Dogma central de la Biología Molecular

Dogma central de la biología molecular modificado. En 1970, Howard Temin, Renato Dulbecco y David Baltimore
descubren la transcripción inversa en los retrovirus, por lo que el "dogma" probó estar incompleto

Basándose sobre las evidencias acumuladas hasta el momento, Francis Crick

proclamó, en una conferencia dada a la Sociedad Británica de Biología
Experimental, lo que se llamó el "dogma central". En esta conferencia se discute
por primera vez la naturaleza del código genético y se propone la hipótesis de un
adaptador y que la información fluye del ADN a las proteínas en una única
dirección.

Después de haber publicado su teoría, Crick fue criticado por usar la palabra
"dogma" ya que un dogma es algo que no se pone en duda. Crick reconoció más
tarde que debería haberlo llamado "hipótesis central". Aunque en ese momento
había poca evidencia que apoyase este "dogma", una diversidad de experimentos
han demostrado desde entonces que se cumple, salvo unas pocas excepciones.

La principal excepción al dogma central es un proceso

llamado transcripción inversa, en el cual la información codificada por
ciertos virus que contienen ARN se transcribe a ADN por la acción de
la enzima transcriptasa inversa, que sería aislada en 1970. El hecho de que la
información fluye del ADN a las proteínas suministró una importante confirmación
de la teoría darwinista de la evolución. Según esta teoría, la selección
natural actúa sobre las variaciones heredables que se encuentran en el ADN. Por
otra parte, el "dogma" suministró una refutación a la opinión de Lamarck, quien
proponía que las características adquiridas durante la vida de un individuo podían
ser heredadas. Hoy sabemos que esas variaciones sólo pueden ser heredadas si
son debidas a cambios en el ADN de los gametos de modo que puedan ser
transmitidos a la siguiente generación.

El ADN se autoperpetúa mediante el mecanismo de replicación y, además, debe

transmitir dicha información a las generaciones sucesivas con gran fidelidad, lo
que se consigue mediante sistemas de reparación de los errores acumulados a lo
largo de la replicación y de la vida de la célula. Las largas moléculas de ADN
contienen todos los mensajes genéticos de un organismo, definidos y ordenados
con la combinación de tan solo cuatro letras (bases). El mensaje genético debe
ser expresado para que se ejecute la información contenida en el mismo. Un gen
es el segmento del ADN que contiene determinada información para la célula, con
carácter bien estructural o catalítico. Las proteínas son las moléculas que,
principalmente, van a encargarse de realizar todo el trabajo celular, por lo que el
mensaje almacenado en el ADN debe ser traducido al lenguaje de las proteínas.

En el sentido más amplio, la expresión génica se refiere al proceso en que la

información contenida en una secuencia de ADN se traduce en un producto que
tiene un efecto en la célula u organismo que lo expresa. En la mayoría de los
casos el producto final será una proteína, pero hay casos significativos en que el
producto va a ser un ARN, por lo que la expresión del gen, en este caso, no
conlleva la traducción del mensaje a proteína.

Dogma Central de la Biología Molecular

Los sistemas que tiene la célula para controlar y regular la expresión de

determinados genes en un momento dado de la vida de la célula, y la gran
especialización de las células de un organismo pluricelular para sintetizar unas
proteínas determinadas y no otras, van a ser cruciales para el desarrollo de la vida
de estos organismos.
Publicado 18th March 2014 por cneyoysiari2046
 Etiquetas: ADN ARN dogma central de la biología molecular Francis
Crick proteínas replicación traducción transcripción transcripción inversa
 
http://www5.udec.cl/cade/wp-content/uploads/2020/08/biologia-biologia-molecular-dogma-de-
la-biologia-molecular.pdf

¿Cómo usa una célula la información en su ADN?

Transcribir significa "parafrasear o resumir por escrito". La información en el ADN
es transcrita -o resumida- en una versión más pequeña -ARN- que puede ser
usada por la célula. El proceso se llama transcripción.

Transcripción
El proceso en el cual las células crean proteínas se llama síntesis de proteínas .
Éste consiste de dos procesos: transcripción y traducción . La transcripción ocurre
en el núcleo. Utiliza el ADN como modelo para crear una molécula de ARN. EL
ARN luego sale del núcleo y va a un ribosoma en el citoplasma, donde ocurre la
traducción. La traducción lee el código genético en el ARNm y crea una proteína.
La transcripción es la primera parte del dogma central de la biología
molecular: ADN → ARN .Es la transferencia de instrucciones genéticas en el ADN
al ARN mensajero (ARNm). Durante la transcripción, se crea una hebra de ARNm
que es complementaria a la hebra de ADN. La Figura siguiente muestra cómo
ocurre esto. Puedes ver una animación de este proceso en el
enlace: http://www.biostudio.com/d_%20Transcription.htm .(Solo en inglés)
  Un video detallado sobre la transcripción está disponible en el
enlace: http://vcell.ndsu.edu/animations/transcription/movie-flash.htm .(Solo en
inglés)

[Figure 2]

Figura 5.6
Resumen de la transcripción. La transcripción usa la secuencia de bases en una hebra de
ADN para crear una hebra complementaria de ARNm. Los tripletes son grupos de tres
bases nucleótidas consecutivas en el ADN. Los codones son grupos complementarios de
bases en el ARNm.
Pasos de la transcripción
La transcripción ocurre en tres pasos: iniciación, elongación, y terminación. Los
pasos están ilustrados en la Figura siguiente .
1. Iniciación es el inicio de la transcripción. Ocurre cuando al enzima ARN
polimerasa se une a una región de un gen llamada promotor . Esto le indica al
ADN que se desenrolle para que la enzima pueda "leer" las bases en una de
las hebras de ADN. La enzima está ahora lista para crear una hebra de
ARNm con una base complementaria de bases.
2. Elongación es la adición de nucleótidos a la hebra de ARNm. La ARN
polimerasa lee la hebra desenrollada de ADN y construye la molécula de
ARNm, usando pares de bases complementarias. Hay un breve momento
durante este proceso en que la nueva molécula de ARN está unida al ADN
 desenrollado. Durante este proceso, una adenina (A) en el ADN se une a un
uracilo (U) en el ARN.
3. Terminación es el término de la transcripción, y ocurre cuando la ARN
polimerasa cruza una secuencia de terminación en el gen. La hebra de ARNm
está completa y se separa del ADN.

