2020-2021

TEMA 36

LAS PLANTAS (I):

BRIOFITAS. GÉNEROS COMUNES E IMPORTANCIA ECOLÓGICA.
EL PASO A LA VASCULARIDAD: LICOPODIOS, EQUISETOS Y
HELECHOS.
LA ADQUISICIÓN DE SEMILLAS: CICADÓFITOS Y GINKGÓFITOS

PREPARACIÓN OPOSICIONES SECUNDARIA

BIOLOGÍA

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INTRODUCCIÓN: LAS PLANTAS (1)

1. BRIOFITAS. GÉNEROS COMUNES E IMPORTANCIA ECOLÓGICA

1.1. Caracteres generales
1.2. Clasificación de las briofitas
1.3. Géneros comunes e importancia ecológica

2. EL PASO A LA VASCULARIDAD: LICOPODIOS, EQUISETOS Y HELECHOS

2.1. Cambios morfológicos y fisiológicos
2.2. Las primeras plantas vasculares: Licopodios, equisetos y helechos

3. LA ADQUISICIÓN DE LAS SEMILLAS: CICADÓFITOS Y GINKGÓFITOS

3.1. Aspectos evolutivos
3.2. Sistemática de las espermafitas
3.2.1. Clase Cycadopsida
3.2.2. Clase Ginkgoopsida

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INTRODUCCIÓN
Cuando se planteó el temario de oposiciones (1993), se admitía la clasificación de los seres vivos en 5
reinos; uno de ellos, el de las Plantas.
Desde hace ya bastantes años la sistemática ha variado, lo que ha supuesto, con relación a la
clasificación de Margullis y Schwartz, que algunos taxones se hayan reorganizado, lo que ha afectado
también al Reino Plantas, en el que ahora se incluyen organismos que antes se clasificaban en el hoy
desusado Reino Protoctistas.
Así pues, el actual Reino Plantae incluye unas 366.000 especies que comparten las siguientes
características:
 Seres pluricelulares integrados siempre por células eucariotas
 siempre con clorofila u otros pigmentos en orgánulos, que les permiten ser autótrofos.
 células generalmente con pared celular celulósica o hemicelulósica.
 reproducción sexual con alternancia de generaciones.

Las plantas se clasifican en los siguientes grupos (Catalogue of life, 2020):

1. FILO CHAROPHYTA 5. FILO ANTOCEROPHYTA
2. FILO CHLOROPHYTA 6. FILO MARCHANTIOPHYTA
3. FILO GLAUCOPHYTA 7. FILO BRYOPHYTA
4. FILO RODOPHYTA 8. FILO TRACHEOPHYTA

Los fila del 1 al 7 corresponden a plantas NO vasculares, con una generación gametofítica
dominante.
Los fila 5 y 7 se consideraban como Clases dentro del filo Briofita.
El Filo 8, incluye a las plantas vasculares, con xilema y floema, en las que la generación dominante
es el esporofito. Hoy se organiza en 11 clases, algunas de las cuales tenían antes la categoría de
“División” o “Filo”, que se pueden agrupar –sin categoría taxonómica- en dos conjuntos:

PLANTAS SIN SEMILLAS (PTERIDOFITAS)

Cl. Psilotopsida Cl. Equisetopsida Cl. Lycopodiopsida Cl. Marattiopsida Cl. Polypodiopsida

PLANTAS CON SEMILLAS (ESPERMAFITAS)

Gimnospermas Angiospermas
o Cl. Cycadopsida o Cl. Liliopsida (Monocotiledóneas)
o Cl. Ginkgoopsida o Cl. Magnoliopsida (Dicotiledóneas)
o Cl. Gnetopsida
o Cl. Pinopsida

En el desarrollo de este tema (y el siguiente), se respetarán los epígrafes y se mantendrán

actualizadas la sistemática y taxonomía.

