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Racionalidades campesinas
en los Andes del Sur
Reflexiones en torno al cultivo de la quinua
y otros vegetales andinos

Pablo Cruz, Richard Joffre y Thierry Winkel

Editores

Universidad Nacional de Jujuy

2015

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Prohibida la reproducción total o parcial del material contenido en esta publicación por
cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografía y el tratamiento informá-
tico, sin permiso expreso del Editor.

Cruz, Pablo
Racionalidades campesinas en los Andes del Sur : reflexiones en torno al cultivo de la
quinua y otros cultivos andinos / Pablo Cruz ; Thierry Winkel ; Richard Joffre. - 1a ed. - San
Salvador de Jujuy : Editorial de la Universidad Nacional de Jujuy - EDIUNJU, 2015.
400 p. : il. ; 24x18 cm.

ISBN 978-950-721-499-8

1. Agricultura. I. Winkel, Thierry II. Joffre, Richard III. Título

CDD 630

Fecha de catalogación: 18/05/2015

Diseño de Tapa e Interior: Matías Teruel

Corrección: Silvina Campo

© 2015 Pablo Cruz, Richard Joffre y Thierry Winkel

© 2015 Editorial de la Universidad Nacional de Jujuy
Avda. Bolivia 1685 - CP 4600
San Salvador de Jujuy - Pcia. de Jujuy - Argentina
Tel. (0388) 4221511- e-mail: ediunju@gmail.com

2015 1ra Edición

Queda hecho el depósito que previene la Ley 11.723

Impreso en Argentina - Printed in Argentina

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 “Este libro se publica con el patrocinio del INSTITUT DE
RECHERCHE POUR LE D� VELOPPEMENT (IRD), el CENTRE D'� COLOGIE
FONCTIONNELLE ET � VOLUTIVE (CEFE-CNRS) y el PROGRAMA DE
INVESTIGACIÓ� N ESTRATÉ� GICA EN BOLIVIA (PIEB)”.

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8
CONTRIBUIDORES

Didier Bazile
Héctor D. Bertero
Pierre Bommel
Jean Bourliaud
Marí�a C. Bruno
Claudia Rivera-Casanovas
Marco Chevarrí�a
Eduardo Chia
Geneviève Cortes
Sabrina M. Costa-Tártara
Ramiro N. Curti
Pierre Gasselin
Henri Hocdé
M. Alejandra Korstanje
François Léger
Mariana Maloberti
Marí�a M. Manifesto
Marcos N. Quesada
Serge Rambal
Gilles Rivière
Muriel Tichit
Jean-François Tourrand
Anaï�s Vassas-Toral
Manuela Vieira-Pak

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10
PRÓLOGO

La agricultura es sin dudas una de las principales actividades culturales

en el mundo andino, y su evolución y desarrollo a través de los siglos dan
cuenta de los avances en el conocimiento de los pueblos que han ocupado
estas tierras.
Estos conocimientos, además, evidencian una percepción de las
variaciones del clima y de los suelos, de las condiciones ecológicas de cada
rincón del territorio, de la potencialidad genética de las plantas cultivadas, y
en general de las caracterí�sticas ambientales.
La biodiversidad cultivada es uno de los elementos principales de
la riqueza biológica y de la preservación de este patrimonio, es un tópico
sustancial en la equidad intergeneracional, tal como lo ha sido en la historia
de los pueblos andinos.
Durante siglos los pueblos andinos domesticaron parte de la flora
originaria, generando gran cantidad de cultivos, algunos de los cuales, como
la papa, se transformaron en protagonistas de la alimentación mundial.
Sin dudas, la quinua es uno de aquellos cultivos de gran valor nutritivo
que se encuentra actualmente en un proceso de expansión; aprovechando
sus caracterí�sticas genéticas que le permiten generar variedades adaptables
a múltiples condiciones bioclimáticas.
La erosión genética por pérdida de variedades de cultivos andinos ha
sido preocupante en el siglo pasado. La ruptura en la cadena de transferencia
de conocimientos entre distintas generaciones, la influencia negativa de los
mercados que seleccionan a favor de las especies comercialmente exitosas,
la escasez de semillas y otros procesos han sido decisivos en este sentido.

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 Esta obra presenta una amplia visión del panorama de la agricultura en
los Andes, y en particular una mirada sobre los cultivos andinos y la quinua.
Por ello los artí�culos que componen esta obra, sin dudas, son valiosos
para comprender estos procesos, sus racionalidades y su evolución. Todos
ellos son elementos significativos para poner en marcha cualquier acción
que pretenda resultar en una conservación de la biodiversidad agrí�cola de
uno de los genocentros más importantes del planeta. 

Lic. Rodolfo Alejandro Tecchi

Rector de la Universidad Nacional de Jujuy

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 INTRODUCCIÓN

Pablo Cruz, Richard Joffre, Thierry Winkel

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14
 Los Andes del Sur representan un amplio espacio geográfico que
incluye las tierras altas y valles interandinos del sur de Bolivia, el norte
de Chile y el noroeste de Argentina. Por mucho tiempo se consideró
que en estas inhóspitas regiones de clima frí�o y seco y suelos pobres, la
agricultura -definida aquí� como el cultivo de plantas domesticadas-, se
habrí�a desarrollado de manera tardí�a y necesariamente por difusión desde
regiones más benignas de los Andes Centrales y de los Valles Orientales. En
esta perspectiva, tanto los principales cultivos andinos (papas, ocas, maí�z,
quinua, entre otros) como las tecnologí�as agrí�colas que se implementaron
en torno a su producción, como los sistemas de terrazas, fueron más
vinculadas con algunos centros de origen tales que los valles centrales del
Perú o la cuenca del lago Titicaca. Esta visión de la agricultura surandina
como marginal y periférica acompaña -a la vez que argumenta-, una
narrativa muy generalizada sobre los Andes que se funda en contados
referentes históricos, como Tiwanaku, Wari, y, más tarde, el imperio de los
inkas, considerados como focos de cultura y civilización. Y es que, en efecto,
la agricultura y la cultura no solo son términos que comparten una misma
raí�z, sino que forman parte de un todo coherente e indivisible. Sin embargo,
la imagen de una agricultura surandina rezagada fue paulatinamente
cambiando en las últimas décadas. Por un lado, el determinismo ecológico,
ampliamente anclado en modelos evolucionistas, se vio superado por nuevas
aproximaciones que consideran que los saberes y prácticas agrí�colas no son
meras respuestas adaptativas al medio, sino más bien un complejo tramado
que articula en un mismo plano diferentes realidades socio-históricas y
dinámicas culturales, procesos cognitivos y contingencias ambientales.

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Por el otro, las investigaciones arqueológicas nos arrojan cada vez mayores
datos sobre la temprana consolidación del modo de vida agrí�cola en las altas
y áridas tierras surandinas, donde con los siglos se adquirió una profunda
experiencia y conocimiento sobre los recursos ambientales y ecológicos
particulares a esta región. Finalmente, el auge del cultivo de la quinua
en el altiplano sur de Bolivia demuestra, desde hace más de 40 años, que
esta agricultura a veces calificada de ancestral y marginal ha sido capaz de
conquistar los complejos mercados internacionales de alimentos de alta
calidad, con certificación orgánica y de comercio justo.
Es con una concepción de factores sociales y ambientales estrechamente
combinados y en continua evolución que los autores de este libro han elegido
reflexionar sobre los complejos tramados que conforman y estructuran las
racionalidades y prácticas agrí�colas campesinas en un sector de los Andes
considerado hasta hace poco tiempo como marginal. Circunscribimos estas
reflexiones a un ámbito campesino que si bien es muy amplio, se demarca de
aquellas prácticas productivas de escala empresarial regidas exclusivamente
por sus intereses comerciales. Aportar datos y reflexiones actualizadas con
referencia a la agricultura surandina es uno de los objetivos principales
de este libro. Y aunque todaví�a quedan muchos vací�os e interrogantes por
resolver, esta aproximación integrada ya es lo suficiente coherente como
para ser cotejada con similares o diferentes casos en otras partes del mundo
y, en primer lugar, con los Andes Centrales.
Este libro tuvo su origen en un taller cuyo objetivo fue reflexionar sobre
los cambios socio ambientales en la agricultura del sur andino en los últimos
1.000 años, encuentro organizado en La Paz (Bolivia) en diciembre de 2008,
en el marco del programa franco-boliviano EQUECO1. Luego, como fruto de
colaboraciones internacionales entre ellas el programa franco-argentino
ECOS2, los editores invitaron a otros expertos más para que aporten con sus
trabajos a estas reflexiones.
Los autores de este libro –arqueólogos, antropólogos, geógrafos,
genetistas, agrónomos y ecólogos– representan un panel equilibrado

1- Programa “ANR-2008-PADD-011” coordinado por el Instituto de Investigación para el Desarrollo

(IRD, Francia).
2- Programa “A11B03” coordinado por la Universidad de Buenos Aires (UBA, Argentina) y el
Centro Naiocnal de la Investigación Científica (CNRS, Francia).

