Taxonomía y filogenia[editar]

Filogenia con otros tetrápodos[editar]

Las aves junto con los reptiles y mamíferos se clasifican en un clado llamado Amniota, actualmente
corroborado por los análisis genéticos y su desarrollo embrionario. El taxón Reptilia es un grupo parafilético
del cual se originan las aves y mamíferos, ya que incluye a sus ancestros directos sin plumas o pelos, por ello
se usan las clases Sauropsida y Synapsida por ser monofiléticas. De acuerdo con las evidencias fósiles las aves
evolucionaron de dinosaurios terópodos durante el Jurásico, lo cual indica que las aves son un grupo de
dinosaurios vivos que alcanzaron un gran éxito evolutivo. Este escenario también esta respaldado por las
secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis. Sus parientes más
cercanos vivientes son los cocodrilos (orden Crocodilia) con quienes conforman el clado Archosauria, el cual
no solo esta respaldado molecularmente sino también morfológicamente. 29

Los estudios genéticos revelan las siguientes relaciones filogenéticas para las aves con respecto a otros
tetrápodos vivos (incluyendo las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus
canadensis). Puede notarse que las aves se agrupan en lo profundo del árbol reptiliano: 30 31 32 33 34 35

Tetrápoda
Amphibia

A
m Mammalia
n
S
i L
a
o e
u
t p
r
a i
o Sphenodontia
d
p
o
s
s Squamata
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A
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a
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Ornithischia
n a
(Brachylopho
s
saurus)
u
s
 t
ri
c
t
o
)

La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae,
publicado en 1676.36 Carlos Linneo modificó aquel trabajo en 1758 para crear la clasificación taxonómica aún
en uso.37 Las aves están categorizadas como una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la
taxonomía filogenética, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).38

Clasificación cladística[editar]
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificación
filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:

Rango del clado Nombre del clado

(Mundo) Biota
Sin rango Cytota
Sin rango Neomura
Sin rango Proteoarchaeota
Sin rango Eukaryomorpha
Dominio Eukaryota
Sin rango Opimoda
Sin rango Podiata
Sin rango Amorphea
Sin rango Obazoa
Sin rango Opisthokonta
Sin rango Holozoa
Sin rango Filozoa
Sin rango Apoikozoa
Reino Animalia
Subreino Eumetazoa
Sin rango ParaHoxozoa
Sin rango Bilateria
Superfilo Deuterostomia
Filo Chordata
Subfilo Vertebrata
Infrafilo Gnathostomata
Sin rango Eugnathostomata
Sin rango Teleostomi
Sin rango Osteichthyes
Clase Sarcopterygii
Sin rango Rhipidistia
 Sin rango Tetrapodomorpha
Sin rango Eotetrapodiformes
Sin rango Elpistostegalia
Sin rango Stegocephalia
Superclase Tetrápoda
Sin rango Reptiliomorpha
Sin rango Amniota
Clase Sauropsida
Sin rango Eureptilia
Sin rango Romeriida
Subclase Diapsida
Sin rango Neodiapsida
Sin rango Sauria
Sin rango Archelosauria
Infraclase Archosauromorpha
Sin rango Crocopoda
Sin rango Archosauriformes
Sin rango Eucrocopoda
Sin rango Archosauria
Sin rango Avemetatarsalia
Sin rango Ornithodira
Sin rango Dinosauromorpha
Sin rango Dinosauriformes
Sin rango Dracohors
Superorden Dinosauria
Orden Saurischia
Sin rango Theropoda
Sin rango Eutheropoda
Sin rango Averostra
Sin rango Tetanurae
Sin rango Orionides
Sin rango Tetanurae
Sin rango Avetheropoda
Sin rango Coelurosauria
Sin rango Tetanurae
Sin rango Tyrannoraptora
Sin rango Maniraptoromorpha
Sin rango Maniraptoriformes
Sin rango Maniraptora
Sin rango Pennaraptora
Sin rango Paraves
 Sin rango Eumaniraptora
Sin rango Avialae
Clase Aves
Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes del clado reptiliano
Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves se define comúnmente como todos los descendientes del
ancestro común más reciente de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.39 Archaeopteryx,
perteneciente al Jurásico Superior (entre 156-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta ahora
conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupar solamente a las más
modernas, excluyendo a la mayoría de los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles,40 en parte
para evitar las incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los animales
tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.41 42 43 Algunos clado según Yuri, T. et al. (2013).44