[Figure 3]

Figura 5.7
Pasos de la transcripción. La transcripción ocurre en tres pasos -iniciación, elongación, y
terminación- que se muestran a continuación.
Procesamiento del ARNm
En las células eucariotas, el nuevo ARNm no está aún listo para la traducción.
Debe pasar por procesamiento adicional antes de salir del núcleo. Esto puede
incluir división, edición y poliadenilación. Estos procesos modifican el ARNm en
varias formas. Tales modificaciones permiten que se use un solo gen para crear
más de una proteína.
  La división elimina intrones del ARNm (véase la Figura siguiente ). Los intrones
son regiones que no codifican proteínas. El ARNm restante consiste en solo
regiones que codifican proteínas, las que se conocen como exones . Puedes ver
un video que muestra la división en más detalle en el enlace: (Solo en
inglés) http://vcell.ndsu.edu/animations/mrnasplicing/movie-flash.htm . Las
ribonucleoproteínas son nucleoproteínas que contienen ARN. Las
ribonucleoproteínas nucleares pequeñas están involucradas en la división pre-
ARNm.
 La edición cambia algunos de los nucleótidos en el ARNm. Por ejemplo, la
proteína humana llamada APOB, que ayuda a transportar lípidos en la sangre,
tiene dos formas diferentes a causa de la edición. Una forma es más pequeña
que la otra porque la edición añade una secuencia de terminación prematura en
el ARNm.
 La poliadenilación le añade una "cola" al ARNm. La cola consiste en una
cadena de A (bases de adenina). Señala el fin del ARNm. También está
involucrada en la exportación de ARNm desde el núcleo. Además, la cola
protege al ARNm de las enzimas que podrían desarmarla.

[Figure 4]

Figura 5.8
División. La división elimina los intrones del ARNm. La RNT es una región no traducida
del ARNm
Resumen
 La transcripción es la parte del dogma central de la biología molecular en la
que DNA → ARN.
 La transcripción ocurre en el núcleo.

 Durante la transcripción, se crea una copia del ARNm que es complementaria a

la hebra de ADN. En las células eucariotas, el ARNm puede ser modificado
antes de salir den núcleo.

Explora más
Explora más I
Utiliza este recurso para responder las siguientes preguntas.

 Transcripción en http://www.ndsu.edu/pubweb/~mcclean/plsc731/transcript/
transcript1.htm .(Solo en inglés)
1. ¿Qué es transcripción?

2. Describe las tres etapas de la transcripción.

3. ¿Qué es un factor de transcripción?

4. ¿Qué es un promotor?
Explora más II (Solo en inglés)

 Síntesis de proteínas en http://www.wisc-online.com/Objects/ViewObject.aspx?
ID=AP1302
 Transcripción de ADN en http://johnkyrk.com/DNAtranscription.html
 ¿Cómo crean proteínas las
células? en http://ca.pbslearningmedia.org/content/lsps07.sci.life.stru.lpbiosyste
ms/#content/4dd2fb6badd2c73bce006585
 ¿Qué es un gen? en http://learn.genetics.utah.edu/content/begin/dna/
 Transcripción y traducción de un
gen en http://learn.genetics.utah.edu/content/begin/dna/transcribe/

Revisión
1. ¿Qué es la síntesis de proteínas?
 2. ¿Qué enzima está involucrada en la transcripción?

3. Describe la transcripción.

4. Describe la división. Distingue intrones de exones.

5. ¿Cómo se puede modificar el ARNm antes de que salga del núcleo?

https://www.ck12.org/book/ck-12-conceptos-biolog%c3%ada/section/4.5/

Tema II. Genética y biodiversidad.

Tema II. Genética y biodiversidad
 Replicación del ADN
Aprendizaje
El alumno:
Reconoce que el proceso de replicación del ADN permite la continuidad de
los sistemas biológicos

En general, podemos decir que se trata de polímeros de nucleótidos (un

polímero es una cadena molecular en la que los eslabones se forman por
una unidad que se repite). Existen varios tipos de nucleótidos dependiendo
del ácido de que se trate (ribonucleico o desoxirribonucleico) y de la base
nitrogenada que lleve.

Como recordaras de tus cursos anteriores, todo nucleótido está formado

por un azúcar de cinco carbonos (pentosa), que puede ser la ribosa o
desoxirribosa, una molécula de ácido fosfórico y una de las cinco bases
nitrogenadas (adenina guanina timina citosina y uracilo). A continuación,
en el cuadro 1. se presentan los dos tipos de ácido nucleico, las bases
nitrogenadas y azúcares pentosas que contienen, localización en el interior
de la célula y función.
Cuadro 1. Presenta los dos tipos de ácido nucleico, las bases nitrogenadas y
azúcares pentosas que contienen, localización en el interior de la célula y
función respectiva.
Además de las características especificadas en la tabla anterior, recordaras
que el ADN forma largas cadenas en las que los nucleótidos además de
polimerizarse, tienen una contraparte, de modo que en realidad son dos
cadenas complementarias unidas. Tal correspondencia entre las cadenas se
da por una afinidad química basada en atracciones moleculares llamadas
puentes de hidrógeno; entre las bases nitrogenadas hay dos tipos: las
purinas (Adenina y Guanina) y las pirimidinas (Timina y Citosina). La
adenina y la timina presentan afinidad química basada en la posibilidad de
establecer 2 puentes de hidrógeno entre si, mientras que guanina y citosina
pueden establecer 3 puentes de hidrógeno.
La estructura general del ADN en el espacio es en forma de espiral o doble
hélice, pero con fines didácticos puede esquematizarse del modo señalado
en la figura 1.
Figura 1. Representa, con objetivos didácticos, una estructura lineal del
ADN con la afinidad química entre las cuatro bases nitrogenadas. Como se
sabe, en realidad el ADN tiene una forma espiralada.

El ADN se replica antes de cualquier división celular; tal proceso permite

obtener dos juegos idénticos de información genética, de manera que las
células hijas no pierdan características hereditarias. Gracias a la acción de
una enzima (la polimerasa del ADN), se rompen las uniones entre los pares
de bases nitrogenadas, quedando dos cadenas simples separadas; ambas
cadenas se restauran como cadenas dobles gracias a la complementación
resultante de agregarse nucleótidos nuevos a cada cadena simple,
originando dos cadenas nuevas idénticas entre ellas, e idénticas a la cadena
original. Por lo tanto cada una de las moléculas nuevas de ADN hijas
tendrá un segmento de la cadena madre y un segmento nuevo recién
formado. Fig. 2
En el ADN de las células procariontes como las bacterias, se puede localizar
un solo origen de la replicación, lo cual se define como un segmento de
ADN necesario y suficiente para asegurar la replicación cromosómica, pero
en células eucariontes, con mucho mayor cantidad de ADN, se ha
propuesto que existen múltiples orígenes que controlan la replicación de
un segmento, al que se le llama replicón; sobre un mismo cromosoma se
encuentran varios replicones en donde la replicación avanza desde el
origen hacia ambos lados, formando una horquilla, hasta encontrarse con
los replicones vecinos.

