Los protozoos y loscromiculares

eucariotasunicelulares, generalmente llamados protistas, comprenden un grupo polifilético de

eucariotas que no sufren formación de tejido a través del proceso de estratificación embriológica.
Incluyen eucariotas ancestrales unicelulares directamente descendientes de bacterias por el origen
del núcleo, endomembrana, citoesqueleto y mitocondrias. Asignarlos a reinos separados fue
históricamente difícil cuando solo estaba disponible la microscopía óptica, pero ahora se facilita
considerablemente debido a los avances en microscopía electrónica y secuenciación de genes.
Anteriormente, el grupo ameboide unicelular Myxozoa con esporas multicelulares se incluía en los
protozoos, pero estos protistas ahora están firmemente dentro del reino animal, y se ha demostrado
que son animales parasitarios muy simplificados. Las levaduras son hongos unicelulares que
evolucionaron polifiléticamente a partir de ancestros filamentosos multicelulares y se asignan a uno
de los tres filamentos fúngicos superiores. Los microsporidios son parásitos intracelulares altamente
reducidos, tradicionalmente considerados protozoos, pero se sabe desde hace dos décadas que
están relacionados con hongos. En un momento se pensó que los microsporidios habían
evolucionado a partir de hongos y, por lo tanto, se colocaron en ese reino [19, 33]. Durante varios
años, los árboles multigénicos fueron contradictorios acerca de si los microsporidios se ramificaban o
se separaban de los hongos. La evidencia más reciente es que están más estrechamente
relacionados con los rozélidos [34], que también han sido tratados como hongos o protozoos. Si esta
filogenia reciente [34] es correcta, ambos deberían estar en el mismo reino. Aquí consideramos que
la mejor demarcación entre Protozoos y Hongos radica inmediatamente antes del origen de la pared
quitinosa alrededor de las células fúngicas vegetativas y la pérdida asociada de fagotrofia [33]. Por lo
tanto, incluimos microsporidios y rozélidos en Protozoos (vegetativamente sin paredes, típicamente
fagotróficos), no Hongos (osmótrofos con paredes vegetales).

Durante décadas, los taxonomistas han debatido la frontera entre Protozoos y Plantae. Aceptamos la
opinión de que debe colocarse justo antes del origen evolutivo de los cloroplastos y que las Plantae
deben comprender todos los eucariotas con plastidios que descienden directamente de la
cianobacteria inicialmente esclavizada, es decir, Viridiplantae (plantas verdes), Rhodophyta (algas
rojas) y Glaucophyta. (algas glaucófitas), pero excluye a aquellos como los cromistas que obtuvieron
sus cloroplastos de las plantas secundariamente por transferencias laterales eucariotas a eucariotas
posteriores. Por lo tanto, todas las algas verdes están incluidas en Viridiplantae y Plantae y están
excluidas de los protozoos. Los únicos protozoos fotosintéticos son Euglenophyceae, que obtuvieron
sus cloroplastos posteriormente de una alga verde esclavizada [21].

El límite entre Protozoos y Chromista ha sido más controvertido. Chromista se estableció para incluir
todas las algas cromofitas (aquellas con clorofila c, no b) consideradas evolucionadas por la
esclavitud simbiogenética de otro eucariota (un alga roja), así como todos los protistas heterotróficos
que descendieron de ellos por pérdida de fotosíntesis o plastidios enteros [35] Con los avances
filogenéticos, se ha vuelto más claro que los alveolatos (una vez considerados Protozoos) están
relacionados con las algas chromistan heterokont (y los heterokontes heterotróficos relacionados) y
más distantemente con Rhizaria, los tres juntos forman el grupo principal Harosa (equivalente a
SAR). En consecuencia, Chromista se ha expandido en gran medida para incluir a todos los
protozoos de Harosa y otros antiguos protozoos que resultaron estar relacionados con haptófitos o
criptofitos. Chromista ahora incluye muchos grupos que alguna vez fueron tratados como Protozoos
[19], una expansión seguida aquí. En árboles multigénicos, esta expansión es la parte más difícil de
resolver de todo el árbol eucariota. A veces muestran uno o ambos de Plantae y Chromista como un
clado, pero a menudo sus subgrupos principales se entremezclan de manera contradictoria [36, 37].
Esto puede ser una consecuencia de la historia quimérica eucariota-eucariota de los cromistas que
adquirieron algunos genes de algas rojas o de la radiación basal muy rápida del clado corticado
robusto (es decir, Plantae más Chromista). Debido a esto, algunos cuestionan si Chromista
representa un clado, sin embargo, los árboles todavía están demasiado mal resueltos para eliminar la
probabilidad de las consideraciones evolutivas de las células de que Chromista y Plantae son clados
hermanos genuinamente distintos. La evidencia de que Harosa es un clado es muy fuerte. Evidencia
de que Haptista más Cryptista son un clado Hacrobia es fuerte en algunos árboles pero cuestionado
por otros [37].

Los protozoos, como Prokaryota, son ciertamente un taxón parafilético [38]; Animalia, Hongos,
Plantae y Chromista evolucionaron a partir de él. En nuestra jerarquía, los protozoos comprenden
siete filos, de los cuales cuatro son probablemente clados y tres parafiléticos. No consideramos que
sea útil en una clasificación general subdividir los filamentos parafiléticos en numerosos más
pequeños, a menudo con solo un puñado de especies de las que la mayoría nunca ha oído hablar, a
pesar de que algunos especialistas podrían favorecer eso a pesar de que sus subgrupos
constituyentes no difieren radicalmente en estructura celular. Tanto para Protozoa como para
Chromista, hemos favorecido a grandes grupos con planes corporales compartidos, análogos a los
filos de animales extremadamente diversos como Chordata y Artropoda. La mayor proporción de
filamentos ancestrales (parafiléticos) en Protozoos en comparación con grupos terminales como
animales y plantas no es sorprendente porque fueron los primeros eucariotas y divergieron temprano
pero con muchos menos cambios importantes asociados en el plan corporal que ocurrieron durante
la radiación mucho más tardía de animales bilaterales. Distintos clados protozoarios divergentes
tempranos pueden ser notablemente similares morfológicamente y biológicamente [39].