copa, y los
brazos de aspecto plumoso: lirios de mar y comátulas
(Fig. 7.47).
Criptofitos (filo Cryptophyta). Organismos
unicelulares eucariontes del fitoplancton que poseen
dos flagelos y carecen de esqueleto.
Cristal. Sólido con las moléculas dispuestas según un
patrón regular.
Cromatóforo. Célula epitelial que contiene
pigmentos.
Cromosoma. Estructura celular en la que se
encuentra el ADN.
Crustáceos (subfilo Crustacea). Artrópodos con un
par de antenas y el exoesqueleto endurecido por
carbonato cálcico.
Ctenóforos (filo Ctenophora). Invertebrados con el
cuerpo gelatinoso, simetría radial y ocho bandas de
paletas natatorias (Fig. 7.11).
Cultura marítima. Cultura humana muy relacionada
con el mar.
Cuña de agua salada. Capa de agua de mar más
densa y salada que fluye a lo largo del fondo en los
estuarios (Fig. 12.3).
D Disociación. Ruptura de una molécula de sal
Datación por carbono. Procedimiento que se
utiliza para determinar la antigüedad de fósiles
relativamente recientes.
Decápodos. Crustáceos con cinco pares de
apéndices locomotores y un caparazón bien
desarrollado. Los camarones, gambas, langostas,
cangrejos ermitaños y demás cangrejos pertenecen
a este grupo.
Declive continental. Zona de pendiente poco
pronunciada situada en la base del talud continental
(Fig. 2.19).
Deducción. Razonamiento que parte de principios
generales y llega a conclusiones concretas.
Defensas inducidas. Mecanismos de defensa que
utiliza un organismo solo para protegerse de los
depredadores.
Densidad. El peso (o más correctamente la masa)
que corresponde a un volumen dado de una
sustancia.
Depredación. Acto en el que un animal, el
depredador, se come a otro organismo, la presa.
Un superdepredador es el que se alimenta en la cima
de la cadena alimentaria.
Depredador clave. Especie depredadora cuyos
efectos sobre la comunidad proporcionalmente son
mucho más importantes que su abundancia.
25 as 0 o.indd 5 10/5/07 21:0 :01
Deriva continental. Movimiento de las masas
continentales sobre la superficie de la Tierra.
Desalinización. Transformación del agua de mar
en agua dulce.
Descomponedores. Organismos como las bacterias
desintegradoras y las arqueas que degradan la materia
orgánica muerta en moléculas de menor tamaño.
Destilación global. Evaporación y condensación
de sustancias a escala global, que conduce al transporte
neto de ciertos contaminantes hacia los polos.
Detritívoro. Animal que se alimenta de la materia
orgánica depositada sobre el fondo (Fig. 7.3).
Compárese con suspensívoro.
Detritos. Partículas de materia orgánica muerta.
Diatomeas (filo Heterokontophyta, clase
Bacillariophyta). Organismos eucariontes autótrofos
unicelulares con un frústulo silíceo; principalmente
son planctónicas (Figs. 5.5 y 15.3).
Difusión. Movimiento de moléculas desde una zona
con concentración elevada a otra con concentración
baja.
Digestión extracelular. Digestión que se produce
fuera de las células, generalmente en el intestino o
en una cavidad digestiva. Compárese con digestión
intracelular.
Digestión intracelular. Digestión que se produce
en el interior de las células, generalmente en las
que tapizan el intestino. Compárese con digestión
extracelular.
Dinoflagelados (filo Dinoflagellata). Organismos
eucariontes unicelulares, la mayoría de ellos protistas
autótrofos con dos flagelos diferentes (Fig. 5.7).
Dióxido de carbono (CO2). Gas incoloro que se
necesita para que se produzca la fotosíntesis.
Dioxinas. Grupo de hidrocarburos clorados
contaminantes tóxicos.
en iones cuando se disuelve en agua o en otros
disolventes (Fig. 3.5).
Dispersión. Forma en que los organismos colonizan
un sitio desde otro.
Diversidad. Número total de especies que habitan
en un ambiente concreto.
Dólares de arena. Erizos de mar irregulares con el
esqueleto aplanado y redondo y con espinas cortas,
que viven parcialmente enterrados en fondos con
sedimento blando (Fig. 7.45b).
Dorsal. Lado superior de un animal con simetría
bilateral (Fig. 7.12).
Dorsal medio-oceánica. Cadena submarina
continua de montañas volcánicas que se extiende
alrededor de la Tierra. Incluye la dorsal medio-atlántica
y la elevación este del Pacífico (Figs. 2.5 y 2.9).
Downwelling. Hundimiento del agua superficial, que
es más densa que el agua de las capas inferiores.
Duelas. Grupo de platelmintos parásitos.
E Eritrocito (glóbulo rojo). Tipo de célula sanguínea
Ecolocación. Capacidad que poseen algunos
animales de reconocer su entorno mediante la
percepción de ecos de ondas sonoras o chasquidos,
que ellos mismos emiten.
Glosario 465
Ecología. Estudio de las relaciones entre los
organismos y sus ambientes.
Ecosistema. Comunidad o conjunto de
comunidades y su entorno físico, que interactúan
en una zona amplia y más o menos independiente.
Ectodermo. Organismo que pierde hacia el
ambiente el calor que produce metabólicamente
sin que ello afecte a su cuerpo. Compárese con
endodermo.
Ectoproctos. Véase briozoos.
Efecto Coriolis. Tendencia de los objetos que se
mueven a larga distancia sobre la superficie de la
Tierra a inclinarse hacia la derecha en el hemisferio
Norte y hacia la izquierda en el hemisferio Sur
(Fig. 3.16).
Efecto invernadero. Aumento de la temperatura
de la tierra como consecuencia de la presencia de
dióxido de carbono y otros gases en la atmósfera.
Elemento. Sustancia formada por átomos
del mismo tipo que no puede ser descompuesta
por procedimientos químicos ordinarios.
Embrión. Los primeros estados del desarrollo
embrionario de un organismo; en última instancia da
origen a un individuo adulto.
Endodermo. Organismo que retiene parte del calor
que produce metabólicamente, lo que hace que
se eleve su temperatura corporal. Compárese con
ectodermo.
Endoesqueleto. Esqueleto situado bajo la superficie
externa de un animal. Compárese con exoesqueleto.
Endofito. Organismo fotosintético que vive en el
interior de las células o tejidos de algas o plantas.
Compárese con epifito.
Energía. Capacidad para realizar un trabajo.
Energía de las mareas. Energía debida al
movimiento de las mareas que puede ser
aprovechada.
Enfriamiento evaporativo. Disminución de la
temperatura de las moléculas más lentas, que
permanecen en estado líquido, después de la
evaporación de las moléculas más rápidas.
Enjambrar. Reunión de individuos para realizar
la freza o con otros propósitos.
Enlace de hidrógeno. Enlace débil entre moléculas
de agua; se produce por atracción entre los átomos
de hidrógeno de una molécula y los átomos de
oxígeno de las moléculas adyacentes (Fig. 3.1).
Enzima. Proteína que aumenta la velocidad de una
reacción química determinada.
Epifauna. Animales que viven sobre la superficie del
sustrato. Compárese con infauna.
Epifito. Organismo fotosintético que vive sobre
algas o plantas. Compárese con endofito.
Equinodermos (filo Echinodermata). Invertebrados
con simetría pentarradial y sistema ambulacral.
Equiúridos (filo Echiura). Invertebrados
excavadores con el cuerpo sin segmentar y con
probóscide retráctil (Fig. 13.9).
especializada que, en los vertebrados, lleva
hemoglobina.
Erizos de mar (clase Echinoidea). Equinodermos con
el caparazón redondo o aplanado y espinas móviles.
 466 Glosario
Erizos de mar acorazonados (o irregulares). Erizos
de mar excavadores con el esqueleto aplanado
y espinas cortas (Fig. 13.7).
Escafandra. Aparato que permite respirar bajo
el agua a partir de depósitos de aire comprimido.
Escafópodos. Véase colmillos de mar.
Escifozoos (clase Scyphozoa). Cnidarios en cuyo
ciclo vital la fase medusa está bien desarrollada
y la fase pólipo está muy reducida o ausente.
Esclerosponjas (esponjas coralinas). Esponjas con
un esqueleto calcáreo masivo (Fig. 7.5c).
Escombro coralino. Fragmentos de coral.
Espartinas. Hierbas del género Spartina tolerantes
a la sal; viven en las marismas (Fig. 12.7).
Especie. Individuos de la misma clase que no
pueden criar con los que pertenecen a otras clases.
Especie amenazada. Especie en la que el número
de individuos es inusualmente bajo.
Especie introducida (extranjera o exótica). Especie
introducida en un nuevo ambiente por los humanos.
Compárese con especie nativa.
Especie nativa. Especie que vive de forma natural
en una zona dada. Compárese con especie
introducida.
Especie en peligro. Especie que está en peligro
inmediato de exterminación.
Espermatóforo. Paquete de espermatozoides
que forman algunos animales, por ejemplo los
cefalópodos.
Espícula (o esclerito). Pequeño cuerpo calcáreo
o silíceo embebido entre las células de las esponjas o
en los tejidos de otros invertebrados.
Espina (rastrillo) branquial. Cada uno de los
salientes situados a lo largo de la superficie interna
de las branquias de los peces (Fig. 8.17b).
Espiráculo. (1) Cada uno de los dos orificios
situados detrás de los ojos de los peces
cartilaginosos. (2) Narina, u orificio nasal, de los
cetáceos.
Espiral de Ekman. Cambio espiral que se produce
en el movimiento de la columna de agua cuando
el agua es empujada por el viento (Fig. 3.19). La
capa de Ekman es la parte de la columna de agua
afectada por el viento; el transporte de Ekman es el
movimiento neto de agua con un ángulo de 90º con
respecto a la dirección del viento.
Espongina. Sustancia que forma las fibras del
esqueleto de las esponjas.
Esponjas (filo Porifera). Invertebrados formados
por una agregación compleja de células, incluidos
los coanocitos, con un esqueleto a base de fibras o
espículas, o ambos elementos.
Esponjas coralinas. Véase esclerosponjas.
Esponjas perforantes. Esponjas que hacen
perforaciones en esqueletos o conchas calcáreas.
Esponjas vítreas. Esponjas de aguas profundas con
el esqueleto a base de espículas silíceas fusionadas.
Espora. Estructura reproductora asexual, algunas
veces resistente, que producen algunas algas. Véase
también zooespora.
Esporofito. Generación diploide productora
de esporas de muchas macroalgas. Compárese
con gametofito.
25 as 0 o.indd
Esqueleto hidrostático. Sistema que utiliza
la presión del agua contra la pared del cuerpo
para mantener la forma corporal y para ayudar
en la locomoción.
Estatocisto. Cavidad llena de fluido y dotada
de pelos sensoriales y pequeñas concreciones, que
interviene en la orientación de los animales respecto
a la fuerza de la gravedad (sentido del equilibrio).
Estenohalino. Organismo que solamente tolera
un rango pequeño de salinidades. Compárese con
eurihalino.
Estilo cristalino. Varilla del estómago de los
bivalvos a partir de la que se van liberando enzimas
(Fig. 7.22b).
Estípite. Parte del talo de las macroalgas similar
a un tallo (Fig. 6.1).
Estrategia reproductora. Modelo de reproducción
seguido por una especie determinada.
Estratificación. División de la columna de agua en
capas, con el agua más densa en el fondo y la menos
densa en la superficie (Fig. 3.22). Se dice que una
columna de agua es estable cuando está estratificada.
Cuando el agua de la superficie es más densa que la
del fondo se produce una columna inestable.
Estrella corona de espinas (Acanthaster planci).
Estrella de mar depredadora de los arrecifes de coral
(Fig. 14.31).
Estrellas de mar (clase Asteroidea). Equinodermos
con cinco o más brazos radiales y pies ambulacrales
locomotores.
Estromatolitos. Masas de esqueletos calcáreos
formadas por cianobacterias (Fig. 5.3).
Estuario. Zona parcialmente cerrada donde se
juntan y mezclan el agua dulce y el agua de mar.
Estuario de barrera. Estuario que se forma cuando
una isla barrera o una barra de arena separan
una porción de la costa a la que llega agua dulce
(Fig. 12.1).
Estuario costero plano. Véase valle fluvial
inundado.
Estuario negativo. Estuario en el que la pérdida
de agua dulce por evaporación es mayor que el aporte
que hacen los ríos.
Estuario tectónico. Estuario que se formó por un
hundimiento debido a movimientos de la corteza
terrestre.
Eucarionte. Organismo formado por una o más
células eucariontes.
Eurihalino. Organismo que puede tolerar un amplio
rango de salinidades. Compárese con estenohalino.
Eutrofización. Crecimiento acelerado de las algas
como consecuencia del aumento de la cantidad
de nutrientes.
Evaporación. Paso de moléculas desde el estado
líquido al estado gaseoso, o vapor.
Evisceración. Expulsión de ciertos órganos internos
por los pepinos de mar.
Evolución. Cambio en la constitución genética
de una especie, generalmente como resultado de
la selección natural, que favorece a unos individuos
con respecto a otros.
Evolución convergente. Evolución en la que dos
especies diferentes desarrollan estructuras similares
debido a que tienen estilos de vida parecidos.
Exclusión competitiva. Eliminación de una especie
por otra como resultado de una competición.
Exoesqueleto. Esqueleto que forma la superficie
externa de un animal, como sucede en los
artrópodos. Compárese con endoesqueleto.
Expansión del fondo oceánico. Proceso por el que
se forma nuevo fondo oceánico a medida que se va
produciendo su separación a partir de los centros
de expansión de las dorsales medio-oceánicas.
Experimento. Situación artificial que se crea
y utiliza para probar una hipótesis. En un
experimento controlado se evita que las variables
que podrían afectar a dicho experimento lo hagan.
Exterminación (extirpación). Extinción de una
especie provocada por los humanos.
Extinción. Desaparición de una especie.
Exuvia. Exoesqueleto que se abandona durante
el proceso de la muda.
F
Falla. Fractura en la corteza de la Tierra que
generalmente se produce cuando dos placas
tectónicas se mueven una sobre otra.
Falla transformante. Desplazamiento grande
y horizontal en la dorsal medio-oceánica.
Fangal. Fondo fangoso que queda expuesto en
marea baja.
Faringe. Parte anterior del tubo digestivo de muchos
animales. Está situada inmediatamente por detrás
de la cavidad bucal.
Fauna intersticial. Animales que viven entre las
partículas del sedimento. Véase también meiofauna.
Fecundación. Unión de gametos. Puede ser externa,
cuando se produce en el agua, o interna, cuando se
produce dentro del cuerpo.
Feromona. Compuesto químico que los organismos
utilizan para comunicarse con otros miembros de su
especie.
Ficobilinas. Grupo de pigmentos fotosintéticos,
como la ficocianina, un pigmento azulado presente en
las cianobacterias, y la ficoeritrina, un pigmento rojo
presente en las algas rojas.
Ficocianina. Véase ficobilinas.
Ficocoloides. Sustancias químicas, similares a las
grasas, que se encuentran en algunas macroalgas.
Tienen gran importancia comercial. Véase también
agar, algina y carragenato.
Ficoeritrina. Véase ficobilinas.
Fijación del carbono. Transformación del carbono
inorgánico (CO2) en carbono orgánico rico en
energía, generalmente mediante la fotosíntesis.
Fijación del nitrógeno. Transformación
del nitrógeno gaseoso (N2) en compuestos
nitrogenados que pueden ser utilizados por los
autótrofos. Es realizada por los fijadores de nitrógeno
(Tabla 5.1).
Filamento branquial. Extensión delgada de la
branquia de un pez donde se produce el intercambio
gaseoso (Fig. 8.17b).
Filamentos del biso. Fibras resistentes que secretan
algunos mejillones para sujetarse al sustrato.
10/5/07 21:0 :01

Filamentos mesentéricos. Cualquiera de los
cordones largos y delgados unidos a la cavidad
gastrovascular de los corales y otros cnidarios;
están relacionados con la digestión y la absorción.
Filo. Taxón que representa la división principal
de un reino. El término equivalente que se utiliza
en el reino Plantae es división.
Filogenia. Historia evolutiva de una especie u otro
taxón.
Filtrador. Organismo suspensívoro que filtra
activamente las partículas alimenticias (Fig. 7.3).
Fiordo. Estuario formado en un valle profundo
creado por un glaciar (Fig. 12.2).
Fisión. Tipo de reproducción asexual que ocurre
cuando un individuo se divide en dos.
Fitoplancton. Organismos fotosintéticos
del plancton, fundamentalmente algas unicelulares
y bacterias. Compárese con zooplancton.
Flagelo. Orgánulo alargado, en forma de látigo, que
generalmente está relacionado con la locomoción.
Floración. Aumento brusco de la abundancia de
algas (microalgas) o del fitoplancton.
Floraciones de algas peligrosas. Explosiones
demográficas inusuales, o floraciones, del
fitoplancton, que son perjudiciales para las personas.
Foraminíferos (filo Granuloreticulosa). Protozoos
con un caparazón calcáreo, o teca, y pseudópodos
(Fig. 5.10).
Foronídeos (filo Phoronida). Invertebrados tubícolas
no segmentados con un lofóforo en forma de
herradura o circular.
Fosfato (PO4 3). Nutriente de fósforo importante
para los productores primarios marinos.
Fósforo (P). Elemento esencial para la vida.
Fotóforo (órgano luminoso). Órgano que produce
bioluminiscencia.
Fotosíntesis. Proceso químico implicado
en la transformación de la energía solar en glucosa
(Fig. 4.4):
energía solar
CO2 H2O materia orgánica O2
(glucosa)
Frente del arrecife. Parte externa de un arrecife
de barrera (Fig. 14.18) o un atolón (Fig. 14.23).
Freza. Liberación de gametos o huevos en el agua.
Fronde. Parte del talo, en forma de hoja, de una
macroalga.
Frústulo. Pared celular silícea, en forma de caja, de
las diatomeas.
Fucos. Algas pardas, como Fucus, que viven en
costas rocosas de zonas templadas.
Fucoxantina. Pigmento fotosintético, amarillo
o dorado, de las algas pardas.
Fuerza de ola. Intensidad del impacto de una ola.
Fumarola negra. Acumulación de materiales
en forma de chimenea que se produce en los
manantiales hidrotermales (Figs. 2.26 y 2.27).
G Guano. Acumulación de excrementos de las aves
Gameto. Célula reproductora haploide que después
de unirse a otro gameto se desarrolla para dar un
nuevo individuo.
25 as 0 o.indd 7 10/5/07 21:0 :0
Gametofito. Generación haploide productora de
gametos de muchas macroalgas. Compárese con
esporofito.
Gasterópodos (clase Gastropoda). Caracoles y otros
moluscos que típicamente poseen una concha dorsal
espiral y un pie reptante ventral.
Gemación. Tipo de reproducción asexual en
la que los nuevos individuos se producen a partir
de la separación de pequeños salientes o yemas.
Género. Grupo de especies similares.
Gestación. Tiempo que transcurre entre la
fecundación y el nacimiento en los mamíferos.
Gestión de la costa. Utilización de los recursos
costeros con la intención de conservarlos.
Giro (círculo). Sistema casi circular y de gran
tamaño de corrientes superficiales debidas al viento,
situado a 30º de latitud en ambos hemisferios
(Fig. 3.20).
Glaciación (era glacial). Periodo geológico de
tiempo en que se formó una cantidad significativa
de hielo sobre los continentes, con la consiguiente
disminución del nivel del mar.
Glándula digestiva. Glándula que produce enzimas
digestivas, en la que se producen la digestión y
la absorción; está presente en varios grupos de
invertebrados.
Glándula rectal. Glándula de la cloaca de los peces
cartilaginosos que actúa excretando el exceso de
sales.
Glándula salina. Glándula secretora de sales
presente en las aves y tortugas marinas.
Glándula salival. En moluscos, vertebrados y otros
animales, cualquiera de las glándulas que liberan
enzimas digestivas en la boca.
Glándulas mamarias. Glándulas productoras de
leche de los mamíferos.
Glucosa. Azúcar simple que tiene un papel
fundamental en el metabolismo de la mayoría de los
organismos.
Gónada. Órgano que contiene el tejido germinativo
que produce los gametos: ovario y testículo.
Gondwana. Uno de los dos grandes continentes,
el del sur, que se formaron cuando se fragmentó el
supercontinente Pangea hace unos 180 millones
de años (Fig. 2.16b). Véase también Laurasia.
Gorgonias (orden Gorgonacea). Antozoos coloniales
que secretan un esqueleto proteico (Fig. 7.10).
Gran transporte oceánico. Patrón global de
circulación en el que el agua completa un ciclo
a través de las cuencas oceánicas (Fig. 3.25).
Grandes ballenas. Ballenas de gran tamaño:
cachalotes y ballenas con barbas.
Granito. Roca poco coloreada que forma la mayor
parte de la corteza continental.
Grasa. Hidrato de carbono formado por una cadena
de azúcares simples.
Grasa de ballena. Capa gruesa de grasa que muchos
mamíferos marinos tienen bajo la piel.
marinas.
Gusanos barbudos (pogonóforos). Anélidos
tubícolas que carecen de tubo digestivo (Fig. 7.17).
Glosario 467
Gusanos bellota (enteropneustos). Véase
hemicordados.
Gusanos cacahuete (sipuncúlidos; filo Sipuncula).
Invertebrados excavadores con el cuerpo sin
segmentar y con el extremo anterior del cuerpo
retráctil (Fig. 7.18).
Gusanos cinta (nemertinos; filo Nemertea).
Invertebrados con el tubo digestivo completo,
sistema circulatorio bien desarrollado y una
probóscide larga para capturar las presas
(Fig. 7.14).
Gusanos flecha (quetognatos; filo Chaetognatha).
Invertebrados planctónicos que se caracterizan
por tener el cuerpo hidrodinámico y transparente
(Fig. 7.41).
Gusanos redondos. Véase nematodos.
Gusanos segmentados (anélidos; filo Annelida).
Invertebrados con el cuerpo alargado y
segmentación bien desarrollada, con el tubo
digestivo en el interior del celoma.
Guyot. Cima aplanada de una montaña submarina.
H
Hábitat. Ambiente natural donde vive un
organismo.
Halofita. Planta terrestre tolerante a la sal.
Harén. Grupo grande de hembras dominadas por un
gran pinnípedo macho con propósitos reproductores;
algunos peces también forman harenes.
Hemicordados (filo Hemichordata). Invertebrados
con un cordón nervioso dorsal y hendiduras
branquiales. Son los gusanos bellota o enteropneustos.
Hemoglobina. Proteína sanguínea que transporta el
oxígeno en muchos animales.
Hendidura branquial (hendidura faríngea). Cada
una de las aberturas pareadas de la faringe de los
cordados (Figs. 7.48b y 7.49).
Hendidura genital. Orificio genital de los cetáceos.
Herbívoro. Organismo que se alimenta
principalmente de plantas.
Herencia. Transmisión de las características
genéticas de una generación a la siguiente.
Hermafrodita. Organismo que tiene gónadas
masculinas y femeninas. En el hermafroditismo
simultáneo se producen espermatozoides y óvulos
al mismo tiempo; en la inversión de los sexos, o
hermafroditismo secuencial un individuo empieza su
vida como macho y luego se transforma en hembra
(protandria) o al principio es hembra y luego se
convierte en macho (protoginia).
Heterótrofo. Organismo que obtiene energía a
partir de materia orgánica.
Hidrato de carbono. Compuesto orgánico formado
por cadenas o anillos con átomos de carbono, con
hidrógeno y oxígeno unidos a ellos.
Hidrocarburos clorados. Grupo de sustancias
químicas artificiales no biodegradables. Algunos son
tóxicos y contaminantes.
Hidrógeno. Uno de los elementos que constituyen el
agua, la materia orgánica y otros muchos compuestos
químicos. El hidrógeno gaseoso (H2) está formado
por dos átomos de hidrógeno.
 468 Glosario
Hidrozoos (clase Hydrozoa). Cnidarios en cuyo
ciclo vital normalmente hay fase pólipo, a menudo
colonial, y fase medusa.
Hierbas de mar. Plantas con flores parecidas a las
herbáceas, como las zosteras, que están adaptadas
a vivir en el mar (Fig. 6.13).
Hipótesis. Afirmación que podría ser verdadera.
Holoplancton. Organismos que pasan toda su vida
en el plancton. Compárese con meroplancton.
Homeotermo. Organismo capaz de mantener
su temperatura corporal más o menos constante
independientemente de la temperatura ambiental.
Compárese con poiquilotermo.
Hongos. Organismos no fotosintéticos similares a
plantas; miembros del reino Fungi.
Hormona. Sustancia que actúa como mensajero
químico en un organismo.
Hormona sexual. Hormona que controla
el momento de la reproducción y las características
sexuales en los vertebrados.
Humedal. Áreas inundadas por las mareas
o por aguas quietas y visibles, como las marismas,
manglares y pantanos de agua dulce.
I El Niño.
Impacto antropogénico. Perturbación del ambiente
natural causada por los humanos.
Implantación retardada. Retraso en la implantación
del embrión temprano en el útero en los pinnípedos
y algunos otros mamíferos para que el momento
del nacimiento coincida con unas condiciones
ambientales favorables.
Incrustante. Organismo que crece en forma de
costra sobre las rocas o sobre otras superficies duras.
Inducción. Razonamiento que parte de
observaciones concretas para obtener una conclusión
general.
Infauna. Animales que excavan en el sustrato.
Compárese con epifauna.
Ingeniería genética. Alteración artificial de la
información genética de un individuo.
Insectos (clase Insecta). Artrópodos con tres pares de
patas y un par de antenas. Hay pocos marinos; una
excepción es el zapatero marino (Fig. 15.17).
Intercambio gaseoso. Transferencia de oxígeno y
otros gases entre la atmósfera y el océano o entre el
agua o la atmósfera y un organismo vivo, en cuyo
caso suele denominarse intercambio respiratorio.
Intercambio respiratorio. Véase intercambio
gaseoso.
Interglaciación (periodo interglacial). Periodo
geológico entre dos glaciaciones cuando, como en
la actualidad, el clima de la Tierra es relativamente
cálido.
Invertebrados. Animales sin vértebras.
Ión. Átomo o grupo de átomos con carga eléctrica.
Iridóforo. Cromatóforo con cristales que reflejan
la luz.
Isla barrera. Isla larga y estrecha paralela a la costa,
formada por la acción del oleaje.
25 as 0 o.indd 8 10/5/07 21:0 :0
Isópodos. Crustáceos pequeños y aplanados
dorsoventralmente, como la pulga de mar (Fig. 7.31).
Isótopos. Formas atómicas diferentes de un
elemento.
J Litosfera. Corteza y parte superior del manto que
Jeringas de mar (Ascidias; clase Ascidiacea).
Tunicados cuyos adultos son sésiles y tienen el
cuerpo en forma de saco (Fig. 7.50).
K de un arrecife de coral (Fig. 14.15).
Krill (eufásidos). Crustáceos planctónicos que
constituyen la principal fuente de alimento para las
ballenas y otros animales (Fig. 17.12).
L residuales.
La Niña. Cambios a gran escala en los patrones
de las corrientes atmosféricas y oceánicas en los que,
entre otros fenómenos, el agua superficial caliente
del océano Pacífico se desplaza más hacia el oeste de
lo normal. Compárese con oscilación del sur
Laguna. Masa de agua aislada y de poca profundidad
separada del mar abierto por arrecifes de coral,
barras de arenas o islas barrera (Figs. 14.18 y
14.23).
Lamela. Cada una de las laminillas que constituyen
los filamentos branquiales de los peces (Fig. 8.17c).
Larva. Estado inmaduro de un animal con apariencia
diferente del adulto.
Larva leptocéfala. Larva en forma de hoja de las
anguilas y otros peces de agua dulce.
Larva renacuajo. Larva de los tunicados.
Larváceos (apendicularios; clase Larvacea).
Tunicados que conservan la forma del cuerpo de la
larva renacuajo durante toda su vida (Fig. 15.9).
Laurasia. Uno de los dos grandes continentes,
el del norte, que se formaron cuando se fragmentó el
supercontinente Pangea, hace unos 180 millones
de años (Fig. 2.16b). Véase también Gondwana.
Lazo microbiano. Parte de la red alimentaria
pelágica en el que la materia orgánica disuelta
pasa por el picoplancton y el nanoplancton para
retornar a la parte principal de la red alimentaria
(Fig. 15.25).
Límite de fractura. Línea de fractura entre dos
placas de la corteza terrestre que se mueven una
sobre otra. Véase también falla.
Línea lateral. Sistema de canales y células sensoriales
de los flancos de los peces que sirve para detectar
vibraciones en el agua (Fig. 8.19).
Linterna de Aristóteles. Grupo de piezas
masticadoras asociadas a músculos que los erizos de
mar utilizan para morder sus alimentos.
Lípido. Sustancia perteneciente al grupo de
moléculas orgánicas que los organismos suelen
utilizar para almacenar energía a largo plazo,
como impermeabilizantes, para la flotación y como
aislantes.
Liquen. Organismo que resulta de la simbiosis
entre un hongo y un autótrofo, por ejemplo un alga
verde.
Líquido celomático. Líquido de relleno del celoma
de los equinodermos y otros invertebrados.
Lirios de mar. Véase crinoideos.
cubre la superficie terrestre. Está dividida el placas
litosféricas (Fig. 2.10).
Llanura abisal. Región casi totalmente plana
del fondo abisal.
Llanura del arrecife. Superficie superior amplia
Lodo calcáreo. Tipo de sedimento biogénico
constituido por conchas y esqueletos de carbonato
cálcico de organismos marinos.
Lodo (cieno) de depuradora. Residuos concentrados
que se obtienen durante el tratamiento de las aguas
Lodo de diatomeas. Sedimento biogénico formado
principalmente por frústulos silíceos de diatomeas.
Cuando se encuentra en zonas no costeras se
denomina tierra de diatomeas.
Lodo de foraminíferos. Sedimento biogénico
formado principalmente por caparazones calcáreos
de foraminíferos.
Lodo de radiolarios. Tipo de sedimento biogénico
formado fundamentalmente por caparazones silíceos
de radiolarios.
Lodo silíceo. Tipo de sedimento biogénico
formado fundamentalmente por conchas y esqueletos
silíceos de organismos marinos. Véase también lodo
de diatomeas y lodo de radiolarios.
Lofóforo. Corona de tentáculos ciliados al servicio
de la alimentación, que rodea la boca pero no el ano.
Loricíferos (filo Loricifera). Pequeños invertebrados
que viven entre las partículas del sedimento y que
tienen el cuerpo protegido por seis placas.
M
Macroalgas (macrofitos). Algas pluricelulares
grandes.
Macroplancton. Organismos grandes del plancton,
con un tamaño entre 2 y 20 cm (Fig. 15.2).
Madreporito. Placa porosa que comunica el sistema
ambulacral de los equinodermos con el exterior.
Mamíferos (clase Mammalia). Vertebrados que
poseen pelo y glándulas mamarias.
Manantiales hidrotermales. Fuentes abisales de
agua caliente que se producen donde el agua de mar
es forzada a salir a través de la corteza (Figs. 2.26
y 2.27).
Mangles. Arbustos y árboles que viven a lo largo
de la costa en las regiones tropicales y subtropicales,
y que toleran las inundaciones por agua de mar
(Fig. 6.14).
Manto. (1) Región semilíquida entre la corteza
y el núcleo de la Tierra (Fig. 2.3). (2) Capa externa
de tejido que secreta la concha de los moluscos
(Fig. 7.19).