2
 1. BRIOFITAS. GÉNEROS COMUNES E IMPORTANCIA ECOLÓGICA
1.1. Características generales
Con el término “briofitas”, en sentido amplio (las “clásicas o tradicionales”), se ha identificado a
las plantas denominadas musgos, hepáticas y antoceros, con unas 21.000 especies extendidas por
todos los ambientes terrestres húmedos, tanto rocosos como terrígenos, e incluso suspendidos de las
ramas de los árboles en los bosques ecuatoriales húmedos.
Las briofitas son de origen muy antiguo. Los fósiles más antiguos son del Devónico superior
(400 m.a.), pero la mayoría de los fósiles, parecidos a los actuales y clasificados en los grupos
conocidos, son del Cenozoico. Parecen derivadas de algas verdes (aunque algunos géneros tienen
afinidad con las algas pardas), por ser con las que más afinidad presentan, especialmente la
presencia de clorofilas a y b.
Al igual que las plantas verdaderas, tienen una acusada diferenciación histológica y, con
frecuencia, pueden desarrollar tejidos conductores, de sostén y aislantes, aunque sin alcanzar el
grado de desarrollo que en las traqueofitas; carecen de lignina en las paredes vasculares, lo que
condiciona su tamaño, pequeño, desde 1 mm de altura a 20-25 cm en los musgos epifíticos. Al igual
que las talofitas, no han desarrollado protecciones eficaces que eviten la pérdida de agua ni se ha
desvinculado de ésta la fase sexual, así que están ligadas a medios emergidos con humedad
elevada.
Las plantas son tanto monoicas (con anteridios y arquegonios) como dioicas, sólo con uno de
esos gametangios, cuya aparición marca el comienzo de la fase reproductora sexual.
El ciclo biológico de las briofitas se caracteriza por presentar alternancia de generaciones:
A. Las plantitas constituyen la generación gametofito; más desarrollada en el espacio y más
duradera en el tiempo; siempre autótrofas, verdes, fuertemente dependientes del agua, del
que se distinguen dos variedades morfológicas y estructurales:
 La variedad “taloide”, constituida por láminas verdosas a menudo con forma de cinta y
ramificadas dicotómicamente, que se afianzan al sustrato mediante unos rizoides muy
finos.
 La variedad “cormoide”, con estructura que recuerda a las cormofitas, en la que se
distinguen “rizidios” que funcionan como raíces, que anclan la planta al suelo y toman de
él el agua con sustancias minerales; “caulidios”, erectos o tendidos, que funcionan como
tallos, y “filidios”, que son expansiones laminares similares a las hojas, con incipientes
sistemas conductores primitivos, lo que les da un cierto aspecto de nerviaciones
En musgos y hepáticas, en el gametofito se distinguen dos estados:
1. Uno juvenil, llamado protonema, que procede directamente de la germinación de la
espora. En las hepáticas, esta fase suele ser reducida y efímera, y es frecuente que su
morfología sea laminar o masiva. En la mayoría de los musgos, es filamentosa, con
casos de laminar.
2. Otro maduro, denominado gametóforo, que se desarrolla de la anterior y es capaz de
producir gametangios. Su desarrollo, normalmente supone la desaparición del
protonema, aunque hay casos en que no es así (sobre todo, en musgos)
En los antocerotas, suele considerarse que no existe el protonema.

B. Fase esporofito: sobre la plantita verde se desarrolla un órgano en cuyo interior se forman
las esporas y que por esa razón recibe el nombre de “esporofito”, que vive sobre el
gametofito y a sus expensas, sin capacidad de vida independiente. En hepáticas y musgos
este cuerpo suele presentar una coloración marrón o parduzca y tres partes bien
diferenciadas (véase la figura)
1. “pie de anclaje”, que actúa a modo de haustorio implantado sobre el tejido gametofítico;
2. “seda”, una fina columna, prolongación del pie anterior, que lleva en su extremo la
3. “cápsula”, en cuyo interior tiene lugar la formación de esporas tras la meiosis.