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entre ciencias humanas y biofí�sicas. Todos cuentan con una experiencia
directa y reciente de la realidad actual o pasada de las sociedades y del
ambiente natural de los Andes del Sur. A pesar de la diversidad de sus
respectivas disciplinas y perspectivas, los autores se aplicaron en hacer sus
contribuciones accesibles al público no especializado, presentando tablas
y figuras que faciliten la comprensión de los datos y utilizando un glosario
para definir, cuando necesario, ciertos términos técnicos o vernaculares. El
alcance temporal del libro cubre desde los perí�odos prehispánicos hasta el
presente mientras que en lo geográfico, recorre desde el altiplano sur y los
valles interandinos del sur de Bolivia, hasta la puna y los valles del noroeste
de Argentina pasando por las contrastadas regiones de Chile.
En primer lugar, y para marcar una especificidad esencial de los Andes
del Sur con respecto al “modelo” de los Andes Centrales, los aportes de M.
A. Korstanje (Capí�tulo 1) y de M. Bruno y C. Rivera-Casanovas (Capí�tulo 2)
relativizan la importancia del maí�z frente a otros cultivos andinos, como
los tubérculos y la quinua, utilizados por los pueblos prehispánicos del
noroeste argentino y de los valles bolivianos. Al mismo tiempo, estas autoras
reflexionan sobre los usos no alimentarios de las plantas cultivadas o
silvestres: usos simbólicos en el caso del maí�z analizado por M. A. Korstanje,
o usos como combustible, forraje o medicina en el caso de la alta diversidad
de plantas tratadas por M. Bruno y C. Rivera-Casanovas. Como complemento
al análisis de microfósiles, la exploración de las estructuras arqueológicas
de andenes, terrazas o parcelas con riego, y de los mismos suelos que
contienen, hace resurgir las racionalidades de los pueblos prehispánicos
tanto en sus prácticas productivas como en las situaciones de control
social que manejaban. En estos últimos aspectos, resalta otra diferencia
notable con los Andes Centrales: las antiguas estructuras productivas del
altiplano surandino no muestran necesariamente acondicionamientos de
envergadura. Es lo que ejemplifican los paisajes agrí�colas de la región del
salar de Uyuni (Bolivia) descritos por P. Cruz y R. Joffre (Capí�tulo 3). Estos
sistemas de producción reflejan una organización social descentralizada,
orientada a una optimización durable de la producción agrí�cola más que
a su maximización. Esta caracterí�stica de discreción visual no significa la
ausencia de lógica excedentaria, ni la falta de capacidad evolutiva como
también lo demuestran M. N. Quesada y M. Maloberti en el caso de la puna y

17
los valles del noroeste argentino (Capí�tulo 4). Ahí�, el análisis de la expansión
del paisaje agrario indica que éste se vincula con lógicas de autonomí�a
productiva y de toma de decisiones muy locales, a veces en una escala
doméstica. Estas racionalidades campesinas que mantienen la autonomí�a
productiva se transparentan hasta hoy en el comportamiento oportunista
de los productores de quinua de Chile observado por D. Bazile y sus colegas
(Capí�tulo 5). En este caso preciso, los productores de quinua junto con
diversos actores territoriales desví�an las polí�ticas públicas diseñadas para
la exportación, para apoyar innovaciones en favor del desarrollo rural local.
Parte de estas innovaciones se fundan en el acceso a los recursos genéticos
de la quinua. El estudio de S. Costa-Tártara y sus colegas (Capí�tulo 6) propone
una reflexión desde la diversidad genética de las variedades locales de
quinua encontradas en el Noroeste Argentino. Esta diversidad es el fruto de
las decisiones tomadas durante siglos por los agricultores en su interacción
con el ambiente local y sus intercambios con pueblos a veces muy distantes.
Tales intercambios suponen una movilidad que precisamente constituye el
punto focal de los análisis presentados por A. Vassas-Toral (Capí�tulos 7 y 8).
Las estrategias familiares en torno a la expansión del cultivo de la quinua en
el sur de Bolivia se suman en un desafí�o: cultivar sin estar presente. En una
región periférica donde las condiciones de vida son difí�ciles, la movilidad
es una práctica casi ineludible para aprovechar de las oportunidades
económicas a veces lejanas. El auge mundial de la quinua iniciado a partir de
los años ´70 ha transformado profundamente estas estrategias de movilidad,
emergiendo la figura del “agricultor-citadino” para quien la comunidad de
origen permanece como el lugar de identificación al mismo tiempo que
representa el punto de referencia para sus movilidades hacia los centros
urbanos. Pero manejar una pluralidad de residencias y de actividades
puede ser difí�cil de conciliar con la preservación del derecho a la tierra. En
el contexto particular del sur de Bolivia donde el usufructo familiar de las
tierras colectivas sigue siendo la norma, las poblaciones locales supieron
adaptar sus reglas comunitarias para articular movilidad, acceso a la tierra y
producción agrí�cola. Pluriactividad, movilidad, campo y ciudad, producción
local y mercado internacional, son otras tantas dimensiones del auge de
la quinua. Esta compleja integración de entidades, escalas y procesos,
tanto socioculturales, como polí�ticos, económicos, ambientales y técnicos,

18
operando en diversas entidades y escalas, se aborda mediante innovadores
enfoques metodológicos presentes en los últimos dos capí�tulos. Los juegos
de roles llevados a cabo por M. Vieira-Pak (Capí�tulo 9) en tres comunidades
del sur de Bolivia permitieron que los actores locales elaboren una misma
representación integradora de sus problemas reflexionando sobre lo que
es justo, equitativo y sostenible en las condiciones agroecológicas locales
y en su realidad social. Esta visión integradora alimenta un proceso de
concertación en torno a la gestión territorial, un proceso en el cual los
agricultores se vuelven los actores centrales de la reflexión sobre el futuro
de su modo de subsistencia. Finalmente, en un plan teórico, el marco
conceptual de la panarquí�a abordado por T. Winkel y colegas (Capí�tulo 10)
permite integrar la diversidad de entidades, escalas y procesos identificados
en el diagnóstico de las vulnerabilidades sociales y ecológicas en esta misma
región del sur boliviano. En su análisis sistémico, estos autores revelan
las circunstancias que promovieron la dinámica observada en los últimos
40 años e identifican algunas condiciones necesarias para un manejo
adaptativo del agrosistema del Altiplano Sur de Bolivia. Se resalta que, en
la necesaria renovación de las normas sociales de uso de las tierras, el reto
para las poblaciones locales se suma en concebir un manejo más seguro y
equitativo de los recursos territoriales sin ceder a la tendencia de comando-
y-control promovida por varios actores que se multiplicaron en la zona.
El conjunto de los estudios presentados en este libro demuestra cómo
la agricultura en los Andes del Sur se ha mantenido a través del tiempo a
pesar de las limitaciones ambientales y del aislamiento geográfico. Con las
revoluciones agrarias y tecnológicas ocurridas a partir de fines del siglo
XIX, estos sistemas agrarios milenarios parecí�an condenados a desaparecer,
incapaces de competir con el sector agroindustrial, altamente mecanizado
y conectado al mercado internacional. Sin embargo, el éxito del cultivo
de la quinua observado en el Altiplano Sur de Bolivia desde los años ´70
demuestra no sólo la vitalidad de una agricultura familiar apegada a su
organización comunitaria y a la tenencia colectiva de la tierra, sino también
la viabilidad económica de un modelo productivo orientado a mercados de
nicho y, a la vez, plenamente globalizado. Ahora que los productos andinos
se aprecian cada vez más en los mercados internos y que, en el caso de
la quinua, emergen competidores cada vez más numerosos en todos los

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continentes, los campesinos de los Andes del Sur podrí�an resolver el
desafí�o de asegurar su futuro valorando la dimensión patrimonial de sus
producciones ancestrales y locales. Es aquí� donde vemos que la historia
nunca deja de enviar sus señales para guiar el futuro de los que saben
escucharla.

20
CAPÍTULO 6

Origen, prácticas de cultivo, usos

y diversidad genética de quinua del
Noroeste Argentino (NOA) en el contexto
del conocimiento actual del germoplasma
de América del Sur

Sabrina M. Costa Tártara*, María M. Manifesto*,

Ramiro N. Curti**, Héctor D. Bertero**

Instituto de Recursos Biológicos CIRN-INTA, N Repetto y Los Reseros s/n, 1686 Hurlingham,
*

Buenos Aires, Argentina. Email: scosta@cnia.inta.gov.ar

**
Departamento de Producción Vegetal, CONICET/Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos
Aires, Avenida San Martín 4453, C1417DSE, C.A. Buenos Aires, Argentina

199
200
INTRODUCCIÓN

La distribución geográfica de un cultivo y la estructura de su

variabilidad genética*31 son en parte reflejo de decisiones tomadas por
los agricultores en su interacción con el ambiente durante extensos
perí�odos, de siglos o aún milenios. En la región andina, la complejidad del
paisaje, sumada a una combinación de riesgos ambientales como heladas,
granizo, salinidad o sequí�a, se asociaron al desarrollo de una gran variedad
de especies cultivadas (National Research Council, 1989), así� como de
variedades adaptadas a diferentes ambientes y prácticas de manejo. La
quinua es una de las especies domesticadas en los Andes, uno de los grandes
centros mundiales de origen de plantas cultivadas propuesto por Vavilov
(1926).
En el altiplano es común encontrar la quinua junto con otros cultivos
como la papa andina (Solanum tuberosum spp. andigena), la oca (Oxalis
tuberosa), la mashua (Tropaeolum tuberosum), el ulluco (Ullucus tuberosus)
y el tarwi (Lupinus mutabilis), aunque su cultivo se extiende a una amplia
variedad de ambientes, desde los valles interandinos hasta el nivel del
mar, en Chile (Tapia et al., 1979). La variabilidad genética de este cultivo
se ha destacado como parte de una estrategia que permite lidiar con la
vulnerabilidad ambiental (p. ej. Mujica et al., 2001; Winkel et al., 2009),
pero sólo recientemente esta variabilidad genética ha comenzado a ser
estudiada. En este capí�tulo se revisa el conocimiento existente sobre quinua,
en particular la organización de su variabilidad genética y las relaciones
con otras especies; y se presenta el conocimiento generado acerca de esta

31- En lo sucesivo las palabras con * en su primera ocurrencia se definen en el glosario.

201
variabilidad en el Noroeste Argentino, un área tradicionalmente considerada
marginal para esta especie (Wilson, 1988), un análisis de la relación de la
estructura de esta variabilidad con los diferentes tipos de ambientes de
la región, y la discusión de las posibles relaciones con materiales de otros
orí�genes, que permita una mejor comprensión del proceso de domesticación
y difusión de este cultivo.

