EMBRIOLOGÍA DEL SISTEMA

DIGESTIVO
ORIGEN EMBRIOLOGICO

Al final de la 3ra semana de gestación ya quedaron formadas, reorganizadas y determinadas las tres capas germinativas
mediante el proceso de gastrulación e inicia el plegamiento ventral del embrión.
Gastrulación: Es el proceso a través del cual: a) se forman en el embrión las tres capas germinativas, que son las
estructuras precursoras de todos los tejidos embrionarios, y b) se establece la orientación axial.
 Durante la gastrulación, el disco embrionario bilaminar se convierte en un disco embrionario trilaminar.
 Representa el comienzo de la morfogénesis (desarrollo de la configuración o forma del cuerpo) y es el
acontecimiento más importante durante la tercera semana
 La gastrulación comienza con la formación de la línea primitiva en la superficie del epiblasto. Las células del
epiblasto migran hacia la línea primitiva. Al llegar a la región de la línea, adquieren configuración en forma de
matriz, se desprenden del epiblasto y se deslizan bajo él (invaginación) – FGF 8 (Fact. Crecim fibroblástico 8)
o Tras invaginarse, algunas de estas células desplazan al hipoblasto, lo que da origen al endodermo
embrionario, en tanto que otras se sitúan entre el epiblasto y el endodermo recién creado para
constituir el mesodermo. Las células que permanecen en el epiblasto constituyen el ectodermo.
 Así, el epiblasto, mediante el proceso de gastrulación, es la fuente de todas las capas germinales, y las células
en estas capas darán origen al resto de tejidos y órganos del embrión.

Alrededor de la 4ta semana de

gestación, cuando el embrión ya se
encuentra en forma de disco trilaminar,
como consecuencia del plegamiento (o
tubulación) cefalocaudal y lateral del
embrión, una porción del endodermo
derivado de la gastrulación (el techo del
saco vitelino) se incorpora al embrión
para formar el intestino primitivo.

 El saco vitelino y el alantoides

permanecen fuera del embrión.

 Comienza a nivel cefálico con la

membrana orofaríngea, y
termina a nivel caudal en la
membrana cloacal, que
terminan en fondo de saco
ciego.

El endodermo del intestino primitivo origina la mayor parte del intestino, el epitelio y las glándulas. El epitelio de los
extremos craneal y caudal del tracto alimentario deriva del ectodermo del estomodeo (boca primitiva) y de la fosa anal
(proctodeo), respectivamente, que se continua directamente con el endodermo del intestino primitivo sin células
mesodérmicas en el medio
 La membrana orofaríngea de romperá en el trascurso de la 4ta semana, mientras que la cloacal lo hará a
principios de la 7ma
El endodermo produce el revestimiento epitelial del tubo digestivo dando origen a las células específicas (parénquima)
de glándulas como hepatocitos y células del páncreas. El estroma (Tej. Conectivo) de las glándulas tiene su origen en el
mesodermo visceral, donde también se origina el musculo, tejido conectivo y componentes peritoneales de la pared
intestinal.
SEGMENTOS DEL INTESTINO PRIMITIVO
El desarrollo del intestino primitivo y sus derivados generalmente se
analiza en 3 o 4 secciones (según la bibliografía revisada):
• Intestino anterior:
- Intestino faríngeo: desde membrana
bucofaríngea hasta divertículo
respiratorio. Importante para el
desarrollo de cabeza y cuello.
- Resto del intestino anterior: desde
divertículo respiratorio hasta la
evaginación del hígado.
• Intestino medio:
Desde región caudal de yema hepática hasta la
unión de 2/3 proximales derechos con 1/3
izquierdo de colon transverso (en adultos).
• Intestino posterior:
Desde 1/3 distal izquierdo del colon transverso hasta la membrana cloacal
• Intestino anterior:
- Intestino faríngeo: desde membrana
bucofaríngea hasta divertículo
respiratorio. Importante para el
desarrollo de cabeza y cuello.
- Resto del intestino anterior: desde
divertículo respiratorio hasta la
evaginación del hígado.
• Intestino medio:
Desde región caudal de yema hepática hasta la
unión de 2/3 proximales derechos con 1/3
izquierdo de colon transverso (en adultos).
• Intestino posterior:
Desde 1/3 distal izquierdo del colon transverso hasta la membrana cloacal
 Intestino Anterior
o Intestino faríngeo se extiende desde la membrana orofaríngea hasta el divertículo respiratorio
o Resto de intestino anterior se ubica desde caudal en el divertículo respiratorio hasta la evaginación del
hígado
 Intestino Medio: Desde la región caudal de la yema hepática hasta la unión de 2/3 proximales derechos con 1/3
izquierdo de colon transverso (en adultos)
 Intestino Posterior: Desde 1/3 distal izquierdo del colon transverso hasta la membrana cloacal.
Intestino anterior:
- Intestino faríngeo: desde membrana
bucofaríngea hasta divertículo
respiratorio. Importante para el
desarrollo de cabeza y cuello.
- Resto del intestino anterior: desde
divertículo respiratorio hasta la
evaginación del hígado.
El intestino anterior y el intestino posterior corresponden a sacos ciegos formados por el intestino primitivo en las
regiones cefálica y caudal respectivamente. En la región central el intestino medio mantiene de manera temporal su
comunicación con el saco vitelino por medio del conducto o pedículo vitelinos

El endodermo produce el revestimiento epitelial del tubo digestivo dando origen a células específicas
(parénquima) de glándulas como hepatocitos y células del páncreas. El estroma (TC) de las glándulas
tiene su origen en el mesodermo visceral aquí tmb se originan el músculo, TC y componentes
peritoneales de la pared intestinal
REGULACIÓN MOLECULAR DEL DESARROLLO DEL INTESTINO
La especificación regional del tubo digestivo en distintos componentes ocurre durante el periodo en que los pliegues
corporales laterales se aproximan entre sí a cada lado del tubo.

