ESPECIALIDAD EN BIOGEOGRAFÍA

Texto académico (Semana 2)

MODULO 13: CICLO DE INDAGACIÓN EN BIOGEOGRAFÍA

Unidad temática 2: Introducción a la Biogeografía

Bolivia
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 Índice
Unidad temática 2: Introducción a la biogeografía ........................................... 1
Introducción .............................................................................................. 3
Unidad temática 2: Introducción a la Biogeografía ........................................... 4
1. La Biogeografía. ................................................................................ 5
2. Factores que influyen en la Biogeografía ............................................... 8
2.1. Factores propios. ............................................................................. 9
2.2. Los factores externos. ....................................................................... 9
a) La luz ........................................................................................ 10
b) La temperatura .......................................................................... 11
c) La precipitación ......................................................................... 17
d) El relieve ................................................................................... 20
e) El suelo ..................................................................................... 21
f) El fuego ....................................................................................... 22
g) El viento .................................................................................... 23
h) La atmósfera ................................................................................ 24
La relación con otras especies ................................................................... 25
3. Principales avances de la biogeografía ................................................ 26
4. La tectónica de placas ...................................................................... 30
5. La división corológica de la Tierra ...................................................... 32
6. Relación con otras ciencias ............................................................... 35
Bibliografía ............................................................................................. 37

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Introducción

En esta ocasión indagaremos sobre cómo algunos factores, bióticos y abióticos,

pueden afectar en la distribución de los seres vivos en la Tierra y extrapolaremos
nuestras observaciones para comprender uno de los principales objetivos de la
biogeografía: la corología. La corología es un aspecto muy importante de la
biogeografía puesto que se dedica a estudiar la distribución de cada unidad
taxonómica (especie, género, familia, orden, clase, división o reino) y estudia las leyes
por las cuales se rige la distribución de los seres vivos en el planeta. Este trabajo no es
una tarea fácil, la distribución de especies no es algo estable y homogéneo, todo lo
contrario, es muy variable y heterogéneo y obliga además a estudiar la evolución de
la localización de las especies y de los múltiples factores que influyen en el reparto de
los seres vivos en el planeta.
Los factores que influyen en la distribución de las especies son muy variables en el
tiempo. Si tenemos en cuenta los cambios climáticos ocurridos en el cuaternario y en
la actualidad, es evidente que la distribución actual de los seres vivos no es estática
(Ferreras, 1999). Por otro lado, la presencia del ser humano ha modificado de manera
sustancial y rápida la situación de muchas especies. Además, a lo largo de la historia
del planeta han aparecido y desaparecido muchas especies porque sus territorios
han aumentado o han disminuido, hechos de los que son testigos las áreas
discontinuas actuales y los datos paleontológicos.
La configuración actual de la distribución de especies es el resultado de muchos
factores como la competencia entre especies, la historia geológica y biológica del
planeta, los cambios climáticos, la formación de montañas y otros tipos de relieves.
Para cada especie existen factores particulares que determinan que su área de
distribución se expanda o se encuentre en una situación de regresión o extinción. Aun
así, podemos señalar ciertos procesos que en general pueden ayudar a la expansión
de las especies como: la eficacia en la dispersión de las diásporas en el caso de las
plantas, la eficacia en la reproducción en el caso de los animales; la influencia
humana que puede convertirse en un factor determinante; la competencia con otros
taxones; la aparición de espacios climática y edafológicamente adecuados para la
especie, etc.

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 Unidad temática 2

Introducción a la biogeografía

“En algunas ocasiones, aferrarnos a una zona conocida puede impedirnos

adentrarnos en otros espacios de descubrimiento y evolución”

Mario Alonso Puig

Lectura motivadora

“La espina dorsal del planeta es mi cordillera”

Topográficamente, América del Sur se divide en tres secciones: la cordillera, las tierras
bajas del interior, y el escudo continental. La cordillera de los Andes destaca por ser
la cadena montañosa más larga y joven del mundo, así como la más alta después
de los Himalayas. Naciendo en las profundidades oceánicas, se yergue desde el
sudeste del archipiélago de Tierra del Fuego, siguiendo un trazo paralelo a la costa
del Pacífico, para diversificarse en el norte, abriéndose en dos brazos, uno hacia el
istmo de Panamá y otro bordeando la costa
caribeña. El origen de la cordillera es el resultado de
la subducción de la placa de Nazca bajo la placa
suramericana a una velocidad cercana a los 9
cm/año. Pasa por Argentina, Chile, Bolivia, Perú,
Ecuador, Colombia y Venezuela. Varios de sus picos
más altos superan los 6000 m s. n. m. (metros sobre el
nivel del mar), como el Aconcagua (6961 m s. n. m.),
el Nevado Huascarán (6768 m s. n. m.), o el Nevado
Sajama (6542 m s. n. m.) la montaña más alta que
tiene Bolivia.

https://www.youtube.com/watch?v=DkFJE8ZdeG8

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1. La Biogeografía.

Es una rama de la biología que estudia la distribución de la diversidad biológica en el

tiempo y en el espacio, pero a escala muy grande (regiones, continentes, todo el
planeta). Tradicionalmente la biogeografía tiene dos enfoques:
1) La biogeografía ecológica, que estudia los procesos que actúan sobre la
distribución espacial de los organismos a escala local
2) La biogeografía histórica, cuyo objetivo es explicar la distribución geográfica
de los seres vivos en términos de su historia evolutiva.
Los seres vivos no se hallan distribuidos al azar a lo ancho y largo del planeta. Ya sea
que se trate de especies de animales, plantas, microorganismos u hongos; de
conjuntos de especies emparentadas (que se denominan géneros); de grupos de
géneros relacionados (que se llaman familias); o de grupos de mayor jerarquía
(órdenes, clases, etc.); encontramos siempre tendencias o patrones, en su
distribución, que nos indican una historia evolutiva diferente (López 2015).

Todos los seres vivos viven en una porción más o menos grande del planeta, continua
o discontinua, que puede ocupar prácticamente casi todo el planeta, como el ser
humano (Homo sapiens), o un espacio muy reducido, como el janchicoco
(Parajubaea torallyi) una palmera endémica de Bolivia que se encuentra en el Área
Natural de Manejo Integrado El Palmar de Chuquisaca (Figura 1). Este espacio del
planeta que ocupa cada especie, es lo que se llama el área de distribución.
Técnicamente, también puede definirse como el conjunto de lugares en los que se
hallan individuos del mismo taxón (Sanchis et al, 2004).

5
 A. B.

Figura 1. A. Neoraimondia herzogiana o caraparí, es un cactus endémico de Bolivia

que puede alcanzar los 15 m de altura. B. Parajubaea torallyi o janchicoco una
palmera endémica de Bolivia que se encuentra representada en el escudo de Bolivia.

A través de la biogeografía podemos conocer como el caraparí y el janchicoco

tienen distribuciones restringidas a nuestro territorio (pues ambas especies son
endémicas de Bolivia). Comprender que características anatómicas, fisiológicas y
morfológicas poseen ellos y las distintas formas de vida de la Tierra, desde las
microscópicas bacterias a los grandes mamíferos, y ayudan en la adaptación a los
distintos climas y ecosistemas, o los relacionamos a los distintos factores (bióticos y
abióticos) que influyen en la distribución de los seres vivos en el planeta.
Es así que encontramos cactus casi exclusivamente en el continente americano; las
palmeras se encuentran solo en latitudes tropicales o subtropicales (Figura 2); los
camélidos (familia de las llamas, guancacos, camellos) se encuentran solamente en
Sudamérica, África y Asia (aunque su distribución original fue mucho más extensa); la
papa (cuyo nombre científico es Solanum tuberosum) es una especie exclusiva de los
Andes centrales.

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 Figura 2. Áreas de distribución de los osos polares (Reeder et al, 2005), palmeras
(Joleaud citado en Lacoste et al, 1973), y pingüinos (Acosta, 2004). Elaborado por
Alberto Díaz, 2019.

