PRESENTACIÓN

EXOMORFOLOGÍA Y ORGANOGRAFÍA DE HOJA

Definición y tipos de filoma :

El filoma es aquel órgano vegetal con simetría dorsiventral de forma laminar o planta con
crecimiento lateral definido que se ubica en los nudos de los tallos en cuya axila de la hoja
se halla una yema axilar

Los tipos de filoma son :

Cotiledones
Nomofilo
Hipsofilo
Antófilos

Para mi presentación voy a describir las características exomorfologicas de un

nomófilo u hoja normal

Primeramente las partes básicas de un nomófilo,son(lámina,pecíolo y yemas axilares )

Encontramos dos tipos de hojas que cumplen distintas funciones según su estructura:

NORMALES: fotosíntesis,intercambio gaseoso y conforman el follaje de la planta

MODIFICADAS : varían en su morfología general con el propósito de realizar funciones

particulares y específicas: Almacenamiento,protección.reproducción atracción de
polinizadores entre otras

Las partes de una hoja simple de DICOTILEDÓNEA/MAGNOLIOPSIDA son :

1.YEMA AXILAR presente entre tallo y peciolo

2.PECÍOLO une tallo y lámina (puede no estar)

3.BASE FOLIAR (puede poseer 2 estípulas como en Rosa que pueden adoptar distintas
forma de espina como en Acacia Blanca y puede ensancharse hasta tomar el aspecto de
una lámina como en la Arveja , así como desempeñar distintas funciones (fotosíntesis,
protección, etc.).

4.LAMINA

5.VENACIÓN RETINERVADA : la nerviación primera y secundaria constituyen los haces

ejemplos : Rosaceae,Fabaceae
Las partes de una hoja de MONOCOTILEDÓNEA/LILIOPSIDA son :

1.YEMA AXILAR presente en la base del entrenudo

2.PECÍOLO reducido a VAINA que abraza al tallo característico de las gramíneas

3.BASE FOLIAR algo peculiar es que presentan dos apéndices u anexos foliares llamados
ligula ubicadas en la unión de la lámina y la vaina con forma de medialuna y aspecto de
aspecto membranoso,es muy característicos de monocotiledóneas y sobre todo las
gramíneas,el segundo apéndice se llama aurìculas con forma de orejitas ubicados al
costado de la lígula (se utiliza para identificar a las plantas de distintos géneros en
estado de planta joven)

4. LAMINA acintada

5.VENACIÓN PARALELINERVADA : la nerviación primera y secundaria constituyen los

haces

ejemplos : Poaceas : maíz,trigo,cebada

LAMINA en DICOTILEDÓNEAS (hoja simple y compuesta)

Hoja simple : sona aquellas que presentan el limbo entero

1.Forma del limbo : puede ser circular,Oval,Aovada,Obovada

2.Forma del ápice: el ápice es la extremidad opuesta al punto de inserción,puede ser

agudo,obtuso,acuminado,escotado

3.Forma de la base : La base del limbo es la parte próxima al punto de inserción del
pecíolo.Puede ser aguda,obtusa, cordada, hastada, etc.

4.Forma del borde : El borde del limbo puede ser entero, aserrado, dentado, festoneado,
sinuoso, etc.
Margenes o bordes : entero,dentado,festoneado,ondulado,lobulado…

Hoja compuesta : son aquellas que tienen el limbo dividido,

Cuando los folíolos se disponen a ambos lados de un eje, la hoja se llama pinnada y
el eje, que es prolongación del pecíolo, se llama raquis.

A veces, el raquis está ramificado, dando origen a hojas bipinnadas y tripinnadas.

En éstas, cada folíolo está dividido en porciones llamadas foliólulos

Cuando el raquis se reduce a un punto y los folíolos se disponen como los dedos de
una mano abierta, la hoja se llama palmaticompuesta.

Cuando los folíolos son tres y se disponen en un punto la hoja se llama trifoliada.

HOJA PARIBIPINNADA
DURACIÓN Y CAÍDA DE LAS HOJAS

Se llama follaje al conjunto de todas las hojas de una planta.