POSICIÓN TAXONÓMICA
La quinua cultivada es una especie asignada inicialmente a la sección
Chenopodium, subsección Cellulata, del género Chenopodium (Aellen &
Just, 1943) y luego a la subsección Foveosa (Mosyakin & Clemants, 1996).
Esta subsección incluye especies cultivadas, especies silvestres y malezas
acompañantes de cultivo en Sur y Norteamérica. Entre las especies que
forman parte de la misma subsección Chenopodium berlandieri, de América
del Norte, se incluyen formas domesticadas contemporáneas (C. berlandieri
subespecie nutalliae, n.v. huazontle), silvestres (C. berlandieri subespecie
berlandieri) (Wilson, 1990) y cultivadas extintas (subespecie jonesianum)
(Smith & Funk, 1985). El huazontle es cultivado en Méjico y se consumen
sus granos, hojas e inflorescencias (Hunziker, 1952; Gordon Clore, 2006).
En Sudamérica es posible distinguir entre C. hircinum sensu stricto
(silvestre) y C. quinoa (formas cultivadas y malezas acompañantes). Estas
malezas acompañantes, conocidas como “ajara” o “aspha quinua” han sido
clasificadas como C. quinoa subespecie milleanum (Aellen) Aellen (Aellen &
Just 1943), C. quinoa var. melanospermum (Hunziker 1943a, b) o C. hircinum
Schrad. sensu Aellen (Wilson, 1990) C. hircinum (s. str.) es una especie
silvestre que se encuentra a baja altitud en Argentina, Paraguay y Uruguay
(Wilson, 1990) y es parcialmente simpátrica con zonas contemporáneas o
pasadas de cultivo de quinua (Bertero, 2001). Las especies: C. berlandieri, C.
quinoa y C. hircinum dan origen a hí�bridos inter-especí�ficos fértiles (Wilson,
1980; Wilson y Manhart, 1993) lo que sugiere un cercano parentesco entre
las mismas. Una revisión más detallada del género Chenopodium y las
relaciones entre las especies que la componen se publicó recientemente
(Jellen et al., 2011).

202
ORIGEN GENÉTICO Y RELACIONES CON PARIENTES SILVESTRES
La quinua es una especie tetraploide*, resultado de un fenómeno
conocido como alopoliploidí�a* (fusión de los genomas* de dos especies
diferentes). Posee cuatro copias de cada cromosoma, mientras que sus
ancestros, con sólo dos copias, serí�an especies diploides*. Existen al menos
dos hipótesis acerca de su origen genético y, en este sentido, es importante
hacer una distinción entre el evento que dio origen a la especie y aquel que lo
hizo a la planta cultivada. Gandarillas (1984) consideró que ambos eventos
ocurrieron en la zona andina, con las especies C. petiolare y una forma
diploide de C. hircinum, como los antepasados de la especie tetraploide. Esta
hipótesis presenta dos dificultades: no se han encontrado formas diploides
de C. hircinum fuera de lo propuesto por Gandarillas (1984) y la proximidad
genética entre C. quinoa, C. hircinum y C. berlandieri, de Norte y Sudamérica,
hace difí�cil suponer un evento independiente de poliploidización para
quinua. Como alternativa a esto, Wilson (1990) propuso que el posible
evento de poliploidización puede haber ocurrido en Norte América (entre
especies diploides similares a C. neomexicanum y C. watsonii, originarias del
oeste de Norteamérica), migrando posteriormente a Sudamérica. Si bien la
afirmación de Wilson acerca de un evento único de origen de las tres formas
alotetraploides (C. quinoa, C. hircinum y C. berlandieri) aparece como más
probable, resta por identificar la localización geográfica del evento y las
especies que intervinieron.
Por el grado de variabilidad fenotí�pica* observado en la zona cercana
al lago Titicaca, varios autores (Bukasov, 1965; Gandarillas, 1968; Cárdenas,
1969) propusieron que este sitio serí�a el centro de domesticación de la
quinua, a partir de donde se habrí�a difundido hacia el norte de Sudamérica
(alcanzando la actual Colombia) y el sur (Argentina y Chile). Gandarillas
(1979) propuso que el centro de origen* se extenderí�a desde el nudo de
Pasco (Perú) hasta el Altiplano boliviano, por la diversidad de ecotipos*
encontrados. Estudios como los de Wilson (1988, 1990) son coherentes
con esta hipótesis, y además reportan una disminución de la diversidad
genética de la especie hacia los extremos de esta distribución, al evaluarla
mediante marcadores bioquí�micos. El autor atribuye la menor variabilidad
genética encontrada en quinuas de nivel del mar, del centro y sur de Chile,

203
a un “efecto fundador”, además de considerar a estos materiales formas
“arcaicas”, ya que carecen de atributos (como el perisperma harinoso y la
panoja de tipo amarantiforme) aparecidos supuestamente en forma tardí�a
en el área andina.

ESTRUCTURA ECOGEOGRÁFICA DE LA VARIABILIDAD GENÉTICA

DE LA QUINUA A NIVEL CONTINENTAL
Volviendo a las formas actuales de C. quinoa, es notable que, a diferencia
de otras especies cultivadas en las cuales el proceso de domesticación
y de manejo de cultivos llevó al aislamiento entre las formas cultivadas y
silvestres emparentadas (Brown et al., 2008; Jones & Liu, 2009), en quinua
existe flujo génico entre formas cultivadas y silvestres (ajaras). Si bien
las ajaras se distinguen de las quinuas cultivadas por sus frutos negros,
pequeños y su persistencia fuera de cultivo, poseen un patrón de variación
que las acerca más a los tipos cultivados simpátricos que a tipos silvestres de
otros orí�genes (Wilson, 1990). Esta caracterí�stica ha llevado a la propuesta
de Wilson (1990) a su inclusión como parte de un complejo de quinua de
Sudamérica, distinguiendo dos subespecies: quinoa y melanospermum.
Hunziker (1943a, b) fue el primero en proponer una clasificación dentro
de la quinua cultivada en tres variedades: rubescens, viridescens y lutescens.
Más tarde Gandarillas (1968) propuso una distinción entre 17 razas de
quinua, comparando materiales de Bolivia, Perú y Ecuador, pero sin analizar
las relaciones entre estas razas. Tapia et al. (1979) clasificaron los ecotipos
de quinua según su ambiente de cultivo, distinguiendo entre quinuas de:
Valle, Altiplano, Salares, Región Sub-tropical y Nivel del Mar32, estas últimas
cultivadas fuera de los Andes Centrales, al sur de Santiago de Chile y hasta el
paralelo 47° S (Wilson, 1990).
Wilson (1988) utilizó marcadores bioquí�micos (isoenzimas) y
morfológicos de hojas y frutos para caracterizar una colección de quinua
que abarcó gran parte del rango de distribución de la especie. En ese
estudio distinguió entre quinuas de Nivel del Mar (chilenas) y quinuas
Andinas (el resto) y, dentro de las quinuas Andinas, entre materiales Nor-

32-Por convención, estos términos geográficos llevan mayúsculas cuando se refieren a ecotipos de
quinua.

204
andinos (de Perú, Ecuador y Colombia) y Sur-andinos (de Bolivia, Norte de
Chile y Argentina). La mayor variación la observó entre los materiales del
área Sur-andina, mientras que las quinuas de Nivel del Mar y Nor-andinas
mostraron mayor homogeneidad (Wilson, 1988; Wilson, 1990). Las quinuas
Nor-andinas pertenecen al ecotipo de Valles (sensu Tapia), sin embargo no
se distinguieron ecotipos (Valles, Salares y Altiplano) entre las quinuas Sur-
andinas (Wilson, 1990). En un estudio más reciente, en que 24 variedades
de quinua fueron evaluadas por su rendimiento y sus componentes en un
rango de ambientes, se pudo distinguir por su comportamiento agronómico
entre variedades de Valle, Altiplano Norte (circum Titicaca), Altiplano Sur y
Nivel del Mar (Bertero et al., 2004), confirmando la observación de Wilson
de que el grupo de Nivel del Mar es el más diferenciado. Este último trabajo
no incluyó materiales de Valle del área sur-andina. Rojas (2003) analizó
la variabilidad fenotí�pica de quinua en ~1500 accesiones de la colección
boliviana conservada por la Fundación PROINPA, distinguiendo siete grupos
procedentes de tres tipos de ambientes diferentes: Valles Bajos, Valles de
Altura y Altiplano.
Rúas et al. (1999) y Del Castillo et al. (2007) fueron los primeros estudios
que realizaron con marcadores moleculares* RAPD (Random Amplified
Polymorphic DNA). El trabajo de Rúas et al. (1999) abordó el estudio de
las relaciones genéticas entre diferentes accesiones de quinua y especies
relacionadas. Mostró que el grupo de accesiones de C. quinoa (quinua) se
asemejaba más al de C. berlandieri spp. nuttalliae (huazontle) mientras que
una accesión* de C. berlandieri spp. berlandieri de EEUU se encontraba más
alejada. Accesiones de C. pallidicaule (cañahua) y C. ambrosioides (paico) se
unieron a las especies anteriores a distancias mayores, en forma coherente
con los criterios taxonómicos (Aellen & Just, 1943). Por su parte, Del
Castillo et al. (2007) estudiaron la estructura genética* de 8 poblaciones
del altiplano boliviano y valles de altura de ese paí�s, encontrando una fuerte
estructuración geográfica, pudiendo diferenciar un grupo del altiplano
norte y central, otro de valles interandinos de altura (Potosí�) y un tercero
del altiplano sur (Salares). Anabalón-Rodrí�guez & Thomet-Isla (2009)
evaluaron variedades de quinua del norte y centro de Chile utilizando
marcadores AFLPs (Amplified Fragment Length Polymorphism) junto con
descriptores morfológicos, encontrando mayor diversidad genética en el