Estos son solo algunos ejemplos de distribuciones de grupos taxonómicos (así se

denominan en Biología los diferentes niveles de la clasificación de los organismos
vivientes). Pero ¿por qué se presentan estas distribuciones? Esto se relaciona con la
evolución independiente de los diferentes grupos de organismos y con la historia de
la Tierra.

Con la biogeografía se pueden analizar patrones y pautas de localización de las

diferentes especies, asociaciones y comunidades, de los diversos seres vivos. Se
estudia la magnitud del cambio producido por acción humana en el medio natural
y cómo se interrelacionan todos los elementos de la Tierra (agua, aire, tierra y seres
vivos). En otras palabras, se crea una visión sintética y racional del fenómeno de la
vida en nuestro planeta.

La presencia de una especie en un lugar significa que, desde su lugar de origen, a

través de sus mecanismos de dispersión, ese ser vivo ha conseguido encontrar un
hábitat en el que puede adaptarse y en el que consigue sobrevivir a la competencia

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con otros organismos (Alcaráz, 2008). En general, se habla de un centro de origen,
que es donde se ha formado la especie, y un centro de área, que se considera como
un centro de dispersión o diversificación, en donde hay un mayor número de especies
de un género y una mayor concentración de individuos, y desde donde se van
dispersando hacia el exterior (Ferreras, 1999).

Las áreas de distribución son siempre muy diversas y dependen de la influencia de los
factores externos e internos en cada especie. La climatología puede llegar a ser un
factor determinante, muchas veces, las isotermas coinciden con el límite de un taxón
(por ejemplo, el límite nororiental del haya coincide con las isoterma de -3ºC de
enero), pero también son importantes los recursos propios que cada especie tiene
para propagarse y adaptarse a los espacios nuevos que va conquistando. La
capacidad de adaptación frente a nuevas condiciones es vital, en este sentido se
distinguen dos tipos de especies: las eurícoras con gran capacidad para adaptarse,
por lo que pueden vivir en distintos tipos de hábitats como las algas cianofíceas que
pueden localizarse en fuentes termales, zonas de nieves perpetuas, aguas sulfurosas,
zonas fangosas, zonas salobres, etc.; y las especies esterícoras, que tienen poca
capacidad para adaptarse, y deben vivir en enclaves restringidos.

La capacidad de adaptación de cada especie está relacionada con su amplitud

ecológica. Cada organismo puede vivir tan solo entre dos valores límites dentro cada
uno de los factores externos (temperatura, humedad, viento, etc.), cuanto mayor sea
el rango entre ambos límites, la especie se podrá adaptar más fácilmente a
condiciones ambientales diversas y podrá ocupar, por lo tanto, territorios más amplios.
Una especie que sólo es capaz de vivir en un rango de temperaturas muy bajo
tenderá a vivir en un territorio muy pequeño.

Otros factores que influyen en las áreas de distribución son: el origen de la especie, su
capacidad para dispersarse y reproducirse, la competencia con otras especies, la
posibilidad de migrar a otras zonas, los elementos geográficos, los cambios a nivel
planetario (cambios climáticos, terremotos, meteoritos), entre otros.

2. Factores que influyen en la Biogeografía

En muchos procesos biológicos los factores actúan de manera combinada, en la

fotosíntesis por ejemplo es determinante la luz, aunque las plantas también dependen
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del agua, la temperatura, la atmósfera, el suelo, etc. En otras ocasiones, hay un solo
factor (llamado factor limitante) que domina sobre el resto, por ejemplo, en las
regiones frías el factor limitante para las plantas es la temperatura, en los desiertos son
las precipitaciones, y en las áreas litorales el factor limitante tiende a ser el contenido
de sal en el suelo.

En general, dentro de los factores que influyen en la distribución de los seres vivos se
debe distinguir entre factores propios (que dependen únicamente de la especie), y
factores externos (que depende de los elementos naturales y los seres que rodean a
la especie).

2.1. Factores propios.

Los factores propios de una especie más importantes a tener en cuenta son: la
capacidad de colonización, la capacidad reproductora y diseminadora, la fertilidad,
la capacidad de adaptación al medio, la capacidad para competir con otras
especies, capacidad genética, entre otras. Una de las características más
determinante es la amplitud o valencia ecológica puesto que cuanto mayor esté
adaptada una especie a las diferentes condiciones ambientales, mayor será su
territorio potencial. Las especies cosmopolitas como las ratas o las palomas suelen
estar mucho más adaptadas a rangos altos de temperatura, humedad, etc. que las
especies endémicas. Por ello, en relación a la valencia ecológica, se suele diferenciar
entre dos grupos de especies. Las especies eurioicas que son aquellas que se
caracterizan por ser poco exigentes respecto a los valores alcanzados por un
determinado factor, es decir, poseen una gran amplitud ecológica. Y las especies
estenoicas que, por el contrario, son muy exigentes respecto a los valores alcanzados
por un determinado factor, y tienen un límite de tolerancia ambiental muy bajo. En
general, las especies eurioicas suelen tener muchas crías y son generalistas, en
cambio las especies estenoicas tienden a tener pocas crías y suelen criarlas hasta su
juventud, son especialistas.

2.2. Los factores externos.

Los factores externos están relacionados con las condiciones ambientales que
rodean a la especie. Los más importantes son la luz, la temperatura, las
precipitaciones, la topografía, el suelo, el fuego, el viento, la presión, la atmósfera y la
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interacción con otras especies. A todos estos factores hay que sumarle el tiempo. La
naturaleza no es un ente estático, sino todo lo contrario, es totalmente móvil y
cambiante. Existen cambios asociados a periodos muy largos de tiempo que son
estudiados por los geólogos y paleontólogos, y cambios biológicos que ocurren en
periodos o en ciclos de tiempo más cortos, y que son analizados por la fenología. Esta
ciencia se encarga, por tanto, del estudio de los fenómenos biológicos asociados a
un cierto ritmo estacional (Sanchis et al, 2004), que ocurren repetidamente a lo largo
de los años, las estaciones, los días, los ciclos de temperaturas, las épocas de lluvias.

a) La luz

La luz es un factor muy importante para la mayoría de los seres vivos, aunque es
especialmente determinante para las plantas, puesto que hace posible la fotosíntesis.
La energía procedente del sol genera energía lumínica y energía calorífica, y estas
son aprovechadas por todos los seres vivos.

Las características más importantes que se debe tener en cuenta de la luz son: su
intensidad, color, cantidad y periodicidad, todas con una gran variabilidad temporal,
tanto a lo largo del día, como a lo largo del año.

La luz depende de muchos factores:

- del ángulo que forman los rayos solares y la superficie terrestre.

- de la latitud (a mayor latitud en general, hay menos cantidad de luz, es decir,

la zona del ecuador es la parte del planeta con mayor cantidad de luz, a lo
largo del año y del día, mientras que en los polos la cantidad de luz que llega
procedente del sol es mucho menor).

- de la estación del año.

- de la duración del periodo día / noche.

- de la altitud (generalmente a mayor altitud, más cantidad de luz).

- del espesor de la capa atmosférica, la transparencia del aire, la nubosidad...

- del suelo, en función de su color, los suelos pueden repeler o absorber luz, por
ejemplo, un suelo cubierto de nieve refleja una gran cantidad de luz.

- de la topografía, las diferencias de exposición a la luz pueden determinar

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 cambios muy notables. Las áreas de solana y umbría en una montaña suelen
presentar importantes diferencias.

La distribución de la luz es muy variable en el espacio y en el tiempo pero también,

dentro de una misma planta o de una comunidad vegetal. En una planta existe una
distribución irregular de la luz, en general, la copa recibe una luz intensa que va
disminuyendo hacia las partes inferiores por el efecto sombra producido por las hojas
de arriba o por las hojas de otras especies. En las comunidades vegetales suele haber
una estratificación de las especies vegetales por la competencia por la luz. Los
árboles superiores del estrato son las plantas que requieren más luz, mientras que las
plantas que componen el sotobosque necesitan, por lo general, menos luz.