Las plantas caducifolias se desprenden de todas sus hojas en la estación desfavorable

(otoño-invierno) y forman en la primavera siguiente, el follaje completo. Ej.: Duraznero,
Sauce, Álamo, Manzano.
Se llaman plantas perennifolias o de hoja perenne a aquellas que no pierden el total de
las hojas en el otoño sino que van renovando parcialmente su follaje. En este tipo de
plantas, las hojas pueden vivir de 2 a 5 años. Ej.: Pino, Siempre Verde.

FILOTAXIS
Es la disposición de las hojas sobre el tallo.
El estudio de la filotaxis puede hacerse estudiando el arreglo de las hojas a lo largo
del tallo ya desarrollado.
El conjunto de dos o más hojas insertas en cada nudo constituye un verticilo foliar

Hay dos grandes grupos de disposición foliar

Disposición ALTERNA : se inserta una sola hoja por nudo

a.Alterna DÍSTICA : Las hojas se insertan sobre el tallo a lo largo de dos líneas opuestas

b. Alterna HELICOIDAL : las hojas están esparcidas sobre el tallo,ordenadas sobre una
espiràl

Disposición VERTICILADA : se insertan 2 o más hojas por nudo

b. Verticilada DECUSADA : 2 hojas por nudo.

c.Verticilada VERTICILADA : 3 hojas o más en cada nudo o verticilo.

horizontal
PREFOLIACIÓN

En yema las jóvenes hojas se disponen sobre un corto tallo embrionario siguiendo el orden
de su formación teniendo una disposición característica en cada especie, llamada
prefoliación. Se distinguen varios tipos:
ADAPTACIONES DE HOJA
Modificaciones dependientes de la acumulacion de sustancias de reserva :

Bulbos

1.Tunicados : La función reservante es ejercida principalmente por hojas engrosadas y

carnosas.
El tallo generalmente es subterráneo, muy intensamente acortado, con hojas (vainas)
engrosadas y carnosas.
En la cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla germina se forma un tallo corto
llamado platillo que lleva las hojas cilíndricas dispuestas en forma concéntrica.
Las vainas foliares se ensanchan, llenándose de sustancias de reserva. Las más externas
no engruesan, se secan constituyendo túnicas de protección llamadas binzas.

Al año siguiente la yema apical desarrolla el tallo florífero,vutilizando las reservas

acumuladas, el bulbo se consume totalmente y no es reemplazado, es decir que la planta
muere.

En el ajo, Allium sativum, todas las túnicas son delgadas y papiráceas. En la axila de cada
túnica se desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarán bulbillos, los "dientes de
ajo", cada uno con una sola túnica carnosa alrededor de la yema terminal.

Cada bulbillo puesto en tierra dará un brote epígeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus
túnicas protectoras formarán nuevamente bulbillos.

2.Escamosos

ANATOMÍA DE HOJA
Histológicamente la hoja está compuesta de tres sistemas de tejidos: dérmico
(epidermis), fundamental (mesófilo) y vascular (hacecillos de conducción).

EPIDERMIS: como las hojas en general carecen de crecimiento secundario la

epidermis es el tejido de protección, excepcionalmente pueden desarrollar peridermis
(ej: Welwitschia sp.).
Según las especies y el ambiente la epidermis puede variar en cuanto al número de
capas, estructura, disposición de los estomas, tipos y disposición de los tricomas, etc.
Dada la estructura normalmente aplanada de la hoja se hace una distinción entre
epidermis adaxial y epidermis abaxial

MESÓFILO: el mesófilo está formado principalmente por tejido parenquimático situado

entre la epidermis adaxial y abaxial. Cuando la hoja cumple con la función de fotosíntesis,
las células parenquimáticas poseen abundantes cloroplastos especializándose en dicha
función, este tejido recibe el nombre de clorénquima.
En el mesófilo pueden distinguirse varios tipos de parénquima o clorénquima.

Parénquima en empalizada : posee células alargadas con apariencia tubular y se disponen

en hileras. En sección paralela a la superficie foliar,estas células aparecen redondeadas y
separadas o sólo ligeramente unidas unas con otras. En algunas especies las células en
empalizada difieren de su forma típica.
El tejido en empalizada se ha especializado en aumentar la eficacia de la fotosíntesis,
la gran mayoría de los cloroplastos se encuentran en las células en empalizada y
también posee un sistema bien desarrollado de espacios intercelulares que facilitan
un rápido intercambio gaseoso.

Parénquima esponjoso : las células tienen distintas formas, sin embargo es una
característica la presencia de lóbulos que contactan con las células vecinas y grandes
espacios intercelulares.

