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CENTRO DE SONIDO
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tinnitus
MODELOS
Incluido en este
documento:
Modelos de tinnitus
Modelos de hiperactividad
Modelos de relleno
Modelos de codificación predictiva
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Contenido
Modelos de tinnitus 2
Una introducción a los modelos de tinnitus. 3
Resumen de todos los modelos 5
Modelos de hiperactividad 8
ganancia central 9
Puerta frontoestriatal 10
Disritmia talamocortical 11
Modelos de relleno 13
Modelos de codificación predictiva 15
Modelo de atención auditiva 17
Modelo Integrativo de Precisión Sensorial 17
Modelo de actualización de percepción (PU) 18
Sincronía neuronal 20
Atención en Acúfenos 21
Pensamientos finales 23
Apéndice 24
Bibliografía 25
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Hacia una mejor
comprensión del tinnitus
Muchas personas con tinnitus quieren entender de dónde Se han teorizado para explicar el tinnitus: modelos de
viene el sonido del tinnitus, cómo hiperactividad, modelos de relleno y modelos de codificación
¿Tu cuerpo genera un sonido que en realidad no existe? predictiva. Los modelos de hiperactividad (capítulo 2) afirman
Este recurso le ayudará a comprender las diferentes formas que el tinnitus es el resultado de una actividad espontánea
en que se puede generar el tinnitus. Proporcionaremos una excesiva en la vía auditiva, que las regiones superiores del
visión general de los modelos de tinnitus que se están cerebro interpretan como un sonido. Los modelos de relleno
discutiendo actualmente en la literatura científica, así como (Capítulo 3) se basan en que el cerebro “completa” cualquier
un marco para evaluar el poder explicativo de estos modelos. entrada de sonido faltante después de una privación auditiva,
como la pérdida de audición. Por último, los modelos de
codificación predictiva (capítulo 4) consideran el cerebro
como una “máquina de predicción” que genera y actualiza
Aprenderá que el tinnitus ahora se considera un constantemente un modelo mental del entorno, y consideran
condición del cerebro. Sin embargo, esto no siempre fue así. el tinnitus como el resultado de errores de predicción. Luego
Durante mucho tiempo se pensó que el tin nitus era un abordamos la atención auditiva (Capítulo 5), ya que la
problema de oído. Varias afecciones del oído pueden atención es un factor importante en la investigación del
desencadenar tinnitus, pero para que el tinnitus se vuelva tinnitus. Concluimos con algunas reflexiones finales y
persistente también debemos mirar más allá del oído. preguntas para el futuro.
El Capítulo 1 presenta una introducción a la investigación de
los modelos de tinnitus y una descripción general. Luego,
pasamos a los tres modelos principales que tienen
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01 MODELOS DE TINITUS
INTRODUCCIÓN
Para entender el tinnitus, primero debemos entender más sobre la
audición en general. ¿Cómo viaja normalmente un sonido desde el
entorno hasta nuestra conciencia?
“La vía auditiva” describe cómo el sonido, cuando llega a nuestros
oídos, llega al cerebro.
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Modelos de tinnitus
Todo comienza en el oído externo, formado por el oído interno a través de una membrana, y sus iones de
pabellón auricular o pabellón auricular (la parte visible del vibración hacen que el líquido en la cóclea se mueva en un
oído), el canal auditivo y el tímpano, en el lado izquierdo forma ondulada. La cóclea es una bobinasha
de la imagen. El sonido se puede describir como una Hueso pediátrico del oído interno que contiene células
onda que provoca vibraciones en el aire y, cuando llega ciliadas que son estimuladas por el movimiento del líquido
al tímpano, las ondas sonoras hacen que éste vibre. La del oído interno. Las células ciliadas son microsco
vibración del tímpano. Son particularmente pequeños y transforman las ondas
a su vez transfiere el sonido al oído medio, que es una sonoras en una señal que puede transmitirse al cerebro a
cavidad llena de aire que contiene tres huesos pequeños: través del nervio vestibulococlear (el nervio auditivo).
el martillo, el yunque y el estribo. Estos tres huesos, Llegados a este punto hemos llegado al final de lo que se
llamados colectivamente huesecillos, se mueven debido llama la parte periférica de la vía auditiva. Una vez que el
a las vibraciones del tímpano. El estribo está unido al sonido tiene la señal sonora también pasa al
geniculado medico
Colículo inferior
oliva superior
núcleo coclear recepción auditiva
centros
Cuerpo geniculado médico
Cuerpo cuadrigeminal inferior
lemnisco lateral
Núcleo olivar
Núcleo coclear dorsal
Núcleo coclear ventral
Nervio vestibulococlear
Llegado al nervio auditivo, entramos en el ámbito del otro lado del cerebro, que se llama decusar. Por lo tanto,
sistema auditivo central. Esta diferencia en la vía periférica en circunstancias normales, tanto el hemisferio izquierdo
y central es importante, ya que diferentes teorías sitúan como el derecho del cerebro reciben información sonora
el origen del tinnitus en diferentes partes a lo largo de la de
vía auditiva. Todos los modelos de este folleto ponen ambos oídos. Después de varios pasos de procesamiento,
énfasis en los mecanismos centrales, ya que están la señal llega al cuerpo geniculado medial del tálamo, que
recibiendo la mayor atención en la literatura actual. también procesa la información sensorial que llega, por
ejemplo, de la vía visual. A menudo se piensa que el
Los nervios auditivos de cada oído llevan la señal sonora tálamo es un “centro”; Es una importante estructura de
a los núcleos cocleares, desde donde la señal se materia gris en el cerebro responsable del intercambio de
transmite a través de diferentes estructuras del cerebro. información, pero también de la regulación de la conciencia
De los núcleos cocleares, parte y el sueño.