Para las plantas y la fauna acuática hay que tener en cuenta que la reflexión y la
absorción de luz por la masa de agua, es muy alta, y por tanto, la cantidad de luz
que puede penetrar es muy pequeña. Siempre, a mayor profundidad existe menos
luz, pero dependiendo de la cantidad de luz inicial, la turbidez del agua, el número
de partículas en suspensión, etc. la luz podrá alcanzar una mayor o menor
profundidad. Generalmente, en los primeros 10 o 12 metros de profundidad sólo llega
un 50% de la luz solar, y a partir de los 50 metros los seres vivos ya no pueden
aprovechar los rayos del sol y la fotosíntesis, por tanto, ya no es posible (Lacoste, 1973).

Sin duda, este hecho es clave en el medio acuático, puesto que la luz es un factor
limitante dentro del agua que determina la zonificación y la distribución de las
comunidades animales y vegetales en función de las necesidades lumínicas de cada
organismo y limita la expansión de los seres fotosintéticos (y seres asociados a ellos) a
los primeros 50 metros de profundidad.

b) La temperatura

El calor o temperatura suelen ser factores de diferenciación ecológica de primer

orden, de hecho, sin calor el desarrollo de los seres vivos es imposible.

Existen grandes diferencias entre la temperatura del suelo, el subsuelo, el océano, la

superficie y la atmósfera. La diferencia entre la temperatura del continente y el
océano es importantísima, puesto que es un factor que condiciona los climas
terrestres (oceánicos y continentales). Respecto a la temperatura del aire hay que

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tener en cuenta que los valores extremos se observan en los desiertos fríos y calurosos,
aunque se pueden alcanzar valores de temperatura del suelo de 70ºC o más, incluso
en las latitudes templadas.

En función de la estructura del suelo varía la absorción y la pérdida de agua, lo que

incide directamente en la temperatura. Asimismo, la cubierta vegetal puede
presentar grandes diferencias de temperatura debido a la evapotranspiración, al
efecto sombra, al tipo de vegetación, etc.

Por supuesto la temperatura también evoluciona y varía a lo largo del tiempo. A

través de la historia geológica del planeta ha habido importantes cambios en la
temperatura. También varía a lo largo del año, en las estaciones, que se produce por
el movimiento de mutación del eje terrestre. En los climas tropicales, ecuatoriales y
oceánicos la amplitud térmica es menor, mientras que en los climas continentales y
de latitudes altas la amplitud térmica es mayor. A lo largo del día se experimenta una
variación constante de la temperatura por la alternancia entre el día y la noche.
Durante la noche, las plantas pierden calor por irradiación, y se enfrían más que el
suelo que las limita y que el aire, mientras que por el día ganan calor. En las plantas
esta amplitud térmica diaria es necesaria puesto que en función de la temperatura
ambiental varían las reacciones químicas que se producen en su interior.

En los animales la temperatura influye en su comportamiento, en sus hábitos, en el

calendario de celo, y sobre todo en su distribución. Las migraciones de los animales,
especialmente de las aves, están fuertemente ligadas a la temperatura. La mayoría
de los animales toleran temperaturas que suelen estar situadas entre los 5º y los 35ºC.
Por supuesto, hay especies, como algunos peces e insectos (por ejemplo, la mosca
africana Polypedilum vanderplanki) que pueden vivir en ambientes muy fríos, y hay
ratas que pueden criar en áreas con -12ºC, e incluso algunos tardígrados pueden
soportar los -200ºC, pero los 0ºC de temperatura media son un valor límite para
muchos animales. Por encima, los 35ºC o 40ºC, suele ser el valor máximo de
temperatura para muchas especies. Aun así, hay organismos que toleran
temperaturas de 53°C, como los caracoles de agua (Bithynia therminalis) viven en las
termas de Roma, hay bacterias y algas que soportan los 70ºC y 90ºC, e incluso, hay
esporas de hongos y microbios que sobreviven con temperaturas superiores a los

12
140°C y 180°C (Müller, 2012).

Un osito de agua o tardígrado, un ser ¡increíble!. Si quieres aprender un poco más

mira el siguiente video: https://www.youtube.com/watch?v=S9Eq8UZBsEY

Paul Müller en su libro Aspect of zoogeography (1979) cita una serie de reglas
zoogeográficas, más o menos ciertas, que relacionan algunas características
anatómicas de ciertos animales "homeotermos" con la geografía y el clima en el que
viven.

Algunas de las reglas ecológicas más conocidas y antiguas relacionadas con la

temperatura son:

- Regla de Bergmann: afirma que el tamaño corporal de los animales de sangre

caliente aumenta en los climas más fríos.

- Regla de Allen: asegura que la longitud de varios apéndices, como patas, cola
y orejas, tiende a disminuir en climas muy fríos.

- Regla de Rensch: establece que el pelo de los mamíferos se reduce cuando

aumenta la temperatura.

- Regla de Gloger: afirma que las subespecies de las zonas más cálidas y
húmedas poseen una pigmentación más intensa que las subespecies de las
zonas más frías y secas.

- Regla de Hesse: establece que el peso relativo del corazón aumenta en los
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 climas más fríos.

Los seres animales, tradicionalmente han sido divididos en función de la temperatura

en animales de sangre fría y animales de sangre caliente, aunque en la actualidad
se considera que, puesto que éstos poseen una gran cantidad de formas y
mecanismos para regular su temperatura corporal, no es conveniente considerar tan
sólo dos grupos estancos. Algunos animales como los reptiles, que siempre han sido
considerados de sangre fría, practican estrategias típicas de los animales de sangre
caliente. Por lo tanto, se tiene que tener en cuenta que existen animales puramente
de sangre caliente y de sangre fría, pero que también hay especies en categorías
intermedias.

Los animales de sangre caliente, son aquellos capaces de mantener su temperatura

corporal de forma constante independientemente de la temperatura ambiental. Esto
implica que son capaces de controlar su temperatura corporal regulando su tasa
metabólica, pueden generar calor, pero también tienen la capacidad de enfriarse.
La ventaja de estos organismos es que pueden mantenerse alrededor de una
temperatura óptima en la cual las reacciones químicas interiores funcionan mejor,
aunque, por otro lado, requieren grandes cantidades de calorías y mucho alimento
(en general los animales de sangre caliente necesitan de 3 a 10 veces más comida
que los animales de sangre fría) y si la temperatura del cuerpo cambia, aunque sea
solo por pocos grados, el organismo rápidamente deja de funcionar.

Normalmente la expresión de sangre caliente abarca tres aspectos distintos de la

termorregulación: taquimetabolismo, endotermia y homotermia.

1) Taquimetabolismo (del griego tachos = rápido, metabolo = cambiar): es el tipo

de termorregulación propio de los animales que mantienen una tasa
metabólica en reposo alta. Es decir, los seres taquimetabólicos están
“encendidos” permanentemente, aunque su metabolismo en reposo sea
bastante más lento que su metabolismo en actividad. Los animales
taquimetabólicos tienen mayores dificultades para hacer frente a la escasez
de alimentos.

2) Endotermia (del griego endo = interno therm = calor): es la capacidad que

poseen determinados animales de controlar su temperatura corporal
14
 mediante su actividad interna, tiritando, sudando, ruborizándose o
palideciendo (para disminuir o incrementar el flujo de calor en la piel),
quemando grasas, jadeando, etc. La mayoría de las aves y los mamíferos son
endotermos.

3) Homeotermia (del griego homoios = mismo, therm = calor): es el tipo de

termorregulación característico de los animales que mantienen una
temperatura interna estable independientemente de las condiciones externas.
Dicha temperatura suele ser más alta que la del entorno inmediato. En general,
generan calor a través de la energía química de los alimentos, y mediante
mecanismos de control térmicos situados en el hipotálamo, la piel, el aparato
respiratorio, etc. Las aves y los mamíferos poseen esta característica, aunque
también existen algunas especies de tiburones homotérmicos. Gracias al
autoabastecimiento de calor y a adaptaciones especiales (capa de grasa,
pelo o plumaje tupido, etc.), algunos de estos animales pueden sobrevivir en
condiciones de frío muy adversas, como es el caso de los pingüinos, el oso
polar (Thalarctos maritimus), el zorro del Ártico (Alopex lagopus).

