Tema 4.

Parte II: Neurobiología de

la audición
 Índice
1.- Introducción. El Estímulo.
2.- Estructura del sistema auditivo: el oído.
• 2.1.- Anatomía.
• 2.2.- Fisiología.
3.- Neuroanatomía del sistema auditivo.
4.- Percepción de la Frecuencia del sonido. Organización Tonotópica de las células
auditivas y Frecuencia óptima.
5.- Codificación de la intensidad del sonido.
6.- Mecanismos de Localización auditiva del sonido. (no entra examen)
7.- Repercusiones comportamentales del daño en el sistema sensorial auditivo (no entra
examen)
 1. Introducción.
Para la mayoría de las personas, la audición es el segundo sentido más
importante
La importancia de la comunicación verbal la hace, en algunos
aspectos, más importante que la visión.
Los estímulos auditivos también aportan información acerca de cosas
que están ocultas a la vista, y nuestros oídos trabajan igual de bien en
la oscuridad.
Si hemos resaltado la importancia de este sistema sensorial en el
hombre, ni que decir tiene de los animales. Su capacidad adaptativa
está emparejada a su habilidad para producir y percibir los diferentes
sonidos con los cuales explorarán el medio ambiente. Por ejemplo, los
sonidos melódicos de algunos pájaros machos, atraen a las hembras de
sus especies, jugando un papel importante en el apareamiento y
supervivencia.
 1. Introducción. El estímulo
Los sonidos que oímos están producidos por objetos que producen vibraciones y
ponen en movimiento a las moléculas del aire. Estas vibraciones pueden venir
dadas por la glotis de la laringe en el habla, un altavoz, etc.
Si la vibración oscila entre 30 y 20000 veces por segundo, estas ondas
estimularán a las células receptoras de nuestros oídos y serán percibidas como
sonidos (este rango decrece significativamente con la edad y exposición a
ruido).
La máxima sensibilidad auditiva se da en la franja que va desde los 1000 Hz a
los 4000 Hz, rango donde percibimos el lenguaje, y que sufre menos deterioro
con la vejez.
Al igual que en el tema anterior donde vimos como la luz tenía una serie de
dimensiones físicas: saturación, color y luminosidad; los sonidos o los estímulos
sonoros también están definidos por una serie de parámetros:
• Tono
• Volumen
• Timbre
 1. Introducción. El estímulo
• Tono
determinado por la
FRECUENCIA de la vibración, que
se mide en hercios (Hz) o ciclos por
segundo.
• Bajas frecuencias tonos graves
• Atas frecuencias tonos agudos
• Volumen
INTENSIDAD de las
vibraciones
• Timbre
proporciona información
acerca de las características de un
sonido en concreto.
La mayor parte de los estímulos
acústicos naturales son complejos,
formados por varias frecuencias de
vibración diferentes. Esta mezcla
concreta de frecuencias determina el
timbre del sonido.
Por ejemplo: diferentes instrumentos
proporcionan un timbre diferente ante
una misma nota musical.
El ojo es un órgano SINTETIZADOR
(realiza mezclas de longitudes de onda), sin
embargo el oído es un órgano ANALÍTICO.
*1