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En realidad tenemos dos tálamos: uno a cada lado del En la actualidad, la mayoría de los investigadores se
cerebro, y en la mayoría de las personas están fijan en la parte central de la vía auditiva para encontrar
conectados. Desde el tálamo, hay fibras nerviosas que una explicación. Sin embargo, no existe un modelo que
se proyectan hacia la corteza cerebral, y las fibras lo explique todo, sino que cada uno tiene su propio
relevantes para la audición se proyectan hacia la poder explicativo. Podría ser que diferentes modelos
corteza auditiva. La corteza auditiva puede verse como expliquen diferentes subtipos de tinnitus.
el “destino final” del sonido.
señal y marca el final de lo que llamamos la vía primaria. Otra pregunta importante es: si no llega ningún sonido
Sin embargo, incluso después de todos estos pasos, al oído, como se necesita para activar la vía auditiva
el procesamiento del sonido sigue siendo muy básico, primaria, ¿dónde se genera ese sonido? Pasaremos
y sólo cuando la corteza auditiva se comunica con otras ahora a una discusión de los modelos y teorías más
regiones del cerebro podemos entender los sonidos destacados del tinnitus.
que llegan.
nuestros oídos.
UNA PREGUNTA CLAVE ES: ¿EN QUÉ ETAPA DE TODO ESTO,
DE RECIBIR UN SONIDO EN EL OÍDO A CONVERTIRSE
CONSCIENTES DE ESE SONIDO, DEBEMOS BUSCAR ENCONTRAR
¿UNA EXPLICACIÓN PARA EL TINNITUS?
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Resumen de todos los modelos
Empezaremos presentando una tabla con los diferentes tinnitus del nervio auditivo (como parte del tratamiento médico
modelos que comentaremos en este folleto. El para un tumor, por ejemplo), hay relatos de que su tinnitus ha
Se eligieron estos modelos porque todos abordan lo que mejorado, pero también hay relatos de que el tinnitus ha
hemos denominado el “problema difícil” del tinnitus, es decir, empeorado. Si el modelo puede explicar estos fenómenos, la
¿cómo podemos explicar la existencia del tinnitus y cómo se tabla indicará un “sí”, si no puede, indicará un “no”. Otro
origina? Habrá otros modelos en la literatura ya que esta lista fenómeno clave del tinnitus es que algunas personas con
no está pérdida auditiva padecen tinnitus, mientras que otras no. No
Pretende ser exhaustivo, pero creemos que es una buena hay una respuesta única a por qué es así, pero podemos
representación de los modelos actualmente utilizados y de preguntar acerca de estos modelos si pueden explicarlo.
los que hablan los investigadores. Modelos que se centran Finalmente, uno podría preguntarse por qué el tinnitus a
más en las reacciones al tinnitus en ratas menudo comienza más tarde que el inicio de la pérdida
sus orígenes no serán discutidos en detalle en este folleto. auditiva y no al mismo tiempo.
Sólo abordaremos la atención en el tinnitus en un último
párrafo ya que la atención es un factor clave de investigación
en el campo del tinnitus.
Además de la descripción general de los modelos de tinnitus,
La tabla de la página siguiente está adaptada de Sedley et al. en el apéndice encontrará una explicación del EEG
(2016) y es una herramienta para evaluar el poder explicativo (electroencefalografía) como método de investigación de
de los diferentes modelos de este folleto. Preguntamos: ¿Qué ejemplo para el lector interesado, ya que algunos de los
tan bien funciona este modelo? modelos se basarán en el conocimiento derivado del EEG,
¿Explicar las observaciones comunes en el tinnitus? Por que es una herramienta para medir la actividad cerebral.
ejemplo, cuando las personas se someten a una incisión quirúrgica
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MODELOS DE TINITUS
RESUMEN 1/2
Mejora por sección Exacerbación por
del nervio sección del nervio
auditivo. auditivo.
Ganancia central No Sí
Puerta frontoestriatal No Sí
talamocortical No Sí
disritmia
Modelos de relleno No Sí
Atención auditiva No Sí
Precisión sensorial Potencialmente Sí
Modelo Integrativo
Precisión sensorial Potencialmente Sí
Modelo Integrativo
Percepción Potencialmente Sí
Actualizar modelo
Sincronía neuronal No Sí
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MODELOS DE TINITUS
RESUMEN 2/2
Ocurrencia de Aparición de tinnitus
pérdida de más tarde que el inicio de
audición sin tinnitus pérdida de la audición
Puerta frontoestriatal Sí Potencialmente
disritmia
Modelos de relleno No Potencialmente
Atención auditiva Sí Potencialmente
Precisión sensorial Sí Sí
Modelo Integrativo
Precisión sensorial Sí Sí
Modelo Integrativo
Percepción Sí Potencialmente
Actualizar modelo
Sincronía neuronal Sí Sí
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02 HIPERACTIVIDAD
MODELOS
Los modelos de hiperactividad afirman que el tinnitus es causado por una
actividad neuronal espontánea excesiva transmitida desde las regiones
"subcorticales" hasta la corteza auditiva. Como se analizó en la introducción,
la parte cortical de la vía auditiva (la corteza auditiva) podría verse como el
"destino final". Por lo tanto, los modelos "subcorticales" ponen énfasis en
las partes de la vía auditiva que llegan antes de la corteza. Hemos
comentado que hay bastantes pasos que ocurren antes de que el sonido
llegue a la corteza auditiva.