Pero también hay especies que combinan estas tres modalidades, por ejemplo,
muchos murciélagos y pequeños pájaros que son poiquilotérmicos y
bradimetabólicos cuando descansan, y entran en torpor, un estado fisiológico
caracterizado por una gran disminución de los niveles metabólicos y de la
temperatura corporal, que puede ser diario, como en los colibríes y los murciélagos,
o bien estacional, como en la hibernación de los osos , una condición muy interesante
que les permite sobrevivir en ambientes extremos.

Una forma curiosa de termorregulación es la realizada por las abejas. Una de ellas por
sí sola no puede controlar su temperatura corporal, sin embargo, la comunidad de
las abejas puede controlar la temperatura de la colmena. Si la temperatura sube
demasiado algunas abejas se sitúan en la entrada y comienzan a batir las alas
creando una corriente de aire que ventila la colmena; cuando la temperatura baja
demasiado, las abejas cesan sus actividades habituales y se agrupan en torno a la
abeja reina formando una piña o enjambre en el centro de la colmena, para evitar
la pérdida de calor, después a medida que las abejas situadas en las capas exteriores

15
de la piña se van enfriando pasan al interior de ésta, siendo reemplazadas por abejas
de capas más interiores (Wikipedia).

Los animales tradicionalmente llamados animales de sangre fría, son aquellos que no
poseen una regulación térmica interna. Su temperatura corporal varía en función del
ambiento, por ello, están condicionados en gran medida por la temperatura exterior,
como la serpiente de cascabel (Crotalus polystictus) que necesita ambientes cálidos
todo el año, especialmente en las épocas de celo y reproducción (Lozano Valencia,
2000). Antiguamente se creía que los animales de sangre fría (genéricamente
anfibios, reptiles y peces) eran esclavos de su ambiente, pero en la actualidad se
sabe que esta afirmación no es del todo cierta.

Las formas de termoregulación de los animales de sangre fría son la ectotermia, la

poiquilotermia y el bradimetabolismo.

- Ectotermia (del griego ecto – exterior y therm – calor): es el tipo de regulación

térmica de los seres vivos que controlan su temperatura corporal por medios
exteriores. Algunos reptiles, como las víboras y las lagartijas, son ectotermos y
por ello deben pasar largas horas al sol para conseguir la temperatura
necesaria para que su metabolismo funcione. Como no gastan energía al no
producir calor, pueden estar largos periodos sin alimentarse.

- Poiquilotermia (del griego poikilos, variado, y therm – calor): es aquella propia

de criaturas cuya temperatura interior varía, siendo frecuentemente igual a la
temperatura del entorno inmediato. Algunos peces son poiquilotermos, y
puede llegar a aguantar temperaturas muy bajas, de entre 0°C y – 2.5°C.

- Bradimetabolismo (del griego brady, lento, y metabol, cambiar): se refiere a

animales que pueden mantener su metabolismo en reposo. Generalmente,
pueden cambiar bruscamente la velocidad de su metabolismo de acuerdo a
la disponibilidad de alimento y de la temperatura exterior. Muchos animales de
ambientes desérticos pueden “apagar” su metabolismo y permanecer casi
muertos hasta que vuelvan las condiciones favorables.

Al igual que en los animales de sangre caliente, los animales de sangre fría suelen
combinar estos tres tipos de formas de termoregulación. Por ejemplo, los peces varían

16
la profundidad a la que nadan para buscar una temperatura adecuada, otros
animales se entierran bajo tierra para evitar un exceso de calor.

c) La precipitación

El agua es un componente fundamental para la vida, no sólo es el medio de vida de

muchos seres vivos, es la base química de muchas reacciones biológicas (como la
fotosíntesis), actúa como disolvente de sustancias nutritivas, regula la temperatura del
planeta, forma parte constitutiva de la mayoría de los seres vivos, es por lo tanto,
imprescindible en el desarrollo de plantas y animales.

La distribución del agua y las lluvias en el planeta es muy desigual, existen zonas del
planeta como el desierto de Sáhara o el desierto del Gobi donde apenas llueve un
par de días al año, mientras que en zonas tropicales y monzónicas hay lugares donde
llueve todos los días del año. En la Tierra el lugar donde se registran la mayor cantidad
de precipitaciones es en las faldas de Himalaya, con más de 12.000 mm/año, mientras
que el área más seca del planeta se localiza en el desierto de Atacama, y en el
Sáhara Central en donde no se superan los 10 mm/año. Estas grandes variaciones de
precipitaciones junto a la distribución de las temperaturas, son los dos grandes
factores que generan los distintos tipos de formaciones vegetales

Mapa que muestra el promedio de precipitación anual en el mundo.

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La lluvia depende de:

- el momento del año, en función de las estaciones, las precipitaciones van

variando.

- de los movimientos de las masas de aire.

- de la cercanía a las masas de agua.

- de la vegetación, puesto que las plantas influyen en gran medida en las

precipitaciones debido a que retienen el agua del suelo, evitan la escorrentía
y devuelven una gran cantidad del agua absorbida a través de la
evapotranspiración, más de 1/3 del agua que toman las plantas es devuelta a
la atmósfera mediante este proceso (Ferreras Chasco, 1999). La
evapotranspiración generada por las plantas es mucho mayor que la
evaporación del suelo desnudo, y puede ser superior a la totalidad de la
precipitación caída a lo largo de toda la vida de la planta.

El agua suele representar un gran porcentaje de la materia viva de todos los

organismos, una célula de Escherichia coli contiene alrededor de un 70% de agua,
un ser humano entre un 60 y 70% (dependiendo de la edad y la forma física), en una
planta el agua puede formar hasta un 90% de su cuerpo, mientras que una medusa
adulta oscila entre un 94 y un 98%. Los animales la adquieren mediante la ingestión,
los musgos y líquenes a través de la atmósfera y las plantas, principalmente la toman
del suelo con sus raíces. Aunque los seres vivos devuelven parte del agua que toman,
los animales por medio de su transpiración y por secreción, y las plantas a través de
la evapotranspiración por las estomas.

En las comunidades vegetales la cantidad necesaria de agua para el desarrollo de

todas las especies depende del tipo de formación, de las plantas que componen la
comunidad, y de su tamaño. Las superficies herbáceas requieren poco agua, por
ejemplo el maíz necesita aproximadamente 2,5 litros al día, mientras que un roble
llega a consumir más de 675 litros de agua al día.

Es importante conocer que el aprovechamiento de la lluvia por las plantas depende

del tipo de precipitación, además del relieve, sustrato, suelo y posición topográfica.
Cuando la lluvia cae de forma fina y suave durante varios días, va empapando poco

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a poco el suelo y las plantas la pueden tomar mejor. En cambio, cuando la lluvia cae
intensamente, en forma de chaparrón, el agua no profundiza, ni empapa, y aparece
en forma laminar, que produce erosión en las vertientes y pérdida de elementos
superficiales del suelo, y esto, en general, perjudica al desarrollo de la vegetación
(Ferreras Chasco, 1999). Pero además de la lluvia, la nieve o el granizo, las plantas
también pueden coger el agua de las llamadas precipitaciones ocultas, como el
rocío, el agua freática, el agua de escorrentía, humedad, la niebla, etc. (Bach, 2003;
Alcaráz, 2008).

Algunas plantas concentran su actividad vital (germinación, crecimiento, floración)

en los momentos con más lluvia del año, y reducen su crecimiento en las épocas de
sequía. Otras plantas directamente concentran todo su ciclo vital, desde la
germinación a la fructificación, en un periodo muy corto de tiempo, desarrollándose
rápidamente durante el periodo húmedo, mientras que el resto del año sobreviven
en forma de semillas o enterradas bajo tierra.

