Protista

Protista comprende al conjunto de organismos eucariotas (es

decir, cuyas células contienen un núcleo celular), que no son
Protista
animales, plantas u hongos.4 ​ En la clasificación científica de los
seres vivos los protistas son asignados al Reino Protista (o Rango temporal: 2200–0Ma
Protoctista) que es un taxón cajón de sastre, en progresivo
Had. Arcaico Proterozoico Fan.
desuso. 5 6​ 7​ ​ Se trata de un grupo parafilético debido a que no Paleoproterozoico – Reciente
contiene a todos los descendientes de su antepasado común, es
decir, que excluye a animales, plantas y hongos, que
descendieron de diferentes grupos de protistas.

En los protistas hay representantes tanto unicelulares como

pluricelulares, autótrofos, heterótrofos y mixótrofos, fagótrofos
como osmótrofos, entre muchas otras características excluyentes.
Por ello, la tendencia actual es a reclasificar a los organismos que
conformaban el reino Protista en el reino Chromista (protistas
fotosintéticos y protistas relacionados) y el reino Protozoa
(protozoos primitivos y la mayoría de los mohos mucilaginosos)
según los postulados de Thomas Cavalier-Smith, haciendo que la
taxonomía refleje en mayor medida la filogenia de estos grupos,
sin embargo, dichos grupos todavía siguen siendo parafiléticos
sin contrarrestar reinos de protistas monofiléticos. Diversos tipos de protistas
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Índice Reino: Protista
Haeckel , 1866
Características
Supergrupos y filos principales1 2​ 3​ ​
Clasificación
Ejemplos Excavata (P?) (excavados)

Reproducción Metamonada
El nombre Protoctista Discoba
Filogenia Euglenozoa
Origen Percolozoa
Registro fósil Jakobea
Véase también Tsukubea
Referencias Diaphoretickes o Corticata
Enlaces externos
Supergrupo SAR o Harosa

Alveolata (alveolados)
Características
Ciliophora
Como Protista no es un grupo monofilético, es imposible Miozoa
especificar características que definan o distingan en su conjunto Stramenopiles o Heterokonta
a estos seres vivos. Las que tienen en común son las propias de
los eucariontes en general, así que son compartidas, salvo Ochrophyta
pérdida secundaria, por plantas, animales u hongos. La Pseudofungi
enumeración que sigue muestra sobre todo su enorme diversidad: Bigyra (P)
Rhizaria (rizarios)
 Hábitat: Ninguno de sus representantes está Cercozoa
adaptado plenamente a la existencia en el aire, de Foraminifera
modo que los que no son directamente acuáticos, se
desarrollan en ambientes terrestres húmedos o en el Radiolaria (P)
medio interno de otros organismos. Hacrobia (P?)
Organización celular: Eucariotas (células con
núcleo), unicelulares o pluricelulares. Los más Haptista
grandes, algas pardas del género Laminaria, pueden Cryptista
medir decenas de metros, pero predominan las formas
microscópicas. Amorphea o Podiata
Estructura: Se suele afirmar que no existen tejidos Amoebozoa (amebozoos)
en ningún protista, pero en las algas pardas
(feofíceas) la complejidad alcanza un nivel muy Choanozoa (P) (coanozoos)
próximo al tisular, incluida la existencia de Apusozoa (P?)
plasmodesmos (p.  ej., en el alga parda Egregia). Varisulca
Muchos de los protistas pluricelulares cuentan con
paredes celulares de variada composición, y los de colocación incierta:
unicelulares autótrofos frecuentemente están
cubiertos por una teca, como en el caso destacado de Malawimonadea
las diatomeas, o dotados de escamas o refuerzos. Los Hemimastigophora
unicelulares depredadores (fagótrofos) suelen
presentar células desnudas (sin recubrimientos). Las
formas unicelulares a menudo están dotadas de movilidad por reptación o, más frecuentemente, por
apéndices de los tipos llamados cilios y flagelos.
Nutrición: Autótrofos (por fotosíntesis), heterótrofos o mixótrofos. Los heterótrofos pueden serlo por
ingestión (fagótrofos) o por absorción osmótica (osmótrofos). Algunos son parásitos, como los
apicomplejos y los tripanosomas, causantes de enfermedades muy graves en los seres humanos.
Metabolismo del oxígeno: Tal como es propio de los eucariontes, los protistas son aeróbicos (usan
oxígeno para extraer la energía de las sustancias orgánicas), pero algunos son secundariamente
anaeróbicos, tras haberse adaptado a ambientes pobres en esta sustancia.
Reproducción y desarrollo: Puede ser asexual (clonal) o sexual, con gametos, frecuentemente
alternando la asexual y la sexual en la misma especie. Las algas pluricelulares presentan a menudo
alternancia de generaciones. No existe embrión en ningún caso.
Ecología: Los protistas se cuentan entre los más importantes componentes del plancton (organismos
que viven en suspensión en el agua), del bentos (del fondo de ecosistemas acuáticos) y del edafón (de
la comunidad que habita los suelos). Hay muchos casos importantes de parasitismo y también de
mutualismo. En este último caso se pueden mencionar los flagelados que intervienen en la digestión
de la madera por los termes, o los que habitan en el rumen de las vacas. El simbionte algal de los
líquenes es casi siempre una alga verde unicelular.