Parénquima homogéneo: las células son más o menos uniformes, no distinguiéndose un

parénquima en empalizada de un esponjoso.
Como tejido de sostén encontramos colénquima (generalmente en dicotiledóneas) y/o
esclerénquima (monocotiledóneas y gimnospermas), ubicados por debajo de la
epidermis, generalmente a nivel de los hacecillos de conducción. También podemos
encontrar tejidos de sostén al borde del limbo o en cordones separados. Muchas hojas
presentan esclereidas en el mesófilo.

Estructura de la Hoja relacionada al tipo de Mesófilo:

Estructura unifacial o isolateral: presenta parénquima en empalizada por debajo de la

epidermis en ambas caras y el parénquima esponjoso en la parte central (laurel de flor,
yucca, clavel, etc). Esta disposición es frecuente en plantas que viven en hábitat
xerofítico. Pueden presentar criptas estomáticas en la epidermis abaxial.

Estructura bifacial o dorsiventral: el parénquima en empalizada se presenta en la cara

adaxial y el esponjoso en la cara abaxial, caracterizando a plantas que viven en
ambientes mesofíticos (cítricos, soja, alfalfa, girasol, etc).

Mesófilo homogéneo: todo el mesófilo presenta el mismo tipo de parénquima.

Puede ser todo en empalizada como en el eucalipto o en Atriplex sp; todo esponjoso
como en el lazo de amor o todo el clorénquima presenta células más o menos
redondeadas, pared celular delgada como en Maxillaria miniata (orquídea).

SISTEMA VASCULAR: en la hoja las venas están formadas por haces vasculares
sencillos o por varios íntimamente relacionados. Los haces vasculares pueden ser
colaterales (xilema hacia la cara adaxial) o bicolaterales.
En las dicotiledóneas las venas o nervios menores están incluidos en el mesófilo. Los
nervios mayores están incluidos en parénquima con pocos cloroplastos comparados con
los del mesófilo y tejidos de sostén por debajo de la epidermis.
Los haces vasculares pequeños ubicados en el mesófilo están encerrados en una o más
capas de células dispuestas en forma compacta formando la vaina del haz (parénquima o
esclerénquima). A veces esta vaina se extiende hacia la epidermis formando las
denominadas extensiones de la vaina del haz, cuando se extiende hacia una de las
epidermis los hacecillos son semitrabados y si las extensiones son hacia ambas
epidermis son trabados.

La ANATOMÍA DE LA HOJA se ve influenciada principalmente por el AMBIENTE

y el TIPO DE FOTOSÍNTESIS.

La Estructura Foliar y el Ambiente:

Las plantas que crecen en diferentes hábitats, muestran diferencias estructurales que se
interpretan como adaptaciones evolutivas hacia un hábitat específico.
Pero las diferentes plantas que crecen en el mismo nicho ecológico se adaptan a las
condiciones adversas del ambiente de diferentes maneras. Uno de los factores
ecológicos más importantes a los que deben adaptarse es la disponibilidad de agua.
Encontramos ambientes xerofíticos (secos); mesofíticos (disponibilidad de agua en el
suelo y atmósfera relativamente húmeda), e hidrofíticos (alto porcentaje de humedad,
pueden crecer parcial o completamente sumergidas en el agua).

Ambiente xerofítico: (plantas xerófitas) en estos ambientes las hojas que pueden
presentar todas o algunas de las siguientes características: epidermis pluriestratificada o
hipodermis, estomas ubicados en cavidades denominadas criptas estomáticas y
protegidos por pelos, cutícula bien desarrollada, abundantes tricomas .Mesófilo con
parénquima en empalizada en ambas caras y en el centro esponjoso o la ocurrencia solo
de tejido en empalizada (estructura isolateral). Desarrollo de esclerénquima como
tejido de sostén.
Algunas xerófitas son plantas suculentas por presentar abundante parénquima
almacenador de agua.
Los caracteres xeromórficos muestran grados variables de constancia, pero pueden estar
bien fijados genéticamente en una especie dada. Los factores ambientales pueden
inducir características de xeromorfia en hojas mesofíticas o intensificar los caracteres
xeromórficos de las xerofíticas.
Además de la deficiencia de agua, existen otros factores que pueden inducir xeromorfia
tales como el frío, la deficiencia de nutrientes y la intensidad de la luz.

