Enero-Junio 2017 Vol-. 7 No.

Editorial
Peiculosis capitis
Por: MC. Gerardo Trujillo

Contenido:

1.- Editorial:
2.- Monografía: William Leishman
3.- Insecticidas Miscelaneos
4.- Aplicación Industrial de la Biotecnología
de Insectos
5.- Paratransgénesis: Simbiontes Como
Alternativa en el Control de Insectos
6.- Péptidos antimicrobianos
7.- Aceites Esenciales en el Control de Insectos
8.- Aplicación de la Biotecnología en el
Control Biológico
CONTENIDO
Enero-Junio 2017. Vol-. 7 No. 1
Foto: Pediculus capitis.
 1.- Editorial: Pediculosis capitis
Por. MC. Gerardo Trujillo
 2.- Monografía: William Leishman
Andrea Díaz , Jennifer Ibarra y Cecilia Nájera
 3.- Insecticidas Miscelaneos
Franco Morales
 4.- Aplicación Industrial de la Biotecnología
de Insectos
Alfonso Juárez Olvera y Oscar López
 5.- Paratransgénesis: Simbiontes Como
Alternativa en el Control de Insectos
Samantha Arce
 6.-Péptidos antimicrobianos
Amaro-Morín Guillermo Oswaldo
 7.- Aceites Esenciales en el Control de
Insectos
José de Jesús Lugo y Franco Morales
 8.- Aplicación de la Biotecnología en el
Control Biológico
Dí
Fotografías
Portada: Por MC. Selene Gutiérrez.
Monterrey, N. L..
Contenido: Gustavo Ponce García
DIRECTORIO
Ing. Rogelio G. Garza Rivera
Rector
Dra. Carmen del Rosario de la Fuente García
Secretario General
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Secretario Académico
Dr. Celso José Garza Acuña
Secretario de Extensión y Cultura
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Director de Publicaciones
Dr. Antonio Guzmán Velasco
Director de la Facultad de
Ciencias Biológicas
Dr. José Ignacio González
Sub-Director de la Facultad de
Ciencias Biológica
Dr. Gustavo Ponce García
Editor Responsable
Dr. Pedro Cesar Cantú Martínez
Redacción
Ing. Oscar Manuel Loaiza Jiménez
Dr. Saúl Lozano Fuentes
Diseño
Artrópodos y Salud, Año 4, Vol. 7 Nº 1. Es una publicación
semestral, editada por la Universidad Autónoma de Nuevo
León, a través de la Facultad de Ciencias Biológicas.
Domicilio de la publicación: Lab. de Entomología Medica,
Ave. Universidad s/n, Ciudad Universitaria, 2º piso, Unidad
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modificación: 1 de enero de 2016.
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A Los Lectores:

Estimados lectores bienvenidos a la edición número uno del año 2017, de la

revista de divulgación Artrópodos y Salud, agradeciendo el interés por la lectura
de este número. Esta publicación será publicada semestralmente, en la cual les
presentamos una serie de información sobre tópicos relacionados con los
artrópodos y su efecto en la salud, humana, animal y vegetal.

En nuestra sección Editorial la pediculosis capitis Por. MC. Gerardo de

Jesús Trujillo, tema abordado de manera general.

En la sección de monografías, se habla del padre de la fisiología de insectos

William Leishman, sus obras y legado.

En la revisión, Insecticidas Misceláneos, nos da un panorama general

sobre los principales productos que se manejan en este grupo, así también se
abordan otros temas como es la Aplicación industrial de la biotecnología de
insectos, paratransgénesis: simbiontes como alternativa en el control de
insectos, péptidos antimicrobianos , aceites esenciales para el control de
insectos y aplicación de la biotecnología en el control biológico.

Los invitamos de la manera más atenta a que disfrute del contenido de esta
publicación, cuyo objetivo es divulgar conocimiento dentro del apasionante tema
de los Artrópodos y su efecto en la Salud en general.

COMITE EDITORIAL

1
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Editorial: Pediculosis Capitis

Pediculosis Capitis

Es una ectoparasitosis del cabello y piel cabelluda del humano, cuasada por Pediculus humanus var.
capitis (De Geer) (piojo de la cabeza), caracterizada por prurito constante y escoriaciones, siendo
frecuente en niños de entre 5 y 15 años de edad. La infestación por este parásito es una enfermedad
hiperdéndemica en todo el mundo.

De acuerdo con la organización mundial de la salud (OMS) los piojos del cuero cabelludo, el cuerpo y
el pubis son ectoparásitos hematófagos que pertenecen al suborden de los anopluros. Suelen transmitirse
por contacto personal directo, aunque en ocasiones se transmiten también por vía indirecta, a través de las
prendas de vestir, las toallas o la ropa de cama de las personas infestadas. La pediculosis es una
problemática de distribución mundial, especialmente frecuente en condiciones de hacinamiento. Aunque
la higiene deficiente favorece la pediculosis corporal, los piojos de la cabeza afectan con igual frecuencia
a los cabellos limpios y sucios, mientras que la pediculosis púbica se ha convertido en una parasitosis
frecuente en las sociedades ricas.

Cada una de las formas clínicas de pediculosis obedece a una especie distinta: la infestación del cuero
cabelludo, a P. h. capitis (De Geer); la del cuerpo, a P. h. corporis, y la del pubis, a Pthirus pubis, la
segunda de estas especies actúa también como vector del tifus exantemático epidémico, la fiebre quintana
(fiebre de las trincheras) y la fiebre recurrente epidémica.

La lucha contra la pediculosis depende en buena medida de la educación de la población. Las

personas infestadas deben recibir tratamiento y seguimiento posterior para detectar posibles recaídas. En
las escuelas deben realizarse inspecciones sistemáticas del cuero cabelludo ya que el piojo puede
presentarse en cualquier época del año (López 2008).

2
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
Monografía:
William Boog Leishman
(1865-1926)
Bacteriólogo y patólogo. Nació el 6 de
diciembre de 1865 en la cuidad de Glasgow
(Escocia). Estudió en la Westminster School y
en la Universidad de Glasgow.
En 1887 ingresó a los Servicios Médicos de
la Armada como cirujano. En la India estudió
una enfermedad denominada Kala azar y fiebre
entérica.
Fue profesor ayudante de patología en la
Escuela Médica de la Armada donde contribuyó
a la mejora de las técnicas de Romanowsky (azul
de metileno y eosina) para la tinción de
parásitos.
En 1901, mientras examinaba preparaciones
del bazo de un paciente (afectado por Kala azar),
observó cuerpos ovales intracelulares y publicó
su hallazgo en 1903. De forma simultánea,
Charles Donovan, del Servicio Médico de la
India, también encontró dichos cuerpos en otro
paciente afectado por la enfermedad antes
mencionada. De esta manera descubrieron el
protozoo causante de Kala azar o Leishmaniasis
Monografía: William Boog Leishman
viceral, al que denominaron Leishmania
donovani, en honor a sus descubridores.
Leishman también llegó a clarificar el ciclo
vital de la Spirocheta duttoni, que es la causante
de la fiebre recurrente africana, causada por la
garrapata Ornithodorus.
Gracias a estos y diversos trabajos en los
que contribuyó, obtuvo otros reconocimientos,
como el de su destacada contribución a la salud
de los soldados en la Gran Guerra, trabajando
para encontrar una vacuna eficaz contra la fiebre
tifoidea. Sus resultados fueron publicados en el
British Medical Journal en 1900. Murió el 6 de
junio de 1926.
Por: Andrea Daniela Díaz Moreno, Jennifer
V. Ibarra Flores y Cecilia Nájera Peña. Facultad
de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma
de Nuevo León.
3
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Insecticidas Miscelaneos

INSECTICIDAS
MISCELANEOS
Franco Morales.
Universidad Autónoma de Nuevo León
Facultad de Ciencias Biológicas.
Laboratorio de Entomología Médica.
francomfrs@gmail.com.

Resumen

T iempo antes de la llegada de los insecticidas, los productos de origen natural proporcionaban los medios
para controlar los insectos que afectaban a la población humana, tanto directa como indirectamente.
Insecticidas de origen natural incluye a productos derivados de materiales naturales como animales, plantas,
bacterias y ciertos minerales. Por ejemplo, el uso de extractos de plantas o Feromonas sexuales tiene
aplicaciones insecticidas. Se acepta que los ingredientes vegetales pueden presentar efectos secundarios
tóxicos u otros efectos secundarios indeseables en organismos no blanco, incluidos los seres humanos. Así,
la nicotina era más tóxica para los mamíferos que para las plagas de insectos. Sin embargo, la mayoría de
los insecticidas vegetales son intrínsecamente menos dañinos que los plaguicidas convencionales, y por lo
general, afectan al organismo blanco y algunos estrechamente relacionados, a diferencia de los insecticidas
convencionales que también pueden afectar organismos tan distintos a los insectos, como lo pueden ser las
aves y mamíferos. Sin embargo, cualquier material de origen natural, que se desee introducir como agente
de control de plagas, debe someterse al mismo examen de para la toxicidad potencial para el hombre tal
como se aplica a los plaguicidas sintéticos.

4
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Insecticidas Miscelaneos

INTRODUCCIÓN: cada de uno de ellos, haciendo énfasis en su modo

de acción y composición química.
Un sin número de compuestos químicos se
han empleado desde la antigüedad para la Clasificación De Los Insecticidas Misceláneos,
represión o prevención del desarrollo de las Estructura, Modo De Acción Y Toxicidad En
plagas (1), las cuales afectan de manera directa o Humanos.
indirecta al ser humano, un ejemplo de estas
sustancias, es el arsénico, que se ha empleado 1.-Avermectinas.
desde el año 79 d.c. como insecticida (2), para el Existen antibióticos que no solo se aplican en
siglo XVII se comenzó a usar la nicotina y en el ámbito de la medicina, si no, también como
1705 el cloruro de mercurio como preservador de pesticidas enfocados a hongos e insectos (7), estos
madera (Cremlyn, 1985); durante 1850 se se descubrieron en 1975 a partir de cultivos de
introdujeron dos insecticidas naturales, que son la Streptomyces avermitilis (8).
rotenona, obtenida de las raíces de una planta de
género Derris y el piretro, procedente de las Estos compuestos denominados
cabezuelas del crisantemo; posterior a estos, se macrocíclicos, potencian la transmisión neuronal
presentó lo que se denomina la era de los y neuromuscular, es decir, una hiperpolarización
insecticidas modernos, la cual se inició de las membranas neuronales media la parálisis en
inmediatamente después de terminada la Segunda artrópodos.
Guerra Mundial empleando DDT (el cual se 1.1- Estructura química.
descubrió su acción insecticida en 1939) para
Las avermectinas (figura 1), las conforma un
combatir insectos vectores de enfermedades que
anillo de lactona macrocíclico de 16 elementos
afectaban a las tropas aliadas y posteriormente su
(9), formada principalmente por compuestos
uso se extendió al combate de plagas agrícolas y
diferentes como B1a, B1b, (10), de los cuales
el ganado (Cisneros faustos, 1995), hacia 1950 se
80% corresponden al primero, mientras que al
comenzó a emplear organofosfatos, sin embargo
segundo se le asigna solo el 20%; la diferencia
para 1959 se reportaron aún más compuestos
estructural radica en el grupo C2H5 de B1a y el
además de los que se seguían sintetizando (3).
grupo CH3 de B1b que se encuentra unido a uno
Durante los años 60´s se desarrollaron los
de los anillos de la estructura.
carbamatos actuales, liderando el compuesto
oxime carbamato en 1965 (4), ulteriormente, los Son compuestos lipofílicos, prácticamente
piretroides comenzaron a utilizarse a partir de los insolubles en agua e hidrocarburos saturados
80´s debido a una baja toxicidad en mamíferos y como ciclohexano, sin embargo, debido a esto,
casi nula acumulación en el medio, además de su son altamente solubles en la mayoría de los
importancia en el control de plagas agrícolas (5). disolventes orgánicos.
Sin embargo, a pesar de que la mayoría de los
insecticidas se encuentran organizados en sus
respectivos grupos debido a la abundancia de
estos, existen grupos menores como los
insecticidas misceláneos los cuales incluyen
productos sintéticos y formulaciones de origen
natural (6).
De entre algunos ingredientes activos que se
encuentran considerados como misceláneos, se
encuentran: avermectinas, spinosad,
Imidacloprid, Fipronil, Indoxacarb,
Diflurobenzuron, Tebufenozide, Metopreno;
estas sustancias encabezan la lista de esta
agrupación, donde en ésta revisión se desglosarán

5
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
Figura 1: Estructura química de las
Avermectinas,extraido de:
http://spanish.titanunichem.com/products/abamectin-CAS-71751-41-2-95-
TC-1-8-EC-5-EC-1-8-EW-avermectin-2719134.html
1.2.- Mecanismo de acción.
La lipofilidad de las avermectinas favorece
una absorción transcuticular, sin embargo,
también depende de su formulación (11); debido
a su alto peso molecular y forma irregular, hacen
que la absorción por este medio sea considerada
más lenta que para moléculas liposolubles de
menor tamaño (7).
En algunos organismos como los nemátodos,
la absorción transcuticular es tan importante
como la absorción oral. Sin embargo, en parásitos
hematófagos y artrópodos ectoparásitos,
probablemente la ruta oral contribuya
sustancialmente a la absorción (9), por lo que los
planes de control deben estar basados en su
totalidad en el tipo de organismo en el que se
busca la efectividad.
Estos insecticidas poseen un proceso de
biotransformación, es decir, la sustancia original
la modifica, transformándola en otra diferente en
el caso de que se requieran ser ingeridos por
mamíferos, la baja toxicidad en el huésped, se ha
Insecticidas Miscelaneos
justificado en función de que en los mamíferos,
las neuronas GABA se encuentran en el sistema
nervioso central donde estas sustancias se
difunden pobremente (12), además que presentan
afinidad por lo receptores de los invertebrados
100 veces mayor que por los receptores GABA en
vertebrados.
En parásitos, el efecto más evidente se
produce sobre la motilidad, observándose
disminución de la misma y parálisis muscular,
además de una reducción en la formación de
número de huevos en el organismo. El principal
mecanismo es un aumento en los iones cloruro, es
decir, un flujo de iones cargados negativamente,
hacia el interior de la neurona, provoca su
hiperpolarización, lo que resulta en bloqueo de la
transmisión postsináptica de impulsos nerviosos,
causando parálisis y muerte en los artrópodos que
se consideren sensibles (13,14); estudios sugieren
que estas sustancias pueden modular
alostéricamente el flujo de iones inducido por
GABA, por medio de una interacción con lugares
de unión distintos (15); sin embargo, otros
estudios han identificado a canales de cloruro
regulados por glutamato, sensibles a las
Avermectinas en menores concentraciones de las
consideradas necesarias para estimular los canales
dependientes de GABA (16).
1.3 Toxicidad en humanos
Ya que el uso de esta sustancia es empleada
también en humanos, surge la pregunta de
toxicidad en los mismos, sobre todo en el caso de
la ivermectina, que es un fármaco empleado para
el tratamiento de oncocercosis humana (7) y aun
cuando se han empleado más de 50,000,000 de
dosis distintas no se presenta algún reporte de
toxicidad atribuida a este (5).
2.- Spinosinas (spinosad)
Estos insecticidas, son de uso agrícola
conocidos, debido a una baja toxicidad en
animales y humanos, además de ser considerado
como pesticidas “verdes”, ya que son una
fermentación natural producida por la bacteria
Saccharopolyspora spinosa, además cabe
recalcar, que es la única bacteria que secreta
spinosad (17).
6
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
2.1.- Estructura química
Se consideran como metabolitos secundarios
de la fermentación aeróbica de S spinosa , sin
embargo, la composición principal de este
insecticida son dos espinosines denominados A
con un 85% y D con entre 10-15% (18,19), estos
compuestos poseen un único anillo tetracíclico al
cual se encuentran unidos dos tipos de azucares
(20), sin embargo estos a su vez, difieren entre
ellos por la sustitución de hidrógeno, por un grupo
metil.
La síntesis de la espinosina A cuenta con una
macrociclización en tándem y una reacción TDA
Transannular Diels-Alder (figura 2), además de
una reacción MBH Morita-Baylis-Hillman para
su construcción total (21) (figura 3)
Figura 2.- Reacción TDA Transannular Diels-
Alder. Mergott, D. J., Frank, S. A., & Roush, W. R. (2004). Total synthesis of
(–)-spinosyn A. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America, 101(33), 11955-11959.
Figura 3.- Reacción MBH Morita-Baylis-
Hillman. Extraido de: Mergott, D. J., Frank, S. A., & Roush, W. R.
(2004). Total synthesis of (–)-spinosyn A. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America, 101(33), 11955-11959.
Insecticidas Miscelaneos
En la espinosina A (figura4) se une un
sacárido neutral (2,3,4-tri-O-metil-α-L-
rhamnosyl) en el grupo hidroxil del C-9 y un
aminoazúcar (β-D-forosaminyl) en el C-17 del
grupo hidroxil (22), mientras que la espinosina D
(figura 4), al cual es 6-metil-espinosin A, está
conformado por propionato en lugar de acetato
durante la unión con el policétido (23,24).
Figua 4.-Estructura de espinosin A y D. Kirst, H. A.
(2010). The spinosyn family of insecticides: realizing the potential of natural
products research. The Journal of antibiotics, 63(3), 101-111.
2.2.- Mecanismo de acción.
El spinosad es un insecticida de ingestión-
contacto (figura 4), por lo que es particularmente
activo contra lepidópteros y dípteros.
Se le considera como una neurotoxina, que
incluye, pérdida de la coordinación, prostración,
temblores y otras contracciones involuntarias del
músculo, que llevan a una parálisis y muerte (5);
el insecticida involucra a receptores nicotínicos
de acetilcolina además de los receptores GABA
(25,26), lo que mediante una exposición
prolongada da como consecuencia al cese de
alimentación, seguido en 24 horas por parálisis y
muerte.
La aplicación foliar de este insecticida no se
considera altamente sistémico, sin embargo, se ha
demostrado movimiento translaminar y actividad
en insectos plaga (27), debido a esto y a una baja
toxicidad en aves y mamíferos (28), es
considerado como un insecticida de bajo riesgo
(29).
7
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Insecticidas Miscelaneos

terminación electronegativa, consiste de un grupo

ciano o nitro y el cual se une a un sitio catiónico
en receptores del insecto (36).

Figura 4.-Mecanismo de acción de spinosad.

http://docplayer.es/14317459-Spinosad-green-insecticida-de-quimica-verde-y-su-
uso-en-agricultura-organica-a-nivel-mundial.html

2.3.-Toxicidad en humanos Figura 5.- Estructura de imidacloprid. Matsuda, K.,

Buckingham, S. D., Kleier, D., Rauh, J. J., Grauso, M., & Sattelle, D. B. (2001).
Debido a que no se presentan reportes de Neonicotinoids: insecticides acting on insect nicotinic acetylcholine
genotocixicidad en humanos o actividad receptors. Trends in Pharmacological Sciences, 22(11), 573-580.
mutagénica asociada a este insecticida, no es
considerado de peligro para el humano (6), 3.2.-Mecanismo de acción
además de presentar una casi nula actividad en
aves y otros mamíferos, no obstante, posee una Posee un alto potencial de actividad ante
toxicidad moderada para organismos acuáticos. insectos chupadores (37), induciendo
despolarizaciones caracterizadas por temblor en
3.-Insecticidas cloronicotiniles (imidacloprid) apéndices locomotores, seguido de temblor en
todo el cuerpo y posteriormente la muerte (38).
La propiedad insecticida la nicotina se
Actúa principalmente en tres receptores de
conoce desde una cantidad importante de años
acetilcolina (AChR), sin embargo, es considerado
(30), sin embargo, debido a una alta toxicidad en
inefectivo en receptores muscarínicos, como
mamíferos, no se ha empleado desde 1940, sin
explicación en un insecto tipo (Figura 6), este
embargo en 1979 con el empleo de la niacina otras
insecticida evoca despolarización en la cual
sustancias fueron descubiertas (31), entre ellas el
alcanza un pico que dará como consecuencia un
imidacloprid, pero hasta 1992, y fue considerado
paro en la actividad del ganglio terminal
como un insecticida neonicotenoide nuevo,
abdominal.
incluso con una tal aceptación, que más de 120
países lo emplean (32).
3.1.-Estructura química
El imidacloprid (1-[6-cloro-3-
pyridinyl)metil]-N-nitro-2-imidazolidinimina)
(Figura 5) es un neonicotenoide, con una baja
persistencia en el suelo, alta actividad insecticida
y relativamente baja toxicidad en mamíferos
(33,34), algunas veces cuando se hace referencia
a los neonicotenoides también se engloba a los
nitrometileno, nitroimina o grupo cianoimina
(35).
El insecticida en cuestión contiene una mitad
6-cloro-3-piridil, además que la presencia de su

8
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Insecticidas Miscelaneos

además de presentar una absorción limitada en la

piel (45).