• Cuando se mezclan dos ondas sonoras de frecuencias diferentes,

oímos los dos tonos originales
 Anatomía del oído
La parte visible del oído, consiste principalmente de una zona cartilaginosa
recubierta de piel denominada pabellón auditivo (oreja).
• Su forma es un determinante en la transformación de la energía física del sonido.
Las diferentes circunvoluciones y pliegues del pabellón auditivo modifican el
carácter del sonido que alcanza el oído medio e interno. También es importante para
la localización e identificación de la dirección y distancia de la fuente sonora.
Una vez que la onda sonora llega al pabellón auditivo, pasa a través del canal
auditivo para llegar a la membrana timpánica.
nica
Conectados a la superficie medial de la membrana timpánica, hay una serie de
huesecillos denominados osículos,
culos que forman el oído medio (son los huesos
más pequeños del cuerpo).
• El martillo se encuentra conectado a la membrana timpánica, al mismo tiempo que
forma una conexión rígida con el yunque.
yunque Este, mantiene una conexión flexible con
el estribo.
estribo
La base del estribo se mueve hacia adentro y golpea la ventana oval, oval
transmitiendo las vibraciones del sonido a los fluidos de la cóclea dentro del
oído interno.
1. Estímulo sonoro
2. Medio aéreo de conducción del
estímulo
3. Pabellón de la oreja, entrada al
receptor auditivo
4. Conducto auditivo externo
5. Cadena de huesecillos en el oído
medio (martillo, yunque y
estibo)
6. Cóclea, órgano transductor para
el estímulo auditivo
7. Canales semicirculares.
Receptores de la aceleración
de rotación de la cabeza
8. Trompa de Eustaquio
 Anatomía del oído
La principal función de la cadena de huesecillos en la audición,
es la de amplificar el sonido.
• En ausencia del sistema osicular y del tímpano, las ondas sonoras pueden
propagarse directamente a través del aire del oído medio y entrar en la
cóclea por la ventana oval. Sin embargo en estos casos, la sensibilidad
auditiva es 15 o 20 veces menor ya que la membrana apenas se movería, y
parte del sonido se vería “reflejado” debido a la presión del fluido coclear
sobre la ventana oval.
• Por otra parte, la unión mecánica de los osículos no es fija ni invariable,
sino que la vibración de los huesecillos se encuentra limitada por 2
estructuras musculares que se encargan de proteger a las células
receptoras del oído interno de los sonidos fuertes.
• Uno de estos músculos, el tensor del tímpano, se encuentra adosado al sistema
martillo- membrana timpánica y es controlado por el nervio craneal
Trigémino.
• La otra estructura muscular, el estapedio, está gobernado por el VII par craneal
(facial) y se encuentra adosado al estribo.
 Anatomía del oído
¿Cómo funcionan estos músculos?.
• Cuando desde el sistema osicular se transmiten sonidos fuertes hasta el sistema
nervioso central, tras un periodo de 40-80 mseg. se produce un reflejo que provoca
la contracción del músculo estapedio y tensor del tímpano.
• Este último tracciona hacia adentro el mango del martillo, mientras que el
estapedio lo hace hacia fuera.
• Estas dos fuerzas, que se oponen entre sí, hacen que la totalidad del sistema
osicular desarrolle un alto grado de rigidez, lo que reduce la conducción osicular
del sonido.
• Este reflejo de atenuación puede disminuir la intensidad de la transmisión del
sonido hasta en 30 o 40 decibelios.

Como señalábamos anteriormente, el oído interno está compuesto

principalmente de la cóclea, que forma parte del sistema auditivo.
Otro de los componentes del oído interno es el laberinto. Esta estructura no
pertenece al sistema auditivo sino al aparato vestibular, el cual ayuda a
mantener el equilibrio del cuerpo.
Nos centraremos en la cóclea y en el papel que juega en transformar el
sonido en una señal nerviosa.
 Anatomía del oído: cóclea
La cóclea tiene forma espiral,
pareciéndose a una concha de
caracol.
Está llena de fluido, por lo
que los sonidos transmitidos
a través del aire tienen que
ser transferidos a un medio
líquido.
En la base de la cóclea hay
dos agujeros cubiertos de
membrana:
• ventana oval
• ventana redonda.
Ventana redonda
 Anatomía del oído: cóclea
Si cortamos la cóclea transversalmente, se puede
ver que se divide en 3 rampas o canales:
• rampa vestibular Separadas por la membrana DE REISSNER

• rampa media
Separadas por la membrana BASILAR
• rampa timpánica.
Situado sobre la membrana basilar se encuentra
el órgano de Corti,
Corti que contiene las neuronas
receptoras auditivas.
Por encima del órgano de Corti se encuentra la
membrana tectorial.
tectorial
Anatomía del oído: cóclea
Como sabemos, el caracol se encuentra repleto
de fluido
El fluido de la escala vestibular y timpánica se
encuentra en contacto, debido a la existencia de
un agujero denominado helicotrema.
helicotrema
• Este fluido recibe el nombre de perilinfa
Por otro lado, la escala media se encuentra
incomunicada y repleta de fluido…
• …que recibe el nombre de endolinfa.
endolinfa
Cuando el sonido entra por el pabellón auditivo
y llega a los osículos, éstos mueven a la ventana
oval. El movimiento hacia adentro de la
ventana oval empuja la perilinfa de la escala Ventana
vestibular. Esto hace que dichos movimientos oval

se transmitan a la ventana redonda que se

mueve hacia adentro y afuera de forma opuesta
a los movimientos de la ventana oval.
• Es decir, cuando la base del estribo empuja
hacia adentro, la membrana de la ventana
oval se dobla hacia dentro y la ventana
Ventana
redonda se dobla hacia fuera. redonda
 Anatomía del oído: cóclea/ Órgano de Corti