Ambiente mesofítico : (plantas mesófitas) las hojas presentan parénquima en

empalizada hacia la cara adaxial y esponjoso en la cara abaxial (estructura
dorsiventral) o parénquima homogéneo en todo el mesófilo.

Ambiente hidrofítico: (plantas hidrófitas) las especies presentan hojas con mesófilo
indiferenciado (mesófilo homogéneo), parénquima con células más o menos
redondeadas, de pared delgada, espacios intercelulares grandes, cutícula delgada,
estomas más o menos elevados y escaso o ausente tejido de sostén.

Estructura de la Hoja relacionada al tipo de Tipo de Fotosíntesis:

La eficiencia de la fotosíntesis depende, entre otros factores, de la concentración de
dióxido de carbono disponible en los espacios intercelulares del mesófilo. El dióxido de
carbono ingresa a la hoja a través de los estomas y de allí difunde por los espacios del
mesófilo. Pero los estomas son también una vía de pérdida de vapor de agua. De manera
que las plantas, para lograr la mayor eficiencia desde el punto de vista fisiológico, deben
equilibrar los procesos de fotosíntesis y transpiración. De acuerdo al tipo de fotosíntesis
pueden ser : C3; C4 y CAM.

Plantas C3: en las plantas C3, el ciclo fotosintético más común la vía C3 o de Calvin-
Benson, se caracteriza porque el primer producto estable de la fotosíntesis es el

compuesto de 3 átomos de carbono, ácido 3-fosfoglicérico.

Las especies C3 ocupan con frecuencia hábitats sombreados, frescos o húmedos, donde
la eficiencia del proceso fotosintético aumenta al disminuir la temperatura (ambientes
mesofíticos).
Presentan estructura foliar dorsiventral e isolateral, como las descriptas anteriormente
(soja, el algodón, la mandioca, tabaco). Prácticamente todas las gimnospermas
(coníferas), como una gran parte de las dicotiledóneas son plantas C3, girasol, lechuga,
espinaca, zanahoria, algodón, etc.
Las gramíneas C3 o No kranz presentan parénquima homogéneo y los haces
vasculares se encuentran rodeados por una doble vaina, una interna con paredes
gruesas y lignificadas (vaina mestomática) y otra externa parenquimática con células
pobres en cloroplastos y con paredes delgadas, las células de esta vaina parecen
claras en contraste llamativo con el mesófilo rico en cloroplastos, en muchos casos
puede estar reducida. Las vainas de dos haces contiguos están separadas por más de
siete células parenquimáticas (Ej: trigo, avena, cebada, centeno, arroz, cebadilla...).