La especificación regional, es decir, la determinación de que es lo

que se va a desarrollar del tejido primitivo se inicia con una
gradiente de concentración de ácido retinoico
 Concentración mínima o nula a nivel faríngeo, hasta una
concentración máxima al nivel del colon.
 Gracias a esto se expresan factores de transcripción en
varias regiones del tubo intestinal:
o SOX 2 → Esófago y estómago
o PDX 1 → Duodeno
o CDXC → Intestino Delgado
o CDXA → Intestino Grueso y Recto

Esta estructuración inicial se estabiliza a través de la interacción del epitelio y el mesénquima

(interacción epiteliomesenquimatosa). Esta interacción comienza mediante la expresión de SHH
(Sonic Hedgehog) a lo largo del tubo intestinal induce a factores en el mesodermo que luego
determinarán el tipo de estructura por formarse a partir del tubo intestinal (estomago, duodeno,
intestino).
Esta estructuración inicial se estabiliza a través de la interacción del epitelio y el mesénquima
(interacción epiteliomesenquimatosa). Esta interacción comienza mediante la expresión de SHH
(Sonic Hedgehog) a lo largo del tubo intestinal induce a factores en el mesodermo que luego
determinarán el tipo de estructura por formarse a partir del tubo intestinal (estomago, duodeno,
intestino).
Esta estructuración inicial se estabiliza a través de la interacción del epitelio y el mesénquima (interacción epitelio
mesenquimatosa). Esta interacción comienza mediante la expresión de SHH (Sonic Hedgehog) a lo largo del tubo
intestinal →Induce a factores en el mesodermo que luego determinarán el tipo de estructura por formarse a partir del
tubo intestinal (estómago, duodeno, intestino)

MESENTERIOS
Mesenterios: capa doble de peritoneo que rodea un órgano y lo suspendía de la pared abdominal posterior.
 Estos órganos “suspendidos” se denominaban intraperitoneales, en tanto los órganos ubicados por detrás de la
cubierta peritoneal de la pared corporal, como los riñones, se denominaban retroperitoneales.
 Este mesenterio es una colección de tejido conectivo que mantiene al tubo intestinal y sus derivados en sus
posiciones anatómicas normales.

Ligamentos peritoneales: Son mesenterios que pasan de un órgano a otro, o de un órgano a la pared corporal

Existe primitivamente un mesenterio anterior (ventral) y posterior (dorsal).

  Mesenterio dorsal se extiende desde la región inferior del esófago hasta la región cloacal del i. posterior (recto),
a manera de una lámina continua de tejido unida a la pared corporal posterior, que constituye una vía para el
paso de vasos sanguíneos, linfáticos y nervios hacia el tubo intestinal y sus derivados
o Suspende de la pared posterior: la parte caudal el intestino anterior, medio y parte del intestino superior

 Mesenterio ventral, que nace del tabique transverso, quedan unidos la región terminal del esófago, estomago y
parte proximal del duodeno

INTESTINO PRIMITIVO ANTERIOR

ESTRUCTURAS QUE SE DERIVAN DE ESTE:

 La faringe primitiva y sus derivados.
 Las vías respiratorias inferiores.
 El esófago y el estómago.
 El duodeno, distal a la abertura del colédoco.
 El hígado, las vías biliares (conductos hepáticos, vesícula biliar y colédoco)
 El páncreas.

Estos derivados del intestino primitivo anterior, con excepción de la faringe, el tracto respiratorio inferior y la mayor
parte del esófago, están vascularizados por el tronco celíaco, que es la arteria del intestino primitivo anterior.

ESÓFAGO

El esófago se puede identificar al inicio de la

embriogénesis (4ta sem), caudal a la 4ta bolsa
faríngea (limitando con el intestino faríngeo) se da
origen del divertículo laringotraqueal o
respiratorio (yema pulmonar) en la pared ventral
del intestino anterior. A ese nivel, el esófago se
separa de la tráquea en desarrollo por los pliegues
o tabiques traqueoesofágicos.

 De esta forma, el intestino anterior queda

dividido en una porción ventral, el
primordio respiratorio, y otra dorsal, el esófago.

Al inicio el esófago es corto, pero con el

crecimiento y descenso del corazón y los pulmones
se elonga con rapidez durante el segundo mes.