Figura 6.-Efectos en insectos. Matsuda, K., Buckingham, S. D.,

Kleier, D., Rauh, J. J., Grauso, M., & Sattelle, D. B. (2001). Neonicotinoids:
Figura 7.- Estructura del fipronil. Extraído de:
insecticides acting on insect nicotinic acetylcholine receptors. Trends in Gunasekara, A. S., Truong, T., Goh, K. S., Spurlock, F., & Tjeerdema, R. S. (2007).

Pharmacological Sciences, 22(11), 573-580. Environmental fate and toxicology of fipronil. Journal of Pesticide Science, 32(3),

189-199.
La selectividad de este tipo de compuestos
para insectos es opuesta a la de los mamíferos ya Este insecticida puede ser formulado sólido,
que depende de la ionización del pirrolidin spray líquido o granulado, no posee partículas
nitrógeno; además, que el imidacloprid es volátiles y es degradado vía fotolisis, además de
pobremente ionizado en un medio neutro, lo que ser considerado susceptible a hidrólisis bajo
da como resultado un insecticida que puede ser condiciones alcalinas (46), sin embargo, llega a
utilizado con medidas de seguridad en el agua no producir distintos metabolitos tras su
dañando considerablemente a crustáceos (39). degradación, los cuales son extremadamente
estables y más tóxicos que el compuesto original
3.3.- Toxicidad en humanos
(figura 8) (47).
No se tiene registro de toxicidad en humanos
en concentraciones menores, es decir menores a
30 ml con concentraciones de 17.8%, lo que
ocasiona taquicardia, somnolencia, presión
sanguínea con valores de 100/70 mm Hg (31).
4.-Insecticidas fenilpirazoles
Clase de insecticidas cuyo representante
principal es el fipronil, el cual fue descubierto en
1987 (40) y autorizado como de uso agrícola y no
agrícola en 1993 (41); posee un amplio rango de
poder insecticida, además de actividad biológica
y herbicida.
Su presentación es variada, ya que se puede
mostrar de diferentes maneras, en las que destaca
spray o granulado (43,44).
4.1.- Estructura química
Figura 8.-metabolitos de fipronil. Gunasekara, A. S., Truong,
Su fórmula molecular es: C12H4C12F6N4OS T., Goh, K. S., Spurlock, F., & Tjeerdema, R. S. (2007). Environmental fate and
(Figura 7) con una solubilidad de 2mg/l en agua, toxicology of fipronil. Journal of Pesticide Science, 32(3), 189-199.

9
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
4.2.- Mecanismo de acción
Es una molécula extremadamente activa y un
potente alterador del sistema nervioso central de
insectos, vía canales de cloro regulados por
GABA (48), interrumpiendo el flujo neuronal
normal y a una dosis suficiente, causando una
excitación neural excesiva, parálisis y como
consecuencia la muerte (figura 9) (49,50).
Figura 9.- Modo de acción del fipronil.
https://blogparapet.wordpress.com/ectoparasitarios/fipronil/
Esta molécula insecticida presenta una gran
afinidad a los receptores GABA de insectos que
de mamíferos (51), lo que lo hace relativamente
específico.
4.3.-Toxicida en mamíferos
Se considerad neurotóxico tanto en ratas
como perros, según lo reportado en varios
estudios en ratas y dos estudios crónicos sobre
perros (52), en lo que respecta a humanos, se han
presentado casos de envenenamiento por este
insecticida en por lo menos siete personas,
caracterizándolo principalmente por vómito y
convulsiones (53), sin embargo, no se reportan
fatalidades ni casos de genotoxicidad.
5.-insecticidas oxidiazinas
De estos insecticidas el indoxacarb es su
representante, el cual fue descubierto en 1972
como una alternativa para combatir plagas en
cultivos(54), es un insecticida foliar que fue el
primero en comercializarse como un bloqueador
de los canales de sodio, afectando principalmente
a plagas de lepidópteros (54), por otro lado, se ha
mostrado con nula actividad ante abejas y otros
artrópodos benéficos (55).
Insecticidas Miscelaneos
Está compuesto de un isómero insecticida
activo e inactivo, además de que el ingrediente
activo de sus formulaciones puede contener los
isómeros mencionados en una proporción
aproximada de 3:1 (5), optimizando así su acción
insecticida.
5.1.- Estructura química.
La fórmula del indoxacarb es
C22H17CIF3N3O7 (Figura 10) y está conformado
por dos enantiómeros (S:R), designados como
DPX-KN128 y DPX-KN127 respectivamente, sin
embargo, solo el enantiómero S posee actividad
insecticida (56).
Figura 10.- Estructura del indoxacarb. McCann, S. F.,
Annis, G. D., Shapiro, R., Piotrowski, D. W., Lahm, G. P., Long, J. K., ... & Reeves,
B. M. (2001). The discovery of indoxacarb: oxadiazines as a new class of
pyrazoline‐ type insecticides. Pest management science, 57(2), 153-164.
Para la síntesis de este compuesto, sucede
una introducción de un quiral en la fase de
hidroxilación del 2-carbono methoxindanona de
su forma 1 a la 5 (figura 11).
Figura 11.-primera parte de síntesis. McCann, S. F., Annis,
G. D., Shapiro, R., Piotrowski, D. W., Lahm, G. P., Long, J. K., ... & Reeves, B. M.
(2001). The discovery of indoxacarb: oxadiazines as a new class of pyrazoline‐ type
insecticides. Pest management science, 57(2), 153-164.
Posteriormente se adicionan los reactivos AD
α y β donde cada enantiómero enriquecido,
10
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
brindando 54% y 51% respectivamente de los
isómero positivos (+) y negativos (-) (figura 12).
Figura 12.-adición del reactivo α y β.
Annis, G. D., Shapiro, R., Piotrowski, D. W., Lahm, G. P., Long, J. K., ... & Reeves,
B. M. (2001). The discovery of indoxacarb: oxadiazines as a new class of
pyrazoline‐ type insecticides. Pest management science, 57(2), 153-164.
Como fase final, el anillo se forma de una
manera protegida de carbamato de bencilo, la cual
posteriormente se acoplará con el cloruro de
carbamoil, dando como resultado el indoxacarb
(figura 13).
Figura 13.- Indoxacarb. McCann, S. F., Annis, G. D., Shapiro, R.,
Piotrowski, D. W., Lahm, G. P., Long, J. K., ... & Reeves, B. M. (2001). The
discovery of indoxacarb: oxadiazines as a new class of pyrazoline‐ type
insecticides. Pest management science, 57(2), 153-164.
5.2.- Modo de acción
Este compuesto, bloquea los canales de sodio
en insectos por medio del N-decarbometoxil
metabolito, posteriormente a su ingesta.
Además de esto, el ya mencionado
metabolito posee una lenta disociación una vez
unido al canal de sodio, lo que explica el porqué
de su alta respuesta ante los insectos,
principalmente lepidópteros (74).
Insecticidas Miscelaneos
5.3.- Toxicidad en humanos
En mamífero en general causa toxicidad a
altas dosis (200mg/kg) presentando ataxia y
reducida actividad motora, a una prolongada
exposición causa degeneración neuronal en el
hipocampo y posteriormente la muerte, sin
embargo, en humanos no se han presentado
efectos perjudiciales, incluso con el personal en
cargado de manufactura (5)
REGULADORES DE CRECIMIENTO
Una característica que destaca a los insectos
McCann, S. F., es la formación de un exoesqueleto, el cual lo
protege contra la perdida de agua, debido a que es
una estructura impermeable (57); el exoesqueleto
está formado por varias partes, como son la
cutícula, que es la más importante y recubre
externamente el cuerpo del insecto además de
intervenir en una gama importante de procesos
fisiológicos (58), esta capa se divide en varias
como la epicutícula y cuticulina que es la más
importante ya que limita el crecimiento al ser
inelástica (59).
Debido a la gran importancia de la cutícula
en el insecto, ofrece una oportunidad de control
para organismos considerados plagas, lo cual
recae en la necesidad del organismo de
desarrollarse-crecer y donde no llega a ser así,
tener la oportunidad de ser depredado.
Habiendo establecido este punto, en esta
parte del escrito se plantearán reguladores de
crecimiento, que de alguna forma alteran dicho
desarrollo interfiriendo la formación normal de la
cutícula (60).
6.-Inhibidores de la síntesis de quitina.
Para este fin, existen los insecticida
denominados benzoilureas, que interfieren con la
formación de cutícula, inhibiendo la síntesis de
quitina (61), donde en este grupo destaca el
diflubenzurón, el cual exhibe actividad ante larvas
(62) y considerado también como ovicida,
interrumpiendo el almacenamiento de quitina en
la cutícula (5).
6.1.- Estructura química
El diflubenzurón está formado por
C14H9CIF2N2O2 (figura 14), posee un peso
molecular de 310 g/mol y punto de fusión de 230-
11
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
232°, por lo que es considerado estable; se logra
sintetizar mediante la reacción de 2,6
diflurobenzamida con p-clorofenil isocianato
(figura 15)
Figura 14.- estructura de
http://www.source-chem.com/product/321-diflubenzuron-in001-1266/
Figura 15.- síntesis de diflubenzurón.
(1980). Some physiological aspects of the insecticidal action of diflubenzuron, an
inhibitor of chitin synthesis (Doctoral dissertation, [sn]).
6.2.-Modo de acción.
Esta benzoilurea, inhibe la formación de
quitina en el insecto, dependiendo del estadio de
desarrollo en el que se aplique, ya que el efecto
del insecticida es visible generalmente hasta el
siguiente estadio del artrópodo, donde la larva es
incapaz de mudar (63), en algunas especies de
insectos, la larva no es capaz de mudar por lo que
permanece inmóvil y eventualmente muere
(figura 16), además existen los denominados
efectos ovicidas, los cuales no son del todo bien
denominados, puesto que se caracterizan
solamente por inhibición de emergencia, los
efectos en los huevos se obtienen por aplicación
tópica o por contaminación de hembras grávidas
donde la larva a pesar de que se forma
completamente no es capaz del todo de romper las
paredes del huevo (64).
Además de la inhibición en la formación de
la síntesis de quitina también existe a la vez una
acumulación del precursor UDP-GIc-NAc(65)
Insecticidas Miscelaneos
Figura 16.- efecto de diflubenzurón en insectos.
diflubenzurón. https://www.garrards.com.au/technical-tips/241-starycide-for-cockroach-silverfish-
or-flea-control-programs
6.3.-Toxicidad en humanos
La genotoxicidad de este insecticida se
investigó por medio de pruebas in vivo, de los
cuales se arrojaron resultados negativos (5), sin
embargo existe la posibilidad de
Grosscurt, A. C. methemoglobinemia, aunque no existen reportes
de esto en humanos (66), de lo mencionado se
puede decir que este insecticida es prácticamente
inofensivo para el humano.
7.-Tebufenozoide
Este compuesto agrupado como benzoil
hidracinas, actúa contra la hormona de la muda a
nivel molecular principalmente en lepidópteros,
lo que da como consecuencia, variaciones
hormonales no solo en insectos, si no, también en
crustáceos (67,68).
Se considera un insecticida muy amigable
(69), sin embargo, debido a esto, no es degradado
por muchos insectos.
7.1.- Estructura química
La fórmula del tebufenozoide es C22H28N2O2,
siendo capaz de descomponerse antes de la
temperatura de ebullición y con una LD50
>5000mg/kg, además de no ser irritante.
Este compuesto se sintetiza (Figura 17)
substituyendo en primer lugar al cloruro
aryloxyoxalyl (II) , el cual se prepara por distintas
reacciones de diferentes esteres de
hidoxibenzoatos con cloruro oxalyl en
diclorometano empleando a la piridina como
receptor ácido; posteriormente el intermediario
reacciona con el que será el tebufenozoide,
12
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
posteriormente usando hidruro de sodio como
alcalí se obtiene una substitución de carboxilato
(III). El nuevo derivado N-oxalyl contiene
substitutos de ácido carboxílico, formando así el
nuevo compuesto (Figura 18).
Figura 17.- reacción de síntesis de tebufenozide.
Mao, C. H., Wang, Q. M., Huang, R. Q., Bi, F. C., Chen, L., Liu, Y. X., & Shang, J.
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Figura 18.- tebufenozide. Retnakaran, A., Gelbic, I., Sundaram,
M., Tomkins, W., Ladd, T., Primavera, M., ... & Krell, P. (2001). Mode of action of
the ecdysone agonist tebufenozide (RH‐ 5992), and an exclusion mechanism to
explain resistance to it. Pest management science, 57(10), 951-957., c
7.2.-Modo de acción
Es un insecticida considerado de ingestión y
en una menor medida de contacto, actuando como
regulador de crecimiento considerándose agonista
no esteroide de la ecdisoma, causando que el
proceso de muda no se efectúe por completo (70),
como en el caso de larvas de lepidóptero que
induce el proceso precoz de la muda. Para
explicar esto, la hormona 20E, tiene un pico de
actividad durante cada estadio (Figura 19),
expresando así los genes involucrados en el ciclo
de la muda, el tebufenozide imitará la actividad
del ecdisteroide formando una esclerotización
incompleta (Figura 20) (5).
No eleva los contenidos endógenos de la
ecdisoma, sino que actúa directamente sobre los
tejidos, principalmente en los estadios L1-L4, sin
Insecticidas Miscelaneos
embargo, el insecto al no estar preparado, las
larvas dejan de alimentarse y mueren; además de
esto, diversos mecanismos regulados por la
ecdisona se ven igualmente perturbados.
Figura 19.- 20 Ecdisona en cada estadio. Extraída
de: https://leuzea.ru/leuzea_ecdysteroids.htm
Figura 20.-inhibición de escloratización en larva.
Extraído de: .- Retnakaran, A., Gelbic, I., Sundaram, M., Tomkins, W.,
Ladd, T., Primavera, M., ... & Krell, P. (2001). Mode of action of the ecdysone
agonist tebufenozide (RH‐ 5992), and an exclusion mechanism to explain resistance
to it. Pest management science, 57(10), 951-957., c
7.3.-Toxicidad en humanos.
No existe genotoxicidad a este insecticida,
además que no se presentan casos de
envenenamiento en humanos (5), sin embargo,
con una sobreexposición aguda se llega a
presentar midriasis, es decir, dilatación de la
pupila, ataxia, temblores musculares, náuseas,
vómitos, irritación dermal y ocular (71).
CONCLUSIONES
El grupo de los insecticidas misceláneos, al
tener integrantes con distintos mecanismos de
acción fungen una importante y variada opción
para el control de plagas tanto agrícolas como de
importancia médica, sin embargo, se debe tener
un uso responsable de los mismos, ya que puede
dar en la generación de resistencia a los mismo en
caso de una aplicación continua, mala práctica al
13
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
no conocer la metodología correcta o no analizar
los mecanismos de defensa de los organismos en
donde se busca el efecto deseado de control, por
otro lado, no solo se debe tomar en cuenta el
organismo blanco, ya que pueden existir daños
colaterales en caso de que no tomen en cuenta las
precauciones que cada insecticida.
Dejando de lado las precauciones de estos
compuestos, son una gran opción para poder
implementar un plan de manejo de plagas, debido
a sus modos y mecanismos de acción específicos,
sin embargo, realizar un análisis detallado del tipo
de plaga que se desea controlar, siempre es estar
un paso adelante para evitar efectos no deseados.
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Aplicación industrial de
la biotecnología de
insectos
Alfonso Juárez Olvera y López Ortiz Oscar Emiliano. Universidad Autónoma de Nuevo León.
Facultad de Ciencias Biológicas.

Resumen
El empleo de insectos posee
potenciales aplicaciones en la industria
biotecnológica y alimenticia, ya que las
propiedades características de la
fisiología de diversas especies, así
como de los órganos altamente
especializados que poseen, permite que
puedan ser empleados como una
alternativa al uso común que se posee
en la actualidad de microorganismos
dentro de la industria, ya que las
características de la especie particular
permite obtener moléculas útiles para
mimetizar

https://asbtec.org/2013/04/la-
primavera-abejas-y-biotecnologia/

18
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
Introducción
Los insectos son la clase animal taxonómica
más diversa de la tierra, colonizando casi todos
los nichos ecológicos del planeta. Para sobrevivir
en varios hábitats, los insectos han establecido
diversos sistemas biológicos y químicos para la
producción de moléculas de defensa, proteínas
estabilizadoras o enzimas líticas [1]. Los
componentes principales para estos sistemas son
enzimas que les permiten a los insectos
alimentarse de diferentes fuentes nutritivas. El
uso de estas enzimas para aplicaciones tales como
el área alimenticia y el área industrial ha obtenido
gran importancia para su estudio [1].
Ejemplos prominentes de enzimas derivadas
de insecto son, peptidasas, amilasas, lipasas y β-
D-glucosidasas. Las peptidasas altamente
potentes sirven para la degradación del gluten,
una proteína de almacenamiento que puede causar
trastornos intestinales, pueden ser recibidas de
plagas de granos [2].
Insectos de corteza, escarabajos ambriosa y
termitas, son capaces de alimentarse de la madera
Tabla 1 Habilidad de los insectos para hidrolizar proteínas de alimentos en zimogramas
Plaga de grano
Alphitobius diapernius
Oryzaephilus surinamensis
Rhizopertha dominica
Sitophilus granaries
Tenebrio molitor
Tribolium castaneum
+ positivo, - negativo, n.d. no determinado Fuente: Mika, N., Zorn, H., & Rühl, M. (2013). Insect-derived enzymes: a treasure
for industrial biotechnology and food biotechnology. In Yellow Biotechnology II (pp. 1-17). Springer Berlin Heidelberg.
Plagas de granos
Los Coleópteros (escarabajos) representan la
mayor biodiversidad de todas las criaturas. Las
plagas de cereales en particular están distribuidas
a nivel mundial. Con un ciclo de vida corto de
sólo 3-4 semanas, muchas plagas de granos son
fáciles de mantener en el laboratorio [3]. Debido
a que las plagas de granos dependen de las
mismas fuentes de alimento que los seres
humanos, sus estrategias para digerir las proteínas
Aplicación industrial de la biotecnología de insectos
de los árboles. En el campo de la biotecnología
blanca, sus sistemas enzimáticos celulolíticos,
principalmente de endo-1,4-β-D-glucanasas y β-
D-glucosidasas, pueden emplearse para la
sacarificación del polímero más prominente sobre
la tierra, celulosa [2].
Enzimas en la industria alimenticia
Las enzimas son herramientas indispensables
para la producción de varios productos
alimenticios así también para la síntesis de
aditivos, vitaminas y saborizantes. Las enzimas
juegan un papel crucial en la conservación de
comida, la eliminación de componentes tóxicos o
factores no nutritivos [3].
El aumento de personas que sufren
intolerancias o alergias, ha liderado la búsqueda
de enzimas con nuevas propiedades en un campo
fértil de investigación para la solución de estos
problemas [3].
Hasta ahora las enzimas utilizadas en la
producción de alimentos han sido obtenidas de
bacterias, hongos, plantas y mamíferos.
Caseína Gluten Proteína del arroz
+ + n.d.
+ + +
+ + n.d.
n.d. n.d. +
+ + +
- - +
de la semilla pueden ser copiadas, como para la
producción de alimentos sin gluten [4].
El grupo de plagas de granos incluye
Sitophilus granarius, Rhizopertha dominica,
Oryzaephilus surinamensis, Alphitobius
diaperinus y Tribolium castaneum (Figura 1).
Las plagas de granos producen varias
hidrolasas, incluyendo glicosidasas y peptidasas,
para la degradación de carbohidratos y proteínas
de almacenamiento, para satisfacer su demanda
de carbono y nitrógeno [5]. Se ha detectado
19
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
actividad de α-amilasa en plagas de granos
diferentes, como Helicoverpa armigera,
Eurygaster integriceps, y en el bien estudiado T.
castaneum [5].
Además, se han descubierto varias exo y
endo-peptidasas en numerosos insectos que se
Figura 1 ejemplos de pestes de grano: S. granaries (a), R. dominica (b), O. surinamensis (c) y T.castaneum
(d) Fuente: Mika, N., Zorn, H., & Rühl, M. (2013). Insect-Derived Enzymes: A Treasure For Industrial
Biotechnology And Food Biotechnology. In Yellow Biotechnology II (Pp. 1-17). Springer Berlin Heidelberg
Enzimas degradadoras de gluten.
La enfermedad celíaca es un trastorno
intestinal causado por una respuesta inmune no
controlada sobre el gluten de trigo y proteínas
similares,
tales como avena, centeno y cebada. Los
síntomas típicos incluyen diarrea, desnutrición y
trastornos del crecimiento. Debido a que la
enfermedad celiaca se diagnostica en infantes por
la ingesta de cereales, los productores de
alimentos para bebés deben de ofrecer una gama
sin gluten, la cual es bastante limitada, por eso
representa un papel importante la búsqueda de
enzimas de interés alimentario [6].
Aplicación industrial de la biotecnología de insectos
alimentan de cereales: tripsina y quimotripsina
tipo peptidasas en Plodia interpunctell, una
cisteína peptidasa en Tenebrio molitor, y serina
peptidasas en Prostephanus trunca. Una de las
plagas de grano mejor caracterizadas es el gusano
amarillo de la harina, T. molitor [5].
Las posibilidades de degradar los péptidos
relevantes para la enfermedad celíaca se han
demostrado en una serie de estudios. Se ha
discutido la hidrólisis de las proteínas asociadas a
la enfermedad celíaca con enzimas del
ascomiceto Aspergillus niger y de los cereales
germinados. Aunque una hidrólisis parcial de los
péptidos de interes se logró, peptidasas más
eficaces y específicos son necesarios. Una
conclusión obvia es centrarse en los insectos,
como las plagas de granos, cuya fuente de
alimento son las proteínas de almacenamiento de
granos de cereales [7].
20
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Aplicación industrial de la biotecnología de insectos

En estudios recientes se ensayaron los gradiente de pH de 5.6 en el intestino medio

extractos enzimáticos de las plagas de grano: A.
diapernius, S. granary, T. castaneum, T. molitor,
O. surinamensis y R. dominica para determinar su
capacidad para hidrolizar caseína, gluten,
seroalbúmina bovina y proteína de arroz (Tabla 1)
Para localizar las actividades de la peptidasa,
se comparó la capacidad de los insectos para
hidrolizar las proteínas alimentarias entre los
escarabajos desvenados y completos (Figura 2).
T. molitor es una de las plagas de granos
mejor examinadas. Por lo tanto, las peptidasas
digestivas de T. molitor se encuentran altamente
estudiados. La digestión de las proteínas de
almacenamiento en larvas de T. molitor ocurre en
el intestino medio. Los estudios de Vinokurov et
al. [8] y Elpedina y Goptar [9] revelaron un fuerte
anterior (AM) a 7.9 en el intestino medio
posterior (PM), y las enzimas digestivas se
disponen a su pH óptimo en la AM o PM. De
acuerdo con su pH óptimo, las cisteínas
peptidasas y las glicosidasas se encuentran
principalmente en la AM, mientras que las serina
peptidasas se encuentran preferiblemente en la
PM.
En resumen, varios estudios se centran en las
enzimas derivadas de insectos para la degradación
del gluten, y varias enzimas se han caracterizado.
Sin embargo, ninguna se ha comercialización
hasta ahora. Por esa razón, otros estudios que se
centren en nuevas enzimas de insectos son de
especial interés.