Esta estructura del oído interno es la región anatómica más importante de la audición.
Consiste en la membrana basilar, las células ciliadas y la membrana tectorial
Las células receptoras (células ciliadas) están ancladas a la membrana basilar. Se
diferencian en 2 tipos: internas y externas.
• Las células ciliadas internas son las más importantes en la audición, ya que
proporcionan el 95% de las fibras aferentes auditivas. Se denominan así, por que en sus
extremos superiores tienen una serie de cilios o “pelos’, que no llegan a tocar la
membrana tectorial
• En el caso de las células ciliadas externas,
externas estos cilios se encuentran incrustados en la
membrana tectorial
• La cóclea humana contiene 3500 células ciliadas internas y 12000 externas.
Las células ciliadas, que no son células nerviosas, se encuentran conectadas a neuronas
cuyos cuerpos celulares están en el ganglio espiral.
Los axones del ganglio espiral forman lo que se denomina nervio auditivo (VIII par
craneal) que llegará a centros superiores.
 Anatomía del oído: cóclea/ Órgano de Corti

Una vez que las ondas sonoras atraviesan el pabellón auditivo, llegan a la
membrana timpánica, lo que hace que se muevan los osículos, haciendo que el
estribo finalmente empuje a la ventana oval.
Esto va a producir un movimiento de la membrana basilar, lo que genera una
fricción o roce entre las células ciliadas externas con la membrana tectorial,
dando como resultado el potencial receptor.
Anatomía del oído: cóclea/ Órgano de Corti

Además, las células ciliadas internas también se

mueven por el desplazamiento del líquido de la
rampa media.
Los cilios adyacentes están unidos unos a otros por
filamentos elásticos conocidos como uniones de
las puntas. Cada unión de las puntas está unida al extremo apical de un
cilio y al lateral de un cilio adyacente.