Aves P
al Struthioniformes45 (Avestruz)
a
N
e
o Rheiformes (Ñandús)
o
t
g N
o Casuariiformes
n o
p (Casuarios y emú)
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al
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a Apterygifor
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e mes (kiwi)
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g †Aepyornit
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t
a (Pájaro
a
t elefante)
e
h
a
e Tinamifor
mes
(tinamús)

†Dinornithi
formes
(moas)

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Galliformes
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(Pavos,
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gallos,
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perdices,
n n
faisanes)
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Anseriformes
h r
(Ánades y
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arucos)
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N
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n
C
a
p
ri
m
ul
gi
f
o
r
m
e
s)
Podargifor
mes
(Podargos,
algunos
autores lo
incluyen
en
Caprimulgi
formes)
Apodiform
es
(vencejos;
también se
incluyen
los
colibríes,
pero en la
taxonomía
de Sibley-
Ahlquist,
los
colibríes
están
separados
de los
Apodiform
es como
un nuevo
orden
(Trochilifor
mes); sin
embargo,
los
colibríes y
vencejos
tienen
entre sí
similitudes
anatómica
sy
diversos
autores no
aceptan
dicha
separación
 .46 47 )

C O Musophagiformes
ol ti (turacos)
u di
m m Otidiforme
b o s
a r (avutardas
v p y sisones)
e h
s a Cuculiform
e es
(cuclillos)

C Columbiformes
ol (Palomas y tórtolas)
u
m Mesitornit
bi hiformes
m (Mesitos;
o sus
r relaciones
p taxonómic
h as son
a inciertas,
e unos
expertos
los sitúan
en su
propio
orden
Mesitornit
hiformes,
mientras
que otros
los
mantienen
en el orden
gruiformes
,46 48 tras
haber sido
clasificados
inicialment
e en
galliformes
.)

Pteroclidif
ormes
(Gangas y
ortegas)
Gruiformes (Rascones, fochas y grullas)

A M
Phoenicopt
e ir
eriformes
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(flamencos
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)
o d
rl o
Podicipedif
it r
ormes
o ni
(Zampullin
r t
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somormuj
t e
os)
h s
e
s Charadriiformes
(Gaviotas,
charranes, chorlitos
y afines)
A E
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d ry
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a y Phaethontiformes
e gi (rabijuncos)
m
o Eurypygiformes
r (garza del sol y
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h
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A
e Gaviiformes45 (colimbos)
q
A
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o
st Procellar
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y pardelas
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p y
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o Sphenisc
r iformes
ni (pingüin
t os)
h
e
s
Ciconiiformes (c

Suliforme
(alcatrace
anhinga,
rabihorca
etc.)
Pelecanif
(pelícano
taxonom
este orde
controve
no hay ac
en las fam
que debe
incluirse.
taxonom
tradicion
completa
diferente
aceptada
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por la ma
ya que in
los actua
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comunes
ello el gru
definido
polifilétic
eso se
definiero
órdenes
Suliforme
Phaethon
es.50 En la
actualida
orden
Pelecanif
 incluye ta
a las fam
Balaenici
(picozapa
Scopidae
martillo),
Ardeidae
s) y
Threskior
ae (ibis y
espátulas