Mar de los Sargazos. Región del Atlántico norte
y las Antillas caracterizada por la presencia de masas
flotantes de sargazos, unas algas pardas.
Mar de Tethys. Mar poco profundo que separó
las placas euroasiática y africana del supercontinente
Pangea. Finalmente dio origen al actual mar
Mediterráneo (Figs. 2.16a y 2.16b).
Marea. Subida y bajada periódicas del nivel del mar.
Marea diurna. Patrón de mareas con una bajamar
y una pleamar cada día (Fig. 3.34c).
Marea roja. Floración del fitoplancton que colorea
el agua.
Mareas muertas. Mareas con una oscilación mareal
pequeña. Se producen cuando la luna está en cuarto
creciente o en cuarto menguante. Compárese con
mareas vivas.
Mareas semidiurnas. Patrón de mareas con dos
mareas altas y dos bajas cada día (Fig. 3.34a).
Mareas semidiurnas mixtas. Patrón de mareas con
dos mareas altas sucesivas de diferente altura cada
día (Fig. 3.34b).
Mareas vivas. Mareas con una oscilación mareal
grande; se producen en los días cercanos a las fases
de luna llena y luna nueva. Compárese con mareas
muertas.
Maremotos. Véase tsunami.
Margen continental. Borde de un continente; zona
entre un continente y el fondo abisal (Fig. 2.19).
Véase también margen continental activo y margen
continental pasivo.
Margen continental activo. Margen continental
que está chocando con otra placa y, por tanto, es
geológicamente activo (Fig. 2.22). Compárese con
margen continental pasivo.
Margen continental pasivo. Margen continental
situado en el «borde arrastrado» de un continente y,
por tanto, tiene poca actividad geológica (Fig. 2.22).
Compárese con margen continental activo.
Maricultura. Cultivo de organismos marinos. En la
maricultura en abierto (o semicultivo) los organismos
se cultivan en ambientes naturales; en la maricultura
en cerrado (o maricultura intensiva) los organismos se
cultivan en ambientes controlados.
Marisma. Herbazal que se extiende a lo largo de las
orillas de los estuarios y de las costas abrigadas en
regiones templadas y subpolares.
Masa de agua. Volumen de agua que puede
identificarse por su temperatura y salinidad.
Materia orgánica disuelta. Materia orgánica que no
se presenta en forma de partículas sino disuelta en
agua.
Maxilípedos. Apéndices que utilizan algunos
crustáceos para seleccionar los alimentos.
Medusa. Fase libre, nadadora y en forma de
campana de los cnidarios.
Megaplancton. Organismos muy grandes del
plancton, con un tamaño de más de 20 cm
(Fig. 15.2).
Meiofauna. Animales microscópicos que viven en
el fondo; a veces se utiliza como sinónimo de fauna
intersticial.
Meiosis. División celular a partir de la cual se
producen gametos.
25 as 0 o.indd
Melón. Estructura a base de grasa situada sobre
en prosencéfalo de algunos cetáceos, que utilizan
para dirigir las ondas sonoras que emiten durante
la ecolocación (Fig. 9.26).
Membrana nictitante. Capa delgada de tejido que
puede extenderse sobre el ojo en los tiburones y en
otros vertebrados.
Meroplancton. Organismos planctónicos que
sólo pasan una parte de su vida en el plancton.
Compárese con holoplancton.
Meseta abisal. Región prácticamente plana del
fondo del mar.
Mesoglea. Capa situada entre la epidermis
y la gastrodermis de los cnidarios (Fig. 7.8).
Mesopelágico. Perteneciente a la zona
mesopelágica.
Mesoplancton. Organismos del plancton,
con un tamaño entre 0.2 y 2 mm (Fig. 15.2).
Metabolismo. Conjunto de todas las reacciones
químicas que se producen en un organismo.
Metales pesados. Grupo de metales tóxicos:
mercurio, plomo y otros.
Metamorfosis. Cambio de forma acusado durante
el desarrollo embrionario.
Meteorización. Fragmentación física y química
de las rocas.
Método científico. Conjunto de procedimientos
por los que los científicos aumentan el conocimiento
(Fig. 1.20).
Microalgas. Cualquiera de los grupos de protistas
eucariontes autótrofos que carecen de las
características estructurales de las plantas (hojas
verdaderas, raíces y tallos).
Microfósiles. Conchas y otros restos microscópicos
de organismos marinos que forman el sedimento
biogénico.
Microplancton. Organismos del plancton, con un
tamaño entre 20 y 200 micrómetros (µm) (de 0.02
a 0.2 mm) (Fig. 15.2).
Migración. Movimiento regular de un organismo
de un sitio a otro.
Mioglobina. Tipo de proteína muscular de los
vertebrados que almacena oxígeno.
Miómero. Cada uno de los paquetes musculares
de los flancos de los peces.
Mitocondria. Orgánulo en que se produce la
respiración en los eucariontes (Fig. 4.8).
Mitosis. División celular en que una célula se divide
para dar dos células hijas que son idénticas a la célula
original.
Mixopterigio. Órgano copulador situado a lo largo
del borde interno de cada una de las aletas pelvianas
en los machos de los tiburones y otros peces
cartilaginosos (Fig. 8.26).
Molécula. Combinación de dos o más átomos.
Molécula estructural. Molécula, como la celulosa,
que proporciona soporte y protección.
Moluscos (filo Mollusca). Invertebrados de cuerpo
blando sin segmentar, con un pie musculoso y,
con algunas excepciones, con una concha calcárea.
Montaña submarina. Volcán submarino
de la llanura abisal.
Glosario 469
Montículo coralino (pináculo). Columna de coral
situada en la laguna de un atolón (Fig. 14.23).
Monzones. Vientos del norte del océano Índico que
fluyen desde el sudoeste en verano y desde el noreste
en invierno.
Mutualismo. Tipo de simbiosis en que ambas
partes de la relación resultan beneficiadas.
N
Nanoplancton. Organismos muy pequeños del
plancton, con un tamaño ente 2 y 20 micrómetros
(µm) (0.002 a 0.2 mm) (Fig. 15.2); son demasiado
pequeños para ser capturados con las redes de
plancton convencionales.
Nauplio. Larva planctónica de muchos crustáceos
(Fig. 7.37).
Necton. Organismos que nadan con potencia y se
pueden mover contra las corrientes (Fig. 10.11).
Nematocisto. Estructura (orgánulo) urticante de los
cnidarios.
Nematodos (gusanos redondos; filo Nematoda).
Invertebrados cilíndricos con una cavidad corporal
bien desarrollada y tubo digestivo completo.
Nemertinos. Véase gusanos cinta.
Neurona. Célula nerviosa en la que se originan y por
la que se transmiten los impulsos nerviosos.
Neuston. Organismos que viven sumergidos
inmediatamente bajo la superficie del mar.
Compárese con pleuston.
Nicho. Véase nicho ecológico.
Nicho ecológico. Conjunto de todas las
características ecológicas de una especie, como
sus hábitos alimentarios, su hábitat concreto y su
estrategia reproductora.
Nieve marina. Detritos en forma de partículas
grandes y de aspecto plumoso que se encuentran
suspendidos en la columna de agua.
Nitrato (NO3 1). Nutriente importante para el
océano.
Nitrógeno (N2). Uno de los elementos que forman
parte de las proteínas. El nitrógeno gaseoso (N2) está
formado por dos átomos de nitrógeno.
Nivel profundo de dispersión. Capa en la que
se producen ecos, formada por muchos tipos de
organismos que realizan migraciones diarias desde la
zona mesopelágica a la zona epipelágica.
Nivel trófico. Cada uno de los pasos de una cadena
alimentaria.
No biodegradable. Que no puede ser descompuesto
por las bacterias u otros organismos.
Nódulos polimetálicos. Masas informes de
minerales (con manganeso, níquel y otros minerales
valiosos) presentes en el fondo del mar más allá de la
plataforma continental.
Nomenclatura binominal. Sistema de nombrar a
las especies usando dos nombres, de los cuales el
primero corresponde al género.
Notocorda. Varilla flexible situada debajo del
cordón nervioso de los cordados.
Núcleo. La capa más interna de la Tierra (Fig. 2.3).
10/5/07 21:0 :0
 470 Glosario
Núcleo. Orgánulo de las células eucariotas que
contiene los cromosomas (Fig. 4.8).
Nudibranquios (babosas de mar). Gasterópodos
que carecen de concha y tienen las branquias
externas.
Nutrientes. Sustancias brutas, diferentes del dióxido
de carbono y el agua, que necesitan los autótrofos
para producir materia orgánica. Los nitratos
y fosfatos son dos ejemplos.
O del Pacífico. Compárese con La Niña.
Océano global. Concepto que se utiliza para
indicar que todos los océanos de la Tierra están
intercomunicados.
Ofiuras o estrellas frágiles (clase Ophiuroidea).
Equinodermos con cinco brazos flexibles que salen
como radios de un disco central bien diferenciado
y que utilizan los pies ambulacrales para la
alimentación.
Oído interno. Órgano par sensible a los sonidos que
poseen los vertebrados.
Ojo compuesto. Ojo típico de los artrópodos,
formado por numerosas unidades sensibles a la luz.
Ojos tubulares. Ojos especializados que presentan
muchos animales mesopelágicos que les permiten
tener buena visión tanto hacia arriba como hacia
abajo.
Ola. Ondulación que se forma cuando se perturba la
superficie del agua y que se desplaza a lo largo
de ésta. Las olas se pueden describir por su altura
(la distancia vertical entre la cresta de ola y el valle
de ola), la longitud de onda (la distancia horizontal
entre crestas consecutivas), y por el periodo
(el tiempo que transcurre para que olas sucesivas
pasen por un punto dado) (Fig. 3.26).
Ola de viento. Ola con la cresta aguda y un valle
relativamente plano. Las olas de viento se presentan
en las mismas zonas en que se han generado
(Fig. 3.29).
Olas largas. Tipo de olas con la cresta y el valle
redondeados. Las olas largas se presentan lejos de
la zona donde han sido generadas por el viento
(Fig. 3.29).
Opérculo. (1) Tapadera gruesa que cierra la abertura
de la concha de muchos gasterópodos cuando el
cuerpo se retrae en ella. (2) Lámina de placas óseas
que cubre las branquias de los peces óseos.
Organismos encepados (fouling). Organismos que
viven adheridos a las superficies sumergidas de las
embarcaciones y embarcaderos.
Organismos pelágicos. Organismos que viven en la
columna de agua, alejados del fondo; están incluidos
el plancton y el necton (Fig. 10.11).
Organización, nivel de. Grado de especialización
y organización de las células de un organismo. La
organización puede estar en el nivel celular, tisular u
orgánico.
Órgano. Grupo de tejidos especializados en una
función.
Órgano del espermaceti. Melón de los cachalotes.
Contiene espermaceti, una grasa que antiguamente se
usaba para fabricar velas.
25 as 0 o.indd 70
Orgánulo. Estructura intracelular membranosa
especializada (Fig. 4.8).
Orificio urogenital. Orificio común de salida para
la orina y los gametos que presentan los peces óseos
y otros animales.
Oscilación del sur El Niño (ENSO). Cambios
a gran escala en los patrones de las corrientes
atmosféricas y oceánicas, en los que, entre otros
acontecimientos, el agua superficial caliente del
océano Pacífico se desplaza más hacia el este
de lo normal. Concretamente, El Niño es el
calentamiento del agua superficial de la zona este
Oscilación mareal. Diferencia del nivel del agua
entre una marea alta y una marea baja sucesivas.
Ósculo. Orificio grande de las esponjas.
Osmoconformista. Organismo que permite que
su concentración interna de sales cambie con la
salinidad del agua circundante.
Osmorregulador. Organismo que controla su
concentración interna de sales.
Ósmosis. Paso de agua a través de una membrana
semipermeable (selectiva), como la membrana celular,
que solo permite el paso de determinadas moléculas.
Otolito. Concreción calcárea del oído interno
de los peces y otros vertebrados que se utiliza para
el mantenimiento del equilibrio. Véase también
estatolito.
Outwelling. Exportación de detritos y otra materia
orgánica desde los estuarios a otros ecosistemas.
Ovíparo. Animal que pone huevos.
Ovovivíparo. Animal que produce huevos que
eclosionan dentro de la hembra inmediatamente
antes del nacimiento.
Ovulación. Liberación de un óvulo desde el ovario.
Oxígeno. Elemento que forma parte del agua,
la materia orgánica y otros muchos compuestos.
El oxígeno gaseoso (O2), formado por dos átomos,
es necesario para la respiración y se produce durante
la fotosíntesis.
P y osos marinos) y morsas.
Paleta natatoria. Cada una de las ocho bandas
de cilios fusionados por sus bases, presentes en los
ctenóforos.
Pangea. Masa de tierra única, o supercontinente,
que se fragmentó para dar los continentes actuales
(Fig. 2.16a).
Panthalassa. Gran océano que rodeaba al
supercontinente Pangea y a partir del cual se originó
el actual océano Pacífico (Fig. 2.16a y 2.16b).
Papilas gustativas. Estructuras sensibles a los
estímulos químicos situadas en la boca y en otros
lugares de los peces.
Parálisis tóxica por ingestión de mariscos. Situación
que se produce cuando una persona ingiere alimentos
de procedencia marina que están contaminados con
la toxina presente en determinados dinoflagelados
que producen las mareas rojas.
Parasitismo. Tipo de simbiosis en que uno
de los simbiontes, el parásito, obtiene algún beneficio
a costa del otro, el hospedador.
Parasitismo masculino. Unión permanente del
macho a la hembra que se produce en algunos peces
abisales (Fig. 16.21).
Parcheado. Agrupación de individuos en manchas
o parches.
PCB. Véase policlorobifenilos.
Peces cartilaginosos (Chondrictyes). Peces con el
esqueleto a base de cartílago: tiburones, rayas, peces
torpedo y peces rata (o quimeras).
Peces óseos (Osteichthyes). Peces con el esqueleto
formado principalmente por huesos; también tienen
opérculos y aletas con radios.
Pedicelario. Cada uno de los pequeños órganos
en forma de pinza que presentan algunos
equinodermos y que contribuyen a mantener limpia
la superficie del cuerpo.
Pepinos de mar (holoturias; clase Holothuroidea).
Equinodermos sin espinas con el cuerpo alargado
y blando.
Perenne. Planta que vive más de dos años
consecutivos.
Perfil. Representación gráfica de los cambios de
temperatura, salinidad u otra variable en función
de la profundidad (Fig. 3.8).
Pez demersal. Pez que excava en el fondo.
Picoplancton. Organismos extremadamente
pequeños del plancton, con un tamaño ente 0.2
y 2 micrómetros (µm) (de 0.0002 a 0.002 mm)
(Fig. 15.2); son demasiado pequeños para ser
capturados con las redes de plancton convencionales.
Pie. Estructura muscular locomotora de los
moluscos.
Pie ambulacral. Cada una de las proyecciones
musculares externas del sistema ambulacral
de los equinodermos.
Pigmento fotosintético. Molécula, como la
clorofila, responsable de captar la energía solar
durante la fotosíntesis.
Pinacocito. Cada una de las células aplanadas de la
superficie externa de las esponjas.
Pinnípedos (orden Pinnipedia). Mamíferos con
aletas en forma de paleta: focas, otarios (leones marinos
Pirámide de biomasa. Disminución de biomasa
que se observa según se va subiendo de nivel en una
cadena alimentaria.
Pirámide de energía. Disminución de energía que se
observa según se va subiendo de nivel en una cadena
alimentaria.
Pirámide numérica. Disminución del número de
individuos que se observa según se va subiendo de
nivel en una cadena alimentaria.
Pirámide trófica. Relación en forma de pirámide que
se da en las pirámides de biomasa, energía y número
de los organismos de una cadena alimentaria.
Placenta. Membrana de conexión entre el
embrión de los mamíferos y el útero materno para
proporcionarle nutrición.
Planctívoro. Animal que se alimenta de plancton.
Plancton. Organismos que van a la deriva en el agua
(Fig. 10.11).
Plancton de red. Plancton que puede capturarse con
una red de plancton convencional.
10/5/07 21:0 :05