El movimiento de los cilios de las células

receptoras (externas e internas) hace que se
produzca una apertura de canales iónicos en sus
terminales.
• Los cilios se abren como compuertas, y al estar
abiertos se produce una entrada de iones que
abundan en la endolinfa (K+).
• La entrada de estos iones positivos produce una
despolarización que activa a los canales de Calcio.
• La entrada de Calcio desencadena la liberación de un
neurotransmisor (Glutamato), que va a activar a las
fibras del ganglio espiral que forman el nervio
auditivo.
Los iones que abundan en cada una de las rampas
Un hecho sorprendente y curioso
aunque hay un gran número de
células ciliadas externas, la mayoría de la información que sale de la
cóclea proviene de las células internas.
No obstante, investigaciones recientes sugieren que las células
ciliadas externas juegan un papel fundamental en la transducción del
sonido.
• Se han encontrado unas estructuras denominadas proteínas
motoras en las células ciliadas externas que permiten cambiar la
longitud de dichas células.
• Dado que las células ciliadas externas se encuentran unidas a la
membrana basilar así como a la membrana tectorial, cuando las
proteínas motoras cambian la longitud de la célula ciliada
externa, la membrana basilar es separada de la membrana
tectorial, es decir, las células ciliadas externas modifican las
relaciones físicas entre las membranas cocleares.
• Estas respuestas van a tener una contribución significativa de
cara a la propagación de la onda sonora sobre la membrana
basilar.
Este planteamiento fue demostrado por Ruggero y
colaboradores (1991), quienes administraron Furosemida
(Seguril®) en animales experimentales.
• Esta sustancia decrece temporalmente la transducción que se produce
normalmente por el desplazamiento de los cilios, reduciendo el
movimiento de la membrana basilar en respuesta al sonido.
• Este descenso se cree que se produjo por la inactivación de las proteínas
motoras de las células ciliadas externas. Por esta razón, se considera que
las células ciliadas externas constituyen un amplificador coclear.
Cuando las células ciliadas externas amplifican la respuesta de la
membrana basilar, los cilios de las células ciliadas internas se doblan
más, incrementando el proceso de transducción en estas células. Esto
hace que se produzca finalmente una mayor respuesta en el nervio
auditivo. Por lo tanto vemos como las células ciliadas externas sí
contribuyen a la hora de incrementar las señales aferentes de la
cóclea.
Datos a favor de este efecto amplificador de las células
ciliadas externas nos lo proporcionan los estudios que
demuestran que ciertos antibióticos pueden llevar a la
sordera.
• Se ha visto que el uso crónico de estos fármacos lleva a una
disminución en la respuesta de las células ciliadas internas del
oído.
• Sin embargo, este efecto parece deberse a la destrucción selectiva
de células ciliadas externas, ya que los antibióticos no afectan a las
células internas.
• En definitiva, la sordera producida por antibióticos puede ser
descrita como un daño en el amplificador coclear (células ciliadas
externas).
 Neuroanatomía del sistema auditivo: cóclea/
Desde el oído a la corteza auditiva primaria
El órgano de Corti envía información auditiva al encéfalo a
través del nervio coclear, una rama del nervio auditivo (VIII par
craneal).
Las neuronas que dan lugar a los axones aferentes que viajan
por este nervio son de tipo bipolar.
Como se mencionó anteriormente, sus cuerpos celulares están
en el ganglio espiral (o ganglio del nervio coclear).
El 95% de las fibras reciben señales de las células ciliadas
internas (estas fibras son gruesas y mielinizadas); el 5% restante
de las externas (estas otras fibras son finas y amielínicas).
 Neuroanatomía del sistema auditivo:
Desde el oído a la corteza auditiva primaria
No existe una única vía auditiva principal que llegue a la corteza auditiva
(comparable a la reticulo-geniculo-estriada); en lugar de ello existe una red de vías
auditivas (por ello, la anatomía del sistema auditivo se considera más compleja que la del sistema visual).
Los axones del nervio auditivo hacen sinapsis con los núcleos cocleares ipsilaterales
(a nivel del tronco cerebral).
Células del núcleo coclear envían proyecciones a las Olivas superiores (núcleos
Olivares superiores).
• Estos núcleos reciben información desde ambos n. Cocleares (derecho e izquierdo).
• Por lo tanto será el primer núcleo donde se produce una interacción binaural (información
de los dos oídos).
Axones desde la oliva superior mandan información al colículo inferior del
mesencéfalo.
Esta región a su vez, envía axones al núcleo geniculado medial del tálamo
El cual, proyecta al córtex auditivo, localizado principalmente en la circunvolución
superior del lóbulo temporal.
Cada hemisferio recibe información desde ambos oídos, pero principalmente desde
el contralateral.
Ver figura
Percepción de la Frecuencia del sonido: organización
tonotópica de las células auditivas y frecuencia
óptima.
Las distintas frecuencias del sonido estimulan las células ciliadas en distintos
puntos a lo largo de la membrana basilar del órgano de Corti.
• Las frecuencias más altas producen una mayor activación cerca de las ventanas.
Así, las múltiples frecuencias que componen un sonido complejo activan las
células ciliadas en distintos puntos a lo largo de la membrana basilar, y las
múltiples señales generadas por un sonido complejo salen del oído a través
de muchas neuronas auditivas.
Al igual que la cóclea, la mayoría de las estructuras del sistema auditivo se
alinean según la frecuencia.
• Así, de la misma manera que la organización del sistema visual es retinotópica,
la organización del sistema auditivo es sobre todo TONOTÓPICA.
Ubicación de la zona de respuesta de
frecuencias sobre la membrana basilar
 Percepción de la Frecuencia del sonido:
organización tonotópica de las células auditivas y
frecuencia óptima

Tres teorías:
• Teoría Temporal o de la
Frecuencia.
• Teoría de campo o Teoría espacial.
• Teoría Dúplex.
Percepción de la Frecuencia del sonido: organización tonotópica de
las células auditivas y frecuencia óptima

Teoría Temporal o de la Frecuencia.