Plantas C4 o Kranz:
En las C4, la vía de la fotosíntesis C4 o de Hatch-Slack, se producen ácidos de 4 átomos
de carbono en los estados iniciales de la fijación de CO2.
Las plantas C4 requieren temperaturas relativamente altas, son de origen tropical,
subtropical, también se encuentran ampliamente en ambientes xerofíticos y algunas
especies también se encuentran en ambientes templados, generalmente ocupan hábitats
soleados. Presentan una adaptación morfológica y fisiológica para lograr altas
concentraciones de dióxido de carbono en los espacios intercelulares del mesófilo, con
la menor pérdida de agua.
Las hojas con estructura Kranz (C4) presentan rodeando los hacecillos clorénquima en
empalizada radiado en forma de corona, además los hacecillos pueden presentarse
rodeados de una sola vaina parenquimática o de dos vainas, una interna y una
externa compuesta por grandes células parenquimáticas, con cloroplastos de mayor
tamaño que el clorénquima circundante (llamada vaina Kranz). Las vainas de dos
haces contiguos están separadas por no más de cuatro células parenquimáticas.
Un carácter anatómico importante es la disposición ordenada de las células del mesófilo
con referencia a la vaina del haz. La disposición concéntrica de las células de parénquima
alrededor de los haces vasculares se la compara con una corona (Kranz),sus células
tubulosas parecen radiar desde la vaina (clorénquima en empalizada radiado). Por eso a las
plantas C4 también se las designa como Kranz. El término tipo Kranz se refiere tanto a las
características de la vaina como al mesófilo y el término síndrome de Kranz se refiere al
conjunto de caracteres anatómicos y fisiológicos de las plantas C4.
Ejemplos de especies de importancia agronómicas: maíz, sorgo, caña de azúcar, mijo,
cola de zorro; (Monocotiledónea, Gramínea), Cyperus rotundus “cebollín”
(Monocotiledónea no gramínea); cardo ruso, yuyo colorado (Dicotiledónea).
La estructura No Kranz (C3) y la estructura Kranz (C4) muestran diferencias
anatómicas y ultraestructurales estudiadas especialmente en la familia de las gramíneas
o poáceas, pero existen especies de Monocotiledóneas y Dicotiledóneas que presentan
esta estructura.
La estructura de la vaina parenquimática del haz es particularmente importante para
distinguir entre especies C3 y C4.
Es interesante destacar que existe una correlación entre el hábitat de las especies y sus
características fisiológicas y su distribución. En líneas generales las especies C3 se
distribuyen principalmente en lugares húmedos, con poca exposición solar, así como en
regiones templadas o frías y en alta montaña.
Las especies C4 habitan en lugares más secos y xerófilos, con gran exposición solar.
Las plantas C4 utilizan más eficientemente el CO2 que las C3, dejando en libertad una
baja cantidad de CO2.
Bajo condiciones de alta intensidad lumínica, alta temperatura y condiciones
ambientales extremas en general el ciclo fotosintético C3 resulta ineficiente. Las plantas
C4 han evolucionado a partir de las C3 de manera tal de presentar mayor eficiencia
fotosintética, especialmente en estas condiciones, a través de la expresión y/o
modificación de enzimas no fotosintéticas ya existentes. Este ciclo se considera de
origen más reciente que la condición C3.
Con frecuencia aparecen especies intermedias que muestran caracteres C3 y C4.
Las vainas de los haces de las gramíneas muestran variaciones que son significativas
taxonómicamente y son indicadores del tipo de fotosíntesis de las especies.

Las C3:
Tribu Pooideas y Festucoideas: hay generalmente dos vainas de los haces, una más
interna (vaina mestomática), con paredes engrosadas y plastos pequeños y una más
externa (vaina parenquimática) con paredes delgadas y plastos más grandes que los
presentes en la vaina mestomática, pero más chicos que los del mesófilo. Ej: Centeno,
Cebada, Avena, Trigo, Arroz, Cebadilla, Poa.

Las C4:
Tribu Eragrostoideas: generalmente está presente una vaina interna de paredes
engrosadas y la vaina externa parenquimática está bien desarrollada, tiene paredes
más gruesas que el mesófilo y contiene plastos grandes con grana, pero más chicos que
los del mesófilo. Ej: Sporobolus sp. , pasto llorón.

Tribu Panicoideas: la vaina interna generalmente ausente y la vaina parenquimática

única consiste en grandes células de paredes más gruesas que las células del mesófilo y
con cloroplastos tan o más grandes que los del mesófilo, pero con pocos o ningún
grana. Ej: Maíz, caña de azúcar, gramón.
Plantas CAM:
En las CAM, el metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) está estrechamente
relacionado con la fotosíntesis C4, esto se debe a que la enzima que fija el dióxido de
carbono es la misma que interviene en las plantas C4, dando lugar a los ácidos
orgánicos C4 (ácido málico principalmente). Una de las diferencias que podemos
mencionar es que muchas plantas CAM son suculentas (hojas y/o tallos gruesos
formados por abundante parénquima acuífero, con grandes vacuolas), como una parte
de su adaptación a ambiente extremadamente secos, las plantas de este tipo solo abren
sus estomas durante la noche, por lo que ese el único momento que el dióxido de
carbono puede penetrar en la hoja. Al salir el sol los estomas se cierran, impidiendo la
pérdida de agua por el calor del día. Es importante recalcar que existe una separación
espacial y temporal en todo este proceso, ya que los ácidos C4 se almacenan en
vacuolas, mientras que en las plantas C4 el almacenamiento se realiza en los
cloroplastos.
Las plantas CAM pueden presentar clorénquima esponjoso, parénquima acuífero,
mesófilo homogéneo... carecen de vaina o si está presente las células de la vaina del
haz tienen pocos orgánulos y no difieren mucho de las células del mesófilo.
Se ha encontrado esta estructura en plantas perteneciente a la familia de las crasuláceas,
cactáceas, bromeliáceas, etc.