Figura 2 Siguiendo el objetivo didáctico de representar al ADN como una

doble cadena lineal, se presenta la manera de replicación del ADN.
La formación de una horquilla de replicación funcional es un proceso
sumamente complejo para el cuál Korberg ha propuesto un modelo basado
en lo que se sabe de Escherichia coli: La doble hélice tiene que abrirse por
medio de proteínas destorcedoras, como las helicasas y topoisomerasas,
que cortan y desenrollan el ADN. Cuando estas enzimas actúan en un
determinado sitio de la molécula de ADN, ésta se abre y sus cadenas se
desenrollan una de la otra dejando expuestas las bases nitrogenadas de los
nucleótidos. Como las células poseen una reserva de nucleótidos libres para
unirlos a las cadenas originales que sirven como molde, la enzima ADN
polimerasa ensambla los nucleótidos libres en la cadena madre de acuerdo
a la secuencia de nucleótidos de ésta, uniendo adenina con timina y
guanina con citosina. Tan pronto como se van ensamblando los nuevos
nucleótidos y se forma la doble cadena, ésta se va enrollando nuevamente
en una doble hélice.
Ya que en cada una de las moléculas de ADN resultantes se conserva una
de las cadenas madre y se forma una nueva cadena complementaria, a este
modelo se le conoce como semiconservador.

a)

b)
Figura 3 Comparación entre la replicación en procariontes a) y eucariontes
b).
En ambos tipos de células se forman las horquillas de replicación. Al
abrirse la molécula de ADN, lo hace en direcciones opuestas, por lo tanto la
replicación es bidireccional. En (a) el cromosoma circular de la bacteria
(procarionte) forma sólo dos horquillas y la replicación del cromosoma se
completa cuando las dos horquillas que viajan en el cromosoma en
sentidos opuestos replicando el ADN se encuentran. En las células
eucariontes (b) la replicación empieza en varios puntos a lo largo de la
molécula de ADN, por lo que se tienen dos horquillas de replicación en
cada punto, abriendo la molécula y duplicándola en direcciones opuestas
hasta que se encuentran con otra horquilla adyacente o con el final de la
molécula. En (b 2) se ven cinco sitios de replicación o replicones como
ejemplo figura 3.
El mecanismo de replicación del ADN permite que la información genética
pase de una generación celular a otra y de los padres a los hijos
relativamente intacta, garantizándose la continuidad genética de las
especies; pero es igualmente cierto que existen procesos que metódica o
aleatoriamente generan la diversidad, principalmente en los organismos de
reproducción sexual. Estos procesos, que estudiaremos mas adelante, son
fundamentalmente la mutación y la recombinación.

 Síntesis de proteínas
Aprendizajes:
El alumno:
Identifica los procesos de transcripción, procesamiento y traducción
genética como base de la expresión génica en la síntesis de proteínas.''
La síntesis de proteínas es uno de los secretos más íntimos de la célula que
apenas recientemente, en la segunda mitad del siglo XX logramos
desentrañar. Este proceso implica el paso de la información genética
almacenada en el ADN a moléculas altamente funcionales que ponen a
prueba la capacidad de permanencia en el club de los sistemas vivos a los
organismos que constituyen. En efecto, a través de un proceso
aparentemente complejo, el ADN a través del ARN y mediante ciertas rutas
metabólicas es capaz de constituir moléculas proteicas que pueden actuar
estructuralmente o funcionalmente en el caso de las enzimas, ciertas
hormonas y anticuerpos.
A grandes rasgos, el proceso consiste de 2 series de procesos: La
transcripción y la traducción
La transcripción. Como antecedente, mencionaremos que en la jerga
científica se llama gen o gene a la secuencia de bases nitrogenadas del ADN
que determina la síntesis de una proteína. En un primer acercamiento al
proceso, diremos que la transcripción consiste en la síntesis de una cadena
de ARN que lleva una copia de la información contenida en el gen (ADN)
de la proteína en cuestión.
En un segundo acercamiento, se puede decir que para realizar la
transcripción se requiere que la doble cadena de ADN se abra y que la
secuencia (o secuencias) implicada en la síntesis de la proteína respectiva,
se copie mediante la unión de nucleótidos de ARN.
En el tercer acercamiento, es necesario mencionar que el proceso de
transcripción consta de tres pasos: iniciación, elongación de la molécula de
ARN mensajero (ARNm) y terminación. El proceso inicia cuando la enzima
polimerasa del ARN rompe los puentes de hidrógeno que mantienen
unidos los pares de bases nitrogenadas (A –T y C – G); enseguida permite la
unión de bases nitrogenadas específicas del ARN a la cadena patrón del
ADN y dejando bloqueada a la cadena complementaria. La cadena patrón
es aquélla que contiene la información necesaria para la síntesis de la
proteína específica y que la cadena complementaria es eso, la serie de bases
nitrogenadas que complementa a la cadena patrón. Recuerda también que
los enlaces que se establecerán de manera muy semejante al proceso de
replicación del ADN; solo que en el ARN no existe timina, la cual es
sustituida por el uracilo, de modo que las uniones que se establecen son A
– U, T – A, C – G y G – C, considerando que en cada par la primera base es
del ADN y la segunda del ARNm (figura 1.)