Plantas. Organismos pluricelulares, eucariontes
y fotosintéticos pertenecientes al reino Plantae.
Plantas con flores (angiospermas; división
Anthophyta). Plantas con flores, semillas y verdaderas
hojas, tallos y raíces.
Plánula. Larva ciliada de los cnidarios.
Plataforma continental. Parte del margen
continental, poco profunda y de pendiente suave,
que se extiende desde la costa hasta el punto en que
el talud continental desciende bruscamente hacia
zonas más profundas (Fig. 2.19).
Platelmintos (filo Platyhelminthes). Invertebrados
aplanados dorsoventralmente, con tubo digestivo
incompleto y órganos y sistemas verdaderos.
Pleistoceno. Periodo geológico, que se inició hace
unos dos millones de años, en el que se produjeron
una serie de glaciaciones.
Pleuston. Organismos que viven en la superficie
del mar con parte del cuerpo proyectándose en el
aire. Compárese con neuston.
Plexo nervioso. Red de neuronas interconectadas
presente en los cnidarios y otros invertebrados.
Pluma. Concha reducida y delgada de los calamares.
Pneumatocisto. Vejiga llena de gas de las
macroalgas (Fig. 6.1).
Pneumatóforo. Proyección vertical de las raíces de
algunos mangles (Fig. 12.19).
Población. Grupo de individuos de la misma
especie que viven en el mismo lugar.
Población autorregulada. Población cuyo
crecimiento depende de su propio número
de individuos.
Podio (o parapodio). Saliente lateral del cuerpo,
generalmente aplanado, presente en cada uno
de los segmentos del cuerpo de los poliquetos
(Fig. 7.15).
Pogonóforos. Véase gusanos barbudos.
Poiquilotermo. Organismo cuya temperatura
corporal varía en función de la temperatura de su
entorno. Compárese con homeotermo.
Polen. Estructura que produce el gameto masculino
en las plantas con flores.
Policlorobifenilos (PCB). Grupo de hidrocarburos
clorados contaminantes.
Pólipo. Fase cilíndrica y normalmente sésil de los
cnidarios (Figs. 7.6 y 14.2).
Poliquetos (clase Polychaeta). Gusanos
segmentados que típicamente poseen podios
(parapodios) (Fig. 7.15).
Porocito (célula poro). Célula de las esponjas en
forma de tubo que forma un poro u ostiolo.
Presión. Peso ejercido por unidad de superficie. Es
igual a 1 atmósfera (1.033227 kg · cm 2; 760 mmHg)
en la superficie del mar y en la columna de agua
se incrementa en 1 atmósfera más cada 10 m de
profundidad.
Probóscide. Prolongación del cuerpo, cercana a
la boca, que en algunos invertebrados contribuye
a la captura de las presas o a la recolección de
alimentos.
Procarionte. Organismo formado por una célula
procarionte, como las bacterias.
25 as 0 o.indd 71
Procariontes quimiosintéticos (quimioautótrofos).
Bacterias autótrofas (como las bacterias del azufre)
y arqueas que usan la energía que liberan a partir de
ciertos compuestos químicos (Tabla 5.1).
Procordados. Cordados que carecen de columna
vertebral.
Producción máxima sostenible. Cantidad máxima
de capturas sobre unas existencias (stock) que puede
hacerse año tras año sin que disminuyan dichas
existencias.
Producción primaria. Transformación que realizan
los autótrofos del carbono inorgánico, generalmente
en forma de dióxido de carbono, en compuestos
orgánicos.
Productividad primaria. Tasa de producción
primaria, es decir, cantidad de carbono fijado por
metro cuadrado de la superficie del mar en un día o
en un año (Fig. 10.17).
Productor primario (productor). Un autótrofo.
Organismo que realiza la producción primaria.
Productos naturales marinos. Compuestos
químicos que se obtienen a partir de organismos
marinos.
Proporción superficie-volumen (relación S/V).
Cantidad de área superficial respecto al volumen
total de un organismo (Fig. 4.17).
Proporciones constantes, regla de las. Principio que
establece que la cantidad relativa de iones en el agua
de mar es siempre la misma.
Proteína. Cada uno de los compuestos
pertenecientes a un gran grupo de moléculas
orgánicas complejas que contienen nitrógeno,
que desempeñan papeles fundamentales en los
organismos.
Protistas. Miembros de diferentes grupos de
eucariontes relativamente sencillos, incluidas las
algas unicelulares y pluricelulares. Antiguamente se
agrupaban en el reino Protista, pero actualmente solo
se mantienen juntos por conveniencia.
Protozoos. Protistas parecidos a animales;
miembros de diferentes grupos de protistas
eucariontes unicelulares, la mayoría de los cuales son
heterótrofos.
Pseudópodo. Prolongación delgada o roma del
citoplasma.
Psicrófilo. Que le gusta el frío. Se aplica a los
organismos y enzimas que crecen o funcionan mejor,
o solamente, a temperaturas bajas.
Pterópodos. Gasterópodos pelágicos con el pie
modificado para la natación y la concha reducida o
ausente (Fig. 15.10).
Q (ADN) de una célula antes de que ésta se divida.
Quelpo. Macroalga parda de gran tamaño
y complejidad. Algunos, como el quelpo gigante,
forman densos lechos de quelpos o bosques de quelpos.
Queta (o seta). Cada una de las cerdas de los
poliquetos.
Quetognatos. Véase gusanos flecha.
Quitina. Sustancia compleja derivada de hidratos
de carbono, que es el componente principal del
esqueleto de muchos animales.
Glosario 471
Quitones (clase Polyplacophora). Moluscos que
tienen la concha formada por ocho placas imbricadas
(Fig. 7.26).
R
Radiactividad. Emisión de radiación en forma
de partículas y rayos por átomos inestables.
Radio. Cada una de las espinas óseas de las aletas
de los peces óseos.
Radiolarios (filo Polycistina). Protozoos con
un caparazón silíceo que emiten pseudópodos
(Fig. 5.11).
Rádula. Cinta dotada de dientes característica
de los moluscos (Figs. 7.19 y 7.20).
Rancheo del salmón. Cultivo de salmones jóvenes
que luego son liberados en cursos de agua dulce
permitiendo que migren al mar, y más tarde son
recapturados cuando vuelven como adultos.
Reclutamiento. Incorporación de individuos jóvenes
a una población o, en el caso de los peces, a las
existencias (stock) de una pesquería.
Recombinación. Formación de combinaciones
genéticas nuevas, como las que se producen durante
la fecundación.
Recurso limitante. Factor esencial cuyo pequeño
suministro limita el crecimiento de una población.
Recurso no renovable. Recurso que no puede
renovarse naturalmente.
Recurso renovable. Recurso que se renueva
naturalmente.
Red de deriva. Red de pesca que se deja a la deriva
durante bastante tiempo antes de ser recuperada.
Red trófica. Conjunto de todas las relaciones
alimentarias interconectadas de una comunidad.
Refracción. Cambio de dirección de una ola a
medida que se desplaza por aguas poco profundas
(Figs. 11.8 y 11.9).
Regeneración. Capacidad de un organismo para que
le crezcan las partes del cuerpo que ha perdido.
Regeneración de nutrientes. Liberación de
nutrientes a partir de la materia orgánica por los
descomponedores.
Región indo-pacífica. La región tropical del océano
Índico y las regiones oeste y central del océano
Pacífico.
Reloj biológico. Ritmo repetitivo sincronizado con
el tiempo.
Reparto de recursos. Compartir los recursos
mediante la especialización.
Replicación. Copia del ácido desoxirribonucleico
Reproducción asexual (vegetativa). Tipo de
reproducción que se produce sin la formación de
gametos. Compárese con reproducción sexual.
Reproducción sexual. Reproducción que implica la
unión de gametos. Compárese con reproducción
asexual.
Reproducción vegetativa. Véase reproducción
asexual.
Reptiles (clase Reptilia). Vertebrados con escamas
en la piel y huevos coriáceos que son puestos
10/5/07 21:0 :0
 472 Glosario
en tierra. Ejemplos de reptiles marinos son:
las tortugas marinas, serpientes marinas, la iguana
marina y el cocodrilo de agua salada.
Resistencia. Oposición al movimiento a través
del agua u otro medio.
Resoplido. Chorro de vapor de agua y agua líquida
que se observa cuando las ballenas asoman
a la superficie y exhalan.
Respiración. Véase respiración aerobia.
En este texto el término «respiración» se refiere
a la respiración aerobia.
Respiración aerobia. Proceso químico implicado
en la liberación de energía a partir de la materia
orgánica (Fig. 4.5):
materia orgánica O2 CO2 H2O
(glucosa) energía
Respiración anaerobia. Descomposición
de la materia orgánica por los organismos
en ausencia de oxígeno. Véase también respiración
aerobia.
Restauración de hábitat. Recuperación de hábitat
perturbados o destruidos.
Rete mirabile. Un plexo de vasos sanguíneos que en
algunos peces actúa como sistema intercambiador de
calor ayudando a mantener la temperatura interna
del cuerpo más elevada que la del agua circundante
(Fig. 15.22).
Retículo endoplasmático. Sistema amplio de
membranas plegadas presente en la mayoría de las
células eucariontes (Fig. 4.8).
Ribosomas. Orgánulos donde se produce la síntesis
de proteínas.
Rizoma. Parte del talo de una macroalga similar a
una raíz.
Rorcuales. Ballena azul, rorcual común y otras
ballenas con barbas, que presentan largos surcos en
la cara ventral (Figs. 9.15 y 9.18).
S y posterior, y superficies dorsal y ventral (Fig. 7.12).
Saco vitelino. Saco lleno de vitelo unido al embrión
de los peces y otros vertebrados.
Sacos olfativos. Estructuras sensibles a los estímulos
químicos, situadas a ambos lados de la cabeza en los
peces.
Sal. Sustancia formada por iones con carga
contraria.
Salinidad. Cantidad total de sales disueltas en el
agua de mar. Normalmente se expresa en partes por
mil (‰).
Salpas (clase Thaliacea). Tunicados pelágicos con
el cuerpo cilíndrico y transparente; algunas veces
forman largas colonias (Fig. 15.8).
Salto de ballena. Saltos fuera del agua que realizan
las ballenas (Fig. 9.28).
Sanguijuelas (clase Hirudinea). Anélidos
depredadores y parásitos especializados.
Secuencia (de los ácidos nucleicos). Orden en que
se disponen los nucleótidos en una molécula de ácido
nucleico, que especifica la información contenida
en ella.
25 as 0 o.indd 72
Sedimento. Material suelto, como la arena y el
fango, que se deposita sobre el fondo. Véase también
sedimento biogénico y sedimento litogénico.
Sedimento biogénico. Sedimento formado a partir
de esqueletos o conchas de organismos marinos.
Véase también lodo calcáreo y lodo silíceo.
Sedimento litogénico. Sedimento que procede
de la ruptura, o meteorización, de las rocas. Véase
también arcilla roja.
Segmentación. División del cuerpo en
compartimientos, o segmentos, similares.
Selección natural. Mecanismo de cambio evolutivo
que resulta cuando unos individuos están mejor
adaptados que otros a las dificultades ambientales
y producen más descendientes.
Septo. Tabique tisular de separación presente en los
pólipos de los antozoos.
Sésil. Organismo que vive adherido al fondo o a otra
superficie.
Siembra. En maricultura, liberación de individuos
jóvenes cultivados para enriquecer unas existencias
(stocks) naturales.
Sifón. Saliente en forma de tubo por el que el agua
sale fuera de la cavidad del manto en los bivalvos,
cefalópodos y tunicados.
Sifonóforos. Hidrozoos que viven formando
colonias flotantes.
Sílice (SiO2). Mineral de aspecto vítreo que es el
componente principal de la pared celular, la concha
o el esqueleto de muchos organismos marinos.
Silíceo. Compuesto a base de sílice.
Silicoflagelados (filo Heterokontophyta, clase
Chrysophyta). Miembros unicelulares eucariontes del
fitoplancton que poseen un esqueleto de sílice
de forma estrellada (Fig. 5.8).
Simbiosis. Relación estrecha entre dos especies.
Incluye al comensalismo, mutualismo y parasitismo.
Simetría bilateral. Disposición de las partes
del cuerpo en la que solo se pueden diferenciar dos
mitades idénticas, con diferentes extremos anterior
Compárese con simetría radial.
Simetría radial. Disposición regular de partes
similares del cuerpo alrededor de un eje central
(Figs. 7.6 y 7.12). Compárese con simetría bilateral.
Sipuncúlidos. Véase gusanos cacahuete.
Sirenios (vacas marinas; orden Sirenia). Mamíferos
con aletas anteriores, sin extremidades posteriores
y con la cola en forma de paleta (Fig. 9.13).
Sistema (aparato). Grupo de órganos especializados
para una función.
Sistema ambulacral. Sistema de canales llenos de
agua que los equinodermos utilizan para
la locomoción y recoger los alimentos.
Sistema nervioso central. Conjunto del encéfalo
(o una agrupación similar de neuronas) y uno o más
cordones nerviosos.
Soluto. Material disuelto en un disolvente.
Sónar. Abreviatura del inglés: «sound navigation
ranging», literalmente «navegación y localización
por sonido». Técnica o aparato que se utiliza para
localizar objetos sumergidos mediante la detección
de ecos (Fig. 1.7).
Stock (existencias). Tamaño de una población.
Subducción. Movimiento hacia el interior del manto
de una placa de la corteza terrestre que se produce
en las trincheras o fosas, que también se conocen
como zonas de subducción.
Subsidencia. Hundimiento de una masa de tierra.
Sucesión. Véase sucesión ecológica.
Sucesión ecológica. Sustitución regular de unas
especies por otras en una zona determinada.
Suculenta. Planta carnosa que acumula agua.
Sulfuro. Uno de los minerales que abundan en
el agua caliente que aflora por los manantiales
hidrotermales.
Sulfuro de hidrógeno (H2S). Gas que se produce
en los sedimentos anóxicos.
Superficie aboral. Superficie opuesta a aquella
en la que está la boca (o superficie oral) en los
cnidarios, ctenóforos y equinodermos.
Surco ambulacral. Cada uno de los surcos radiales
de los equinodermos donde están situados los pies
ambulacrales.
Suspensívoro. Animal que se alimenta a base
de partículas suspendidas en el agua (Fig. 7.3).
Compárese con detritívoro y filtrador.
Sustrato. Fondo o material sobre o en el que vive
un organismo.
T
Tabla de mareas. Tabla con las predicciones para
la hora y la altura de las mareas en un punto
concreto de la costa.
Talo. El cuerpo completo de una macroalga.
Talud del arrecife. Margen externo y escarpado
de un arrecife de coral (Fig. 14.15). Véase también
frente del arrecife.
Talud continental. Zona abrupta y orientada hacia
mar abierto del margen continental (Fig. 2.19).
Talud posterior. Parte interna de un arrecife de
barrera (Fig. 14.18) o un atolón (Fig. 14.23).
Taxón. Grupo de organismos con una forma
ancestral común.
Tectónica de placas. Proceso relacionado
con los movimientos de las grandes placas
de la corteza terrestre.
Tejido. Grupo de células especializadas para una
función.
Tentáculo. Apéndice flexible y largo.
Tentáculo de barrido. Tipo de tentáculo que los
corales utilizan para «picar» a las colonias vecinas.
Teoría. Hipótesis que momentáneamente se acepta
como «verdad» porque ha superado diferentes
pruebas y está sostenida por suficientes evidencias.
Teoría del big bang. Teoría que propone que la
Tierra y el Sistema solar se originaron a partir de la
explosión de una nube cósmica de polvo y gas.
Termoclina. Zona de la columna de agua en que se
produce un cambio repentino de temperatura
en función de la profundidad. La termoclina
principal es la zona donde el cambio de temperatura
marca la transición entre el agua caliente superficial
y la fría profunda (Figs. 3.8 y 3.22).
10/5/07 21:0 :07