Figura 2 Comparación de extractos enzimáticos obtenidos de escarabajos desvenados (1,3) y completos

(2,4), O. surinamensis (1,2) y R. dominicana (3,4). Los zimogramas contienen proteínas de arroz (a) y
gluten(b). Fuente: Mika, N., Zorn, H., & Rühl, M. (2013). Insect-derived enzymes: a treasure for industrial
biotechnology and food biotechnology. In Yellow Biotechnology II (pp. 1-17). Springer Berlin Heidelberg

Amilasas especies asociadas a insectos. Mehrabadi et al.

[11], por ejemplo, determinaron y caracterizaron
Las amilasas, en especial α-amilasa (EC.
la actividad a-amilasa de diversas plagas de
3.2.1.1), pertenecen a las enzimas digestivas más
granos, tales como S. granarius y R. dominica.
importantes. Se emplean para la degradación del
Otras amilasas fueron descritas por Saadati Bezdi
almidón en el mosto, la fabricación de productos
et al. [12]. Caracterizaron el sistema enzimático
de panadería y la producción de glucosa y otras
de las glándulas salivales de E. integriceps e
especialidades azucareras [10].
identificaron dos α-amilasa.
En la literatura, se pueden encontrar muchos
estudios sobre amilasas aisladas de insectos o

21
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Aplicación industrial de la biotecnología de insectos

Tabla 2: Condiciones óptimas de β-glucosidasas derivadas de insectos

Organismo pH T Km V
[°C]
Termitas
Coptotermes 5.6-6.2 49 n.d. n.d.
formosanus
Macrotermes 5.0 50 n.d. n.d.
barneyi
Nasutitermes 5.5 65 n.d. n.d.
takasagoensis
Neotermis 5.0 50 3.8 mM * 3.8 mM *
koshunensis
Neotermis 5.0 50 0.77 mM ** 0.77 mMa **
koshunensis
Reticulitermes 7.0 n.d. 1.44 ± 0.14 mM *** 1.44 ± 0.14 mM ***
flavipes
Escarabajos
Bombyx mori 6.0 35 n.d. n.d.
Rhynchophorus 5.0 50 0.31 mM n.d.
palmarum
*220 lmol min-1 mg-1,** 16 lmol min-1 mg-1ª, 638.0 ± 39.0 lmol min-. Fuente: Mika, N., Zorn, H.,
& Rühl, M. (2013). Insect-derived enzymes: a treasure for industrial biotechnology and food
biotechnology. In Yellow Biotechnology II (pp. 1-17). Springer Berlin Heidelberg

Enzimas de Insectos para la Biotecnología El biopolímero más abundante en la tierra es

Industrial
La biotecnología industrial (biotecnología
blanca) utiliza enzimas o microorganismos para
mejorar procesos industriales ya existentes o para
desarrollar nuevos productos y procesos
demandados por el mercado. Los recursos
renovables más importantes son los polímeros
vegetales, particularmente la lignocelulosa que
representa el principal compuesto de plantas
leñosas [13].
La liberación de azúcares fermentables a
partir de lignocelulosas (por ejemplo madera y
paja) para la producción de diversos productos
químicos tales como etanol, butanol o ácidos
orgánicos es una de las principales áreas de
investigación en la biotecnología blanca [14].
Uno de los pasos más importantes hacia
productos valiosos de la lignocelulosa es el ataque
inicial del polímero complejo y reticulado. Para
ello se necesitan enzimas oxidativas e
hidrolíticas.
la celulosa. Se encuentra en las paredes celulares
de plantas herbáceas y en plantas leñosas junto
con hemicelulosa y lignina. En la naturaleza,
la lignocelulosa se degrada principalmente por
hongos filamentosos. Tienen un eficiente sistema
enzimático oxidativo capaz de degradar el
polímero lignocelulósico completo en fuentes de
nitrógeno y carbono consumibles [15].
La degradación ambiental de las
lignocelulosas por hongos superiores es un
proceso eficiente pero muy tedioso.
Los insectos que se alimentan de madera
dependen de procesos metabólicos
significativamente más rápidos. Esto genera
muchas esperanzas en las características
bioquímicas y catalíticas de las enzimas de los
insectos, y que puedan acelerar la descompresión
de las lignocelulosas en futuros conceptos de bio-
refinería [15].
Varios insectos, los escarabajos de ambrosía
y las termitas, son capaces de alimentarse de la
madera (xilófagos). A pesar de que esto sea

22
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
información ya conocida durante siglos, sus
sistemas digestivos todavía en gran medida
quedan por aclarar [15].
En particular, el aparato enzimático
necesario para la oxidación de la lignina y la
hidrólisis de la celulosa es sólo marginalmente
comprendido. Una razón podría ser las diversas
fuentes de las enzimas clave, que pueden ser
producidas por microorganismos, por hongos
simbióticos cultivados por los insectos, o por los
propios insectos como enzimas endógenas [16].
Recientemente, los estudios con
transcriptoma revelaron conocimientos sobre los
genes activos de la celulasa de los insectos. Las
celulasas más prominentes son endo-1,4-β-D-
glucanasas y β-D-glucosidasas. Una endo-1,4-β-
D-glucanasa de termitas inferiores Reticulitermes
flavipes se expresó heterólogamente en un
sistema de expresión de baculovirus [17]. La
enzima mostró una actividad óptima contra la
carboximetilcelulosa (CMC) a pH 6,5-7,5 y 50-
60ºC. Una β-glucosidasa recombinante derivada
del mismo organismo mostró la mayor actividad
contra celobiosa a pH neutro y demostró una
buena estabilidad hasta temperaturas de 40ºC.
Otra β-glucosidasa de la termitas Neotermis
koshunensis mostró una actividad ligeramente
superior contra el laminaribiose que contra la
celobiosa, con una temperatura óptima de 50ºC y
un pH óptimo de 5,0. La β-glucosidasa de la
termitas superiores Nasutitermes takasagoensis,
expresada heterólogamente en Pichia pastoris,
mostró actividades similares contra la celobiosa y
el laminaribiose, pero alcanzó su máxima
actividad a 65ºC y pH 5,5. La mayoría de las β-
glucosidasas se caracterizaron por un pH óptimo
en el intervalo de pH ligeramente ácido de 5,0-6,0
(Tabla 2), aunque el pH en el intestino de termitas
varía entre pH 6 y 10 [5, 18].
Enzimas oxidativas
En un estudio realizado por Geib et al. [19],
el escarabajo asiático A. glabripennis y el
termitero del pacífico del Pacífico Zootermopsis
angusticollis fueron alimentados con madera de
roble y de pino, respectivamente. Ambos insectos
podrían alterar dramáticamente las características
químicas y físico-químicas de la lignina de la
madera blanda y de la madera dura. Los autores
observaron oxidación de cadena lateral,
Aplicación industrial de la biotecnología de insectos
hidroxilación y desmetilación de los monómeros
de lignina, guayacol y siringol.
Muy probablemente, las peroxidasas
degradantes de la lignina (LiP, MnP, VP o DyP)
son producidas por organismos simbióticos y no
por los mismos insectos. Por otro lado, las
lacasas, que también son más prominentes en
hongos filamentosos, se producen en insectos
[19].
Las lacasas también están presentes en el
sistema intestinal de insectos, como en la termita
R. flavipes. Se identificaron dos lacasas,
expresadas y caracterizadas heterólogamente.
Ambas laccasas comprenden todos los lados
laccasespecíficos de unión al cobre (T1, T2 y T3),
pero no mostraron actividad contra los sustratos
generales de lacasa ABTS y syringaldazina.
Ambas lacasas mostraron un aumento en la
actividad cuando se añadió peróxido de
hidrógeno, revelando una actividad de fenol
oxidasa dependiente de peróxido [19]. Las
aplicaciones potenciales de lacasas son amplias.
Pueden emplearse para la producción de tableros
de fibras de densidad media, para la decoloración
de colorantes o para la clarificación de jugos [20].
Expresión de proteínas heterologas en células
de insectos.
Las células de insectos, al ser células
eucariotas tienen la capacidad de realizar
modificaciones post-traduccionales a las
proteínas, debido a esto los cultivos de células de
insectos representan una plataforma factible para
la expresión de proteína heterologas. El empleo
células de insectos para la expresión de proteínas
heterologas empieza a partir de la síntesis exitosa
de baculovirus recombinantes.
El primer reporte de producción de interferón
humano en células de mariposa fue publicado en
1938, en el cual se presenta un sistema que
permite la expresión de un gen de interés con la
ayuda de virus patogénicos de insectos, el punto
principal de dicha estrategia es que estos
baculovirus producen polihedrina, la cual no es
esencial para la replicación del virus y es
producida en cantidades mayores al 70% del
contenido total de proteína celular. Utilizando el
promotor fuerte de la polihedrina, se reemplazó el
DNA viral por el cDNA del interferón humano
23
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
siendo posible obtener un rendimiento de 5mg/L
de cultivo celular [21].
Figura 3. Replicación de baculovirus en larvas de
lepidóptero. [23]
Existen aproximadamente 500 líneas
celulares de insectos establecidas de
Lepidópteros y Dípteros, mientras que cerca de
100 a partir de otros insectos. Las líneas células
de insectos convencionales son derivadas de
Spodoptera frugiperda, Trichoplusi ni y
Drosophila melanogaster [22], estas células
pueden ser utilizadas para la producción de virus
o posterior a la infección con baculovirus para la
producción de proteínas recombinantes.
Para que los baculovirus sean empleados
como vector para la producción de proteínas
recombinantes, el gen de interés debe insertarse
próximo a un promotor potente sin afectar la
replicación del virus, dicho promotor en la
plataforma descrita corresponde al promotor de la
polihedrina. Debido a la longitud del genoma de
los baculovirus, no es práctico integrar
directamente el DNA de interés, es por ello que
variedad de vectores de transferencia se ofrecen
comercialmente [24], dichos vectores
comprenden un promotor, un sitio de clonación
para la inserción del gen, una señal de
terminación, una región que delimita el DNA
viral y un sitio para la unión de un transposon
bacteriano, adicionalmente la adición de un
péptido señal permite la recuperación de la
proteína secretada directamente del medio. El
sistema Bac-to-Bac ofrecido por Invitrogen fue la
primer plataforma disponible comercialmente
para la expresión de proteínas heterologas en
células de insectos [25]. Dicho sistema
Aplicación industrial de la biotecnología de insectos
comprende el uso de un bacmido que contiene el
genoma viral y un plásmido de transferencia
pFastBac que contiene el genoma de interés
específico el cuál será insertado posteriormente.
Figura 4. Sistema de expresión de baculovirus
Bac-to-Bac (Invitrogen.[23]
La plataforma de expresión en baculovirus se
ha utilizado para la producción de 5 vacunas
humanas o productos veterinarios para el año
2012, entre ellas Boehringer Ingelheim’s
CircoFLEX para el Circovirus porcino Tipo 2 y
GSK’s CERVARIX para el tratamiento del virus
del papiloma humano [26].
Biosensores
Los biosensores son sistemas que emplean
componentes orgánicos tales como células,
proteínas, organelos, u organismos completos
acoplados a un dispositivo tecnológico.
Combinando transudctores físico o químicos con
sensores biológicos es posible reproducir la
capacidad de sensores naturales. El papel del
transductor es convertir la interacción biológica o
química y el analito en una respuesta física o
química que genere una señal de salida
cuantificable.
Biosensores basados en el olfato de los
insectos han sido desarrollados a partir de las
antenas, esto debido a que se encuentran entre los
órganos más sensibles y selectivos químicamente
en el reino animal [27]. La combinación de un
órgano de insecto altamente especializado y
operativo bioquímicamente con dispositivo de
procesamiento electrónico permite la detección
de compuestos volátiles en la atmosfera. Debido
24
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
a que diversas especies de insectos se encuentran
en la mayoría de los ecosistemas del mundo y se
encuentran adaptados a diversas interacciones
con el ambiente basadas en el olfato la cantidad
potencial de aplicaciones que posee es muy alta.
El método mayormente empleado para la
cuantificación de la recepción de compuestos
volátiles por insectos es la electroantenografía,
reportada por primera vez en 1955 [28]. En estos
dispositivos las antenas de los insectos son
conectadas a 2 electrodos y 2 señales eléctricas
son cuantificadas cuando el analito es recibido,
los eventos de despolarización en la superficie de
la dendrita genera un nanovoltaje que debe ser
filtrado y amplificado para medir la señal.
Figura 5- Conexión de una Electroantenografía y
medición [29].
Los electrodos son unidos al tejido utilizando
soluciones salinas, previniendo de esta manera la
deshidratación o el saneamiento de los tejidos
dañados, permitiendo así la medición de las
señales producidas por la antena.
Se ha empleado el acoplamiento de la antena
aislada del escarabajo de la papa de colorado en
un transistor de efecto de campo, al aplicar aire
cargado de un compuesto especifico se obtiene
una casacada bioquímica dentro de la antena
permitiendo la formación de potenciales
eléctricos a través de la membrana celular los
cuales inducen una variación en la conductancia
dependiente de la concentración particular del
compuesto. Se ha desarrollado un sensor basado
en la antena de Melanophila acuminata que
permite la detección de los componentes
presentes en el humo provenientes de la pirolisis
de la lignina como el guajacol, sin embargo la
Aplicación industrial de la biotecnología de insectos
combustión del combustible fósil no genera las
mismas señales bioquímicas, de esta manera es
posible diferencias por medio de dicho sensor el
origen del fuego [29].
Una de las limitantes de la
electroantenografía es que se requiere la pureza
de las sustancias a analizar para obtener
mediciones exactas debido a que las reacciones de
todas las neuronas antenales son medidas
simultáneamente [30].
Leptinotarsa decemlieata tiene la capacidad
de diferenciar por vía olfatoria plantas de papa
infectadas con Phytophtora infestans, plantas con
daño mecánico por prácticas agrícolas y plantas
infestadas por L. decemlieata, ello debido a que
las plantas de papa emiten distintas escancias
cuando los escarabajos se alimentan de ella
comparado a si se encuentra infectada por hongos
o si tiene daño mecánico, estos compuestos
marcadores pueden ser detectados aún en bajas
concentraciones y reconocidas a largas distancias
de la fuente de emisión por L. decemlieata, uno
de estos compuestos es el 2-phenylethanol su
concentración se correlaciona con el tipo de daño
[31]. Esta estrategia es empleada para aplicar
medidas químicas profilácticas si los niveles
detectables representan un riesgo económico para
la producción del cultivo.
Es posible desarrollar biosensores para la
localización de cadáveres así como también para
la estimación del intervalo post-mortem.
Calliphora vicina tiene presencia en las etapas
iniciales, tardías e incluso en la descomposición
avanzada [32], convirtiendo a dicha especie en
una opción factible para el desarrollo de un
biosensor de este tipo. Dicho sistema también es
posible aplicarlo en la industria alimenticia, con
el fin de detectar carne en proceso de
descomposición, debido a la producción que
genera de compuestos sulfurados volátiles [33].
las funciones que realizan en su entorno
natural y trasladarlo a la industria. Así mismo la
capacidad de acoplar órganos de insectos a
dispositivos electrónicos permite el desarrollo de
herramientas que tengan como función la
detección de compuestos específicos.
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27
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Paratransgénesis: Simbiontes al ataque

Paratransgénesis:
Simbiontes al ataque
Arce-Martínez Samantha, Rodríguez, Ceballos Dalia, Garza-Cabrales Jeannete Elizabeth, Núñez-Ramírez
Francisco Freinet.

RESUMEN

L a aparición de resistencia por parte de insectos a toda clase de insecticidas ha ocasionado grandes
pérdidas económicas tanto para el sector salud como para el sector agrícola. En las últimas décadas, ha
existido una escasez de nuevos formulados químicos capaces de remplazar a los formulados viejos, y cuando
estos nuevos formulados llegan a aparecer en el mercado, los insectos blanco no tardan en desarrollar una
resistencia hacia ellos, volviéndolos inútiles poco después de su primera aplicación. Con el advenimiento
de la ingeniería genética, nuevas tecnologías se encuentran a nuestra disposición para hacerle frente a esta
dificultad. La paratransgénesis nos ofrece una alternativa a todos los problemas de resistencia a insecticidas
que existen actualmente en el mundo. No obstante, la paratransgenesis enfrenta grandes retos. El objetivo
de este trabajo es dar a conocer el impacto que puede tener la paratransgénesis de insectos como método
alternativo de control.