Primero, el sonido se transforma en una señal que el cerebro puede
interpretar y desencadena la actividad neuronal.
Sin embargo, una característica clave de nuestro cerebro es que siempre
está activo mientras estamos vivos. Esta actividad también se llama
“actividad espontánea”. Imagínese esto como si estuviera en total
oscuridad, pero aún viendo colores y formas aleatorias hasta cierto punto.
También se observa actividad espontánea a lo largo del nervio auditivo, incluso en silencio.
Una teoría dice que podría ser que esta actividad espontánea se vuelva
excesiva y luego se interprete como una señal sonora significativa cuando
llega a la corteza auditiva.
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Tres más destacados
MODELOS DE HIPERACTIVIDAD
Estos tres modelos explican cómo la actividad espontánea puede volverse excesiva y potencialmente podría explicar el
tinnitus.
ganancia central
La “ganancia central” se refiere a un aumento compensatorio
en la actividad auditiva central en respuesta a la pérdida de
información sensorial (Auerbach et al., 2014). Por central
nos referimos a la actividad del sistema nervioso central, PRIVACIÓN AUDITIVA
en este caso partiendo del nervio auditivo. Una pérdida de Y GANANCIA CENTRAL
información sensorial puede ocurrir debido a una pérdida
de audición, por ejemplo, ya que se genera menos señal de
+
sonido, lo que puede conducir a una disminución de la
actividad a lo largo de la vía auditiva. Sin embargo, una ESPONTANEO ALTERADO
característica clave de la actividad neuronal es que intenta ACTIVIDAD NEURONAL
permanecer constante. Esto sucede debido a mecanismos
homeostáticos que intentan estabilizar la actividad neuronal
promedio después de una disminución de la entrada del
nervio auditivo.
Esta estabilización se puede lograr de dos maneras: tinnitus
aumentando la ganancia excitatoria y disminuyendo la
inhibición. El resultado es que las neuronas
se vuelven más excitables, amplificando la actividad
espontánea, lo que lleva a la hiperactividad (Schaette y
McAlpine, 2011). El cerebro podría interpretar esta
hiperactivación como un sonido real. El modelo puede
explicar cómo la pérdida auditiva podría provocar tinnitus,
pero no aborda por qué no todas las personas con pérdida
auditiva padecen tinnitus. También puede explicar cómo el
taponamiento en los oídos o el corte del nervio auditivo
pueden causar tinnitus, ya que estos también son escenarios
en los que un
se produce una pérdida de entrada.
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Puerta frontoestriatal
Los circuitos frontoestriatales son vías neuronales que como se analizó anteriormente, y el segundo paso es una
conectan las regiones frontales (detrás de la frente) del falla del mecanismo de activación que permite que la
cerebro con los ganglios basales (o “estriado”). hiperactividad llegue a la conciencia en forma de sensación
Estos circuitos actúan como guardianes centrales, que de tinnitus. Puede
evalúan la relevancia y la afectividad. Escucha el podcast aquí. El Dr. Rauschecker también piensa
significado de estímulos sensoriales como los sonidos. en la teoría de la activación como un “interruptor”: el sistema
Modulan los flujos de información a través de vías de activación podría encenderse y apagarse, lo que podría
descendentes y corticocorticales. En la introducción, explicar por qué muchas personas no notan su tinnitus cada
analizamos la vía auditiva primaria con la corteza auditiva minuto que están despiertas, sino más bien en situaciones
como punto final. específicas. El modelo también puede explicar por qué no
En este caso, la información sube hasta el cerebro, lo que todas las personas con pérdida auditiva padecen tin nitus,
se denomina ascendente. La información también puede porque los sistemas de activación de algunas personas
viajar “lejos” del cerebro, como cuando movemos las pueden estar intactos y este sistema de activación podría
extremidades, y esto es posible a través de vías verse como una “segunda línea de defensa”. Howe
descendentes. También se comunican diferentes regiones Sin embargo, este modelo, así como la ganancia central, se
de las estructuras corticales del cerebro. basa en una pérdida de información sensorial para explicar
entre sí, a través de vías corticocorticales. Se sugiere que el tinnitus. Esto puede resultar difícil de conciliar con las
si el circuito frontoestriatal está defectuoso, hay una falta de observaciones de personas que tienen tinnitus pero no
supresión de información sensorial irrelevante, lo que resulta tienen pérdida auditiva visible. Estas observaciones son controvertidas y
en tinnitus (Rauschecker et al., 2015). hay investigadores que sugieren que en estos casos podría
existir una pérdida auditiva “oculta”, tal como se ha
encontrado en animales (Furman et al., 2013).
Tinnitus Talk entrevistó al Dr. Rauschecker en
uno de sus podcasts en el que describe su modelo en dos
pasos: el primer paso es la ganancia central
Predicción predeterminada
de silencio
Basado en Sedley et al. (2016),
Tinnitus
“Un modelo integrador de tinnitus
Basado en la precisión sensorial“
Espontáneo
auditivo
actividad
multimodal
entradas
Deficiente
Central
ruido
Ganar
cancelado
colinérgico
exceso
Atención
delta/theta
sincronía
FRENTE
deficiencia
desadaptativo Adicional
plasticidad factores?
