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CENTRO  DE  SONIDO

TODO  TU
NECESITO  SABER

tinnitus
MODELOS
Incluido  en  este  
documento:
Modelos  de  tinnitus

Modelos  de  hiperactividad

Modelos  de  relleno

Modelos  de  codificación  predictiva

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Contenido
Modelos  de  tinnitus 2
Una  introducción  a  los  modelos  de  tinnitus. 3

Resumen  de  todos  los  modelos 5

Modelos  de  hiperactividad 8

ganancia  central 9

Puerta  frontoestriatal 10

Disritmia  talamocortical 11

Modelos  de  relleno 13

Modelos  de  codificación  predictiva 15

Modelo  de  atención  auditiva 17

Modelo  Integrativo  de  Precisión  Sensorial 17

Modelo  de  actualización  de  percepción  (PU) 18

Sincronía  neuronal 20

Atención  en  Acúfenos 21

Pensamientos  finales 23

Apéndice 24

Bibliografía 25
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Hacia  una  mejor  
comprensión  del  tinnitus
Muchas  personas  con  tinnitus  quieren  entender  de  dónde   Se  han  teorizado  para  explicar  el  tinnitus:  modelos  de  
viene  el  sonido  del  tinnitus,  cómo hiperactividad,  modelos  de  relleno  y  modelos  de  codificación  
¿Tu  cuerpo  genera  un  sonido  que  en  realidad  no  existe?   predictiva.  Los  modelos  de  hiperactividad  (capítulo  2)  afirman  
Este  recurso  le  ayudará  a  comprender  las  diferentes  formas   que  el  tinnitus  es  el  resultado  de  una  actividad  espontánea  
en  que  se  puede  generar  el  tinnitus.  Proporcionaremos  una   excesiva  en  la  vía  auditiva,  que  las  regiones  superiores  del  
visión  general  de  los  modelos  de  tinnitus  que  se  están   cerebro  interpretan  como  un  sonido.  Los  modelos  de  relleno  
discutiendo  actualmente  en  la  literatura  científica,  así  como   (Capítulo  3)  se  basan  en  que  el  cerebro  “completa”  cualquier  
un  marco  para  evaluar  el  poder  explicativo  de  estos  modelos. entrada  de  sonido  faltante  después  de  una  privación  auditiva,  
como  la  pérdida  de  audición.  Por  último,  los  modelos  de  
codificación  predictiva  (capítulo  4)  consideran  el  cerebro  
como  una  “máquina  de  predicción”  que  genera  y  actualiza  
Aprenderá  que  el  tinnitus  ahora  se  considera  un constantemente  un  modelo  mental  del  entorno,  y  consideran  
condición  del  cerebro.  Sin  embargo,  esto  no  siempre  fue  así.   el  tinnitus  como  el  resultado  de  errores  de  predicción.  Luego  
Durante  mucho  tiempo  se  pensó  que  el  tin  nitus  era  un   abordamos  la  atención  auditiva  (Capítulo  5),  ya  que  la  
problema  de  oído.  Varias  afecciones  del  oído  pueden   atención  es  un  factor  importante  en  la  investigación  del  
desencadenar  tinnitus,  pero  para  que  el  tinnitus  se  vuelva   tinnitus.  Concluimos  con  algunas  reflexiones  finales  y  
persistente  también  debemos  mirar  más  allá  del  oído. preguntas  para  el  futuro.

El  Capítulo  1  presenta  una  introducción  a  la  investigación  de  
los  modelos  de  tinnitus  y  una  descripción  general.  Luego,  
pasamos  a  los  tres  modelos  principales  que  tienen

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01 MODELOS  DE  TINITUS
INTRODUCCIÓN

Para  entender  el  tinnitus,  primero  debemos  entender  más  sobre  la  
audición  en  general.  ¿Cómo  viaja  normalmente  un  sonido  desde  el  
entorno  hasta  nuestra  conciencia?

“La  vía  auditiva”  describe  cómo  el  sonido,  cuando  llega  a  nuestros  
oídos,  llega  al  cerebro.

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Modelos  de  tinnitus
Todo  comienza  en  el  oído  externo,  formado  por  el   oído  interno  a  través  de  una  membrana,  y  sus  iones  de  
pabellón  auricular  o  pabellón  auricular  (la  parte  visible  del   vibración  hacen  que  el  líquido  en  la  cóclea  se  mueva  en  un
oído),  el  canal  auditivo  y  el  tímpano,  en  el  lado  izquierdo   forma  ondulada.  La  cóclea  es  una  bobina­sha
de  la  imagen.  El  sonido  se  puede  describir  como  una   Hueso  pediátrico  del  oído  interno  que  contiene  células  
onda  que  provoca  vibraciones  en  el  aire  y,  cuando  llega   ciliadas  que  son  estimuladas  por  el  movimiento  del  líquido  
al  tímpano,  las  ondas  sonoras  hacen  que  éste  vibre.  La   del  oído  interno.  Las  células  ciliadas  son  microsco
vibración  del  tímpano. Son  particularmente  pequeños  y  transforman  las  ondas  
a  su  vez  transfiere  el  sonido  al  oído  medio,  que  es  una   sonoras  en  una  señal  que  puede  transmitirse  al  cerebro  a  
cavidad  llena  de  aire  que  contiene  tres  huesos  pequeños:   través  del  nervio  vestibulococlear  (el  nervio  auditivo).  
el  martillo,  el  yunque  y  el  estribo.  Estos  tres  huesos,   Llegados  a  este  punto  hemos  llegado  al  final  de  lo  que  se  
llamados  colectivamente  huesecillos,  se  mueven  debido   llama  la  parte  periférica  de  la  vía  auditiva.  Una  vez  que  el  
a  las  vibraciones  del  tímpano.  El  estribo  está  unido  al sonido  tiene  la  señal  sonora  también  pasa  al

geniculado  medico

Colículo  inferior

oliva  superior

núcleo  coclear recepción  auditiva
centros

Cuerpo  geniculado  médico

Cuerpo  cuadrigeminal  inferior

lemnisco  lateral

Núcleo  olivar

Núcleo  coclear  dorsal

Núcleo  coclear  ventral
Nervio  vestibulococlear

Llegado  al  nervio  auditivo,  entramos  en  el  ámbito  del   otro  lado  del  cerebro,  que  se  llama  decusar.  Por  lo  tanto,  
sistema  auditivo  central.  Esta  diferencia  en  la  vía  periférica   en  circunstancias  normales,  tanto  el  hemisferio  izquierdo  
y  central  es  importante,  ya  que  diferentes  teorías  sitúan   como  el  derecho  del  cerebro  reciben  información  sonora  
el  origen  del  tinnitus  en  diferentes  partes  a  lo  largo  de  la   de
vía  auditiva.  Todos  los  modelos  de  este  folleto  ponen   ambos  oídos.  Después  de  varios  pasos  de  procesamiento,  
énfasis  en  los  mecanismos  centrales,  ya  que  están   la  señal  llega  al  cuerpo  geniculado  medial  del  tálamo,  que  
recibiendo  la  mayor  atención  en  la  literatura  actual. también  procesa  la  información  sensorial  que  llega,  por  
ejemplo,  de  la  vía  visual.  A  menudo  se  piensa  que  el  
Los  nervios  auditivos  de  cada  oído  llevan  la  señal  sonora   tálamo  es  un  “centro”;  Es  una  importante  estructura  de  
a  los  núcleos  cocleares,  desde  donde  la  señal  se   materia  gris  en  el  cerebro  responsable  del  intercambio  de  
transmite  a  través  de  diferentes  estructuras  del  cerebro.   información,  pero  también  de  la  regulación  de  la  conciencia  
De  los  núcleos  cocleares,  parte y  el  sueño.