In
o Opisthocomiformes (hoatzin)
pi
T A Cathartif
n
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a
lu ci (Cóndor
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r pi es y
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a tr zopilotes
s
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e m Hasta la
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r de 1990,
p los
h buitres
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sido
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ados
tradicion
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como
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os del
orden
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rmes.51
Sin
embargo
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finales
del siglo
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algunos
ornitólo
gos
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taron
que los
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s están
más
estrecha
mente
emparen
tados
con las
cigüeñas
, en base
al
cariotipo
,52 datos
morfoló
gicos,53 y
comport
amiento.
54 Por lo

tanto
algunas
autorida
des los
colocan
en el
orden
Ciconiifo
rmes
junto
con las
cigüeñas
y
garzas;55
Esta
posición
ha sido
cuestion
ada
como
una
simplific
ación
desmesu
rada.56 57
Se
comprob
ó
también
que un
estudio
inicial de
la
secuenci
a de
ADN
estaba
basado
en datos
erróneos
y fue
posterio
rmente
retirado.
58 59 60

En
consecu
encia,
existe
una
tendenci
a
reciente
de
colocar
los
buitres
america
nos en el
orden de
los
Cathartif
ormes,
un orden
indepen
diente
que no
está
estrecha
mente
emparen
tado ni
con las
aves de
rapiña ni
con las
cigüeñas
o
garzas.61
Eso es el
caso con
la lista
provisio
nal de
aves de
América
del Sur
de la
AOU,
que
coloca la
 familia
Catharti
dae en el
orden de
los
Cathartif
ormes.62

Accipitrif
ormes
(Águilas,
milanos,
ratonero
s;
clasificac
iones
reciente
s
dividiero
n al
orden
Falconifo
rmes en
dos; la
familia
Falconid
ae
permane
ce en el
orden
Falconifo
rmes, y
el resto
son
situados
en el
orden
Accipitrif
ormes.63
)

A Strigiformes (Búhos, lec

fr mochuelos)
o
C
a
o
v Coliiformes (Pája
r
e
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s
ci a Leptosom
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ci
a
e

A Cariamiformes (Cariam
u
st
E Falconiformes
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u (Halcones y
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fa caracarás)
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o c Psittacifo
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Clasificación de las aves modernas[editar]

La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,38 en 20 años desde 1988,
han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves propuestas. Han estado basadas en metodologías
diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado alternativamente morfología,
secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con y sin análisis cladísticos. Sin embargo, se han
producido resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en metodologías de un mismo
tipo.38 Estos estudios dejan un panorama contradictorio en el que los resultados están en constante fluidez y
no hay ninguna versión de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aquí una filogenia
más o menos definitiva. La situación parece en vías de solución con los nuevos descubrimientos de fósiles
que están permitiendo estudios más refinados basados en morfología,38 con el perfeccionamiento de los
métodos estadísticos, con la expansión de las evidencias moleculares por el aumento de los loci analizados y
con la aplicación de estos métodos a más amplias representaciones de grupos taxonómicos. 38 64 Con estas
progresivas mejoras se considera cuestión de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un
consenso de la comunidad científica sobre la evolución de los órdenes y familias de aves modernas. Estos
resultados quizás puedan ser acelerados con estudios basados en «evidencia total», con el análisis
combinado de todas las fuentes de evidencia.38

La clasificación filogenética de los grupos de aves modernas que a continuación se presenta, se basa en un
estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores (2008),64 realizado mediante el examen de
cerca de 32 kilobases de secuencias alineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169
especies de aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma la monofilia de
Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados propuestos a lo largo de los
últimos años dentro de Neoaves, aunque las relaciones entre la gran mayoría aún están indeterminadas, lo
cual genera una serie de politomías. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios de Fain
& Houde (2004) y Ericson et ál. (2006), y se destaca en todos ellos la división de Neoaves en dos ramas:
Metaves y Coronaves.65 66 Aunque esta división se basa en un único gen (beta-fibrinógeno) y, además, se
contrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.67 La validez de Metaves y
Coronaves dependerá de futuros estudios. A continuación se definen nuevos clados (identificados solo con
letras) y se señala el carácter parafilético de algunos grupos (que deben ser redefinidos). Véase la lista de
familias de aves para más detalles dentro de los órdenes.