Territorio. Área de influencia que es defendida por
un animal.
Tetrápodos. Vertebrados con dos pares de patas.
Los cetáceos también están incluidos en este grupo.
Tintínidos. Ciliados que secretan caparazones
en forma de vasija o lorigas (Fig. 5.12).
Transporte activo. Transferencia de sustancias
a través de la membrana celular contra el gradiente
de concentraciones.
Trasplante. Introducción intencionada de una
especie.
Trematodos. Véase duelas.
Trinchera. Depresión profunda y estrecha
en el fondo marino (Figs. 2.11 y 2.12).
Trocófora. Larva planctónica de los poliquetos,
algunos moluscos y otros invertebrados
(Fig. 15.11d).
Tsunami. Ola grande y rápida que se produce como
consecuencia de un terremoto u otro movimiento
sísmico en el fondo marino.
Túnica. Cubierta externa de las jeringas de mar
(tunicados).
Tunicados (subfilo Urochordata). Cordados que
solo presentan las tres características típicas
de los cordados en el estado larvario.
Turbelarios. Platelmintos generalmente de vida
libre (Fig. 7.13).
U fecundación, es decir, un huevo fecundado.
Unidades prácticas de salinidad. Medida de la
salinidad del agua de mar basada en la conductividad
eléctrica; numéricamente equivale a partes por mil.
Urea. Producto de desecho tóxico de algunos
vertebrados.
Útero (matriz). Parte del aparato reproductor
de las hembras de los mamíferos donde se desarrolla
el embrión.
V Zona económica exclusiva. Zona de 200 millas
Vacas marinas. Véase sirenios.
Valle de ola. Parte más baja de una ola (Fig. 3.26).
Valle fluvial inundado (estuario costero plano).
Estuario que se formó cuando el nivel del mar se
elevó al final de la última era glacial.
Valle oceánico central. Depresión situada en la
dorsal medio-oceánica (Fig. 2.25).
Valle tectónico. Grieta en la corteza terrestre
formada a partir de una depresión entre dos placas de
la corteza que se están separando.
Valva. Cada una de las piezas de la concha
de los bivalvos y los braquiópodos.
Válvula espiral. Parte en espiral del intestino
de los peces cartilaginosos.
Vejiga natatoria. Saco lleno de gas situado en
la cavidad corporal de los peces óseos que está
relacionada con la regulación de la flotación
(Fig. 8.12).
25 as 0 o.indd 7 10/5/07 21:0 :07
Glosario 473
Velíger (velígera). Larva planctónica Zona mesopelágica. Ambiente pelágico desde
de los gasterópodos y bivalvos (Fig. 15.11a). una profundidad de 100 a 200 y hasta 1000 m
Ventral. La cara inferior, o vientre, de un animal aproximadamente (Fig. 10.12).
con simetría bilateral (Fig. 7.12). Zona nerítica. Ambiente pelágico situado sobre
Vértebra. Cada uno de los huesos que forman la plataforma continental (Fig. 10.12).
la columna vertebral. Zona oceánica. Ambiente pelágico más allá
Vertebrados (subfilo Vertebrata). Cordados del borde continental (Fig. 10.12).
con columna vertebral. Zona sublitoral. Véase zona submareal.
Vestimentíferos. Pogonóforos comunes Zona submareal. Fondo situado sobre la plataforma
en los manantiales hidrotermales (Fig. 16.29). continental (Fig. 10.12).
Vientos alisios. Vientos estables que fluyen Zonación. Presencia de ciertos organismos en un
hacia el Ecuador de este a oeste, sustituyendo determinado nivel, como en la zonación vertical que
al aire caliente que se eleva en la zona ecuatorial puede observarse en la zona intermareal.
(Fig. 3.18). Zooide. Cada uno de los individuos de una colonia
Vientos polares del este. Vientos variables que se de briozoos y otros invertebrados coloniales.
producen en latitudes grandes (Fig. 3.18). Zooplancton. Animales y protozoos heterótrofos.
Vientos prevalecientes del oeste. Vientos que Que viven en el plancton. Compárese con
fluyen desde el oeste hacia el este a latitudes medias fitoplancton.
(Fig. 3.18). Zoospora. Espora dotada de uno o más flagelos.
Vivíparo. Animal cuyos huevos se desarrollan dentro Zooxantelas. Dinoflagelados que viven
del cuerpo de la hembra como embriones que en los tejidos de los corales y otros animales marinos
necesitan ser nutridos por la madre. (Fig. 14.1).
Vuelco convectivo. Hundimiento del agua
superficial que se ha hecho más densa que el agua
profunda (Fig. 3.23).
Z
Zigoto. Célula diploide que se obtiene tras la
Zona abisal. Fondo marino a una profundidad
de 4000 a 6000 m aproximadamente (Fig. 10.12).
Zona abisopelágica. Zona pelágica
comprendida entre 4000 y 6000 m de profundidad
(Fig. 10.12).
Zona batial. Fondo entre el borde continental
y una profundidad de aproximadamente 4000 m
(Fig. 10.12).
Zona batipelágica. Ambiente pelágico desde 1000
a 4000 m de profundidad (Fig. 10.12).
náuticas (370 km) de ancho a lo largo de la costa,
en la que las naciones ejercen derechos de
exclusividad sobre cualquier tipo de recurso. Se
crearon en la Convención de las Naciones Unidas sobre
el Derecho del Mar (UNCLOS).
Zona epipelágica. Franja del ambiente pelágico
desde la superficie hasta una profundidad de 100 a
200 m (Fig. 10.12).
Zona fótica. Capa superficial donde hay suficiente
luz para que se produzca la fotosíntesis. Véase
también zona epipelágica.
Zona hadal. Fondo por debajo de 6000 m
de profundidad (Fig. 10.12).
Zona hadopelágica (o pelágica hadal). Ambiente
pelágico por debajo de 6000 m de profundidad
(Fig. 10.12).
Zona intermareal (litoral). Área comprendida entre
las líneas de marea alta y marea baja (Fig. 10.12).
Zona litoral. Véase zona intermareal.
 Créditos
Diseños
Dedicatoria, icono del número de capítulo, Cuadro 1:
© PhotoDisc; contenidos breves, Contenidos, Prólogo,
actividades interactivas: © Digital Stock; autores,
apéndices A y B, glosario, créditos, índice: © Corbis
Royalty Free; ayuda, fondo de apertura de las partes y
capítulos: © Digital Vision; Cuadro 2: © Corbis Royalty
Free and Digital Vision.
Aperturas de las partes
1: © Alexis Rosenfeld/Photo Researchers; 2:
© Georgette Douwma/Photo Researchers; 3: © Shedd
Aquar/Lines, Jr./SeaPics.com; 4: © UNEP/Peter Arnold.
Apertura: © Jonathan Blair/Corbis; 1.1: © Wolfgang
Kaehler/Corbis; 1.2: Reunion des Musees Nationaux/
Art Resource, NY; 1.3: © Michael Huber; 1.4: Por
cortesía de Sonja Heinrich; 1.6: The Marine Biological
Laboratory/Woods Hole Oceanographic Institution
Library; 1.8: © Australian Institute of Marine Science;
1.9: Por cortesía de Robert Hinton, University of
Washington; 1.10: Woods Hole Oceanographic
Institution; 1.11 (ambas): Por cortesía de Scripps
Institution of Oceanography; 1.12: © Mark E.
Ward; 1.13: © Scott Taylor, Duke University Marine
Laboratory; 1.14 (ambas): NASA; 1.15: © MBARI
1988; p. 14: © Marshall Greg/NGS Image Collection;
1.16: © 2005 Norbert Wu/www.norbertwu.com; 1.17:
© Bill Ober; 1.18: © Paolo Curto; 1.19: © F. Gohier/
Ardea, London; p. 18: Por cortesía de Ralph Buchsbaum.
Apertura: © Oddur Sigurosson; 2.6: Tomado de
W. Smith and D. Sandwell, 1997, «Measured and
Estimated, Seafloor Topography», World Data Center
for Marine Geology & Geophysics, Boulder Research
Publication RP-1, NOAA; 2.13: M.E. Yount/USGS;
2.14: © Kevin Schafer/Peter Arnold; 2.17: © Wim
vanEgmond; 2.20: Por cortesía de Larry Mayer, Center
for Coastal and Ocean Mapping, University of New
Hampshire; 2.21: Tomado de L.F. Pratson and W.F.
Haxby, «Panoramas of the Seafloor» en Scientific American,
276-6, 66-71, 1997. Reproducido con autorización del
Dr. William Haxby; 2.23: © Peter Castro; 2.24: © John
Shelton; 2.26: © Science VU/Visuals Unlimited; p. 41:
Photo nº 1 de US Dept. of Commerce photoset «Hawaii
Volcanism: Lava Forms.»
Apertura: © John-Paul Ferrero/Ardea London; 3.4:
© Michael Huber; 3.7: © Scott Taylor, Duke Marine
Laboratory; 3.9a,b: © Michael Huber; 3.10: Datos de
satélite procesados por Dr. Xiao-Hai Yan at University
of Delaware; 3.12a,b, 3.13, 3.15: © Michael Huber;
p. 57: Por cortesía de Pacific Marine Environmental
Lab (PMEL), a division of NOAA; p. 64: © AFP/Getty
Images; 3.30: © Jeff Foott/Tom Stack &Assoc.
Apertura: © Bill Ober; 4.2: © Chlaus Lotscher/Peter
Arnold; 4.3: © Vol. 54/Corbis; 4.9: © Bill Ober; 4.10,
4.11: © Michael Huber; p. 79: Por cortesía de Ralph
Levin/Scripps Institution of Oceanography;
4.15: © Michael Huber; 4.18: Reproducido con
autorización de G.H. Hallengraeff and M. Gustaf,
Plankton: A Microscopic World, 1998, CSIRO/Robert Brown
and Assoc.; 4.19a: Por cortesía de James Gilmour,
Australian Institute of Marine Science; 4.19b: © Sue
474
2 as 0 re.indd 7 10/5/07 21:10:5
Morrison; 4.20a: Por cortesía de L.W. Pollock; 4.21a:
© 2005 Bob Cranston/www.norbertwu.com; 4.21b: ©
Franklin Viola; 4.21c: © Frank Huber; 4.21d: © Michael
Huber; 4.22: © Charlie Arneson; p. 89: © Lynn Samuel.
Apertura: © Dr. Dennis Kunkel/Visuals Unlimited;
5.1: Por cortesía de Dr. Harkisan D. Raj; 5.2: Por
cortesía de Heide Schulz, University of California, Davis;
p. 95: © Ken Lucas/Visuals Unlimited; 5.3: © Charlie
Arneson; 5.4: © Christina Preston; 5.7a: Por cortesía
de Lawrence Fritz, Northern Arizona University; p. 103:
© Paul A. Zahl, Ph.D./NGS Image Collection; 5.8,
5.9: Por cortesía de Gustaff M. Hallegraeff; 5.10a: ©
Manfred Kage/Peter Arnold; 5.10b: © Charlie Arneson.
Apertura: © Randy Morse, GoldenStateImages.com;
6.2(superior): © Mark Gibson/Visuals Unlimited;
6.2(inferior): © OSF IG.K. Bernard/Animals Animals;
6.3: © James Beveridge/Visuals Unlimited; 6.4, 6.5:
© Peter Castro; 6.6: © Bill Ober; 6.7, 6.8a,b: © Charlie
Arneson; 6.9: © Peter Castro; 6.10: © Charlie Arneson;
6.12: © Dale Glantz; p. 113: Por cortesía de Isabella
Abbott; 6.13, 6.14: © Peter Castro; p. 117: Por cortesía
de David Crewz, Fish and Wildlife Research Institute;
6.15a,b: © Charlie Arneson.
Apertura: © Doug Perrine/Seapics.com; 7.5a: © Charlie
Arneson; 7.5b: © Brian Parker/Tom Stack & Assoc.;
7.7: © Bill Ober; 7.5c, 7.9, 7.10, p. 126: © Charlie
Arneson; 7.11: © George Grall/NGS Image Collection;
7.13a: Por cortesía de L. Newman and A. Flowers;
7.13b: Por cortesía de Dr. Nico K. Michiels, Institute
for Animal Evolution & Ecology, University
of Muenster, Germany; 7.16a: © Bill Ober; 7.16b:
© Lynn Samuel; 7.18: © Charlie Arneson;
7.20(recuadro): © M.G. Harasewyck; 7.20: Por cortesía
de John O’Sullivan; 7.21a-c: © Charlie Arneson;
7.21d: © Dale Glantz; 7.23a: © Robert Calentine/
Visuals Unlimited; 7.23b: © Bill Ober; 7.25a: Por
cortesía de Cindy Clark, Scripps Institution of
Oceanography; 7.25b: © Marty Snyderman/Visuals
Unlimited; 7.26: © Kjell B. Sandved/Visuals Unlimited;
7.27, 7.29b, 7.33: © Peter Castro; 7.34: © Zig
Leszcynski/Animals Animals; 7.35a: © Paddy Ryan;
7.35b: Por cortesía de Dr. Ernst S. Reese, University
of Hawaii; 7.36: © Bill Ober; 7.38: Woods Hole
Oceanographic Institute; 7.40: © Bill Ober;
7.43a: © Visuals Unlimited; 7.43b: © Charlie Arneson;
7.44, 7.45a: © Bill Ober; 7.45b, 7.46, 7.47: © Charlie
Arneson; 7.48a: © Lynn Samuel; 7.50: © Bill Ober.
Apertura: © Stephen Frink/Getty Images; 8.3: © Jeff
Rotman/Getty Images; 8.5a: © David B. Fleetham/Tom
Stack &Assoc.; p. 159: © Scott Henderson; p. 169: Por
cortesía de Dr. Kerstin Fritches/University of Brisbane,
Australia; 8.6a: © Charlie Arneson; 8.10a: © Fred
McConnaughey/Photo Researchers; 8.10b,c: © Charlie
Arneson; 8.20: © David Hall/The Image Works;
8.23: © Frank Huber; p. 174: © Mark V. Erdman;
8.26: © Michael Huber; 8.27: © 2005 Norbert
Wu/www.norbertwu.com; 8.28a,b: Por cortesía de R.K.
Kosaki; 8.29: © Bill Ober; 8.30: © Alex Kerstitch, Sea
of Cortez Enterprises.
Apertura: © Masa Ushioda/Image Quest Marine; figura
9.2a: © Bill Ober; 9.2b: © Frehey/Greenpeace Photo;
p. 184: © Hal Beral/Visuals Unlimited; 9.3, 9.4: © Dale
Glantz; 9.5: © Peter Castro; 9.6a: © 1996 Sea World
of Florida. Todos los derechos reservados; 9.6b: © Charlie
Arneson; 9.6c: © Peter Castro; 9.10a: © John Heine,
Moss Landing Marine Laboratory; 9.10b: © Peter
Castro; 9.10c: © Gleizes/Greenpeace Photos; 9.12: B.
Morse Peterson/Wildlife Research Photography;
9.19a: © Visser/Greenpeace Photo; 9.19b: © Michael
Huber; 9.20: Por cortesía de Peabody Essex Museum,
Salem, Massachusetts; 9.21: © Morgan/Greenpeace
Photo; 9.22: © Jeff Foott; 9.23: © Roger Grace/
Greenpeace Photo; 9.27a: © 1991 Sea World of Florida.
Todos los derechos reservados; 9.27b: © Art Wolfe/
Photo Researchers; p. 205: Chicago Zoological Society,
Mike Greer, fotógrafo; 9.28: © Bill Ober; 9.30: © New
England Aquarium, Boston, MA; 9.32a: © 1991 Sea
World of Florida. Todos los derechos reservados; 9.32b:
© Peter Castro; 9.33: Por cortesía de National Marine
Fisheries Service, La Jolla, CA; 9.35: © 1995 Sea World
of Florida. Todos los derechos reservados.
Apertura: © Mike Johnson; 10.1a,b: Fotografía por
cortesía de Dr. J. Veron, Corals of the World (Veron 2000);
10.3: © Mark Conlin; 10.5: © Michio Imafuku, Kyoto
University; 10.6: © Kelvin Aitken/Peter Arnold; 10.7:
© Alex Kerstitch, Sea of Cortez Enterprises;
10.8: © Paul A. Zahl/National Geographic/Getty
Images; 10.9: © Jeff Foott; p. 222: © Bill Ober;
10.10: © Charlie Arneson; 10.19: Por cortesía de C.J.
Tucker, NASA/GSFC.
Apertura: © Mark Conlin/Larry Ulrich Photography;
11.1: © Marty Snyderman/Visuals Unlimited; 11.2,
11.3: © Michael Huber; 11.4: © Peter Castro; 11.5,
11.6: © Michael Huber; 11.7: © Vol. 6/PhotoDisc/
Getty Images; 11.8: © Woody Woodworth/Creation
Captured; 11.16: © Michael Huber; 11.18: © Michael
Huber; p. 247(ambas): © Dr. Carlos Robles;
11.21: © Stephen P Parker/Photo Researchers;
11.26: © Thomas Kitchin/Tom Stack &Assoc.;
11.29, 11.32: © Michael Huber.
Apertura: © Julia Cumes/The Image Works; 12.1: Por
cortesía de SeaWifs Project/NASA/GSFC and ORB
Image; 12.2, 12.7, 12.8, 12.10: © Peter Castro;
12.15: © Scott Taylor, Duke Marine Lab; 12.16: © Peter
Castro; 12.18: © Charlie Arneson; 12.19: © Peter Castro;
12.20: © Michael Huber; 12.21: © Charlie Arneson;
12.22: © Scott Taylor, Duke Marine Laboratory.
Apertura: © Michael Patrick O’Neill/NHPA;
13.1: © Bill Ober; p. 280: © John Heine, Moss Landing
Marine Lab; 13.3, 13.7, 13.8, 13.9, 13.11, 13.13, 13.14:
© Charlie Arneson; 13.15: © Frans Lanting/Minden
Pictures; 13.18: © Charlie Arneson; 13.19: © Bill Ober;
13.22: © Charlie Arneson; 13.23: © Dale Glantz.
Apertura: © 2004 Takaji Ochi/V&W/
imagequestmarine.com; 14.1: © Robert Sisson/NGS
Image Collection; 14.3a: © Michael Huber; 14.3b:
© Bill Ober; 14.3c: © Charlie Arneson; 14.4, 14.5, 14.6,
14.10: © Michael Huber; p. 303(izquierda): © Peter
Harrison/OSF/Animals Animals; p. 303(derecha):
Fotografía por cortesía de the Great Barrier Reef
Marine Park Authority; 14.13: © Jeff Rotman/Photo
Researchers; 14.14: Por cortesía de Jennifer Smith;

14.15: © Michael Huber; 14.16: © Great Barrier Reef
Marine Park Authority; 14.17: Por cortesía de John C.
Halas, Resource Manager with the Florida Keys National
Marine Sanctuary; 14.19: © Michael Huber;14.20: ©
Jim E. Maragos, 2000 and US Fish and Wildlife Service;
14.21: Fotografía por cortesía de the Great Barrier Reef
Marine Park Authority; 14.22: © G. Carlton Ray/Photo
Researchers; 14.23b: © Peter Castro; 14.23c: © Charlie
Arneson; 14.23d: © Peter Castro; 14.27, 14.28: © Michael
Huber; 14.29: © DV13/Photo Disc/Getty Images; 14.30:
© Rudie H. Kuiter/Crawford House Publishing; 14.31:
© Charlie Arneson; 14.32: Fotografía por cortesía de the
Great Barrier Reef Marine Park Authority; 14.33: © Bill
Ober; 14.34: © Franklin Viola; 14.35: © Charlie Arneson;
p. 312(izquierda): Imagen por cortesía de Fisheries and
Oceans Canada/Peches et Oceans; p. 312(derecha): Por
cortesía de Jan Helge Fossaa, IMR.
Apertura: © Randy Morse.GoldenStateImages.com;
15.la,b: © Michael Huber; 15.3a: Reproducido con
autorización de G .H. Hallegraeff, Plankton: A Microscopic
World, 1988, CSIRO/Robert Brown Associates;
15.3b: © Andrew Syred/SPL/Photo Researchers;
15.5: Por cortesía de Dr. Howard Spero; 15.6: © Kjell
B. Sandved/Visuals Unlimited; 15.8: Por cortesía de
Richard Williams, Australian Antarctic Division; p. 330:
© Kevin Schafer/Peter Arnold; 15.10: Marsh
Youngbluth, Harbor Branch Oceanographic Institute;
15.14: © Peter Parks/OSF/Animals Animals; 15.15,
15.16: © Kathie Atkinson/OSF/Animals Animals;
15.17: Por cortesía de Lanna Cheng, Scripps Institution
of Oceanography; 15.19a: © Charlie Arneson; 15.19b:
© Bill Ober; 15.19c: Marsh Youngbluth, Harbor Branch
Oceanographic Institute; 15.21: © R. Hermann/OSF/
Animals Animals; 15.32: Por cortesía de Mark Abbott/
NASA.
Apertura: © David Wrobel/Visuals Unlimited; p.
357(superior): © Doug Faulkner/Photo Researchers;
p. 357(inferior): © Michael Huber; 16.7a,b, 16.8: ©
Michael Huber; 16.11: © Heather Angel, Natural
Visions; 16.14: © Charlie Arneson; 16.16b: Reproducido
con autorización de J.A. Warner, M.L. Lutz, and
J.E Case, «Cryptic Bioluminescence in a Midwater
Shrimp» en Science 20:1979. Copyright © 1979 American
Association for the Advancement of Science; 16.22:
© 2005 Norbert Wu/www.norbertwu.com; 16.23:
Woods Hole Oceanographic Institute; 16.24: © Robert
Hessler, Scripps Institute of Oceanography; 16.26:
© Emory Kristof/NGS Image Collection; 16.28: Por
cortesía de Richard Lutz; p. 369(izquierda): Por cortesía
de the giant screen film «Volcanoes of the Deep Sea»
and The Stephen Low Distribution, Inc., and Rutgers
University; p. 369(derecha): Por cortesía de Peter
A. Rona and George E Merrill, 1978, «A Benthic
invertebrate from the Mid-Atlantic Ridge», de Bulletin
of Marine Science, Vol. 28, No. 2, pages 371-375.
Apertura: © Jorgen Schytte/Peter Arnold; 17.1:
© Walter Bibikow; 17.5a-d, 17.7: © Peter Castro; 17.8:
© Peter Hendrie Photography; p. 387(ambas): Por
cortesía de Jamie Tres; 17.12: © Flip Nicklin/Minden
Pictures; 17.13: © Dale Glantz; 17.14a,b: © The
Vanzi Library; 17.15: © Michael Huber; 17.16: Por
cortesía de Adrianne Greenless, Natural Energy Labs of
Hawaii; 17.17: © Michael Huber; p. 396: Por cortesía de
Dominick Mendola, CalBioMarine Technologies; 17.18:
United States Dept. of the Interior, Bureau of Mines;
17.19: © DeBeers Marine; 17.20: © Charlie Arneson.
Apertura: © Lorraine Adams/UNEP/Peter Arnold;
18.1: © Dale Glantz; 18.2: © Kurt Amsler/Ardea
London; 18.3: © Lucy B. Williams; 18.4: Por cortesía
de Dr. Mas Dojiri, Hyperion Treatment Plant, Bureau
of Sanitation, City of Los Angeles. Fotografía por
Don Silverts of Underseas Graphics; 18.5: © Shirley
Streshinsky; 18.7: © John Hyde, Alaskan Dept. of Fish
and Games; 18.9: © Larry Lipsky/Greenpeaee; 18.10:
© Van der Veer/Greenpeace; 18.12: © Tom and Pat
Leeson/Photo Researchers; 18.14: © Raid Planete
2 as 0 re.indd 75
Poussiere/Gamma-Press; 18.15: US Fish and Wildlife
Services, Ashland, Oregon; p. 416: Por cortesía de Glen
Jamieson, Dept. of Fisheries and Oceans, Nanaimo,
British Columbia, Canada; p. 419: AP/Wide World
Photos; 18.16: © Michael Huber; 18.17: © Dale Glantz.
Apertura: © Uittapron Juntawonsup/UNEP/Peter
Arnold; 19.2: © Peter Castro; 19.3: © George Ancona/
Image State; 19.5: © Peter Castro; 19.6: Por cortesía de
Peabody Essex Museum, Salem, Massachusetts; 19.7:
© Robert Visser/Greenpeaee; 19.8: © Larry Tackett/
Tom Staek & Assoc.; 19.9: The Metropolitan Museum
of Art, Catherine Lorillard Wolfe Collection,
Wolfe Fund, 1906 (06.1234). Photograph © 1995
The Metropolitan Museum of Art; 19.10: © Peter Castro.
Ilustraciones
Página 18: Tomado de STEINBECK: A LIFE IN
LETTERS by Elaine A. Steinbeck and Robert Wallsten,
editors, copyright 1952 by John Steinbeck, © 1969
by The Estate of John Steinbeck, © 1975 by Elaine
A. Steinbeck and Robert Wallsten. Utilizado con
autorización de Viking Penguin, a division of Penguin
Group (USA) Inc.
2.16: Según A. M. Ziegler, C. R. Scotese, and S. E
Barret, «Mesozoic and Cenozoic Maps» in TIDAL
FRICTION AND THE EARTH’S ROTATION
II, ed. by Brosche and Sunderman. Copyright 1983
Springer-Verlag, Berlin and Heidelberg; 2.27: Edmond
and von Damm, «Hot Springs on the Ocean Floor,»
SCIENTIFIC AMERCIAN, Vol. 248,1983, pp.70-85.
3.25: Redibujado con autorización de NATURE,
«Does the Ocean-atmosphere System Have More Than
One Stable Mode of Operation?» by W. D. Broecker,
D.M. Peteet and O. Rind. Copyright 1985 Macmillan
Magazines Limited.
Página 97: Figura 3, Página 508 de Markus B. Karner en
NATURE, Vol. 409, January 25, 2001. Reproducido con
autorización de Nature, copyright © 2001 Macmillan
Publishers Ltd. y del autor. 5.12: 1. W. Sherman and U.
G. Sherman, THE INVERTEBRATES: FUNCTION
AND FORM, Macmillan Publishing Company,1976.
6.11: H. C. Bold and M. J. Wynne, INTRODUCTION
TO THE ALGAE, 3rd ed., Prentice-Hall, 1985.
7.51: INVERTEBRATES, 2nd ed. by Brusca & Brusca,
Figura 24.1, p. 875. Reproducido con autorización de
Sinauer Associates, Inc.
8.9: C. E. Bond, BIOLOGY OF FISHES, W. B.
Saunders, 1979; 8.11: E B. Moyle and J.J. Cech, FISHES:
AN INTRODUCTION TO ICHYTHYOLOGY,
Prentice-Hall, 1988; 8.13: C. E. Bond, BIOLOGY
OF FISHES, W. B. Saunders, 1979; 8.16: T. I. Storer,
et al., GENERAL ZOOLOGY, McGraw-Hill, Inc.,
1979; 8.19: T. I. Storer, et al., GENERAL ZOOLOGY,
McGraw-Hill, Inc., 1979; 8.21: D.V. Radakov,
SCHOOLING IN THE ECOLOGY OF FISH, John
Wiley & Sons, Inc., 1962; 8.25: M. H. K. Keenleyside,
DIVERSITY AND ADAPTATION IN FISH
BEHAVIOR, Springer-Verlag, Berlin, 1979.
Tabla 9.1: Adaptada de D. Pauly, et al., 1998, ICES
JOURNAL OF MARINE SCIENCE, 55:467-481;
9.14: T. I. Storer, et al., GENERAL ZOOLOGY,
McGraw-Hill, Inc., 1979; 9.17: E.J. Slijper, WHALES,
Basic Books, 1962; 9.25: A. E. Daugherty, MARINE
ANIMALS OF CALIFORNIA, DEPARTMENT OF
FISH AND GAME, State of California; 9.29a: Fuente:
J. McIntyre, MIND IN THE WATERS, Scribner’s/
Sierra Club Books, 1974; 9.29 b,c: L. Watson, SEA
GUIDE TO WHALES OF THE WORLD, Elsevier/
Dutton, 1981; 9.34: L. Watson, SEA GUIDE TO
WHALES OF THE WORLD, Elsevier/Dutton, 1981.
Créditos 475
11.12: M. A. R. Koehl, «The Interaction of Moving
Water and Sessile Organisms,» SCIENTIFIC
AMERICAN 247:124-134, March 1982; 11.13:
Lobban, et al., PHYSIOLOGICAL ECOLOGY
OF SEAWEEDS, Cambridge Univeristy Press, 1985;
11.14: J. W. Nybakken, MARINE BIOLOGY, Harper
& Row, New York, 1988; 11.17: J. W. Nybakken,
MARINE BIOLOGY, Harper & Row, New York,
1988; 11.20: J. H. Conne11, «The Influence of
Interspecific Competition and Other Factors on the
Distribution of the Barnacle Cthamalus stellatus,»
ECOLOGY 42:710-723,1961; 11.30: E. R. Trueman,
THE LOCOMOTION OF SOFT BODIED
ANIMALS, Edward Arnold, London, 1975.
12.12: M. G. Barbour, et al., COASTAL ECOLOGY,
Bodega Bay, 1973; 12.17: V.J. Chapman, WET
COASTAL ECOSYSTEMS, Ecosystems of the World,
Vol. 1, Elsevier, 1977.
13.20: M. Berrill and D. Berrill, A SIERRA CLUB
NATURALISTS’S GUIDE TO THE NORTH
ATLANTIC COAST, Sierra Club Books, 1981;
13.26: Tomado de Estes, J. A. en SCIENCE,
282:473-476 (1998). Copyright © 1998 AAAS.
Reproducido con autorización de American Association
for the Advancement of Science.
14.7: J. E. Veron, CORALS OF AUSTRALIA AND
THE INDO-PACIFIC, Angus and Robertson, North
Ryde, Australia, 1986; 14.11: Corales de varias fuentes.
Arrecifes de coral de Veron, J. E. N., 2000. Corals of the
World, Vol. 1. Australian Institute of Marine Science.
15.9: Tomado de Cleveland P. Hiekman, Jr., et al.,
INTEGRATED PRINCIPLES OF ZOOLOGY, 9th ed.
Copyright © 1993 Mosby-Year Book, Inc. Reproducido
con autorización de Times Mirror Higher Education
Group, Inc., Dubuque, Iowa. Todos los derechos
reservados; 15.24: A. C. Hardy, «The Herring in Relation
to Its Animate Environment,» Pt. 1, THE FOOD
AND FEEDING HABITS OF THE HERRING,
FISHERIES INVESTIGATIONS, London, Ser. II,
Vol. 7, pp. 1-53, 1924; 15.26: ATLAS OF LIVING
RESOURCES OF THE SEA, F.A.O, 1981; y D. H.
Cushing, MARINE ECOLOGY AND FISHERIES,
Cambridge University Press, 1975; 15.28: Sverdrup, et
al., THE OCEANS, Prentice-Hall, Saddle River, NJ,
1942; 15.34: E. M. Rasmussen, «El Niño-The Ocean/
Atmosphere Connection», OCEANUS 27:5-12, 1984.
16.4: EJ. Herring (ed) BIOLUMINESCENCE IN
ACTION, Academic Press, pp. 199-240, 1978; 16.5:
R.E. Young, «The Systematics and Areal Distribution
of Pelagic Cephalopods from the Seas of Southern
California», SMITHSONIAN CONTRIBUTIONS
TO ZOOLOGY, No. 97, 1972; 16.10: N. B. Marshall,
DEVELOPMENTS IN DEEP-SEA BIOLOGY,
Blandford Press, London, 1979; 16.12: N. A. Lockett,
«Adaptations to the Deep-Sea Environment» en
HANDBOOK OF SENSORY PHYSIOLOGY, Vol.
VII/5, Springer-Verlag, Berlin; 16.16 J. A. Warner, et
al., «Cryptic Bioluminescence in a Midwater Shrimp»,
SCIENCE, Vol. 203,1979, pp. 1109-1119; 16.17:
E.J. Herring and N. A. Lockett, «The Luminescence and
Photophores of Euphausiid Crustacenas» en JOURNAL
OF ZOOLOGY 186:431-436, Oxford University
Press, Oxford, 1978; 16.19: E. C. Migdalski and G. S.
Fishter, THE FRESH AND SALT WATER FISHES
OF THE WORLD, Alfred A. Knopf, New York, 1976;
16.20: N. B. Marshall, DEVELOPMENT IN DEEP
SEA BIOLOGY, Blandford Press, London, 1979;
16.29: J. J. Childress, et al., «Symbiosis in the Deep Sea,»
SCIENTIFIC AMERICAN 256:114-120, 1987.
Tabla 17.1: Food and Agriculture Organization of
the United Nations, FAO Yearbook, FISHERIES
STATISTICS.
18.11: S. A. Gerlach, MARINE POLLUTION,
Springer-Verlag,1981.
10/5/07 21:11:00
 Índice

Las referencias a figuras y tablas se indican con una letra ( f, t) tras el número de página.