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En  realidad  tenemos  dos  tálamos:  uno  a  cada  lado  del   En  la  actualidad,  la  mayoría  de  los  investigadores  se  
cerebro,  y  en  la  mayoría  de  las  personas  están   fijan  en  la  parte  central  de  la  vía  auditiva  para  encontrar  
conectados.  Desde  el  tálamo,  hay  fibras  nerviosas  que   una  explicación.  Sin  embargo,  no  existe  un  modelo  que  
se  proyectan  hacia  la  corteza  cerebral,  y  las  fibras   lo  explique  todo,  sino  que  cada  uno  tiene  su  propio  
relevantes  para  la  audición  se  proyectan  hacia  la   poder  explicativo.  Podría  ser  que  diferentes  modelos  
corteza  auditiva.  La  corteza  auditiva  puede  verse  como   expliquen  diferentes  subtipos  de  tinnitus.
el  “destino  final”  del  sonido.
señal  y  marca  el  final  de  lo  que  llamamos  la  vía  primaria.   Otra  pregunta  importante  es:  si  no  llega  ningún  sonido  
Sin  embargo,  incluso  después  de  todos  estos  pasos,   al  oído,  como  se  necesita  para  activar  la  vía  auditiva  
el  procesamiento  del  sonido  sigue  siendo  muy  básico,   primaria,  ¿dónde  se  genera  ese  sonido?  Pasaremos  
y  sólo  cuando  la  corteza  auditiva  se  comunica  con  otras   ahora  a  una  discusión  de  los  modelos  y  teorías  más  
regiones  del  cerebro  podemos  entender  los  sonidos   destacados  del  tinnitus.
que  llegan.
nuestros  oídos.

UNA  PREGUNTA  CLAVE  ES:  ¿EN  QUÉ  ETAPA  DE  TODO  ESTO,

DE  RECIBIR  UN  SONIDO  EN  EL  OÍDO  A  CONVERTIRSE

CONSCIENTES  DE  ESE  SONIDO,  DEBEMOS  BUSCAR  ENCONTRAR

¿UNA  EXPLICACIÓN  PARA  EL  TINNITUS?

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Resumen  de  todos  los  modelos
Empezaremos  presentando  una  tabla  con  los  diferentes   tinnitus  del  nervio  auditivo  (como  parte  del  tratamiento  médico  
modelos  que  comentaremos  en  este  folleto.  El para  un  tumor,  por  ejemplo),  hay  relatos  de  que  su  tinnitus  ha  
Se  eligieron  estos  modelos  porque  todos  abordan  lo  que   mejorado,  pero  también  hay  relatos  de  que  el  tinnitus  ha  
hemos  denominado  el  “problema  difícil”  del  tinnitus,  es  decir,   empeorado.  Si  el  modelo  puede  explicar  estos  fenómenos,  la  
¿cómo  podemos  explicar  la  existencia  del  tinnitus  y  cómo  se   tabla  indicará  un  “sí”,  si  no  puede,  indicará  un  “no”.  Otro  
origina?  Habrá  otros  modelos  en  la  literatura  ya  que  esta  lista   fenómeno  clave  del  tinnitus  es  que  algunas  personas  con  
no  está pérdida  auditiva  padecen  tinnitus,  mientras  que  otras  no.  No  
Pretende  ser  exhaustivo,  pero  creemos  que  es  una  buena   hay  una  respuesta  única  a  por  qué  es  así,  pero  podemos  
representación  de  los  modelos  actualmente  utilizados  y  de   preguntar  acerca  de  estos  modelos  si  pueden  explicarlo.  
los  que  hablan  los  investigadores.  Modelos  que  se  centran   Finalmente,  uno  podría  preguntarse  por  qué  el  tinnitus  a  
más  en  las  reacciones  al  tinnitus  en  ratas menudo  comienza  más  tarde  que  el  inicio  de  la  pérdida  
sus  orígenes  no  serán  discutidos  en  detalle  en  este  folleto.   auditiva  y  no  al  mismo  tiempo.
Sólo  abordaremos  la  atención  en  el  tinnitus  en  un  último  
párrafo  ya  que  la  atención  es  un  factor  clave  de  investigación  
en  el  campo  del  tinnitus.
Además  de  la  descripción  general  de  los  modelos  de  tinnitus,  
La  tabla  de  la  página  siguiente  está  adaptada  de  Sedley  et  al.   en  el  apéndice  encontrará  una  explicación  del  EEG  
(2016)  y  es  una  herramienta  para  evaluar  el  poder  explicativo   (electroencefalografía)  como  método  de  investigación  de  
de  los  diferentes  modelos  de  este  folleto.  Preguntamos:  ¿Qué   ejemplo  para  el  lector  interesado,  ya  que  algunos  de  los  
tan  bien  funciona  este  modelo? modelos  se  basarán  en  el  conocimiento  derivado  del  EEG,  
¿Explicar  las  observaciones  comunes  en  el  tinnitus?  Por   que  es  una  herramienta  para  medir  la  actividad  cerebral.
ejemplo,  cuando  las  personas  se  someten  a  una  incisión  quirúrgica

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MODELOS  DE  TINITUS
RESUMEN  1/2

Mejora  por  sección   Exacerbación  por  
del  nervio   sección  del  nervio  
auditivo. auditivo.

Ganancia  central No Sí

Puerta  frontoestriatal No Sí

talamocortical No Sí
disritmia

Modelos  de  relleno No Sí

Atención  auditiva No Sí

Precisión  sensorial Potencialmente Sí
Modelo  Integrativo

Precisión  sensorial Potencialmente Sí
Modelo  Integrativo

Percepción Potencialmente Sí
Actualizar  modelo

Sincronía  neuronal No Sí

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MODELOS  DE  TINITUS
RESUMEN  2/2

Ocurrencia  de Aparición  de  tinnitus

pérdida  de   más  tarde  que  el  inicio  de
audición  sin  tinnitus pérdida  de  la  audición

Ganancia  central Potencialmente Potencialmente

Puerta  frontoestriatal Sí Potencialmente

talamocortical Potencialmente Potencialmente

disritmia

Modelos  de  relleno No Potencialmente

Atención  auditiva Sí Potencialmente

Precisión  sensorial Sí Sí
Modelo  Integrativo

Precisión  sensorial Sí Sí
Modelo  Integrativo

Percepción Sí Potencialmente

Actualizar  modelo

Sincronía  neuronal Sí Sí

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02 HIPERACTIVIDAD
MODELOS

Los  modelos  de  hiperactividad  afirman  que  el  tinnitus  es  causado  por  una  
actividad  neuronal  espontánea  excesiva  transmitida  desde  las  regiones  
"subcorticales"  hasta  la  corteza  auditiva.  Como  se  analizó  en  la  introducción,  
la  parte  cortical  de  la  vía  auditiva  (la  corteza  auditiva)  podría  verse  como  el  
"destino  final".  Por  lo  tanto,  los  modelos  "subcorticales"  ponen  énfasis  en  
las  partes  de  la  vía  auditiva  que  llegan  antes  de  la  corteza.  Hemos  
comentado  que  hay  bastantes  pasos  que  ocurren  antes  de  que  el  sonido  
llegue  a  la  corteza  auditiva.
Primero,  el  sonido  se  transforma  en  una  señal  que  el  cerebro  puede  
interpretar  y  desencadena  la  actividad  neuronal.