 Hacia el final de la 7ma semana alcanzará

la longitud relativa que presentará en la
edad adulta ya que crece más rápido que el
embrión

Se encuentra separado de la columna vertebral por

el espacio retro esofágico, que le permite cierto
desplazamiento, y no posee mesenterio
propiamente dicho.
La estructura del esófago al igual que la de todo el tubo digestivo, se organiza en capas bien definidas:
 La capa interna es la mucosa, que consta de un epitelio derivado del endodermo
o A las 10 sem, este epitelio forma un epitelio cilíndrico ciliado, pero entre la semana 20-25 es sustituido
por un epitelio escamoso estratificado típico del esófago maduro. Esto comienza en la parte media del
esófago y se continua cefálica y caudalmente
o En las etapas iniciales del desarrollo del esófago, el epitelio prolifera y oblitera parcial o totalmente la luz
esofágica, recanalizándose al final del periodo embrionario
 Este fenómeno de obliteración – recanalización ocurrirá también a otros niveles del tubo
digestivo

 Del mesodermo esplácnico que rodea el esófago se forman las siguientes capas de la mucosa:
o La lámina propia y la muscular de la mucosa
o La submucosa (capa gruesa de tej. Conectivo denso)
o La muscular: que se forma a partir de la mesénquima visceral circundante
 2/3 superiores: Es de musculo estriado, derivado del mesénquima de los últimos arcos faríngeos
y está inervada por el nervio vago
 1/3 inferior: Es de musculo liso en el tercio inferior, derivado del mesodermo visceral y está
inervada por el plexo esplácnico.

Alteraciones del Esófago

Atresia Oclusión total de la luz esofágica, acompañada de una fistula traqueoesofágica en el 85% de casos.
 Se da por la desviación posterior del tabique traqueoesofágico o falta de recanalización del
esófago
Estenosis Estrechamiento intrínseco del esófago que afecta la deglución normal, principalmente de alimentos
congénita solidos
 Se da sobre todo en el 1/3 distal del esófago
 Aislado / Asociado a atresia esofágica con o sin fistula traqueoesofágico
Esófago Se presenta cuando hay una disminución en la longitud del esófago. Se produce por el alargamiento
Corto insuficiente del esófago durante el desarrollo embrionario y fetal, y puede dar lugar a la hernia
hiatal.
Duplicación Estructura doble parcial o completa, de longitud variable, debida a trastornos durante la
Esofágica vacuolización que se lleva a cabo mientras ocurre la recanalización del esófago, que en vez de
originar un tubo da lugar a dos.
 Generalmente se ubica en el mediastino posterior, y el 60% de los casos comprometen el 1/3
inferior del esófago

ESTÓMAGO
El estómago inicia su desarrollo a partir del intestino anterior y mesénquima esplácnico circundante en la cuarta semana
(al mismo tiempo que el esófago), a manera de una dilatación fusiforme en la porción caudal del intestino anterior, con
gran cercanía al divertículo respiratorio en la región torácica primitiva.
 Unido a la pared dorsal de la cavidad abdominal por el mesenterio o mesogastrio dorsal, y a la pared ventral por
el mesenterio ventral.

El crecimiento longitudinal de la región esofágica resulta esencial para el descenso del estómago para ocupar su posición
en la cavidad abdominal, por debajo del diafragma.
 Si este crecimiento no se presenta la consecuencia es una hernia diafragmática, en que el estómago permanece
en la cavidad torácica y comprime los pulmones.
En las semanas siguientes, tras la elongación de la región esofágica del intestino anterior, el aspecto y la posición del
estómago se modifican en gran medida como consecuencia de las diferentes velocidades de crecimiento de las distintas
regiones de su pared y los cambios de la posición de los órganos circundantes.
 Durante la 5ta semana el estomago tiene un crecimiento asimétrico de sus paredes: crece más lento en su borde
ventral para formar la curvatura menor, y en su borde dorsal forma la curvatura mayor por un crecimiento más
rápido.
o La diferencia en el crecimiento de sus bordes y el desarrollo del hígado y de los órganos vecinos
determinan algunos cambios de posición que condicionan su forma característica.

 Los cambios de posición del estómago pueden explicarse con más facilidad si se asume que rota en torno a un
eje longitudinal y uno anteroposterior
o El estómago rota 90° en el sentido de
las manecillas del reloj en torno a su
eje longitudinal, lo que hace que su
lado izquierdo corresponda a la
curvatura mayor y su lado derecho la
curvatura menor.
 Esta rotación afecta todas las
estructuras del intestino
anterior y es responsable de
sus relaciones anatómicas
definitivas.

o Los extremos cefálico y caudal del

estómago se ubican inicialmente en
la línea media; pero, al avanzar el
desarrollo, el estómago rota en torno
a un eje anteroposterior de modo tal
que la región pilórica (caudal) se
desplaza hacia la derecha y arriba, y
la porción del cardias (cefálica) lo
hace a la izquierda y ligeramente hacia abajo.

o El estómago asume así su posición final, en dirección oblicua, de tal modo que su eje está orientado
desde arriba a la izquierda hacia abajo a la derecha.
 La rotación y el crecimiento del estómago explican que el nervio vago izquierdo inerve la pared
anterior del estómago del adulto, mientras que el nervio vago derecho inerva su pared
posterior.

El estómago está unido a la pared corporal posterior por medio del mesogastrio dorsal, y a la pared corporal anterior
por medio del mesogastrio ventral, que forma parte del tabique transverso; su rotación y crecimiento
desproporcionado alteran la posición de estos mesenterios.