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 1.2. Clasificación de las briofitas
El conjunto de las briofitas es parafilético, y abarca tres grupos: las hepáticas, los musgos y los
anterocerotas, con el rango taxonómico de “Filo” o “División”. (Antes eran “Clases” pertenecientes a
la división “Bryophyta”)
1. FILO MARCHANTIOPHYTA (hepáticas). La gran mayoría presentan un gametofito aplanado
dorsiventralmente, taloide en las más primitivas, aunque cormoide en la mayoría, y siempre sin
nervio medio (son monoestratificadas). El gametofito suele desarrollarse directamente a partir
de la espora. El esporofito puede tener clorofila y su periodo de madurez es muy corto (unos
días). Comprende una 7200 especies pertenecientes a tres clases: Haplomitriosida,
Jungermanniopsida y Marchantiopsida.
2. FILO BRYOPHYTA (musgos). Tienen
gametofitos diferenciados, con caulidios
y filidios, esporofitos persistentes, con un
alto grado de complejidad y diversidad
histológica y estructural en ambas fases.
Tiene unas 13.400 especies que se Hepática
distribuyen en tres clases: Andreaopsida,
Sphagnopsida y Briopsida
3. FILO ANTOCEROPHYTA (antocerotas), Antoceros
con gametofito taloide fijo al suelo, que
normalmente forma una roseta, y un
esporofito persistente y complejo. Solo
Musgos
tiene 221 especies de las que 220 se
incluyen en la clase Anthocerotopsida y
una en la recientemente establecida
Leiosporocerotopsida.

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 Las relaciones filogenéticas entre los tres linajes de briofitas
todavía no está del todo aclarado. La opinión más aceptada es
que la posición basal correspondería a las hepáticas, que los
antocerotas serían el grupo más cercano a las plantas
traqueofitas, y los musgos estarían en una posición intermedia.
(véase imagen al final)

1.3. Géneros comunes e importancia ecológica

Las briofitas habitan en todos los continentes; existen especies árticas y antárticas, ecuatoriales
y propias de las zonas templadas, desérticas y acuáticas. A pesar de no ser nunca parásitas, las
briofitas pueden ser perjudiciales a las plantas. Por ejemplo cuando recubren el suelo de los prados,
pueden resultar afectadas las herbáceas; si crecen en la corteza de árboles, pueden impedir el
intercambio de aire y humedad al obstruir las lenticelas.
Se adaptan fácilmente, y con las algas y líquenes inician la colonización de rocas, desiertos,
arenales, cortezas y paredes. Cada clase de roca y suelo tiene sus musgos y hepáticas. Pueden vivir
en condiciones de esterilidad (ausencia prácticamente total de nutrientes), en las cuevas donde la luz
está reducida a la milésima parte de la normal exterior, e incluso en condiciones xerofíticas, en las
que pueden resistir los periodos secos durante muchos años y recuperar la actividad usual
posteriormente (el musgo Tortula muralis hasta 14 años).
Sin embargo, el ambiente predilecto de las Briofitas es el bosque donde con frecuencia dan lugar
a consorcios de interés biológico, pues existe toda una micro fauna íntimamente unida a su
distribución y persistencia.
Se comportan como pioneros colonizando los sustratos descubiertos; al acumular materia
orgánica producen sustratos que retienen agua y sales minerales, y sobre los cuales pueden vivir ya
plantas vasculares más exigentes, que acabarán recubriendo enteramente la zona.
Muchos presentan diferentes tipos de crecimiento según los distintos medios en que viven, con
lo cual pueden emplearse, hasta cierto punto, como indicadores de la naturaleza del microclima.
Las especies acuáticas que crecen en los márgenes de lagos y charcas colaboran en la
acidificación de las aguas y, si entre la comunidad se encuentran especies de Sphagnum, hacen
que el medio acuático quede desprovisto de organismos descomponedores de materia orgánica, por
lo que ésta se acumula en el lago y en sus bordes; con el tiempo quedará recubierto todo el sector
por una vegetación formadora de turba; posteriormente, si se dan las condiciones idóneas, algunas
porciones de la turbera pueden quedar recubiertas de bosque.
No hay Briofitas marinas, pero algunas resisten bien la salinidad en dunas litorales
Aunque no se conoce ningún musgo venenoso y algunas aves y pequeños mamíferos
comen cápsulas de musgos, su valor alimenticio es realmente bajo.