Sin  embargo,  una  característica  clave  de  nuestro  cerebro  es  que  siempre  
está  activo  mientras  estamos  vivos.  Esta  actividad  también  se  llama  
“actividad  espontánea”.  Imagínese  esto  como  si  estuviera  en  total  
oscuridad,  pero  aún  viendo  colores  y  formas  aleatorias  hasta  cierto  punto.  
También  se  observa  actividad  espontánea  a  lo  largo  del  nervio  auditivo,  incluso  en  silencio.
Una  teoría  dice  que  podría  ser  que  esta  actividad  espontánea  se  vuelva  
excesiva  y  luego  se  interprete  como  una  señal  sonora  significativa  cuando  
llega  a  la  corteza  auditiva.

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Tres  más  destacados
MODELOS  DE  HIPERACTIVIDAD

1.  Ganancia  central 2.  frontoestriatal 3.  talamocortical


puerta disritmia

Estos  tres  modelos  explican  cómo  la  actividad  espontánea  puede  volverse  excesiva  y  potencialmente  podría  explicar  el  
tinnitus.

ganancia  central
La  “ganancia  central”  se  refiere  a  un  aumento  compensatorio  
en  la  actividad  auditiva  central  en  respuesta  a  la  pérdida  de  
información  sensorial  (Auerbach  et  al.,  2014).  Por  central  
nos  referimos  a  la  actividad  del  sistema  nervioso  central,   PRIVACIÓN  AUDITIVA

en  este  caso  partiendo  del  nervio  auditivo.  Una  pérdida  de   Y  GANANCIA  CENTRAL

información  sensorial  puede  ocurrir  debido  a  una  pérdida  
de  audición,  por  ejemplo,  ya  que  se  genera  menos  señal  de  
+
sonido,  lo  que  puede  conducir  a  una  disminución  de  la  
actividad  a  lo  largo  de  la  vía  auditiva.  Sin  embargo,  una   ESPONTANEO  ALTERADO

característica  clave  de  la  actividad  neuronal  es  que  intenta   ACTIVIDAD  NEURONAL

permanecer  constante.  Esto  sucede  debido  a  mecanismos  
homeostáticos  que  intentan  estabilizar  la  actividad  neuronal  
promedio  después  de  una  disminución  de  la  entrada  del  
nervio  auditivo.
Esta  estabilización  se  puede  lograr  de  dos  maneras:   tinnitus
aumentando  la  ganancia  excitatoria  y  disminuyendo  la  
inhibición.  El  resultado  es  que  las  neuronas

se  vuelven  más  excitables,  amplificando  la  actividad  
espontánea,  lo  que  lleva  a  la  hiperactividad  (Schaette  y  
McAlpine,  2011).  El  cerebro  podría  interpretar  esta  
hiperactivación  como  un  sonido  real.  El  modelo  puede  
explicar  cómo  la  pérdida  auditiva  podría  provocar  tinnitus,  
pero  no  aborda  por  qué  no  todas  las  personas  con  pérdida  
auditiva  padecen  tinnitus.  También  puede  explicar  cómo  el  
taponamiento  en  los  oídos  o  el  corte  del  nervio  auditivo  
pueden  causar  tinnitus,  ya  que  estos  también  son  escenarios  
en  los  que  un

se  produce  una  pérdida  de  entrada.

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Puerta  frontoestriatal
Los  circuitos  frontoestriatales  son  vías  neuronales  que   como  se  analizó  anteriormente,  y  el  segundo  paso  es  una  
conectan  las  regiones  frontales  (detrás  de  la  frente)  del   falla  del  mecanismo  de  activación  que  permite  que  la  
cerebro  con  los  ganglios  basales  (o  “estriado”). hiperactividad  llegue  a  la  conciencia  en  forma  de  sensación  
Estos  circuitos  actúan  como  guardianes  centrales,  que   de  tinnitus.  Puede
evalúan  la  relevancia  y  la  afectividad. Escucha  el  podcast  aquí.  El  Dr.  Rauschecker  también  piensa  
significado  de  estímulos  sensoriales  como  los  sonidos. en  la  teoría  de  la  activación  como  un  “interruptor”:  el  sistema  
Modulan  los  flujos  de  información  a  través  de  vías   de  activación  podría  encenderse  y  apagarse,  lo  que  podría  
descendentes  y  cortico­corticales.  En  la  introducción,   explicar  por  qué  muchas  personas  no  notan  su  tinnitus  cada  
analizamos  la  vía  auditiva  primaria  con  la  corteza  auditiva   minuto  que  están  despiertas,  sino  más  bien  en  situaciones  
como  punto  final. específicas.  El  modelo  también  puede  explicar  por  qué  no  
En  este  caso,  la  información  sube  hasta  el  cerebro,  lo  que   todas  las  personas  con  pérdida  auditiva  padecen  tin  nitus,  
se  denomina  ascendente.  La  información  también  puede   porque  los  sistemas  de  activación  de  algunas  personas  
viajar  “lejos”  del  cerebro,  como  cuando  movemos  las   pueden  estar  intactos  y  este  sistema  de  activación  podría  
extremidades,  y  esto  es  posible  a  través  de  vías   verse  como  una  “segunda  línea  de  defensa”.  Howe

descendentes.  También  se  comunican  diferentes  regiones   Sin  embargo,  este  modelo,  así  como  la  ganancia  central,  se  
de  las  estructuras  corticales  del  cerebro. basa  en  una  pérdida  de  información  sensorial  para  explicar  
entre  sí,  a  través  de  vías  cortico­corticales.  Se  sugiere  que   el  tinnitus.  Esto  puede  resultar  difícil  de  conciliar  con  las  
si  el  circuito  frontoestriatal  está  defectuoso,  hay  una  falta  de   observaciones  de  personas  que  tienen  tinnitus  pero  no  
supresión  de  información  sensorial  irrelevante,  lo  que  resulta   tienen  pérdida  auditiva  visible.  Estas  observaciones  son  controvertidas  y

en  tinnitus  (Rauschecker  et  al.,  2015). hay  investigadores  que  sugieren  que  en  estos  casos  podría  
existir  una  pérdida  auditiva  “oculta”,  tal  como  se  ha  
encontrado  en  animales  (Furman  et  al.,  2013).
Tinnitus  Talk  entrevistó  al  Dr.  Rauschecker  en

uno  de  sus  podcasts  en  el  que  describe  su  modelo  en  dos  
pasos:  el  primer  paso  es  la  ganancia  central

Predicción  predeterminada
de  silencio

Basado  en  Sedley  et  al.  (2016),
Tinnitus
“Un  modelo  integrador  de  tinnitus
Basado  en  la  precisión  sensorial“
Espontáneo
auditivo
actividad

multimodal
entradas
Deficiente
Central
ruido
Ganar
cancelado
colinérgico
exceso
Atención
delta/theta
sincronía
FRENTE
deficiencia
desadaptativo Adicional
plasticidad factores?