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Disritmia talamocortical
Otro modelo de hiperactividad se llama disritmia tálamocortical En la introducción de este documento hablamos del EEG
(Vanneste et al., 2018). (electroencefalografía), que puede utilizarse para medir estas
Este modelo trata sobre el acoplamiento del tálamo a las ondas cerebrales.
regiones corticales (como la corteza auditiva). Como La arritmia talamocortical se puede observar mediante EEG
podemos recordar de la introducción y de la Figura 1, el y se caracteriza por una desaceleración de la actividad alfa
último paso en la vía auditiva antes de que el sonido llegue a en estado de reposo a actividad theta, mientras que la
la corteza auditiva es el cuerpo geniculado medial. Esta actividad gamma aumenta.
estructura es parte del tálamo. Vimos que el tálamo es una Las ondas gamma son las ondas cerebrales más rápidas y
parte muy importante del cerebro, que puede verse como un Se cree que modulan la percepción y la conciencia. La idea
"centro" donde se intercambia todo tipo de información es que en el TCD, la actividad theta y gamma están
sensorial. Desempeña un papel importante en la transmisión acopladas, y este acoplamiento permite que el disparo de
de señales sensoriales a la corteza. ráfagas theta integre la actividad gamma relacionada con el
tin nitus en las redes de conciencia (De Ridder et al., 2015).
¿Cómo se relaciona esto con el tinnitus? El TCD es una teoría que no es exclusiva del tinnitus, sino
que también se utiliza en investigaciones sobre, por ejemplo,
Como se analizó en los dos modelos de hiperactividad el dolor neuropático y la depresión. También se basa en el
anteriores, el tinnitus puede atribuirse a una disminución de supuesto de una disminución de la información sensorial
la actividad que llega al nervio auditivo, lo que desencadena que llega al tálamo y, por lo tanto, al igual que los modelos
la hiperactividad a través de mecanismos homeostáticos, de hiperactividad anteriores, no puede explicar por qué las
así como a una falla en la cancelación de la actividad personas sin pérdida auditiva pueden sufrir tinnitus. Sin
espontánea excesiva, o una falla en el " sistema de embargo, como se dijo antes, existe discusión en la comunidad
compuerta”, como lo describe el Dr. Rauschecker. Se científica sobre si los pacientes con tinnitus que no presentan
propone que estos dos procesos alteran la transmisión de pérdida auditiva en las pruebas de diagnóstico estándar
señales talamocorticales auditivas, lo que conduce a una podrían tener una pérdida auditiva “oculta”.
arritmia talamocortical (DTC). La actividad neuronal se
puede clasificar según diferentes ondas de frecuencia, y aquí
la cosa se vuelve bastante técnica. Las ondas cerebrales
normalmente se dividen en bandas delta, theta, alfa, beta y
gamma (clasificadas en frecuencia creciente; para obtener
Conciencia
más información, consulte más abajo).
Habilitando
Red
C Auditivo
Corteza
Desaferentación auditiva severa
C
Basado en De Ridder et al. (2015),
“Disritmia talamocortical:
tálamo parahipocampo
Una actualización teórica en tinnitus“
Oreja
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Conclusión sobre
Modelos de hiperactividad
Las teorías de la hiperactividad pueden explicar muchos fenómenos diferentes observados en el tinnitus. Se basan en la
premisa de que hay una pérdida de información sensorial, lo que da como resultado una hiperactividad que el cerebro no
cancela adecuadamente.
Por lo tanto, puede explicar diferentes escenarios en los que se produce una pérdida de aferencias, como la aparición de
tinnitus por pérdida de audición, taponamiento de los oídos y exacerbación del tinnitus al cortar el nervio auditivo. Sin
embargo, no pueden explicar las observaciones de pacientes en quienes se produjo un alivio después de cortar el nervio
auditivo.
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03 LLENANDO
MODELOS
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Modelos de relleno
Los modelos de relleno afirman que la percepción del tinnitus Ahora bien, si hay daño a las células ciliadas en una
es una consecuencia de que el cerebro “completa” la frecuencia específica, esto resulta en una señal reducida
entrada que falta en partes de la corteza auditiva que están que llega a la parte correspondiente de la corteza auditiva.
“desaferentes”, lo que significa que faltan células nerviosas A esto lo podemos llamar desaferentación de esa parte, y el
que conducen a esas partes. modelo de relleno propone que el cerebro completa la
información faltante en esa parte específica de la corteza
Volviendo a lo comentado en la introducción, las células auditiva. Según la teoría, estas partes desaferentes podrían
ciliadas de la cóclea transforman las ondas sonoras físicas recibir su información de la corteza adyacente que funciona
en una señal sonora que puede ascender por la vía auditiva normalmente en el caso de una pérdida auditiva menor, o a
y llegar a la corteza auditiva. La cóclea es un hueso con través de la recuperación de la memoria auditiva en el caso
forma de espiral o de concha situado en el oído interno, lleno de una pérdida auditiva grave (De Ridder et al., 2014). En
de líquido y revestido de células ciliadas microscópicas. el primer caso, se esperaría que el tono del tinnitus fuera
Aquí se puede añadir un matiz: la ubicación específica de adyacente a la frecuencia de la pérdida auditiva, y en el
la célula ciliada en la cáscara determina su sonido. segundo caso de recuperación de la memoria auditiva, el
tono del tinnitus debería coincidir exactamente con la
sensibilidad de frecuencia (consulte la Figura 2 a pérdida auditiva. Falta evidencia clínica sólida para cualquiera
continuación). Las células ciliadas en las partes externas de de estos, sin embargo, podría ser que este sea el caso de
la cóclea, o la “base”, son sensibles a los sonidos de alta un subtipo de tinnitus.