Entre los muchos géneros, podemos destacar los siguientes:

 De las antocerotas, el gen. Anthoceros, sobre rocas húmedas a lo
largo de los arroyos pequeños y en las cascadas.
 De las hepáticas los géneros Plagiochila, Radula, Frullania y Pellia,
son frecuentes en los bosques húmedos y cuevas; Porella no está tan
limitada a medios húmedos, pudiendo tolerar cierta sequedad durante
algún tiempo; Marchantia, ampliamente distribuido en regiones
templadas, tiene el gametofito dioico con talo acintado y
dicótomamente ramificado. Anthoceros

 De los musgos, Sphagnum, es el más extendido, conocido como “musgo de las turberas”, con
propiedades antisépticas y que se ha usado desde antiguo como combustible. Actualmente se
utiliza como corrector de suelo, por el pH ácido y su capacidad de retención de agua.

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 Otros géneros son: Andreaea, con especies de pequeño tamaño sobre rocas silíceas;
Dicranum, común en los bosques; Tortula, frecuente sobre las paredes y tejados; Tetraphis,
propio de los troncos en descomposición; Bryum, con muchas especies sobre muros y rocas;
Hypnum, propio de los encinares y brezales; Grimnia, muy almohadillado y con seta corta en el
esporofito; Funaria, con células filoides grandes y lisas; Splacnun, que se desarrolla sobre
heces de rumiantes; Polytrichum, que son los más grandes y presentan base envainadora.

2. EL PASO A LA VASCULARIDAD: LICOPODIOS, EQUISETOS Y HELECHOS

2.1. Cambios morfológicos y fisiológicos
Las plantas tienen antepasados acuáticos, por lo que su
evolución está íntimamente ligada a la de su progresiva
ocupación de la tierra firme, lo que fue posible por el
desarrollo, a lo largo de la evolución, de unos cambios
anatómicos y fisiológicos que les permitieron independizarse
del agua en mayor o menor medida. Acontecimientos clave
en los comienzos de esta invasión fueron, en primer lugar:
 la aparición de esporas con paredes protectoras y
estructuras asociadas, y
 la adquisición de la cutícula que permitió resistir la
deshidratación del ambiente subaéreo.
Por otra parte, eran necesarios otras adaptaciones
relacionadas con la adquisición de los nutrientes y su
transporte: era necesario disponer de algún tipo de estructura
que les permitiera absorber el agua del suelo. Pero, además,
hacían falta ciertos elementos estructurales de mayor
consistencia que pudieran mantener erguido el cuerpo
vegetal, en el que tendrían que desplegarse las estructuras
foto receptoras y un sistema de conducción o vascular que distribuyese el agua, las sales minerales
y los fotosintetizados por el cuerpo de la planta, que está formado por xilema y floema.
Muchos fitólogos sostienen que la adquisición de la capacidad de sintetizar lignina fue un paso
primordial en la evolución de las plantas terrestres. Con el tiempo las partes subterráneas de los
esporofitos evolucionaron hasta convertirse en raíces, con función de absorción y anclaje, y las partes
aéreas evolucionaron a tallos y hojas.
Este conjunto de cambios es el que intenta explicar la teoría telomática1 (Zimmerman, 1976)
para dar razón de la progresiva evolución de un vegetal taloide hasta uno cormoide y que, partiendo
de la observación de que las Psilofitatas (las plantas terrestres más antiguas conocidas, del
Devoniano) presentan simples ramificaciones dicotómicas sin una clara distribución de tejidos con
diferenciación del trabajo celular, se puede presentar así de forma muy resumida:
1. Culminación o sobrecrecimiento: Una de las ramificaciones dicotómicas se desarrolla más
que las demás permitiendo hablar ya de “eje principal” y de “ejes secundarios”,
2. Aplanamiento: Los telomas de las ramificaciones secundarias se disponen en un mismo
plano, lo cual abre el camino a la formación de las hojas.
3. Concreción: Las ramificaciones dicotómicas se reúnen englobándose en una matriz común;
si previamente se ha dado la planación, se desarrollará una cierta estructura foliar; en caso
contrario, se produce una concrescencia tridimensional que dará lugar a un “tallo”, con lo que
aumenta considerablemente la solidez del cuerpo vegetativo.
4. Reducción: Mediante una fuerte simplificación se reducen las dicotomías hasta que queda
sólo un vástago.

1 Teloma: Porción terminal de un eje que se divide dicotómicamente

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 5. Curvatura: Debido a diferencias de crecimiento en lados opuestos, se cambian las
características bilateralmente, lo cual desempeña un importante papel en la formación de los
órganos reproductores.