Otras plantas llamadas suculentas almacenan agua dentro de sus tejidos para poder
usarla de forma ahorrativa en la época más desfavorable. Algunas de estas plantas,
almacenan el agua en las hojas como el agave, el aloe vera, otras en el tallo como
los cactus, y otras en las raíces. Muchas de estas especies suculentas son capaces de
vivir sin agua durante más de un año.

En climas secos las plantas tienden a concentrarse en zonas donde se pueda

acumular agua, en el fondo de barrancos, en valles o en áreas donde la capa
freática esté cerca de la superficie.

En ocasiones, cuando el medio es muy ácido o alcalino, la absorción de agua es

menor que la que se daría en condiciones normales y la planta no es capaz de
absorber la cantidad de agua adecuada, aunque haya suficiente disponibilidad, en
este caso se produce la llamada sequía fisiológica (Ferreras Chasco, 1999).

Puesto que las precipitaciones influyen de manera determinante en la vegetación,

de forma indirecta influyen en la distribución de los animales. A nivel mundial, los
reptiles se concentran en las áreas más secas o xéricas del planeta, mientras que los
anfibios, por el contrario, buscan las áreas con mayor humedad ambiental.

19
Las precipitaciones repercuten en el comportamiento de los animales. En algunos
coleópteros y en muchos anfibios, sus ciclos vitales dependen de los ciclos de lluvia,
para los anfibios en particular, la escasez de precipitaciones directamente es un
factor limitante de primer grado, puesto que estos seres necesitan humedad
ambiental para sobrevivir. Muchas aves como los patos, están especialmente
adaptadas a espacios con abundante agua como los cursos de agua, lagos,
lagunas, pantanos, en donde pueden conseguir su alimento.

A. B.

A. Merganetta armata o pato de las torrenteras. B. Gastrotheca marsupiata o rana

marsupial (foto de: https://www.inaturalist.org/photos/57590742).

d) El relieve

A nivel general, el relieve y los movimientos de las placas tectónicas han marcado la
evolución de la vida y son unas de las causas de la actual distribución de los seres
vivos. Los accidentes geográficos, como las montañas, las islas, los lagos, los mares,
los ríos, los océanos, permiten o interrumpen la expansión de los seres vivos, y
provocan la creación de especies endémicas y vicariantes. En algunos casos, una
misma área puede ser a la vez, puente y barrera, como el istmo de Panamá, que
impide la comunicación de dos grandes océanos, pero permite la expansión de los
animales terrestres a través de América.

20
Las montañas provocan la formación de pisos de vegetación y de fauna, y en ellas
existen grandes diferencias entre sus vertientes. Suele haber una vertiente de solana,
que recibe más luz, y una vertiente de umbría, que tiende a recibir menos cantidad
de luz, debido al movimiento del sol en el horizonte. También suele haber una
vertiente más lluviosa, que tiende a estar expuesta a vientos húmedos de
procedencia marina y que se denomina vertiente de barlovento, y una vertiente
menos lluviosa, más seca (por el caldeamiento y la desecación que experimenta el
aire al descender) y generalmente más cálida, llamada vertiente de sotavento.

El tipo de relieve también influye en la distribución de las plantas y los animales. La

forma del relieve (la geomorfología) y la geología del terreno influyen en el suelo sobre
el que deben vivir los seres vivos.

En la alta montaña las temperaturas medias suelen ser muy bajas, la amplitud térmica
diaria muy alta (por los procesos de insolación e irradiación que se producen a lo
largo del día y la noche), la luminosidad mucho mayor que en los llanos, y suele tener
nieve. Debido a estas características, el periodo vegetativo normal se altera, y obliga
a las plantas de la alta montaña a desarrollar capacidades especiales (Meneses et
al 2015). En general, estas plantas, como defensa a la altitud y al clima de montaña
reducen sus partes aéreas, densifican su aparato vegetativo, reducen la superficie
foliar y engrosan sus hojas.

e) El suelo

El suelo tiene una fuerte relación con los seres vivos, éstos ayudan a su formación
mediante la meteorización de la roca con los líquenes, con acción de las raíces de
los árboles o con la acción mecánica de los animales subterráneos que aportan restos
orgánicos, airean el suelo, forman el humus, etc.; el suelo en respuesta, aporta y regula
el agua y los nutrientes que las plantas necesitan, es el soporte y el refugio de los
animales (como la lombriz y otros invertebrados, o ratones y conejos), y es el lugar de
fijación de las plantas.

Las plantas pueden desarrollarse en distintas condiciones de suelos: en suelos salinos,

con ciertos minerales, pH, profundidad, etc. Las características edáficas clave son: la

21
permeabilidad o facilidad de percolación del agua, el perfil, el color, la textura, la
estructura, la profundidad, la capacidad de aportación de nutrientes y su
composición química.

f) El fuego

El fuego es un factor secundario de gran incidencia en ciertas zonas. En general,

cuando ocurre un fuego se produce un gran daño a la vegetación debido a las altas
temperaturas que pueden llegar a alcanzar. Para los animales la situación es
dramática puesto que se ven obligados a migrar a otras áreas al haber perdido su
refugio y su fuente de alimentación. La intensidad, duración y potencia del incendio
depende de muchos factores: de la distribución vertical y horizontal de los materiales
combustibles, del tipo y de la densidad de vegetación, de la acumulación de
biomasa, la topografía del terreno, el tipo de suelo, el viento, las condiciones
climáticas locales, etc.

Los incendios son una gran catástrofe, por ello se han ideado diferentes formas de
control y predicción. A nivel mundial existe una mayor concentración de incendios
en áreas con influencia humana, puesto que los incendios raramente son provocados
de forma natural (por rayos). Los incendios tradicionalmente han sido usados por el
ser humano en la ganadería, para eliminar el estrato arbóreo y convertirlo en pasto
de forma que sólo se mantenga el estrato herbáceo para el alimento de los animales.

Tras un incendio, la recuperación de la cubierta vegetal y de la fauna depende de

la tolerancia y la resistencia al fuego de las plantas y los animales, y de las condiciones
ambientales posteriores al incendio, como la calidad del suelo, la iluminación, la
disponibilidad de agua, la temperatura y de las características de las áreas no
quemadas circundantes. En general, los ecosistemas maduros y mejor conservados
arden más difícilmente y su recuperación posterior suele ser más rápida que los
entornos más degradados o afectados por fuegos repetidos (FAN & WCS, 2021).

A diferencia de la vegetación, los animales perciben el fuego y pueden reaccionar

antes de que lleguen las llamas. Sus respuestas son diferentes (y no siempre
acertadas), muchos animales simplemente huyen del peligro o intentan refugiarse en
madrigueras o escondites, pero otros animales, entre los que se encuentran
numerosos insectos, se ven atraídos por el fuego y se precipitan dentro de él. Para los
22
animales, sobrevivir a un fuego depende de su capacidad para ponerse a salvo, y
aunque los grandes mamíferos o las aves adultas pueden librarse de las llamas, los
animales de menor movilidad que no pueden separarse del suelo (como los reptiles,
anfibios o la mayor parte de la microfauna terrestre), son muchos más vulnerables a
los incendios.

La reconquista o la repoblación de la fauna en áreas quemadas es más fácil cuando

sobrevive parte de la vegetación o cuando subsisten áreas próximas inalteradas, de
esta forma coexisten manchas de vegetación con distintos grados de madurez o
alteración y cada especie dispone de hábitats favorables en los que refugiarse y
desde los que iniciar una posible expansión posterior. En cambio, los grandes
incendios que arrasan miles o millares de hectáreas impiden el mantenimiento de
estas áreas refugio y crean condiciones uniformes en grandes extensiones, lo que
dificulta la recolonización y obliga a que sea necesario un periodo de tiempo mucho
más largo para que la fauna pueda repoblar las zonas afectadas (García, 2011).

g) El viento

El viento es otro importante factor, se genera por el movimiento de las capas de aire,
y es especialmente determinante en llanuras, desiertos y crestas de montañas, en
donde su fuerza es mucho mayor. El viento influye sobre los seres vivos pero también
sobre el microclima y sobre otros factores como la temperatura, la humedad, el fuego
o la nieve. Los parámetros más importantes del viento son: la dirección y la velocidad.