205
germoplasma* de Chile de lo que inicialmente se habí�a supuesto (Wilson,
1990). Esta variabilidad se atribuyó recientemente a la posibilidad de
cruzamientos espontáneos entre quinua, C. hircinum y C. album en el sur
de Chile (Jellen et al., 2011). Este análisis confirma la distinción entre
materiales del centro y del norte de Chile pero determina, por primera vez,
dos grupos dentro de los materiales conocidos como de Nivel del Mar: uno
de Costa, cercano al mar, y otro de Cordillera (cultivado entre 330 y 600
msnm). A partir del desarrollo de marcadores microsatélites SSR* (Simple
Sequence Repeat) para quinua (Mason et al. 2005) se pudieron realizar
estudios más detallados de la variabilidad genética. Estos marcadores se
utilizaron en muchas especies de plantas para cuantificar su variabilidad
genética y evaluar la estructura poblacional (Mondini et al., 2010; Asfaw
et al., 2009; Naghavi et al., 2010), por su naturaleza codominante y su
alto nivel de polimorfismo*. En el estudio de Mason et al. (2005), el uso
de estos marcadores permitió distinguir entre quinuas de Nivel del Mar y
quinuas Andinas (llamadas de Altiplano en ese trabajo). Las colecciones
de germoplasma de quinua del Departamento de Agricultura de los EEUU
(USDA) y del Centro Internacional de la Papa (CIP-FAO), que incluyen
143 accesiones en total, fueron caracterizadas posteriormente con 36
marcadores SSR (Christensen et al., 2007). El agrupamiento resultante fue
similar al encontrado anteriormente: uno compuesto por accesiones de la
zona andina (Perú, Bolivia, Ecuador, Argentina y norte de Chile) y otro por
accesiones de Nivel del Mar, junto a un conjunto de materiales de origen
desconocido. Estos marcadores fueron también utilizados por Fuentes et al.
(2008), quienes obtuvieron dos grupos de accesiones según su procedencia
al caracterizar 31 accesiones chilenas de Nivel del Mar y 28 del Altiplano
Norte chileno.

¿UNA DOMESTICACIÓN INDEPENDIENTE EN ZONAS MARGINALES?

En relación a la domesticación, el supuesto acerca de la distribución
geográfica de la variabilidad genética (disminución con la distancia desde
el lago Titicaca) antes mencionado, se ve cuestionado ante publicaciones
recientes que indican la presencia de una alta variabilidad en zonas
presuntamente marginales para la especie (Fuentes et al., 2008; Anabalón-
Rodrí�guez & Thomet-Isla, 2009) y destacan la necesidad de una mayor

206
intensidad de muestreo en toda el área de distribución del cultivo. Por otra
parte, la noción de la domesticación como un evento único y geográficamente
localizado, de igual manera, encuentra objeción en la evidencia arqueológica
y molecular de quinua como también de otras especies cultivadas (Brown
et al., 2008; Jones & Liu, 2009). Hallazgos de muestras arqueológicas
identificadas como C. quinoa en Chile (Planella & Tagle, 2004; Planella et
al., 2005) y en el centro oeste de Argentina (Hunziker & Planchuelo, 1971)
de entre 2000 y 2960 años de antigüedad, con atributos considerados
intermedios en el proceso de domesticación -semilla pequeña y ausencia
de borde truncado- (Bruno & Whitehead, 2003), llevaron a sugerir la
posibilidad de un evento de domesticación independiente en el sur de
Chile (Planella et a., 2004; Bertero, 2007). Esta hipótesis aún necesita ser
corroborada, pero una comparación entre dos accesiones chilenas y tres
andinas de quinua sugiere una diferenciación temprana de ambos tipos
de poblaciones, aunque la muestra es muy pequeña para permitir una
generalización (Maughan et al., 2006).

LA QUINUA EN EL NOROESTE ARGENTINO: HISTORIA

La quinua es una especie con una prolongada historia en Argentina,
anterior al origen de los estados nacionales y a la conformación del imperio
Incaico, y comprender su distribución actual requiere del análisis de la
información disponible acerca de su distribución en el pasado. Actualmente
la quinua puede ser considerada un cultivo tradicional en dos zonas del
paí�s: el Noroeste Argentino (NOA), que comprende las provincias de Jujuy,
Salta y Catamarca, en donde se realizaron exploraciones sistemáticas en
busca de germoplasma, y la Patagonia, en donde se cuenta con referencias
de su cultivo en las provincias de Neuquén y Chubut. En el primer caso se
trata de agricultores relacionados con culturas andinas, mientras que en la
Patagonia lo hacen agricultores de origen mapuche. Aunque existe evidencia
de que el origen del cultivo en esta última región no es algo cercano en el
tiempo (Hunziker, 1952), el conocimiento sobre ese germoplasma es casi
nulo habiéndose comenzado su estudio recientemente (Recalde, 2007).
La discontinuidad geográfica entre las áreas de cultivo de Argentina,
semejante a la que se observa entre la quinua cultivada en los Andes

207
Centrales y en el sur de Chile, puede ser reflejo de una reducción de las zonas
de cultivo, si se lo analiza en un contexto histórico, más acentuada a partir
del perí�odo colonial. Evidencias de la presencia de quinua en el paí�s desde
la antigüedad son las semillas de entre 700 (Rodrí�guez et al., 2006) y 2000
(Hunziker & Planchuelo, 1971) años antes del presente (AP) y restos de
tallos y almidón de entre 5000 y 4500 AP (Babot, 2011). Existe evidencia de
cultivos en áreas cercanas a la región pampeana argentina, en las provincias
de Córdoba (Hunziker, 1952) y Santa Fe hasta fines del siglo XVIII (Paucke,
1944), de cultivos en las provincias de Mendoza, Tucumán, Catamarca, Salta
y Jujuy durante el perí�odo colonial (Hunziker, 1952; Berberí�anm, 1987) y de
cultivos en el perí�odo precolombino en la provincia de San Juan asociados
a la cultura de La Aguada (Gambier, 2002). La evidencia más reciente habla
de cultivos aislados y en riesgo de abandono (e. g. Hunziker, 1952; Vorano
& Garcí�a, 1976), al menos si se compara su importancia relativa local con
aquella de paí�ses vecinos, como Bolivia y Perú.

LA QUINUA EN EL NOROESTE ARGENTINO: MARCO GEOGRÁFICO

El Noroeste Argentino, y más especí�ficamente la zona donde se tiene
evidencia actual de cultivo de quinua, es un área pequeña en comparación
con zonas de cultivo de esta especie en paí�ses como Bolivia y Perú. Sin
embargo, presenta ambientes y paisajes muy contrastantes en distancias
pequeñas. Hacia el oeste se encuentra la subregión conocida como Puna,
formada por cadenas que son la continuación de los Andes Centrales. La Puna
se extiende hacia el norte a partir del paralelo 27° S, formando un continuo
con el altiplano boliviano al norte y la Puna de Atacama al oeste, en Chile. La
altura media de este altiplano es de 3500 msnm, mientras que varios de los
picos cordilleranos superan los 6000 msnm. El clima es árido y frí�o, con gran
amplitud térmica (8,5 ºC temperatura media anual, con una rango de medias
mensuales entre 2 y 12 ºC, aproximadamente) (Bianchi et al., 2005; Curti et
al., 2012), heladas frecuentes y baja precipitación (desde ausencia de lluvias
en el SO hasta 300–400 mm al año en el NE, concentradas entre noviembre
y marzo). Hacia el Este, el lí�mite de la Puna es la Cordillera Oriental,
continuación de la Cordillera Peruana Central y la Cordillera Oriental
Boliviana. Ingresa a Jujuy como Sierra de Santa Victoria y, a partir del Abra
de Tres Cruces (22º 52´ S y 65º35´ O) se bifurca en dos cordones principales

208
en dirección Norte-Sur, el Occidental con picos de gran altitud, algunos con
nieves permanentes (sierras de Aguilar de más de 5000 m de altura y de
Chañi que culmina en 6200 m) y el Oriental (sierras de Zenta y Tilcara) de
menor altitud (la altura promedio de los valles donde se hace agricultura
es de 2500 m) con un clima más húmedo. Este cordón Oriental termina de
enmarcar por el naciente a la Quebrada de Humahuaca, el elemento más
caracterí�stico de este sistema que separa a los encadenamientos nombrados,
además de valles y quebradas menores, atravesadas por rí�os que descienden
desde la Puna (Lorenzini et al., 1999). La Quebrada de Humahuaca (en la
provincia de Jujuy), surcada en toda su longitud por el rí�o Grande, constituye
la conexión principal entre el altiplano boliviano y las tierras bajas al este. El
clima es templado a frí�o (13 ºC temperatura media anual, rango de medias
mensuales7 a 18 ºC) (Curti et al., 2012), y las precipitaciones entre 100 y
150 mm al año, concentradas entre noviembre y marzo. Hacia el sur, ya en la
provincia de Salta, se encuentra otra región de valles secos conocida como
Valles Calchaquí�es, cuyas caracterí�sticas climáticas son, a grandes rasgos,
semejantes a aquellas de la Quebrada de Humahuaca (Bianchi et al., 2005)
(Figura 6.1). Hacia el este de la Cordillera Oriental se encuentran las Sierras
Subandinas, bajas y paralelas en sentido noreste–sudoeste, continuándose
por el norte en Bolivia y Perú. El clima es subtropical con abundantes lluvias
favoreciendo la vida vegetal. En contraposición, se continúa hacia el este con
la parte occidental de la región Chaqueña, poco poblada, presentando un
bosque xerófilo (Roccatagliata, 1988).

209
 Figura 6.1. Modelo Digital de Elevación de una sección de la región del
Noroeste Argentino con datos del SRTM (Shuttle Radar Topography Mission,
Farr et al. 2007). El relieve y los distintos ambientes se muestran a través del
trazado de tres transectos a diferentes latitudes: a) 22º15´ S, de La Quiaca
(65º36´ longitud O) a Santa Victoria Oeste (64º57´ O), b) 23º30´ S, de Susques
(66º17´ O) a Valle Grande (65º00´ O), y c) 24º40´ S, de Tolar Grande (67º24´
O) a La Poma (66º12´ O).