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Disritmia  talamocortical
Otro  modelo  de  hiperactividad  se  llama  disritmia  tálamocortical   En  la  introducción  de  este  documento  hablamos  del  EEG  
(Vanneste  et  al.,  2018). (electroencefalografía),  que  puede  utilizarse  para  medir  estas  
Este  modelo  trata  sobre  el  acoplamiento  del  tálamo  a  las   ondas  cerebrales.

regiones  corticales  (como  la  corteza  auditiva).  Como   La  arritmia  talamocortical  se  puede  observar  mediante  EEG  
podemos  recordar  de  la  introducción  y  de  la  Figura  1,  el   y  se  caracteriza  por  una  desaceleración  de  la  actividad  alfa  
último  paso  en  la  vía  auditiva  antes  de  que  el  sonido  llegue  a   en  estado  de  reposo  a  actividad  theta,  mientras  que  la  
la  corteza  auditiva  es  el  cuerpo  geniculado  medial.  Esta   actividad  gamma  aumenta.
estructura  es  parte  del  tálamo.  Vimos  que  el  tálamo  es  una   Las  ondas  gamma  son  las  ondas  cerebrales  más  rápidas  y

parte  muy  importante  del  cerebro,  que  puede  verse  como  un   Se  cree  que  modulan  la  percepción  y  la  conciencia.  La  idea  
"centro"  donde  se  intercambia  todo  tipo  de  información   es  que  en  el  TCD,  la  actividad  theta  y  gamma  están  
sensorial.  Desempeña  un  papel  importante  en  la  transmisión   acopladas,  y  este  acoplamiento  permite  que  el  disparo  de  
de  señales  sensoriales  a  la  corteza. ráfagas  theta  integre  la  actividad  gamma  relacionada  con  el  
tin  nitus  en  las  redes  de  conciencia  (De  Ridder  et  al.,  2015).  
¿Cómo  se  relaciona  esto  con  el  tinnitus? El  TCD  es  una  teoría  que  no  es  exclusiva  del  tinnitus,  sino  
que  también  se  utiliza  en  investigaciones  sobre,  por  ejemplo,  
Como  se  analizó  en  los  dos  modelos  de  hiperactividad   el  dolor  neuropático  y  la  depresión.  También  se  basa  en  el  
anteriores,  el  tinnitus  puede  atribuirse  a  una  disminución  de   supuesto  de  una  disminución  de  la  información  sensorial  
la  actividad  que  llega  al  nervio  auditivo,  lo  que  desencadena   que  llega  al  tálamo  y,  por  lo  tanto,  al  igual  que  los  modelos  
la  hiperactividad  a  través  de  mecanismos  homeostáticos,   de  hiperactividad  anteriores,  no  puede  explicar  por  qué  las  
así  como  a  una  falla  en  la  cancelación  de  la  actividad   personas  sin  pérdida  auditiva  pueden  sufrir  tinnitus.  Sin  
espontánea  excesiva,  o  una  falla  en  el  "  sistema  de   embargo,  como  se  dijo  antes,  existe  discusión  en  la  comunidad  
compuerta”,  como  lo  describe  el  Dr.  Rauschecker.  Se   científica  sobre  si  los  pacientes  con  tinnitus  que  no  presentan  
propone  que  estos  dos  procesos  alteran  la  transmisión  de   pérdida  auditiva  en  las  pruebas  de  diagnóstico  estándar  
señales  talamocorticales  auditivas,  lo  que  conduce  a  una   podrían  tener  una  pérdida  auditiva  “oculta”.
arritmia  talamocortical  (DTC).  La  actividad  neuronal  se  
puede  clasificar  según  diferentes  ondas  de  frecuencia,  y  aquí  
la  cosa  se  vuelve  bastante  técnica.  Las  ondas  cerebrales  
normalmente  se  dividen  en  bandas  delta,  theta,  alfa,  beta  y  
gamma  (clasificadas  en  frecuencia  creciente;  para  obtener  
Conciencia
más  información,  consulte  más  abajo).
Habilitando
Red

C Auditivo
Corteza

Desaferentación  auditiva  severa
C
Basado  en  De  Ridder  et  al.  (2015),
“Disritmia  talamocortical:
tálamo parahipocampo
Una  actualización  teórica  en  tinnitus“

Oreja

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Conclusión  sobre
Modelos  de  hiperactividad
Las  teorías  de  la  hiperactividad  pueden  explicar  muchos  fenómenos  diferentes  observados  en  el  tinnitus.  Se  basan  en  la  
premisa  de  que  hay  una  pérdida  de  información  sensorial,  lo  que  da  como  resultado  una  hiperactividad  que  el  cerebro  no  
cancela  adecuadamente.

Por  lo  tanto,  puede  explicar  diferentes  escenarios  en  los  que  se  produce  una  pérdida  de  aferencias,  como  la  aparición  de  
tinnitus  por  pérdida  de  audición,  taponamiento  de  los  oídos  y  exacerbación  del  tinnitus  al  cortar  el  nervio  auditivo.  Sin  
embargo,  no  pueden  explicar  las  observaciones  de  pacientes  en  quienes  se  produjo  un  alivio  después  de  cortar  el  nervio  
auditivo.

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1  3

03 LLENANDO
MODELOS

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1  4

Modelos  de  relleno
Los  modelos  de  relleno  afirman  que  la  percepción  del  tinnitus   Ahora  bien,  si  hay  daño  a  las  células  ciliadas  en  una  
es  una  consecuencia  de  que  el  cerebro  “completa”  la   frecuencia  específica,  esto  resulta  en  una  señal  reducida  
entrada  que  falta  en  partes  de  la  corteza  auditiva  que  están   que  llega  a  la  parte  correspondiente  de  la  corteza  auditiva.  
“desaferentes”,  lo  que  significa  que  faltan  células  nerviosas   A  esto  lo  podemos  llamar  desaferentación  de  esa  parte,  y  el  
que  conducen  a  esas  partes. modelo  de  relleno  propone  que  el  cerebro  completa  la  
información  faltante  en  esa  parte  específica  de  la  corteza  
Volviendo  a  lo  comentado  en  la  introducción,  las  células   auditiva.  Según  la  teoría,  estas  partes  desaferentes  podrían  
ciliadas  de  la  cóclea  transforman  las  ondas  sonoras  físicas   recibir  su  información  de  la  corteza  adyacente  que  funciona  
en  una  señal  sonora  que  puede  ascender  por  la  vía  auditiva   normalmente  en  el  caso  de  una  pérdida  auditiva  menor,  o  a  
y  llegar  a  la  corteza  auditiva.  La  cóclea  es  un  hueso  con   través  de  la  recuperación  de  la  memoria  auditiva  en  el  caso  
forma  de  espiral  o  de  concha  situado  en  el  oído  interno,  lleno   de  una  pérdida  auditiva  grave  (De  Ridder  et  al.,  2014).  En  
de  líquido  y  revestido  de  células  ciliadas  microscópicas.   el  primer  caso,  se  esperaría  que  el  tono  del  tinnitus  fuera  
Aquí  se  puede  añadir  un  matiz:  la  ubicación  específica  de   adyacente  a  la  frecuencia  de  la  pérdida  auditiva,  y  en  el  
la  célula  ciliada  en  la  cáscara  determina  su  sonido. segundo  caso  de  recuperación  de  la  memoria  auditiva,  el  
tono  del  tinnitus  debería  coincidir  exactamente  con  la  
sensibilidad  de  frecuencia  (consulte  la  Figura  2  a   pérdida  auditiva.  Falta  evidencia  clínica  sólida  para  cualquiera  
continuación).  Las  células  ciliadas  en  las  partes  externas  de   de  estos,  sin  embargo,  podría  ser  que  este  sea  el  caso  de  
la  cóclea,  o  la  “base”,  son  sensibles  a  los  sonidos  de  alta   un  subtipo  de  tinnitus.
frecuencia  o  agudos,  y  si  te  acercas  al  “ápice”  o  medio,  se  
vuelven  sensibles  a  los  sonidos  de  baja  frecuencia.  Esta   La  teoría  sería  difícil  de  sostener  para  las  personas  que  
organización  se  llama  organización  tonotópica.  Esta   informan  que  el  tono  de  su  tinnitus  fluctúa,  por  ejemplo.
organización  también  se  refleja  en  la  corteza  auditiva,  donde  
partes  específicas  de  la  corteza  auditiva  responden  a  
información  de  frecuencia  específica.