INTRODUCCIÓN tardan en desarrollar una resistencia hacia ellos,

E l uso descontrolado e irresponsable de
insecticidas para el control de insectos vectores de
enfermedades, así como para el control de plagas
agrícolas, ha traído consigo un problema de
dimensiones inimaginables. La aparición de
resistencia por parte de insectos a toda clase de
insecticidas ha ocasionado grandes pérdidas
económicas tanto para el sector salud como para
el sector agrícola. En las últimas décadas, ha
existido una escasez de nuevos formulados
químicos capaces de remplazar a los formulados
viejos, y cuando estos nuevos formulados llegan
a aparecer en el mercado, los insectos blanco no
volviéndolos inútiles poco después de su primera
aplicación. Todo lo antes mencionado nos lleva a
que es necesario el desarrollo de nuevas
estrategias de control para reducir la transmisión
de enfermedades por aquellos insectos vectores,
así como para asegurar el bienestar de los cultivos
agrícolas (20). Con el advenimiento de la
ingeniería genética, nuevas tecnologías se
encuentran a nuestra disposición para hacerle
frente a esta dificultad. La paratransgénesis nos
ofrece una alternativa a todos los problemas de
resistencia a insecticidas que existen actualmente
en el mundo. Lo que se busca es reducir o
completamente anular la competencia del insecto
modificando genéticamente organismos

28
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
simbiontes a éste. El esparcimiento de estos
simbiontes modificados en la población de un
insecto se da por vía materna o bien por
coprofagia (12).
El objetivo de este trabajo es dar a conocer el
impacto que puede tener la paratransgénesis de
insectos como método alternativo de control.
Además de informar las perspectivas que se
tienen en el área y los desafíos que existen. Una
única estrategia no basta para el control de
insectos plagas y vectores, será la combinación de
muchas metodologías, nuevas y tradicionales, las
que nos lleven a lograr el éxito.
INSECTOS TRANSGÉNICOS VS
PARATRANSGÉNESIS EN INSECTOS
Los insectos transgénicos prometen ser una
gran herramienta para el área médica,
farmacéutica y de salud pública. Los avances en
el desarrollo de tecnologías moleculares nos han
permitido transformar de manera rutinaria
diferentes organismos relevantes en este caso
insectos, estos desarrollos permiten la generación
de ideas que ayuden a combatir plagas,
enfermedades, o evitar la transmisión por vectores
(31).
El inicio de los insectos transgénicos se dio a
finales de los 60´s donde se modificó a
Drosophila donde se inició el desarrollo
estratégico de la creación de un insecto
genéticamente modificado, para el 2000 un
mosquito transgénico, y para el 2010 se realizaron
pruebas de campo de estos (25).
Pero aun cuando actualmente tenemos las
herramientas necesarias para producir un
organismo genéticamente modificado, hay
muchos detalles a considerar antes de poder
liberarlos , un aspecto importante el fitness que
presentan los organismos liberados es más bajo a
los silvestres debido a que estos al estar en
condiciones de laboratorio se seleccionan
características que no coinciden con las
poblaciones silvestres (13), además conocer el
mecanismo de acción del gen, como la estabilidad
del gen insertado en las siguientes generaciones,
Paratransgénesis: Simbiontes al ataque
y conocer de las múltiples subespecies del insecto
a modificar (47).
Aun cuando el camino para desarrollar
nuevas técnicas funcionales para el control de
insectos que puedan causar algún problema a la
sociedad ha sido largo, la sociedad aún no está
preparada para aceptar un organismo transgénico
y es aquí que observamos los problemas éticos,
legales y los problemas sociales que detienen
estos procesos.
Por las razones mencionadas anteriormente
la comunidad científica está interesada en la
técnica de la paratransgénesis la cual consiste en
el uso de bacterias simbióticas para expresar
moléculas que actúen dentro del organismo de
interés. La bacteria simbionte es genéticamente
modificada para expresar alguna molécula que
cause algún efecto en el organismo al cual será
reintroducido el simbionte (Fig. 1), Esta técnica
se planteó por primera vez en 1997 por el M.D.
Ravi V. Durvasula y colaboradores, donde buscaban
expresar una molécula antiparasitaria (Ceropina A,
péptido letal para el parasito Trypanosoma cruzi)
mediante una bacteria simbionte de insectos trasmisores
de enfermedades en este caso Rhodnius prolixus vector
de la enfermedad de Chagas (12). Esto es
desencadenó el uso de esta técnica para modificar
insectos de importancia en diferentes ámbitos,
pues se han realizado trabajos con el objetivo de
disminuir la población de mosquitos de los
géneros de Anopheles, Aedes y Culex (47), entre
otros organismos de importancia médica y
agrícola.
BACTERIAS, HONGOS Y VIRUS
SIMBIONTES EN INSECTOS
En los últimos años los conceptos de
microbioma y viroma se han popularizado en la
comunidad científica. Cada vez existe más
evidencia que las bacterias, hongos y virus juegan
un papel muy importante en diversos procesos
metabólicos de los organismos. En los insectos no
es diferente. Bacterias simbiontes se han
encontrado en muchos insectos. La eliminación
de estos simbiontes obligatorios resultaría en una
pérdida de fitness muy grande para el insecto (47).
29
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
Figura 1. La paratransgénesis consta de modificar genéticamente simbiontes del insecto de interés para que
exprese algún gen que codifique para alguna molécula con propiedades insecticidas o propiedades benéficas
para el insecto, al ser reintegrado en el insecto. Modificada de (13).
Quizá el ejemplo más conocido de una
bacteria simbionte de insectos lo pueda ofrecer
Wolbachia. Wobachia es una bacteria intracelular
gram negativa que puede ser encontrada en las
vacuolas citoplásmicas de insectos, isópodos,
ácaros y nematodos (28,45). La literatura está
repleta de numerosos reportes utilizando a
Wolbachia como un método de control biológico.
Recientemente LePage et al. (2017) y Beckmann
et al. (2017) mostraron evidencia de los
mecanismos moleculares que subyacen en la
incompatibilidad citoplásmica (IC) característica
de la cruza de un macho infectado con Wolbachia
y una hembra no infectada. Ellos reportan por
primera vez la identificación de genes de
Wolbachia responsables de la IC aun cuando la IC
tiene más de 45 años de haber sido descubierta
(19).
Además de las bacterias, los hongos son
organismos también muy útiles en lo que respecta
a la paratrangénesis en insectos. Éstos tienen
ciertas ventajas sobre las bacterias, ya que, a
diferencia de ellas, los hongos pueden sobrevivir
por mucho tiempo a las condiciones ambientales
como esporas, y pueden infectar al insecto sin
necesidad de ser consumido por éste, sino
directamente a través de la cutícula (44).
Paratransgénesis: Simbiontes al ataque
Virus simbióticos pueden servir como otra
alternativa a la paratransgénesis. Densovirus, por
ejemplo, ya son modificados genéticamente para
expresar moléculas que reduzcan la competencia
del insecto. Estos virus son vectores adecuados
para la expresión de genes extraños en los
mosquitos debido a que son altamente
específicos, ambientalmente estables, matan a las
larvas de los mosquitos de una manera dosis
dependiente, disminuyen la vida de los adultos
supervivientes y se transmiten verticalmente
(7,8).
PARATRANSGÉNESIS EN INSECTOS
CAUSANTES DE PLAGAS AGRÍCOLAS
El estudio e interés en microorganismos
simbiontes para el control biológico de plagas ha
crecido en los últimos años (15), esto es debido
principalmente a la creciente necesidad de optar
por otras tecnologías, además de las químicas, que
contribuyan en disminuir el creciente número de
pagas resistentes a pesticidas. En este sentido, se
ha puesto mayor énfasis a las bacterias como
método de control, debido a que estas tienen
pueden intervenir en varios estadios del ciclo de
vida de los insectos principalmente en la etapa
reproductiva, es por esto que se les ha dado el
30
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
nombre de “parásitos reproductivos”, que de
manera general se puede definir como aquellas
bacterias simbióticas que afectan la reproducción
del hospedero (32), entre estas se incluyen
especies del genero Wolbachia, Ricketssia,
Arsenophonus, Cardinium, Flavobacterium y
Spiroplasma; de las cuales se hay mayor número
de investigaciones del genero Wolbachia, la cual
tiene la capacidad de infectar 20-70% de los
insectos y entre sus excepciones se encuentra en
el orden Phthiraptera. Arsenophonus ha sido
reportado en 11% de 36 especies de insectos,
Cardinium en 6% de 99 especies de artrópodos
(11).
Uno de los principales vectores de interés
para la aplicación de la técnica de
paratransgénesis, corresponde a Homalodisca
vitripennis (Fig. 2) perteneciente al orden
Hemiptera (27), ya que es el principal vector de
Xylella fastidiosa una bacteria gram negativa que
causa múltiples enfermedades en los cultivos
como, la enfermedad de Pierce en cultivos de
uva, clorosis variada en cítricos (CVC, por sus
siglas en inglés, se muestra en la figura 3),
enfermedades en los cultivos de durazno,
marchitamiento y enfermedad de quemadura de
hojas ciruela, olmo, arce y café, principalmente
(4).
Figura 2. Homalodisca vitripenni, principal
vector de Xylella fastidiosa. Tomado de: (22).
Este insecto adquiere el patógeno al
momento de su alimentación ya que este se
encuentra inmerso en el xilema de plantas
afectadas, y al momento de que el vector termina
su alimentación y procede a alimentarse de otra
Paratransgénesis: Simbiontes al ataque
planta, transmite el patógeno, infectando así
nuevas plantas (33). Es por esto que se han
propuesto múltiples técnicas que contribuyan a la
disminución de este agente patógeno, entre ellas
la creación de cepas no patógenas de Xylella
fastidiosa, transformaciones con Agrobacterium
rhizogenes que vuelvan resistentes a los cultivos
de uva, el aislamiento de anticuerpos para
integrarlos a insectos vectores con el fin de
volverlos resistentes a patógenos simbiontes
(9,22,27), además de técnicas de paratransgénesis
las cuales han demostrado tener eficacia y
viabilidad (27); como la manipulación de
bacterias endófitas, ya que estas son
caracterizadas por habitar por ciertos periodos
dentro de especies vegetales, sin causar ningún
tipo de daño, además se han encontrado especies
del genero Methylobacterium en varios cultivos
de cítricos, y este género en particular ocupa el
mismo nicho ecológico que X. fastidiosa en el
xilema de las plantas vasculares.
Figura 3. Izquierda, Lesiones en hojas y frutos
como consecuencia de de la clorosis
Además las bacterias endófitas tienen la
capacidad natural de actuar como protectoras en
contra de patógenos de plantas, ya que se cree que
pueden proveer a las pantas la resistencia a
enfermedades mediante la síntesis de compuestos
estructurales como los sideroforos y enzimas
extracelulares, así como la inducción y expresión
de moléculas que generan inmunidad a la planta
(26), en la Figura 4 se muestran los pasos
generales seguir para implementar una estrategia
de paratransgénesis contra Xylella fastidiosa. Es
aquí donde la técnica de paratransgénesis tiene su
participación, ya que se trata de provocar una
alteración genética deseada en microorganismos
31
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Paratransgénesis: Simbiontes al ataque

endófitos simbiontes que sean acarreados por infecciosas y provocan cada año más de 1 millón
insectos, de manera que, al momento de que el de defunciones. Los vectores son organismos
vector se alimente de la planta transmitirá las vivos que pueden transmitir enfermedades
bacterias inocuas a plantas que no estén afectadas infecciosas entre personas o de animales a
con el fin de brindarles inmunidad contra personas. La mayoría de los vectores son insectos
patógenos; además en aquellas que ya presenten hematófagos. Los mosquitos son los vectores de
la infección, se espera que las bacterias endófitas enfermedades más conocidos después le siguen
eliminen a las bacterias patógenas por las garrapatas, moscas, flebótomos, pulgas,
competencia (4); controlando así, en este caso, la triatominos y algunos caracoles de agua dulce
transmisión de uno de los patógenos plaga que (34).
causan un gran número de pérdidas de cultivos.
La técnica de paratransgénesis también se ha
aplicado como control de plaga en Dermolepida
albohirtum (Fig. 5), el cual pertenece al orden
Coleóptera y afecta en su estado larvario al
cultivo de caña de azúcar australiana (37),
posterior a la eclosión, los especímenes en sus
primeros instas larvales se alimentan de materia
orgánica, incluyendo las raíces delgadas, esto
durante 4 semanas; en instas posteriores se
alimentan de las raíces de la caña de azúcar cerca
de 5 semanas. En el tercer insta se alimentan
durante 3 a 4 meses y es cuando se produce
mayores daños al cultivo (42). Se ha observado en
estudios microbiológicos, que el intestino larval
de estos escarabajos, está expuesto a una gran
diversidad de microorganismos. Es por esto, que
varios estudios se han centrado en la
identificación y caracterización de estas;
utilizando el análisis DGGE y análisis
filogenéticos acompañados de técnicas
moleculares, se han identificado especies de
bacterias asociadas a las larvas aun en especies
geográficamente aisladas (38), se propone que
estas especies de bacterias sean aisladas en
cultivos puros y transformadas genéticamente
para que puedan expresar compuestos que eviten Figura 4. Pasos a seguir para desarrollar la
la alimentación los cultivos de caña de azúcar estrategia de paratransgenesis como control
australiana, ya que, posterior a la inserción a las simbionte usando bacterias endofitas, en contra de
larvas de los escarabajos, posteriormente podrían Xylella fastidiosa. Tomado de: (26).
ser liberados y se espera que en base al fitness más
alto que estos presentaran, pueda disminuir Por ser una parte importante, la búsqueda de
paulatinamente la población de escarabajos que técnicas que ayuden a la disminución del vector o
afectan a la caña de azúcar (37, 38, 42). logren eliminar del vector el agente infeccioso, no
ha parado incluso se han retomado técnicas, a las
que ahora se les ve más futuro, como es el caso de
PARATRANSGÉNESIS EN INSECTOS la paratransgénesis.
VECTORES
En cuanto a los mosquitos se ha realizado
Las enfermedades transmitidas por vectores paratransgénesis en los géneros de Anopheles,
representan el 17% de las enfermedades Aedes y Culex, responsables de malaria, dengue y

32
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
filiaríais respectivamente, las cuales son de gran
importancia para la salud pública por tal motivo
el desarrollo de técnicas genéticas para el control
de estos ha sido el centro de atención, al buscar
genes letales que disminuyan las poblaciones de
estos organismos haciendo que se detenga su ciclo
de vida. Un ejemplo es en Ae. aegypti que tiene
como simbionte a el hongo M. anisoplia la cual
fue modificada para expresar scopina una
molecula que puede interferir con el dengue, asi
como para An. Stephensi y An. Gambie que
transmiten malaria, se modificó a sus simbionte
bacteriano Pa. Agglomerans para secretar
Cercopina A, SM1, Scorpine EPIP, scFVS y
mPLA2 (antiplasmodium) que inhiben el
desarrollo del parasito P. falciparum causante de
esta infección (47).
Otro vector de importancia es la mosca de la
enfermedad del sueño o Tripaniosomiasis
africana, es la mayor causa de muertes en África,
el cuál mediante su simbionte bacteriano Sodalis
el cual fue modificado para producir un
tripanocida encontrando resultados de
prevalencia a la resistencia de tripanosomas del
100% por 25 años en poblaciones de la mosca
tsetse (17).
La enfermedad de Chagas es causada por el
protozoario Tripanosoma cruzi y es trasmitida a
humanos por la chinche besucona Triatoma
infestans que transmite el parasito al humano vía
fecal, este insecto es endémico de la región centro
y sur de América. Un simbionte de este insecto es
R. rhodnii la cual fue transformada para expresar
AMP ceropina A, como resultados obtenidos el
65% de los insectos examinados quedaron libres
de T.cruzi el restante quedó con un número
reducido de parásitos (24).
DESAFÍOS Y PERSPECTIVAS DE LA
PARATRANGÉNESIS EN INSECTO
A pesar del éxito en la transformación de
vectores en simbiontes de insectos, no se sabe si
los simbiontes transformados pueden substituir a
los no transformados en poblaciones naturales de
insectos y con ello afectar potencialmente el
desarrollo y la transmisión del patógeno en su
hábitat natural (2).
Paratransgénesis: Simbiontes al ataque
Figura 5. Dermolepida albohirtum, plaga de caña
de azúcar australiana. Tomado de: (42).
Aunque se han realizado estudios de la
microbiota de insectos silvestres, la identificación
completa de las poblaciones que allí residen
todavía está en desarrollo (3,10, 14, 18, 30, 36, 39,
40, 43). El conocimiento de la microbiota de los
insectos es esencial para que un sistema
paratransgénico funcione, por lo que uno de los
desafíos más importantes que enfrenta dicha
tecnología es buscar e identificar virus y
simbiontes bacterianos y fúngicos que no son
patógenas para los seres humanos o los animales
y que estén bien establecidos en los insectos
problema y que se puedan transmitir a la próxima
generación (6, 21, 36), ya que juegan un papel
crítico en los procesos metabólicos y pueden ser
vitales para erradicar a estos organismos pues
colonizan sus órganos internos y otros tejidos, por
lo que la eliminación de los simbiontes obligados
daría lugar a una pérdida en el fitness de los
insectos (disminución de la fertilidad y tasa de
crecimiento lenta) (16,36). Aunque se ha
identificado una gran variedad de
microorganismos simbióticos en la microflora de
insectos, en su mayoría bacterias, el aislamiento
de estos simbiontes no es tan sencillo debido a que
las técnicas existentes de cultivo no permiten
aislar e identificar todos los componentes del
microbioma ya que no es posible simular las
condiciones requeridas para su crecimiento en un
laboratorio (23). Pero gracias a las técnicas de
metagenómica, los científicos comienzan a
identificar cada vez de una forma más sencilla los
microorganismos presentes en este
microambiente.
Otro de los desafíos es explorar e idear
diferentes estrategias de paratransgénesis para
limitar la supervivencia o la reproducción de los
33
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
insectos blanco, o para disminuir la capacidad de
vectorización de patógenos de ciertas especies de
insectos e incluso para aumentar la eficacia de los
agentes de control biológico ya establecidos.
Para que una bacteria sea utilizada en la
paratransgénesis se requieren tres componentes
claves: una molécula efectora que logre el efecto
deseado; un mecanismo que excrete la molécula
efectora en la superficie de la bacteria; y que las
bacterias puedan sobrevivir en el insecto el
tiempo suficiente para producir la cantidad
esperada de moléculas efectoras (41). Si las
bacterias genéticamente modificadas expresan la
molécula efectora pero no la excretan o la exhiben
en su superficie, debe usarse un mecanismo
apoptótico, lo que conduce a costos adicionales en
el fitness, siendo uno de los tantos desafíos a los
que se ha enfrentado la paratransgénesis. Sin
embargo, si las moléculas efectoras excretadas
por las bacterias pueden ser producidas
continuamente, aumentarían significativamente la
efectividad del sistema para transgénico (41,46).
Las llegadas de tecnologías de edición de
genomas abrirán un sinnúmero de puertas en la
modificación genética de simbiontes de insectos.
Nuevas e ingeniosas aproximaciones se esperan
en los próximos años para el control de insectos
vectores y plaga. Como se mencionaba
anteriormente, LePage et al. (2017) y Beckmann
et al. (2017) reportaron recientemente la
identificación de genes de Wolbachia
responsables de la IC. El siguiente paso lógico
sería la construcción de un modelo in vivo de
mosquito mediante la utilización de estas nuevas
herramientas de edición de genomas como el
sistema CRISPR-Cas9, donde se le introduzca al
mosquito estos genes de Wolbachia y se pruebe
su efectividad y se compare con el efecto que
produce la propia Wolbachia.
Aunque el riesgo que se prevé con el uso de
insectos paratransgénicos implica la probabilidad
de que las bacterias, hongos o virus
genéticamente modificados puedan infectar
especies de insectos no problema, dicha
posibilidad se reduce drásticamente debido a que
los machos buscarán hembras de su misma
especie. Otro aspecto a considerar es que no hay
presión selectiva que interactúe con las bacterias,
ya que el insecto es un huésped sin salida,
Paratransgénesis: Simbiontes al ataque
impidiendo la extinción del insecto (1,41). No
obstante, los OGM utilizados en la
paratransgénesis podrían persistir y propagarse en
el medio ambiente ocasionando efectos adversos
sobre la diversidad biológica, consecuencias
adversas en el flujo de genes, alteración del
ecosistema y cambios ambientales (1). Por lo que
cualquier proyecto de liberación de organismos
genéticamente modificados deberá someterse a un
análisis del riesgo (AR) ambiental para evaluar
posibles efectos adversos en la salud humana y
animal, así como al medio ambiente.
Sin embargo, el AR en la paratransgénesis es
particularmente complejo debido a que: 1) existe
una amplia y diversa gama de virus, bacterias y
hongos que se utilizan para dicha estrategia por lo
que las características biológicas y las
interacciones de dichos OGM con los insectos
diana y el medio ambiente son muy diferente. 2)
El grado de asociación de ciertos OGM con sus
hospederos puede ser muy variado. Por ejemplo,
los simbiontes bacterianos intracelulares, como
Wolbachia, están estrechamente asociados con
insectos diana y su patrón de transmisión vertical
podría parecerse al de la reproducción de insectos
genéticamente modificados de la misma especie.
Mientras que otros microorganismos están menos
asociados con su hospedero. Por lo tanto, puede
producirse una transmisión horizontal dentro de
las poblaciones de hospederos o incluso entre
diferentes especies. 3) La capacidad específica de
las poblaciones de OGM de propagarse en sus
hospederos es diferente: Los virus y patógenos
son infecciosos en diferentes grados. Por otra
parte, las aplicaciones de paratransgénesis están
diseñadas para aprovechar los mecanismos de
accionamiento genético, que están presentes
naturalmente en los diferentes microorganismos.
4) Aún hay un conocimiento limitado de algunos
de los rasgos transgénicos explorados en la
paratransgénesis. 5) El conocimiento también es
limitado en lo que respecta a las interacciones de
los OGM con los insectos hospederos y estos con
el medio ambiente. Por otro lado, la liberación de
insectos portadores de OGM para la
paratransgénesis estaría sujeta a la regulación de
acuerdo con los marcos de bioseguridad
existentes. Por lo que otro de los desafíos es
desarrollar con urgencia una orientación
34
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
específica que aborde de manera adecuada y
exhaustiva el AR para la paratransgénesis.
Por lo que se sugiere la investigación previa
a la liberación del organismo modificado en
cuestión para planificar y evaluar estos impactos
ambientales, teniendo en cuenta que el resultado
aceptable y esperado de la evaluación de la
liberación de los organismos modificados
genéticamente debería implicar niveles de riesgo
mucho más bajos que sus beneficios (1). Aunque
las medidas de seguridad para el uso de mosquitos
paratransgénicos son estrictas, la mayoría de los
problemas asociados con la liberación de OGM
no están presentes en el abordaje paratransgénico,
mismo que es compatible con las estrategias de
control tradicionales y los programas de manejo
integrado de plagas (IPM; Integrated Pest
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CONCLUSIONES
La paratransgénesis enfrenta grandes retos
por lo que todavía es una tecnología que se debe
desarrollar y perfeccionar puesto que la falta de
investigaciones que arrojen resultados
concluyentes le impide ser considerada como una
estrategia efectiva frente a enfermedades
transmitidas por vectores. Se debe considerar que
el propósito de la paratransgénesis es modular la
capacidad del insecto de transmitir un parásito y/o
enfermedad, reduciendo así su capacidad de dañar
la salud humana y de generar daños o pérdidas
económicas. En nuestra opinión las ventajas que
ofrece dicha estrategia superan las desventajas de
esta tecnología, aunque es necesaria una
investigación sólida sobre la seguridad pública y
donde se descarte que compromete el equilibrio
ecológico y la salud humana.
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Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Péptidos antimicrobianos producidos por coleópteros: Una
alternativa médica

Péptidos antimicrobianos
producidos por coleópteros: Una
alternativa médica
Amaro-Morín Guillermo Oswaldo, González-Cruz Aldo Omara, González-Santillán Francisco Javiera,
Granados-Ortíz José Alejandroa.
Universidad Autónoma de Nuevo León. San Nicolás de los Garza, N.L. Facultad de Ciencias Biológicas

L os péptidos antimicrobianos (AMPs) son proteínas cortas con actividad antimicrobiana que forman parte
del sistema natural de inmunidad innata de los organismos. Una gran parte de los AMPs conocidos se
originan de insectos y dentro de este grupo, se ha establecido una clasificación en base a sus características
bioquímicas y estructurales. El presente trabajo menciona esta clasificación y describe algunos de los AMPs
obtenidos de insectos del orden Coleoptera que son relevantes debido a su potencial de aplicación en el área
médica como agentes terapéuticos, dichos péptidos son la coprisina de Copris tripartitus, la tenecina 1 de
Tenebrio molitor, las holotricinas de Holotrichia diomphalia, las acaloleptinas de Acalolepta luxuriosa y
las protaetinas 1, 2 y 3 de Protaetia brevitarsis. Además, se presenta una breve descripción de la forma en
que estos AMPs son aislados, purificados y caracterizados, así como del mecanismo de acción que les otorga
su actividad contra patógenos y se discuten las perspectivas a futuro de su aplicación terapéutica.