Pero una vez alcanzado este nivel

evolutivo, debieron seguir dándose cambios
en la estructura interna, especialmente en
la estela2 los haces conductores, para
explicar el resultado final visible hoy día.
Esta secuencia de procesos es la que
desarrolla la “teoría estélica”, basándose
en las características que se pueden Sifonostela
Protostela
estudiar en los ejemplares vivientes y
fósiles de plantas vasculares, a partir de la organización vascular caracterizada por carecer de
médula; llamada protostela, en la que el sistema vascular forma un cilindro central sólido.
(encontrada en las plantas más antiguas -Psilofitatas- y que se conserva aún actualmente en la fases
juveniles de muchos helechos), se desarrollaría la “sifonostela”, más evolucionada, donde el sistema
vascular forma un cilindro central que tiene médula en el interior del xilema, con varias posibilidades
morfológicas.
La vascularidad hizo posible la diferenciación de raíces, tallos y hojas cada vez mayores y más
complejas. Estas estructuras proporcionaron estabilidad a los vegetales primitivos en su nuevo
ambiente y les permitieron una eficaz fotosíntesis. A su vez, estas estructuras son susceptibles de
una enorme diversidad de modificaciones cada una de las cuales será más eficaz en las condiciones
específicas de su entorno, debido al aumento de la relación volumen/superficie.
Además, esta nueva combinación de estructuras les confiere a las plantas una gran
capacidad de variación de tamaño, desde hierbas (anuales, bianuales o perennes) hasta arbustos y
árboles gigantescos. Si en un determinado momento apareció también un meristemo secundario que
les permitió el crecimiento en grosor (cambium y felógeno) se puede explicar que algunas especies
posteriores hayan alcanzado longitudes enormes.
Debido pues, a ese conjunto de modificaciones acumuladas en el mismo sentido evolutivo, las
plantas vasculares dominan netamente en los ecosistemas terrestres desde el Paleozoico.
Las plantas con estas características han sido llamadas durante muchos años “cormofitas” o
plantas vasculares y hoy se agrupan en el taxón de las Traqueofitas, con la categoría de “Filo”
(Tracheophyta), que comprende 11 clases, de las que cinco (5) corresponden a plantas sin semillas
(pteridofitas) y 6 a plantas con semillas o espermatofitas

2.2. Las primeras plantas vasculares: Licopodios, equisetos y helechos

Evolutivamente, las primeras plantas vasculares son las que no tienen semillas, que se han
denominado “Pteridofitas”, término sin categoría taxonómica.
Aunque son innegables sus parecidos con las Briofitas, pues presentan en común con ellas una
alternancia de generaciones manifiesta y la estructura del órgano femenino, que toma el nombre de
arquegonio, hoy parece firmemente establecido que no derivan de ellas, sino de algún grupo de
Clorofíceas, de las que también pudieron evolucionar las Briofitas.
Por otra parte es indudable que están muy próximas a las Espermatofitas, no sólo por su
aspecto exterior, al menos de las especies vivientes, sino también por su estructura y por su
fisiología, ya que han sido los formas ancestrales de las que se han originado las plantas con
semillas. El hecho de poseer un verdadero sistema vascular aproxima las pteridofitas y las
Espermatofitas, pero la inseguridad de la situación de aquellas no ha sido superada, en especial en lo
que se refiere a grupos representantes de géneros extinguidos. En no pocos casos, las relaciones
filogenéticas permanecen hipotéticas. En todas las plantas vasculares los gametofitos son siempre

2 Estela: Sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta (tallo y raíz)
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 plantas pequeñas, que han sido consideradas durante mucho tiempo sólo como una fase más en la
reproducción de la “verdadera” planta, el esporofito.
En Catalogue of life, estas plantas se agrupan en cinco clases:
Psilotopsida, Lycopodiopsida, Equisetopsida, Polypodiopsida y Marattiopsida