Figura 1. El ARN mensajero es el agente que transcribe la información

genética almacenada en el ADN y la lleva al ribosoma para realizar la
síntesis proteica. En el esquema, se representa en la parte superior una
parte del ADN y en la parte inferior la copia de la información contenida en
la cadena patrón.
La terminación ocurre cuando la ARN polimerasa llega a una secuencia
específica de bases del ADN que ordena el final. Cuando esto ocurre, el
ARNm se separa de la banda patrón del ADN, al igual que la polimerasa del
ARN.
En el caso de las células eucariontes, una vez sintetizado el ARNm sale del
núcleo a través de los poros de la membrana nuclear para ser llevado hacia
el retículo endoplásmico rugoso, donde se unirá a un ribosoma. En cuanto
al ADN, se restablecen los puentes de hidrógeno entre los pares de bases
nitrogenadas de la cadena patrón y la complementaria, quedando
inalterado.
La traducción. El primer acercamiento a este proceso nos indica que en
base a la información contenida en el ARNm, se sintetizará una proteína
específica.
En el segundo acercamiento mencionaremos que el ARNm se une a un
ribosoma y mediante las enzimas de esta ruta metabólica, aminoácidos
transportados por el ARN de transferencia (ARNt), se unirán constituyendo
un polipéptido que al elongarse constituirá una proteína.
El tercer acercamiento nos indica que este proceso, igual que la
transcripción consiste de tres etapas: iniciación, elongación de la cadena
polipeptídica y terminación. No obstante es menester señalar que se
requiere de una serie de condiciones: la presencia de aminoácidos
activados, de ARNt y el hecho de que se encuentren disponibles ribosomas.
De la activación de los aminoácidos por moléculas de alta energía (como el
ATP), depende que puedan formar un complejo con el ARNt; dicho
complejo es relativamente específico, ya que dependiendo de la presencia
de un trío de bases libres en un extremo del ARNt, se unirá cierto
aminoácido (figura 2.). En general, se acepta que existen unos 20
aminoácidos y tomando en cuenta el número de tríos de bases del ARN que
se pueden formar tomando en cuenta las cuatro bases existentes (A, U, G y
C), se pueden generar 64 tríos distintos. Así, se dice que la formación del
complejo aminoácido – ARNt es relativamente específica por que la
mayoría de los aminoácidos se pueden unir a varios ARNt; la mayoría se
une a 4 ARNt, aunque algunos como el Triptófano solo se une a un ARNt.
Figura 2. Ácido ribonucléico de transporte o transferencia (ARNt)
El proceso se inicia cuando una subunidad 30S del ribosoma (que es la
pequeña), se une a un extremo específico del ARNm. La subunidad grande
50S, por su parte, presenta tres sitios funcionales, dos de ellos, llamados los
sitios P y A, se unen al ARNt, mientras que el tercero, llamado sitio
catalítico, cataliza la formación de la unión peptídica entre los aminoácidos
de la proteína creciente.
El ARNt se une al ARNm a través de una serie de tres bases libres llamada
anticodón que debe complementarse con un trío de bases del ARNm
llamado codón según la conocida relación Adenina – Uracilo y Guanina –
Citosina. La relación ADN – ARNm – ARNt – Aminoácido constituye lo que
se conoce como código genético (ver cuadro 1.).
 Figura 3. Representación esquemática de la proteosíntesis. Ver texto.
De este modo, se forma el complejo Ribosoma – ARNm – ARNt, que es
muy dinámico, ya que una vez que el ARNm se ha unido al ribosoma y éste
lee el codón de inicio (AUG), se agrega el ARNt específico según el segundo
codón del ARNm y enseguida se une el segundo ARNt específico,
uniéndose por unión peptídica los aminoácidos transportados por el
primer y segundo ARNt. Una vez unidos los dos primeros aminoácidos, el
primer ARNt se desprende tanto del ARNm como de su aminoácido, lo que
activa la unión de un tercer ARNt específico y se une el tercer aminoácido a
la creciente cadena polipeptídica . Este proceso se continúa una y otra vez
mientras el ribosoma corre sobre la cadena de ARNm “leyendo” los
codones y facilitando la unión con los anticodones del ARNt mientras
realiza la unión peptídica entre los aminoácidos acarreados (figura 3.).
El término de la traducción está dado por un codón que determina el fin,
que pueden ser UAG, UAA o UGA (ver cuadro 1.7de código genético). El
polipéptido generado, que puede ser ya una proteína aún puede sufrir
cambios de maduración ulteriores, pero esos aspectos, así como otros
procesos más complejos que ocurren durante todo el fenómeno, exceden
los fines de este libro.
Para terminar esta parte, señalaremos que tanto la fotosíntesis como la
síntesis de proteínas son dos procesos anabólicos de gran belleza por su
eficiencia y su sencillez y su importancia para la presencia de la vida en el
planeta. Ambos son procesos que apenas empezamos a conocer, y que en
una historia humana de más de 4000 años, solo en los últimos 50 hemos
logrado atisbar en su proceso bioquímico más íntimo.

*Transmisión y expresión génica.

Aprendizajes:
El alumno:
Comprende que la transmisión y expresión génica se explican a través de
diferentes modelos de herencia y su relación con el ambiente.

Debido a la gran diversidad cultural de nuestro país, lugar al que por

razones diversas han venido a vivir una gran diversidad de grupos étnicos,
es común ver personas con rasgos negroides, europeos e indígenas.
También es relativamente común que una familia en donde los padres
tengan rasgos mestizos, alguno o algunos de sus hijos sean blancos o con
rasgos negroides; en ocasiones ambas cosas ocurren. Esta situación no
debería hacer recaer sospechas en nadie; es simplemente cuestión de
genética; algunos alelos son recesivos y aunque una persona posea alguno
en condición heterocigótica, ello no se notará sino en sus descendientes si
se llega a presentar la homocigosis, que es lo que puede ocurrir en este
ejemplo. Por otra parte, algunos genes como los del color de la piel, tienen
características sumativas: entre más tengas de algunos de ellos, más
acentuado será tu color de piel. Así, encontramos que no todos los genes y
alelos que tenemos saltan a la vista; muchos están enmascarados por otros
e incluso algunos solo se manifiestan en ciertas etapas de la vida.
Por lo anterior, podemos asegurar que no únicamente un ser, sino incluso
una población no es todo lo que salta a la vista; en realidad hay bastante
más.
Antes de entrar formalmente en materia, resulta pertinente hacer la
aclaración de que en la elaboración de este texto, estamos considerando
que los principios de Mendel ya los estudiaste en tu curso de Biología l, por
lo que damos por hecho de que los recuerdas. Asimismo, se aclara que
emplearemos una terminología actual; muchos conceptos que ahora
manejamos no fueron conocidos en la época de Mendel. Así, ésta no es una
reseña histórica de los trabajos del religioso agustino Gregor Mendel.

Relaciones alélicas
Para iniciar formalmente el tema, es necesario tener un concepto de gen:
“es una secuencia de nucleótidos a los que se les puede asignar una función
específica” (Ayala, 1984). La mayoría de las veces un gen define una
característica y para cada característica puede haber varias alternativas o
alelos. En todos los genes estudiados por Mendel se presentaron dos alelos,
los cuales, al cruzar individuos puros con características contrastantes,
resultó que uno de ellos se manifestaba en los hijos (primera generación) y
el otro no, por lo que se les denominó alelo dominante y alelo recesivo
respectivamente. Algunos casos estudiados por Mendel en chícharos son:

Así, en toda cruza monohíbrida, es decir que incluye un solo gen, al

obtenerse los descendientes de dos individuos puros con características
contrastantes, estos son todos iguales con respecto a la característica
considerada, mientras que en la segunda generación se obtiene la
segregación típica de 3 : 1; o sea, 75% de los individuos con características
dominantes y 25% recesivos.
Para cruzas monohíbridas (donde solo se maneja un par de alelos),
dihíbridas (donde se manejan dos pares de alelos; es decir dos genes) y
hasta trihíbridas, se emplea el cuadro de Punett. El cuadro de Punett es
una especie de matriz matemática donde se representa la unión de los
espermatozoides con los óvulos, por lo que la matriz resultante es el
número de óvulos por el número de espermatozoides. Estos datos son
fáciles de calcular con la fórmula 2n, donde n = número de genes
considerados. Para un dihíbrido por ejemplo, n = 2 y 22 = 4. El cuadro de
Punett resultante es de 4 x 4 con 16 opciones dentro.
Seguramente lo anterior lo recuerdas de tu curso de Biología l; pero en este
texto queremos darle importancia a lo que algunos consideran el tercer
principio de Mendel de la recombinación independiente de los caracteres,
el cuál se observa a partir de cruzas con dos o más pares de alelos a partir
del cuál se genera una gran diversidad de genotipos y por lo tanto de
fenotipos. El conocimiento de este fenómeno resultará de importancia en
el estudio del siguiente Tema: el Origen de la Biodiversidad.
Para comprender la recombinación independiente de los caracteres es
necesario tener en cuenta que los genes considerados deben encontrarse en
cromosomas distintos; Mendel, por ejemplo al cruzar plantas de chícharo
homócigas de semilla amarilla lisa con plantas puras de semilla verde
rugosa obtuvo en la primera generación plantas de semilla amarilla lisa; al
autofecundarse estas plantas, obtuvo en la f2 una proporción de 9/16
plantas de semilla amarilla lisa, 3/16 verde lisa, 3/16 amarilla rugosa y 1/16
verde rugosa:

Los resultados reales de Mendel fueron:

Semilla amarilla lisa.......315

Semilla verde lisa..........108
Semilla amarilla rugosa.....101
Semilla rugosa verde.........32
Total.......................556

Si únicamente se atiende a un solo carácter, por ejemplo, color de la

semilla, se encuentra:
Semilla amarilla............... 416 .........74.82%
Semilla verde...................140 .........25.18%
Total...........................556 .........100%

En cuanto a la forma:

Semilla lisa.....................423 .........76.08%

Semilla rugosa...................133 .........23.92%

Total............................556 .........100%

Si observas atentamente, notarás que para un solo carácter, se cumple la

proporción 3:1 de la cruza monohíbrida, pero la proporción 9:3:3:1 se puede
obtener a partir de la fórmula: (3 : 1)n donde n = grado de hibridación;
puesto que esta es una cruza dihíbrida, n = 2 por lo que:

Al elevarse 3 : 1 al grado de hibridación considerado (2) obtenemos la

proporción 9 : 3 : 3  : 1 en donde:
9 individuos de cada 16 tendrán las 2 características dominantes;
3 con una dominante y una recesiva;
3 con una recesiva y una dominante.
1 con ambas recesivas.

En un tetrahíbrido al elevarse 3 : 1 al grado de hibridación considerado (4)

obtenemos la proporción:
(3: 1)4 = 81 : 27 : 27 : 27 : 27 : 9 : 9 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 3 : 1 en donde :
81 individuos de cada 256 tendrán las 4 características dominantes;
4 grupos de 27 individuos tendrán 3 dominantes y un recesivo. ( Fenotipos
nuevos)

6 grupos de 9 individuos tendrán 2 dominantes y dos recesivos. (Fenotipos

nuevos)

4 grupos de 3 individuos tendrán un dominante y tres recesivos. (Fenotipos

nuevos)

1 contendrá los 4 alelos recesivos

Como puedes ver, en el tetrahíbrido se generan a partir de dos fenotipos 16

fenotipos distintos, 14 de ellos nuevos; es decir 14 fenotipos inexistentes
antes de la cruza. Así, la tercera ley de Mendel “de la recombinación
independiente de los caracteres” es en realidad, la explicación del porqué
de la gran diversidad existente en las poblaciones con reproducción sexual.
Herencia intermedia y codominancia. En sus experimentos de los
chícharos, Mendel descubrió una situación particularmente simple, los
heterocigotos y los homocigotos dominantes tenían el mismo fenotipo.
Esto no siempre es así, por ejemplo, en la planta llamada Dragoncillo, al
cruzar plantas con flores rojas (R,R) con homocigotos de flor blanca (R’,R’)
no se producen híbridos con flor roja, sino que presentan una coloración
rosa (R,R’).
Cuando el fenotipo heterocigoto es intermedio entre los dos fenotipos
homocigotos, el patrón de herencia recibe el nombre de dominancia
incompleta o herencia intermedia. Esta combinación aparente de los
fenotipos no es resultado de ninguna alteración en los alelos. En la
generación F2, resultado de la cruza de los híbridos, se observa que los
fenotipos correspondientes a los homocigotos no han cambiado, ya que los
colores blanco y rojo son tan intensos como siempre.
La proporción fenotípica comprende ¼ parte de flores blancas,
correspondiendo a una proporción genotípica de ¼ R’R’; ½ de flores rosas,
correspondiendo a una proporción fenotípica de ½ RR’ y ¼ de flores rojas,
con la proporción genotípica de ¼ RR.
Otro ejemplo se observa en la planta antes mencionada, en donde el
tamaño intermedio de las hojas se produce por la combinación de genes
heterocigotos (BB’). Las plantas con hojas anchas y las de hojas angostas
tienen genotipos homocigotos BB y B’B’, respectivamente. A continuación
se presenta el esquema y resumen de un cruzamiento entre dragoncillos de
hojas anchas y flores rojas y los de hojas angostas y flores blancas para
ilustrar la herencia intermedia.

Una cuestión interesante de la herencia intermedia es la gran diversidad de

fenotipos que se presentan; en el ejemplo anterior, se obtienen 7 fenotipos
nuevos a partir de dos progenitores.
Un organismo diploide puede presentar solo dos alelos diferentes para un
gen determinado. Los alelos se originan por mutación y los genes de
diferentes organismos pueden tener mutaciones diferentes y cada una
produce un nuevo alelo. Si pudiéramos muestrear todos los individuos de
una especie con frecuencia encontraríamos varios alelos en ocasiones
docenas de ellos, para cada gen
Los tipos de sangre A, B, AB y O, de los seres humanos constituyen un
sistema conocido como alelos múltiples y son el resultado de tres
diferentes alelos de un solo gen. (IA, lB, i). Este gen dirige la síntesis de
glucoproteínas que son marcadores de identificación que sobresalen en la
superficie de los eritrocitos. Los alelos IA o IB dirigen la síntesis de
glucoproteínas A y B respectivamente, mientras que el alelo i no produce
glucoproteínas.
Los alelos IA e IB son dominantes sobre i por lo tanto los individuos con
genotipos IAIA o IAi tienen glucoproteínas tipo A en sus eritrocitos y
poseen sangre tipo A. Los que tienen genotipos IBIB o IBi sintetizar
glucoproteínas tipo B y poseen sangre tipo B. Los individuos homocigotos
recesivos ii carecen de estas glucoproteínas y tienen sangre tipo O. Sin
embargo los alelos IA e IB son codominantes uno con el otro, es decir
ambos son fenotípicamente detectables en los heterocigotos. Los
individuos cuyo genotipo es IAIB tienen eritrocitos tanto con
glucoproteínas A como B y su tipo sanguíneo es AB.
Los alelos codominantes son por lo tanto detectables fenotípicamente en
los heterocigotos, no son intermedios en el fenotipo entre los dos
progenitores, pero tienen características que los hacen distinguibles de
ambos tipos de progenitores.