210
LA QUINUA EN EL NOROESTE ARGENTINO: PRÁCTICAS DE
CULTIVO Y USOS
Las accesiones nativas de quinua se encuentran en los diferentes
ambientes arriba descriptos: hacia el oeste en las alturas áridas de la
Puna, en las laderas de la Cordillera Oriental y, entre esos extremos, en la
Quebrada de Humahuaca y los Valles Calchaquí�es. Quizás los ejemplos
más contrastantes sean el Altiplano Occidental (desde Susques en el oeste
de Jujuy hasta Las Quinas en el salar de Antofalla, Catamarca) y Santa
Victoria Oeste, en los Valles Orientales del norte de Salta. Desde Susques
hasta Las Quinas el rango de precipitaciones va desde 150 mm al año hasta
la ausencia de lluvias. Aquí� la agricultura no representa una actividad
económica importante, y los pobladores se consideran a sí� mismos pastores
(Göbel, 2001). Cincuenta kilómetros al sur de Susques se encuentra Puesto
Sey (4012 msnm), en donde el cultivo de quinua se realiza en pequeños
huertos junto a las viviendas, rodeados por cercos de adobe que protegen a
las plantas del viento y las heladas (Fotografí�a 6.1). En estos ambientes, los
cultivos se hacen bajo riego, semejante a lo que se observa en localidades
como Pastos Chicos (Jujuy), Tolar Grande y Antofallita (Salta), en dirección
norte-sur. Sólo en Susques, a 3300 msnm, se observan cultivos “a campo”
junto a un rí�o. En toda esta región el cultivo de quinua es infrecuente, y
desconocido para gran parte de los pobladores.

211
 Fotografía 6.1. Cultivo de quinua en “huertos”. Pastos Chicos, Dpto. Susques,
Jujuy. Mayo de 2006. (foto H. D. Bertero)

En Santa Victoria Oeste la agricultura es la actividad económica

principal, aunque en gran parte orientada al autoconsumo, como
consecuencia del aislamiento. Aquí� los cultivos se realizan “a temporal”
(secano) siendo el maí�z la especie dominante en parcelas localizadas entre
los 2500 y 3000 msnm. Las precipitaciones anuales son más elevadas, 500
mm o superiores (la escasez de registros meteorológicos en una zona con
grandes contrastes de altitud y exposición dificulta la precisión de los datos).
Quizás como consecuencia del aislamiento y la orientación al autoconsumo,
es posible encontrar especies como mashua (Tropaeolum tuberosum) y
achera (Canna edulis) que no se encuentran en otras localidades del NOA
(Bertero et al., 2009). La quinua, aunque nunca en superficies extensas,
se encuentra frecuentemente sembrada sola, en surcos en el borde de las
parcelas de cultivo o en intercultivo con maí�z (Fotografí�a 6.2).

212
 Fotografía 6.2: Cultivo de quinua en intercultivo con maíz. Rodeo Pampa,
Dpto. Santa Victoria, Salta. Mayo de 2007. (foto H. D. Bertero)

Entre la Puna y los Valles Orientales húmedos se encuentra la Quebrada

de Humahuaca. � ste es un valle estrecho que conecta el altiplano de Jujuy
con las tierras bajas, dentro de las Yungas. Las precipitaciones son escasas,
entre 100 y 150 mm al año, y la agricultura se realiza bajo riego. A diferencia
de Santa Victoria, el fin de la producción agrí�cola es la comercialización
de hortalizas y, por lo tanto, los cultivos de origen andino representan una
proporción menor en comparación con especies como zanahorias, cebollas
o ajos. En esta zona es posible encontrar agricultores que producen quinua
en forma comercial, en monocultivo, con parcelas de entre 0,5 y 1 hectáreas.
Hacia el Sudoeste, a ~ 200 km de la Quebrada de Humahuaca, y ya dentro de
la provincia de Salta, se encuentran los Valles Calchaquí�es, aunque en estos
últimos adquiere importancia la producción de vid para vino y de pimientos
para pimentón. Sólo en una localidad fue posible encontrar quinua nativa,
el resto procede de introducciones recientes desde Bolivia y Perú (Torena,
2004).

213
 La quinua se consume como alimento, pero éste no es necesariamente
el uso más frecuente (Bertero, 2002). Tanto los granos como las hojas son
empleados en la preparación de alimentos (guisos, estofados, bocadillos,
etc.). En los poblados ubicados en el departamento de Santa Victoria
se encontró un mayor número de personas que consumen alimentos
preparados en base a quinua, especialmente guisos y estofados. La planta
entera (cosechada en algunas ocasiones antes de floración) y/o los tallos
se utilizan en la elaboración de llipta o lejía (uso alternativo al bicarbonato
como mordiente para coquear). Todos los agricultores entrevistados
coinciden en que la llipta se prepara con las cenizas obtenidas del quemado
de plantas o cañas (tallos) de quinua. El agua de lavado de los granos es
empleada ocasionalmente para lavar prendas (especialmente aquellas
confeccionadas con lana) y/o para la higiene personal (lavado de cabellos).
Algunos agricultores emplean un macerado de los residuos livianos de la
trilla para el control de plagas en su cultivo de quinua. Cabe destacar que
no todos los usos se observan con la misma frecuencia. Así�, por ejemplo, el
uso de quinua como fuente de llipta parece ser el más frecuente, seguido por
el uso de los granos como alimento y un reducido consumo de las hojas. El
tipo de uso puede estar asociado con el cuidado que los agricultores tienen
al seleccionar sus semillas por tamaño y color. En algunas localidades del
altiplano occidental, donde los granos no se consumen, los agricultores
consideran como quinua cultivada a las plantas que difieren escasamente
de las silvestres en morfologí�a y tamaño, así� como también en el tamaño y
la forma de los granos (oscuros, pequeños y biconvexos), o cultivan mezclas
de semillas de tipo cultivado (grandes, con borde truncado y blancas) y
semi-silvestres (mayor tamaño que las silvestres). La frecuencia de uso de la
quinua en la elaboración de llipta, y el desconocimiento de formas de cocción
en algunas localidades, lleva a pensar que la asociación entre la quinua y el
consumo de coca pueda representar un aspecto central de la supervivencia
de este cultivo en la zona, y explicar el porqué de la escasa superficie que se
le asigna.
Al menos dos prácticas sugieren un significado simbólico del uso de
la quinua en las localidades visitadas. En la primera, el guiso de quinua
es la comida con la que el dueño de una casa invita a aquellos vecinos
que participaron de una minga, para reparar los techos de una casa. En la

214
segunda, la quinua participa de los ritos funerarios: cuando alguien muere
se colocan semillas en los bolsillos como “dinero” para llevar al otro mundo.
Otro aspecto que hace a la “cultura de la quinua” es el nombre con que se la
reconoce. Así�, se habla de kiuna en los valles orientales de Salta, quina en los
Valles Calchaquí�es (término aplicado indistintamente a quinua y amaranto,
aunque las dos especies se distinguen respectivamente como quina de lavar
y quina de pelar) y quinua en el altiplano de Salta y Jujuy y en la Quebrada
de Humahuaca. La expresión quina también se encuentra en la Puna de
Catamarca como nombre de un poblado (Las Quinas) y da nombre a un sitio
arqueológico (Las Quinas) en la provincia de San Juan, varios cientos de
kilómetros al sur (Gambier, 2002).
La escasa documentación sobre la importancia de esta especie en el
pasado de la región dificulta la valoración de la situación actual, aunque
existe evidencia de reducción en la diversidad de usos de la quinua. Para la
localidad de Huáncar (Dpto. Susques, prov. de Jujuy) Bárbara Göbel (Univ. de
Bonn, com. pers.) señala: “las modificaciones en el uso son como hitos en la
historia local: cuándo se dejó de hacer sopa con las hojas, cuándo se dejó de
preparar guiso con los granos, porque solamente hoy en dí�a se utilizan las
hojas para hacer llipta”.
Esta situación de cultivos aislados, fundamentalmente para
autoconsumo, parece haberse mantenido durante las últimas décadas entre
los agricultores del NOA, y comenzado a modificarse a partir del ingreso de
la quinua en el mercado mundial, principalmente de aquella producida en la
región cercana al salar de Uyuni, en el altiplano sur de Bolivia. Ello motivó
el inicio de proyectos de evaluación de variedades con propósito comercial,
tanto por particulares como a través de proyectos apoyados o financiados
por instituciones del Estado (e. g. Bertero, 2002; Torena, 2004). Esta
recuperación del interés por la quinua puede interpretarse positivamente en
términos de la posibilidad de recuperación de su cultivo, pero al estar casi la
totalidad de estos proyectos centrados en el uso de variedades del tipo Real
del altiplano sur boliviano, representan un riesgo de erosión genética para
el germoplasma local adicional a aquel del abandono del cultivo.
El reconocimiento del riesgo de erosión genética, junto con la falta de
documentación sobre las prácticas de uso y cultivo en la zona, motivaron el

215
inicio de esfuerzos sistemáticos de colección, caracterización y conservación
de germoplasma del Noroeste Argentino. Esto se logró inicialmente
mediante la recuperación de germoplasma local conservado en colecciones
de Perú, Bolivia y Estados Unidos, seguido por viajes de colección entre los
años 2001 y 2007.

ESTRUCTURA DE LA VARIABILIDAD GENÉTICA DE QUINUA EN EL

NOROESTE DE ARGENTINA
En el 2011, la colección de quinua nativa del Noroeste Argentino
constaba de ~ 90 accesiones, colectadas en toda la región de cultivo
abarcando la variabilidad de ambientes antes mencionada, incluyendo
formas cultivadas (la mayorí�a), silvestres (ajaras) y formas intermedias sin
identificación precisa. Con el propósito de conocer la variabilidad genética
presente en esta colección se seleccionaron 35 accesiones cultivadas,
representativas de la actual área de cultivo. Se caracterizaron 10 individuos
por accesión utilizando 22 marcadores SSR seleccionados de Mason et al.
(2005) y Jarvis et al. (2008). Los resultados obtenidos evidenciaron una
alta variabilidad genética dentro de la colección, superior a aquella de
la colección CIP-FAO (Christensen et al., 2007) y chilena (Fuentes et al.,
2008), presentando fuerte estructuración. El análisis de varianza (AMOVA)
fue significativo (p < 0,001) y mostró la distribución de la variabilidad
en diferentes niveles jerárquicos desde las plantas individuales y las
poblaciones hasta las ecorregiones (Figura 6.2).