2.000Hz ondas  de  alta  frecuencia
(1.500  ­  20.000  Hz)
1.500Hz 3.000Hz membrana  basilar

600Hz
400Hz
base apéndice

ondas  de  frecuencia  media
apéndice (600  ­  1.500  Hz)
membrana  basilar
coclear
conducto
200Hz

800Hz base apéndice

20.000Hz 4.000Hz ondas  de  baja  frecuencia


(200  ­  600  Hz)
1.000Hz
membrana  basilar
basilar
membrana
7.000Hz
base apéndice

5.000Hz

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15

04 PROFÉTICO
CODIFICACIÓN

MODELOS

Los  modelos  de  codificación  predictiva  ven  la  vía  auditiva  (descrita  en  la  
Introducción)  como  jerárquica.  Los  niveles  más  bajos  de  la  jerarquía  se  
encuentran  en  el  oído  interno,  donde  se  recibe  el  sonido  por  primera  vez.  
A  medida  que  el  sonido  viaja  a  través  de  la  vía  auditiva  hasta  la  corteza  
auditiva,  es  recibido  por  niveles  superiores  de  la  jerarquía.  Nuestro  cerebro  
desarrolla  nuestra  percepción  del  mundo  en  cada  nivel  haciendo  inferencias  
sobre  el  medio  ambiente  (Hullfish  et  al,  2019).

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dieciséis

Modelos  de  codificación  predictiva
En  cada  nivel  de  la  jerarquía,  el  cerebro  utiliza  una   2019).  La  información  que  fue  corregida  por  la  señal  de  
“unidad  de  error”  para  comparar  la  evidencia  (los  sonidos   error  luego  se  envía  al  siguiente  nivel  en  la  jerarquía  
que  recibe  del  mundo  real)  de  los  niveles  inferiores  con   como  evidencia  actualizada,  donde  ocurrirá  el  mismo  
las  expectativas  previas  sobre  el  sonido  guardado  en  la   proceso.  La  información  actualizada  al  nivel  actual  
memoria  de  ese  nivel  en  particular.  Esta  comparación   también  se  vuelve
permite  al  cerebro  ajustar  su  predicción  a  través  de  una   la  expectativa  previa  nueva  y  más  precisa  para  la  próxima  
“señal  de  error”  creada  por  la  unidad  de  error.  La  señal   vez  que  tales  sonidos  se  presenten  en  este  nivel.
de  error  aumenta  en  intensidad  para  reflejar  cuánto  
difieren  los  sonidos  del  mundo  real  de  sus  expectativas.
La  codificación  predictiva  ocurre  como  un  proceso  cíclico.
Los  sonidos  ambientales  y  las  expectativas  previas  se  
comparan  en  la  unidad  de  error.  Luego  se   , un  error
La  señal  de  error  puede  modificarse  mediante  la  precisión   crea  la  señal  a  través  de  esta  comparación.  La  señal  de  
(qué  tan  seguro  está  el  cerebro  de  sus  propias   error  actualiza  la  expectativa  anterior,  por  lo  que  la  
expectativas),  así  como  por  las  emociones,  la  atención  y   próxima  vez  que  se  perciba  un  sonido  similar,  se  
la  memoria  (Eggermont  &  Kral,  2016;  Sedley, comparará  con  la  expectativa  actualizada.

EVIDENCIA ERROR
información  de  sonido  exterior comparación  entre  
expectativas  previas  y
sonidos  del  mundo  real

1 2

4  3
ESTIMAR ESTIMAR
SE  CONVIERTE El  error  actualiza  la  estimación  del  cerebro.
EXPERIENCIA  PREVIA de  cuál  debería  ser  el  sonido,
pasa  esto  como  evidencia  a
la  siguiente  unidad  de  error

basado  en  Hullfish  et  al.,  2019

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1  7

Tres  más  destacados
MODELOS  DE  CODIFICACIÓN  PREDICTIVOS

1.  Modelo  de  atención   2.  Precisión  sensorial 3.  Actualización  de  percepción


auditiva Modelo  Integrativo Modelo

Modelo  de  atención  auditiva
El  modelo  propuesto  de  atención  auditiva  se  basa  en  que   ged.  Como  los  sonidos  provenientes  del  exterior  ahora  son  
una  persona  aprenda  los  contextos  en  los  que  se  espera   limitados,  los  sonidos  esperados  no  se  corresponden  
que  se  escuchen  ciertos  sonidos  (Ro  berts  et  al.,  2013).   completamente  con  el  sonido  proveniente  del  entorno.  
Cuando  una  persona  con  audición  normal  escucha  un   Luego,  la  atención  auditiva  intenta  presentar  una  
sonido,  los  sonidos  esperados  basados  en  la  memoria  de   representación  más  precisa  del  entorno,  incorporando  
un  contexto  específico  se  comparan  con  los  sonidos  del   actividad  neuronal  irregular  de  regiones  donde  se  ha  
entorno  (como  en  el  diagrama  anterior).  Si  el  recuerdo  del   perdido  la  audición.  La  atención  auditiva  se  utiliza  
contexto  y  los  sonidos  provenientes  del  mundo  real   constantemente  para  compensar  la  falta  de  información  del  
coinciden,  se  anulan  mutuamente  y  las  representaciones   entorno,  y  la  actividad  neuronal  que  capta  se  percibe  
sonoras  existentes  continúan  guiando  el  procesamiento   conscientemente  como  tinnitus  en  el  oído  con  discapacidad  
cognitivo  y  el  comportamiento. auditiva.

Sin  embargo,  cuando  una  persona  desarrolla  tinnitus  como  
resultado  de  la  pérdida  auditiva,  este  proceso  se  modifica.