Introducción. En este trabajo se abarcan los diversos tipos

L os organismos biológicos han desarrollado
diversas estrategias a lo largo del tiempo, con el
fin de evadir enfermedades, una de ellas es
sintetizar un tipo de péptido con actividad
antimicrobiana el cual es parte de su sistema
natural de inmunidad innata. Los péptidos
antimicrobianos (AMP, del inglés “anti-microbial
peptides”) se constituyen generalmente de 15 a 14
residuos de aminoácidos, presentando
características hidrofóbicas y una carga positiva,
permitiéndoles alterar la bicapa lipídica de los
organismos, provocando un efecto similar al
producido por las proteínas canal [1].
Los AMP han tomado mucho interés debido
a que también constituyen una parte indispensable
de la inmunidad innata del humano, presentando
la característica de matar extremadamente rápido
a cualquier organismo susceptible, despertando
así el interés por AMPs de varios orígenes con
propiedades anti-bacteriales y anti-fúngicas para
su uso en ensayos clínicos y/o la industria agrícola
[2].
de AMPs que podemos encontrar en insectos, más
específicamente AMPs presentes en coleópteros,
su modo de acción, un enfoque sobre su
caracterización, así como usos en las aéreas
medica/agrícola.
Tipos de AMPs.
De una manera general estos péptidos pueden
clasificarse o agruparse en base a sus
características químicas y bioquímicas, pero
principalmente por su estructura, sin embargo,
teniendo en cuenta el enfoque tomado se
presentarán las clases de AMPs en insectos como
un punto de partida. Los AMPs derivados de
insectos pueden clasificarse como AMPs de α-
Helice, AMPs estabilizados por puentes de
disulfuro (mejor conocidos como defensinas),
AMPs ricos en prolina y polipéptidos ricos en
glicina (Tabla1).
Los AMPs α-Helice son péptidos lineales,
helicoidales sin Cis con o sin bisagra, en donde
las cecropinas junto con las sarcotoxinas, la
hifancina, la enbocina y la espodopsina y otros

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Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Péptidos antimicrobianos producidos por coleópteros: Una
alternativa médica

péptidos similares a la cecropina representan la En 2009 fue aislado el cDNA de la coprisina,

familia más abundante. Los AMP estabilizados el cual es un péptido de tipo defensina, se
por puentes disulfuro típicamente contienen tres compone de 43 aminoácidos y es producido por el
enlaces disulfuro, pero también se conocen escarabajo Copris tripartitus [3]. Este péptido
péptidos con cuatro, estos son comúnmente tiene una estructura anfipática α-helicoidal y 2
referidos como defensinas de los insectos debido láminas-β. La secuencia aminoacídica de este
a sus estructuras generales similares a las α- y β- péptido maduro, se encontró idéntica en un 79.1%
defensinas de mamíferos ya que también hay de y 67.4% a los péptidos de tipo defensina de
un solo enlace. Los AMP ricos en prolina y los Anomala cuprea y Allomyrina dichotoma,
polipéptidos ricos en glicina son péptidos que se respectivamente [4].
encuentran enriquecidos específicamente por un
Tenebrio molitor - Tenecin 1 (Tenecina 1).
aminoácido, por ejemplo en el caso de los ricos en
prolina, esta se asocia típicamente en dobletes o
tripletes con residuos básicos, más
frecuentemente con arginina. Hablando
específicamente sobre los AMPs ricos en glicina
tenemos que estos pueden variar entre 8 kDa y 30
kDa y se han obtenido de coleópteros péptidos
como la coleoptericina, holotricina 2 y 3,
tenecina, y acaloleptinas A, los cuales algunos son Figura 2. Tenebrio molitor [24].
de los más conocidos [2]. La Tenecina 1 es una proteína antibacteriana
Tabla 1. Tipos de AMP en insectos [2]. secretada por la larva del escarabajo molinero
Tenebrio molitor, la cual tiene un largo loop N-
Tipos de AMPs Ejemplos terminal y características estructurales comúnes
de la familia de defensinas de insectos
Péptidos catiónicos Cecropina A y B, correspondiente al motivo α/β estabilizado con
Sarcotoxina, Hifancina,
lineales de hélice alfa cisteína [5].
Enbocina y Espodopsina.
Holotrichia diomphalia – Holotricin
Thanatina, Sapecina,
Péptidos estabilizados (Holotricina).
Heliomicina, Defensina A,
por puentes disulfuro Termicina.

Péptidos ricos en Apidaecina, drosocina,

prolina Abaecina, Formaecina.

Diptericina, gloverina,
Polipéptidos ricos en
Coleoptericina, Holotricina
glicina 2 y 3.

AMPs de Coleópteros.
Copris tripartitus - Coprisin (Coprisina). Figura 5. Holotrichia diomphalia [25].
La holotricina es una proteína presente en la
hemolinfa de la larva de Holotrichia diomphalia.
Se analizó su cDNA y se encontró que es similar
a una proteína antifúngica de Sarcophaga
peregrina en términos de tamaño molecular y alto
contenido de residuos de histidina y glicina [6].

Figura 1. Copris tripartitus [23].

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Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
Acalolepta luxuriosa – Acaloleptin
(Acaloleptina)
Figura 4. Acalolepta luxuriosa [26].
Existen 3 AMPs relacionados
estructuralmente y con una masa molecular de 8
kDa (acaloleptinas A1, A2 y A3) en la hemolinfa
de larvas inmunizadas del escarabajo de cuerno
largo Udo, Acalolepta luxuriosa. Estos péptidos
tienen los mismos 6 aminoácidos N-terminales, y
se cree que son isoformas. A1 consiste de 71
aminoácidos y comparte una similaridad
significativa en su secuencia con la coleoptericina
y holotricina 2 de otros insectos coleópteros,
además los 29 residuos C-terminales de A1 tienen
un 40% de identidad con los 30 residuos C-
terminales de la himenoptaecina encontrada en las
abejas [7].
Protaetia brevitarsis – Protaetin (proatetinas) 1,
2 y 3.
Figura 6. Protaetia brevitarsis [27].
Las protaetinas 1, 2 y 3 son AMPs aislados
de la hemolinfa de Protaetia brevitarsis, una
plaga de árboles frutales en Corea. La homología
en la secuencia aminoacídica de la protaetina 1
con holotricina 2 (de Holotrichia diomphalia)
mostró un 99% de identidad. Un análisis de
Northern blot mostró que el gen de la protaetina 1
está fuertemente expresado en el cuerpo graso
después de una inyección de Escherichia coli al
organismo, también se expresó en el intestino,
pero mucho más débil después de la inmunización
[8].
Péptidos antimicrobianos producidos por coleópteros: Una
alternativa médica
Producción, purificación y caracterización
molecular.
Desde el descubrimiento del primer péptido
antimicrobiano en insectos, una gran variedad de
técnicas ha sido utilizada para lograr estos fines,
sin embargo, en este apartado se mencionan los
pasos generales y técnicas más comunes en
relación a los péptidos mencionados. El primer
paso consiste en inducir la producción del péptido
en la hemolinfa, a través de la inyección de 104 -
106 células de bacterias vivas, muertas con calor
o de componentes de su pared celular. A pesar de
que la inyección de dosis subletales de bacterias
Gram-negativas y Gram-positivas produce una
inducción más completa, los péptidos incluidos en
esta revisión fueron inducidos a través de los
primeros 3 métodos [9]. En coleópteros, luego de
24 horas de la inyección se extrae la hemolinfa de
larvas en sus últimos instares para luego
centrifugarla y así separar el plasma de los
hemocitos. Posteriormente se realiza una pre
purificación, que comienza con un tratamiento
con calor o con la acidificación con ácido
tricloroacetico o ácido acético, seguida de una
elución gradual, con un porcentaje bajo, medio y
alto de acetonitrilo a través de una columna de
extracción sólida en fase reversa (C18). Sales,
azucares y la mayoría de las proteínas hidrofílicas
son eliminadas durante los ciclos de lavado,
mientras que los lípidos y la mayoría de proteínas
hidrofóbicas quedan retenidas en la fase sólida [9,
10]. Luego de esto los extractos son concentrados
por liofilización o en centrífugas de vacío y
resuspendidos en buffers específicos. La principal
técnica de purificación es la cromatografía líquida
de alta eficacia en fase reversa o RP-HPLC y la
cromatografía por exclusión de tamaño o de tamiz
molecular, adicionalmente, la pureza suele
comprobarse empleando la técnica de SDS-
PAGE [9, 7].
40
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Péptidos antimicrobianos producidos por coleópteros: Una
alternativa médica

Un modelo adicional a los anteriormente

mencionados es el modelo “Detergent” el cual es
similar al modelo “Carpet”, como su nombre lo
indica el modo de acción se asemeja al de la lisis
celular por detergentes, donde se reduce la
homogeneidad de la membrana provocando su
ruptura o disolución [17].
Las hipótesis más recientes acerca de la
bioactividad de los AMPs proponen que dichos
péptidos activan moléculas involucradas en
cascadas de autolisis bacteriana [11, 18].
Figura 7. Esquema general de los pasos para la
producción, purificación y caracterización molecular
de péptidos antimicrobianos de insectos [9]

En cuanto a la caracterización de los péptidos

mencionados, esta se ha realizado principalmente
por una combinación de escisión enzimática,
degradación de Edman automatizada y
espectrometría de masas MALDI-TOF [7].
Mecanismo de acción de los AMPs y actividad
contra patógenos
En la actualidad se han propuesto varios
modelos de acción antimicrobiana de los AMPs,
los cuales explican que estos péptidos actúan de
manera selectiva perturbando la membrana Figura 2. Esquematización general de los principales
celular por medio de la alteración del arreglo modelos propuestos para la acción de AMPs sobre la
estructural anfipático [11], esto también puede membrana celular [13, 18].
lograr la formación de canales iónicos que
Tabla 2. AMPs aislados a partir de coleópteros, los
aumentan la permeabilidad de la membrana [12]. cuales tienen una actividad inhibitoria de alto espectro
Entre estos modelos se encuentran los [11, 19, 20, 4, 21].
denominados “Barrel-Stave”, “Carpet” y AMPs obtenidos Actividad
“Toroidal” [11, 13] (como se observa en la Figura de coleópteros antimicrobiana
2), donde en el primero los péptidos se agregan e
insertan en la bicapa lipídica de manera que las Coprisina G (-), G (+), H
regiones hidrófobas del péptido se alinean con la Tenecina 1 G (-), G (+)
región de núcleo del lípido y de esta manera las
regiones hidrófobas del péptido forman un poro Holotricina G (-), G (+)
en la membrana [14]; en el modelo “Carpet” los Acaloleptina G (-), G (+)
péptidos alteran la membrana orientándose
paralelamente a la superficie de la bicapa lipídica Protaetina 2 G (-), G (+)
y formando una capa o alfombra extensa [16]. En G (-): Bacterias gram negativas. G (+): Bacterias gram
el caso del modelo “Toroidal” los péptidos se positivas. H: Hongos.
agregan e inducen a las monocapas lipídicas a
doblarse continuamente a través del poro de Los AMPs producidos por insectos presentan
manera que el núcleo de agua se alinea tanto por un espectro variado de blancos, pueden inhibir
los péptidos insertados como por la cabeza de los tanto bacterias Gram positivas como Gram
grupos lipídicos [16]. negativas, e incluso algunos son capaces de
afectar a otra clase de microorganismos como
hongos [19]. El grupo de los coleópteros ha

41
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
mostrado especial atención debido a que la
mayoría tienen el potencial de producir AMPs con
un espectro amplio de acción, abarcando en su
mayoría a una gran cantidad de bacterias Gram
negativas y Gram positivas [20] (así como se
muestra en la Tabla 2).
Potencial terapéutico de los AMPs.
Durante décadas, las perspectivas de los
péptidos antimicrobianos como una clase
alternativa de antibióticos han presentado gran
atención para el tratamiento de infecciones [11].
La incapacidad para validar de manera exacta el
mecanismo de acción en términos físico-químicos
es un obstáculo para futuras aplicaciones de los
AMPs como fármacos clínicamente útiles [20].
Actualmente existen programas clínicos basados
en este tipo de péptidos en las áreas de infección,
dermatología, cáncer e inflamación [19]. La
probabilidad de éxito clínico de los fármacos
terapéuticos basados en AMPs aumenta a medida
que surgen opciones para una gama más amplia
de indicaciones clínicas [22].
Conclusión.
La variedad de ambientes en la que los
coleópteros habitan, ha permitido que cada
especie desarrolle diferentes estrategias de
defensa contra agentes microbianos que
comprometerían su supervivencia, por lo que los
péptidos antimicrobianos representan una línea de
defensa muy importante para ellos, y que dado su
poder de defensa, podría ser de utilidad en el área
clínica para tratar infecciones microbianas, pues
se ha encontrado que algunos de estos AMPs
tienen actividad antimicrobiana con un amplio
espectro de actividad y algunos no representan un
peligro para la salud humana, sin embargo se
necesitan realizar las pruebas clínicas previas a su
aplicación terapéutica.
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43
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Uso de los aceites esenciales en el control de plagas

USO DE LOS ACEITES ESENCIALES EN

EL CONTROL DE PLAGAS
José de Jesús Lugo Trampe Y Franco Morales
Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas. Laboratorio de Entomología
Médica. chetoweb@hotmail.com.

http://www.blog.nectardobrasil.com.br/2015/05/
Resumen
El uso de aceites esenciales, se considera como una alternativa en lo que respecta al control de insectos plaga, debido
a que producen mínima contaminación ambiental, además de ser considerados eficaces en los diferentes ámbitos del
uso de xenobióticos como el caso de repelentes, adulticidas y larvicidas entre otros y aunque no requieren de un proceso
de purificación para su uso, la implementación de nanoformulaciones le ha anexado una mejora, que es la estabilidad
molecular, siendo así, una mejor opción en lo que respecta a la sustitución de insecticidas formulados, debido a una
gran eficiencia y persistencia sin un daño marcado en el medio.

INTRODUCCION asistida por microondas. Los AE también difieren

de los aceites fijos o aceites grasos, tanto en
L os aceites esenciales (AE), también
propiedades químicas como físicas. Los aceites
conocidos como esencias, aceites volátiles, aceites grasos contienen glicéridos de ácidos grasos y
etéricos o aetheroleum, son productos naturales dejan una mancha permanente en el papel de filtro,
formados por varios compuestos volátiles (59). mientras que los AE contienen compuestos
Según la Organización Internacional Normativa de volátiles y desaparecen rápidamente sin dejar
AE (34) y la Farmacopea Europea (Consejo de ninguna mancha.
Europa 2004), se define como aceite esencial al
producto obtenido a partir de materia prima vegetal
por hidrodestilación, destilación a vapor o
destilación seca o por un proceso mecánico para la
obtención de un producto.
De acuerdo a la definición anterior esto suele
excluir otros productos tales como
aromáticos/volátiles obtenidos por diferentes
técnicas como la extracción con disolventes,
extracción de fluidos supercríticos y extracción