frecuencia o agudos, y si te acercas al “ápice” o medio, se
vuelven sensibles a los sonidos de baja frecuencia. Esta La teoría sería difícil de sostener para las personas que
organización se llama organización tonotópica. Esta informan que el tono de su tinnitus fluctúa, por ejemplo.
organización también se refleja en la corteza auditiva, donde
partes específicas de la corteza auditiva responden a
información de frecuencia específica.
2.000Hz ondas de alta frecuencia
(1.500 20.000 Hz)
1.500Hz 3.000Hz membrana basilar
600Hz
400Hz
base apéndice
ondas de frecuencia media
apéndice (600 1.500 Hz)
membrana basilar
coclear
conducto
200Hz
5.000Hz
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04 PROFÉTICO
CODIFICACIÓN
MODELOS
Los modelos de codificación predictiva ven la vía auditiva (descrita en la
Introducción) como jerárquica. Los niveles más bajos de la jerarquía se
encuentran en el oído interno, donde se recibe el sonido por primera vez.
A medida que el sonido viaja a través de la vía auditiva hasta la corteza
auditiva, es recibido por niveles superiores de la jerarquía. Nuestro cerebro
desarrolla nuestra percepción del mundo en cada nivel haciendo inferencias
sobre el medio ambiente (Hullfish et al, 2019).
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dieciséis
Modelos de codificación predictiva
En cada nivel de la jerarquía, el cerebro utiliza una 2019). La información que fue corregida por la señal de
“unidad de error” para comparar la evidencia (los sonidos error luego se envía al siguiente nivel en la jerarquía
que recibe del mundo real) de los niveles inferiores con como evidencia actualizada, donde ocurrirá el mismo
las expectativas previas sobre el sonido guardado en la proceso. La información actualizada al nivel actual
memoria de ese nivel en particular. Esta comparación también se vuelve
permite al cerebro ajustar su predicción a través de una la expectativa previa nueva y más precisa para la próxima
“señal de error” creada por la unidad de error. La señal vez que tales sonidos se presenten en este nivel.
de error aumenta en intensidad para reflejar cuánto
difieren los sonidos del mundo real de sus expectativas.
La codificación predictiva ocurre como un proceso cíclico.
Los sonidos ambientales y las expectativas previas se
comparan en la unidad de error. Luego se , un error
La señal de error puede modificarse mediante la precisión crea la señal a través de esta comparación. La señal de
(qué tan seguro está el cerebro de sus propias error actualiza la expectativa anterior, por lo que la
expectativas), así como por las emociones, la atención y próxima vez que se perciba un sonido similar, se
la memoria (Eggermont & Kral, 2016; Sedley, comparará con la expectativa actualizada.
EVIDENCIA ERROR
información de sonido exterior comparación entre
expectativas previas y
sonidos del mundo real
1 2
4 3
ESTIMAR ESTIMAR
SE CONVIERTE El error actualiza la estimación del cerebro.
EXPERIENCIA PREVIA de cuál debería ser el sonido,
pasa esto como evidencia a
la siguiente unidad de error
basado en Hullfish et al., 2019
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Tres más destacados
MODELOS DE CODIFICACIÓN PREDICTIVOS
Modelo de atención auditiva
El modelo propuesto de atención auditiva se basa en que ged. Como los sonidos provenientes del exterior ahora son
una persona aprenda los contextos en los que se espera limitados, los sonidos esperados no se corresponden
que se escuchen ciertos sonidos (Ro berts et al., 2013). completamente con el sonido proveniente del entorno.
Cuando una persona con audición normal escucha un Luego, la atención auditiva intenta presentar una
sonido, los sonidos esperados basados en la memoria de representación más precisa del entorno, incorporando
un contexto específico se comparan con los sonidos del actividad neuronal irregular de regiones donde se ha
entorno (como en el diagrama anterior). Si el recuerdo del perdido la audición. La atención auditiva se utiliza
contexto y los sonidos provenientes del mundo real constantemente para compensar la falta de información del
coinciden, se anulan mutuamente y las representaciones entorno, y la actividad neuronal que capta se percibe
sonoras existentes continúan guiando el procesamiento conscientemente como tinnitus en el oído con discapacidad
cognitivo y el comportamiento. auditiva.
Sin embargo, cuando una persona desarrolla tinnitus como
resultado de la pérdida auditiva, este proceso se modifica.
Modelo integrador de precisión sensorial.