Modelo  integrador  de  precisión  sensorial.
Las  neuronas  de  los  sistemas  auditivos  pueden  dispararse   comparación  entre  expectativas  previas  y  sonidos  reales  
espontáneamente,  generando  señales,  sin  que  haya   del  entorno.

ninguna  información  del  mundo  real  subyacente  a  esas   El  Modelo  Integrativo  de  Precisión  Sensorial  se  centra  en  
señales.  Esta  actividad  neuronal  espontánea  suele  ser   señales  de  errores  espontáneos,  llamadas  “precursores  
mucho  más  débil  que  las  señales  basadas  en  información   del  tin  nitus”.  Los  precursores  del  tinnitus  tienen  baja  
sensorial  verdadera,  por  lo  que  el  cerebro  la  ignora. precisión  (p.  ej.,  no  están  respaldados  por  la  memoria  o  la  
Incluso  una  señal  de  error  puede  ser  espontánea,  por  lo   atención),  por  lo  que  estas  señales  de  error  se  ignoran  
que  no  se  basa  en  comparaciones  reales  que  se  produzcan   porque  la  información  sensorial  real  se  considera  más  
en  la  unidad  de  error.  En  el  gráfico  anterior,  la  señal  de   convincente  durante  la  comparación.  Sin  embargo,  al  
error  es  la  señal  que  se  utiliza  para  ajustar  la  expectativa   precursor  del  tinnitus  se  le  podría  dar  demasiada  precisión  
existente  en  función  de  la  comparación. y  ser  inusualmente

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1  8

fuerte,  en  cuyo  caso  el  cerebro  percibe  un  sonido  fantasma   paradigmas  (p.  ej.,  Sedley  et  al,  2019),  donde  ocasionalmente  
en  lugar  de  silencio.  La  razón  del  cambio  en  la  intensidad   aparece  un  estímulo  irregular  en  medio  de  estímulos  
o  precisión  de  la  señal  puede  incluir  otros  modelos  de   repetidos  idénticos.
tinnitus,  por  ejemplo,  mecanismos  de  activación  sensorial  
insuficientes,  diferencias  de  atención  o  el  recuerdo  de  un   Por  ejemplo,  Mismatch  Negativity  se  utilizó  para  explorar  las  
sonido  en  personas  con  pérdida  auditiva.  Si  el  precursor  del   diferencias  en  la  percepción  del  cambio  de  volumen  con  una  
tinnitus  continúa  percibiéndose,  puede  comenzar  a  ganar   frecuencia  de  tinnitus  en  personas  que  experimentan  tinnitus  
precisión  y  eventualmente  podría  reemplazar  la  antigua   en  comparación  con  aquellas  que  no  (Sedley  et  al,  2019).  
expectativa  previa  predeterminada  de  silencio  con  una   Se  descubrió  que  las  personas  con  tinnitus  tenían  mayores  
nueva  expectativa  previa  predeterminada  del  sonido  del   respuestas  de  Negatividad  de  desajuste  (y  por  lo  tanto  
tinnitus. respondían  con  más  fuerza)  a  un  evento  en  el  que  el  
volumen  de  un  tono  que  sonaba  como  su  tinnitus

Es  importante  destacar  que  la  nueva  expectativa  previa  del   se  volvió  inesperadamente  más  fuerte,  en  comparación  con  
tin  nitus  no  necesita  el  factor  que  permitió las  respuestas  de  las  personas  que  no  experimentaron  
que  se  convierta  en  la  opción  predeterminada  para   tinnitus.  En  los  mismos  grupos,  se  observaron  respuestas  
permanecer  presente  (por  ejemplo,  cuando  el  tinnitus  se   más  pequeñas  de  Desajuste  Negativo  en  personas  con  
produce  como  resultado  de  la  exposición  al  ruido  o  de   tinnitus  en  comparación  con  aquellas  sin  tinnitus  cuando  el  
taponamiento  de  los  oídos).  En  otras  palabras,  incluso  si  se   volumen  se  volvió  inesperadamente  bajo.
resuelve  el  instigador  original  del  tinnitus,  la  expectativa   tener.

anterior  de  tinnitus  podría  permanecer,  ya  que  se  ha  convertido  en  la  nueva  norma.
Una  interpretación  práctica  de  estos  hallazgos  fue  que,  
El  cambio  en  la  predicción  se  puede  medir  con  potenciales   cuando  el  volumen  se  hacía  más  bajo,  sonaba  más  como  
evocados  de  negatividad  de  desajuste  mediante  EEG   tinnitus  en  los  participantes  que  lo  experimentaron,  por  lo  
(Sedley  et  al,  2019).  La  negatividad  por  desajuste  se   que  el  sonido  era  el  esperado,  a  diferencia  de  aquellos  que  
produce  alrededor  de  150­250  ms  después  de  la  detección   no  experimentaron  tinnitus.
de  un  cambio  en  los  sonidos  ambientales.
Esta  señal  suele  estudiarse  mediante  bichos  raros.

Modelo  de  actualización  de  percepción  (PU)
Este  modelo  sugiere  que  el  tinnitus  se  produce  como   1)  el  On­N1,  que  se  ve  cuando  comienza  un  nuevo  sonido  
resultado  de  un  "error  de  compresión  de  datos".  Los  cambios   después  del  silencio,  y  2)  el  Off­N1,  que  luego  se  puede  ver  
en  las  características  de  un  sonido  (p.  ej.,  tono)  se  actualizan   cuando  ese  sonido  en  particular  se  detiene.  Cuanto  mayor  
constantemente  en  el  oído  interno  al  comparar  el  sonido   sea  el  cambio  entre  las  características  de  sonido  anteriores  
más  nuevo  con  el  sonido  justo  antes.  Un  error  de  predicción   y  las  nuevas  características  de  sonido,  mayores  serán  las  
ocurre  cuando  hay  un  cambio  en  las  características  del   respuestas  N1.  Como  las  respuestas  On  y  Off  N1  muestran  
sonido,  que  se  señala  desde  el  oído  interno  hasta  la  corteza   la  magnitud  relativa  del  cambio  entre  el  sonido  anterior  y  el  
auditiva.  Este  error  de  predicción  está  representado  por  los   sonido  actual,  en  lugar  de  su  magnitud  absoluta,  estas  
potenciales  evocados  EEG  N1  “encendidos”  y  “apagados”   respuestas  pueden  regular  qué  tan  fuerte  es  el  error  de  
en  este  modelo  (consulte  el  Apéndice  para  obtener  más   predicción  que  actualiza  las  expectativas  de  la  unidad  de  
información).  N1  detecta  cambios  comparando  información   error.
de  un  estímulo  anterior  con  el  siguiente  estímulo  (Noda  et  
al,  2018).  Dos  subtipos  de  respuesta  N1  son: Los  niveles  más  altos  de  la  jerarquía  generan  sus  
expectativas  sobre  cuáles  serán  los  sonidos,  y

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1  9

enviarlos  a  niveles  inferiores.  El  nivel  más  bajo  de percibir.  Los  valores  predictivos  y  perceptivos  pueden  
la  jerarquía  es  el  oído  interno,  donde  los  sonidos  de  la  vida   entonces  desviarse  de  la  información  sensorial  que  de  otro  
real  se  comparan  con  las  expectativas  de  las  regiones  de   modo  recibirían,  potencialmente  debido  a  señales  de  error  
nivel  superior.  Si  hay  un  cambio  en  el  sonido,  se  crea  un  error   amplificadas  entre  diferentes  niveles.  Cuando  la  deriva  es  
de  predicción  para  actualizar  las  expectativas  de  los  niveles   grande,  se  puede  percibir  un  ruido  fantasma  ya  que  el  valor  
superiores. previsto  se  vuelve  muy  diferente  de  la  entrada  ambiental.
Esto  ocurre  en  cada  nivel  de  la  jerarquía,  por  lo  que  el  proceso  
es  bidireccional,  lo  que  ayuda  al  cerebro  a  generar  expectativas  
más  precisas  sobre  los  sonidos.  El  siguiente  nivel  de  la  
jerarquía  se  denomina  nivel  superior  representativo,  porque   La  diferencia  entre  el  modelo  PU  y  el

allí  se  crean  los  valores  predictivos  y  se  envían  al  oído   El  modelo  Sensory  Precision  Integrative  es  que,  en  este  
interno.  En  los  niveles  más  altos,  el  valor  previsto  se  compara   último,  las  señales  de  error  pueden  ocurrir  aleatoriamente,  
con  el  "valor  perceptual" (volumen  del  sonido  de  una  frecuencia   independientemente  de  la  pérdida  auditiva,  mientras  que  el  
específica).  Generalmente,  los  valores  predictivos  y  perceptivos   modelo  PU  requiere  daños  en  el  sistema  auditivo,  como  la  
son  similares.  Para  que  los  sonidos  se  perciban   pérdida  auditiva,  para  alterar  el  equilibrio  de  las  comparaciones  
conscientemente,  las  comparaciones  deben  alcanzar  el  nivel   entre  los  diferentes  niveles  de  la  audición.  jerarquía.
más  alto.