También se le conoce con el nombre de la teoría Volley o teoría de la
descarga.
descarga
Enfatiza las relaciones entre la frecuencia del estímulo auditivo y el cuadro de
disparo de la célula.
• Lo que trata de decir esta teoría es que el sistema nervioso podría procesar las
frecuencias disparando en sincronía con éstas.
• De acuerdo con esto, la neurona modificará o alterará su tasa de disparo ante el
cambio en la frecuencia del estímulo.
• Esta idea sugiere una relación uno-uno; esto es, un tono de 500 Hz es representado
por 500 impulsos o disparos nerviosos por cada segundo, mientras que ante un tono
de 1000 Hz, la misma neurona tendría una frecuencia de descarga de 1000 impulsos
por segundo.
• En ambos casos, el disparo de la neurona se encuentra sincronizado con el estímulo.
• Ahora bien, se ha demostrado que esta idea es válida ante frecuencias bajas, pero el
sistema nervioso también capta frecuencias de 15000 ciclos/seg. (Hz), y no hay
ninguna célula que llegue a ese nivel de disparo debido a que las células nerviosas
tienen periodos refractarios, y por lo tanto no pueden seguir esos ritmos.
Una alternativa a esta problemática sería:
Teoría de Campo o teoría Espacial
Existen varias pruebas que apoyan esta idea:
(indirecta) Se comprobó que en algunos enfermos de tuberculosis que tomaban antibióticos
(Kanamicina o Neomicina) en grandes cantidades, se dañaban las células ciliares. Esa destrucción
siempre comenzaba por la base de la cóclea y era progresiva. Si la teoría espacial era correcta,
estos individuos deberían perder ciertas frecuencias pero no otras.
Y eso fue realmente lo que pasó, no oían las frecuencias altas pero sí las bajas.
Otra prueba proviene de los estudios del funcionamiento de las células auditivas. Para ello se
examinaron sus respuestas ante diferentes frecuencias. Se observó que cada célula tenía una
sensibilidad a las frecuencias en forma de V, es decir, la frecuencia óptima de una célula es la que
para responder requiere menor intensidad. Eso quiere decir que las células auditivas responden tal
como sugiere la teoría espacial. Las células captan sus frecuencias y responden a ellas, pero para
responder no tienen que disparar a la misma intensidad que la frecuencia sino que la captan y
responden a su ritmo.
Finalmente, otra prueba es la organización tonotópica que se produce en el sistema auditivo. Así,
fibras del nervio auditivo que conectan con células sensoriales cercanas al extremo de la membrana
basal, tienen características de baja frecuencia; mientras que aquellas que se encuentran conectadas
con células sensoriales cerca de la base de la membrana basal poseen características de alta
frecuencia. Cuando los nervios auditivos sinaptan con el núcleo coclear, esta conexión también se
basa en características de la frecuencia. Hay una relación sistemática entre la posición del núcleo
coclear y las características de su frecuencia. Estos mapas tonotópicos se siguen produciendo en
los siguientes relevos, Núcleo geniculado medial, y córtex auditivo.
Percepción de la Frecuencia del sonido: organización tonotópica de
las células auditivas y frecuencia óptima

Teoría de Campo o teoría Espacial

No obstante, a pesar de las evidencias a favor de esta
teoría, hay que señalar que tiene dificultades a la hora de
explicar la percepción de frecuencias bajas (no se encontraron
neuronas que tuvieran su mejor respuesta con frecuencias <200 Hz).

En estos casos, sí parecen existir células individuales

que puedan seguir ese ritmo de disparo.
En definitiva, las bajas frecuencias serían procesadas
según la Teoría de la Frecuencia, y las demás por la
Teoría Espacial.
Esta explicación se sintetiza en lo que se ha venido
llamando Teoría Dúplex.
Codificación de la intensidad del sonido
Este proceso va a depender de que las células que procesan las
frecuencias lo hagan en función de la Teoría espacial o temporal.
• Si la frecuencia es alta,
alta se activará la célula correspondiente de la base de la
membrana basilar que dispara a un ritmo determinado (su ritmo).
• Si la intensidad es mayor, disparará más rápido. En este caso la intensidad será
procesada variando la tasa de disparo.
• Por el contrario, cuando la frecuencia es baja, baja las células la procesan
disparando al ritmo de la frecuencia del estímulo.
• No puede utilizar su tasa de disparo para procesar incrementos en intensidad
porque esto lo utiliza para procesar la frecuencia.
• Ante intensidades elevadas se produce un reclutamiento de células nerviosas.
• Por lo tanto, con frecuencias bajas la intensidad es procesada en función del
número de células implicadas. A mayor intensidad, mayor número de células
implicadas.
 FRECUENCIAS