A Algas, 72, 76f, 79, 100, 108t, 436. Véase también Macroalgas
coralinas, 112, 112f, 114, 220, 289, 301, 321, 436, 438
costa rocosa intermareal superior, 245
Anisakis, nematodos, 129
Anomalías magnéticas, 30, 31, 31f, 442.
Véase también Expansión del fondo marino
Abanicos
exclusión competitiva, 251–52, 251f Antártida, 280, 280f, 418
deltas de las profundidades, 37–38, 439
como fuente primaria de alimento, 114, 115, 115f Antenas, 138, 138f, 436
de mar, 125, 125f, 315f
incrustantes, 112, 301, 316 Anteras, 84
Abdomen, crustáceos, 139, 140f
pardas, 108t, 110–11, 110f–11f, 220–21, 437. Anterior, 127
Abra, 61, 61f, 440
Véase también Quelpo Anthopleura xanthogrammica, 241f, 253f
Acanthella cavernosa, 396f
ramoneadores sobre, 220, 319–20, 321 Antozoos, 125, 436
Accidentes por descompresión, nitrógeno, 201–2
rojas, 111–12, 112f, 114, 115, 396, 445 arrecifes de coral, 298t
Ácido(s)
algas pardas con, 220–21 Aparato de Golgi, 75, 76f, 440
desoxirribonucleico. Véase ADN (ácido desoxirribonucleico) reproducción, 112, 113, 113f
domoico, 101 Apendicularios. Véase Larváceos
unicelulares, 100 Aptenodytes, pingüinos, 185, 185f, 186, 186f, 226f
nucleicos, 72, 443 tóxicas, 101, 102, 330–31
secuenciación, 72, 87, 97 Arañas de mar, 142–43, 143f, 368, 445
interacción humana, 101, 102, 330–31 abisales, 368
ribonucleico. Véase ARN variación estacional, 218
Acropora palmata, 308f Árboles respiratorios, 147, 445
verdes, 108t, 109–10, 109f–10f, 440. Arcilla, 253, 253f, 254
Acuicultura, 391–92, 436 antárticas simbiontes, 280
Adaptación Arcos branquiales, 166, 166f–67f, 440
calcáreas, 110, 289, 301, 302f, 437 Arctocephalus forsteri, 85f, 189f
evolutiva, 216, 217, 439 exóticas introducidas, 417
de los seres vivos, 86, 216, 216f, 217, 444 Architeuthis dux, 136
Algina, 114, 436 Áreas marinas protegidas, 418–19
Adenosín trifosfato Véase ATP (adenosín trifosfato) Alisios, 53–54, 55f–56f, 447
ADN (ácido desoxirribonucleico), 72, 439 Arena, 253–54, 253f
Almejas, 134, 134f, 255, 255f, 283, 393t Arenques (Clupea), 164, 164f, 170, 176, 333, 341, 341f.
ingeniería genética y, 394 detritívoras, 266, 283, 284f
en procariontes, 75f, 94 Véase también Peces clupeiformes
gigantes, 85f, 137, 321, 321f, 414 importancia comercial, 379t, 381, 382f
replicación, 83 lima, 134f
secuenciación, 72, 87, 97 Aristóteles, linterna, 145, 302, 436
Macoma, 256, 266, 266f ARN, 72, 97, 445
ADP (adenosín difosfato), 72 minadoras, 236, 289
Aerosoles, atmosféricos, 407 Arqueas, 88, 89f, 94, 96–98, 108t, 325, 436
Almidones, 71 distribución en el Pacífico norte, 97f
Afloramiento. Véase upwelling Alopias, tiburones, 155, 157f
Agar, 114, 436 manantiales hidrotermales profundos, 96, 98, 100, 373
Alternancia de generaciones, 113, 113f, 436 Arqueocito, 193
Agentes patógenos, 275, 405 Altura de la ola, 61, 61f
fitoplancton y, 331 Arqueología submarina, 428, 428f, 442
Alvin, submarino de investigación, 9f, 42f Arquianélidos, 285
inundaciones por tormentas tropicales y, 275, 351 Ámbar gris, 196–97, 436
Agnatos, 155, 156f, 441 Arrecife(s)
Ambiente. Véase también Especies, conservación
Agua(s), 44, 45–47, 45f de algas, 301
abiótico, 216, 436
anóxica, 405, 436 artificiales, 420–21, 421f
pelágico, 223f, 224f, 324
costeras, 405 de barrera, 308–9, 309f, 436
subdivisión oceánica en zonas, 223, 223f, 224, 224f
densidad, 45–46, 46f talud posterior del arrecife, 308, 309f
Amblyrhynchus cristatus, 184, 184f
como disolvente, 46–47, 47f, 48, 78, 78f de coral, 63, 297–98, 297f, 298t, 304f, 306f, 313–21,
Ambulocetus natans, 193, 193f
escala y viscosidad de, 329 317f, 438. Véase también Atolones
Amebocitos, 122
de fondo antártica, 60f algas coralinas, 112, 220, 301, 321
Aminoácidos, 71, 436
hipersalinas amenazas para, 403–4, 403f–4f
Amplificación biológica, 410, 411f, 437
estuarios negativos como, 263 bancos de peces, 92f, 170, 171f, 314
Amplitud de marea, 67, 447
procariontes, 98 barrera, 308–9, 309f, 436
Ampollas
intersticial, 254, 441 en equinodermos, 144f, 145, 436 bordes de algas en, 301, 307, 310
de mar, 47, 48 de Lorenzini, 157f, 168, 436 competencia de las algas sobre, 220, 306,
capa de mezcla de, 58–59, 59f, 60f Andes, montañas, 27f, 32, 32f 307f, 314, 316, 320–21
luz en el, 51–52, 52f, 72f Anélidos, 129–31, 149f, 150t–51t, 445 comunidades de peces de arrecife y, 316,
salinidad del, 47–49, 48t, 59f intersticiales, 285 317–18, 321
residuales, 405, 439, 441 Anémonas de mar, 125, 140f, 395, 445 costeros, 307–8, 307f, 438
ambientes acuáticos y, 275, 305, 306 fisión de, 83 crecimiento de, 301–3, 302f
tratamiento de, 405–7, 408f mutualismo con peces payaso, 321–22, 322f depredación, 164, 302, 315f, 318–19, 318f–19f
resistencia y, 333 nematocistos, 126 distribución de, 304f
salobre, 263 pom-pom, 13f El Niño y, 304–5
Águila marina (Aetobatus), 158–59 verdes, 241f, 253f esponjas, 317
Aislamiento reproductivo, 86, 445 zooxantelas en, 322 eutrofización y, 305–6
Alaria, quelpo, 111, 115, 290, 290f Anfibios, 180, 436 extracción de, 403f
Albatros (Diomedea), 186, 415 Anfípodos, 139, 139f, 141, 226f, 436 formaciones de crestas y surcos, 309, 309f, 310f
Alca (Alca), 186f, 187 bentónicos, 370, 370f Halimeda, alga, 110, 301, 302f
imperial, 187 depredadores, 285 producción primaria, 230t, 301f, 314
Alcatraz (Sula), 185f, 186f, 187, 187f, 387, 387f Angiospermas. Véase Plantas con flores profundidad e iluminación, 303
Aleta(s) Anguilas de agua dulce, 161f, 173, 173f, 263, 263f red trófica de, 315f
anales, 160f, 163, 436 Anguilla, anguilas, 161f, 173, 173f, 263, 263f tiburones, 159
caudal, 155, 160f, 437 Animales vertidos de petróleo, 409
dorsales, 160f, 163 intersticiales. Véase Meiofauna costeros, 307–8, 307f, 440
pectorales, 160f, 163, 443 como «muestreadores autónomos», 9 de ostras, 273, 273f, 443
pelvianas, 160f, 163, 443 tóxicos, interacción humana, 95, 126, 126f, 158, 161, 184, Artrópodos, 137–38, 149f, 150t–51t, 436
Alevín, 178, 392 320, 330 Ascidias, 148–49, 148f

476

27 as 0 ind.indd 7 10/5/07 21:12: 7

 Índice 477

Ascophyllum, alga de nudos, 110, 111f salto, 206 Bugula neritina, 396
Asociaciones de limpieza, 215f, 222, 222f, 438 varamiento de, 202, 207 Buques incineradores, 412f
Astenosfera, 24f, 31, 436 comportamiento social, 204–6, 207f
Asterias, estrellas de mar, 144f, 145 dentada, 195–97, 195f
Asteroideos. Véase Estrellas de mar oídos, 203f, 204
Atolones, 310–11, 311f, 313, 313f, 436
ATP (adenosín trifosfato), 72, 73, 74, 74f, 436
desarrollo, 210–11
ecolocación, 202–4, 203f C
membranas celulares, 78 franca, 192f, 194, 194f, 196t, 198, 201f, 206 Caballito de mar, 161, 161f, 176, 396
producción no fotosintética, 98, 99t gris, 194–95, 194f, 196t, 199f, 201f, 205–6, 211
Cadena alimentaria, 224, 225f, 440
Atunes, 161, 161f, 162f, 175, 340, 340f, 383, 386 como bioperturbadores, 194–95, 286
Calamar(es), 135–36, 135f
aleta azul, 15f, 340, 378f, 382f, 386 migración, 208–9, 208f
concha, 133, 136
alimentación, 333, 339 pesquería, 196t, 197, 198
mesopelágicos, 358, 358f, 360, 361
delfines y, 197, 199 reproducción, 210, 210f
pesquería, 390
El Niño y, 352 de Groenlandia, 194, 194f, 196t, 198–99, 211
vampiro (Vampyroteuthis), 358, 358f
flotabilidad, 334 jorobada, 180f, 193–94, 194f, 196t, 201f, 206f, 211
Calamari, denominación comercial, 388
migración, 171, 172f, 340 alimentación, 14, 193–94
Calentamiento global, 406, 407, 440
músculos, 338, 340 migración, 206, 207–8, 208f, 209
Calmas, 54, 56f
natación, 335, 340 pesquería, 196t, 198–99
Calor latente de
oído, 337 relaciones sexuales, 206, 210, 210f
evaporación, 46, 441
pesquerías, 172f, 199, 377f–78f, 379t, 382f, 383–84, 386 sonidos, 206
licuefacción (fusión), 46, 441
Autorregulación de la población, 216, 217, 445 orca, 195f, 197, 199–200, 205, 207f, 226f, 294, 295f, 333
Callorhinus ursinus, 57, 189
Autótrofos, 73, 73f, 74f, 98, 100, 224, 436 juego, 206
piloto, 195f, 205, 206, 207, 207f Camarones, 139–40, 140f, 315f, 356, 356f, 360, 361, 362
Auxosporas, 101, 101f, 436 cultivo de, 274, 392, 393–94, 393t
Aves, 180, 181f, 437 regulación térmica, 200
reproducción, 198, 208, 209, 210–11, 210f–11f de la dorsal media del Atlántico, 374
litorales, 187 pesquerías, 379t, 388, 392
en los fangales, 267–68, 267f rorcual aliblanco (minke), 86, 193–94, 194f, 196t, 198,
198f, 343 tortugas marinas, 183
marinas, 181f, 185–87, 185f–87f, 415 Cambio de sexo, 174–75
alimentación, 186f–87f rorcual boreal, 192f, 194f, 196t, 198
rorcual común, 86, 193–94, 194f, 196t, 200, 201f, 205, 206 Campo magnético de la Tierra, 24, 30
Avicennia germinans, 271f, 272 Cancellaria cooperi, 133f
Avispa de mar, 126 pesquería, 196t, 197, 198
salto, 206, 206f, 437 Canda simplex, 143f
Axinella mexicana, 96f Cangrejos 140, 141f, 270, 272, 315f, 379t
soplido, 200, 201f
varamiento por, 207, 207f cacerola, 142, 143f, 396, 441

B Bancos de peces, 170–71, 171f, 445 de los cocoteros, 141f. Véase también Cangrejos ermitaño
Barbas, 168 costeros, 241, 246, 416f
Barco(s) para investigación, 8–9, 8f–9f depredadores, 285
Babosas de mar, 110f, 133, 133f, 336, 336f submarino, 8, 9f, 14, 42f, 368, 368f, 397f ermitaño, 140, 140f–41f, 218f
con cloroplastos fotosintetizadores, 110f Barracuda (Sphyraena), 164f larva, 142f
Bacalao del Atlántico, 175–76, 175f, 295, 383, 393t ciguatera y, 320 osmorregulación, 263f
Bacillariophyta. Véase Diatomeas Basalto, roca, 25t, 436 pelágicos, 390, 391f
Bacterias, 75, 87, 88, 89f, 94–96, 108t, 325, 436 Basilosaurus, ballena, 193 topo, 255, 256
abisales, 95, 371–74 Batitermógrafo comercial, 50 verdes europeos, 141f, 252, 416f, 417
anaerobias, 100, 436 BEST (Estudio del ecosistema del mar de Bering), 57 violinista, 257, 266, 268, 268f, 270
autótrofas, 98 Bígaros, 133, 237f, 238, 245–46, 252, 270 Cañones submarinos, 37, 38f, 446
barofílicas, 372, 436 Bindina, 289 Capa
desarrollo de medicamentos y, 396 Biodiversidad, 219, 233, 372, 439 de agua intermedia, 59, 59f, 441
descomponedoras, 94 dominancia de especies, 218, 249, 249f, 251f de mínimo oxígeno, 364, 365f, 443
distribución en el Pacífico norte, 97f fondo abisal, 372, 372f de ozono, 407, 443
psicrófilas, 372, 444 perturbación de la comunidad, 249–50, 249f profunda, 59, 59f, 60f, 438
simbiontes, 95, 373–74 Bioerosión, 302 superficial del océano, 58–59, 59f, 60f, 446
Bacteriorrodopsina, 98, 108t Biohermos, 312, 312f Capacidad
Bahía Kane’ohe, 305–6, 307f, 318 Biología marina, 3, 4 calorífica, 46, 441
Balaena mysticetus, 194, 194f, 196t, 211 estudios académicos, 9, 12f de soporte, del hábitat de una población, 216, 218f, 437
pesquería, 196t, 198–99 Bioluminiscencia, 437 Caparazón, 139, 437
Balaenoptera de bacterias, 95 carbonato cálcico, 104, 104f
acutorostrata, 86, 193–94, 194f, 196t, 343 de dinoflagelados, 102, 103 Capilares, 130
pesquería, 196t, 198, 198f en organismos pelágicos , 362–64, 363f–64f, 371f Capturas
borealis, 192f, 194f, 196t, 198 Biomasa, 225, 227f, 437 accidentales, 388, 389–90, 437
musculus, 86, 192f, 193–94, 194f, 196t, 199–200, primaria, 228–29, 446 de peces, 378
201f, 209 Bioperturbadores, 255, 284, 286, 437 pesqueras comerciales, 379t, 380f–81f
desarrollo, 211 Birgus latro, 141f Carabela portuguesa, 124, 125f, 126, 335, 335f
gestación, 210 Bivalvos, 133–35, 134f, 437 Caracoles, 133, 238, 242, 285, 315f. Véase también Bígaros
pesquería, 196t, 197, 198 alimentación y digestión, 137 cuerno de California, 266f
physalus, 86, 193–94, 194f, 196t, 200, 201f, Blenios, 161, 162, 176, 222 conchas cono, 133, 133f, 220f, 396, 414
205, 206 Bora de marea, 261, 447 luna, 256, 267, 285
pesquería, 196t, 197, 198 Borde de algas, 301, 307, 310, 436 nuez de Cooper, 133f
Balanos, 138–39, 139f, 221f, 436 Bosques de mangles, 118, 118f, 270–72, 271f–72f pterópodos, 331, 332f, 358
larva, 142f, 282f hongos, 105 violeta, 133, 335f, 336
zona intermareal, 237, 240, 242, 246–48, 248f, 249, 251 impacto humano, 274 Carbonato cálcico (CaCO3), 36, 230, 437
Balizas con instrumentos, 9, 10, 11f producción primaria 230t, 272 Carcinus maenas, 141f, 252, 416f, 417
Ballena(s), 71f, 191–99, 192f, 194f–95f. Véase también Delfines red alimentaria, 274f Carcharhinus
azul, 86, 192f, 193–94, 194f, 196t, 199–200, 201f, 209 tsunamis, 63, 274 amblyrhynchos, 87, 158f, 159
desarrollo, 211 vertidos de petróleo y, 409 leucas, 156, 159
gestación, 210 Botella Niskin, 49f Carcharias taurus, 157f, 177
pesquería, 196t, 197, 198 Botryllus schlosseri, 148f Carcharodon carcharias, 155, 157f, 159, 333
con barbas, 192–95, 192f, 193f, 201, 207–8, 226f, 333, Branquias 129–30, 130f, 167f, 440 Carchirhinus longimanus, 156–57
341, 436 Branquispinas, 163, 164, 166, 167f, 440 Caretta caretta, 183
beluga, 195f, 199, 204, 204f, 210 Braquiópodos, 143, 149f, 150t–51t, 441 Carey, 183, 418f, 447
buceo, 201, 201f, 202 Brevoortia tyrannus, 265f Carnívoros, 125, 220, 437
cachalote 16f, 195f, 196–97, 196t, 201f, 203, 204, 207f, Briozoos, 143, 143f, 149f, 150t–51t, 288f, 293, 437 Carposporofito 113, 113f, 437
333, 344f Bromas (Teredo), 95, 135 Carragenato, 114, 437
buceo, 201, 201f, 202, 204 Buceo tradicional a pulmón libre, 430 Carroñeros, 139, 445
gestación, 210 Bucíos, 133 Carukia barnesi, 126
pesquería, 196t, 198 perro, 238, 247, 248f, 249 Cascada trófica, 220, 294, 295f

27 as 0 ind.indd 77 10/5/07 21:12: 8

 478 Índice

Caulerpa taxifolia, 417 Cloroplastos, 75, 79, 437 Coral(es), 58, 125, 298–99, 299f–300f, 300–301, 395.
Cayos de arena, 308 Cnidarios, 123–26, 149f, 150t–51t, 438 abisales, 297, 312
Caza tubo digestivo, 123, 125 adaptación al ambiente, 216f, 305
de ballenas, 71f, 197–98, 197f–98f Coanocito, 121, 121f, 438 azul, 298t, 316f
por el sonido, 202–3, 203f, 204 Cocodrilo de estuario, 184, 394f blandos, 298t, 316–17, 316f–17f
Cefalocordados, 148f, 149 Cocolitofóridos, 37, 103, 103f, 327, 328t, 438 blanqueo, 303–5, 404, 404f, 437
Cefalópodos, 135–36, 357, 437 Codium cerebro, 299f, 404f
sistema nervioso, 137 alga dedos de hombre muerto, 110, 110f, 113, 417 competición directa entre, 314–16, 316f
Cefalotórax, 140f, 437 alga verde, 110, 110f, 113, 417 cuerno de alce, 308f
Celacanto, 156f, 174, 174f, 438 Coevolución, 221, 438 de encaje, 298t
Celenterados, 123 Cola(s) enfermedad de las bandas blancas en, 308f, 404
Celoma, 129, 438 aletas horizontales, 191 escleractiniarios, 298, 298t, 445
Célula(s), 75, 75f–76f, 76, 77t asimétrica, 155, 160f, 163f, 335 de fuego, 298t
difusión, 78, 439 heterocercas, 155, 160f hermatípicos, 298, 441
diploide, 83, 439 homocercas, 160, 160f negros, 125, 298t, 394, 437
haploide, 83–84, 440 postanal, 148 órgano de mar, 298t
hijas, 83, 83f Cólera, 331 pólipos de, 298, 299f–300f, 301f
n, 83–84, 440 Coloblastos, 127, 438 preciosos, 125, 298t, 394, 444
1n, 83–84, 440 Coloración, 162, 162f, 337 profundidad y luz, 216f, 302–3
2n, 83, 439 de contraste (contrasombreado), 162, 337, 438 reproducción, 303, 303f
sanguíneas rojas, 166, 439 críptica, 162, 337, 438 seta, 83f, 299f
secretora de sal, 167, 437 disruptiva, 162, 439 temperatura y, 303, 304, 304f–5f
transporte activo, 79, 436 en organismos pelágicos, 361–62, 371f zooxantelas, 102, 298, 298f, 299–300, 301f, 314
Celulosa, 71, 437 Columna vertebral, 148, 154, 447 Cordados, 148, 149f, 150t–51t, 438
Cenarchaeum symbiosium, 96f Comercio de los acuarios, 395 Cordón nervioso, dorsal, 148, 443
Censo de vida marina (COML), 233 Comisión Ballenera Internacional (IWC), 198, 199 Corion, 178
Ceratoporella nicholsoni, 123f Competencia Cormoranes (Phalacrocorax), 186, 187, 187f
Cerebro, 167–68 en charcos de marea, 251–52, 251f Correlimos, 187, 267, 267f
de cetáceos, 205 interespecífica, 217–18, 441 Corrientes, 54–56, 438
Cerithidea californica, 266f intraespecífica, 217, 218f, 441 de Benguela, 54, 54f, 56f
Cestodos, 128 por los recursos, 217–18, 218f, 438 de Canarias, 54, 54f, 56f
Cestum, ctenóforo, 127, 334f Comportamiento costeras, 419
Cetáceos, 181f, 191–92, 437. Véase también Ballena(s) de cortejo, 175, 175f, 438 ecuatoriales, 55, 56f, 439
inteligencia, 205, 207 de «vuelta a casa», 172, 441 de marea, 278, 447
primitivos, 193 Compuestos orgánicos, 70–72, 71f, 73f, 443 superficiales, 54–55, 54f, 56f–58f, 58
varamiento, 207, 207f Comunidad(es) Corselete, 340
Cetorhinus maximus, 155, 157f, 163–64, 333 en biología, 77, 77f, 77t, 438 Córtex, 205
Chaetodon, peces mariposa, 92f, 161, 164f, 176, 177f, 222, 395 clímax, 250, 250f Corteza
depredación del coral por, 164, 315f, 318, 318f sin vegetación, 281 oceánica, 25, 25t, 31f
Charcos de marea, 237, 447 intermareales de costas rocosas, 78f, 235f, 236–53, 237f, 243f de la Tierra, 24f, 25, 25t, 31, 438
Charranes (Sterna), 186f, 187 competencia por el espacio, 242–44, 243f–44f subsidencia y, 260
Chelonia mydas, 182, 183, 183f–84f red alimentaria, 243f Cousteau, Jacques, 7–8
vertidos de petróleo, 409 Crassostrea virginica, 134f
Chimeneas negras, 41, 42f, 437
zona inferior, 251–53 Cresta de la ola, 61, 61f
Chironex fleckeri, 126
zona media, 246–51 Crinoideos, 88f, 140f, 146, 146f, 147, 438
Chondrus crispus, 112, 114, 115, 251–52, 251f
zona superior, 245–46 Criptofitos, 103, 327, 328t, 438
Chorlitos y andarríos, 187, 267–68, 267f
zonación vertical, 244–51, 244f–45f Crittercam, 14, 14f
Chromis, pez mariposa, 171f
intermareales de fondos blandos, 253–57, 256f–57f, 284f. Crocodylus porosus, 184, 394f
Chrysaora quinquecirrha, 125f
Véase también Estuarios Cromatóforos, 162, 438
Chrysophyta, 102f, 103
submareales de fondos blandos, 279–86, 281f, 282f Cromosomas, 75, 438
mareas pardas, 330
Concentrado de proteínas de pescado, 382, 390, 440 Crustáceos, 137, 138–41, 138f, 150t–51t, 379t, 438
Cianobacterias, 96, 245, 327, 328t, 438 Concepto biológico de especie, 86
flotabilidad de, 334 alimentación y digestión, 141
Conchas comunicación por señales, 141
peces damisela y, 321 colmillo de elefante, moluscos, 136, 447
producción primaria , 96, 99t, 108t, 327, 328t larvas, 141, 142f
cono, caracoles, 133, 133f, 220f, 396, 414 CTD (medidores de conductividad, temperatura
Ciclióforos, 132, 132f lámpara (braquiópodos), 143, 149f, 150t–51t, 441
Ciclo y profundidad), 50, 51f
Condrictios. Véase Peces cartilaginosos Ctenóforos, 126–27, 127f, 149f, 150t–51t, 332, 337, 337f, 438
del carbono, 229–30, 231f, 437 Conferencia de Kyoto sobre el cambio climático, 407
del fósforo, 232, 232f, 443 densidad de los fluidos corporales en, 335
Conotoxinas, 396 como especies introducidas, 127f, 417
del nitrógeno, 230, 231f, 232, 344, 443 Construcción de arrecifes artificiales, 420–21, 421f
Ciegos pilóricos, 164, 444 mesopelágicos, 358
Consumidores
Cienos calcáreos, 36, 437 Cubomedusas, 125, 126
primarios, 225, 226f–27f, 438
Ciguatera, 320, 330, 438 Cuencas oceánicas, 23, 23f–24f, 23t, 25, 26. Véase también
secundarios, 225, 226f–27f, 438
Ciliados, 105, 438 Fondo del mar
terciarios, 225, 226f–27f
Cilios, 75, 438 dorsal oceánica y, 25–26, 27f
Contaminación, 404, 444
Ciona intestinalis, 148f tectónica de placas y, 27, 30–31, 32f
coral y, 305, 306
Circulación Cultivo
por petróleo, 407–8, 408f, 409–10, 409f
oceánica, 53–56, 54f, 56f–58f, 58, 60–61, 60f de algas, 114, 115, 115f, 391, 396
térmica, 414, 446
termohalina, 60, 447 para investigación, 396
Contaminantes marinos, 404
Citoesqueleto, 75, 438 Cultura(s), 426
impacto humano, 405
Citoplasma, 75 indígenas y pesquerías, 71f, 385, 431
Contrailuminación, 362–63, 363f, 438
Clasificación marítima, 426, 428–29, 429f, 430, 442
Conus
biológica, 86, 87, 89t Cuña de agua salada, 260–61, 261f, 445
geographus, 133f
por nivel taxonómico, 87, 89t Curva de captura/esfuerzo, 386, 386f, 388
purpurascens, 220f
Clatratos, 395–96 Convección, manto de la Tierra y, 34, 34f, 438 Cyclobacterium marinus, 94f
Clavelina picta, 147f Convención
Clima sobre Biodiversidad, 219
corrientes superficiales y, 55–56, 56f, 57, 58, 58f
registro del, 36, 36f
de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar, 389, 431
Convergencia evolutiva, 191, 438 D
Cloaca, 164–65, 438 Conversión de la energía térmica oceánica, 398–99, 399f, 443 Darwin, Charles, 5, 86, 313
Clones, 83, 438 Copépodos, 138, 138f, 141, 226f, 328–29, 328f–29f, 361, Datación por carbono, 36, 437
Clorofila, 72, 73, 437 362, 438 Datos de capturas de peces de Naciones Unidas (FAO),
Clorofitas. Véase Algas, verdes depredadores, 329, 329f 379t, 381f
Clorofluorocarbonos (CFC), 407, 437 larva, 142f DDT, pesticida, 410–11