En  el  caso  de  la  pérdida  auditiva,  cuando  no  hay  cambios  en  
la  información  sensorial,  el  sistema  auditivo  no  está  seguro  
de  la  información  que  debe  recibir.

el  nivel  de  percepción
el  valor  perceptivo el  nivel  más  alto

predicción error  de  predicción

el  representante
"el  valor  previsto" nivel  más  alto

predicción error  de  predicción

predicción error  de  predicción
(datos  actuales) (Respuesta  del  auditor  N1)

Oído  interno

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2  0

Sincronía  neuronal
La  activación  neuronal  sincrónica  se  produce  cuando   Una  de  las  explicaciones  por  las  que  la  actividad  
neuronas  individuales  se  activan  simultáneamente,  lo   espontánea  no  impide  nuestra  capacidad  de  percibir  
que  no  debe  confundirse  con  la  ganancia  central,   el  silencio  es  que  la  sincronía  neuronal  habitual  está  
donde  la  tasa  de  activación  general  aumenta  en  lugar   por  debajo  del  umbral  en  el  que  un  sonido  se  percibe  
de  cómo  se  vinculan  las  activaciones  de  diferentes   conscientemente.  Anteriormente  se  había  atribuido  al  
señales.  Este  disparo  simultáneo  genera  ondas   tinnitus  un  aumento  en  la  descarga  espontánea  
cerebrales  oscilatorias  que  pueden  registrarse  con  EEG. sincrónica  (Eggermont  &  Tass,  2015).  También  se  
han  observado  cambios  en  los  tipos  específicos  de  
Hay  una  actividad  espontánea  constante  en  el  sistema   ondas  EEG  en  personas  con  tinnitus.  Las  ondas  
auditivo,  como  se  menciona  en  el  Modelo  Integrativo   cerebrales  más  lentas  llamadas
de  Precisión  Sensorial.  Los  humanos  suelen  tener   theta  y  alfa,  que  ocurren  sobre  el  lóbulo  temporal,  se  
actividad  espontánea  cuando  no  hay  sonidos  externos.   llaman  ritmo  tau.  (Eggermont  y  Tass,  2015).  Sin  
Los  sonidos  externos  suprimen  la  actividad  espontánea   embargo,  no  está  claro  si  la  reducción  del  ritmo  tau  
del  sistema  auditivo,  lo  que  nos  permite  detectar  mejor   es  indicativa  de  tinnitus  en  sí,  porque  la  reducción  del  
los  ruidos  exteriores. ritmo  tau  y  el  aumento  de  las  oscilaciones  delta  
(Galazyuk  et  al,  2019).  Esta  actividad  espontánea   también   se  han  relacionado  con
puede  verse  afectada  (p.  ej.,  aumentada)  por  el   nuestra  reacción  al  tinnitus  (como  angustia  por  su  
estado  fisiológico,  ciertas  drogas  o  la  exposición  a   molestia  o  volumen)  (Weisz  et  al,  2005).
altos  niveles  de  ruido.

Conclusión  sobre
Modelos  de  codificación  predictiva
Los  tres  modelos  descritos,  que  se  basan  en  los  principios  de  la  codificación  predictiva,  podrían  explicar  
potencialmente  la  aparición  de  tinnitus  en  personas  con  una  variedad  de  características,  incluidas  aquellas  sin  
pérdida  auditiva  evidente  en  el  caso  del  Modelo  Integrativo  de  Precisión  Sensorial.  Los  modelos  de  atención  
auditiva  y  actualización  de  la  percepción  requieren  algún  tipo  de  pérdida  auditiva.  Esencialmente,  estas  teorías  
proponen  que  si  hay  diferencias  entre  lo  que  el  cerebro  espera  escuchar  y  lo  que  realmente  escuchas,  el  
cerebro  puede  intentar  compensar  esto;  los  modelos  proponen  diferentes  mecanismos  de  cómo  el  cerebro  
hace  esto.  Si  la  diferencia  es  lo  suficientemente  grande  (en  caso  de  tapones  en  los  oídos,  infecciones  de  oído  
u  otros  tipos  de  alteración  temporal  que  no  necesariamente  conduce  a  una  pérdida  de  audición)  o  continúa  
durante  algún  tiempo  (por  ejemplo,  daño  auditivo),  puede  provocar  tinnitus.  para  compensar  la  diferente  
información  auditiva  que  proviene  del  mundo  exterior  en  comparación  con  el  interior.

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2  1

05 ATENCIÓN
EN  EL  ANILLO

El  modelo  de  cambio  de  atención  no  puede  explicar  la  presencia  de  
tinnitus,  sin  embargo,  intenta  explicar  por  qué  el  tinnitus  afecta  a  algunas  
personas  más  que  a  otras.

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2  2

Atención  en  tinnitus
La  capacidad  de  cambiar  la  atención  de  un  sonido  a   trabajar  a  la  vez)  en  personas  con  tinnitus  crónico  
otro  puede  depender  de  1)  procesos  de  control   aumenta  a  medida  que  el  sonido  fantasma  consume  
cognitivo  como  el  control  inhibitorio  y  la  memoria  de   los  recursos  necesarios,  por  lo  que  es  más  difícil  
trabajo,  y  2)  de  la  capacidad  de  regular  la  respuesta   dirigir  los  recursos  de  atención  hacia  otros
emocional  a  ciertos  estímulos.  El  cambio  de  atención   tareas.  Esta  puede  ser  la  razón  detrás  de  las  
no  necesariamente  tiene  que  ser  ejecutado   deficiencias  en  el  cambio  de  atención.
conscientemente.  Nuestro  cerebro  realiza  muchas  de  
estas  tareas  sin  que  nosotros  controlemos   Un  tinnitus  más  grave  puede  estar  relacionado  con  
intencionalmente  sus  decisiones. más  estrés  en  la  vida  de  una  persona,  lo  que  a  su  
vez  puede  disminuir  la  capacidad  de  la  persona  para  
En  las  personas  con  tinnitus  crónico,  la  capacidad  de   regular  las  emociones.  De  hecho,  las  personas  que  
cambiar  la  atención  y  el  control  cognitivo  están   centran  más  su  atención  internamente  (aquellos  que  
alteradas,  lo  que  se  puede  observar  mediante  pruebas   prestan  más  atención  a  sus  pensamientos  y  
de  comportamiento  y  potenciales  evocados  como   sentimientos  dentro  de  su  cuerpo  en  comparación  
P3a  (Man  narelli  et  al,  2017;  Trevis  et  al,  2016).  Por   con  otros)  están  más  estresados  como  resultado  del  
ejemplo,  se  observó  una  desaceleración  en  el  cambio   tinnitus  (Newman  et  al,  1997).  Como  tal,  es  probable  
de  atención  a  un  evento  inesperado  (un  sonido  que   que  las  diferencias  y  cambios  en  la  función  de  la  
tenía  un  tono  inesperado)  en  participantes  con  tinnitus   atención  surjan  como  resultado  del  tinnitus  y  pueden  
en  comparación  con  aquellos  sin  tinnitus  (Mannarelli   estar  involucrados  en  su  mantenimiento  y  la  respuesta  
et  al,  2017).  Esto  se  debe  potencialmente  a  la  carga   emocional  al  mismo,  más  que  en  su  aparición  
cognitiva  (el  número  de  tareas  que  el  cerebro  tiene  que  realizar).
(Newman  et  al,  1997;  Sedley  et  al,  2016). ).