44
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
En la naturaleza, suelen jugar papeles muy
importantes en los procesos de defensa y
señalización de las plantas (30). También son
productos naturales valiosos utilizados como
materia prima en muchos campos, tales como las
industrias farmacéutica, agronómica, alimentaria,
sanitaria, cosmética y de perfumería (10).
Los AE se pueden encontrar en varios órganos
de la plantas (flores, frutos, semillas, hojas, tallos y
raíces) producidos y almacenados en estructuras
secretoras que difieren en morfología, estructura,
función y distribución. Estas estructuras
especializadas minimizan el riesgo de auto
toxicidad y pueden encontrarse en la superficie de
los órganos de las plantas o dentro de los tejidos de
las mismas, clasificándose como estructuras
secretoras externas o internas, respectivamente. Las
estructuras secretoras internas incluyen células
secretoras (a menudo idioblastos), cavidades
secretoras y conductos secretores, mientras que las
externas incluyen tricomas glandulares, células
epidérmicas y osmóforos (61). Algunos órganos y
tejidos de plantas, tales como raíces, tubérculos y
madera, son muy duros y necesitan ser
descompuestos para exponer las células y
cavidades que contienen aceite para la extracción.
Los bio-plaguicidas abarcan un gran número
de tecnologías, desde los microbianos hasta los
botánicos. Entre los productos botánicos, los AE
son una categoría importante que comenzó a
desarrollarse con la investigación en los años
ochenta (57). Los AE han tenido el crecimiento
más fuerte de todos los mercados de plaguicidas
botánicos en los últimos años.
Los AE suelen tener otras aplicaciones tales
como perfumería, cosméticos, detergentes,
farmacología, química fina y en la industria
alimentaria. Como resultado, los mercados
añadidos a veces agregan información científica
importante, pero también complican su
interpretación para el área de bio-plaguicidas. Los
AE tienen un futuro prometedor en el mercado de
bio-plaguicidas.
FITOQUÍMICA DE ACEITES ESENCIALES
Las AE de las plantas se han utilizado desde la
antigüedad, pero la primera descripción escrita de
la destilación data del siglo XIII por Ibn al-Baitar
en Andalucía, España (5). El método de
preparación clásico se basa en el aparato de
Uso de los aceites esenciales en el control de plagas
destilación de vapor Clevenger desarrollado en
1928. Hoy en día este método ha sido adaptado y
ampliado para la producción industrial. La
destilación al vapor requiere grandes recipientes
debido al bajo rendimiento (generalmente <1%) de
la biomasa y es costoso debido a las altas
temperaturas necesarias para la destilación. La
cáscara del cítrico es una excepción porque las
grandes cantidades de aceites se pueden obtener
barato por el presionar frío y l destilación
convencional. Los métodos modernos suelen medir
la calidad de los AE incluyendo evaluaciones
sensoriales, muy comunes en las casas de
perfumería; pruebas físicas y químicas, requeridas
en las normas, farmacopeas y códices; y técnicas
cromatospectrales para análisis de aceite. La
hifenización de la etapa de separación por
cromatografía de gases (GC) con técnicas
espectroscópicas es a menudo necesaria para la
identificación exacta de compuestos, siendo la
cromatografía de gases-espectrometría de masas
(GC-MS) una de las técnicas híbridas más
populares para la caracterización e identificación de
compuestos volátiles complejos. Un detector de
ionización de llama se utiliza generalmente para el
análisis cuantitativo, mientras que un detector de
masas de quadrapole o un detector de trampa de
iones es necesario para caracterizar los
constituyentes del aceite esencial (3). La
identificación de los compuestos se realiza
comparando tanto los datos cromatográficos (por
ejemplo, los índices de Kováts y los índices de
retención lineales) como los espectros de masas con
los de las muestras auténticas y los espectros de
referencia de la biblioteca. A pesar de los logros en
técnicas analíticas, la separación total e
identificación de todos los compuestos de la mezcla
volátil permanece inalcanzable debido al gran
número de compuestos, similitudes estructurales,
formas isoméricas y rango de concentración de los
compuestos presentes en los AE (14). De esta
manera, pueden ocurrir tiempos de retención
similares y se aconseja la confirmación en dos
columnas de diferente polaridad para evitar
identificaciones engañosas. Teniendo en cuenta que
los AE pueden contener cientos de constituyentes,
las co-eluciones son inevitables y, por lo tanto, se
han desarrollado nuevas estrategias analíticas para
maximizar la separación de compuestos, tales como
CG multidimensional (CG-MD) y CG
bidimensional (CGxCG) (14).
45
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
Las principales familias de plantas que
contienen AE incluyen Myrtaceae, Lauraceae,
Lamiaceae, Asteraceae, Apiaceae, Cupressaceae,
Pinaceae, Piperaceae, Santalaceae y Zingiberaceae
: Apiaceae, un grupo ampliamente distribuido de
plantas anuales, bienales y perennes, con AE en
conductos tubulares; Asteraceae, que comprende
más de 30.000 especies de arbustos perennes,
hierbas rizomatosas, plantas perennes tuberosas y
hierbas arbóreas; Cupressaceae, un grupo de
coníferas generalmente árboles y arbustos
resinosos que producen AE dentro de bosques;
Lamiaceae, un grupo muy diverso de hierbas
aromáticas y arbustos con compuestos volátiles que
normalmente se acumulan en tricomas glandulares;
Lauraceae, que comprende plantas con flores y una
serie de árboles aromáticos volátiles presentes en
las células dentro de la corteza y la madera;
Myrtaceae, un grupo altamente aromático,
incluyendo varias especies de fruta; Pinaceae, un
grupo de coníferas de alto crecimiento con
materiales aromáticos resinosos con ácidos,
trementina y terpenoides; Piperaceae, una pequeña
familia de plantas con flores; Santalaceae con sólo
unas pocas especies aromáticas de interés; y
Zingiberaceae, la familia del jengibre con varios
rizomas aromáticos (31).
Los AE son mezclas complejas de compuestos
volátiles a semi-volátiles generalmente con un
fuerte olor, raramente coloreado, soluble en
disolventes orgánicos e insoluble en agua. Los
constituyentes de los AE pertenecen
principalmente a dos grupos fitoquímicos:
terpenoides (monoterpenos y sesquiterpenos de
bajo peso molecular) y, en menor medida,
fenilpropanoides, sintetizados a través de diferentes
rutas biosintéticas y con distintos precursores
metabólicos primarios. La biosíntesis de los
terpenoides involucra tanto las vías de mevalonato
como las de no mevalonato (desoxililulosa fosfato),
mientras que los fenilpropanoides se forman a
través de la vía shikimato (19; 32; 45).
Monoterpenos y sesquiterpenos son generalmente
el principal grupo de compuestos que se encuentran
en los AE. Igualmente, los fenilpropanoides son
también muy frecuentes. Además, algunos AE
también pueden contener ácidos grasos y sus
ésteres y, más raramente, derivados de nitrógeno y
azufre (2; 32).
Uso de los aceites esenciales en el control de plagas
En las plantas aromáticas, la composición de
los AE suele variar considerablemente debido a
factores tanto intrínsecos (sexuales, estacionales,
ontogenéticos y genéticos) como extrínsecos
(ecológicos y ambientales) (23; 63) . Estos
extractos suelen contener, en promedio, de 20 a 80
compuestos que en su mayoría suelen ser terpenos
o monoterpenos con fenoles conectados, y otros
mas complejos, incluyendo los sesquiterpenos.
La expresión fisiológica del metabolismo
secundario de la planta puede ser diferente en todas
las etapas de su desarrollo. Las proporciones de
monoterpenos dependen de la temperatura y el
ritmo circadiano (29; 56) y varían según la etapa de
la planta (12). La acidez del suelo y el clima (calor,
fotoperiodo, humedad) afectan directamente el
metabolismo secundario de la planta (51) y la
composición de los AE. Por tal motivo, en el
proceso de los AE se debe establecer una serie de
parámetros relacionados con las buenas prácticas
agrícolas para el cultivo de las plantas (por ejemplo,
genotipos, selección y orientación de parcelas y
prácticas, tiempo de cosecha, condiciones y
parámetros técnicos y extracción) para minimizar la
heterogeneidad de los AE.
PRINCIPALES USOS
La mayor parte de la información relacionada
con el tema, muestran efectos inmediatos
(toxicidad aguda o repelencia) de AE sobre un
número de artrópodos, frecuentemente sobre la
base de ensayos que duran menos de 48 h.
La eficacia de los AE y sus constituyentes varía
según el perfil fitoquímico del extracto vegetal y el
objetivo entomológico, en la Tabla 1 se muestras
algunos estudios llevados a cabo en los últimos 2
años. La gran mayoría suelen reportar respuesta en
insecto blanco, ejerciendo efectos insecticidas o
reducción e interrupción en el crecimiento de los
insectos en varias etapas de la vida.
Los AE de las plantas aromáticas se han
ensayado a lo largo de los años para abordar varios
problemas de protección a los cultivos en
situaciones pre y poscosechas tales como
coleópteros, Sitophilus oryzae (gorgojo del arroz),
Tribolium castaneum, y Callosobruchus chinensis
(27; 28; 43; 44; 52).
46
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Uso de los aceites esenciales en el control de plagas

Tabla 1. Bioinsecticidas (aceites esenciales) en el control de plagas

Nombre científico de la planta Parte de la planta Insecto Acción Autor-año
Partes aéreas Tribolium castaneum y Liang jY, et tal.
Artemisia dubia Insecticida natural
(flores) Liposcelis bostrychophila 2017 (42)
Tribolium castaneum y
Juniperus formosana Hojas Insecticida y repelente Guo SS. 2017 (27)
Liposcelis bostrychophila
Atta sexdens y Feitosa-Alcantara.
H. pectinata Hojas Nuevos insecticidas
rubropilosa Forel 2017 (22)
Tabari, M.A. 2017
Allium sativum Fruto T. molitor Control de plagas
(58)
Repelente de mosquitos Tabari MA -2017
Pelargonium roseum Hojas frescas Culex pipiens
y larvicida (62)
Amblyomma americanum Carroll JF -2017
Origanum onites Hojas Repelente
y Aedes aegypti (11)
Atta sexdens y Oliveira BM – 2017
Aristolochia trilobata Hojas Insecticida
Acromyrmex balzani (17)
Kimutai A – 2017
Cymbopogon citratus Hojas frescas Phlebotomus duboscqi Repelente
(39)
Inhibición de
Artemisia annua y Artemisia Partes aéreas Bedini(6)S – 2017
Calliphora vomitoria oviposición
dracunculus (flores) (6)
(fumigación)
Aedes albopictus,
Echinops grijsii Hance Raíz Anopheles sinensis y Larvicida Zhao MP -2017 (69)
Culex pipiens
Pinus nigra, Hyssopus
Ramas con hojas/
officinalis, Satureja montana,
partes aéreas Culex quinquefasciatus Larvicidas Benelli G – 2017 (8)
Pelargonium graveolens y Aloysia
(flores)/hojas
citrodora
Eucalyptus sp, Mentha
piprita, Achillea Follaje Fresco o Toxicidad Fumigante y Mona Sharififard –
Supella longipalpa.
millefolium, Origanum seco actividad repelente 2016 (60)
vulgare y Rosmarinus officinalis
Melaleuca alternifolia Hojas Sitophilus zeamais Fumigación Liao M - 2016 (44)
Tribolium castaneum y Toxicidad de contacto, Liang JY – 2017
Artemisia anethoides Hojas frescas
Lasioderma serricorne repelente y fumigante (43)
Actividad de disuasión
Tallo subterráneo Alshebly MM -2017
Hedychium larsenii Anopheles stephensi larvicida y de
(rizoma) (1)
oviposición
Efecto ninficida, Figueiredo MB –
Lippia sidoides Hojas Rhodnius prolixus
ovicida, fagoinhibición 2017 (24)
Mamood SN – 2017
Piper aduncum Linnaeus Hojas Aedes aegypti Repelente
(47)
Castro DS -2016
Peumus boldus Molina Hojas Culex quinquefasciatus Actividad larvicida
(16)
Tallo subterráneo Souza Tavares W –
Curcuma longa Cabbage looper Insecticida botánico
(rizoma) 2016 (18)
Callosobruchus
Nattudurai G – 2017
Atalantia monophylla Hojas frescas maculatus y Sitophilus Insecticida
(52)
oryzae
Spodoptera
Partes aéreas littoralis, Leptinotarsa Actividad nematicida y Kimbaris AC -2017
Mentha spicata y Mentha pulegium
(hojas y flores) decemlineata y Myzus fitotóxico (38)
persicae
Jun-Hyung Tak-
Cymbopogon citratus Hojas Cabbage looper Larvicida
2016 (64)
Rhipicephalus Costa-Júnior -2016
Lippia gracilis Hojas Acaricida
(Boophilus) microplus (13)
Aframomum daniellii,
Frutos frescos / Culex quinquefasciatus y Roman Pavela- 2016
Dichrostachys cinerea y Echinops Larvicida
raíces larvas de filariasis (54)
giganteus
Blumea lacera, Polygonum
Tallo y hojas /
odoratum Lour, Piper
semillas /
sarmentosum Roxb, Raphanus
cáscara /
sativus Linn, Myristica
toda la planta / Aedes aegypti Larvicida y adulticida Intirach J. -2016 (33)
fragrans Houtt, Limnophila
fruta /
aromatica (Lamk) Merr, Solanum
rizoma (tallo
aculeatissimum Jacq, Solanum
subterráneo)
indicum Linn, Coriandrum

47
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Uso de los aceites esenciales en el control de plagas

sativum Linn, Foeniculum

vulgare Mill, Petroselinum
crispum, Amomum
uliginosum Koenig, Picrorhiza
kurroa Royle & Benth, Curcuma
aeruginosa Roxb, Curcuma
longa Linn, Kaempferia
pandurata Roxb, Kaempferia
parviflora Wall. ex Baker
Origanum scabrum
Glycosmis lucida
Ajania fruticulosa
Citrus aurantifolia, Citrus grandis,
and Alpinia galanga
Piper aduncum
Kadsura heteroclita
Piper betle
Piper corcovadensis
Etlingera elatior y Zingiberaceae
Schinus molle
Origanum vulgare
Lavandula luisieri
Alpinia kwangsiensis
Chamaecyparis obtusa
Anopheles stephensi,
Repelente, actividad Marimuthu
Aedes aegypti, Culex
Hojas frescas larvicida y ovicida, Govindarajan-2016
quinquefasciatus y Culex
adulticida (25)
tritaeniorhynchus
Tribolium castaneum y
Hojas Repelente Guo SS -2017 (28)
Liposcelis bostrychophila
Tribolium castaneum y Jun-Yu Liang -2016
Parte aérea Actividad insecticida
Liposcelis bostrychophila (42)
Hojas / fruta Norashiqin Misni –
Aedes aegypti Repelente
/rizoma 2016 (49)
Toxicidad en huevos, LM TURCHEN-
Hojas Euschistus heros
ninfas y adultos 2016 (65)
Anopheles stephensi,
Govindarajan M -
Hojas Aedes aegypti y Culex Larvicida
2016 (26)
quinquefasciatus
Prabhakaran
Innibidores de desarrollo Vasantha-
Hojas Spodoptera litura
de larvas y pupas Srinivasan- 2016
(66)
Marcelo Felipe
Hojas frescas Aedes aegypti Actividad larvicida Rodrigues da Silva –
2016 (15)
Inflorescen-cias Innibicion de Patrícia C. Bezerra-
Aedes aegypti
frescas oviposición Silva-2016 (9)
Ctenocephalides felis Actividad contra huevos
Hojas BATISTA - 2015 (4)
felis y adultos
Anopheles stephensi, An.
Subpictus, Culex Govindarajan-2016
Hojas Actividad larvicida
quinquefasciatus y Cx. (25)
Tritaeniorhynchus
Spodoptera littoralis y Actividad fitotóxica y
Partes aéreas Julio -2016 (36)
Myzus persicae colonies nematocida
Rizoma Lasioderma serricorne Actividad insecticida Wu – 2015 (68)
Actividad insecticida,
Drosophila melanogaster Shin-Hae Lee-2015
Hojas y ramas afecta la fecundidad y el
y Musca domestica (40)
desarrollo sexual

MODOS DE ACCIÓN acíclicos o monocíclicos son moléculas volátiles

Los AE son buenos penetrantes que
combinados suelen aumentar la biodisponibilidad.
La mayor propiedad relacionada es que disrumpe la
bicapa lípidica de las células. Algunos AE tienen
modos de acción específicos que los convierten en
buenos sinergistas, los derivados semisintéticos
tienen un factor sinérgico de dos a seis veces cuando
se combinan con insecticidas botánicos (7), pero las
piperamidas tienen un notable factor de sinergia de
11 cuando se combinan con piretrina (35) tienen
profundos efectos sobre el transcriptoma del
citocromo P450.
En la sensilias de los insectos, las proteínas
especializadas en odorantes (PEO) responden a los
monoterpenos volátiles. Los monoterpenos
pequeñas, por lo tanto, están implicados en la
transmisión de señales aerotransportadas desde las
plantas hasta los insectos (41).
La detección de ramos de aromáticos y
compuestos quimiosensores activos por insectos
involucra diferentes familias de proteínas,
incluyendo OBPs y proteínas quimiosensibles
(PQSs), PEOs y CSPs que se encuentran en la
periferia de los receptores sensoriales y participan
en la captura y transporte de estímulos moleculares
(21). El uso de compuestos químicos volátiles de
plantas y AE en protección de plantas puede ser más
eficaz con una mejor comprensión de estos
mecanismos.
48
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
Varios monoterpenos son neurotóxicos para los
insectos. Algunos receptores descritos son las
neuronas GABA-gated y GABA asociados a
canales de cloro, los cuales suelen alterar la sinapsis
de GABA (55). El eugenol actúa a través del sistema
octopaminérgico activando receptores para la
octopamina, que es un neuromodulador (20).
Algunos otros monoterpenos actúan sobre la
acetilcolinesterasa inhibiéndola (48). Con tales
acciones de los monoterpenos se cree que afecta a
múltiples objetivos por su modo de acción, ,
perturbando así más eficazmente la actividad celular
y los procesos biológicos de los insectos.
Una de las grandes desventajas de los AE, es
que en su gran mayoría se desconoce su modo de
acción, con la gran cantidad de bioensayos
realizados se conoce en que etapa del insecto blanco
suele tener mayores efectos, pero se desconoce su
forma de acción, Por otro lado, la regulación
transcripcional de la expresión génica en los
insectos se ha encontrado que desempeña un papel
importante en la respuesta de los insectos a diversos
factores de estrés (44). Este tipo de estudio abre una
alternativa en la búsqueda de modo de acción de los
diversos AE. Por ejemplo: Min Liao y
colaboradores (44) llevaron acabo un estudio de la
actividad de Melaleuca alternifolia en S. Zeamais
que por medio de un análisis de transcriptoma
demostraron la inhibición de tres enzimas; dos
enzimas desintoxicantes, glutatión S-transferasa
(GST) y carboxilesterasa (CarE), así como una
Uso de los aceites esenciales en el control de plagas
enzima de conducción nerviosa, la
acetilcolinesterasa (AChE), proponiendo un modelo
de acción del insecticida donde probablemente
afecta directamente al acarreador de hidrógeno para
bloquear el flujo de electrones e interferir en la
síntesis de energía en la cadena respiratoria
mitocondrial.
Como el ejemplo anterior, en los últimos años
se han realizado algunos estudios que incluyen un
análisis transcriptomico (46; 53), esto abre un
panorama hacia lo desconocido en el contexto de
búsqueda de mecanismos de acción de los AE.
FUTURO DE LOS ACEITES ESENCIALES
Hoy en día se utilizan varios AE en
formulaciones comerciales registradas. Entre estos
productos, los más frecuentes son el ajo, el clavo, el
cedro (Juniperus virginiana), la menta (Mentha
piperita) y los aceites de romero, varios de ellos
dirigidos a numerosos artrópodos, incluyendo
moscas, mosquitos, mosquitos, polillas, avispas,
arañas y ciempiés.
Al parecer los AE parecen ser un método
complementario o alternativo para el manejo
integrado de plagas en varios aspectos ya que como
se menciono anteriormente, consisten en mezclas de
muchos compuestos bioactivos (alcoholes,
aldehídos, cetonas, ésteres, fenoles aromáticos y
lactonas, así como monoterpenos y sesquiterpenos),
lamentablemente la alta volatilidad, baja solubilidad
en agua y la tendencia a la oxidación lo limitan
49
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
como un sistema alternativo de control de plagas
(Moretti et al., 2002).
Una de las grandes alternativas para el futuro es
la nanoformulación de los AE ya que podría
resolver estos problemas, protegiéndolos de la
degradación y las pérdidas por evaporación,
logrando una liberación controlada y facilitando el
manejo (50). Dentro de los grandes beneficios de
las nanoformulaciones es mejorar la eficacia debido
al mayor área superficial, mayor solubilidad,
inducción de actividad sistémica debido a un menor
tamaño de partícula, mayor movilidad y menor
toxicidad debido a la eliminación de disolventes
orgánicos (37). En un trabajo realizado en el 2014
por Werdin González, et al. (67) demostraron la
eficacia y persistencia del uso
nanoformulaciones contra B. Germánica usando
AE de geranio aumentando así su eficacia de 7 días
a más de 200 días.
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Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Aplicaciones biotecnológicas en el control biológico

APLICACIONES BIOTECNOLÓGICAS EN EL

CONTROL BIOLÓGICO
Cantú-Ruiz, A. L., Galván-Quintero, A. O., Mar-Solís, L. M.
Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas, UANL

Resumen

Las plagas de insectos son un problema importante para la salud, estos son transmisores de enfermedades
en humanos y en plantas, al atacar las plantas limitan el aumento de la producción mundial de alimentos.
Existen diversas alternativas para el control de insectos entre las cuales destacan el control físico, mecánico,
químico y biológico. Entre las alternativas más utilizadas se encuentra el control químico, pero estos pueden
causar problemas para la salud humana, la agricultura y el medio ambiente, en los últimos años la
biotecnología ha permitido que el control biológico desplace al químico, debido a que sus productos pueden
usarse con seguridad porque no dañan al medio ambiente. Entre los agentes de control biológico se
encuentran: los entomopatógenos, insectos beneficiosos, insecticidas botánicos y feromonas. En este plantea
las estrategias para el control biológico que se actualmente se están empleando en el continente Americano,
México y la Unión Europea. El enfoque de control biológico, será necesario en el futuro más que en la
actualidad, conforme los problemas con una mayor diversidad de especies invasoras continúen creciendo a
un paso alarmante.

Palabras Clave: Control de Insectos, Biotecnología, Entomopatogenos, Insectos Beneficiosos, Insecticidas Botánicos, Feromonas.