27 as 0 ind.indd 78 10/5/07 21:12:

 Índice 479

Decápodos, 139, 140f, 141, 438 Dulse, alga Rhodymenia, 115 corazón, 146, 255, 282, 282f, 283f, 441
ojos, 141 Dunaliella, osmorregulación, 80 depredación por, 315f
Decreto Magnuson-Stevens para la Pesca Sostenible Dunas de arena, 419 fecundación en, 84f, 289
(U.S. Sustainable Fisheries Act), 389 negro, 320, 320f
Deducción, 13, 15, 438 pesquerías de, 384
Defensas inducidas, 221, 441
Delfines, 191, 191f, 195f, 197, 197f, 199, 200, 207
E ramoneadores
de algas en los arrecifes de coral, 320
acrobacia, 195f, 197, 197f Ecklonia, quelpo, 277f, 290, 291–92, 291f de quelpos, 294, 295, 295f
comportamiento Ecolocación, 202–4, 203f, 439 variegado, huevo de, 84f
de amenaza, 206 Ecología, 215, 216–18, 220–23, 439 verde, 146f, 289, 294
de ayuda, 206, 207f, 210, 211 Economía. Véase también Pesquerías comerciales; Erosión
de juego, 197f, 206, 210 Desarrollo sostenible; Caza de ballenas de la costa, 419
de Commerson, 211f algas, 114, 114f, 115, 391 de las rocas, 36, 48f, 447
ecolocación, 202–4, 203f camarones y gambas, 379t, 388, 392 Escafandra autónoma (SCUBA), 2f, 7, 8, 8f, 9, 12f, 14, 21f,
El Niño y, 352 coral, 300f 276f, 420f, 445
de flancos claros, 6f, 192f, 200f El Niño y, 351, 351f, 352 nitrógeno, 201–2
grupos, 197, 444 langostas, 295, 379t Escafópodos, 136
inteligencia, 205 mar de Bering, 57 Escala de medición, 433
mulares, 89f, 89t, 197, 203, 205, 205f, 207f mareas rojas y, 331 Escamas
nacimiento, 210, 211f maricultura en, 391–92 cicloideas, 160, 160f
de Peale, 6f peces, 154, 378, 379, 379t, 380f–81f, 387 ctenoideas, 160, 160f
Delphinapterus leucas, 195f, 199, 204, 204f, 210 pesquerías, 385–86, 385f–86f, 387, 388 placoideas, 155, 160f
Densidad, 23–24, 439 sistemas Escifozoos, 124–25, 125f, 445
agua, 45–46, 46f marinos vivos y, 3, 4 Esclerosponjas, 123, 123f, 445
salinidad, 49, 59f de observación del océano y, 10 Escualamina, 396
Depósitos tiburones, 157 Eschrichtius robustus, 194–95, 194f, 196t, 199f, 201f, 205–6, 211
de carbonatos de los manantiales hidrotermales, 41–42 tortugas marinas, 183 como bioperturbador, 194–95, 286
organismos quimioautótrofos abisales y, 373 Ecosistemas, 77, 77t, 219, 222–23, 439 migración, 208–9, 208f
minerales de sulfuro, 41, 42f, 446 cambios antropogénicos en, 420 pesquería, 196t, 197, 198
Depredación, 220, 220f, 444 cascada trófica en, 220, 294, 295f reproducción, 210, 210f
Depredador, 220, 249f Ectoproctos. Véase Briozoos Esfuerzo pesquero sostenible, 385, 386, 386f, 388
clave, 249, 441 Ectotermos, 81–82, 439 Espartinas. Véase Spartina
máximo, 225 Efecto Especies, 86, 446
Deriva continental, 25, 26f, 31, 34, 34f–35f, 438 Coriolis, 53, 55f, 438 amenazadas, 183, 414, 415t, 447
como tectónica de placas, 31 corrientes superficiales y, 54–55 biodiversidad, 219, 439
Dermochelys coriacea, 182, 182f, 183 invernadero, 406, 406f, 407, 440 conservación, 198, 199, 388, 418
Desalinización, 397–98, 439 El Niño, 51f, 56, 294, 304–5, 349–52, 439 de Canis, 86
Desarrollo economía, 351, 351f, 352 especialización, 218–19
sostenible, 219, 418 Elementos atómicos, 44–45, 77t, 439 estenohalinas, 262f, 263, 446
«urbanístico», del hábitat marino, 403f Elevación eurihalinas, 262–63, 262f–63f, 439
Desastres naturales, ecosistemas y, 219 continental, 37–38, 37f, 438 interacciones indirectas, 220, 249f
Descomponedores, 94, 226, 230, 438 del Pacífico este, 25, 27f introducidas, 416–17, 441
Descomposición del petróleo 408–9 Embrión, 84, 439 en peligro, 183, 414, 439
Desecación, 237, 238 Emersión, 235 variación de la salinidad, 262–63, 262f–63f
Desmarestia, alga parda, 110 Encuentros con delfines, 207 Espermatozoide, 84, 84f
Destilación global, 412, 440 Endemismo, 41 Espículas, 121f, 122, 446
Detritos, 94, 226, 439 Endoesqueleto, 144, 439 Espina. Véase Columna vertebral
comunidades bentónicas sin vegetación y, 281–282 Endofauna, infauna, 253, 266, 266f, 282f, 284f, 441 Espiráculos, 165, 166f, 191, 437, 446
nieve marina, 342 Endofitas, 96, 439 Espiral de Ekman, 55, 56f, 439
productividad de los estuarios, 266, 270, 272, 273, 274f Endotermos, 82, 439 Espirórbidos, 130, 288f
Diagramas en cometa, 241f Energía Espongina, 122, 446
Diatomeas, 37, 74, 100–102, 100f–101f, 108t, 225f, 326, 326f, de las mareas, 398, 447 Esponjas, 76f, 121–22, 121f, 123, 123f, 149f, 150t–51t, 396, 446
328t, 439 obtención de, a partir del agua del océano, 398–99 antárticas, 280
Dictyocha speculum, 102f pirámide de, 225, 227f, 444 arrecifes de coral, 317
Difusión, 78, 79, 439 reacciones químicas y, 71, 71f, 72, 73–74, 73f–74f de baño (Spongia), 123
Digestión extracelular, 126, 440 Enfriamiento evaporativo, 46, 439 coralinas, 123, 123f, 445
Diloma atrovirens, 237f Enhalus acaroides, 85f incrustantes, 123, 123f
Dinoflagelados, 102, 102f, 103, 108t, 326–27, 328t, 439 Enhydra lutris, 189, 190f, 200, 294–95, 295f, 415, 415t manglares, 272
ciguatera, 320 Enjambrazón, 130, 446 perforadoras, 123, 437
fósforo y, 331 Enlaces de hidrógeno, 45, 45f, 441 reproducción, 122–23, 122f
tóxicos, 330, 331 ENSO, 350–52, 350f, 439 vítreas, 123, 440
Dinophysis tripos, 83f Enteroctopus dofleini, 135, 135f Esporas, 112, 446
Dióxido de carbono, 50, 437 Enteromorpha, alga, 109, 115, 245, 265, 266f, 288f Esporofito, 112, 113, 113f, 446
en la atmósfera, 406, 406f, 407 exclusión competitiva, 251, 251f, 252 Esqueleto
en la producción primaria, 73, 73f, 228, 228f Enteropneustos. Véase Hemicordados hidrostático, 129, 441
Dioxinas, 412, 439 Enzimas, 71, 439 interno, 144
Disco de Secchi , 52f Epermatóforo, 137, 446 muda, 138
Disolvente universal, 46 Epidermis, 124 Estatocistos, 126, 171, 446
Distribución dispersa (parcheada), 280–81, 281f, 443 Epifauna, 236, 282f, 439 Estilo cristalino, 134f, 137, 438
Dólares de arena, 146, 146f, 256, 282, 283f, 445 Epifitas, 96, 286, 439 Estipe, 109, 109f, 288, 446
Dominancia de especies y diversidad, 218, 249f, 251f Epinephalus quoyanus, 54f Estrategias reproductivas, 84, 445
Dominio bentónico, 224f Epíteto específico, 86 Estratificación del agua, 58, 59, 59f–60f, 278, 446
Dorsal Eptatretus, mixín, 155, 157f, 370f Estrellas de mar, 52f, 88f, 144f–45f, 145, 146–47, 445
atlántica, 22f, 25, 27f, 31f Equinodermos, 144–47, 144f–46f, 149f, 150t–51t, 439 corona de espinas, 318–19, 318f–19f, 438
camarones, 374 filogenia, 88f como depredadores, 145, 249, 249f, 285, 286f, 315f,
oceánica, 25–26, 27f, 30, 31f, 39–40, 442 larvas, 144, 147, 332f 318–19, 319f
campo magnético y, 30, 31, 31f Equinoideos. Véase Erizo(s) de mar experimentos de eliminación, 249f
expansión del fondo marino y, 30–31, 31f Equiúridos, 131, 149f, 150t–51t, 439 larva, 332f
fuentes hidrotermales en, 40, 42f. como bioperturbadores, 283f, 284 Pisaster ochraceus, 249
placas tectónicas y, 30–31, 31f Eretmochelys imbricata, 81f, 182, 182f, 183, 418f Estromatolitos, 96, 96f, 446
Downwelling, 59, 60f, 439 Eritrocitos, 166, 439 Estrombo, 287, 288f
Dragas de arrastre, 279f Erizo(s) de mar, 88f, 145–46, 146f, 147, 218f, 289, 290f, 395, 445 Estuarios, 39f, 259–75, 259f–60f, 439. Véase también Bosques
Dugongos, 117, 181f, 190, 191, 287f, 415 ciguatera y, 320 de mangles

27 as 0 ind.indd 7 10/5/07 21:12:50

 480 Índice

Comunidades intermareales, 262–64 Flagelados 327 Giros oceánicos, círculos oceánicos, 55, 56f, 58, 58f, 343, 440
fangales, 263–68, 266f Flagelos, 75, 440 producción primaria, 230t
marismas, 269–70. Véase Marismas Floración(es) quelpos, 291, 291f
detritus en, 266, 270, 272, 273, 274f bentónicas, 265 Glaciaciones, 36, 36f, 37, 441
impacto humano y, 273–75 de fitoplancton, 101, 102, 330–31, 330f, 437 Glándulas
negativos, 262, 442 oceánicas, 101, 102, 437 mamarias, 188, 442
productividad en, 264, 265, 273 de otoño, 346–47, 347f rectales, 167, 445
red alimentaria, 274f de primavera, 346, 347f Global Ocean Ecosystem Dynamics program (GLOBEC), 343
respiración anaeróbica, 262, 264 Flotabilidad, 160, 163, 163f, 334–36 Global Ocean Observation System, 10
salinidad en, 260–63, 261f–62f Fluorímetro, 229 Globicephala melas, 195f, 205, 206, 207, 207f
tectónicos, 260, 446 Foca(s), 188–89, 188f–89f Glucosa, 71, 72, 73, 73f, 440
vertidos de petróleo y, 409 arpa, 189f Gnatostomúlidos, 132
Eubalaena, ballenas, 192f, 194, 194f, 196t, 198, 201f, 206 cangrejera, 188, 226f Gobios, 163, 176, 222, 240
Eucariontes, 75, 76f, 89f, 439 común, 188, 188f, 209 de cabeza roja, 220f
en producción primaria, 97 elefante, 14f, 188, 189f, 200, 201, 207, 209f Gónadas, 84, 440
Eucheuma, algas rojas, 114, 115, 307f, 393t como muestreadores autónomos, 9 GOOS, 10
Eudyptes chrysocome, 44f monje, 188, 415 Gorgonias, 125, 298t, 440
Eufausiáceos. Véase Krill oso marino de Nueva Zelanda, 85f, 189f Gran Barrera de Coral, 303, 304f, 308f, 309, 310f, 319, 320
Eumetopias jubatus, 57, 209f oso marino del norte, 57, 189 Gran transporte oceánico, 60–61, 60f, 440
Eutrofización, 306, 404–5, 439 tiburones y, 159 Granulorreticulosa. Véase Foraminíferos
fitoplancton y, 331, 405 de Weddell, 200–201, 226f Grapsus grapsus, 138f
Evaporación, 45, 45f, 439 Fondo del mar, 28f–29f, 39 Grasa de ballena, 71f, 188, 334, 437
Evisceración, 146, 439 carroñeros abisales, 370, 371f, 374 Grosella de mar, 127
Evolución, 85, 86, 87, 217, 439 creación de, 26, 30–31, 31f Guano, 187, 387, 440
convergencia evolutiva, 191 filtraciones frías, 374 Guías de campo para la identificación de organismos marinos,
interacción depredador-presa, 220 márgenes activos del, 32f–33f, 38–39, 39f 434–35
Exclusión competitiva, 218, 438 placas tectónicas y, 30–32, 31f Gusana marina (Arenicola), 130, 256f, 282
balanos intermareales, 246–48, 248f, 249, 251 profundo, 28f–29f, 39, 224, 224f, 368, 372 Gusano(s)
mejillones, 246–47, 247f, 249, 249f–50f Foraminíferos, 36f, 37, 104, 104f, 328f, 440 abanico, 122f, 130, 130f
Exoesqueleto, 137–38, 138f, 440 Forbes, Edward, 5, 372 de arena, 129f, 130
Expansión del fondo marino, 27, 30–31, 31f, 445. Véase también Foronídeos, 143, 149f, 150t–51t, 443 barbudos, 130–31, 130f, 437
Dorsal oceánica Fosas y trincheras, 26, 27f, 31–32, 32f–33f, 33, 38, 39, 447 bellota, 147, 150t–51t
Expedición manantiales hidrotermales y, 41 cacahuete, 131, 131f, 149f, 150t–51t, 284, 443
del Challenger, 6–7, 6f margen continental y, 32f–33f, 33, 38 cinta, 128–29, 128f, 149f, 150t–51t, 445
de Wilkes, 5 Fosfato (PO4 2), 74, 443 flecha, 143–44, 144f, 149f, 150t–51t, 331–32, 436
Experimentos, 17–19, 20f, 440 perfiles oceánicos de, 346f mesopelágicos, 358
de aislamiento, 246–47, 247f Fósforo y dinoflagelados, 331 plumero. Véase Gusanos abanico
de eliminación, 246, 249f Fotóforos, 95, 356, 362–63, 363f, 443 de sangre (Glycera), 130
de trasplante, 246, 447 en el krill, 364f segmentados, 129–31, 149f, 150t–51t, 445
comercial, 417 Fotosíntesis, 50, 51, 72, 73, 73f, 99t, 444 Guyots, 39, 440
Explorador bentónico autónomo (ABE), 368f en células procariontes, 75, 96, 98
Explosión de población, 217f–18f, 378f en la producción primaria, 72, 73, 73f–74f, 74, 228, 228f–29f
Extinción, 219, 414f, 440
adaptaciones ambientales contra, 86
zonas oceánicas y, 224, 224f
Fragatas, 186–87, 187f H
«Extremófilas», 96 Fragillaria, diatomeas, 326f Hábitat
Frailecillos (Fratercula), 187 de organismos marinos, 22, 77, 440
Franklin, Ben, 54
F
destrucción, 388, 402
Freza, 84, 85f, 122, 175, 176, 446 restauración de, 419–20, 420f, 440
Fronde, macroalga, 108–9, 109f, 437 submarinos, como laboratorios de investigación, 9, 12f, 316
Falla (hundimiento tectónico), 22f, 30, 38, 39f, 40, 42f, 445 Frústulo, 100–101, 100f–101f, 440 HAB (floraciones de algas peligrosas), 330–31, 441
expansión del fondo marino por, 30, 31f Fucáceas, 110, 110f–11f, 115, 249, 445 Halimeda, alga, 110, 113, 289, 300f
Fangales, 259f, 263–68, 266f, 442 desecación, 238 arrecifes de coral, 110, 301
aves limícolas, 267–68, 267f exposición a las olas, 241f Haliotis rufescens, 133f
Fango, 253, 253f reproducción, 113, 113f Halobacterium, arqueas, en producción de energía, 98
de diatomeas, 101–2, 439 Fucoxantina, 108t, 110, 440 Halodule pinifolia, 83f
de foraminíferos, 104, 440 Fucus, algas, 110, 110f, 113, 115, 238, 241f, 249 Halófitas, 116, 440
de radiolarios, 105, 444 Fuentes de metano, 395–96 Haptophyta. Véase Cocolitofóridos
silíceo, 36, 101–2, 105, 446 Fungia, coral, 83f, 299f Harenes, 209, 440
Fecundación, 84, 440 Furanos, 412 Harina de pescado, 382, 387, 440
interna, 175 Hawaii-2 Observatory (H2O), 10

G
Feromonas, 366, 443 Hemicordados, 147, 149f, 150t–51t, 441
Ficobilinas, 108t, 111, 444 Hemoglobina, 166, 441
Ficocianina, 96, 108t, 444 sulfuro de hidrógeno compatible, 374
Ficocoloides, 114, 444 Gadus, bacalao, 175–76, 175f, 295, 393t Hendiduras
Ficoeritrina, 96, 108t, 444 Galeocerdo cuvier, 15f, 157f, 159 branquiales, 148, 440
Fijación Gametofito, 112–13, 113f, 440 faríngeas, 148, 440
del carbono, 73, 437 Gametos, 83–84, 112, 440 Henyo, buceadoras, 430
del nitrógeno, 99t, 100, 443 Ganglios, 137 Hepatitis, 405
Filamentos Gas natural, exploración, 395, 396 Herbívoro, 220, 441
del biso, 134, 240, 437 Gasterópodos, 131f, 133, 133f, 440 Herencia, 82, 441
branquiales, 166, 167f, 440 Gastrodermis, 124 Hermafroditas, 84, 137, 441
mesentéricos, 301, 315, 442 Gastrotricos, 285, 285f secuenciales, 174–75
Filogenia, 87, 88f, 444 Gaviotas (Larus), 181f, 185, 185f simultáneos, 173–74
Filtraciones frías, 374 saltadoras (Stercorarius), 187, 187f Hermodice carunculata, 130f
Filtradores, 122, 122f, 440 gC/m2, 228f, 286 Heterótrofos, 73, 100, 441
Fiordos, 260, 260f, 262, 440 ciclos estacionales, 347f Hidratos de carbono, 71, 437
Fisión celular, 83 Género, 86, 440 Hidrocarburos, 407
Fitoplancton, 223–24, 228, 326–27, 328t, 444 Genes, 72 clorados, 410–12, 411f, 437
agentes patógenos y, 331 Genoma, 72 Hidrozoos, 124, 124f, 441
autosombreado, 343 Gestación, 210, 440 arrecifes de coral, 298t
ciclos estacionales de productividad, 346–47, 347f Gestión de la costa, 418, 438 Hierba(s)
eutrofización y, 331, 405 Geukensia demissa, 270, 270f de mar, 116, 116f, 117, 117f, 272–73, 286, 286f, 287, 288f,
migración vertical en estuarios, 273 Gigantismo abisal, 368, 370, 370f 426, 445