Clasificación
El reino Protista ha tenido un papel central en el origen y evolución de la célula eucariota. Constituye un taxón
parafilético con respecto a otros reinos, puesto que se basa en el carácter plesiomórfico de la unicelularidad y no
contiene a todos los descendientes de las especies que abarca. Aun así, se encuentran entre ellos miembros que
aumentaron su nivel de complejidad hacia la pluricelularidad. Varios grupos de eucariotas desarrollaron
independientemente la pluricelularidad teniendo como origen un protista: animales, hongos, plantas, mohos
mucilaginosos y algas pardas. De ellos, los tres primeros grupos se consideran reinos independientes, mientras que los
dos últimos se incluyen dentro del reino Protista.

La clasificación del reino Protista ha avanzado mucho en las últimas décadas tanto por los estudios ultraestructurales
como por los análisis genéticos. Los caracteres morfológicos y funcionales nos dan una idea sobre la diversidad de los
protistas y su megaevolución, esto es, los cambios que afectan a su plan corporal y a su forma de sobrevivir y
reproducirse. Por ejemplo, el esqueleto interno o citoesqueleto nos da una idea del plan corporal básico del organismo,
pues funciona de sostén y debe ser lo suficientemente plástico como para modificarse para la locomoción y para la
alimentación. Utilizando esta aproximación, Cavalier-Smith8 9​ 10
​ 11
​ 12
​ 13
​ ​ estableció un número reducido de filos que,
si bien son abarcativos y diversos, poseen como característica unificadora el plan corporal básico, de forma similar a lo
que ocurre con filos tradicionales en otros reinos, como cordados, moluscos, artrópodos (en animales), o traqueofitas
(en plantas). Algunos de estos análisis sirvieron para inferir cómo habría sido el eucariota ancestral: unicelular, flagelado
y fagotrófico (carácter debido al cual pudo engullir a la mitocondria ancestral que le permitió la respiración aerobia y
posteriormente al cloroplasto ancestral que dio origen a los organismos eucariotas fotosintetizadores).

Los análisis genéticos, por su parte, han permitido establecer parentescos entre grupos de protistas que superficialmente
parecen muy diferentes. Se han propuesto varias hipótesis considerando la acumulación de datos sobre la naturaleza
quimérica del genoma de los eucariontes, relacionada con el fenómeno de endosimbiosis serida. La evolución
subsecuente es difícil de determinar por las recombinaciones intertaxonómicas primarias, secundarias e incluso terciarias
que tuvieron lugar. Sin embargo, comparaciones de múltiples genes y de datos ultraestructurales aclaran en cierta
medida tales eventos. Sobre la base de estos datos se han propuesto algunos grupos monofiléticos y una filogenia
aproximada de los protistas. Actualmente se distinguen las siguientes líneas o clados de protistas, a los que se da
habitualmente la categoría de supergrupos:1 14​ 13
​ ​