Al tiempo que el hígado crece hacia el interior del tabique, el mesodermo que forma el mesogastrio ventral se adelgaza
y constituye las porciones del mesenterio ventral:
 Peritoneo del hígado

 El ligamento falciforme, que conecta al hígado con la pared ventral del cuerpo. El borde libre del ligamento aloja
la vena umbilical que se oblitera después del nacimiento para formar el ligamento redondo del hígado

 El omento menor, que conecta al estómago con el hígado

 o Por la rotación alrededor del eje
longitudinal tira del mesogastrio
dorsal a la izquierda, creando un
espacio detrás del estómago llamado
bolsa omental (saco peritone al
menor), y tira el mesogastrio ventral
(omento menor) hacia la derecha.
o El borde libre de este conecta el
duodeno con el higado, y se engrosa
para formar el pedículo portal
(Triada portal: colédoco, art.
Hepática y vena porta) y también da
origen a el techo del hiato epiploco (de Winslow)

 En la 5ta semana aparece el primordio del bazo como una proliferación mesodérmica entre 2 hojas del
mesogastrio dorsal.
o Al proseguir la rotación del estómago, el mesogastrio dorsal se alarga y la porción entre el bazo y la línea
dorsal se dirige a la izquierda fusionándose con el peritoneo de la pared abdominal posterior.
o El bazo va permanecer dentro del peritoneo y se conecta por ligamentos con el riñón (ligamento
lienorrenal) y estómago (ligamento gastroesplénico).

La elongación y la fijación del mesogastrio dorsal a la pared corporal posterior también determina la posición definitiva
del páncreas.
 Al inicio, el órgano crece hacia el
interior del mesodermo dorsal, pero
eventualmente su cola se extiende
hacia el interior del mesogastrio
dorsal.
 Como esta porción del mesogastrio
se fusiona con la pared corporal
posterior, la cola del páncreas se
adosa a esta región degenerándola,
de modo que la cola del páncreas
queda recubierta por el peritoneo
solo en la superficie anterior –
Secundariamente retroperitoneales

Como consecuencia de la rotación del estómago

en torno a su eje anteroposterior, el
mesogastrio dorsal se abomba en dirección caudal. Sigue creciendo hacia abajo y forma una bolsa de doble hoja que se
extiende sobre el colon transverso y las asas de intestino delgado a manera de delantal (Omento mayor); más tarde sus
capas se fusionan para producir una hoja que está suspendida de la curvatura mayor del estómago. La capa posterior del
omento mayor también se fusiona con el mesenterio del colon transverso

En la mucosa del estómago, las células epiteliales de las fosas gástricas dan origen a las células madre, las cuales se
dividen y forman poblaciones de células que se desplazan hacia el fondo gástrico y hacia el píloro.
 Al formarse las glándulas gástricas (10-12 sem), estarán constituidas ya por las células mucosas parietales
principales y las endocrinas del estómago definitivo; todas derivan de las células madre excepto las endocrinas.
 Entre las semanas 15 y 17, las glándulas gástricas representan las del adulto. Las células parietales de la mucosa
gástrica empiezan a secretar ácido clorhídrico poco antes del nacimiento.

DUODENO
Comienza su desarrollo a principios de la 4ta semana, a partir del segmento terminal del intestino anterior, el proximal
del intestino medio (La unión de estas dos estructuras ocurre en un punto justo distal al sitio de origen de la yema
hepática donde se encuentra la desembocadura del colédoco) y el mesénquima esplácnico circundante.

Al principio, el duodeno se localiza en la línea

media, pero debido a su rápido crecimiento, al
tiempo que el estómago rota, el duodeno
adquiere una configuración de asa en forma de
“C” que se proyecta hacia ventral; esta rotación
hacia la derecha y junto con el crecimiento rápido
de la cabeza del páncreas, desplaza al duodeno de
su posición inicial en la línea media hacia el lado
derecho y hacia atrás de la cavidad abdominal.

El páncreas y la mayor parte del duodeno quedan

adosados a la pared corporal posterior. Una
porción pequeña de la región distal del duodeno
(bulbo duodenal) conserva una extensión del mesenterio y permanece separada de la
pared posterior del cuerpo.

Durante el segundo mes (5ta – 6ta semana) la luz del duodeno se oblitera por la
proliferación de las células de sus paredes de recubrimiento interno. Sin embargo, se
recanaliza poco después al final del periodo embrionario o inicio del fetal.

Debido a que el intestino anterior es irrigado por la arteria celiaca, en tanto el intestino
medio recibe sangre por la arteria mesentérica superior, el duodeno está irrigado por
ramas de ambas arterias.

HIGADO Y VESÍCULA BILIAR

Empieza a desarrollarse a principios de la 4ta semana, como una evaginación del epitelio endodérmico en el extremo
distal del intestino anterior (divertículo o yema hepática) → Marca el límite del intestino anterior y el medio; y a partir
del mesodermo esplácnico del tabique transverso.
 Está integrada por células en proliferación rápida que penetran al tabique transverso (la placa de mesodermo
ubicada entre la cavidad pericárdica y el pedículo del saco vitelino).
  Las células proliferantes del endodermo (yema hepática) dan lugar a cordones entrelazados de hepatocitos y del
epitelio que revisten la parte intrahepática del aparato biliar.