Figura 6.2. Porcentajes de la varianza molecular en cada partición.

216
 La variación intrapoblacional fue alta, aunque se observó una baja
frecuencia de individuos heterocigotas en cada población, consistente con
el sistema reproductivo de quinua (especie de polinización mayormente
autógama*). En el siguiente nivel se observó una alta diferenciación entre
poblaciones, a partir de lo que se puede inferir la escasa ocurrencia de flujo
de genes entre ellas, acentuando procesos de deriva génica* (fijación de
diferentes alelos en las poblaciones promoviendo la diferenciación). Esto
puede mostrar también una débil influencia de actividades relacionadas
con intercambios recientes, evidenciando prácticas de conservación de
germoplasma en manos de agricultores por muchas generaciones. Aunque
las poblaciones mostraron estar bien diferenciadas, el último nivel del
AMOVA muestra una varianza molecular significativa entre regiones
(definiendo las regiones según los grupos obtenidos en el análisis de
agrupamiento, descripto en el siguiente párrafo).

Figura 6.3. Análisis de similitud genética entre 35 poblaciones de quinua

nativas del NOA, resaltando 4 grupos geográficos: (G1) Zona de Transición
entre los Valles Secos y los Valles Orientales Húmedos, (G2) Puna, (G3) Valles
Orientales Húmedos y (G4) Valles Secos.

El grado de variabilidad genética del germoplasma local y su

estructura en la región del NOA contradicen un argumento frecuente entre
investigadores y agrónomos que sugiere que el germoplasma encontrado
en Argentina corresponde a introducciones recientes desde Bolivia (e.g.

217
mediante la compra de semillas en el mercado campesino de Villazón,
Bolivia, localidad ubicada en la frontera con la localidad de La Quiaca,
provincia de Jujuy, Argentina). El análisis de agrupamientos (cluster
analysis) de las poblaciones, según la distancia genética entre ellas, definió
cuatro grupos (Figura 6.3).
El primer grupo (G1), y más diferenciado, consistió de accesiones
procedentes del área de transición entre la Quebrada de Humahuaca y los
Valles Orientales (lí�mite este entre las provincias de Jujuy y Salta), zona de
altura pero caracterizada por mayor humedad ambiental que el altiplano
y bajas temperaturas. El siguiente (G2) estuvo conformado por accesiones
de la Puna (altiplano) de las provincias de Jujuy, Salta y Catamarca. Los
dos últimos grupos estuvieron conformados por accesiones de los Valles
Orientales Húmedos (departamentos de Santa Victoria e Iruya), en la
provincia de Salta (G3) y el grupo 4 (G4) por accesiones de la Quebrada
de Humahuaca (Jujuy) y Valles Calchaquí�es (Salta). El nivel de variabilidad
genética mostró un gradiente creciente en dirección Este–Oeste, siendo las
accesiones de la Puna (G2) las que presentaron mayor diversidad, en sentido
opuesto a la frecuencia de uso, mayor en los Valles Orientales (G3). La mayor
homogeneidad de paisaje y el aislamiento de los Valles Orientales sugieren
procesos acentuados de deriva génica, consistente con la menor diversidad
genética observada. La distribución geográfica de cada uno de estos grupos
se muestra en la Figura 6.4.

218
Figura 6.4. Localización geográfica de origen de las 35 poblaciones de quinua
nativas del NOA evaluadas. Los diferentes símbolos y colores muestran los
cuatro grupos principales representando cuatro ambientes contrastantes
de la región: (G1) Zona de Transición (triángulos), (G2) Puna (círculos), (G3)
Valles Orientales Húmedos (cuadrados) y (G4) Valles Secos (hexágonos).

Respecto al fenotipo*, las quinuas de la Puna se asemejan a las quinuas

del altiplano boliviano: poseen hojas simples o con bajo número de lóbulos
aserrados, panoja compacta (frecuentemente de tipo amarantiforme),
son plantas de baja altura, precoces respecto al ciclo de cultivo y con alta
sensibilidad al ataque de la enfermedad causada por un hongo conocido

219
como mildiú (Peronospora farinosa). Las semillas son generalmente blancas
y de mayor tamaño relativo. Por el contrario, las poblaciones de Valles
Orientales poseen hojas con alto número de lóbulos redondeados, panojas
glomeruladas y laxas, dominadas por un fenotipo de floración y maduración
tardí�a, y las semillas son pequeñas y amarillentas (Curti et al., 2012,
2014). La estructuración geográfica de la variabilidad genética analizada
con descriptores fenotí�picos es consistente con lo encontrado en las
caracterizaciones genéticas recientes de colecciones de Bolivia (Del Castillo
et al., 2007) y Chile (Fuentes et al., 2008; Anabalón-Rodrí�guez & Thomet-
Isla, 2009) y fenotí�picas de Bolivia (Rojas, 2003; Miranda Colque, 2010).

CONCLUSIÓN
La estructuración geográfica de la variabilidad genética de quinua
observada en el NOA admite al menos dos hipótesis en relación al origen de la
misma: varios eventos independientes de introducción a distintos ambientes
versus un único evento de introducción con posterior diversificación local
durante un perí�odo prolongado, que deben ser evaluados mediante la
comparación con poblaciones de otros orí�genes.
Un análisis preliminar de las relaciones entre estos materiales y
poblaciones originarias de Bolivia, Perú, Ecuador, Colombia y Chile muestra
que, mientras las poblaciones del grupo de Puna (G2) parecen formar parte
de un grupo de distribución más extensa en el altiplano sur boliviano, que
incluye poblaciones del salar de Uyuni (quinua Real) y del altiplano de
Tarija, aquellas de los Valles Orientales (G3) se asemejan a poblaciones
originarias de los valles de Tarija (datos no presentados). Esto es coherente
con la primera hipótesis (varios eventos de introducción) y sugiere que la
diferenciación inicial que dio origen a los diferentes grupos que forman el
germoplasma argentino ocurrió fuera del paí�s, probablemente en Bolivia.
Eventos de intercambio a gran escala ocurridos en el pasado habrí�an
permitido la llegada al paí�s de poblaciones originarias de diferentes
ambientes, seguidos de diferenciación local. Un ejemplo de semejanza y
diferenciación es aquel de las accesiones de Valles Orientales húmedos (G3):
su mayor semejanza es con poblaciones procedentes de los valles de Tarija
(lo que sugiere un origen común), pero ambos germoplasmas se diferencian

220
claramente en dos subgrupos (aquellos de G3 y Tarija, lo que muestra un
proceso de diferenciación). Además, dentro de cada grupo las poblaciones
están diferenciadas, lo que denuncia perí�odos prolongados de aislamiento,
aún dentro de una región particular, en algunos casos entre poblaciones
separadas por pocos kilómetros de distancia (datos no presentados).
La estructuración geográfica de la variabilidad genética, en apariencia
relacionada con la variación eco-climática (frí�o y aridez vs. humedad),
barreras geográficas (sierras y valles) y la distancia en el terreno, conduce
a pensar que procesos como la selección natural pueden haber influenciado
en la diferenciación entre poblaciones. Sin embargo, como se mencionara
anteriormente, estos procesos de diferenciación se habrí�an iniciado en un
marco geográfico más amplio que el NOA. La diferenciación geográfica se
mantiene a pesar de la evidencia de los antiguos intercambios, frecuentes y
a gran escala evidenciados por los estudios arqueológicos y antropológicos.
Esto lleva a cuestionarse cómo se regulan estos intercambios, en qué
momento ocurrieron para las poblaciones estudiadas y si han sido
igualmente importantes en zonas marginales (como Argentina) en
comparación con las zonas de mayor producción (el altiplano boliviano), en
particular a partir del comienzo de la producción comercial en Bolivia.

221
AGRADECIMIENTOS
Esta investigación fue financiada por la Agencia Nacional de Promoción
Cientí�fica y Técnica (PICT CA 23382), el Instituto Nacional de Tecnologí�a
Agropecuaria (INTA) y el programa ECOS-Sud de cooperación cientí�fico-
tecnológica entre Argentina y Francia (ECOS-A11B03).

222
GLOSARIO
Accesión: muestra viva de una planta, cultivo o población mantenida
en un banco de germoplasma para su conservación y/o uso. En el caso de
este capí�tulo se aplica a una muestra de semillas colectada de un agricultor,
almacén o mercado.
Alelos: variantes de un gen encontrados entre los individuos de una
misma especie.
Alopoliploide (alopoliploidía): especie poliploide que resulta de la
hibridación de dos o más especies diferentes.
Autógama (autogamía): individuo resultado de la unión de dos
gametas provenientes de una misma planta (autofecundación). Requiere
que la planta sea hermafrodita (posea órganos reproductivos masculinos y
femeninos).
Banco de germoplasma: sistema de conservación de material
vegetal vivo fuera del ambiente natural o de cultivo (ex situ). En el caso de
semillas, condiciones controladas de temperatura y humedad permiten su
conservación de mediano a largo plazo.
Centro de origen de plantas cultivadas: región donde se inició el
proceso de domesticación de una especie cultivada.
Deriva génica: cambios en las frecuencias génicas de una generación
a otra que se dan en una población pequeña, resultante de un muestreo
incompleto de la variación genética presente en la generación parental. Está
ligada a la pérdida de los alelos menos frecuentes reduciendo la variabilidad
genética de una población.
Diploide: especie o individuo que posee dos copias de cada cromosoma,
excluyendo las células reproductivas (gametas).
Ecotipo: población de organismos adaptados a un determinado hábitat.
Estructura genética: división de poblaciones en subgrupos
(subpoblaciones) en las cuales ocurre el apareamiento, actúan fuerzas de
selección, mutación y migración, que modifican las frecuencias alélicas
y genotí�picas de los individuos que las constituyen, promoviendo la
diferenciación genética.
Fenotipo: la expresión del genotipo en un ambiente determinado.