Las neuronas de los sistemas auditivos pueden dispararse comparación entre expectativas previas y sonidos reales
espontáneamente, generando señales, sin que haya del entorno.
ninguna información del mundo real subyacente a esas El Modelo Integrativo de Precisión Sensorial se centra en
señales. Esta actividad neuronal espontánea suele ser señales de errores espontáneos, llamadas “precursores
mucho más débil que las señales basadas en información del tin nitus”. Los precursores del tinnitus tienen baja
sensorial verdadera, por lo que el cerebro la ignora. precisión (p. ej., no están respaldados por la memoria o la
Incluso una señal de error puede ser espontánea, por lo atención), por lo que estas señales de error se ignoran
que no se basa en comparaciones reales que se produzcan porque la información sensorial real se considera más
en la unidad de error. En el gráfico anterior, la señal de convincente durante la comparación. Sin embargo, al
error es la señal que se utiliza para ajustar la expectativa precursor del tinnitus se le podría dar demasiada precisión
existente en función de la comparación. y ser inusualmente
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fuerte, en cuyo caso el cerebro percibe un sonido fantasma paradigmas (p. ej., Sedley et al, 2019), donde ocasionalmente
en lugar de silencio. La razón del cambio en la intensidad aparece un estímulo irregular en medio de estímulos
o precisión de la señal puede incluir otros modelos de repetidos idénticos.
tinnitus, por ejemplo, mecanismos de activación sensorial
insuficientes, diferencias de atención o el recuerdo de un Por ejemplo, Mismatch Negativity se utilizó para explorar las
sonido en personas con pérdida auditiva. Si el precursor del diferencias en la percepción del cambio de volumen con una
tinnitus continúa percibiéndose, puede comenzar a ganar frecuencia de tinnitus en personas que experimentan tinnitus
precisión y eventualmente podría reemplazar la antigua en comparación con aquellas que no (Sedley et al, 2019).
expectativa previa predeterminada de silencio con una Se descubrió que las personas con tinnitus tenían mayores
nueva expectativa previa predeterminada del sonido del respuestas de Negatividad de desajuste (y por lo tanto
tinnitus. respondían con más fuerza) a un evento en el que el
volumen de un tono que sonaba como su tinnitus
Es importante destacar que la nueva expectativa previa del se volvió inesperadamente más fuerte, en comparación con
tin nitus no necesita el factor que permitió las respuestas de las personas que no experimentaron
que se convierta en la opción predeterminada para tinnitus. En los mismos grupos, se observaron respuestas
permanecer presente (por ejemplo, cuando el tinnitus se más pequeñas de Desajuste Negativo en personas con
produce como resultado de la exposición al ruido o de tinnitus en comparación con aquellas sin tinnitus cuando el
taponamiento de los oídos). En otras palabras, incluso si se volumen se volvió inesperadamente bajo.
resuelve el instigador original del tinnitus, la expectativa tener.
anterior de tinnitus podría permanecer, ya que se ha convertido en la nueva norma.
Una interpretación práctica de estos hallazgos fue que,
El cambio en la predicción se puede medir con potenciales cuando el volumen se hacía más bajo, sonaba más como
evocados de negatividad de desajuste mediante EEG tinnitus en los participantes que lo experimentaron, por lo
(Sedley et al, 2019). La negatividad por desajuste se que el sonido era el esperado, a diferencia de aquellos que
produce alrededor de 150250 ms después de la detección no experimentaron tinnitus.
de un cambio en los sonidos ambientales.
Esta señal suele estudiarse mediante bichos raros.
Modelo de actualización de percepción (PU)
Este modelo sugiere que el tinnitus se produce como 1) el OnN1, que se ve cuando comienza un nuevo sonido
resultado de un "error de compresión de datos". Los cambios después del silencio, y 2) el OffN1, que luego se puede ver
en las características de un sonido (p. ej., tono) se actualizan cuando ese sonido en particular se detiene. Cuanto mayor
constantemente en el oído interno al comparar el sonido sea el cambio entre las características de sonido anteriores
más nuevo con el sonido justo antes. Un error de predicción y las nuevas características de sonido, mayores serán las
ocurre cuando hay un cambio en las características del respuestas N1. Como las respuestas On y Off N1 muestran
sonido, que se señala desde el oído interno hasta la corteza la magnitud relativa del cambio entre el sonido anterior y el
auditiva. Este error de predicción está representado por los sonido actual, en lugar de su magnitud absoluta, estas
potenciales evocados EEG N1 “encendidos” y “apagados” respuestas pueden regular qué tan fuerte es el error de
en este modelo (consulte el Apéndice para obtener más predicción que actualiza las expectativas de la unidad de
información). N1 detecta cambios comparando información error.
de un estímulo anterior con el siguiente estímulo (Noda et
al, 2018). Dos subtipos de respuesta N1 son: Los niveles más altos de la jerarquía generan sus
expectativas sobre cuáles serán los sonidos, y
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enviarlos a niveles inferiores. El nivel más bajo de percibir. Los valores predictivos y perceptivos pueden
la jerarquía es el oído interno, donde los sonidos de la vida entonces desviarse de la información sensorial que de otro
real se comparan con las expectativas de las regiones de modo recibirían, potencialmente debido a señales de error
nivel superior. Si hay un cambio en el sonido, se crea un error amplificadas entre diferentes niveles. Cuando la deriva es
de predicción para actualizar las expectativas de los niveles grande, se puede percibir un ruido fantasma ya que el valor
superiores. previsto se vuelve muy diferente de la entrada ambiental.