Los efectos del viento sobre los seres vivos son muy variados, y en ocasiones
determinantes. En las plantas cabe destacar:

- Su importante papel en la distribución de semillas y esporas.

- En áreas de montaña, hace que el frío sea más intenso, aunque normalmente
el viento mueve el aire generando calor.

- En áreas situadas a una gran altitud, el viento es una de las causas que provoca
el enanismo en algunas especies vegetales.

- En áreas con dunas el viento desentierra y entierra las especies vegetales,

determinando el crecimiento y la zonación de los taxones que se desarrollan
entre la arena.
23
Por tanto, el viento puede tener efectos positivos o negativos sobre las plantas. Un
viento suave asegura la renovación del aire que se sitúa alrededor de estomas,
facilita la absorción de dióxido de carbono, suele tener un efecto dinamizador en la
fotosíntesis, actúa como agente dispersor de las semillas y esporas (anemocoría), y
además evita las heladas y las temperaturas excesivamente altas. Por el contrario, un
viento fuerte obliga a la planta a aumentar su transpiración lo que puede provocar
el cierre de estomas y el cese de la actividad fotosintética, además de originar daños
mecánicos en la planta o directamente su destrucción.

h) La atmósfera

La atmósfera es una mezcla de gases mantenida por el efecto de la gravedad

terrestre. Normalmente está formada por nitrógeno (78,1 % en volumen), oxígeno
(21%), argón (0,934%) y anhídrido carbónico (0,035%) principalmente. Esta proporción
de gases se mantiene estable gracias a la actividad de los seres vivos, pero sobretodo
de los seres fotosintéticos.

Como afirman James Lovelock (1972, 1988) y Lynn Margulis (1991, 2003) en la teoría
de Gaia, si se compara la atmósfera de la Tierra con las de Venus y Marte se observan
grandes diferencias en su composición química a pesar de que los tres planetas
tienen orígenes similares. Venus y Marte tienen atmósferas con una alta proporción
de dióxido de carbono (96.5 % y 95.32%, respectivamente) y con muy poco oxígeno
y vapor de agua, mientras que la atmósfera de la Tierra tiene una buena proporción
de gases de origen orgánico y muy poco dióxido de carbono (sólo 0,04 %). La
atmósfera de la Tierra, por lo tanto, "no se explica sin el conocimiento de la
producción biológica y el secuestro de elementos móviles como el hidrógeno, el
carbono, el oxígeno y el nitrógeno" (Lynn Margulis, 1991).

El valor del dióxido de carbono (CO2) suele ser constante, aunque en formaciones
vegetales densas puede haber escasez, por lo que la renovación del aire es
importante. En alta montaña el aire suele contener menor cantidad de CO 2 al ser un
gas pesado, por ello algunos autores relacionan esta causa con el enanismo de las
plantas de altura. Por otro lado el aumento relativo del CO 2 en la atmósfera puede
ser positivo para el desarrollo de la planta, de hecho el aumento de este gas favorece
24
a la plantas C3, aunque perjudica a muchas otras especies (Ferreras Chasco, 2000).

Los líquenes, son buenos bioindicadores de los niveles de contaminación atmosférica,

puesto que no pueden desarrollarse en áreas con el aire muy contaminado (Canseco
et al 2006).

La relación con otras especies

Aunque en principio, se puede afirmar que todos los seres vivos del planeta forman
un gran conjunto en el que se producen numerosas interrelaciones, y en el que todos
dependen en cierta media de todos, creando un sistema que se retroalimenta y
evoluciona (Lozano Valencia, 2000).

Entre los árboles y los animales suele haber una relación de cooperación, puesto que
las plantas proporcionan a la fauna oxígeno, agua (que acumulan y emiten a través
de la evapotranspiración), alimento (directo e indirecto), refugio, cobijo, etc. en
general, cuanto más desarrollado y estratificado está un bosque más animales
habitan en él. Por su parte la fauna ayuda a polinizar y a germinar las plantas
(haciendo que las plantas puedan viajar), y aportan materiales orgánicos al suelo,
para que los vegetales y los hongos puedan alimentarse.

En la naturaleza hay muchos ejemplos de simbiosis entre seres vivos, como los líquenes,
que son organismos formados por la unión simbiótica de un hongo (llamado
micobionte), y un alga (llamada ficobionte) o una cianobacteria.

A. B.

A. Liquen costroso (Acarospora ramosa). B. Liquen fruticoso (Cladonia didyma).

25
 Fotografías de https://bio.botany.pl/lichens-bolivia/es,galeria,galera,1.html

No hay que olvidar que todos los seres pluricelulares son seres simbióticos, puesto que
se dan relaciones simbióticas entre las células que forman cada organismo y los otros
seres vivos que habitan dentro de él. Por ejemplo, dentro de cada ser humano, habita
junto a sus propias células (unos 10 billones de 200 tipos, entre células de la sangre,
del intestino, del corazón, neuronas), una gran microbiota (un pequeño ecosistema o
microbioma humano) formado por unos 100 billones (aunque las cifras varían mucho
en función de cada estudio) de bacterias, arqueas, virus, hongos, que colaboran en
la digestión, producen vitaminas, hormonas y otros compuestos orgánicos y ayudan
al sistema inmune eliminando o frenando el crecimiento de patógenos o estimulando
la creación de anticuerpos (Murray et al, 2009; Cárdenas, 2012).

Pero las relaciones entre plantas y animales no siempre son positivas, la aparición de
nuevos parásitos, la presencia de hongos o bacterias, la implantación de especies
invasoras, etc. pueden limitar la expansión y progresión de un taxón e incluso llegar a
eliminarlo.

3. Principales avances de la biogeografía

Quizá los mayores avances de esta ciencia se hicieron a partir del siglo XX, gracias al
avance científico y tecnológico. El ser humano pasó de volar unos metros en aviones
de madera (como lo hicieron los hermanos Wright el 17 de diciembre de 1903) a viajar
a la Luna (misiones Apolo 11, 12, 14, 15, 16 y 17 de 1969 a 1972) o instalar estaciones
espaciales alrededor de la Tierra (la Skylab de Estados Unidos de 1973 a 1979, la Mir
rusa de 1986 hasta 1996, o la estación espacial internacional cuyo primer módulo fue
instalado en 1998). Estos avances fueron acompañados de mejoras sanitarias, un
aumento del rol de las universidades, la industrialización, el desarrollo de la
electricidad, el auge de los medios de transporte, la mejora de los sistemas de
telecomunicación, la creación de leyes para la conservación del medio ambiente,
etc.

A pesar de la negación de la deriva continental de principios de siglo XX, al final del

siglo la biogeografía pudo elaborar un esquema muy completo de la distribución de

26
los seres vivos (en el presente y en el pasado), consiguió aprovechar al máximo las
tecnologías informáticas, estudió con precisión las migraciones de muchas especies
de fauna y flora. Entre los hechos y avances científicos más destacables del siglo XX y
que más ayudaron al desarrollo de la biogeografía destacan los siguientes:

- Un mayor conocimiento de la tectónica del planeta: Alfred Wegener (1880-

1930) presentó a principios de siglo su teoría de la deriva continental.
Basándose en el parecido de las costas de África y América del Sur, y en la
continuidad geológica y paleontológica de ambos continentes, propuso que
a lo largo de la historia geológica del planeta las masas continentales se
habían movido e incluso que
estuvieron unidas durante
algún tiempo. Esta teoría fue
rechazada por la mayoría de
los geólogos y biogeógrafos
de la época y Wegener
murió en un viaje de
exploración en Groenlandia,
buscando más pruebas para
su hipótesis.