Por ello, se han empleado diferentes técnicas

A lo largo de la historia la humanidad ha
enfrentado múltiples adversidades, en múltiples
sectores, como lo son el agrícola y médico. Un
claro ejemplo de estos problemas son las plagas
que durante toda la historia han azotado los
cultivos provocando grandes pérdidas de
alimento para el aprovechamiento humano, y bien,
enfermedades transmitidas por los insectos
vectores como lo es la malaria que es transmitida
por mosquitos del género Anopheles (Figura 1).
Figura 1: Mosquito del género Anopheles, transmisor de la
malaria
que permitan controlar las poblaciones de las
mismas, una de las técnicas más comúnmente
utilizadas es el uso de plaguicidas los cuales se ha
observado que han generado más brotes
recurrentes de plagas resistentes a los mismos,
además de producir enfermedades en numerosos
cultivos, contribuir a la salinización y erosión del
suelo, contaminación de aguas y otros problemas
ambientales. Debido a lo anterior, se ha requerido
volver a técnicas antiguamente utilizadas para
poder combatir los problemas anteriormente
mencionados; una de estas técnicas es el control
biológico el cual consiste en el uso de enemigos
naturales y microorganismos para el control de
sus poblaciones incluyendo competencia,
prefación, parasitismo y patogenicidad.
El control biológico de especies es una
técnica que ha sido utilizada desde tiempos muy
antiguos, los primeros registros datan del siglo III
por chinos para el control de plagas de árboles de

54
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
cítricos. Sin embargo, fue hasta el siglo XIX
cuando el control biológico de plagas despertó un
gran interés debido al éxito que se consiguió con
la introducción de la mariquita Rodolia cardinalis
para el control de la cochinilla acanalada Icerya
purchasi (Figura 2). Posteriormente, en el año de
1883 se llevó acabo el primer importe de
parasitoides a Estados Unidos proveniente de
Europa. Seguido de eso estudios de enfermedades
en insectos por Agostini Bassi con el uso del
hongo Beauveria bassiana como atacante del
gusano de seda, Bombyx mori sugiriendo que
cadáveres de insecto triturados aplicados con
agua podrían aplicarse a cultivos para matar a
insectos.
Figura 2: Control biológico de Icerya purchasi con Rodolia
cardinalis.
Debido a los aspectos anteriormente
mencionados, fue necesario plantear en los
posteriores años, una estrategia alternativa que se
basara en el uso de los principios ecológicos para
aprovechar al máximo los beneficios de la
biodiversidad en la agricultura, sin embargo,
debido a que algunos de los sistemas ecológicos
planteados presentaban algunas limitantes fue
necesario, con la ayuda de la biología molecular y
las herramientas de ingeniería genética presentes
en los últimos años, plantear modificaciones en
dichos sistemas para la minimización de
limitantes, esto, podría ser mediante la mejora de
las cosechas debido la producción de plantas
resistentes, a enfermedades y plagas, así como
modificar algunos insectos con el fin de atacar de
maneras distintas múltiples plagas, de tal manera
Aplicaciones biotecnológicas en el control biológico
que se desarrollen métodos que nativamente en un
ecosistema no son encontrados. Por esta razón, en
la actualidad el control biológico se considera una
pieza fundamental e indispensable en cualquier
estrategia de agricultura sostenible con base
agroecológica, por este motivo, así, este trabajo
tratará de englobar algunos de los temas más
relevantes referentes al control biológico.
Métodos de control de insectos
El empleo de diferentes herramientas y
sistemas para monitorear y controlar la presencia
de organismos con gran potencial de plaga se ha
llevado a cabo a través de los años, buscando la
mejor opción según la situación que se presente.
Existen diversas maneras de controlar estas
plagas, entre las cuales destacan el control físico,
mecánico, químico y biológico.1 El control físico-
mecánico consiste en una serie de procedimientos
para eliminar directamente las plagas o, al
cambiar su hábitat, este no pueda sobrevivir por
mucho tiempo. Algunas de las técnicas empleadas
son conocidas desde la antigüedad, como el uso
de barreras, trampas, manejo de temperatura, la
eliminación manual del insecto en cuestión, así
como el empleo de agua hirviendo o la inundación
con el fin de eliminar ácaros, sin embargo este
último caso es solamente para bajas poblaciones
de insectos, con el fin de no dañar el cultivo
(Figura 3).2
Figura 3: Control físico- mecánico de Allium cepa,
mediante aspersión.
El uso de agroquímicos es una alternativa
altamente empleada para el control de plagas,
siendo responsable de la reducción de daños
económicos en los cultivos, debido a su alta
efectividad. Sin embargo, la toxicidad elevada de
ellos, la persistencia que tiempo después
presentan en el medio así como el mal uso de estos
insecticidas los han colocado como segunda
55
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
opción para el control de plagas.3 Las ventajas que
presenta destacan una rápida acción curativa, bajo
costo, así como el uso práctico que representa,
disminuyendo daños económicos. Entre sus
desventajas se menciona la resistencia que estos
insectos pueden desarrollar, el empleo de
plaguicidas de manera recurrente, brotes de
plagas secundarias, daños a organismos
secundarios, así como los costos altos que estos
pueden presentar. Otro punto clave con respecto
al uso de agentes químicos es que, en el caso de
los insectos, estos productos se han hecho cada
vez más específicos, además de menos
contaminantes o tóxicos siendo el costo de estos
aumentado de manera considerable. Sin embargo,
los insecticidas o los acaricidas, siguen siendo
uno de los métodos más prácticos y económicos
de uso, a pesar de las limitaciones que presenta.4
Un ejemplo de ello es en el caso de la enfermedad
de Chagas, transmitido por diversos insectos
como Triatoma infestans. En los años 1974-1990
se realizó en Brasil un protocolo para la
erradicación esta enfermedad, fumigando las
viviendas con posibilidad de infección. 5.
Una forma de control utilizada actualmente
es el control biológico, definida como el control
de insectos mediante el uso de organismos
benéficos para reducir la densidad de una planta o
un animal que causa un daño (Figura 4). Este tipo
de control busca la reducción de las poblaciones
de la plaga de manera equilibrada, con el fin de
que no haya perdidas económicas totales del
organismo dañado y a su vez, que el agente
controlador no muera, debido a la ausencia de una
fuente de consumo (la plaga).6
Figura 4: Esquema general del control biológico de
insectos. Ejemplo depredación de Spalangia cameroni en la
mosca doméstica.
En el caso de los insectos, existen especies
entomófagas, que al alimentarse de otros insectos
depredadores o parásitos presentan una ventaja en
Aplicaciones biotecnológicas en el control biológico
el uso de estos para un control biológico. Estos
depredadores, en su estado larval o adulto
requieren el consumo de insectos para su
crecimiento realizando un control biológico
natural, esto brinda la facilidad de emplearlo
como un método de control a gran escala,
tomando en cuenta las características del
organismo. Un ejemplo de ello es Rodalia
cardinalis, un coccinélido empleado como
control de Icerya purchasi, hemíptero encontrado
en cítricos. Las moscas blancas o palomillas
(Trialeurodes vaporariorum y Bemicia tabaci)
causantes de severos daños en diversos cultivos
ya sea por el daño directo o por transmisión de
virus, son controlados por Encarsia Formosa,
principalmente en los estados ninfales de la plaga7
Figura 5: Bacillus thuringiensis, formación de cristal.
Además de los insectos, existen bacterias,
virus y hongos capaces de ejercer algún control
sobre las plagas. Como en el caso de Bacillus
thuringiensis y Bacillus popilliae, colonizadores
de insectos de los órdenes Díptera, Ortóptera,
Coleóptera así como Himenóptera. Sin embargo
estos, en su etapa de esporulación, pueden formar
cristales proteicos con efecto insecticida o toxico
(Figura 5). Los hongos han sido considerados
una de las mejores alternativas para el control de
insectos debido a las características que les
permiten sobrevivir de forma parasita en los
insectos, además de ser más sencilla su
recolección y cultivo a nivel laboratorio, entre
ellos se encuentra Bauveria bassiana., utilizado
en cultivos de importancia económica mundial.
En Panamá es comercializado como un método de
control en forma de emulsión de esporas (Figura
6) 8
56
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
Figura 6: Producto de espora de Bauveria bassiana
Métodos biotecnológicos para el control de
insectos
Las plagas de insectos son una limitación
para el aumento de la producción de alimentos.
Los agentes de control biológico, incluidos los
enemigos naturales, los entomopatogenos
(bacterias, nematos, virus y hongos), los
insecticidas derivados de plantas y las hormonas
de insectos están siendo de gran interés dado que
estos pueden ser utilizados como alternativas a los
pesticidas químicos y como componentes
esenciales para el manejo de plagas. La
biotecnología es de suma importancia para
mejorar la eficacia, la rentabilidad y en la
ampliación de los mercados para estos
bioinsecticidas. Se han utilizado diversas técnicas
moleculares para identificar y monitorear el
establecimiento y la dispersión de biotipos
específicos de enemigos naturales. La
biotecnología puede tener un impacto positivo en
la seguridad alimentaria de los ataques de insectos
y puede contribuir a la sostenibilidad de la
agricultura moderna 18.
Los recientes biopesticidas registrados a
nivel global incluyen: Bacterias (104 productos,
los cuales en su mayoría son Bacillus
thuringiensis) (Figura 7), Nematodos (44
productos), Hongos (12 productos), virus (8
productos), protozoos (6 productos) y enemigos
naturales (107 productos) 19. Una ventaja de los
biopesticidas es que pueden ser producidos a una
escala apropiada con tecnologías que están al
alcance de casi todos los países en desarrollo. Esto
permitiría el desarrollo de productos específicos
para plagas locales. La biotecnología ocupa un
papel fundamental ya que podría ayudar a evaluar
Aplicaciones biotecnológicas en el control biológico
la producción de biopesticidas más potentes y
rentables. Los productos de control biológico
tienen como objetivo una velocidad de acción
rápida, amplia gama de huéspedes, una mejor
entrega del producto a la plaga y una mejor
persistencia en el medio ambiente 18.
Figura 7: La mayoría de los biopesticidas a partir de
bacterias registrados a nivel mundial son de Bacillus
thuringiensis
Entomopatógenos
El grupo de microorganismos
entomopatogenos es variado y diverso entre ellos
se encuentran un amplio grupo de virus, bacterias,
nematodos y hongos, entre otros (Anexo 1). Cada
uno de estos subgrupos se compone de un numero
de organismos que varían en su manera de
infectar, el sitio en que se replican, y el
mecanismo patogénico. Mientras que algunos
patógenos presentan rangos de hospederos muy
amplios, la mayoría prefieren ciertas especies de
insectos. También difieren en cuanto a su
patogenicidad selectiva de acuerdo a las
diferentes etapas de desarrollo del insecto
huésped 20.
 Bacterias
En los últimos años, varias especies de
bacterias patógenas han sido aisladas, se han
desarrollado como pesticidas y utilizadas con
éxito en el control biológico de insectos en todo
el mundo 21. La mayoría de las bacterias
patógenas se encuentran en las familias
Bacillaceae, Pseudomonadaceae,
Enterobacteriaceae, Streptococcaceae y
Micrococaceae. Aunque hay muchos tipos
diferentes de bacterias que son conocidas por
infectar de forma aguda o crónica a los insectos,
solo se han registrado para el control de insectos
miembros de dos géneros de la orden
57
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Aplicaciones biotecnológicas en el control biológico

Eubacteriales, Bacillus (Bacillaceae) y Serratia Si Bt se aplica a lugares expuestos a la luz

(Enterobacteriaceae). Bacillus es considerado el solar, se desactiva rápidamente por radiación
género pesticida más importante 23. ultravioleta directa. Para maximizar la efectividad
de los tratamientos con Bt, los aerosoles deben
Las bacterias más patógenas se introducen a
cubrir completamente todas las superficies de las
los hospederos cuando estos comen alimento
plantas, incluyendo la parte inferior de las hojas.
contaminado. Estas bacterias se multiplican en el
Además de la delta endotoxina de Bt, también se
aparato digestivo de los insectos, produciendo
encuentra la alfa endotoxina, VIP y una
algunas enzimas (como la lectinasa y las
diversidad de metabolitos secundarios que
proteinasas) y toxinas, las cuales dañan las células
también son eficaz contra ciertos insectos, en
del intestino medio y facilitan la invasión del
cepas de B. cereus se puede encontrar la
hemocele del insecto. Una vez que invaden el
Zwittermicina (Anexo 2) (Figura 9) 26.
hemocele, se multiplican y matan al hospedero
por septicemia, por la acción de toxinas o por
ambos. En numerosos casos, antes de morir, el
insecto huésped pierde el apetito o en otros casos
pueden defecar o vomitar, ayudando con esto a la
distribución del entomopatógeno. Algunas
bacterias pueden infectar a la progenie de los Figura 9: La Zwittermicina A es un antibiótico producido
insectos ya sea en los huevos o dentro de estos tal por Bacillus cereus.
como es el caso de Serratia marcencens en la Los avances en la transformación de plantas,
langosta café Locustana pardalina (Figura 8) 22. cultivo de tejidos y biología molecular ofrecen un
gran potencial para la incorporación de genes que
producen la delta endotoxina de Bt en cultivos
para conferir resistencia contra insectos. Los dos
métodos más ampliamente utilizados de
transformación de plantas son la transferencia de
ADN mediada por Agrobacterium y el
bombardeo de células con partículas revestidas de
ADN. El cultivo transgénico Bt tienen genes que
codifican las mismas proteínas de Bacillus
thuringiensis, pero tienen el uso de codones
típicos para genomas de plantas y cuentan con la
eliminación de todas las señales de procesamiento
Figura 8: Serratia marcencens infecta la progenie de
aberrantes 27. La expresión de toxinas Bt se ha
Locustana pardalina realizado en cultivos de cereales, raíces,
hortalizas, cultivos forrajeros y árboles.
 Bacillus thuringiensis y plantas Actualmente los cultivos Bt se han
transgénicas resistentes a insectos. comercializado para maíz de campo, maíz dulce y
Bacillus thuringiensis (Bt) es una bacteria algodón los cuales presentan diferentes
Gram positiva omnipresente, formadora de propiedades (Anexo 3) (Figura 10) 18.
esporas, que produce cantidades masivas de una o
más proteínas que cristalizan intracelularmente
durante la fase de esporulación. Estas proteínas
son conocidas como proteínas Cry y son toxicas
principalmente para las larvas de insectos de los
órdenes lepidóptera, díptera, coleóptera,
hymenoptera, homóptera, ortóptera y mallophaga
y contra nematodos, ácaros, piojos y protozoos 24.
Las proteínas Cry se han clasificado en unos 30
grupos diferentes 25.

58
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
Figura 10: El maíz Bt es un tipo de maíz transgénico que
produce una proteína de origen bacteriano. La proteína Cry,
producida naturalmente por Bacillus thuringiensis.
 Hongos
Los hongos son un grupo filogenéticamente
diverso de microorganismos que son todos
eucariotas heterotróficos (nutrición absorbente),
unicelulares (levaduras) o hifas (filamentosos) y
se reproducen por esporas sexuales y/o asexuales
18
. Existen más de 750 especies de hongos
entomopatogenos que infectan a insectos, pero
pocas han sido consideradas seriamente como
posibles candidatos comerciales 23.
Los microinsecticidas son productos
formulados con hongos entomopatógenos. Los
hongos microorganismos que se encuentran
asociados con insectos que viven en diversos
habitas, como el agua, suelo y partes aéreas; por
su forma característica de infección son los
microorganismos más importantes que infectan
insectos chupadores como áfidos, mosquita
blanca, escamas, chicharritas y chinches 28.
El hongo invade la hemolinfa, por lo que la
muerte del insecto se debe a una combinación de
daños mecánicos producidos por el crecimiento
del hongo, desnutrición y por la acción de los
metabolitos secundarios o toxinas que el hongo
produce 29. Algunos hongos patógenos de insectos
han restringido el rango de hospederos, mientras
que otras especies de hongos tienen un amplio
rango de hospederos por ejemplo Metarhizium
anisopliae (Figura 11), M. flavoviridae,
Paecilomyces farinosus, Beauveria bassiana y B.
brongniartii, algunos ya son productos a base de
estos hongos ya son comercializados en el
mercado (Anexo 4) 28.
Aplicaciones biotecnológicas en el control biológico
Figura 11: Cucaracha asesinada por Metarhizium
anisopliae
 Virus
Las larvas de muchas especies de insectos
son vulnerables a epidemias devastadoras de
enfermedades virales. Los virus que causan estos
brotes son muy específicos, por lo que
generalmente actúan sobre un solo género de
insectos o incluso una sola especie, por lo tanto,
es seguro para el medio ambiente, los seres
humanos, plantas y enemigos naturales 23, 31. La
familia Baculoviridae es la más numerosa y
estudiada de los virus entomopatogenos. Esta
familia agrupa a virus de ADN de doble cadena
cuyos viriones están característicamente incluidos
en una matriz proteínica llamado poliedro o
cuerpo de inclusión (OB) 30. Uno de los casos más
exitosos ha sido el uso del nucleopoliedrovirus de
Anticarsia gemmatalis NPV (AgMNPV) para
controlar A. gemmatalis en soya en Brasil y fue
considerado como el más importante en el mundo
32, 33
. En China, el nucleopoliedrovirus de
Helicoverpa armigera SNPV (HaSNPV), se
aplica en algodón, soya, maíz y cultivos de tomate,
después de que se autorizó por primera vez como
insecticida microbiano comercial en 1993
(Figura 12) 34.
59
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
Figura 12: El nucleopoliedrovirus de Helicoverpa
armigera SNPV, se aplica en algodón, soya, maíz y cultivos
de tomate
Los bioinsecticidas a base de baculovirus son
agentes de control ideales para ser usados en los
programas de manejo integrado de plagas y su
acción insecticida es útil: 1) contra aquellas
especies fitófagas que han desarrollado
resistencia múltiple o cruzada a los insecticidas
químicos de síntesis y 2) en los programas de
control donde se incluyen agentes biológicos de
control susceptibles a la acción de los insecticidas
químicos 35.
 Nematodos
Los nematodos tienen un gran potencial para la
inoculación y la liberación inundativa y el control
de una amplia gama de plagas de insectos.
Probablemente en términos comerciales son
segundos solo de las bacterias, en específico de Bt.
Las especies de nematodos comercialmente
disponibles como bioinsecticidas se encuentran
en tres familias: Rhabditida, Steinernematidae y.
Heterorhabditidae (Figura 13). Los nematodos
parasitan a sus huéspedes por penetración directa
ya sea a través de la cutícula o apertura natural en
el integumento huésped (es decir, espiráculos,
boca o ano). La muerte de los insectos no se debe
al propio nematodo sino a una bacteria simbiótica
que se libera al entrar en el hospedador 18. Una
limitación de los nematodos para el control de
insectos es su susceptibilidad al estrés ambiental,
temperatura extrema, radiación solar y desecación.
Se está explorando el potencial de la ingeniería
genética para mejorar estos rasgos, además de la
incorporación de genes que confieren resistencia
a insecticidas o fungicidas para fines de
protección 36.
Aplicaciones biotecnológicas en el control biológico
Figura 13: Steinernema carpocapsae es un nematodo
entomopatógeno, perteneciente a la familia
Steinernematidae.
 Protozoarios
Los protozoarios son un grupo
extremadamente diverso con relaciones que van
desde comensales a patógenos. Por lo general son
de acción lenta y debilitante en lugar de rápida y
aguda. Aunque son importantes en la regulación
biológica natural, estos no poseen los atributos
necesarios para un insecticida microbiano exitoso.
La mayoría de las infecciones por protozoarios
causan lentitud, crecimiento irregular o lento, lo
que resulta en una reducción de la alimentación,
vigor, fecundidad y longevidad. Las especies de
los géneros Nosema y Varimorpha parecen
ofrecer el mayor potencial de uso como
insecticidas. Los patógenos de estos géneros
atacan larvas de lepidóptera y ortóptera.
Actualmente hay un producto de este tipo
registrado contra los saltamontes y el grillo
mormón. Nosema locustae es conocido por
infectar al menos 60 especies diferentes de
saltamontes y grillos, se vende bajo el nombre
comercial de Nolo Bait (Figura 14). Es más
eficaz cuando es ingerido por saltamontes
inmaduros. Las infecciones progresan lentamente;
donde el patógeno mata al saltamontes, la muerte
ocurre 3 a 6 semanas después de la infección
inicial 37.
60
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Aplicaciones biotecnológicas en el control biológico

frecuente la inyección de toxinas y enzimas

digestivas 39. De acuerdo a sus hábitos
alimenticios se clasifican en: Polífagos (Se
alimentan de especies pertenecientes a diversas
familias y géneros), Oligófagos (Se alimentan de
presas que pertenecen a una familia, varios
géneros y especies), Monófagos (Se alimentan de
especies que pertenecen a un solo género).
Algunos insectos depredadores que se han
utilizado con éxito en la agricultura son: larvas de
la mosca Aphidoletes aphidimyza (Cecidomyiidae)
para el control de pulgones, diversas especies de
chinches del género Orius (Anthocoridae) que se
alimentan de trips (Figura 15) y Anthocoris
depredador de ácaros, larvas del díptero
Episyrphus balteatus (Syrphidae) depredador de
pulgones, las catarinitas Stethorus punctillum y
Coccinella septempunctata (Coccinellidae)
depredadores de ácaros y pulgones
respectivamente, así como Cryptolaemus
montrouzieri para el control del piojo harinoso de
los cítricos, larvas y adultos de la crisopa
Chrysoperla spp. (Chrysopidae) para el control de
pulgones, ácaros y moscas blancas (Anexo 5) 40,41.
Figura 14: Esporas de Nosema locustae llenan los tejidos
grasos del cuerpo de un saltamontes infectado, haciendo
que parezcan grumosos y blancos.