Stramenopiles (= Heterokonta) incluye

algas de diferentes tipos, desde las
diatomeas unicelulares componentes del
plancton hasta las pluricelulares algas
pardas que pueden llegar a ser muy
grandes y formar bosques submarinos.
También incluye los oomicetos, protistas
sin cloroplastos que se asemejan
superficialmente a mohos y que por lo
tanto son parásitos o saprofitos. El
nombre de heteroconto hace referencia a
la presencia de flagelos desiguales en
forma. Este clado, junto a los dos
siguientes, forma parte del supergrupo
SAR (Stramenopiles, Alveolata y
1
Rhizaria), ​ caracterizado por presentar
cloroplastos supuestamente adquiridos
por endosimbiosis secundaria de un alga
roja, aunque algunos de sus miembros
posteriormente los hayan perdido.
Cavalier-Smith13 ​define una clasificación Árbol de la vida mostrando las relaciones de los principales clados
ligeramente diferente en la cual el de protistas. Se considera que los cloroplastos de Archaeplastida
supergrupo SAR se incluye junto a otros proceden de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria, los de
grupos en Chromista. Excavata de la endosimbiosis secundaria de un alga verde y los de
Chromista (Supergrupo SAR) de un alga roja.15 ​
Alveolata contiene tanto organismos con
cloroplastos como otros que carecen de
ellos. Entre los primeros se encuentran los dinoflagelados (un extenso grupo de protistas flagelados) y
entre los segundos Apicomplexa (la mayoría de los antiguos esporozoos), que son parásitos y
Ciliophora (ciliados), microorganismos cuya presencia es común en donde haya agua. El término que
da nombre al grupo hace referencia a la presencia de alvéolos corticales, vesículas que apoyan la
membrana citoplasmática usualmente formando una película flexible, aunque pueden llegar a formar
las placas de una armadura como en el caso de los dinoflagelados.
Rhizaria, que se ha definido en base en datos moleculares, incluye muy diversos organismos de tipo
ameboide o flagelado. En concreto, comprende algunos ameboides que antiguamente formaban parte
del grupo de los rizópodos (como radiolarios y foraminíferos) y una colección diversa de organismos
que se clasifican en Cercozoa (entre ellos, algunas amebas filosas con caparazón, algunos mohos
mucosos y algunos flagelados con cloroplastos).

Excavata comprende un gran número de protistas que antiguamente eran clasificados como
flagelados. Se caracterizan por la presencia de un surco ventral de alimentación. Algunos miembros
son heterótrofos, mientras que otros presentan cloroplastos que se supone son el resultado de la
endosimbiosis secundaria de un alga verde. La clasificación de este grupo es bastante difícil y todavía
está en sus inicios. Comprende entre otros, Metamonada, Euglenozoa y Percolozoa.
Amoebozoa comprende un gran número de protistas ameboides y la mayoría de los mohos mucosos.
Sin embargo, otros ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos han ido a
 parar a otros clados. El carácter morfológico de la presencia de seudópodos no es exclusivo de este
clado, lo que ha llevado a la confusión de agrupar a protistas no relacionados en las antiguas
clasificaciones. Algunos miembros son multinucleados y otros forman plasmodios (mixomicetos) o
agrupaciones que son un modelo para la multicelularidad (dictiostélidos).
Opisthokonta, constituido con base en estudios moleculares, comprende a una colección diversa de
protistas agrupados en Choanozoa. Es también el origen de los reinos pluricelulares de Animalia y
Fungi. Estos tres grupos se caracterizan morfológicamente por la presencia en los linajes
constituyentes de un flagelo opistoconto (situado en la célula en una posición posterior a la del
movimiento).

Ejemplos
En las siguientes fotos se muestra un representante de cada uno de los principales filos de protistas.

Macrocystis pyrifera Paramecium Plasmodium Dinophysis Cercomonas

(Heterokonta) aurelia (Apicomplexa) (Dinoflagellata (Cercozoa)
(Ciliophora) )

Radiolario (Radiolaria) Ammonia tepida Giardia Trachelomonas

(Foraminifera) lamblia (Euglenozoa)
(Metamonad
a)


Percolomonas Amoeba proteus Nuclearia Gephyrocapsa

(Percolozoa) (Amoebozoa) (Choanozoa) oceanica
(Haptophyta)

Rhodomonas salina Raphidiophrys

(Cryptophyta) contractilis
(Centrohelida)