223
 Genoma: totalidad de la información genética que posee un organismo
en particular.
Genotipo: constitución genética de un organismo referida a uno solo, a
varios o a todos los caracteres diferenciales.
Germoplasma: individuos, grupo de individuos o clones
representativos de un genotipo, variedad, especie o cultivo, que forma parte
de una colección (en este caso de semillas).
Marcador molecular: punto de referencia en el genoma de un
individuo. Se utilizan para “marcar” la posición de un gen en concreto
o la herencia de una caracterí�stica particular. En este capí�tulo, son los
microsatélites los que se utilizan como marcadores moleculares. A partir de
la variación de estas secuencias se evalúa el grado de variación genética, las
semejanzas o diferencias y/o las relaciones entre las accesiones conservadas
en una colección de germoplasma.
Microsatélites o SSR: secuencias de ADN en las que un fragmento de 2
a 5 pares de bases se repite de manera consecutiva.
Polimorfismo: en genética, la existencia de múltiples variantes (alelos)
de un gen, por ejemplo, en una población.
Poliploide: especie o individuo que posee más de dos copias de cada
cromosoma.
SSR (de Simple Sequence Repeats): ver microsatélites.
Tetraploide: especie o individuo que posee cuatro copias de cada
cromosoma.
Variabilidad fenotípica: diferencias entre individuos observables en
su fenotipo.
Variabilidad genética: diferencias entre individuos atribuibles a su
constitución genética.

224
BIBLIOGRAFÍA
Aellen, P. y Just, T. (1943). “Key and synopsis of the American species
of the genus Chenopodium L”. The American Midland Naturalist, 30: 47-67.
University of Notre Dame, Notre Dame.
Anabalón-Rodrí�guez, L. y Thomet-Isla, M. (2009). “Comparative
analysis of genetic and morphologic diversity among quinoa accessions
(Chenopodium quinoa Willd.) of the South of Chile and highland accessions”.
Journal of Plant Breeding and Crop Science, 1: 210-216.
Asfaw, A.; Blair, M. W. y Almekinders, C. (2009). “Genetic diversity and
population structure of common bean (Phaseolus vulgaris L.) landraces from
the East African Highlands”. Theoretical and Applied Genetics, 120: 1-12.
Babot, M. P. (2011). “Cazadores-recolectores de los Andes Centro-Sur y
procesamiento vegetal. Una discusión desde la Puna Meridional Argentina
(ca. 7000-3200 años a.p.)”. Chúngara, 43: 13-432. Arica. http://www.scielo.
cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0717-73562011000300006.
Berberí�an, E. (ed). (1987). Crónicas del Tucumán (s. XVI). Córdoba:
Ediciones Comechingonia.
Bertero, H. D. (2001). “Quí�noa (Chenopodium quinoa Chenopodiaceae)
puede llegar a ser un cultivo importante para la agricultura argentina”.
Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, 36: 309-314. Buenos Aires.
Bertero, H. D. (2002). Proyecto: Adaptación de Quínoa (Chenopodium
quinoa) para cultivo en las localidades de Colanzulí y Pueblo Viejo
(departamento Iruya, Salta). Informe de Avance.
Bertero, H. D. (2007). Quínoas de nivel del mar, ¿resultado de una
domesticación independiente? Congreso Internacional de la Quí�noa, 23-26
octubre 2007. Iquique.
Bertero, H. D.; de la Vega, A. J.; Correa, G.; Jacobsen, S. E. y Mujica, A.
(2004). “Genotype and genotype-by-environment interaction effects for
grain yield and grain size of quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) as revealed
by pattern analysis of international multi-environment trials”. Field Crops
Research, 89: 299-318.

225
 Bertero, H. D.; Mas Serra, M. T.; Verdú González, A. M. y Trillo, C. (2009).
“Plantas Andinas y sus usos tradicionales. Los recursos fitogenéticos del
valle de Santa Victoria”. Ciencia Hoy, 112: 43-49. Buenos Aires.
Bianchi, A. R.; Yáñez, C. E., y Acuña, L. R. (2005). Base de datos mensuales
de precipitaciones del noroeste argentino. Salta: Ediciones INTA.
Brown, T. A.; Jones, M. K.; Powel, W. y Allaby, R. G. (2008). “The complex
origins of domesticated crops in the Fertile Crescent”. Trends in Ecology and
Evolution, 24: 103-109.
Bruno, M. y Whitehead, W. (2003). “Chenopodium cultivation and
formative period agriculture at Chiripa, Bolivia”. Latin American Antiquity,
14: 339-355.
Bukasov, S. M. (1965). Las plantas cultivadas en México, Guatemala y
Colombia. Publicación Miscelánea, IICA (20). Instituto Interamericano de
Ciencias Agrí�colas de la OEA, Lima.
Cárdenas, M. (1969). Manual de Plantas Económicas de Bolivia. Icthus,
Cochabamba.
Christensen, S. A.; Pratt, D. B.; Pratt, C.; Nelson, P. T.; Stevens, M.
R.; Jellen, E. N.; Coleman, C. E.; Fairbanks, D. J.; Bonifacio, A. y Maughan,
P. J. (2007). “Assessment of genetic diversity in the USDA and CIP-FAO
international nursery collections of quinoa (Chenopodium quinoa Willd.)
using microsatellite markers”. Plant Genetic Resources, 5: 82-95.
Curti, R. N.; Andrade, A. J.; Bramardi, S.; Velásquez, B. y Bertero, H. D.
(2012). “Ecogeographic structure of phenotypic diversity in cultivated
populations of quinoa from Northwest Argentina”. Annals of Applied Biology,
160: 114-125.
Curti, R. N.; de la Vega, A. J.; Andrade, A. J.; Bramardi, S. y Bertero, H. D.
(2014). “Multi-environmental evaluation for grain yield and its physiological
determinants of quinoa genotypes across Northwest Argentina”. Field Crops
Research, 165: 46-57.
Del Castillo, C.; Winkel, T.; Mahy, G. y Bizoux, J. P. (2007). “Genetic
Structure of quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) of the Bolivian altiplano as
revealed by RAPD markers”. Genetic Resources and Crop Evolution, 54: 897-
905.

226
 Farr, T. G.; Rosen, P. A.; Caro, E.; Crippen, R.; Duren, R.; Hensley, S.;
Kobrick, M.; Paller, M.; Rodrí�guez, E; Roth, L.; Seal, D.; Shaffer, S.; Shimada,
J.; Umland, J.; Werner, M.; Oskin, M.; Burbank, D. y Alsdorf, D. (2007). “The
shuttle radar topography mission”. Reviews of Geophysics, 45: RG2004, doi:
2010.1029/2005RG000183.
Fuentes, F. F.; Martí�nez, E. A.; Hinrichsen, P. V.; Jellen, E. N. y Maughan,
P. J. (2008). “Assessment of genetic diversity patterns in Chilean quinoa
(Chenopodium quinoa Willd.) germplasm using multiplex fluorescent
microsatellite markers”. Conservation Genetics, 10: 369-377.
Gambier, M. (2002). “Las Quinas. Un Nuevo sitio de la cultura Aguada
en San Juan”. Estudios Atacameños, 24: 83-88. San Pedro de Atacama.
Gandarillas, H. (1968). Razas de quinua. Boletí�n Experimental.
Ministerio de Agricultura, División de Investigaciones Agrí�colas, La Paz.
Gandarillas, H. (1979). “Genética y origen”. En M. Tapia, et al. (eds.).
La quinua y la kañiwa, cultivos andinos, (45-64). Bogotá: Serie Libros y
Materiales Educativos 49. IICA.
Gandarillas, H. (1984). Obtención experimental de Chenopodium quinoa
Willd. Ministerio de Asuntos Campesinos y Agropecuarios, Edición IBTA-
CIID Canadá. Unidad de Comunicación Técnica, La Paz.
Göbel, B. (2001). “Risk and culture in the Andes. Differences between
indigenous and western developmental perspectives”. Environmental Risks:
perception, evaluation and management, 9: 191-220.
Gordon Clore, A. (2006). Domesticated Chenopod in North America.
Comparing the past and the present. PhD Thesis. Washington University,
Missouri.
Hunziker, A. T. (1943a). “Las especies alimenticias de Amaranthus y
Chenopodium cultivadas por los indios de América”. Revista Argentina de
Agronomía, 10: 297-354. Buenos Aires.
Hunziker, A. T. (1943b). “Granos hallados en el yacimiento arqueológico
de Pampa Grande (Salta, Argentina)”. Revista Argentina de Agronomía, 10:
146-154. Buenos Aires.
Hunziker, A. T. (1952). Los pseudocereales de la agricultura indígena de
América. Buenos Aires: Ediciones Acme Agency.