 Clase Psilotopsida: Tiene dos órdenes vivos: Uno es el de los Ophioglossales, en el que se
incluyen los “helechos parra” – Botrychium sp.- por una cierta semejanza de su espiga fértil con
un racimo de uvas pequeñas y la “lengua de víbora” – Ophioglossum sp.- llamado así por el
parecido imaginado del limbo de las hojas angostas y bifurcadas de ciertas especies con una
lengua de víbora.
El otro orden en Psilotales con dos géneros vivientes, Tmesipteris y Psilotum, las plantas
vivientes más antiguas que existen, sin hojas ni raíces y con protostela.
Botrychium

Psilotum nudum
Ophioglossum

 Clase Lycopodiopsida (Licopopios): Todas las especies modernas son hierbas relativamente
pequeñas con tallos cortos y alargados, algunas veces trepadores, y a menudo ramificados. Las
hojas son pequeñas (microfilas) y alternas u opuestas. Los esporangios nacen solitarios en las
axilas de las hojas o se asocian en la cara superior de la hoja, cerca de su base.
Aunque la duración del gametofito es larga, ha habido una clara inversión en la relación de
tamaños entre el esporofito y el gametofito respecto de las Briofitas; la planta bien desarrollada,
visible y duradera es la fase esporofito. Esta tendencia se irá acentuando progresivamente en las
restantes pteridofitas.
Entre sus géneros puede destacarse Lycopodium que
se extiende desde las regiones árticas hasta los
trópicos, pero es más numeroso en regiones húmedas
y en climas cálidos. En algunos sitios son llamados
“musgos-clava” o “pinos de tierra” por su parecido con
ramillas de pino. La mayoría de las especies tropicales
son epifitas y por lo tanto rara vez se ven, pero varias
de las especies de las regiones templadas forman
tapices que resultan evidentes en los suelos de los
bosques. L clavatum tiene los esporofitos agrupados en
espigas.
Entre los fósiles conviene citar Lepidodendron
(Carbonífero), con aspecto arbóreo (hasta 30 m de
altura) y decisiva colaboración en la formación de
carbón.
 Cl. Equisetopsida (Equisetos): Se trata de plantas
pequeñas, rara vez con alturas superiores a un metro.
Hay una solo Orden, Equisetales, con un único
género Equisetum, vulgarmente llamado “cola de caballo”, que presenta una amplia distribución
en lugares húmedos o encharcados. Presentan tallos articulados y estriados longitudinalmente y

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 diversificados en dos tipos; en unos aparecen ramas secundarias verticiladas y en otros,
desprovistos de ramificación, aparecen estróbilos (“piñas”) terminales.
Entre los fósiles uno de los más importantes es Calamites, del Carbonífero.
Los conocidos “helechos” que, hasta no hace mucho constituían la División “Pterophyta”, se
diferencian de las mayoría de las plantas superiores por sus hojas grandes y con aspecto de pluma,
que constituyen la parte más conspicua del esporofito, que en la mayoría de los casos presentan el
ápice enrollado durante su crecimiento, y por poseer esporangios sobre el envés de la hoja o, en
algunos casos, sobre frondes especializadas, en grupos llamados soros
En este grupo, el más evolucionado de las pteridofitas, se ha invertido ya claramente la relación
espacial y temporal entre la fase esporofito y la fase gametofito; ésta es muy pequeña y poco
duradera, aunque todavía independiente y autótrofa, y es la fase esporofito la que está bien
representada porque constituye la planta visible y vivaz.
Los helechos aparecen en todas las regiones climáticas, aunque es en la cálido-húmeda donde
alcanzan la mayor variedad y el mayor tamaño, habiendo algunas especies de porte arbóreo; también
es en esta zona donde son muy frecuentes las formas epifíticas, que llegan incluso a tener ciertas
hojas en forma de cuenco para acumular agua y humus.
La mayoría de los helechos son humícolas, es decir, prefieren sustratos orgánicos de pH ácido,
aunque también los hay de suelos rocosos silícicos y algunas pocas especies calcícolas. Su
capacidad para sobrevivir con poca luminosidad es inferior a la de las briofitas pero superior a la de
las espermafitas, por lo que pueden encontrarse en las cuevas a menor profundidad que aquéllas,
pero más adentro que éstas.
En la actual sistemática, los “helechos” se reparten en dos taxones con la categoría de clase:
 Cl. Marattiopsida, con un solo Orden y unas 170 especies, todas tropicales. Han
evolucionado muy poco desde el Carbonífero, cuando fueron abundantes en las zonas
pantanosas.
 Cl. Polypodiopsida: Son los helechos típicos, con más de 12.000 especies actuales
repartidas por todo el mundo, aunque más abundantes en las zonas tropicales húmedas.
Algunos llegan a tener los 20 metros de altura. Los especímenes vivientes más importantes
son:
Pteridium aquilinum: es el “helecho común”, una especie cosmopolita muy estudiada;
Dryopteris filis-mas (“helecho macho”); Marsilea sp: es el “trébol de agua. Polypodium sp.,
Phyllitis sp. y otros son muy conocidos y usados como plantas de interior.