La yema o divertículo hepático, que se va a dirigir e introducir conforme progrese su desarrollo en el mesogastrio
ventral y el tabique transverso; este divertículo es el precursor del hígado, vesícula biliar y conductos biliares.

En el interior del mesogastrio ventral, el divertículo hepático

aumenta rápidamente de tamaño y se divide en 2 partes:
 Parte Craneal: La parte más grande del divertículo
hepático es el primordio del hígado
o De este surgirán el hígado, los conductos
hepáticos y el colédoco

 Parte Caudal: Parte más pequeña se convierte en la

Vesícula biliar (primordio vesicular)
o Del cual surgen la vesícula biliar y el conducto
cístico

Cuando el endodermo de la yema hepática empieza a crecer y

penetra el tabique transverso, sus células son biopotenciales
(hepatoblastos) que se diferencian de la siguiente manera:
 Las células que quedan junto a la vena porta se convierten
en la células epiteliales de los conductos biliares
intrahepáticos
 El resto de los hepatoblastos se diferencian en
hepatocitos para dar lugar a los cordones hepáticos

Los conductos biliares extrahepáticos, vesícula biliar y los

conductos cistico, hepático y biliar común se desarrollan por
separado y después se anastomosan

Los cordones hepáticos se anastomosan alrededor de espacios

revestidos por endotelio formados por las venas vitelinas y
umbilicales, creando los primordios de los sinusoides hepáticos.

Las células hematopoyéticas, las células de Kupffer y las células

del tejido conectivo derivan del mesodermo del tabique
transverso.
 De modo que el mesénquima del tabique transverso se
diferencia en endotelio de los sinusoides, tej. Conectivo
del hígado y vesícula, musculo liso de la vesícula y
conductos biliares y vasos sanguíneos.

Entre la 5ta y 10ma semana, el higado crece mucho y ocupa la

mayor parte de la cavidad abdominal. Durante gran parte del
desarrollo, los lóbulos del higado son de similar tamaño y se
ubican en la línea media. Los giros del estomago y el duodeno en
estas semanas inducen al higado a desplazarse hacia la derecha, quedando finalmente en el hipocondrio derecho.
Con respecto a la vesícula biliar, se desarrolla de la parte
caudal del divertículo hepático, y el conducto cístico del
tallo que une a la vesícula con el conducto hepático. El
tallo que conecta los conductos hepático y cístico con el
duodeno se convierte en el colédoco. Al principio este
conducto está unido a la cara ventral del duodeno, y
cuando el duodeno crece y gira, la entrada del conducto
colédoco se desplaza hacia la cara dorsal.

REGULACIÓN MOLECULAR DE LA INDUCCIÓN HEPÁTICA

Todo el endodermo del intestino anterior tiene potencial para expresar genes específicos del hígado y diferenciarse en
tejido hepático. Sin embargo, esta expresión se ve bloqueada por factores producidos por los tejidos circundantes, entre
ellos ectodermo, mesodermo no cardiaco y, en particular, la notocorda.

El FGF2 (Factor de crecimiento de fibroblastos 2)

contrarresta esta acción inhibidora en la región
hepática potencial, secretada por el mesodermo
cardiaco y células endoteliales formadoras de vasos
sanguíneos adyacentes al tubo intestinal en el sitio de
evaginación de la yema hepática.
 “Instruye” al endodermo intestinal para
expresar genes específicos del hígado al
bloquear a un factor que los inhibe.

Otros factores que participan en esta “instrucción”

son las proteínas morfogenéticas óseas (BMP) que
secreta el tabique transverso.
 Las BMP parecen potenciar la capacidad del
endodermo hepático para responder a FGF2.

Una vez recibida esta “instrucción”, las células en el campo hepático se diferencian tanto en hepatocitos como en líneas
celulares biliares, proceso que es regulado, por lo menos en parte, por los Factores de Transcripción Nuclear de los
Hepatocitos (HNF) de los tipos 3 y 4 (HNF3 y HNF4).

PÁNCREAS
El páncreas se desarrolla principalmente a partir de células endodérmicas que se originan en la parte caudal del intestino
anterior, aunque también participa el mesodermo esplácnico.
Inicia su desarrollo en la 5ta semana, a
partir de dos brotes o yemas, una dorsal
y una ventral, que se originan del
revestimiento endodérmico del
duodeno:
 Yema pancreática dorsal es la
primera en aparecer y se aloja
en el mesenterio dorsal
 Yema pancreática ventral se
ubica cerca al colédoco que se
introduce al mesenterio ventral.

Cuando el duodeno rota hacia la derecha

y adopta la forma de “C”, la yema
pancreática ventral se desplaza hacia
atrás, de manera similar a lo que ocurre
con el desplazamiento del sitio de
entrada del colédoco (hacia dorsal). Por
último, la yema ventral queda ubicada
justo por debajo y detrás de la yema
dorsal.

Más tarde, el parénquima y los sistemas de conductos de las yemas pancreáticas dorsal y ventral se fusionan (7ma sem).
 La yema ventral forma el proceso uncinado y la región inferior de la cabeza del páncreas.
 El resto de la glándula deriva de la yema dorsal (cabeza, cuello, cuerpo y cola).