Relaciones no alélicas: poligenes

Si observas a tus compañeros, probablemente los veas de diversas
estaturas, color de piel y constitución corporal, estas características, no
pueden separarse en dos clases alternativas ni se heredan mediante el
efecto de un sólo par de genes. En muchos de estos casos, existen más de
dos o tres fenotipos, los que se ven afectados por alelos de varios o quizás
muchos loci que producen contribuciones funcionalmente equivalentes a
la característica (por ejemplo cantidades semejantes de pigmento en la
piel).
Cuando dos o más pares independientes de genes tienen efectos similares y
sobreañadidos a una sola característica se aplica el término herencia
poligénica.
A este tipo de variación fenotípica también se le conoce como variación
continua, como lo es la estatura en los humanos, que al igual que el color
de piel, es la suma de la influencia de varios genes. Como se puede
suponer, no tenemos únicamente un par de genes que determinen el color
de piel (negro y blanco) y que la mayoría de las personas tenemos un color
de piel que está en algún punto entre los dos extremos. Por lo tanto, se
sabe que al menos existen tres genes, en tres diferentes loci que
determinan la cantidad de pigmento en la piel. Para cada locus existen dos
alelos, uno para el máximo de pigmentación (en mayúscula) y el otro que
no produce pigmentación ( en minúscula), en total 6 alelos (Aa Bb Cc) que
en forma heterocigota muestran dominancia incompleta. En el caso
hipotético de que dos personas heterocigotas para los tres alelos (genotipos
Aa, Bb, Cc) tuvieran descendencia, las leyes de probabilidad arrojarían el
siguiente resultado.

Figura 1. Tonos de piel (ver texto)

En la figura 1. se muestran 27 genotipos y 7 fenotipos. El tono de piel será
determinado por el número total de alelos para pigmentación en el
genotipo de cada individuo. A mayor cantidad de alelos para pigmentación
más oscura será la piel.
Como puedes imaginarte, mientras más genes tienen acciones
funcionalmente parecidas para controlar una característica, tal
característica tendrá graduaciones más finas; sin embargo existe
comúnmente un tipo de interacción génica en la que la presencia de un
alelo dado de un par génico determina la expresión o inhibición de los
alelos de otro par génico a lo que se le denomina epistasis. Mediante este
mecanismo, varios pares de genes interactúan para afectar la manifestación
de un rasgo cualquiera o un par de genes inhibe o invierte el efecto de otro
par génico. Por ejemplo, hay más de 12 pares de alelos que interactúan de
diversas maneras para producir la coloración del pelaje de los conejos.
En los perros de la raza cobrador de labrador, las variaciones en la cantidad
y distribución de la melanina en el pelaje producen diferente coloración
(negro, café y amarillo). Algunos pares de genes afectan la producción de
melanina en diferentes pasos, y otros su deposito en ciertas regiones del
cuerpo. Los labrador presentan un par de genes para la producción de
melanina. El gen (B) determina el pelaje negro, el gen (b) el color café.
Otro par de alelos de diferente locus controlan el depósito de la melanina
en el pelo. El alelo (E) permite que se deposite y el alelo (e) en forma
homocigoto (ee) bloquea el depósito de melanina en el pelo y el resultado
fenotípico será pelo amarillo.
Por ejemplo: Sí se cruzan 2 individuos de línea pura.

BB EE (negro) X bb ee (amarillo)

La primera generación será heterocigota (Bb Ee), con fenotipo negro, y las
combinaciones para la segunda generación son:
La expresión de casi todos los genes está influida en cierto grado por otros
genes. Para tomar un ejemplo obvio, ningún gen puede expresarse en un
organismo adulto a menos que los genes que dirijan el desarrollo funcionen
adecuadamente.
En los párrafos anteriores, se vio como un sólo fenotipo, puede requerir la
interacción de varios genes; sin embargo, también puede ocurrir que un
sólo gen pueda tener varios efectos fenotípicos. La relación entre un gen y
el rasgo hereditario puede ser muy compleja. Es muy factible que la
mayoría de los genes tengan muchos efectos fenotípicos diferentes a lo que
se le denomina pleiotropía. Este fenómeno particularmente se manifiesta
en muchas enfermedades genéticas, como es el caso de la anemia
drepanocítica.
Que consiste en un gen mutante que afecta a la hemoglobina, que es la
molécula encargada de la transportación del oxígeno y que se encuentra
dentro de los glóbulos rojos de la sangre. Sí una persona recibe los dos
genes mutantes, presentará moléculas de hemoglobina anormales y tendrá
cambios drásticos en la capacidad de transporte de oxígeno.
La diferencia producida por el gen mutante (HbS) anormal y la
hemoglobina normal (HbA), es que el gen mutante afecta la síntesis de la
hemoglobina al causar la sustitución del ácido glutámico por valina en el
sexto aminoácido de la cadena que forma a la hemoglobina. Esto se debe a
una mutación previa en la cadena de ADN del gen al cambiar una adenina
por una timina.

El ácido glutámico que es hidrofílico, es muy importante ya que permite

que la molécula de hemoglobina se mantenga disuelta en el citoplasma de
los glóbulos rojos, mientras que la valina que es hidrofóbica presenta sitios
“pegajosos”, que en los capilares en donde la concentración de oxígeno es
baja se pegan entre sí, distorsionando la forma de los glóbulos rojos y
dándoles una forma de hoz. Cuando el individuo con este tipo de glóbulos
rojos realiza ejercicio, los glóbulos rojos en forma de hoz se rompen
taponando los capilares e impidiendo la circulación y oxigenación del
individuo.
Un ejemplo bien establecido es el caso del ratón albino, que carece de
pigmento no sólo en el pelo sino también en los ojos. Sin ningún pigmento,
el ojo es sensible a la luz. En consecuencia, el gen para la producción del
pigmento de hecho puede tener varios efectos fenotípicos; pelo blanco, ojos
de color rosa y ceguera.

https://www.wiki.cch.unam.mx/Tema_II._Gen%C3%A9tica_y_biodiversidad.

Etapas de la traducción
Una revisión detallada sobre cómo se hacen los polipéptidos (proteínas). Iniciación,
elongación y terminación.

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Introducción
¿Alguna vez te has preguntado cómo los antibióticos matan a las
bacterias, por ejemplo cuando tienes una infección sinusal? Los distintos
antibióticos funcionan de diferentes maneras, pero algunos atacan un
proceso muy básico en las células bacterianas: destruyen la capacidad de
hacer proteínas nuevas.

Para usar algo de vocabulario de biología molecular, estos antibióticos

bloquean la traducción. En el proceso de traducción, una célula lee
información de una molécula llamada ARN mensajero (ARNm) y la
utiliza para construir una proteína. La traducción sucede constantemente
en una célula baceriana normal, así como en la mayoría de las células de
tu cuerpo, y es clave para mantenerte vivo a ti y a los "visitantes"
bacterianos que tienes.

Cuando tomas ciertos antibióticos (p.ej. eritromicina), la molécula del

antibiótico se acopla con moléculas clave para la traducción dentro de las
células bacterianas y básicamente las "detienen". Sin la capacidad de
formar proteínas, la bacteria dejará de funcionar y finalmente morirá. Es
por esto que las infecciones se resuelven cuando se tratan con el
antibiótico.^{1,2}1,2start superscript, 1, comma, 2, end superscript

[¿Por qué la eritromicina no daña a los humanos?]

Las células necesitan la traducción para seguir vivas, y entender cómo

funciona este proceso (para que podamos suspenderlo con antibióticos)
nos puede salvar de las infecciones bacterianas. Echemos un vistazo a
cómo sucede la traducción, desde el primer paso hasta el producto final.