Después, durante la segunda guerra mundial, se obtuvieron datos de los

minerales y de los procesos geomagnéticos de la Tierra, que apoyaban la
teoría de Wegener, pero no fue hasta las décadas de los 50s y 60s, con el
desarrollo de la teoría de la tectónica de placas, cuando los procesos
geológicos del planeta quedaron aclarados. Esta teoría fue producto de la
colaboración internacional y del esfuerzo de geólogos, geofísicos, sismólogos
y por supuesto, la cartógrafa y geóloga estadounidense Marie Tharp que, junto
con Bruce Heezen, creó el primer mapa científico de todo el suelo oceánico y
las bases para el descubrimiento de la dorsal mesoatlántica.

- El descubrimiento del ADN tuvo una gran relevancia en biología, genética,

paleontología y por supuesto en biogeografía. Desde que Frederick Griffith

27
 estableciera que los genes estaban formados por una sustancia química
llamada ADN (en 1928), hasta el desarrollo de la ingeniería genética actual y
el descifrado del código genético humano. Griffith y Hunt demostraron que los
cromosomas son los portadores de los genes. Belozersky aisló ADN en forma
pura por primera vez y en abril de 1953 Nature publicó el trabajo de Crick y
Watson que habían descubierto la estructura del ADN con una doble hélice
que forma una espiral (gracias a los análisis cristalográficos por rayos X de
Rosalind Franklin). Tras estos avances, comienzan los primeros trabajos de
ingeniería genética y se crean los primeros animales transgénicos.

- Aunque las ideas evolucionistas de Darwin (y Wallace) siguieron teniendo

mucho peso durante todo el siglo XX, aparecieron nuevas teorías y
experimentos que permitieron tener un mayor conocimiento de los procesos
evolutivos. La hipótesis de Oparin (1924) sobre el origen de la vida en el planeta
permitieron conocer mejor la biogeografía del pasado, y dar paso a obras
como la Paleogeografía, se desarrolló la teoría de la endosimbiosis seriada,
que es clave para entender los primeros pasos de la evolución, se formula la
teoría de Gaia y se dan avances en la clasificación de los organismos. Se
postula la teoría del equilibrio puntuado (1972) en la que proponen que los
cambios evolutivos se producen con relativa rapidez, alternando con períodos
más largos de relativa estabilidad.

- Se produjo un gran avance en la instrumentación científica, gracias al

28
 desarrollo de la electricidad (a principios de siglo XX) y de las tecnologías
informáticas (a mediados y finales del siglo XX). Todos los campos (óptica,
electrónica, física, química, biología, medicina, astronomía, mecánica y más
tarde robótica, ingeniería espacial, telecomunicaciones) quedaron
beneficiados de este proceso.

- Se desarrolla la taxonomía moderna gracias a los trabajos de John Hutchinson,

Arthur Cronquist y otros. Se crean instituciones internacionales como la IAPT
(International Association for Plant Taxonomy) y se elaboran los Código
Internacionales de Nomenclatura (International Code of Nomenclature).

- Mejoras en todos los campos de la biología como astrobiología, anatomía

comparada, biología celular, biología molecular, bioquímica, biotecnología,
ecología, sistemática, microbiología, etc.

- Se realizaron numerosos estudios que permitieron conocer mejor la fauna de

todas las regiones del mundo, incluida la Antártida, el Ártico y las áreas más
inaccesibles del planeta (selvas, islas aisladas, desiertos). Se descubrieron
nuevas especies, y se tuvo una mayor conciencia de la complejidad de los
ecosistemas al reconocer la importancia de la microfauna del planeta. Se
crearon nuevos métodos para estudiar la distribución y los movimientos
migratorios de las especies, nuevas teorías sobre la distribución de los seres
vivos, se descubrieron numerosos fósiles que permitieron conocer con más
detalle las líneas evolutivas de muchísimas especies. Además, se comenzó a
aplicar la teledetección y las tecnologías informáticas al estudio de los seres
vivos.

29
4. La tectónica de placas

El factor biogeográfico más importante en

la historia del planeta es la tectónica de
placas, antes llamada deriva continental.
De manera simple, ésta establece que los
continentes han flotado a la deriva a
través de la superficie del planeta sobre un
manto viscoso que se encuentra debajo
de la corteza del globo. Esto significa que
la Tierra es un ente dinámico en la cual,
continentes que una vez estuvieron unidos
hoy se encuentran separados, y viceversa.
De hecho, hace unos 245 millones de años
todos los continentes estaban unidos en una única masa terrestre denominada
Pangea o Pangaea, el supercontinente.
Hace unos 140 millones de años, Pangea ya se había dividido en dos. Su mitad más
septentrional o norte, se conoce con el nombre de Laurasia, y comprendía
Norteamérica, Europa y la mayor parte de Asia. La mitad meridional o sur se llamó
Gondwana, e incluía Sudamérica, África, Antártida, Australia, India y Madagascar. A
su vez, tanto Laurasia como Gondwana se comenzaron a fragmentar hace unos 100
millones de años, y la Tierra comenzó a adquirir la distribución continental que hoy

30
conocemos.
Hace alrededor 70 millones de años, Sudamérica quedó separada de todos los otros
continentes y pasó a ser una isla gigantesca (de manera análoga a Australia hoy).
Finalmente, tan solo 3,5 millones de años atrás se formó el istmo de Panamá, que unió
a Sudamérica con Norteamérica.
El segundo factor biogeográfico más importante ha sido el de las glaciaciones, al
menos en tiempos relativamente más recientes. En determinados momentos de la
historia de la Tierra, en especial en los últimos dos millones de años, el planeta se ha
enfrentado a períodos muy fríos (glaciaciones), en los que masas de hielo cubrieron
importantes sectores del globo, en especial en el hemisferio norte y en las montañas.
Estos eventos históricos han alterado la fisionomía de la faz de la Tierra (y continúan
haciéndolo) y han implicado la aparición de barreras en unos casos, o corredores, en
otros, y han modificado el clima, a veces de manera drástica. Esto ha repercutido de
manera muy diferente sobre los grupos de organismos que han habitado alguna vez
el planeta, reaccionando de tres maneras diferentes:
1) Se han adaptado, es decir, han evolucionado respondiendo a las presiones
ambientales.
2) Han migrado, buscando climas que se acomodaran a sus necesidades.
3) Se han extinguido.

Esto ha generado la distribución de la diversidad que hoy presenciamos. Esto significa

que las regiones que hoy muestran algún tipo de semejanzas en su biota (conjunto
de organismos) han estado alguna vez unidas (ya sea en tiempos recientes o
remotos). A partir de estos antecedentes, los biogeógrafos han dividido el planeta en
regiones biogeográficas, es decir, regiones que muestran una biota emparentada
debido al hecho de haber compartido una historia común. Existen regiones
zoogeográficas (animales) y fitogeográficas (plantas) en las que se divide la Tierra, las
cuales muestran importantes diferencias en términos de flora y fauna. En cualquiera
de los casos, casi toda Sudamérica (y por tanto Bolivia) se encuentra en la región
neotropical. Como se mencionó, Sudamérica estuvo una vez unida a África, Australia,
Antártida y a la India, formando el supercontinente llamado Gondwana, y por ello
presenta similitudes en términos de flora y fauna con esos continentes.

31
En cierto momento de su historia, el continente estuvo separado de los otros
continentes (separación que duró millones de años), y funcionó como una verdadera
y gigantesca isla, de modo parecido a lo que ocurre con Australia hoy en día.
Finalmente se unió a Norteamérica hace sólo 3,5 millones de años mediante el istmo
de Panamá, lo que permitió una migración de plantas y animales entre los dos
continentes. Estos eventos han configurado su biota.