Frecuencia: La frecuencia es el número de oscilaciones completas que una onda efectúa en el intervalo de tiempo de 1 segundo.
También llamada “ciclos por segundo”, se mide en “Hertz” (Hz), en honor al famoso físico austriaco. Cuanto mayor es la
frecuencia, tanto mas agudo es el sonido. Si se producen muchas oscilaciones en un segundo estaremos hablando de altas
frecuencias, si, por el contrario, son pocas, hablamos de bajas frecuencias.
INTENSIDAD (Amplitud)

Amplitud: La amplitud es el grado de movimiento de las moléculas de aire en una onda. Esta corresponde, en términos
musicales, a aquello que llamamos “intensidad" .Cuanto más grande es la amplitud de la onda, más intensamente golpean
las moléculas en el tímpano y más fuerte es el sonido percibido. Se mide en “decibelios”.
La amplitud mínima para que un sonido sea percibido por una persona se llama “umbral de audición” (0 db). Cuando la
amplitud aumenta, llega un momento en que produce molestias en el tímpano, a eso se le llama “umbral del dolor” (120
db).

dB 130 Cerca de un avión despegando

120 Umbral del dolor
90 Cerca de un taladro o una calle muy transitada
60 En el interior de un automóvil
40 En una oficina
20 Paraje silencioso
0 Umbral de audición
 Percepción del timbre
Imagínate un ambiente acústico complejo, como una
fiesta. Se oye música, la gente baila, come, bebe, se oyen
muchas conversaciones alrededor. Dado que las
frecuencias componentes de cada sonido individual
activan muchos puntos a lo largo de la membrana basilar,
el número de puntos activados simultáneamente en un
momento dado por los ruidos de la fiesta es enorme. Pero
de alguna manera el SN se las arregla para agrupar estas
frecuencias individuales en categorías diferentes y de
combinarlas, de manera que se oye cada fuente de sonidos
complejos independientemente una de la otra.
 Mecanismos de localización auditiva
del sonido
La localización auditiva de los sonidos es un proceso adaptativo e importante.
Para conseguir esa información nuestro sistema nervioso compara la información
de un oído con la del otro, y a partir de ahí se sabe automáticamente de dónde
proviene el sonido.
Las pistas para la localización auditiva que utiliza el SN son las diferencias entre
los oídos en cuanto a la intensidad del sonido y el tiempo de llegada.
• Es decir, un sonido que no procede ni de delante ni de detrás de la persona llegará a
un oído antes que a otro. Esta disparidad temporal se denomina Delta “t”.
• Pero al mismo tiempo, los sonidos que no provengan ni de delante ni de detrás de la
persona llegarán a los oídos con distinta intensidad, sobre todo por el efecto
“amortiguador’ o “pantalla” que ejerce la cabeza. Esa disparidad de intensidad se
denomina Delta “fi”.
Estos dos índices serán los utilizados por nuestro sistema nervioso para localizar
los sonidos.
 Mecanismos de localización auditiva del sonido
Pero su utilización no va a ser indiscriminada, sino que la mayoría de las especies
(incluida el ser humano) suelen tomar una u otra, debido fundamentalmente a las
características físicas de la cabeza.
• Por ejemplo, la disparidad temporal tiene una validez menor cuanto menor sea la cabeza de
esa especie. Si es muy pequeña (murciélago) la posibilidad de disparidad temporal es nula. En
estos animales, el estímulo llega a la vez a los dos oídos, por eso ese índice no se suele usar. En
el ser humano, la disparidad temporal es de 800 microsegundos por 50 en el murciélago.
Los animales de cabeza pequeña utilizan como índice la disparidad de intensidad, es decir
el efecto pantalla de su cabeza.
• Ese efecto sólo es posible con las altas frecuencias que no saltan la cabeza y chocan con ella.
• En las bajas frecuencias la onda sobrepasa la cabeza y no amortigua.
• Por eso, estos animales de cabeza pequeña no son muy sensibles a las bajas frecuencias, sólo a
las altas.
En definitiva:
• para las frecuencias bajas las principales pistas que se utilizan para la localización de los sonidos
son las diferencias temporales.
temporales
• a frecuencias más altas, el obstáculo para el sonido que supone la cabeza genera diferencias
significativas de intensidad interaural.
 Mecanismos de localización auditiva del sonido