Traducción: panorama general

La traducción implica "decodificar" un mensaje del ARN mensajero
(ARNm) y utilizar su información para construir un polipéptido o
cadena de aminoácidos. En la mayoría de los casos, un polipéptido no es
más que una proteina (con la diferencia técnica de que algunas proteínas
grandes se conforman de varias cadenas de polipéptidos).

El código genético
En un ARNm, las instrucciones para construir un polipéptido vienen en
grupos de tres nucleótidos llamados codones. A continuación tenemos
algunas características clave de los codones que debemos tener en mente
conforme avancemos:
 Hay 616161 codones distintos para aminoácidos
 Tres codones de "alto" indican que el polipéptido ha terminado
 Un codón AUG, es la señal de "inicio" para comenzar la traducción

(además especifica el aminoácido metionina).

Estas relaciones entre los codones del ARNm y los aminoácidos se
conoce como el código genético (que puedes explorar más en el artículo
sobre el código genético).

[Consulta la tabla completa de codones]

De los codones a los aminoácidos

En la traducción, los codones de un ARNm se leen en orden (del extremo
5' al extremo 3') mediante moléculas llamadas ARNs de
transferencia o ARNt.

Cada ARNt tiene un anticodón, un conjunto de tres nucleótidos que se

une a un codón de ARNm correspondiente a través del apareamiento de
bases. El otro extremo del ARNt lleva el aminoácido que especifica el
codón.

[¿Qué significan 5', 3', y apareamiento de bases?]

 Los ribosomas proporcionan el espacio en el que el ARNm puede
interactuar con los ARNt que llevan los aminoácidos. Hay tres lugares en
el ribosoma donde se unen los ARNt: el sitio A, el P y el E. El sitio A
acepta un ARNt entrante unido a un aminoácido. El sitio P contiene el
ARNt que lleva el polipéptido creciente (el primer aminoácido que se
agrega es la metionina (Met)). El sitio E es donde un ARNt se coloca
cuando se ha vaciado, es decir, cuando ha transferido su polipéptido a
otro ARNt (que ahora ocupa el sitio P). En el diagrama, el ARNt vacío ya
ha salido del sitio E y por eso no se muestra.
Imagen modificada de "Translation: Figure 3", de OpenStax College, Biología  (CC BY 4.0).

Los ARNt se unen a los ARNm dentro de una estrucutra de proteína y

ARN llamanda ribosoma. A medida que los ARNt entran a los espacios
en el ribosoma y se unen a los codones, sus aminoácidos se unen a la
cadena de polipéptidos creciente en una reacción química. El resultado
final es un polipéptido cuya secuencia de aminoácidos refleja la
secuencia de codones en el ARNm.
 La secuencia del ARNm es:

5'-AUGAUCUCGUAA-5'

La traducción implica leer los nucleótidos del ARNm en grupos de tres,

cada uno de los cuales especifica un aminoácido (o proporciona una señal
de terminación que indica que ha finalizado la traducción).

3'-AUG AUC UCG UAA-5'

AUG \rightarrow→right arrow metionina AUC \rightarrow→right

arrow isoleucina UCG \rightarrow→right arrow serina UAA \
rightarrow→right arrow "alto"

Secuencia del polipéptido: (extremo-N) metionina-isoleucina-serina

(extremo-C)

Ese es el panorama general de la traducción. Pero, ¿qué hay de los

detalles sobre cómo inicia, procede y termina la traducción? Echemos un
vistazo.
Traducción: comienzo, desarrollo y final
Un libro o una película tiene tres partes principales: un comienzo, un
desarrollo y un final. La traducción tiene básicamente las mismas tres
partes, pero tienen nombres más elegantes: iniciación, elongación y
terminación.

Iniciación ("comienzo"): en esta etapa el ribosoma se reune con el

ARNm y el primer ARNt para que pueda comenzar la traducción.
 Elongación ("desarrollo"): en esta etapa los ARNt traen los

aminoácidos al ribosoma y estos se unen para formar una cadena.

 Terminación ("final"): en esta última etapa el polipéptido

terminado es liberado para que vaya y realice su función en la

célula.
Veamos con más detalle cómo funciona cada etapa.

Iniciación
Para que pueda comenzar la traducción, necesitamos unos cuantos
ingredientes clave; estos son:

 Un ribosoma (que viene en dos subunidades, grande y pequeña)

 Un ARNm con las instrucciones para la proteína que vamos a

construir
 Un ARNt "de inicio" que lleva el primer aminoácido de la proteína,

que casi siempre es metionina (Met)

Durante la iniciación, estas piezas deben reunirse justo de la forma
correcta. Juntas, forman el complejo de iniciación, el ensamblaje
molecular para comenzar a fabricar una nueva proteína.
[¿Eso sucede así nada más?]

Dentro de tus células (y las células de otros eucariontes), la iniciación de

la traducción sucede así: primero, el ARNt que lleva metioina se une a la
subunidad ribosomal pequeña. Juntos, se unen al extremo 5' del ARNm
al reconocer el casquete de GTP 5' (que se agregó durante el
procesamiento en el núcleo). Luego, "caminan" sobre el ARNm en la
dirección 3', y se detienen cuando llegan al codon de inicio (a menudo,
pero no siempre, el primer AUG).^66start superscript, 6, end superscript
 Iniciación de la traducción eucarionte:

1. El complejo compuesto por la subunidad ribosomal pequeña y el

ARNt iniciador (que contiene metionina) se une al casquete 5' del
ARNm.
2. El complejo lee de 5' a 3' hasta encontrar el codon de inicio (AUG).
3. El ARNt iniciador se une al codón de inicio.
4. La subunidad ribosomal grande se asocia al ARNm, el ARNt
iniciador y la subunidad ribosomal pequeña para formar el
complejo de iniciación. El ARNt iniciador se coloca en el sitio P
del ribosoma ensamblado.
Los factores de inicio auxilian en estos pasos (no se muestran en el
diagrama).
Basado en un diagrama similar en Berg et al.^11start superscript, 1, end superscript

En bacterias, la situación es un poco distinta. Aquí, la subunidad

ribosomal pequeña no comienza en el extremo 5' del ARNm y viaja hacia
el extremo 3'. En lugar de ello, se une directamente a ciertas secuencias
en el ARNm. Estas secuencias de Shine-Delgarno se encuentran justo
antes de los codones de iniciación y "se los señalan" al ribosoma.

Iniciación de la traducción en bacterias:

 En los ARNm bacterianos se encuentra una secuencia rica en G/A
llamada secuencia de Shine-Dalgarno ligeramente río arriba (5') del
codón de inicio (AUG). La subunidad ribosomal pequeña reconoce y se
une a la secuencia Shine-Dalgarno. La subunidad ribosomal pequeña
también se une al ARNt iniciador (que lleva fMet), que forma pares de
bases complementarios con el codón de inicio. Como se señaló en el
texto, la subunidad ribosomal pequeña a veces puede unirse primero al
ARNm (y luego al ARNt iniciador) y a veces al revés (primero al ARNt
iniciador y luego al mRNA). La hipótesis actual es que el orden de estos
eventos puede ser aleatorio.