Esto ocurre en cada nivel de la jerarquía, por lo que el proceso
es bidireccional, lo que ayuda al cerebro a generar expectativas
más precisas sobre los sonidos. El siguiente nivel de la
jerarquía se denomina nivel superior representativo, porque La diferencia entre el modelo PU y el
allí se crean los valores predictivos y se envían al oído El modelo Sensory Precision Integrative es que, en este
interno. En los niveles más altos, el valor previsto se compara último, las señales de error pueden ocurrir aleatoriamente,
con el "valor perceptual" (volumen del sonido de una frecuencia independientemente de la pérdida auditiva, mientras que el
específica). Generalmente, los valores predictivos y perceptivos modelo PU requiere daños en el sistema auditivo, como la
son similares. Para que los sonidos se perciban pérdida auditiva, para alterar el equilibrio de las comparaciones
conscientemente, las comparaciones deben alcanzar el nivel entre los diferentes niveles de la audición. jerarquía.
más alto.
En el caso de la pérdida auditiva, cuando no hay cambios en
la información sensorial, el sistema auditivo no está seguro
de la información que debe recibir.
el nivel de percepción
el valor perceptivo el nivel más alto
predicción error de predicción
el representante
"el valor previsto" nivel más alto
predicción error de predicción
predicción error de predicción
(datos actuales) (Respuesta del auditor N1)
Oído interno
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Sincronía neuronal
La activación neuronal sincrónica se produce cuando Una de las explicaciones por las que la actividad
neuronas individuales se activan simultáneamente, lo espontánea no impide nuestra capacidad de percibir
que no debe confundirse con la ganancia central, el silencio es que la sincronía neuronal habitual está
donde la tasa de activación general aumenta en lugar por debajo del umbral en el que un sonido se percibe
de cómo se vinculan las activaciones de diferentes conscientemente. Anteriormente se había atribuido al
señales. Este disparo simultáneo genera ondas tinnitus un aumento en la descarga espontánea
cerebrales oscilatorias que pueden registrarse con EEG. sincrónica (Eggermont & Tass, 2015). También se
han observado cambios en los tipos específicos de
Hay una actividad espontánea constante en el sistema ondas EEG en personas con tinnitus. Las ondas
auditivo, como se menciona en el Modelo Integrativo cerebrales más lentas llamadas
de Precisión Sensorial. Los humanos suelen tener theta y alfa, que ocurren sobre el lóbulo temporal, se
actividad espontánea cuando no hay sonidos externos. llaman ritmo tau. (Eggermont y Tass, 2015). Sin
Los sonidos externos suprimen la actividad espontánea embargo, no está claro si la reducción del ritmo tau
del sistema auditivo, lo que nos permite detectar mejor es indicativa de tinnitus en sí, porque la reducción del
los ruidos exteriores. ritmo tau y el aumento de las oscilaciones delta
(Galazyuk et al, 2019). Esta actividad espontánea también se han relacionado con
puede verse afectada (p. ej., aumentada) por el nuestra reacción al tinnitus (como angustia por su
estado fisiológico, ciertas drogas o la exposición a molestia o volumen) (Weisz et al, 2005).
altos niveles de ruido.
Conclusión sobre
Modelos de codificación predictiva
Los tres modelos descritos, que se basan en los principios de la codificación predictiva, podrían explicar
potencialmente la aparición de tinnitus en personas con una variedad de características, incluidas aquellas sin
pérdida auditiva evidente en el caso del Modelo Integrativo de Precisión Sensorial. Los modelos de atención
auditiva y actualización de la percepción requieren algún tipo de pérdida auditiva. Esencialmente, estas teorías
proponen que si hay diferencias entre lo que el cerebro espera escuchar y lo que realmente escuchas, el
cerebro puede intentar compensar esto; los modelos proponen diferentes mecanismos de cómo el cerebro
hace esto. Si la diferencia es lo suficientemente grande (en caso de tapones en los oídos, infecciones de oído
u otros tipos de alteración temporal que no necesariamente conduce a una pérdida de audición) o continúa
durante algún tiempo (por ejemplo, daño auditivo), puede provocar tinnitus. para compensar la diferente
información auditiva que proviene del mundo exterior en comparación con el interior.
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05 ATENCIÓN
EN EL ANILLO
El modelo de cambio de atención no puede explicar la presencia de
tinnitus, sin embargo, intenta explicar por qué el tinnitus afecta a algunas
personas más que a otras.
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Atención en tinnitus
La capacidad de cambiar la atención de un sonido a trabajar a la vez) en personas con tinnitus crónico
otro puede depender de 1) procesos de control aumenta a medida que el sonido fantasma consume
cognitivo como el control inhibitorio y la memoria de los recursos necesarios, por lo que es más difícil
trabajo, y 2) de la capacidad de regular la respuesta dirigir los recursos de atención hacia otros
emocional a ciertos estímulos. El cambio de atención tareas. Esta puede ser la razón detrás de las
no necesariamente tiene que ser ejecutado deficiencias en el cambio de atención.
conscientemente. Nuestro cerebro realiza muchas de
estas tareas sin que nosotros controlemos Un tinnitus más grave puede estar relacionado con
intencionalmente sus decisiones. más estrés en la vida de una persona, lo que a su
vez puede disminuir la capacidad de la persona para
En las personas con tinnitus crónico, la capacidad de regular las emociones. De hecho, las personas que
cambiar la atención y el control cognitivo están centran más su atención internamente (aquellos que
alteradas, lo que se puede observar mediante pruebas prestan más atención a sus pensamientos y
de comportamiento y potenciales evocados como sentimientos dentro de su cuerpo en comparación
P3a (Man narelli et al, 2017; Trevis et al, 2016). Por con otros) están más estresados como resultado del
ejemplo, se observó una desaceleración en el cambio tinnitus (Newman et al, 1997). Como tal, es probable
de atención a un evento inesperado (un sonido que que las diferencias y cambios en la función de la
tenía un tono inesperado) en participantes con tinnitus atención surjan como resultado del tinnitus y pueden
en comparación con aquellos sin tinnitus (Mannarelli estar involucrados en su mantenimiento y la respuesta
et al, 2017). Esto se debe potencialmente a la carga emocional al mismo, más que en su aparición
cognitiva (el número de tareas que el cerebro tiene que realizar).