Pteridium aquilinum

Dryopteris

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 3. LA ADQUISICIÓN DE LAS SEMILLAS: CICADÓFITOS Y GINKGÓFITOS
3.1. Aspectos evolutivos
En el Pérmico (entre 280 y 225 millones de años) ocurrieron cambios mundiales de clima, con
glaciaciones y sequías generalizadas, de modo que las plantas y animales terrestres estuvieron
sometidos a fuertes presiones de selección; éstas favorecerían a los mutantes que poseyeran
estructuras especializadas, lo que les haría capaces de subsistir en las estaciones o en los parajes en
los que no había agua disponible. Así, en el caso de las plantas, aquellas que ya antes habían
adquirido estructuras protectoras sencillas para conservar el agua, como algunos licopodios y
cicadófitos, se encontraron en situación muy ventajosa y empezaron a predominar en tierra seca.
Simultáneamente debieron acentuarse también otras modificaciones, entre las que se considera
la primera la aparición de la “heterosporia” o diferenciación de microsporas y macrosporas,
siguiendo la línea evolutiva ya iniciada en los grupos de pteridofitas.
El segundo paso en este sentido consistiría en que el
protalo germinara en la propia planta madre; el
megasporangio, con numerosas macrosporas, se reduce en
número hasta una única megaspora que no es diseminada y
se queda en la planta; las estructuras envolventes rodean al
megasporangio y originan el “primordio seminal”.
El último paso en este esquema evolutivo terminaría por
dar lugar a la semilla prácticamente como hoy la conocemos
en las “gimnospermas”. Habían aparecido las plantas
espermafitas.
En las plantas con semillas también existe alternancia de generaciones; pero el gametofito ha
perdido por completo la facultad de nutrirse por sí mismo y permanece encerrado en el esporofito, a
cuyas expensas se alimenta; ha quedado reducido a un órgano reproductor.
El gametofito femenino completa su desarrollo a partir de la megaspora para dar lugar a uno o
más gametos femeninos dentro de la pared del megasporangio –llamado nucela-, que está envuelto
por una o dos capas adicionales de tejido (tegumentos) que lo encierran completamente excepto por
una abertura apical denominada micropilo. Esta estructura completa se conoce con el nombre de
óvulo.
Las microsporas por su parte, que salen del microsporangio o saco polínico y reciben el
nombre de “granos de polen”, dan lugar a numerosos gametofitos masculinos, que consisten en los
“tubos polínicos” desarrollados sobre las hojas carpelares, en cuyo interior van los gametos
masculinos, que fecundarán a los gametos femeninos dentro del óvulo.
El óvulo fecundado y maduro origina la semilla y los tegumentos del óvulo se transforman en la
cubierta de la semilla
Estas modificaciones permiten reconocer varias ventajas evolutivas:
1. El proceso fecundante se ha hecho independiente de la presencia del agua. No presupone
más que la polinización, que a menudo se logra por medio del viento, aunque es más
frecuente que intervengan en ella los animales y sólo en casos excepcionales el agua.
2. La presencia de la semilla aumenta la supervivencia de la especie, ya que puede quedar
latente durante muchos años hasta encontrar las condiciones óptimas para su germinación.
3. En tercer lugar, poseen gran capacidad de colonización de áreas nuevas y mayores
posibilidades de superar la competencia, capacidad claramente relacionada con la cantidad
de reservas alimenticias que contienen las semillas.
4. Finalmente, aunque han aumentado el peso y el tamaño, también se ha dado entre ellas la
aparición de estructuras superficiales diversas (dientes, alas, vilanos, etc.) que han
compensado perfectamente ese inconveniente de principio.