Insectos Beneficiosos
Hasta el presente, se conoce más de un millón
de especies de insectos distribuidas en todo el
mundo. De esta enorme diversidad, se estima que
en los agroecosistemas únicamente el 3% de las
especies se comporta como plaga y el 97% está
integrado por fauna auxiliar, de la cual, el 35%
está representado por enemigos naturales de las Figura 15: Aphidoletes aphidimyza es un insecto
plagas, entre los que destacan diversas especies de depredador utilizado para el control de pulgones y diversas
especies de chinches del genero Orius.
insectos depredadores y parasitoides, mientras
que el 62% restante lleva a cabo otras funciones  Insectos Parasitoides
38
.
Los parasitoides son organismos
 Insectos Depredadores generalmente monófagos. En su estado inmaduro,
las larvas se alimentan y desarrollan dentro, o
Son organismos de vida libre y matan a sus
sobre el cuerpo de un solo insecto hospedero, al
presas al alimentarse de ellas. Las hembras de los
cual matan lentamente, ya sea que se trate de
depredadores depositan sus huevos cerca de las
huevecillos, larva, pupa o muy raramente adulto
posibles presas. Al eclosionar los huevos, las
de este. En la mayoría de los casos consumen todo
larvas o ninfas buscan y consumen sus presas. Los
o la mayor parte del hospedero, al término de su
depredadores generalmente se alimentan de todos
desarrollo larvario le causan la muerte y forman
los estados de desarrollo de sus presas; en algunos
una pupa ya sea en el interior o fuera del cuerpo.
casos, los mastican completamente y en otros les
Normalmente son más pequeños que el hospedero.
succionan el contenido interno, en este caso, es
Este tipo de enemigos naturales pueden tener una

61
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
generación al año o presentar dos o más
generaciones al año 42, 43.
Los insectos parasitoides son los enemigos
naturales más utilizados en el control biológico
aplicado y juegan un papel fundamental como
reguladores naturales, esto debido a que tienen un
nivel de especialización mayor al de los
depredadores. Las principales especies
parasitoides utilizadas son: 84% del orden
Hymenoptera, 14% Díptera y 2% otros ordenes
(Anexo 6) (Figura 16) 44.
Figura 16: Las principales especies de insectos parasitoides
utilizadas son del orden Hymenoptera.
Insecticidas botánicos
Los insecticidas botánicos son derivados de
algunas partes o ingredientes activos de las
plantas. Estos productos vegetales son muy
eficaces, menos costosos, biodegradables y más
seguros que sus equivalentes sintéticos, los cuales
son altamente persistentes en el medio ambiente y
toxico para los organismos no blanco, incluidos
los humanos a los cuales les causan muchas de las
enfermedades no identificadas después de la
bioacumulación 45.
El efecto nocivo de los extractos de plantas o
sus compuestos puros contra los insectos se puede
manifestar de diversas maneras, incluyendo la
toxicidad, la mortalidad, inhiben el crecimiento,
la supresión de comportamiento reproductivo y
reducen la fertilidad y la fecundidad (Figura 17)
46
. aproximadamente 230 especies de insectos
La agricultura orgánica promueve el
equilibrio entre el desarrollo agrícola y los
componentes del agroecosistemas, y por esto los
plaguicidas botánicos, aplicados tanto
preventivamente como para controlar un ataque
Aplicaciones biotecnológicas en el control biológico
severo de plaga, respetan este principio, porque
además de su efecto toxico y/o repelente, se
descomponen rápidamente y no causan
resistencia 47.
Figura 17: Tagetes patula es una planta toxica para las
larvas de diferentes mosquitos. Sus secreciones radiculares
son una barrera eficaz contra nematodos.
Feromonas para el control de plagas de insectos
Las feromonas son compuestos utilizados
como señales de comunicación por los insectos.
Los métodos de control directo de insectos que
usan feromonas incluyen la captura masiva, las
tácticas de interrupción de apareamiento (solo
funciona con poblaciones aisladas), las tácticas de
atraer y matar, siendo esta ultima la más eficiente.
La combinación de feromonas y patógenos está
diseñada para no matar a los insectos de
inmediato, su objetivo es usarlos como vector de
la enfermedad en la población más amplia. Todas
las feromonas actualmente comercializadas se
fabrican mediante síntesis química, pero también
pueden ser obtenidas mediante métodos
biotecnológicos, los cuales se espera que
desplacen a la síntesis química en un futuro 18.
Uso de biotecnología en el control biológico en
la Unión Europea
El control biológico de insectos sigue siendo
un tema controversial en la actualidad, tanto en
países desarrollados como en proceso de
desarrollo. Específicamente en el caso de los
insectos manipulados genéticamente.
En el año 2010, se reportó que,
depredadores, procedentes de 10 grupos
taxonómicos fueron utilizados para el control de
plagas de todo el mundo. De esa cantidad, 170
especies se emplearon en Europa (Figura 5),
siendo un 95% clasificado como artrópodos. 9
62
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
Miembros de la familia Cleridae son
depredadoras importantes de Ips typographus,
ubicado en Europa Central, tal es el caso de
Thanasimus spp. También se puede mencionar a
Phitoseiulus permisimilis, empleado para el
control de ácaros.6
Figura 5: Control biológico empleado por continente.
Con respecto a los insectos transgénicos, se
llevó a cabo un intento de liberar insectos
modificados genéticamente al medio ambiente en
Europa, particularmente en España. En el año
2013, la empresa británica Oxitec, caracterizada
por manipular genéticamente insectos plaga como
lo son Plutella xylostella, y Ceratitis capitata,
solicitó al gobierno español permiso para la
liberación de ejemplares macho de la mosca de
olivo, denominada OX3097D. Dichas moscas
presentan letalidad a tetraciclina en la
descendencia femenina, así como un marcador de
fluorescencia para distinguir las moscas
transgénicas de las silvestres. Ante esta solicitud,
diversas organizaciones ecologistas, entre ellas
Greenpeace alzaron la voz, oponiéndose ante la
solicitud debatiendo que, “La liberación de
insectos modificados genéticamente en el medio
es un experimento peligroso que convertirá a toda
Europa en un laboratorio al aire libre. Los insectos
no respetan las fronteras, y la esterilidad nunca es
100% efectiva. Podrían escaparse del área de
experimentación y si, como con tantos otros
ensayos, las cosas no funcionan según el plan,
será imposible desmantelar el experimento”. Ante
el rotundo rechazo que el Departamento de
Aplicaciones biotecnológicas en el control biológico
Agricultura, Ganadería, Pesca y Alimentación
(DARP) dio con respecto a la liberación de estas
moscas, Oxitec retiró la solicitud en el año 2015.
De haber sido aceptada esta solicitud se hubiera
convertido en la primera liberación de insectos
transgénicos en Europa.10
Aplicación de la biotecnología para el control
biológico en el continente Americano y México
La aplicación de la ingeniería genética para
mejorar la resistencia de cultivos a plagas o
patógenos ha abierto un sinfín de posibilidades
para el control biológico. Un ejemplo es el cultivo
en el norte de México y en Estados Unidos, de
algodón BOLLGARD® producido por la
compañía Monsanto, el cual se comenzó a
cultivar a partir del año 1996, seguidos por
Argentina y Colombia en el año 2004 11, dicha
planta también es utilizada con la capacidad de
producir una proteína que es generada
naturalmente por Bacillus thurigensis subsp.
kurstaki (B.t.k.) la cual es tóxica para los insectos
especialmente para Lepidópteros y para sus
orugas, dicho cultivo es eficaz contra las especies
Helicoverpa armigera, Pectinophora gossypiella
y Earias insulana 12 los cuales son de gran
importancia ya que generalmente son las
encargadas de plagar los cultivos de algodón.
Figura 6. Mapa del Plásmido PV-GHBK04 utilizado dentro
de A. tumefaciens para producir algodón Bollgard, además se
muestra la flor de dicho algodón.
En México destacan principalmente los
ejemplos como el ya mencionado de Bacillus
thuringiensis y de hongos que atacan insectos. En
el caso de agentes biológicos para el control de
63
Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
enfermedades (principalmente producidos por
hongos), los éxitos comerciales son todavía
limitados y están basados principalmente en
hongos de los géneros Trichoderma, Gliocladium,
Streptomyces, Coniothyrium y Candida, y
bacterias de los géneros Pseudomonas, Bacillus y
Agrobacterium 13.
El uso comercial y a gran escala de este tipo
de productos ha sido muy limitado, una de las
limitantes más importantes para alcanzar el uso a
nivel comercial de los agentes de control
biológico es que, a diferencia de los pesticidas o
antimicrobianos químicos, que generalmente
hacen disminuir rápidamente la densidad de la
plaga o la severidad de la enfermedad, la eficacia
de los productos biológicos en el campo depende
sensiblemente de factores ambientales difíciles de
controlar (temperatura, humedad, acidez,
exposición a luz ultravioleta, etcétera) 14. Además,
la comercialización de los agentes de control
biológico se ha visto limitada por la falta de
métodos rigurosos de evaluación que permitan
anticipar de manera racional las complejas
interacciones entre planta, la plaga o agente
patógeno, el agente de control biológico, el suelo
y el ambiente, presentes todos en el campo 15.
Por otra parte, para el resto de América en
Brasil específicamente, se ha aplicado control
biológico para el barrenador de la caña de azúcar
con el uso de parasitoides, para el gusano
terciopelo de la soya con AgMNPV, chinches de
la soya con parasitoides, avispa de la madera
Sirex con nematodos, entre algunos otros,
mediante métodos clásicos de biotecnología. Así
mismo, en Chile se ha aplicado a la polilla de los
brotes de los pinos con Orgilus obscurator, oscas
caseras con parasitoides, y hay muchos otros
programas aumentativos en desarrollo para el
control de un mayor número de plagas; en
Colombia se busca atacar a plagas del algodón,
soya, sorgo y caña de azúcar con Trichogramma
y otros parasitoides, moscas caseras con
parasitoides, entre otras; Venezuela para el
barrenador de la caña de azúcar el uso del gusano
soldado (Telenomus), para plagas del sorgo
(Trichogramma), entre algunos otros; Perú plagas
de la caña de azúcar, arroz y maíz (Trichogramma,
Telenomus), plagas en cítricos (Aphytis local),
plagas en olivo (Methaphycus) y otros 16.
Aplicaciones biotecnológicas en el control biológico
Perspectivas a futuro del uso del control
biológico
Debido a que aumentarán las demandas de
pruebas de especificidad de hospederos, las que
son complicadas y lentas, es posible que muchos
programas factibles terminen en el laboratorio del
investigador y tal vez en el futuro, sólo serán
posibles en laboratorios especializados con
equipos cooperativos que estén disponibles para
cubrir los muchos aspectos del trabajo. Sin
embargo, especialmente el enfoque de control
biológico, será necesario en el futuro aún más que
en la actualidad, conforme los problemas con una
mayor diversidad de especies invasoras continúen
creciendo a un paso alarmante 16.
Por ello, esta área aún está por desarrollarse
en México de manera más completa, con respeto
a los organismos con capacidad de control
biológico. Ya que actualmente, esfuerzos por
buscar la sustentabilidad de los cultivos y
preservar el ambiente demandan una visión
interdisciplinaria en la concepción y diseño de
nuevas estrategias de manejo de las enfermedades.
Por otro lado, la diversidad ecológica de nuestro
país, el hecho de que nuestros sistemas agrícolas
se encuentran relativamente poco perturbados, y
la composición socioeconómica y cultural de los
productores mexicanos, hacen del control
biológico una opción con futuro 17.
Conclusión
Las alternativas mencionadas en este trabajo
representan un método viable para ser utilizados
dentro de esquemas de control biológico de plagas
causantes de enfermedades tanto en humanos
como en plantas. Su uso permite mantener la
productividad del campo sin contaminarlo y sin
poner en riesgo la salud de la población que entra
en contacto directo o en forma indirecta con estos
insumos. Sin embargo, es necesario realizar
estudios de impacto ambiental del lugar donde se
utilicen, ya que si el agente biológico que se está
utilizando no es originario de la región donde se
esté aplicando, se corre el riesgo de la
introducción de nuevas cepas u organismos que
pueden en algunos casos, traer consigo un
desplazamiento de las especies que ya están
establecidas.
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Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Aplicaciones biotecnológicas en el control biológico

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Bioplaguicidas: Una opción para el control
Anexo 1. Microorganismos y agentes patógenos de insecto 48.
Grupo Especies Representativas
Virus de la poliedrosis nuclear
Adoxophyes orana
granulovirus (GV) + Homona
Virus
magnanima GV
Virus de la poliedrosis nuclear de la
mosca de la sierra del pino
Virus de la poliedrosis nuclear de
Heliothis virescens
Rickettsia Rickettsiella melolonthae
Beauveria bassiana
Metarhizium anisopliae
Hongos
Verticillium lecanii
Isaria fumosorosea
Lecanicillium longisporum
Steinernema carpocapsae
Nemátodos
Steinernema glaseri
Protozoarios Nosema locustae
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Insectos susceptibles
Lepidóptera, Hymenóptera, Coleóptera,
Díptera, Neuróptera, Ortóptera, Trichoptera,
Hemíptera, y otros
Algunas polillas (Adoxophyes honmai y
Homona magnanima)
Palomilla de la manzana (Cydia pomonella)
Mosca de la sierra del pino (Diprion similis)
Gusano Bellotero (Heliothis virescens)
Coleóptera, Díptera, Ortóptera
Lepidóptera, Homóptera, Himenóptera,
Coleóptera, Díptera (Trips, mosca blanca)
Lepidóptera, Homóptera, Himenóptera,
Coleóptera, Díptera (Trips, mosca blanca,
Cucarachas)
Cucarachas
Mosca blanca (Bemisia tabaci)
Áfidos, mosca blanca (Bemisia tabaci y
Trialeurodes vaporariorum)
Los gorgojos, gusano cortador negro,
gusano cortador común, polilla del
melocotón
Gusanos blancos, gorgojos, gusano cortador
negro, Gusano azul, gusano cortador de
césped Gusano cogollero (S. frugiperda)
Saltamontes, langostas
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Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1
Anexo 2. Uso de transgénes y su modo de acción 49.
Transgén Fuente y modo de acción
Bacillus thuringiensis
La endotoxina de Bacillus thuringiensis
(Bt) endotoxina
VIPs son producidos por Bacillus cereus
y Bacillus turingiensico.
Tienen una actividad similar a las
Proteína insecticida
endotoxinas de Bt. Vip1 / Vip2 son
vegetativa (VIP)
tóxicos para los insectos coleópteros y
Vip3 es tóxico para los insectos
lepidópteros
La quitinasa cataliza la hidrólisis de la
quitina, que es uno de los componentes
Quitinasa (Enzima) vitales del revestimiento del tracto
digestivo en insectos y no está presente en
plantas y animales superiores.
El colesterol oxidasa es una enzima
Colesterol Oxidasa bacteriana que cataliza la oxidación del
(Enzima) colesterol. Funciona dañando las
membranas del intestino medio
Las enzimas dioxigenasas están
ampliamente distribuidas en plantas y
catalizan la hidroperoxidación de restos
Lipoxigenasa (Enzima)
cis-cis-pentadieno en ácidos grasos
insaturados. Funciones dañando las
membranas del intestino medio
Anexo 3. Propiedades de Cultivos Genéticamente Modificados 49.
Propiedades de las variedades
Cultivos
genéticamente modificadas
Resistencia a los insectos mediante la
producción de proteínas Bt. Además de
Maíz la adición de alfa amilasa, que
convierte el almidón en azúcar para
facilitar la producción de etanol
Elimina las plagas de insectos
Algodón
susceptibles
Resistencia de Bt contra el escarabajo
Papa
de Colorado y resistencia contra 2 virus
Elimina las plagas de insectos
Soya
susceptibles
Mostró resistencia al gusano del
Tomate tabaco, al gusano del tomate, al gusano
del tomate y a la broca del tomate
Mostró resistencia al gusano
Garbanzo
Helicoverpa armigera
Aplicaciones biotecnológicas en el control biológico
Ejemplo de uso
La endotoxina de Bacillus
thuringiensis
Muy tóxico para las especies
Agrotis y Spodoptera. VIP indujo
la parálisis intestinal, la lisis
completa de las células epiteliales
intestinales y dio como resultado
la mortalidad larvaria
La colza transgénica (Brassica
napus) que expresaba M. sexta
quitinasa y toxina de insecto de
escorpión aumentó la mortalidad y
redujo el crecimiento de Plutella
maculipenis
La colesterol oxidasa de
Streptomyces causó retraso en el
crecimiento de H. virescens, H.
zea y Pectinophora gossypiella
cuando se incorporó a una dieta
artificial
La lipoxigenasa de la soja retrasa
el crecimiento de Manduca sexta
cuando se incorpora en la dieta
artificial
Modificación
Nuevos genes, algunos de la bacteria
Bacillus thuringiensis añadidos /
transferidos al genoma de la planta
Gen para una o más proteínas
cristalinas de Bt transferidas al
genoma de la planta
Nueva hoja: gen de una o más
proteínas cristalinas de Bt transferidas
al genoma de la planta
Gen para una o más proteínas
cristalinas de Bt transferidas al
genoma de la planta
La toxina insecticida de la bacteria
Bacillus thuringiensis se ha insertado
en una planta de tomate
Se ha insertado la toxina insecticida de
la bacteria Bacillus thuringiensis
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Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Aplicaciones biotecnológicas en el control biológico

Anexo 4. Bioinsecticidas a base de hongos entomopatógenos 48.

Agente Biológico Nombre Comercial Huéspedes País
BEA-SIN Lepidópteros México-Sinaloa
Coleóptera/ Hemíptera/
AGO BIOCONTROL Lepidóptera/ Colombia
Beauveria bassiana Díptera
OSTRINIL Ostrinia nubilalis Francia
Trips, mosca blanca, polilla
BOTANI GARD Japón
dorso de diamante
Lagenidium giganteum LAGINEX Mosquitos E.U.A.
SALTGREEN Aneolamia spp, Prosapia México-Córdoba
BIOGREEN Adoryphouse couloni Australia
M. anisopliae
Locusta pardalina y otras
GREEN MUSCLE Sudáfrica
langostas y chapulines
PAE-SIN Mosquita blanca México– Sinaloa
P. fumosoroseus
PREFERD Mosquita blanca, áfidos Japón
APHIN Brevycorine brassicae México
Verticillium lecanii VERTALEC Áfidos Suiza
MYCOTAL Mosquita blanca/ trips Holanda/ Suiza
Lecanicillium
VERTALEC Áfidos Japón
longisporum

Anexo 5. Principales órdenes y familias de insectos depredadores 38.

Orden Familia Principales Presas
Coccinellidae Pulgones, escamas, cochinillas y moscas blancas
Cleridae Larvas de mariposas, picudos y chicharritas
Coleóptera Huevos, lavas, pupas, adultos de tamaño pequeño y cuerpo
Melyridae
blando de diversos insectos
Carabidae Larvas y pupas de mariposas y avispas
Trips, ninfas de mosquita blanca, pequeñas larvas de
Anthocoridae
mariposas, acaros y pulgones.
Geocoridae Pequeños insectos de diferentes grupos.
Hemíptera Nabidae Pulgones y larvas de mariposas
Reduviidae Pulgones, larvas de mariposa, escarabajos y chicharritas.
Pentatomidae Escarabajos y catarinitas plaga.
Phymatidae Abejas, moscas, mariposas y otras chinches.
Chapulines, escarabajos, avispas, abejas, huevecillos de
Asilidae
chapulines y otras moscas.
Díptera
Las larvas son depredadores de pulgones y pequeñas larvas
Syrphidae
de mariposas.
Sus larvas se alimentan de pulgones, escamas, mosquitas
Neuróptera Chrysopidae blancas, ácaros, huevos, larvas de mariposas, escarabajos y
trips.
Formicidae La mayoría son depredadores generalistas.
Hymenoptera
Vespidae Depredadores generalistas
Dermáptera Forficulidae Pulgones, huevos y larvas de mariposas y palomillas
Mantodea Mantidae Depredadores generalistas
Calopterygidae Moscas, mosquitos y otros insectos pequeños.
Odonata
Coenagrionidae Moscas, mosquitos y otros insectos pequeños.

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Artrópodos y Salud Ene.-Jun., 2017. Vol. 7 No. 1 Aplicaciones biotecnológicas en el control biológico

Anexo 6. Principales órdenes y familias de insectos parasitoides 38.

Orden Familia Tipo de Hospedero
Escamas, pulgones, mosquitas blancas, psílidos, chinches y
Aphelinidae
moscas entre otros.
Larvas de escarabajos, moscas, mariposas, así como
Braconidae
pulgones y chinches.
Larvas o pupas de mariposas, moscas, escarabajos,
Chalcididae
crisópidos y otras avispas.
Escamas, huevo o larvas de escarabajos, moscas,
Encyrtidae mariposas, crisópidos y avispas, huevos de chapulines y
chinches.
Huevos, larvas, pupas y adultos de 10 órdenes de insectos,
Eulophidae
inclusive acuáticos.
Figitidae Larvas de moscas, crisópidos y avispas.
Hymenoptera Ichneumonidae Larvas de escarabajos, mariposas y avispas.
Huevos de cícadas, chapulines, grillos, escarabajos,
Mymaridae
chinches, pulgones y moscas.
Perilampidae Pupas de avispas, escarabajos y crisópidos.
Larvas de escarabajos, pulgones, chicharritas, cigarras y
Pteromalidae
moscas.
Huevos de mariposa, grillos, chapulines, mántidos,
Scelionidae chinches, cigarras, chicharritas, escarabajos y moscas entre
otros.
Parasitan a más de 51 familias en 8 órdenes de insectos,
Torymidae
especialmente avispas y moscas formadoras de agallas.
Huevos de mariposas, chinches, escarabajos, trips, moscas,
Trichogrammatidae
crisópidos y otros himenópteros.
Larvas de mariposas, escarabajos, estados inmaduros de
Diptera Tachinidae
chinches, saltamontes y chapulines.

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Instituciones Participantes