Estos sistemas de procesamiento de la localización auditiva son bastante
precisos.
Esta perfección supone la existencia de mecanismos neurales semiautomáticos y
adecuados.
El mecanismo clave que puede realizar esa función debe recaer en una estructura
que recibe información desde los dos oídos
Complejo Olivar Superior.
Superior
• Si se destruye, se elimina la capacidad de diferenciar la localización de los
sonidos.
• Esta estructura se va a subdividir en 2 subnúcleos:
• Lateral
• medial.
• Cada uno de ellos se dedica a las diferentes disparidades.
Por ejemplo, si se usa la disparidad temporal, entonces el núcleo medial
estará más desarrollado y al revés.
Si bien el Complejo Olivar superior es un centro clave a la hora de localizar la
fuente de los sonidos, cabe pensar que existen otras estructuras jerárquicamente
más superiores que podrían ser importantes.
En los años 50 se realizó un estudio donde los gatos debían ir a un brazo u otro del
laberinto según la localización del sonido, donde obtenían comida. Los animales
normales suelen hacerlo bien, pero los lesionados en la corteza auditiva no.
La conclusión de estos autores fue que la corteza era esencial en la tarea de
localización.
Cuando se repitió este experimento modificando la tarea…los gatos ahora no tenían
que ir a los brazos del laberinto sino que para coger la comida sólo tenían que girar
a la derecha o izquierda según el sonido, los animales lesionados lo hacían bien.
¿Cómo se podrían explicar estos resultados?. Una conclusión que se podría sacar de
estos experimentos es que el animal lesionado no puede utilizar la información
auditiva para guiar su conducta (programarse). No puede asociar el lugar de origen
del sonido con los movimientos necesarios para ir a él, falla la organización del
mundo espacial basada en la información acústica. Sin embargo cuando el sonido
está al lado, la respuesta es automática y refleja. En definitiva parece como si la
Corteza auditiva organizase el espacio auditivo para actuar en él.
 Repercusiones comportamentales del daño en el sistema
sensorial auditivo.
Aunque los efectos de las lesiones corticales proporcionan información sobre el papel
del córtex auditivo en la audición, la sordera se produce generalmente por problemas en
o cerca de la cóclea.
Las repercusiones comportamentales de los daños en el sistema auditivo son
básicamente de 2 tipos:
• Sensoriales
• Sordera de conducción
• Sordera nerviosa
• Perceptivas (agnosias auditivas)
• Agnosias a sonidos no verbales. - No se reconocen los diferentes sonidos. No pueden dar un
significado a lo que oyen. Se producen por lesiones en la corteza, concretamente en el lóbulo temporal
medial y superior del hemisferio derecho, aunque generalmente son bilaterales.
• Agnosias musicales. - No aprecian las características de la música, también por daños temporales
mediales. La pérdida puede ser parcial o total. No se reconocen melodías familiares. En la mayoría de
los casos, el daño se encuentra localizado en el hemisferio derecho.
• Agnosias a sonidos verbales.- No se puede comprender el lenguaje, pero pueden hablar y escribir
correctamente. Se deben a lesiones vasculares principalmente afectan bilateralmente a los lóbulos
temporales.
 Repercusiones comportamentales del daño en el sistema
sensorial auditivo.
Sordera de conducción
Se produce cuando las alteraciones auditivas están asociadas con patologías de
las cavidades auditivas externa o media.
La pérdida de audición se basa en la incapacidad para excitar mecánicamente la
cóclea.
Puede surgir de una causa tan simple como la obstrucción por un tapón de cera
o por calcificación de los huesos del oído medio, que dejan de vibrar y por ello
la información sonora no es transmitida.
Las infecciones del oído medio también pueden alterar la transmisión de la
energía mecánica. El oído medio está conectado con el tracto respiratorio
superior (trompa de Eustaquio), por lo que las infecciones de garganta pueden
en algunos casos tener acceso al oído medio. Este problema se produce
especialmente en niños pequeños, ya que el conducto que conecta el oído
medio con la faringe es corto en las primeras etapas de la vida.