27 as 0 ind.indd 80 10/5/07 21:12:51

 Índice 481

asexual, 83f
restauración, 117
sexual, 85f
J Lóbulos olfatorios, 168, 443
Lodos, de aguas residuales, 406, 446
Lofoforados, 143
de surf, 116, 116f Jeringas de mar (ascidias), 148–49, 148f, 445 Loligo opalescens, 135f
tortuga, 116f, 117, 272, 286, 308 Lophelia, túmulos de, 312, 312f
Hierro, como nutriente, 74, 345 Loricíferos, 132, 442
Hipótesis 16–17, 441 Loriga, 105, 105f
teoría e, 19–20
Hirudíneos 131
K Luna, gravedad de la, 65–66, 65f–66f
Luz
HIV, infección por Katsuwonus pelamis, 171, 172f en la fotosíntesis, 72–73, 73f
investigación sobre medicamentos de origen marino para, Kinorrincos, 285, 285f nivel profundo de dispersión y, 361
396 Knolls (montículos coralinos), 308, 311, 311f, 438 solar
organismos acuáticos patógenos y, 275 Kombu, 115 en el agua de mar, 51–52, 52f, 72f
Holoplancton, 327–32, 441 Krill, 139, 225f–26f, 329, 333, 356, 356f, 361, 362f, 391f, 441 en la fotosíntesis, 72–73, 73f
Holoturias, 88f, 146, 146f, 147, 255, 384, 445 fotóforos de, 364f zonas oceánicas, 97, 224, 224f, 343
abisales, 354f, 368 pesquerías de, 379t, 390 Lytechinus variegatus, huevo, 84f
como bioperturbadores, 255, 256, 256f, 284 SO-GLOBEC y, 343
Holoturoideos, 88f, 146, 146f, 147, 255, 384, 445,
como bioperturbadores, 255, 256, 256f, 284
mar profundo, 354f, 368 M
Homarus americanus, 140, 140f, 295, 393
Homeostasis, 70 L Macroalgas, 107–9, 107f, 238f, 249, 287–89, 445
de aguas profundas, 288
Homeotermos, 82, 441
Hongos, 87, 89f, 105, 440 La Niña, 294, 352, 441 como especies introducidas, 417
Hormonas, 71, 441 Laboratorio de Biología Marina en Woods Hole, 7, 7f exclusión competitiva, 251–52, 251f
sexo, 173, 445 Lacha, 164, 265f, 381, 382f como fuente primaria de alimento, 114, 115, 115f, 393t
Hormosira banksii, 47f Lagenorhynchus, delfines, 6f, 192f, 200f perforadoras de conchas, 289
Huevos, 84, 84f Laguna, 308, 441 reproducción, 84, 108, 112–14, 113f
Humedales, 268, 447 Lamelas, 166, 167f, 441 Macrocystis, quelpo, 72f, 109f, 111, 111f, 113, 114, 290, 291f,
Huracanes, 406 Laminaria, quelpo, 110–11, 113, 114, 290, 290f, 291f, 292, 292, 292f–93f
agentes patógenos y, 275, 351 293f, 393t trasplante de, 420, 420f
algas tóxicas y, 331 en cocina, 115, 115f Macrofauna, 368
Hydrobia ulvae, 220 Lampreas, 155, 156f, 165, 171, 176 Macrofitas. Véase Macroalgas
Lancetas (anfioxos), 148f, 149, 441 Macrorhynchia phillipina, 124f
Langosta, 139, 140, 140f, 379t Madreporito, 144f, 145, 442
I americana, 140, 140f, 295, 393
espinosa, 87f, 140, 142f, 249
Magnoliophyta. Véase Plantas con flores
Mamíferos, 180, 181f, 187–211, 442
Ictiología, 161 experimentos de aislamiento, 246–47, 247f buceo y natación, 199–201, 200f–201f, 202
Ictiosauros, 191f Lapas, 133, 137, 237–38, 240, 241, 242, 246 comportamiento, 204–7
Iguana marina, 184, 184f experimentos de eliminación, 246 de amenaza, 206
Imitación a la hembra, 85 gigantes, 242 conservación, 198, 199, 388
Impactos antropogénicos, sobre la vida marina, 394–95, perforadas, 133f ecolocación, 202–4, 203f
402–21, 436 Larváceos 149, 330–31, 332f, 337, 358, 441 intercambio respiratorio, 201
remedios para, 421 Larva(s), 84, 122–23, 130, 223, 441 migraciones, 207–9, 208f
Indonesia, tsunamis e, 62–64, 62f–63f de crustáceos, 141, 142f reproducción, 209–11
Inducción, 13, 15, 30, 441 de Higgins, 132 Manantiales hidrotermales, 40–42, 42f, 397, 441
Industrias recreativas, 429–30 leptocéfala, 173, 173f, 178, 442 arqueas, 96, 98, 100, 373
Información genética, recombinación de, 84, 112 del meroplancton, 332, 332f comunidades de las profundidades oceánicas, 95, 373–74,
Ingeniería genética, 394, 440 metamorfosis, 123, 281, 282f 373f
Inmersión, 235 plánula, 123–24, 299, 444 producción primaria, 95, 98, 99t, 373–74
Insectos, 143, 441 renacuajo, 147f, 149, 446 Manatíes, 117, 181f, 190–91, 191f, 287f, 415
chinche marino, 143, 336, 336f Latimeria, peces, 156f, 174, 174f Mangles, 118, 118f, 272f, 442
Interacciones tróficas, 220 Latitudes del caballo, 54 blanco, 272
Intercambio respiratorio, 50, 130, 440 Lazo microbiano, 342, 342f, 442 negro, 271f, 272
Inundaciones por tormentas tropicales, y agentes patógenos, Lechuga de mar, 109, 109f, 113, 115, 265 pneumatóforos, 272f, 444
275, 351. Véase también Huracanes reproducción, 113, 113f, 114 Manitol, como tratamiento de la ciguatera, 320
Invertebrados, 120, 441 Leones marinos, 188f, 189, 415 Manta, raya (Mobula), 154f, 158–59, 158f, 170
Investigación científica, 7, 8–11. Véase también Vehículos de California, 189, 209f alimentación, 164
a control remoto (ROV) de Stellar, 57, 209f, 415 Manto
cámaras en la, 14, 14f tiburones y, 159 de moluscos, 131, 134, 135, 442
instrumentos en boyas para, 9, 10, 11f Lepidochelys kempii, 183 de la tierra, 24–25, 24f, 442
láser en, 14 Leuresthes tenuis, 65f, 176 convección y, 34, 34f, 438
mediante barcos, 8–9, 8f–9f, 10, 49–50, 49f–51f, 325f Liebre de mar (Aplysia), 133 puntos calientes en, 40–41, 40f
sumergibles en la, 8, 9f, 14, 42f, 368, 368f, 397f Ligia oceanica, 139f Mar(es)
tecnología Lima scabra, 134f de Bering, 23f, 57, 57f
del buceo, 2f, 8, 8f, 9, 12f, 14, 278f, 316 Limo, 253, 253f, 254 continentales internos, 32–33
espacial en la, 10, 13f, 50, 51f Linckia guildingi, 145f de los Sargazos, 97, 110, 173, 173f, 445
trasplante en, 246 Línea Mareas, 65–68, 65f–67f, 269f, 447
Iones, 46, 47f–48f, 48t, 441 costera de subsidencia, 236 diurnas, 67f, 68, 439
disociación, 47, 47f, 78, 78f, 439 lateral, 168, 170f, 336–37, 441 muertas, 66f, 67, 442
flotabilidad pelágica e, 335 Lípidos, 71–72, 334, 442 pardas. Véase Mareas rojas
Iridióforos, 162, 441 Liponema brevicornis, 13f rojas, 96, 330–31, 330f, 445
Islandia, 22f, 25, 27f, 31f, 41, 208f Líquenes, 105, 222, 245, 442 semidiurnas, 67–68, 67f, 445
Islas Líquido celomático 147, 438 vivas, 66f, 67, 446
Aleutianas, 27f, 32f, 33, 33f, 40f, 291f, 294 Lirios de mar, 146 Márgenes continentales, 37–38, 37f–38f, 438
competición por la pesca en, 388 Litosfera, 24f, 31, 32f, 442 activos, 32f–33f, 38–39, 39f, 436
barrera, 419, 419f, 436 fosas y, 31–32, 32f–33f, 33 fosas y, 32f–33f, 33, 38
Galápagos, 41, 184, 208f, 304f losa arrastrando, 34, 34f pasivos, 39, 39f, 443
Hawai, 6f, 27f, 40, 40f, 41, 208f, 236, 236f, 271f, 344f plumas del manto y, 40–41, 40f Maricultura, 114, 115, 115f, 391–94, 392f, 393t, 394f, 442
coral, 304f–5f, 305–6, 310f Littorina, caracoles, 133, 237f, 238, 245–46, 252, 270 en cerrado (intensiva), 274, 392–94
Marshall, 297f, 304f–5f, 310, 313 Llanura comercial, 391–94, 392f, 393t, 394f
Isópodos, 139, 141, 223f, 441 abisal, 37f, 39, 436 contaminación, 274, 389, 393
Isótopos, 36, 441 del arrecife, 307, 308f, 445 Marine Biology, centro de aprendizaje online, 21, 41
Istiophorus platypterus, 15f Lobodon carcinophagus, 188, 226f Mariscos, 378

27 as 0 ind.indd 81 10/5/07 21:12:5

 482 Índice

Marismas, 38f, 259f, 268–70, 269f–70f, 271f, 445

heladas, 118
producción primaria, 230t, 273
Mixopterigio, 175, 176f, 438
Mnemiopsis leidyi, 127f, 417
MOD (materia orgánica disuelta), 97, 226, 342, 439
O
red alimentaria en, 274f Mola mola, 215f, 332 Observación de ballenas, 207, 430
tratamiento de aguas residuales en, 406, 408f Moléculas, 45, 45f, 77t, 442 Observatorio NEPTUNE (North East Pacific Time-integrated
vertidos de petróleo, 409 difusión, 78, 78f Undersea Networked Experiments), 10
Marlines (Makaira), 161, 169, 340 Moluscos, 131, 131f, 133–37, 149f, 150t–51t, 379t, 442 Océano(s), 22–23, 23f–24f
El Niño, 352 ciguatera y, 320 Ártico, 23, 23f, 23t, 34f
Marsopas. Véase Delfines reproducción, 137 dorsales y fosas y, 27f
Masa de agua, 60, 447 sistema nervioso, 137 mareas en, 67f
Materia orgánica disuelta. Véase MOD Monachus, focas, 188 placas litosféricas y, 32f
Maxilípedos, 139, 140f, 442 Monera, 87 producción primaria, 13f, 230t, 347
Medialuna californiensis, 215f Montañas Atlántico, 6f, 23, 23f, 23t, 28f, 34f
Medicamentos de origen marino, 390, 395, 396, 396f marinas, 39, 372, 445 arrecifes de coral en, 304f
Medusa(s), 123, 124f, 442. Véase Escifozoos y placas tectónicas, 32, 32f–33f capturas de peces en, 381f
Megachasma pelagios, 157f, 163–64 Monzones, 292, 348, 442 circulación profunda en el, 60f
Megaptera novaeangliae, 180f, 193–94, 194f, 196t, 201f, Morsa, 189, 190f corrientes superficiales del, 54f, 56f
206f, 211 Morus bassanus, 185f geología costera y, 25, 26f, 34, 35f, 39, 39f
alimentación, 14, 193–94 Motambo (Leiognathus), 164f mareas del, 67, 67f, 68
migraciones, 206, 207–8, 208f, 209 Muda, 138, 138f, 442 perfiles de nutrientes en, 346f
pesquería, 196t, 198–99 Musgo irlandés, 112, 114, 115, 251–52, 251f placas litosféricas, 32f
relaciones sexuales, 206, 210, 210f Mutualismo, 215f, 222, 222f, 442 quelpos en, 291f
sonidos, 206 Mytilus estratificación del, 58, 59, 59f–60f
Megathura crenulata, 133f californianus, 238f, 243–44 Índico, 6f, 23, 23f, 23t, 30f, 34, 35f
Meiofauna, 255, 285, 285f, 442 edulis, 77f arrecifes de coral en, 304f
Meiosis, 83–84, 442 galloprovincialis, 242–44 capturas de peces en, 381f
Mejillones 134, 237, 242f, 249, 379t, 393t circulación profunda en el, 60f
azul corrientes superficiales del, 56f
M. edulis, 77f geología costera y, 33, 34, 35f
M. galloprovincialis, 242–44 mareas en el, 67f
de California, 238f, 243–44
comunidades de estuario y conchas de, 273
N perfiles de nutrientes en, 346f
placas litosféricas en, 32f
depredación, 247, 247f, 249–50, 249f Nanaloricus mysticus, 132 temperaturas superficiales en el, 51f, 58f
estriado, 270, 270f Nanoplancton, 325, 326f, 327, 328t, 442 tsunamis en el, 62–64, 62f–64f
Mellita sexiesperforata, 146f Narinas, 168 Pacífico, 6f, 23, 23f, 23t, 27f, 35f
Melón, de las ballenas dentadas, 203f–4f, 204, 442 Nauplius, 141, 142f, 332f, 442 arrecifes de coral, 304f
Membrana(s) Nautilo, 136, 357, 357f capturas de peces en, 381f
celulares, 75, 75f Nautiloideos, 357 circulación profunda en el, 60f
permeabilidad, 78 Nautilus, camerado, 136, 357, 357f corrientes superficiales en el, 56f
nictitante, 168, 443 Necton, 77, 223f, 224, 333, 442 distribución del hierro en, 345
plasmática, 75, 75f Negocios recreativos marinos, 395 dorsales y fosas en el, 27f
Membranipora, briozoo, 288f, 293 Nematocistos, 123, 125f, 126, 443 geología costera y, 32, 32f, 33, 33f, 38, 39f
Mercurio, 412–13, 413f Nematodos, 129, 149f, 150t–51t, 443 mareas en el, 67f, 68
Meroplancton, 332 Nemertinos, 128–29, 128f, 149f, 150t–51t, 445 perfiles de nutrientes en, 346f
Meros Nereis, gusano segmentado 129f, 130 placas litosféricas, 32f–33f, 39f
de aleta larga, 54f Nereocystis, quelpo, 111, 115, 290, 292, 293f puntos calientes del manto en el, 40–41, 40f
cambio de sexo, 174 Nerita plicata, 238f quelpos en, 291f
ciguatera y, 320 Neuromastos, 168, 170f temperatura superficial en el, 51f, 58f
negro, 316 Neuston, 335, 443 terremotos y volcanes en el, 30f
tiburones, 159 Nicho tsunamis en el, 62, 62f, 63
Merostomata, cangrejos cacerola, 142, 143f ecológico, 219–20, 439 subdivisiones del ambiente marino, 223, 223f, 224, 224f
Mesodermo, 127 de las especies, 219–20 del Sur (océano Antártico), 23, 23f–24f
Mesoglea, 124, 442 Nieve marina, 342, 442 circulación profunda en, 60f
Mesonero gordo, 131, 266–67, 266f Nitrato (NO3 1), 74, 443 corrientes superficiales del, 56f
Metabolismo, 70, 74, 98, 442 perfiles oceánicos de, 346f dorsales oceánicas y, 27f
aguas profundas y, 367 Nitrógeno, en la sangre, 201–2 mareas del, 67f
temperatura, 81–82 Nivel(es) pesquerías , 381f, 390
Metales pesados, 412–13, 413f, 441 del mar producción primaria, 230t, 345, 347, 348–49, 348f
Metamorfosis, 123, 442 cambios en, 406–7 transporte por, 425, 425f
factores que afectan a, 281, 282f clima y, 37 Oceanografía biológica, 4
Metano, y producción primaria, 374 óptimo de capturas pesqueras, 385, 386, 386f, 388 Octopus joubini, 135
Metanogénesis, 98, 99t, 100 de organización, en los sistemas biológicos, 76–77, 77t, 443 Odobenus rosmarus, 189, 190f
Método científico, 11–13, 15–20, 445 profundo de dispersión, 361, 438 Ofiuras, 88f, 145, 145f, 147, 284, 437
comprobación de las ideas, 16–17, 17f trófico, 225–26, 227f, 447 larva, 332f
experimentos en el, 17–19, 20f Nódulos minerales polimetálicos, 373, 397, 444 Ofiuroideos. Véase Ofiuras
limitaciones del, 20 Nombres científicos, 86–87 Ojos
teoría en el, 19–20 Nomenclatura bilobulados, 362f
Microfósiles, 36, 36f, 442 biológica, 86–87, 437 compuestos, 141, 438
Micropropagación, de plantas con flores, 117 binomial, 86–87, 437 en organismos pelágicos, 169, 336, 365
Migración, 171, 442 Notocorda, 148, 443 en perciformes, 169
vertical, 360–61 Nucella, bucíos, 133, 238, 247, 248f, 249 tubulares, 361, 362f, 447
del fitoplancton de los estuarios, 273 Núcleo, 75, 76f, 443 Ola(s), 61, 61f, 64, 65f, 447
por zooplancton, 338–39, 339f de la tierra, 24, 24f, 438 anómalas, 62, 64
Millennium Ecosystem Assessment, 420 Nucleótidos, 72 larga, 64, 65f, 446
Minería submarina, 396–97 Nudibranquios, 110f, 133, 133f, 336, 336f, 443 refracción, 239–40, 239f–40f, 445
Mioglobina, 166, 442 Nutrias de refuerzo, 64
Miómeros, 163, 163f, 442 marinas, 189, 190f, 200, 294–95, 415, 415t de viento, 64, 65f, 445
Mirounga, elefante marino, 9, 14f, 188, 189f, 200, 201, praderas de quelpos, 294, 295f Oleaje, 65f
207, 209f Nutrientes, 74, 343–45, 443 Oligoquetos, 131
Mitocondria, 75, 79, 442 arrecifes de coral, 305–6, 314 Operaciones de perforación petrolífera, 395, 396, 397f
Mitosis, 83, 84, 442 floraciones de algas tóxicas y, 331 Opérculo, 160, 166, 166f, 443
Mitsukurina owstoni, 158f reciclado, 94, 224, 226, 228, 314 Ophiothrix oerstedii, 145f
Mixines, 155, 156f, 157f, 370, 370f respiración, 345, 345f–46f Opistognathus macrognathus, 85f

27 as 0 ind.indd 82 10/5/07 21:12:5

 Índice 483

Orcinus orca, 195f, 197, 199–200, 205, 207f, 226f, 294, 295f, 333 erizada (Cyclothone), 358, 359f, 362 Perlas, 134–35
juego, 206 erizada (Gonostoma), 365, 366f, 367f Perros, 86
Orejas de mar, 133, 294, 393, 393t, 426 cartilaginosos, 155–59, 156f, 160f, 163f, 165f, 437 Pesca recreativa, 395
roja, 133f irrigación de las branquias, 165, 166f Pesquería(s)
Organismos reproducción, 175, 176f, 177–78, 177f de anchovetas, en Perú, 351, 380f, 387
bentónicos, 77, 223, 223f, 368, 370–71, 370f, 437. catádromos, 173, 437 comerciales, 197, 198, 199, 378–79, 378f, 379t, 380f–83f,
Véase también Manantiales hidrotermales chopa medialuna, 215f 381–86, 387–89. Véase también Caza
distribución, 224, 278–81, 281f clasificación, 156f de ballenas
diversidad, 372, 372f clupeiformes, 381–82, 386, 387. Véase también cierres de, 383, 386, 388
reproducción, 371 Arenques (Clupea) esfuerzo pesquero, 384f, 385
encepados (fouling), 135, 440 colores estructurales, 162 estuarios, 264
fotosintéticos, 108t corazón, 165 impactos sobre el hábitat, 388, 420
abundancia, 13f, 229, 230f delfín, 390 medidas de gestión, 388–89, 389f
marinos, referencias para la identificación, 434–35 demersales, 158, 161, 161f, 285, 381, 382–83, 439 redes de deriva, 199
pelágicos, 223, 223f, 324, 333–42, 342f, 371f, 443. doncella, 161, 163, 174, 175, 222, 222f, 315f sobrepesca, 386, 391, 420
Véase también Plancton y Peces, mesopelágicos arco iris, 176f tradicionales, 71f, 385, 431
de aguas profundas, 365–67, 366f–67f dragón, 358, 359f, 360f Pesticidas, 410–11
flotabilidad, 160, 163, 163f, 334–36 elefante (Callorhinchus), 160f Petreles (Pterodroma), 186, 186f, 187f, 226f, 227f
ojos, 169, 336, 365, 371f. Véase también Ojos espada, 169, 340, 386, 388 Petróleo, 407
resistencia y, 333, 338 faringe, 165, 166f microfósiles, 104
Organización de las Naciones Unidas para la pesca flotabilidad, 160, 163, 163f, 334–35 Petromyzon, pez sin mandíbula. Véase Lampreas
y la alimentación (FAO), datos de capturas forma corporal, 161, 161f, 371f Pfiesteria, dinoflagelados, 102, 331
pesqueras, 379t, 381f formación de bancos, 170–71, 171f Phaeophyta. Véase Algas, pardas
Orgánulos, 75, 77t, 443 globo, 95, 95f, 393t, 396 Phidiana crassicornis, 133f
Ortiga marina, 125f hábitat abisal y, 371f Phoca groenlandica, 189f
Oscilación león, 395 Phycodurus eques, 221f
del Atlántico norte, 352 linterna, 333, 358, 359f, 360f, 361, 390 Phycolimnoria, isópodos, 294
del sur, 350–52, 350f, 439 locomoción, 162–63, 162f Phyllospadix scouleri, 116, 116f
Ósculo, 121–22, 121f, 443 loro, 162f, 163, 164, 164f, 175, 315f, 320 Physalia physalis, 124, 125f, 126, 335f
Osmoconformista(s), 79–80, 263f, 443 azul, 316 Physeter, ballenas, 16f, 195f, 196–97, 196t, 201f, 203, 204,
Osmorregulación, 80–81, 80f, 263f cambio de sexo, 174 207f, 333, 344f
plantas, 263 ciguatera y, 320 buceo, 201, 201f, 202, 204
Ósmosis, 78, 80f, 443 migración , 171 gestación, 210
Oso polar, 190 rey, 162f pesquería, 196t, 198
Osteíctios. Véase Peces óseos luminosos, 95 salto, 206
Ostiolos, 121 luna, océano, 215f, 332 varamiento, 202, 207
Ostrácodos, 356, 358f mariposa (Chaetodon), 92f, 161, 164f, 170, 171f, 176, 177f, Picnogónidos, 142–43, 143f, 368, 445
Ostras, 134–35, 134f, 379t, 393t 222, 315f, 395 Pico. Véase también Peces loro
especies introducidas, 417 alimentación a base de coral, 320, 321 de aves, 186f
tres juegos de cromosomas (trisomía) en, 393 depredación sobre coral, 164, 315f, 318, 318f litorales, 267f
OTEC, conversión de la energía, 398–99, 399f, 443 lugares de cría 176, 177f de delfines, 197
Otolitos, 170, 439 mesopelágicos, 196t, 358, 359f, 360–61, 360f, 362, 371f Picoplancton, 325, 326f, 327, 328t, 444
Outwelling, 273, 443 oídos internos, 168, 170, 441 Pie ambulacral, 144–45, 144f, 447
Ovarios, 84 ojos, 168, 169. Véase también Ojos Pigmento
Ovíparos, 177, 177f, 443 óseos, 156f, 160–62, 160f, 161f–62f, 163f, 164f, 165f, del fitoplancton, abundancia, 13f, 229, 230f
Ovovivíparos, 177, 443 166f, 437 fotosintético, 108t, 230f, 444
Ovulación, 210, 443 alimentación, 164, 164f carotenoide, 101, 108t, 437
Oxígeno, 443 intercambio respiratorio, 166, 166f–67f clorofila, 72, 229
nautilo y, 357 osmorregulación, 80–81, 80f, 167, 168f Pinacocitos, 121, 121f, 444
en la producción primaria, 229f papilas gustativas, 168 Pináculo, coral, 308, 311, 311f, 438
payaso (Amphiprion), 170, 174–75, 321–22, 322f Pingüinos, 181f, 185–86, 185f, 191f
pelágicos, 285, 371f. Véase también Organismos pelágicos
P
de Adelia, 14, 185, 186, 226f
piedra, 161, 162f cámaras digitales y, 14
planos, 161, 161f, 162, 281f, 285 emperador, 185, 185f, 186, 186f, 226f
Padina, alga parda, 110, 110f importancia comercial, 379t, 382f, 393t, 394f como muestreadores autónomos, 9
Pakicetus, fósil, 193 reproducción, 85f, 173–78, 175f–76f, 177f salta rocas, 44f
Paleodictyon, organismo, 369, 369f sierra, 158 Pinnípedos, 181f, 188–89, 188f–89f, 200, 444
Palma marina, 111, 111f, 115, 244f sin mandíbulas, 155, 156f, 441 buceo, 200–201
Palolo, gusanos (Eunice), 130 irrigación de las branquias, 165 cría, 204, 209–10, 209f
Pangea, 25, 34, 35f, 443 sistema de contracorriente del flujo, 166, 167f implantación retardada, 210, 439
Panulirus interruptus, 87f, 140, 142f, 246–47, 249 territorialidad, 170 Piojo
Papaína, y toxina de los nematocistos, 126 trípode, 368, 368f de mar, 139f, 246
Parasitismo masculino, 366–67, 442 vela, 169 de los peces, 139
Parásitos, 127–28, 222, 443 Indo-Pacífico, 15f, 338f, 340 Pisaster, estrellas de mar, 145, 145f, 249
parasitismo masculino en aguas profundas, 366–67 víbora, 358, 359f, 361f PISCO, 252
Parches de arrecife, 308, 309f voladores, 163, 333, 337, 338f, 390 Placas tectónicas, 25, 31–32, 32f, 34, 34f, 444
Pardelas (Puffinus), 186, 187f Pedicelarios, 144f, 145, 443 cuencas oceánicas y, 27, 30–31, 32f
Parenquímula, larva, 122 Peines ciliados, 127, 127f, 438 deriva continental de las, 31
Pargos, 161, 162f Pejerrey 65f, 176 dorsales oceánicas y, 30–31, 31f
de cola amarilla, 316 Pejesapos, 164, 365, 366–67, 366f, 367f falla transformante, 33, 33f, 446
Partnership for Interdisciplinary Studies of Coastal Oceans, 252 Pelagibacter ubique, 94 fondo del mar y, 30–32, 31f.
Pastinacas, 158 Pelagophycus, quelpo, 111, 290, 291f, 292, 293f geología costera y, 32–33, 32f–33f, 34, 35f, 38–39, 39f
amarilla, 158f Pelícanos, 181f, 186, 187, 187f, 410, 411f montañas y, 32, 32f–33f
PCB, hidrocarburos clorados, 411, 412, 444 Perciformes, 169, 337, 338, 340. Véase también Peces vela plumas del manto y, 40–41, 40f
Peces, 15, 15f, 150t–51t, 154–78, 156f. Véanse también nombres Pereiópodos, 139, 140f tsunamis por, 62–63, 63f
específicos Perfil Placenta, 188, 444
abisales, 366, 366f–67f característico del océano, 49–50, 50f, 59f, 444 Plancton, 14, 77, 97, 223, 223f, 325–26, 326f, 328t, 444
aguja, 161 de densidad, 59f densidad de los fluidos corporales en, 335
caimán, 214f de temperatura, 49–50, 50f, 59f espinas del, 334, 334f
de aleta clara, 162f, 417 Perforando las profundidades, 27 flotabilidad, 333–34, 334f
anádromos, 171–73, 436. Véase también Salmón Periodo(s) huevos de peces como, 176
de boca interglaciares, 36–37, 36f, 441 larvas como, 332, 332f
amarilla (Opistognathus macrognathus), 85f de la ola, 61, 61f de red, 325–26, 326f