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 3.2. Sistemática de las espermatofitas
Como es de sobra conocido, las Espermatofitas comprenden dos grandes grupos muy
independientes entre sí: las Gimnospermas, filogenéticamente más antiguas, con los primordios
seminales u óvulos) al descubierto, sucediendo lo mismo, en general, con las semillas y las
Angiospermas, con los primordios seminales contenidos dentro de un recipiente de tejido foliar, el
ovario, y las semillas se encuentran encerradas dentro de un fruto.
Actualmente las “gimnospermas” no constituyen un grupo sistemático sino que se diferencian en
cuatro clases: Cl.Cycadopsida, Cl. Ginkgoopsida, Cl. Gnetopsida y Cl. Pinopsida, de las que ahora
se consideran sólo las que se exigen en el epígrafe.

3.2.1. Clase CYCADOPSIDA

Junto a los Ginkgófitos se consideran las primeras plantas vasculares que adquirieron semillas, y
sus rasgos hacen pensar que están muy cerca del punto de bifurcación evolutiva entre
“gimnospermas” y angiospermas. Las plantas tienen flores unisexuales, las masculinas con sacos
polínicos en conjuntos (“sinangios”) y las femeninas con varios primordios seminales.
La clase incluye un solo Orden (Cicadales), que aparecieron en el Triásico, y las especies
actuales (unas 350) se consideran “fósiles vivientes”, agrupadas en dos familias: Las Cicadáceas y
las Zimáceas. Se parecen mucho a palmeras y helechos arborescentes. En casi todas las hojas son
frondes grandes y pinnadas implantadas formando una corona sobre la parte apical del tallo. Todos
los géneros son completamente dioicos. Los géneros más destacados son Cycas y Encephalartos,
que se cultivan como plantas de jardín; Zamia único nativo de América del Norte.
Los cicadófitos más antiguos se remontan hasta el Devoniano superior (al menos), cuando se
desarrollaron los extintos “helechos con semillas” o pteridospermas (Clase Lyginopteridopsida o
Pteridospermopsida), que eran “gimnospermas” semejantes a helechos, en las que no existen
todavía flores propiamente dichas, pero en las que sí se identifican ya grupos de sacos polínicos y de
primordios seminales.

3.2.2. Clase GINKGOOPSIDA

El Ginkgo biloba es el único representante actual del grupo, superviviente de un grupo de plantas
que se originó probablemente a finales del Paleozoico, y se extendió ampliamente llegando a ser
moderadamente abundante durante el Mesozoico medio Es un árbol de tamaño medio (aunque
puede alcanzar hasta 30 metros). La mayor parte de las hojas nacen en brotes pequeños y algunas
otras lo hacen en brotes largos. Las primeras son más o menos enteras, mientras que las segundas
son profundamente lobuladas. Ginkgo es de hoja caduca al contrario que la mayoría de las
gimnospermas.
Las flores son dioicas; la flor masculina posee estambres con dos sacos polínicos cada uno, que
se reúnen a lo largo de ejes florales muy largos. La flor femenina posee dos primordios seminales, de
los que uno aborta y queda sólo una fértil.
Como ocurre en muchas coníferas, Ginkgo tiene dos clases de ramas, los brotes largos o
macroblastos, con crecimiento indefinido y que constituyen las ramas principales del árbol, y los
brotes cortos o braquiblastos, con crecimiento limitado y que originan una roseta de crecimiento en
su ápice.
Esta especie se hizo conocida para la civilización occidental gracias a su cultivo en los
monasterios budistas de China, aunque se conserva en las montañas húmedas de China y Japón.
Descubierta por los occidentales en estos templos se importó a los países centroeuropeos y de allí su
cultivo se extendió y se hizo característico de los jardines de las zonas templadas de todo el mundo.
En el Jardín Botánico de la Universidad de Granada se encuentra el que quizás sea el más antiguo
de España. Un Ginko sobrevivió a la bomba atómica de Hiroshima.

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 Bibliografía

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