227
 Hunziker, A. T. Y Planchuelo A. M. (1971). “Sobre un hallazgo de
Amaranthus caudatus en tumbas indí�genas de Argentina”. Kurtziana, 6: 63-
67. Museo Botánico, Universidad Nacional de Córdoba, Córdoba.
Jarvis, D. E.; Kopp, O. R.; Jellen, E. N.; Mallory, M. A.; Pattee, J.; Bonifacio,
A.; Coleman, C. E.; Stevens, M. R.; Fairbanks, D. J. y Maughan, P. J. (2008).
“Simple sequence repeats marker development and genetic mapping in
quinoa (Chenopodium quinoa Willd.)”. Journal of Genetics, 87: 39-51.
Jellen, E. N.; Kolano, B. A.; Sederberg, M. C.; Bonifacio, A. y Maughan, P.
J. (2011). “Chenopodium”. En C. Kole (ed.). Wild crops relatives: genomics
and breeding resources, legume crops and forages, (35-61). Berlí�n: Springer
Verilog.
Jones, M. K. y Liu, X. (2009). “Origin of Agriculture in East Asia”. Science,
324: 730-731.
Lorenzini, H. N.; Echeverria, M. J. y Balmaceda, R. (1999). Geografía de
la Argentina.: 143-164. Buenos Aires: Ediciones A-Z.
Mason, S. L.; Stevens, M. R.; Jellen, E. N.; Bonifacio, A.; Fairbanks,
D. J.; Coleman, C. E.; McCarthy, R. R.; Rassmussen, A. G. y Maughan, P. J.
(2005). “Development and use of microsatellite markers for germplasm
characterization in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.)”. Crop Science, 45:
1618-1630.
Maughan, P. J.; Kolano, B. A.; Maluszynska, J.; Coles, N. D.; Bonifacio,
A.; Rojas, J.; Coleman, C. E.; Stevens, M. R.; Fairbanks, D. J.; Parkinson, S. E. y
Jellen, E. N. (2006). “Molecular and cytological characterization of ribosomal
RNA genes in Chenopodium quinoa and Chenopodium berlandieri”. Genome,
49: 825-839.
Miranda Colque, R. R. (2010). “Caracterización agromorfológica de 685
accesiones de quí�noa (Chenopodium quinoa) pertenecientes al banco de
germoplasma de granos andinos del CIBREF-UTO en el CEAC”. III Congreso
Mundial de la Quinua, 16-19 de Marzo. Oruro.
Mondini, L.; Farina, A.; Porceddu, E. y Pagnotta, M. A. (2010). “Analysis
of durum wheat germplasm adapted to different climatic conditions”. Annals
of Applied Biology, 156: 211-219.

228
 Mosyakin, S. L. y Clemants, S. E. (1996). “New infrageneric taxa and
combinations in Chenopodium L. (Chenopodiaceae)”. Novon 6: 398-403.
Missouri Botanical Garden, St. Louis.
Mujica, A.; Jacobsen, S. E. y Canahua, A. (2001). Las aynokas de quinua
(Chenopodium quinoa Willd.) un sistema de conservación de recursos
genéticos estratégicos del altiplano peruano. Consorcio para el Desarrollo de
la Ecorregión Andina, Lima. http://www.condesan.org/infoandina/Foros/
insitu2001/S.Jacobsen-spanish.htm.
Naghavi Reza, M.; Hajikram, M.; Reza Taleei, A. y Jafar Aghaei, M.
(2010). “Microsatellite analysis of genetic diversity and population genetic
structure of Aegilops tauschii Coss. in Northern Iran”. Genetic Resources and
Crop Evolution, 57: 423-430.
National Research Council. (1989). Lost crops of the Incas: little-known
plants of the Andes with promise for worldwide cultivation. National Academy
Press, Washington.
Paucke, F. (1944). Hacia allá y para acá: una estadía entre los indios
Mocovíes, 1749-1767. Tomo III: Segunda parte. Buenos Aires: Publicaciones
Especiales del Instituto de Antropologí�a, Ediciones Coni.
Planella, M. T. y Tagle, A. B. (2004). “Inicios de presencia de cultí�genos
en la Zona Central de Chile, perí�odos Arcaico y Agroalfarero Temprano”.
Chúngara, 36: 387-400. Arica.
Planella, M. T.; Cornejo, B. L. T. y Tagle, A. B. (2005). “Alero las Morrenas
1: evidencias de cultí�venos entre cazadores recolectores de finales del
perí�odo arcaico en Chile Central”. Chúngara, 37: 59-64. Arica.
Recalde, J. (2007). Quínoa: posibilidades de su cultivo en las huertas
familiares patagónicas. Carpeta técnica, agricultura 11, Estación
Experimental Agropecuaria Esquel. http://www.inta.gov.ar/esquel/info/
documentos/agricola/horticola11.html
Roccatagliata, J. A. (1988). La Argentina: geografía general y los marcos
regionales. Buenos Aires: Ediciones Planeta.
Rodrí�guez, M. F.; Rúgolo de Agrasar, Z. E. y Aschero, C. A. (2006). “El
uso de las plantas en unidades domésticas del sitio arqueológico Punta de la
Peña 4, Puna Meridional Argentina”. Chúngara, 38: 257-271. Arica.

229
 Rojas, W. (2003). “Multivariate analysis of genetic diversity of Bolivian
quinoa germplasm”. Foods Reviews International, 19: 9-23.
Rúas, P. M.; Bonifacio, A.; Rúas, C. F.; Fairbanks, D. J. y Anderson, W.
R. (1999). “Genetic relationship among 19 accessions of six species of
Chenopodium L. by random amplified polymorphic DNA fragment (RAPD)”.
Euphytica, 105: 25-32.
Smith, B. G. y Funk, V. A. (1985). “A newly described subfossil cultivar of
Chenopodium (Chenopodiaceae)”. Phytologia, 57: 445-448.
Tapia, M. E.; Gandarillas, H.; Alandia, S.; Cardozo, A.; Mujica, A.; Ortiz, R.;
Otazu, V.; Rea, J.; Salas, B. y Zanabria, E. (eds.). (1979). La quinua y la kañiwa:
cultivos andinos. IICA, CIID, Bogotá.
Torena, N. B. (2004). La Quinua y su alcance en la provincia de Salta.
Seminario de América para la Humanidad. Bolsa de Cereales, 14-15 de
Septiembre. Buenos Aires.
Vavilov, N. I. (1926 [1992]). “Centers of origin of cultivated plants”.
Origin and Geography of Cultivated Plants. Cambridge: Cambridge University
Press.
Vorano, A. y Garcí�a, R. (1976). La quinoa en la provincia de Jujuy,
Argentina. Actas de la II Convención Internacional sobre Quenopodiaceas.
Serie Informes de Reuniones 96. Ediciones IICA, Potosí�.
Wilson, H. D. (1980). “Artificial hybridization among species of
Chenopodium section Chenopodium”. Systematic Botany, 5: 253-263.
Wilson, H. D. (1988). “Quinoa biosystematics I: domesticated
populations”. Economic Botany, 42: 461-477.
Wilson, H. D. (1990). “Quinoa and relatives (Chenopodium sect.
Chenopodium subsect. Cellulata)”. Economic Botany, 44: 92-110.
Wilson, H. D. y Manhart, J. (1993). “Crop/weed gene flow: Chenopodium
quinoa Willd. and C. berlandieri Moq”. Theoretical and Applied Genetics, 86:
642-648.
Winkel, T.; Lhomme, J. P.; Nina Laura, J. P.; Mamaní� Alcón, C.; Del Castillo,
C. y Rocheteau, A. (2009). “Assessing the protective effect of vertically
heterogeneous canopies against radiative frost: the case of quinoa on the
Andean Altiplano”. Agricultural and Forest Meteorology, 149: 1759-1768.

230
ÍNDICE

Pág.
PRÓLOGO 11
INTRODUCCIÓN 13
CAPÍTULO 1 21
Andenes en los Andes: paisajes agrí�colas tardí�os sin maí�z
María Alejandra Korstanje

CAPÍTULO 2 59
No sólo maí�z: el uso diverso de recursos botánicos en la región de Cinti
(Bolivia) durante la época prehispánica
María C. Bruno, Claudia Rivera Casanovas

CAPÍTULO 3 103
Jardines de piedra y sal: reflexiones en torno a la producción
de quinua en la cuenca del salar de Uyuni (Jirira, Oruro,
Bolivia), Perí�odos de Desarrollos Regionales e Inka
Pablo Cruz, Richard Joffre

CAPÍTULO 4 139
Continuidades en la construcción del paisaje agrario entre los
Periodos Formativo y de Desarrollos Regionales en el oeste de
Catamarca (siglos I a XV)
Marcos N. Quesada, Mariana Maloberti

CAPÍTULO 5 167
Territorio e innovación en torno a la quinua: contrastes
regionales en Chile
Didier Bazile, Eduardo Chia, Henri Hocdé

399
CAPÍTULO 6 199
Origen, prácticas de cultivo, usos y diversidad genética de
quinua del Noroeste Argentino (NOA) en el contexto del
conocimiento actual del germoplasma de América del Sur
Sabrina M. Costa Tártara, María M. Manifesto, Ramiro N. Curti, Héctor D.
Bertero

CAPÍTULO 7 231
Movilidades de los productores de quinua y dinámicas
territoriales en el Altiplano Sur de Bolivia
Anaïs Vassas-Toral

CAPÍTULO 8 281
Movilidades, recursos de tierra y sistema de producción
agrí�cola en el Altiplano Sur de Bolivia
Anaïs Vassas-Toral

CAPÍTULO 9 323
El auge de la quinua: visiones de futuro en el Altiplano Sur de
Bolivia
Manuela Vieira-Pak

CAPÍTULO 10 355
Sostenibilidad de la producción de quinua en el altiplano sud
de Bolivia: un enfoque desde la panarquí�a
Thierry Winkel, Pierre Bommel, Jean Bourliaud, Marco Chevarria, Geneviève
Cortes, Pierre Gasselin, Richard Joffre, François Léger, Serge Rambal, Gilles
Rivière, Muriel Tichit, Jean-François Tourrand, Anaïs Vassas, Manuela Vieira
Pak

400
 RACIONALIDADES CAMPESINAS
EN LOS ANDES DEL SUR. Reflexiones
en torno a la quinua y otros cultivos
andinos, de Pablo Cruz, Richard
Joffre y Thierry Winkel, se terminó de
imprimir en la segunda quincena del
mes de mayo de 2015, en los Talleres
Gráficos de la Imprenta de la UNJu.
Jujuy - Argentina.
Tirada: 500 ejemplares.

402