Todas estas anomalías de conducción son tratadas quirúrgica y mecánicamente.
 Repercusiones comportamentales del daño en el sistema
sensorial auditivo.
Sordera nerviosa
Asociada con la pérdida de células, bien en el nervio auditivo o a nivel del órgano de Corti (células
ciliadas) de la cóclea.
Las condiciones que producen deterioro coclear son bastante variadas y abarcan trastornos
hereditarios, disfunciones metabólicas, tumores, exposición a sustancias tóxicas (antibióticos),
traumas y sonidos fuertes.
El resultado final es el mismo: el nervio auditivo no proporciona información acústica al encéfalo de
manera normal.
La mayoría de estos casos de sordera son irreversibles, aunque dependiendo del grado de pérdida
celular, diferentes tratamientos son posibles.
• Si la cóclea o nervio auditivo de un oído son completamente destruidos, la sordera de este oído es absoluta.
• Sin embargo, una pérdida parcial de células ciliadas es más común en este tipo de sorderas. En estos casos, se
puede utilizar un aparato para amplificar el sonido de las células ciliadas intactas.
• En casos más severos, donde hay un daño considerable en la cóclea pero con el nervio auditivo intacto, algunas
veces es posible restaurar alguna audición por el implante de una cóclea electrónica artificial. Este aparato tiene
un electrodo que es colocado sobre la cóclea para estimular eléctricamente el nervio auditivo.
Desafortunadamente el rango de frecuencias que pueden ser excitadas es bastante reducido en comparación con
el rango de frecuencias que aprecia un oído normal. Sin embargo a favor de esta técnica tendremos que señalar
que ciertas personas sordas incrementaron la comprensión del habla, facilitando así la comunicación.
 Repercusiones comportamentales del daño en el sistema
sensorial auditivo.
Sordera nerviosa
Hasta ahora nos hemos centrado en la sordera nerviosa producida por daño en la
cóclea y células ciliadas. Pero como señalamos anteriormente, la sordera también
puede darse por lesiones en el nervio auditivo (nervio coclear).
En este caso, no puede tratarse, es irreversible.
De ahí hacia delante, las lesiones no producen sordera debido a que la
información auditiva es bilateral (procesada por los dos oídos), por lo que si un
lado se lesiona se utiliza el otro.
• A nivel del Tálamo (cuerpo geniculado medial) tampoco se produce sordera pero sí
deterioro en la audición: no se perciben las diferentes frecuencias ni las intensidades
del estímulo.
• Algo parecido sucede en la Corteza. En la corteza auditiva primaria no se produce
sordera, pero cuando los daños primero se dan en un hemisferio y luego en el otro, se
produce una sordera temporal o recuperable. Sólo se necesita que el sonido sea más
intenso para escucharlo.
• Si la lesión es en el área secundaria, los daños son más selectivos. Por ejemplo hay
dificultad a la hora de percibir la música si se lesiona el hemisferio derecho.
 Repercusiones comportamentales del daño en el sistema
sensorial auditivo.
Sordera nerviosa
Hemos visto algunos casos de sordera nerviosa en las que algunas personas tienen
dificultad para escuchar sonidos. Hay por el contrario un trastorno auditivo conocido con
el nombre de Tinnitus,
Tinnitus en los que una persona escucha sonidos en los oídos en ausencia de
algún estímulo sonoro.
Hoy en día esta alteración no se puede tratar quirúrgica ni farmacológicamente.
Se intenta solucionar con algún tipo de “trucos”, por ejemplo, tener siempre un sonido de
fondo para enmascarar ese sonido. Por razones desconocidas, el sonido real y constante es
menos molesto que el tinnitus.
Las causas de este trastorno son desconocidas. Se piensa que puede tener más de una
etiología. Por ejemplo, algunos autores creen que podría deberse a una vibración constante
de los huesos del oído medio debido a algún daño en alguno de los músculos que los
controlan.
También se piensa en otras razones, ya que hay personas sordas que lo padecen, incluso
cuando se ha seccionado el nervio auditivo el tinnitus no mejora. Por ello se cree que
puede ser un trastorno central, es decir, una hipersensibilización de estructuras auditivas
corticales: “las células siempre están generando sonidos que no existen”.