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Pensamientos  finales
Hemos  presentado  una  variedad  de  modelos  de   Como  siempre  ocurre  en  la  ciencia,  quedan  muchas  
tinnitus.  Es  muy  comprensible  que  te  quedes  con  la   preguntas  por  responder.  Los  científicos  de  todo  el  
pregunta:  Entonces,  ¿cuál  es  la  verdad?   mundo  están  trabajando  arduamente  para  descubrir  
Desafortunadamente,  no  existe  un  modelo  único  de   más  sobre  el  tinnitus  y  es  probable  que  nuevos  
tinnitus  que  sirva  para  todos.  Generalmente  se  piensa   hallazgos  nos  orienten  nuevamente  en  nuevas  
que  existen  diferentes  subtipos  de  tinnitus.  Por  lo   direcciones.  Con  suerte,  como  mínimo,  hemos  podido  
tanto,  es  muy  posible  que  todos  los  modelos   brindarle  una  mejor  comprensión  de  dónde  podría  
presentados  aquí  sean  correctos  a  su  manera,  sólo   provenir  su  tinnitus.
que  para  diferentes  personas.  No  todos  los  tinnitus  
son  iguales.  Científicos  de  todo  el  mundo  están  
trabajando  muy  duro  en  el  problema  de  la  
“subtipificación”  y,  con  suerte,  esto  conducirá  a  nuevos  
conocimientos  sobre  la  neurofisiología  del  tinnitus  y  servirá  de  base  para  la  investigación  de  modelos  de  tinnitus.
más.

Otras  personas  podrían  pensar  después  de  leer  esto:  Entonces,  
¿cómo  nos  ayuda  esto  a  encontrar  una  cura  para  el  tinnitus?
Cuanto  más  sepamos  sobre  cómo  se  genera  y  percibe  
el  tinnitus,  mejor  equipados  estaremos  para  encontrar  
la  fuente.  Por  ejemplo,  la  idea  de  que  el  tinnitus  es  un  
problema  de  redes  en  el  cerebro  abre  la  oportunidad  
para  opciones  de  terapia  diferentes  a  la  idea  de  que  el  
tinnitus  era  un  problema  de  oído.  Una  opción  de  
terapia  que  se  está  investigando  actualmente  se  llama  
“estimulación  cerebral  no  invasiva”  y  se  cree  que  
podría  alterar  parte  de  la  actividad  patológica  
observada  en  afecciones  como  la  depresión  pero  
también  el  tinnitus.

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06 APÉNDICE

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señales  EEG
El  EEG  registra  su  actividad  cerebral  mediante  sensores   N1  es  una  señal  cerebral  que  se  puede  registrar  mediante  EEG  
colocados  en  una  gorra  especial  que  usted  usa.  La  gorra  es   y  que  se  evoca  aproximadamente  100  ms  después  de  que  se  

ajustada  y  se  parece  un  poco  a  una  gorra  de  natación.  La  gorra   produce  un  cambio  de  sonido.  N1  detecta  cambios  comparando  
sostiene  los  sensores  en  tu  cabeza.  Los  sensores  deben  cubrirse   información  de  un  estímulo  anterior  con  el  siguiente  estímulo  
con  gel  para  asegurarse  de  que  hagan  una  buena  conexión. (Noda  et  al,  2018).  Dos  ejemplos  de  respuesta  N1  son:  1)  el  'On­
N1',  que  se  ve  cuando  comienza  un  nuevo  sonido  después  del  
silencio,  y  2)  el  Off­N1,  que  luego  se  puede  ver  cuando  ese  
Hay  dos  formas  de  observar  las  señales  de  EEG:  análisis  a   sonido  en  particular  se  detiene.  Cuanto  mayor  sea  el  cambio  
través  del  tiempo  y  a  través  de  dominios  de  frecuencia.  El  análisis   entre  las  características  de  sonido  anteriores  y  las  nuevas  
de  tiempo  le  brinda  los  cambios  que  ocurren  durante  un  período   características  de  sonido
de  tiempo  específico,  mientras  que  el  análisis  de  frecuencia  le  
permite  ver  qué  parte  de  la  señal  cerebral  corresponde  a   tics,  mayores  son  las  respuestas  N1.
frecuencias  particulares  de  ondas  cerebrales.
La  negatividad  por  desajuste  es  una  señal  cerebral  posterior  que  
se  produce  entre  150  y  250  ms  después  de  la  detección.

Hay  varias  ondas  cerebrales:  delta  (1­4  Hz),  theta  (4­7  Hz),  alfa   de  un  cambio  en  los  sonidos  ambientales.  Esta  señal  
(8­14  Hz),  beta  (15­30)  y  gamma  (30+  Hz).  Las  oscilaciones   generalmente  se  estudia  a  través  de  paradigmas  extraños  (p.  
theta  y  alfa  de  menor  frecuencia  que  ocurren  sobre  el  lóbulo   ej.,  Sedley  et  al,  2019),  donde  ocasionalmente  aparece  un  
temporal  se  denominan  ritmo  tau.  (Eggermont  y  Tass,  2015).   estímulo  irregular  en  medio  de  estímulos  repetidos  idénticos.
Estos  se  han  utilizado  en  la  investigación  del  tinnitus,  que  se  
mencionará  a  continuación.  Hay  una  serie  de  señales  
relacionadas  con  eventos  que  se  han  utilizado  para  investigar  

el  tinnitus.  Estos  si

Las  señales  están  limitadas  en  el  tiempo  a  un  estímulo  específico  
en  un  experimento.

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Colaboradores
Creadores  de  contenido
•  Tori  Kok  ­  estudiante  de  doctorado,  University  College  London,  Ear  Institute,  financiado  por

Instituto  Nacional  de  Investigación  en  Salud,  Centro  de  Investigación  Biomédica  (NIHR  BRC)  

•  Kate  Yukhnovich  ­  estudiante  de  doctorado,  Universidad  de  Newcastle,  financiada  por  RNID  y  el
Fundación  Benéfica  Masónica

Comentarios  de  pacientes

•  Hazel  Goedhart  ­  Directora,  Tinnitus  Hub

•  Markku  Vesala  ­  Director,  Tinnitus  Hub

•  Linda  Gendreau  ­  Panel  de  expertos  de  pacientes  de  Tinnitus  Hub  

•  Frédéric  Tacusel  ­  Panel  de  expertos  de  pacientes  de  Tinnitus  Hub

Validadores  de  contenido
•  Profesor  Raj  Shekhawat,  Universidad  de  Flinders  •  Dr.  

Will  Sedley,  Universidad  de  Newcastle

Diseño  gráfico
•  A  mi.

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