5. La división corológica de la Tierra

Uno de los principales objetivos de la biogeografía es analizar la distribución de los

seres vivos en el planeta Tierra, para ello es necesario diferenciar las distintas áreas,
observar los patrones de distribución que poseen los organismos y hacer una
categorización de sus territorios. Al igual que se clasifican los seres vivos de acuerdo a
una serie de semejanzas y relaciones filogenéticas en Reino, orden, clase, familia,
género y especie; la biogeografía también realiza una clasificación y jerarquización
de los territorios en rangos biogeográficos (también llamados jerarquías corológicas,
categorías corológicas, corotipos, unidades bióticas o biogeográficas) que son: reino,
región, provincia, sector, distrito y la tesela como unidad básica.
Según Rivas- Martínez (1987) y otros varios autores, las características principales de
estos rangos son:
- El reino o imperio: es la unidad de mayor rango, suele tener una extensión
territorial (a veces de tamaño continental) y para su división se tiene en cuenta
la historia geológica de la tierra y la evolución de la fauna y la flora,
principalmente (Rivas Martínez, 1987). Además, se consideran los principales
centros de origen y de diversificación de flora y fauna a nivel global (Sanchis
et al, 2004), y la existencia de unidades taxonómicas endémicas de alto rango
únicas (ordenes, familias) (Costa, 1998).
- La región: es un extenso territorio con fauna, flora o elementos originales, en la
que existen especies, géneros y familias endémicas, en ella también existen
dominios y territorios climácicos particulares y por lo tanto, series, geoseries y
pisos climáticos propios (Rivas Martínez, 1987). En algunas clasificaciones la
región se divide en subregiones.
- La provincia o dominio: es un vasto territorio con un gran número de especies
32
 endémicas, subelementos y grupos de comunidades propios, e incluso
paleoendemismos y taxones independizados a nivel de género.
- El sector: es un amplio territorio con una entidad geográfica, con especies y
asociaciones propias, y con catenas y series de vegetación particulares (Rivas
Martínez, 1987; Costa, 1998). Posee muchos endemismos a nivel de especies
(subespecies, variedades, formas). Por debajo del sector se sitúa el subsector.
- El distrito: es un territorio con una extensión moderada, una comarca
caracterizada por la existencia de asociaciones, especies y catenas
peculiares, que faltan en áreas o distritos próximos (Rivas- Martínez, 1987; Costa,
1998). Además en ella, el ser humano ha ejercido un uso tradicional del
territorio.
- La tesela: es la unidad biogeográfica elemental o de menor rango. Es un
territorio con un tamaño relativo, que pueden abarcar un área de mayor o
menor extensión. Está definida por ser un espacio ecológicamente
homogéneo, en el que sólo puede existir un tipo de vegetación potencial, una
secuencia de comunidades sustituyentes, y series de vegetación y fauna
características (Rivas- Martínez, 1987; Costa, 1998). La tesela es el único rango
biogeográfico que puede repetirse de modo disyunto (Rivas Martínez, 1987).

Aun así, es importante recordar, que aunque en cualquier territorio aparecen

especies animales y vegetales propias del área, también aparecen taxones con una
distribución muy irregular. Dentro de un espacio puede haber taxones endémicos de
ese territorio, pero también especies con una distribución muy amplia, hasta
cosmopolita.
Los botánicos Carlos Linneo y Carl Ludwig Willdenow
empezaron a agrupar las especies del planeta en función
de sus áreas de distribución a finales del siglo XVIII.
Una de las primeras divisiones fitogeográficas del planeta
fue propuesta por el botánico y abogado danés Joakim
Frederik Schouw (1789-1852). En su obra Grundzüge Einer
Allgemeinen Pflanzengeographie (1823) divide a la Tierra
en 25 unidades florales (o reinos), y cada uno los subdivide

33
en provincias (Costa, 1998).
Más tarde, el botánico alemán Adolf Engler publicó junto con Carl Georg Oscar
Drude: “Vegetation der Erde” (La vegetación de la Tierra) una gran obra de 15
volúmenes, editados entre 1896 y 1923. En estos libros, Engler y Drude, dividen a la
Tierra, al igual que otros botánicos de la época como Turrill o Tolmatchev, en cinco
reinos: Septentrional o boreal, Paleotropical, Central, Suramericano o Neotropical y
Australiano o Meridional, y añaden un sexto reino, que denominan Oceánico, y que
agrupaba el territorio de todos los océanos y mares del planeta. Además, Adolf
Engler, en 1895, publicó una división botánica de África en su obra: “Die Pflanzenwelt
Ost-Afrikas und der Nachbargebiete” (La Vegetación de África del Este y Regiones
Adjuntas).
Posteriormente, en 1947, el botánico y fitogeógrafo inglés Ronald D'Oyley Good
presentó en su libro “The geography of flowering plants” una clasificación muy
detallada y completa, que fue ampliando y mejorando en diversas reediciones. En su
clasificación planteaba seis reinos (aunque los denomina regiones): Boreal,
Paleotropical, Neotropical, Sudafricano (Capense), Australiano y Antártico, que son
subdivididos en 37 provincias y 117 distritos.
La división de Good es muy característica puesto que todos los reinos (e incluso
muchas provincias y distritos) tienen una distribución marcadamente zonal u
horizontal (ya que tienden a seguir la dirección que marcan los paralelos), debido a
que da una gran importancia a los bioclimas y zonas bioclimáticas.
- En las altas latitudes septentrionales del planeta, al norte del trópico de
Cáncer, y ocupando gran parte de Norteamérica y Eurasia, sitúa el gran reino
Boreal u Holartico. Es un reino enorme, prácticamente continuo, puesto que
Norteamérica y, Asia están conectados por el estrecho de Bering y el arco
insular de las Aleutianas, y entre Europa y Norteamérica se encuentran:
Islandia, Groenlandia y las islas del noreste de Canadá (que son islas con un
bioclima muy similar).
- Entre el trópico de Cáncer, y los paralelos 40-50, se localizan los reinos
Neotropical en Centroamérica y Sudamérica, Paleotropical en Africa y el sur
de Asia, y el reino Australiano. Estos reinos se sitúan en las zonas ecuatoriales,
tropicales e intertropicales del planeta, y delimitan con el reino Holártico o

34
 Boreal por medio de un sistema de desiertos y montañas (Mojave y Sonora en
América, el Sáhara en África, el Himalaya en Asia). Además, en estos reinos
aparecen especies y ecosistemas similares (a pesar de su composición
taxonómica tan diferente), especies relictas comunes, y sobretodo especies y
formas ecológicas convergentes. En este sentido, destacan las selvas
tropicales de América, África y Asia, y las plantas suculentas de las zonas áridas
(cactáceas en América, y aizoáceas y euforbiáceas en África).
- Finalmente, en las tierras situadas en la zona más meridional del planeta, en
Sudamérica, la Antártida y Nueva Zelanda Ronald Good sitúa al reino
Antártico.

6. Relación con otras ciencias

La biogeografía, se puede considerar como una ciencia en sentido estricto, puesto

que posee objetos de estudio y una metodología propia. Aunque es cierto, que la
biogeografía necesita utilizar datos, métodos y experimentos de ciencias afines, pero
tan heterogéneas como la geografía, la ecología, la botánica y la zoología, la
geología, la climatología.

En realidad, la biogeografía, como cualquier otra rama del conocimiento se debe

apoyar en conceptos, teorías y metodologías de otras ciencias, como la geografía
física (geología, hidrología, climatología y edafología), la geografía humana, la
biología (botánica, zoología, ecología, citología, bioquímica, genética), y por
supuesto requiere para sus análisis apoyarse en las tecnologías de información
geográfica (fotointerpretación, teledetección, cartografía y sistemas de información
geográfica).

Las Tecnologías de Información Geográfica (TIG) incluyen una serie de técnicas

modernas que han proporcionado una nueva visión del planeta:

- Fotointerpretación: se centra en el análisis de fotografías aéreas.

- Teledetección: analiza las imágenes de satélites y otros sensores espaciales.
- Cartografía: ciencia que interpreta la realidad geográfica a través de los
mapas.
- Sistemas de información geográfica (o SIG): son programas informáticos
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 capaces de almacenar, capturar, manipular, analizar la información
geográfica.
La biología compone una gran parte de la biogeografía e incluye las siguientes
ciencias: la paleontología, la paleoecología, la botánica, la dendrología, la
palinología; la zoología, la ecología, la citología e histología, la morfología y
anatomía, la bioquímica, la etnobotánica, la genética y la ingeniería agrícola y
forestal, entre muchas otras.

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