El conducto pancreático principal (de Wirsung) se forma a

partir del segmento distal del conducto pancreático dorsal
y todo el conducto pancreático ventral.
 El segmento proximal del conducto pancreático
dorsal puede obliterarse o persistir como un
conducto pequeño, el conducto pancreático
accesorio (de Santorini).
o El sitio de entrada del conducto accesorio
(cuando existe) corresponde a la papila
menor
 El conducto pancreático principal, junto con el biliar
(colédoco), drena en el duodeno en la papila mayor

***En cerca de 10% de los casos el sistema de

conductos no se fusiona y persiste el sistema original
doble

En el tercer mes de la vida intrauterina los islotes pancreáticos (de Langerhans) se desarrollan a partir del parénquima
hepático y se distribuyen por el páncreas. La secreción de insulina comienza alrededor del quinto mes.

Las células secretoras de glucagón y somatostatina también se desarrollan a partir de células del parénquima. El
mesodermo visceral, que circunda a las yemas pancreáticas, constituye el tejido conectivo pancreático.

REGULACIÓN MOLECULAR DEL DESARROLLO PANCREATICO

FGF2 y ACTIVINA (de la familia TGF-β): Se sintetizan en la notocorda y en el endotelio de la aorta dorsal, reprimen la
expresión del gen SHH en el endodermo intestinal destinado induciendo a formar la yema pancreática dorsal. La yema
ventral es inducida por el mesodermo visceral, por la expresión del gen Pancreático y Duodenal Homeostático 1
(pancreatic and duodenal homeobox 1, PDX-1) experimenta regulación positiva.

Si bien no se ha identificado a todos los efectores distales para el desarrollo del páncreas, al parecer la expresión de los
genes de homeosecuencia PAX4 y PAX6 especifican el linaje de las células endocrinas, de tal modo que las que expresan
los dos genes se convierten en células β (insulina), δ (somatostatina) y γ (polipéptido pancreático), en tanto las que
expresan solo el PAX6 se convierten en células α (glucagón).

INTESTINO MEDIO

ESTRUCTURAS QUE SE DERIVAN DE ESTE:

 El intestino delgado, que incluye desde el duodeno distal a la abertura del colédoco.
 El ciego, el apéndice
 El colon ascendente y la mitad o los dos tercios derechos del colon transverso.
DESARROLLO
En el embrión de 5 semanas el intestino medio está suspendido de la
pared abdominal dorsal por un mesenterio corto y se comunica con el
saco vitelino por medio del conducto o pedículo vitelino

En el adulto el intestino medio comienza justo en un sitio distal al

punto de ingreso del colédoco en el duodeno y termina en la región
en que se unen los dos tercios proximales del colon transverso con su
tercio distal.

En toda su extensión el intestino medio recibe irrigación de la arteria

mesentérica superior

El desarrollo del intestino medio se caracteriza por la elongación rápida de este órgano y de su mesenterio, lo que deriva
en la formación del asa intestinal primaria. En su ápice el asa conserva una conexión estrecha con el saco vitelino por
medio del conducto vitelino.
 La rama cefálica (proximal) se prolonga hacia la parte cefálica del intestino (por arriba del ápice), esta asa se
desarrolla para formar la porción distal del duodeno, el yeyuno y parte del íleon.
 La rama caudal (distal) se prolonga a la parte caudal del intestino, se convierte en la región inferior del íleon, el
ciego, el apéndice, el colon ascendente y los dos tercios proximales del colon transverso.

HERNIA FISIOLÓGICA
El desarrollo del asa intestinal primaria se caracteriza por su
elongación rápida, en particular de su rama cefálica.

Como consecuencia del crecimiento rápido y la expansión del

hígado, la cavidad abdominal se vuelve durante algún periodo
demasiado pequeña para contener todas las asas intestinales

Por lo que durante la 6ta semana del desarrollo se desplazan

a la cavidad extraembrionaria contenidas dentro del cordón
umbilical (hernia umbilical fisiológica)

De modo que es la salida temporal de las asas intestinales a

través del cordón umbilical ya que no caben en la cavidad
abdominal.

ROTACIÓN DEL INTESTINO MEDIO

Al mismo tiempo que las asas intestinales incrementan de longitud y salen hacia el cordón umbilical, el asa intestinal
primaria rota en sobre un eje formado por la arteria mesentérica superior.

Si se mira de frente, esta rotación ocurre en sentido contrario

a las manecillas del reloj, y alcanza alrededor de 270° una vez
que se completa.
 La rotación inicialmente se da en 90° durante la
herniación (lo explicado previamente)
o Durante la rotación, continúa la elongación del
asa de intestino delgado, y el yeyuno y el íleon
forman una serie de asas plegadas.
o De igual modo, el intestino grueso se elonga
en grado considerable, pero no participa en el
fenómeno de plegamiento
 Acá va a aparecer la yema o divertículo
cecal

 Posteriormente se continua la rotación de los 180°

restantes, durante el retorno de las asas intestinales a
la cavidad abdominal
o Con los primeros 90° se introduce la rama
cefálica
o Con los últimos 90° se introduce la rama
caudal

***Cuando este proceso termina, se considera que

la herniación fisiológica ha finalizado
RETRACCIÓN DE ASAS INTESTINALES HERNIADAS
Durante la 10ma semana las asas intestinales herniadas
comienzan a regresar a la cavidad abdominal.
 Si bien no se conocen con precisión los factores
responsables de esta reducción, se piensa que la regresión del riñón mesonéfrico, la disminución del crecimiento
del hígado y la expansión de la cavidad abdominal juegan papeles importantes.