Una vez que estos componentes se han asociado, la subunidad ribosomal

grande se une a ellos. El ribosoma ensamblado con ARNm y unido al
ARNt iniciador constituye el complejo de iniciación. El ARNt iniciador
se encuentra en el sitio P del ribosoma ensamblado.
Las bacterias usan fMet (una metionina químicamente modificada) como el primer aminoácido.

¿Por qué usar las secuencias de Shine-Delgarno? Los genes bacterianos

frecuentemente se transcriben en grupos llamados operones, por lo que
un ARNm bacteriano puede contener secuencias codificantes para varios
genes. Una secuencia de Shine-Delgarno marca el inicio de cada
secuencia codificante, lo que permite que el ribosoma encuentre el codon
de inicio correcto para cada gen.
 Célula eucarionte:

 El ADN se transcribe para hacer ARN dentro del núcleo. El

transcrito inicial de ARN se procesa en un ARNm maduro antes de
ser exportado hacia el citosol.
 El ARNm contiene solo una secuencia codificante (que codifica

solo un polipéptido).
Célula bacteriana:

 El ADN se transcribe para hacer un ARNm en el citosol. Los

ribosomas pueden empezar a traducir el ARNm incluso antes de
que se transcriba totalmente. No se necesita de procesamiento post-
transcripcional.
  El ARNm contiene tres secuencias codificantes de tres genes
distintos, cada uno codifica su propio polipéptido.

Elongación
Me gusta recordar lo que sucede en esta etapa de "desarrollo" de la
traducción a través de su nombre: la elongación se da cuando la cadena
de polipétidos aumenta su longitud.

Pero, ¿cómo crece realmente la cadena? Para averiguarlo, examinemos la

primera ronda de elongación, una vez que se ha formado el complejo de
iniciación, pero antes de que se hubieran unido aminoácidos para formar
una cadena.

Nuestro primer ARNt, que lleva metionina, comienza en el espacio del

centro del ribosoma, el llamado sitio P. Junto a él, está expuesto un
nuevo codón, en otro hueco llamado sitio A. El sitio A será el "lugar de
aterrizaje" para el siguiente ARNt, cuyo condón es la pareja perfecta (es
complementario) del codón expuesto.

[¿Cómo se elige el ARNt correcto?]

 En la primera ronda de elongación, el aminoácido entrante se une a la
metionina ya presente en el sitio de P del ribosoma. Esta acción inicia la
producción del polipéptido. A continuación se describen los tres pasos de
esta primera ronda de elongación.

1) Reconocimiento del codón: un ARNt entrante con un anticodón

complementario al codón expuesto en el sitio A se une al ARNm. Se usa
energía de GTP para aumentar la precisión del reconocimiento del codón.

2) Formación del enlace peptídico: se forma un enlace peptídico entre el

aminoácido entrante (llevado por un ARNt al sitio A) y la metionina (del
ARNt cargado con metionina unido al sitio P durante la iniciación). Esta
acción pasa el polipéptido (los dos aminoácidos unidos) del ARNt del
sitio P al ARNt del sitio A. El ARNt del sitio P ahora está "vacío" porque
no tiene el polipéptido.

3) Translocación: el ribosoma se desplaza un codón sobre el ARNm

hacia el extremo 3'. Esto cambia el ARNt del sitio A al sitio P y el ARNt
del sitio P al sitio E. El ARNt vacío del sitio E sale entonces del
ribosoma.

Una vez que el ARNt correspondiente se ha colocado en el sitio A, es

hora de la acción: es decir, la formación del enlace petídico que conecta
una aminoácido con otro. Este paso transfiere la metionina del primer
ARNt al aminoácido en el segundo ARNt en el sitio A.

No está mal. Ahora tenemos dos aminoácidos, ¡un polipéptido (muy

pequeño)! La metionina forma el extremo-N del polipéptido, y el otro
aminoácido es el extremo-C.

[¿Qué son los extremos-N y -C?]

Pero... es probable que queramos un polipéptido más largo que solo dos
aminoácidos. ¿Cómo sigue creciendo la cadena? Una vez formado el
enlace peptídico, el ARNm avanza a través del ribosoma exactamente un
codón. Este avance permite que el primer ARNt, ahora vacío, salga a
través del sitio E ("salida"). También expone un nuevo codón en el sitio
A, de forma que todo el ciclo se pueda repetir.

Y desde luego que se repite... desde unas pocas veces ¡hasta la

impresionante cantidad de 333333 000000000 veces! La proteína titina,
que se encuentra en tus músculos y es el polipéptido conocido más largo,
puede tener hasta 333333 000000000 aminoácidos^{8,9}8,9start
superscript, 8, comma, 9, end superscript.

Terminación
Los polipéptidos, como todas las cosas buenas, deben llegar a su fin. La
traducción finaliza en un proceso conocido como terminación. La
terminación sucede cuando un codón de alto en el ARNm (UAA, UAG,
o AGA) entra en el sitio A.

Proteínas llamadas factores de liberación reconocen los codones de

terminación y caben perfectamente en el sitio P (aunque no sean ARNt).
Los factores de liberación interfieren con la enzima que normalmente
forma los enlaces peptídicos: hacen que agregue una molécula de agua al
último aminoácido de la cadena. Esta reacción separa la cadena del
ARNt, y la proteína que se acaba de formar se libera.

¿Qué sigue? Afortunadamente el "equipo" de la traducción es

reutilizable. Después de que se separan las subunidades ribosomales
grande y pequeña una de la otra y del ARNm, cada elemento puede
participar (y generalmente lo hace rápidamente) en otra ronda de
traducción.

Epílogo: el procesamiento
Ahora nuestro polipéptido tiene todos sus aminoácidos, ¿significa esto
que está listo para realizar su función en la célula?

No necesariamente. Con frecuencia, los polipéptidos necesitan ser

"editados". Durante la traducción y después de ella, los aminoácidos
pueden ser alterados químicamente o eliminados. El nuevo polipéptido
también se doblará en una estrucutra tridimensional distintiva, y puede
unirse con otros polipéptidos para formar una proteína con muchas
partes.

Muchas proteínas se doblan espontáneamente, pero algunas necesitan

ayudantes ("chaperones") para evitar que se peguen de forma incorrecta
durante el complejo proceso de plegamiento.

Algunas proteínas también necesitan secuencias de aminoácidos

especiales que las dirigen a ciertas partes de la célula. Estas secuencias,
que a menudo se encuentran cerca de un extremo N- o C-terminal, se
pueden considerar como el "boleto" de la proteína hacia su destino final.
Para conocer más sobre cómo funciona esto, consulta el artículo
sobre señalización de proteínas.

https://es.khanacademy.org/science/biology/gene-expression-central-dogma/translation-
polypeptides/a/the-stages-of-translation