(Newman et al, 1997; Sedley et al, 2016). ).
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Pensamientos finales
Hemos presentado una variedad de modelos de Como siempre ocurre en la ciencia, quedan muchas
tinnitus. Es muy comprensible que te quedes con la preguntas por responder. Los científicos de todo el
pregunta: Entonces, ¿cuál es la verdad? mundo están trabajando arduamente para descubrir
Desafortunadamente, no existe un modelo único de más sobre el tinnitus y es probable que nuevos
tinnitus que sirva para todos. Generalmente se piensa hallazgos nos orienten nuevamente en nuevas
que existen diferentes subtipos de tinnitus. Por lo direcciones. Con suerte, como mínimo, hemos podido
tanto, es muy posible que todos los modelos brindarle una mejor comprensión de dónde podría
presentados aquí sean correctos a su manera, sólo provenir su tinnitus.
que para diferentes personas. No todos los tinnitus
son iguales. Científicos de todo el mundo están
trabajando muy duro en el problema de la
“subtipificación” y, con suerte, esto conducirá a nuevos
conocimientos sobre la neurofisiología del tinnitus y servirá de base para la investigación de modelos de tinnitus.
más.
Otras personas podrían pensar después de leer esto: Entonces,
¿cómo nos ayuda esto a encontrar una cura para el tinnitus?
Cuanto más sepamos sobre cómo se genera y percibe
el tinnitus, mejor equipados estaremos para encontrar
la fuente. Por ejemplo, la idea de que el tinnitus es un
problema de redes en el cerebro abre la oportunidad
para opciones de terapia diferentes a la idea de que el
tinnitus era un problema de oído. Una opción de
terapia que se está investigando actualmente se llama
“estimulación cerebral no invasiva” y se cree que
podría alterar parte de la actividad patológica
observada en afecciones como la depresión pero
también el tinnitus.
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06 APÉNDICE
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señales EEG
El EEG registra su actividad cerebral mediante sensores N1 es una señal cerebral que se puede registrar mediante EEG
colocados en una gorra especial que usted usa. La gorra es y que se evoca aproximadamente 100 ms después de que se
ajustada y se parece un poco a una gorra de natación. La gorra produce un cambio de sonido. N1 detecta cambios comparando
sostiene los sensores en tu cabeza. Los sensores deben cubrirse información de un estímulo anterior con el siguiente estímulo
con gel para asegurarse de que hagan una buena conexión. (Noda et al, 2018). Dos ejemplos de respuesta N1 son: 1) el 'On
N1', que se ve cuando comienza un nuevo sonido después del
silencio, y 2) el OffN1, que luego se puede ver cuando ese
Hay dos formas de observar las señales de EEG: análisis a sonido en particular se detiene. Cuanto mayor sea el cambio
través del tiempo y a través de dominios de frecuencia. El análisis entre las características de sonido anteriores y las nuevas
de tiempo le brinda los cambios que ocurren durante un período características de sonido
de tiempo específico, mientras que el análisis de frecuencia le
permite ver qué parte de la señal cerebral corresponde a tics, mayores son las respuestas N1.
frecuencias particulares de ondas cerebrales.
La negatividad por desajuste es una señal cerebral posterior que
se produce entre 150 y 250 ms después de la detección.
Hay varias ondas cerebrales: delta (14 Hz), theta (47 Hz), alfa de un cambio en los sonidos ambientales. Esta señal
(814 Hz), beta (1530) y gamma (30+ Hz). Las oscilaciones generalmente se estudia a través de paradigmas extraños (p.
theta y alfa de menor frecuencia que ocurren sobre el lóbulo ej., Sedley et al, 2019), donde ocasionalmente aparece un
temporal se denominan ritmo tau. (Eggermont y Tass, 2015). estímulo irregular en medio de estímulos repetidos idénticos.
Estos se han utilizado en la investigación del tinnitus, que se
mencionará a continuación. Hay una serie de señales
relacionadas con eventos que se han utilizado para investigar
el tinnitus. Estos si
Las señales están limitadas en el tiempo a un estímulo específico
en un experimento.
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Colaboradores
Creadores de contenido
• Tori Kok estudiante de doctorado, University College London, Ear Institute, financiado por
Instituto Nacional de Investigación en Salud, Centro de Investigación Biomédica (NIHR BRC)
• Kate Yukhnovich estudiante de doctorado, Universidad de Newcastle, financiada por RNID y el
Fundación Benéfica Masónica
Comentarios de pacientes
• Hazel Goedhart Directora, Tinnitus Hub
• Markku Vesala Director, Tinnitus Hub
• Linda Gendreau Panel de expertos de pacientes de Tinnitus Hub
• Frédéric Tacusel Panel de expertos de pacientes de Tinnitus Hub
Validadores de contenido
• Profesor Raj Shekhawat, Universidad de Flinders • Dr.
Will Sedley, Universidad de Newcastle
Diseño gráfico
• A mi.
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