Al producirse el retorno de las asas intestinales:

  El segmento proximal del yeyuno es el primero en retornar a la cavidad abdominal, pasando por detrás de la
arteria mesentérica superior y queda ubicado en el lado superior izquierdo de la cavidad abdominal
 El resto de las asas reingresan a continuación y se establecen en forma gradual en una posición cada vez más a la
derecha.
 El último que ingresará será el colon en su porción del ciego y ascendente

La yema cecal, que aparece alrededor de la sexta semana a manera de una pequeña dilatación cónica en el borde anti
mesentérico de la rama caudal del asa intestinal primaria, es la última estructura del intestino que reingresa a la cavidad
abdominal.
 Cuando concluye la
introducción de las asas
intestinales, el colon
ascendente es muy corto, lo
que deja al ciego y al
primordio del apéndice
ubicados de manera temporal
en el cuadrante superior
derecho, por debajo del
lóbulo derecho del hígado.

 A partir de las siguientes semanas, cuando el colon incremente su longitud, va a desplazar el ciego con el
apéndice de manera caudal, descendiendo hasta la fosa iliaca derecha, lo que coloca al colon ascendente y al
ángulo hepático en el lado derecho de la cavidad abdominal.

 Durante este proceso el extremo distal de la yema cecal da origen a un divertículo estrecho, el apéndice
o Ya que el apéndice se desarrolla durante el descenso del colon, su posición final a menudo es posterior al
ciego o al colon → El apéndice en esta posición se denomina retrocecal o retrocólico (50% aprox.)

 Antes de la semana 10 ya se insinúan las teniae coli o bandas colónicas y las haustras, pero se observan con toda
claridad al término del embarazo
 El diámetro del colon en muy estrecho en el periodo fetal, ya que su desarrollo esencial ocurre en el periodo
posnatal.

MESENTERIOS DE LAS ASAS INTESTINALES

En la 5ta semana el intestino medio está suspendido de la pared abdominal dorsal por un mesenterio corto y se
comunica con el saco vitelino o umbilical. Con la rotación del intestino en el abdomen y la elongación del mismo, el
mesenterio experimenta cambios profundos.

A pesar de estos cambios de posición, el mesenterio para el intestino medio y el intestino posterior sigue siendo una
sola entidad, desde el ángulo duodeno-yeyunal hasta el nivel del mesorrecto.
  Cuando la rama caudal se desplaza a la derecha en la cavidad abdominal, el mesenterio dorsal también rota
alrededor de la arteria mesentérica superior, y al colocarse en su lugar definitivo, los ángulos cólicos derecho e
izquierdo, sus mesenterios se adhieren contra el peritoneo de la pared abdominal posterior. Así:
o En algunas regiones se conserva como mesenterio libre. Éstas incluyen el mesenterio propiamente dicho
del yeyuno y del íleon, el mesocolon transverso, el mesoapéndice, el mesosigmoides y el mesorrecto.

o En otras regiones, como en los segmentos ascendente y descendente del colon , el mesenterio queda
adherido al peritoneo de la pared posterior de la cavidad corporal por una capa de fascia (fascia de
Toldt), ubicada entre las dos hojas de peritoneo. Quedarían retroperitoneales

El mesenterio del asa intestinal primaria o mesenterio propiamente dicho experimenta cambios profundos con la
rotación y el plegamiento del intestino.

 Cuando el segmento caudal del

asa se desplaza hacia la derecha
de la cavidad abdominal, el
mesenterio dorsal gira en torno
al origen de la arteria
mesentérica superior.

 Se observa entonces, como el

mesenterio propiamente dicho
queda como una línea de anclaje
de izquierda a derecha, y de
arriba hacia abajo desde
duodeno intraabdominal hasta la
porción ileocecal

INTESTINO POSTERIOR

ESTRUCTURAS QUE SE DERIVAN DE ESTE:

 Entre la tercera parte y la mitad izquierdas del colon transverso
 El colon descendente, el colon sigmoide
 El recto y la parte superior del conducto anal.
 El epitelio de la vejiga y la mayor parte de la uretra
Todos los derivados del intestino primitivo posterior están vascularizados por la arteria mesentérica inferior.
 La unión entre el segmento del colon transverso derivado del intestino primitivo medio y el segmento originado
a partir del intestino primitivo posterior está indicada por el cambio de vascularización desde una rama de la
arteria mesentérica superior hasta una rama de la arteria mesentérica inferior.

DESARROLLO

En la 4ta semana, el intestino posterior o caudal se inicia inmediatamente después de la implantación del conducto
vitelino y termina en fondo de saco en la membrana cloacal.

CLOACA
La parte terminal expandida del intestino primitivo posterior, la cloaca, esta cavidad está revestida por endodermo y
está rodeada por mesénquima de origen mesodérmico. Termina en la membrana cloacal, constituida por endodermo de
la cloaca y ectodermo del proctodeo o fosa anal. A la cloaca llega la alantoides en su porción ventral.