27 as 0 ind.indd 8 10/5/07 21:12:55

 484 Índice

Plantas Proteorrodopsina, 98, 108t Residuos

con flores, 84, 85f, 114, 116–18, 440 Protista, 87, 89f, 444 plásticos, 413, 414f
de marismas, 116 producción primaria epipelágica por 327 radiactivos, 413
Plánula, 123–24, 299, 444 Protoginia, 174, 441 Resoplido de ballenas, 200, 201f, 446
Plataforma continental, 37, 37f, 38, 38f, 278, 438. Protozoos, 103–4, 327, 444 Respiración, 50, 51, 73–74, 73f–74f, 99t, 100, 445
Véase también Zona submareal en el nanoplancton, 342, 342f aeróbica, 73, 436
economía, 277 Pseudobiceros gratus, 128f anaeróbica, 74, 100, 436
Platelmintos, 127–28, 149f, 150t–51t, 315f, 440 Pseudoceros bifurcus, 128f celular, 73–74, 73f–74f
Playas, 419 Pseudopódos, 104, 104f, 444 perfiles de nutrientes y, 345, 345f–46f
Pleistoceno, 37, 444 psu (unidades prácticas de salinidad), 48, 444 Respirómetro, 8f
Pleópodos, 141 Pterois, peces león, 162f, 417 Rete mirabile, 338, 339f, 445
Pleuroncodes, cangrejos, 390, 391f Pterópodos, 331, 332f, 358, 444 Retículo endoplasmático, 75, 76f, 439
Pleuston, 335, 335f, 444 Pulga de arena (Orchestoidea), 139, 139f Rhiniodon typus, 155, 157f, 163–64, 220f, 333, 341
Plomo, 413 Pulpos, 135, 135f, 137 Rhinobatos, rayas, 158
Plumas de mar, 283, 284f de anillos azules, 95 Rhizophora, mangle, 118, 118f, 271–72, 271f, 272f
Pneumatocistos, 109, 109f, 444 gigante del Pacífico, 135, 135f Rhodophyta. Véase Algas, rojas
Población, 77, 77t, 444 mesopelágico, 358 Ribosomas, 75, 445
capacidad de soporte, 216, 218f, 437 Pygoscelis adeliae, 14, 185, 186, 226f Ricketts, Ed, 18, 18f, 19
competencia intraespecífica, 217 Pyrodinium bahamense, 103 Riftia, pogonóforo, 95, 373–74, 373f–74f
crecimiento, 216, 217f, 378f, 385f Rizoide, rizoma, 109, 441
Rizomas, 83f, 116
Q
límites, 216–17, 378f, 385
variación estacional, 218 Róbalo de fondo o austromerluza negra, 390
Pocillopora, coral, 120f Robot sumergible, 9, 13f, 368, 368f
Poderío naval, 427 Quelpo, 58, 108, 110, 111f, 290–92, 441 Roca granítica, 25, 25t, 440
Podios, 129, 129f, 443 alce, 111, 290, 291f, 292, 293f Rompiente, 64, 65f, 446
Pogonóforos, 130–31, 130f como fuente alimentaria, 114, 115, 115f Rorcuales, 193–94, 445
Poiquilotermos, 81–82, 444 gigante, 72f, 109f, 111, 111f, 113, 114, 290, 291f, 292, Rotífero, 285, 285f
Policlorobifenilos, 411, 412, 444 292f–93f ROV. Véase Vehículos a control remoto
Polípero, 299f trasplante de, 420, 420f Ruppia maritima, 117
Poliplacóforos. Véase Quitones reproducción, 112–13, 113f, 292, 293f R/V FLIP, 9f
Pólipo, 123, 124f, 444 toro, 111, 115, 290, 292, 293f
Poliquetos, 129–30, 129f, 266, 444 Quetognatos, 143–44, 144f, 149f, 150t–51t, 331–32
planctónicos, 130
tubícolas, 130, 130f, 256, 282, 284f
mesopelágicos, 358
Quimeras, 156f, 157, 160f
S
Polycystina. Véase Radiolarios Quimiosíntesis, 98, 99t, 100, 373–74, 374f Sabella, gusanos plumero, 128, 128f
Poríferos. Véase Esponjas Quitina, 71, 131, 437 Sagitta, gusano flecha, 144f, 334f
Porocitos, 121, 121f, 444 Quitones, 136, 136f, 137, 220, 237f, 437 Sal, 46–47, 47f, 445
Porphyra, alga, 112, 112f, 115, 245, 288, 393t desecación, 238 de mesa, 398, 398f
Porpita, cnidario, 336, 336f Salicornia (Salicornia), 263, 264f
Postelsia, quelpo 111, 111f, 115, 244f Salinidad, 47–48, 48t, 445
Pradera
de hierbas marinas, 214f, 272–73, 286–87
R densidad del agua y, 49, 59f
organismos y, 48, 49
producción primaria, 230t, 286 Radiolarios, 37, 74, 105, 105f, 444 intermareal, 238–39
red alimentaria en, 287f conchas, 93f, 105 Salmón
(lecho) de quelpos, 111, 111f, 114, 277f, 290–91, 292–94, Radios de las aletas, 160, 440 contaminación por, 411
292f, 293f Rádula, 131, 131f, 133, 133f, 444 importancia comercial del, 379t, 382f, 383.
bancos de peces, 170 Ramoneadores, 164, 220, 440 Véase también Rancheo del salmón
erizos ramoneadores y, 294, 295, 295f Rancheo del salmón, 392, 393, 394, 445 Oncorhynchus, 172, 172f, 175, 176, 393t
producción primaria, 230t, 292 Rayas, 156f, 158–59, 158f regulación de la salinidad por, 263, 263f
Presa, 220 aletas pectorales, 163 sentido del olfato, 168
defensas inducidas, 221, 441 eléctricas, 158 Salmo salar, 173, 393, 393t, 394
Presión, del agua del océano, 52–53, 53f, 444 Reclutamiento, 281, 444 Salpas, 149, 329–30, 330f, 337, 445
Pristiophorus, tiburones, 155 Recurso(s) densidad de los fluidos corporales en, 335
Pristis, peces sierra, 158 bióticos, para explotación, 394–95 Saltarín del fango (Periophthalmus), 272, 272f
Probóscide, 128–29, 128f, 444 limitante, 216, 442 Sanguijuelas, 131, 442
Procariontes, 75, 75f, 89f, 94, 99t, 444 no renovables, 395, 443 Sargazos, 110, 112, 445
en aguas hipersalinas, 98 renovables, 385, 445 Scarus, peces loro, 162f, 163, 164, 164f, 316, 320
fotoautótrofos, 98 Red(es) Scripps Institution of Oceanography, 7
quimioautótrofos, 98, 437 alimentaria, 224–25, 225f–26f, 440 Secuencia, de nucleótidos, 72, 445
Procordados, 148, 444 antártica, 226f–27f Sedas, 129, 129f, 445
Prochloron (bacteria), 79f, 321 de arrastre Sedimentívoros, 122, 122f, 266, 284f, 439
Producción de fondo, 279f, 384f, 404 Sedimento, 26, 30, 445. Véase también Fango de diatomeas;
máxima sostenible, 385, 386, 386f, 388, 442 pelágicas, 358, 359f, 384f Fango de foraminíferos; Fango de radiolarios
primaria, 13f, 73, 73f–74f, 74, 96, 98, 99t, 228, 228f, 344f, de bongo, 5f, 325f anóxico, 100, 254, 255f
444. Véase también Afloramiento nerviosa, 126, 443 biogénico, 36, 437
bruta, 228, 228f Regeneración, 147, 445 distribución de organismos y, 279–80, 284f
ciclos estacionales de, 346–47, 347f de nutrientes, 228, 443 drenaje de, 254, 254f
estuarios, 264, 265, 273 Región oeste del Indo-Pacífico, 271, 272, 286, 310, 317, 441 formación de petróleo y, 104
eucariontes, 97 Regla de las proporciones constantes, 48, 438 intermareal, 253–54, 253f, 284f
fangales y, 265 Relación(es) litogénico, 36, 442
limitada por la luz, 343 de comensalismo, 221–22, 221f, 438 precipitación química, 232
limitada por nutrientes, 343–46 superficie-volumen, 82, 82f, 446 Segmentación, 129, 445
neta, 228, 228f–29f Relojes biológicos, 268, 437 Selección
quimiosintética, 95, 98, 99t, 265, 373–74, 374f Rémoras, 154f, 163 natural, 85, 86, 216, 217, 442
tasas, marinas, 230t Reparto de recursos, 218, 445 sexual, 85
Productividad. Véase Producción primaria Reproducción, 82–84, 83f–84f. Véase también Cambio de sexo Semillas (de moluscos bivalvos), 392
Productores primarios, 93, 95, 96, 98, 223–24, 444 asexual, 83, 83f, 101, 436 Sepias (Sepia), 136, 137
cadenas alimentarias, 225, 225f por gemación, 83, 83f, 437 gigante australiana, 85
Profundidades del océano, 354–55, 354f, 355f, 356, 364–65, 438 implantación retardada, 210, 439 Septos, 125, 445
Propuestas demostrables, en el método científico, 16–17, 17f sexual, 83–84 Seres vivos, 70–72, 75–76, 219
Protandria, 174, 441 vegetativa, 83, 83f, 101, 436 adaptación al ambiente, 86, 216, 216f, 217
Proteínas, 71, 444 Reptiles, 180, 181f, 182–84, 445 metabólica, 81
transporte activo, 79 Reservas de no-remoción (NTR), 316 amenazados, 414

27 as 0 ind.indd 8 10/5/07 21:12:5

 Índice 485

asociaciones de limpieza entre, 215f, 222, 222f, 438 Synanceia verrucosa, 161, 162f laúd, 182, 182f, 183
clasificación, 86, 89f Sypharochiton pelliserpentis, 237f verde, 182, 183, 183f–84f
condicionamiento, 205, 438 Toxoplasma, protozoo, 275
contaminantes tóxicos y, 409, 409f, 410, 411, 411f, 412–13, Transparencia, tejidos animales y, 337, 337f, 362
413f. Véase también Algas tóxicas; Animales tóxicos
dispersión, 242, 439
T Transporte
activo, celular, 79, 436
en peligro, 414, 415t Takifugu niphobles, 95, 95f de Ekman, 55, 56f, 439
estado larvario, 84 Taliáceos. Véase Salpas marítimo, 425, 425f
intersticial, 285 Talo, 108, 446 Trapezia flavopunctata, 120, 120f
mortalmente tóxicos, 95, 126, 275, 330, 331 Talud Trematodos, 127–28, 440
muestreo de, 13f, 54f, 279f del arrecife, 307, 308, 308f, 445 Trichodesmium (cianobacteria), 327, 328t, 345
Serpientes marinas, 181f, 183–84, 184f continental, 37, 37f, 38f, 224f, 278, 438, 446 Tridacna gigas, 85f
Serpúlidos, 130 Tapiz algal, 249, 293f, 314, 436 Trididemnum (jeringa de mar), 396
Sésil, 121, 223, 236, 445 Taxón (es), 87, 89t, 446 Trocófora, 130, 332f, 447
SIDA Tecnología Tsunamis, 62–64, 62f–64f, 447
enfermos de, y agentes patógenos acuáticos, 275. del buceo, 2f, 7, 8, 8f, 9, 12f, 14, 21f, 278f, 420f, 445 manglares y, 63, 274
Véase también HIV nitrógeno, 201–2 Tubinares, 181f, 184, 184f
mortalidad, 378f espacial, en la investigación del océano, 10, 13f, 50, 51f Túnica, 148, 447
Siembra de población, 393, 445 Tejido(s) , 76, 77t, 447 Tunicados, 148–49, 447
Sifones, 134, 134f, 135, 446 germinativo, 83 Turbelarios, 127, 128f, 447
Sifonóforos, 124, 332, 358, 446 muscular, 338 Turbinaria mesenterina, adaptación al ambiente, 216f
Sílice (SiO2), 36, 74, 446 Tenias, 128, 446 Turbulencia, 278
Silicoflagelados, 74, 102f, 103, 327, 328t, 446 Tentáculos, 123, 124f, 446 Turismo, 429–30
Simbiosis, 79, 221–23, 446 de barrido, 316, 446 Tursiops truncatus, 89f, 89t, 197, 203, 205, 205f, 207f
facultativa, 222 Teoría, en ciencia, 19–20, 446
obligatoria, 222 Terebella, gusanos, 130, 256, 284f

U
Simetría Termoclina, 50f, 58–59, 59f–60f, 447
bilateral, 127, 127f, 437 Terremotos, 26, 30f, 32, 32f–33f, 33
radial, 123, 124f, 127f, 444 tsunamis, 62–64, 63f
pentámera, 144 Territorialidad, 170, 446 Uca, cangrejos, 257, 266, 268, 268f, 270
Sipuncúlidos (gusanos cacahuete), 131, 131f, 149f, 150t–51t, Testículos, 84 Ulva, alga, 109, 109f, 113, 115, 265
284, 443 Tetrápodos, 180, 446 reproducción, 113, 113f, 114
Sirenios, 181f, 190–91, 191f, 446 Tetrodotoxina, 95, 396 Umbilicosphaera sibogae, 103f
Sistema(s) Textularia, 36f Unicelular, 76
biológicos, niveles de organización de, 76–77, 77t, 443 Thalassema steinbecki, 283f Unidades
circulatorio, 128 Thalassiosira allenii, 326f de medida, 433
abierto, 137 Thalassoma lucasanum, 176f prácticas de salinidad (psu), 48, 444
cerrado, 129 Thiomargarita namibiensis, 94f Upwelling, 292, 347–49, 348f–49f, 447. Véase también El Niño
vascular acuífero, 144, 144f Thromidia catalai, 52f costero, 347–48, 348f, 349f, 387
de información biogeográfica oceánica (OBIS), 233 Thunnus thynnus, 15f, 340, 378f, 382f, 386 ecuatorial, 348, 348f, 349f
nervioso central, 127, 167, 437 Tiburón(es), 21f, 155–57, 156f, 157f–58f, 159, 159f, 191f, producción primaria, 230t, 387
de observación del océano, 10, 11f 386, 414 Urea, 80, 167, 447
de órganos, 76, 77t aletas pectorales, 163, 163f Urechis caupo, 131, 266–67, 266f
vascular acuífero (ambulacral), 144, 144f, 447 alimentación, 163–64 Urocordados, 148–49
Sobrepesca, 386, 391, 420 azul, 324f Urolophus jamaicensis, 158f
Sociedad de Biología Marina, 7 ballena, 155, 157f, 163–64, 220f, 333, 341 Ursus maritimus, 190
Solutos, 47, 79, 446 blanco, 155, 157f, 159, 333
Sónar (Sound navigation ranging), 7, 8f, 14, 207, 428, 446 boquiancho, 157f, 163–64

V
arqueología marina con, 428 cigarro, 163
varado de mamíferos marinos, 207 duende, 158f
Spartina, hierbas, 116, 263, 264f, 269, 270f, 417, 438 exclusión competitiva, 159
producción primaria en estuarios con, 273 fiesta de las aletas, 157 Vacas marinas, 190–91, 191f
trasplante de, 420 globo, 177f Valle(s)
Sphyrna, tiburones, 155, 157f, 159f, 170, 176f gris de arrecife, 87, 158f, 159 tectónico central, 22f, 38, 39f, 437
Squaliolus laticaudus, 155 hígado, 163, 164, 334 de la ola, 61, 61f
Squalus acanthias, embriones, 70f irrigación de las branquias, 165, 166f fluviales inundados, 260, 439
Stazione Zoologica, 7 marrajo, 157f, 333 Valvas, de la concha de gasterópodos, 133–34, 447
Stenella longirostris, 195f, 197, 197f martillo, 155, 157f, 159f, 170, 176f Válvula espiral, 164, 446
Stocks de peces, 385, 446. Véase también Caza de ballenas; musculatura, 338 Variables, 18, 19
Pesquerías comerciales nodriza, 157f, 159, 163, 165 Vehículos
Strombus gigas, 287, 288f oído, 337 autónomos subacuáticos (AUV), 9, 10, 368f
Strongylocentrotus droebachiensis, 146f, 294 osmorregulación, 80 a control remoto (ROVs), 8–9, 13f
purpuratus, 218f, 290f, 294 peregrino, 155, 157f, 163–64, 333 sensores remotos, en la investigación del océano,
Stylatula elongata, 284f pesquería, 156–57, 159 8–10, 49–50, 49f–51f. Véase también Sistemas
Subdosel, 292, 293f pigmeo, 155 de observación del océano
Subducción, 31–32, 32f–33f, 446 productos de la sangre, 396 Sumergibles, 14, 14f
Substrato, 236, 446 de puntas blancas, 156–57 tecnología espacial en, 10, 13f, 50, 51f
Sucesión ecológica, 250–51, 250f, 439 reproducción, 70f, 175, 176f, 177–78, 177f Vejiga natatoria, 160, 163f, 334–35, 446
Suculentas, plantas, 263, 446 sentido del olfato, 16 ondas sonoras, 170
Sulfuro de hidrógeno, ácido sulfhídrico (H2S) sierra, 155, 157f, 158 Velero (Velella), 335, 335f
fuentes, 48f, 254, 255f, 265, 373, 441 tigre, 15f, 157f, 159, 177 Velíger, larva, 137, 332f, 447
producción primaria, 95, 98, 99t, 265, 373–74, 374f toro, 156, 159 Verongia archeri, 123f
Sumergibles, trabajo ecológico con, 117, 397f zorro, 155, 157f Vertebrados, 120, 154–55, 447
Superficie Tiempo, medio marino, 44. Véase también El Niño; Huracanes Vestimentíferos, 131, 447
aboral, 123, 124f, 436 Tintínidos, 105, 105f, 447 Vibrio vulnificus, 275
dorsal, 127, 439 Tonicella lineata, 136f Vieiras, 135, 379t, 393t
ventral, 127, 447 Torpedos (Raja), 156f, 158, 159 Viento(s), 53–54, 55f–56f
pie de moluscos como, 133 aletas pectorales, 163 del oeste, 54, 56f, 447
Surcos ambulacrales, 144f, 145, 436 Tortuga(s), 117, 180, 182–83, 287f, 414–15, 415t y olas, 61, 61f, 64, 65f
Sushi, 115 bastarda, 183 polares, 54, 56f, 444
Suspensívoros, 122, 122f, 266, 284f, 446 boba, 183 Virus, 88
Sustancias tóxicas persistentes, 410–13, 411f, 413f carey, 81f, 182, 182f, 183, 418f Vivíparos, 177–78, 447
Symbion pandora, 132, 132f dispositivos de exclusión, 183 Vocalizaciones, 204–6

27 as 0 ind.indd 85 10/5/07 21:12:57

 486 Índice

Volcanes, 26, 30, 30f, 41f, 236f
placas tectónicas y, 32, 32f–33f, 33, 40f
tsunamis por, 62
Volteo, 59, 60f, 346, 443
W abisopelágica, 224, 224f, 355f, 436
Wallace, Alfred, 86
Wegener, Alfred, 25
Woods Hole, Instituto Oceanográfico 7, 202
X fótica, 52f, 97, 224, 324, 343, 345f, 354, 443
XBT (batitermógrafos comerciales), 50
Xiphias gladius, 169, 340, 386, 388
Zapa, 157
Zapatero marino, 143, 336, 336f
Zigoto, 84, 447
Zoea, larva, 142f, 334f
Zona
abisal, 224, 224f, 436
batial, 224, 224f, 437
batipelágica, 224, 224f, 355f, 437
económica exclusiva (ZEE), 389, 431, 439–40
epipelágica, 224, 224f, 324–25, 355f, 439.
Véase también Organismos pelágicos
red alimentaria, 328f, 339, 341–42, 341f–42f
hadal, 224, 224f, 440
hadopelágica, 224, 224f, 355f, 440
intermareal, 224, 224f, 235–36, 441
comunidades de costas rocosas, 78f, 235f, 236–53,
237f, 243f
comunidades de fondos blandos, 253–57, 256f–57f,
284f. Véase también Estuarios
litoral. Véase Zona intermareal
mesopelágica, 224, 224f, 354–56, 355f, 358, 360, 442
termoclina, 355f, 356
nerítica, 224, 224f, 443
productividad primaria, 345
de salpicadura, 245
sublitoral. Véase Zona submareal
submareal, 224, 224f, 277–79, 446
comunidades, 277–78, 288–89, 292–94
fondos blandos, 279–86, 281f, 282f
fondos duros, 287–95
productividad, 278, 286
Zooides, 143, 447
Zooplancton, 224, 315f, 327–32, 344f, 447
mesopelágico, 356, 356f, 358, 362
migración vertical, 338–39, 339f
Zoosporas, 112, 447

Z competencia por el espacio, 242–44, 243f–44f

Zalophus californianus, 189, 209f
red alimentaria, 243f
vertidos de petróleo y, 409
zonación vertical, 244–51, 244f–45f
Zooxantelas, 102, 298f, 299, 447
relaciones simbióticas, 298, 299–300, 301f, 314, 321,
321f, 322
Zostera, hierba marina, 116, 116f, 272, 286, 286f, 288f, 426

27 as 0 ind.indd 8 10/5/07 21:12:57

27 as 0 ind.indd 87 10/5/07 21:12:57
27 as 0 ind.indd 88 10/5/07 21:12:58
Biología marina Sexta edición

Esta obra aborda la Biología marina de una manera sencilla y amena, sin renunciar
a la estructura docente y al rigor científico.

El contenido se apoya ampliamente en figuras y esquemas de gran calidad y a todo color.

Se han incluido TRES APÉNDICES para ampliar temas que se tratan someramente en el libro,
con datos concretos de las costas españolas:
• La vegetación de las dunas litorales
• La mitilicultura
• La marea negra del Prestige

Importancia de los auxiliares didácticos:

• conceptos clave al principio de cada capítulo;
• avances tecnológicos que se han producido en el campo de la biología marina;
• bibliografía comentada;
• al final de cada capítulo se incluye un apartado de EXPLORACIÓN INTERACTIVA,
en el que se puede acceder a la página web del libro en inglés
www.mhhe.com/castrohuber6e y realizar diversas actividades de aprendizaje.

Otros títulos de interés:

HICKMAN BRUSCA KARDONG MOLLES

ISBN: 84-481-4528-3 ISBN: 84-486-0246-3 ISBN: 978-84-481-5021-1 ISBN: 84-481-4595-X

booksmedicos.org
www.mcgraw-hill.es