PARTICIÓN DE LA CLOACA
La cloaca está dividida en una parte dorsal y otra ventral por una capa de mesénquima denominada el tabique
urorrectal. Este tabique deriva de una capa de mesodermo existente entre la alantoides y el intestino primitivo
posterior.
 Separa la región entre el alantoides y el intestino posterior.

A medida que el embrión crece y continúa el pliegue caudal, la punta del tabique urorrectal se hace más grande,
creciendo en sentido caudal, hasta que queda ubicado en un sitio cercano a la membrana cloacal.
 A medida que el tabique crece hacia la membrana cloacal, desarrolla una serie de extensiones similares a un
tenedor que dan lugar a la aparición de pliegues en las paredes laterales de la cloaca
 Y de esta forma el tabique va separando la cloaca en 2 porciones:
o Dorsal (Posterior): Configurando el conducto anorrectal
o Ventral (Anterior): Configurando el seno urogenital

Al final de la séptima semana el tabique urorrectal creció tanto que se pone en contacto con la membrana cloacal, la
cual se rompe a ese nivel por un proceso de apoptosis celular y genera la abertura dorsal para el conducto anorrectal
para el intestino posterior, y una abertura ventral para el seno urogenital. En un sitio intermedio el tabique urorrectal
forma el cuerpo del periné o centro tendinoso del periné.
 La luz anorrectal queda ocluida temporalmente por un tapón epitelial, lo que puede interpretarse como la
membrana anal
 La recanalización del canal anorrectal se debe a la muerte por apoptosis de las células epiteliales que
constituyen el tapón anal, con formación de la fosa anal
CONDUCTO ANAL
La membrana anal internamente está revestida por endodermo y se localiza en una depresión llamada fosa anal, que
por fuera está recubierta por ectodermo.

Al final de la etapa embrionaria o principios de la etapa fetal, la membrana anal se rompe por muerte celular, lo que
permite la comunicación del recto con el exterior a través de un conducto de aprox 30-35 mm llamado conducto anal.
 Los 2/3 superiores del conducto anal deriva del endodermo del intestino posterior
 El 1/3 inferior deriva del ectodermo que circunda al proctodeo.
o El ectodermo de la región del proctodeo que cubre parte de la superficie de la cloaca prolifera y se
invagina, para dar origen a la foseta anal.

De manera subsecuente, la degeneración de la membrana cloacal (ahora denominada membrana anal) permite que se
establezca la continuidad entre los segmentos superior e inferior del conducto anal.

La unión entre las regiones del endodermo y del ectodermo del conducto anal está marcada de manera poco definida
por la línea pectínea, justo bajo las columnas o válvulas anales, sitio donde se encontraba la membrana anal.

Aproximadamente 2cm por encima del ano se encuentra la línea

anocutánea (la «línea blanca»); a este nivel encontramos la zona en la
que el epitelio anal pasa de estar constituido por células cilíndricas a
estar formado por células escamosas o planas estratificadas.

 El epitelio del ano está queratinizado y se continúa con la piel

que lo rodea.
 Las demás capas de la pared del conducto anal proceden del
mesénquima esplácnico circundante.

La formación del esfínter anal parece estar bajo el control del gen Hox
D.

Debido a que el segmento caudal del conducto anal se origina a partir del ectodermo:
 Recibe irrigación de las arterias rectales inferiores, ramas de las arterias pudendas internas.
 El drenaje venoso se produce a través de la vena rectal inferior, rama de la vena pudenda interna que drena en
la vena ilíaca interna.
 El drenaje linfático de la parte inferior del conducto anal se dirige hacia los ganglios linfáticos inguinales
superficiales.
 La inervación procede del nervio rectal inferior; por tanto, esta estructura es sensible al dolor, la temperatura, el
tacto y la presión

Sin embargo, el segmento cefálico del conducto anal se origina a partir del endodermo:
 Por ello es irrigado por la arteria rectal superior, una rama de la arteria mesentérica inferior, la arteria del
intestino posterior.
  El drenaje venoso de esta parte superior se lleva a cabo principalmente a través de la vena rectal superior, rama
de la vena mesentérica inferior.
 El drenaje linfático de la parte superior tiene lugar hacia los ganglios linfáticos mesentéricos inferiores.
 Sus nervios proceden del sistema nervioso autónomo (SNA).

Las diferencias en la vascularización, la inervación y los drenajes venoso y linfático del conducto anal tienen importancia
clínica en lo que se refiere a las metástasis de los tumores malignos.

Las características de los carcinomas originados en las dos partes también son distintas. Los tumores de la parte superior
son indoloros y se originan a partir del epitelio cilíndrico, mientras que los tumores de la parte inferior son dolorosos y
se originan a partir del epitelio escamoso estratificado.

BIBLIOGRAFÍA

1. Dora Virginia CC. Capítulo 20 - Desarrollo del Sistema Digestivo. In: Embriología Humana y Biología del Desarrollo.
Editorial Medica Panamericana; 2013. p. 105–12.
2. Keith L M, T.V.N. P, Mark G T. Capitulo 11 - Sistema Alimentario. In: Embriología Clinica. 9th ed. Elsevier; 2013. p.
213–43.
3. T.W S. Capitulo 15 - Sistema Digestivo. In: Embriología Médica. 14th ed. Wolters Kluwer; 2019. p. 377–411.