Reproducción
Los protistas, al igual que otros organismos eucariotas, se reproducen asexualmente por mitosis, seguida en la mayoría
por bipartición, aunque algunos lo hacen por gemación o por división múltiple. En el caso de la gemación, uno de los
núcleos hijo se separa de la célula madre junto con una pequeña porción del citoplasma. Este tipo de reproducción se
da, por ejemplo, en algunos ciliados y en Tritrichomonas.16 ​ En el caso de la división múltiple el núcleo se divide
repetidas veces y a continuación el citoplasma se reparte entre los núcleos. El número de células resultantes puede variar
entre cuatro y más de cien. Una variante de la reproducción múltiple es la formación de esporas, que son células
especializadas capaces de desarrollarse en nuevos individuos. La presentan, por ejemplo, apicomplejos, mixomicetos y
algas pardas.

La mayoría de los protistas son capaces de reproducirse sexualmente, si bien, en algunas formas bien conocidas como
Euglena y Amoeba esta no ha sido observada. La reproducción sexual puede ser por singamia (la unión de gametos en
la fertilización), autogamia (auto-fertilización) o por conjugación (intercambio de información genética). La formación
de gametos se realiza por meiosis, que genera células reproductivas con la mitad de cromosomas que las células madre.
Los gametos pueden ser similares en tamaño y estructura (isogamia), diferentes en tamaño, pero ambos móviles
(anisogamia) o diferentes en tamaño y uno de ellos habitualmente el más grande, no móvil (oogamia). La singamia tiene
lugar entre muchos protistas, por ejemplo, en varios grupos de algas, ameboides y flagelados, así como entre muchos
parásitos. La conjugación, el segundo tipo principal de reproducción sexual, tiene lugar entre los ciliados.

Algunos protistas como las algas pardas y los apicomplejos presentan alternancia de generaciones, durante la cual una
fase haploide se alterna con una diploide. Una de las generaciones produce gametos haploides que se fusionan para
formar el cigoto, mientras que la otra produce esporas que dan lugar a un organismo adulto sin necesidad de combinarse
con otras células.

Muchos protistas pueden formar quistes, etapa de reposo que sirve para preservar la especie cuando las condiciones
ambientales son desfavorables. En el reino protista puede haber organismos unicelulares y pluricelulares.


La reproducción Esporangios de un Una forma de Algunos protistas

asexual puede ser mixomiceto reproducción sexual es pueden formar
por bipartición por conjugación quistes

El nombre Protoctista
Durante años la clasificación más aceptada de los seres vivos se basaba en el
reconocimiento de cinco reinos. Había sido propuesta por Lynn Margulis a partir
de otra anterior originada por su maestro R.H. Whittaker en 1969. Margulis quiso
reconocer la prioridad del nombre “Protoctista” (griego, literalmente "primeras
criaturas" o "primigenios"), propuesto por J.Hogg en 1860, sobre el nombre
“Protista” (griego, literalmente "primerísimos" o "primordiales"), que lo fue por
Ernst Haeckel en 1866. Para la mayoría de los especialistas, no se justifica la
sustitución del término más común (protista), ni por las reglas de la nomenclatura
biológica, ni especialmente por la definición del concepto, que en ambos casos es
muy impreciso. Los títulos de las revistas científicas especializadas en estos
organismos usan el término «protista» o sus cognados, como hacen Protist (antes
Archiv fur Protistenkunde, fundada en 1902), Protistology, o el European Journal
of Protistology, y ni una sola revista, históricamente, ha usado el término
«protoctista». Lo mismo ocurre con las sociedades científicas, como la
International Society of Protistologists17 ​ o la International Society for
Evolutionary Protistology.18 ​
Árbol filogenético global de E.
Haeckel (1866).
Filogenia
La filogenia de los eucariontes está
basada en la actualidad en el estudio filogenético molecular, ya que las
clasificaciones tradicionales de los seres vivos se basaron en aspectos
morfológicos y biológicos en general. La filogenia molecular eucariota se
basa en el estudio del genoma a través del análisis de las moléculas de
ADN, ARN y/o proteínas, las cuales se encuentran en diversos elementos
celulares como el núcleo, ribosomas, mitocondrias y en determinados casos
se analizan los plastos. Todo esto nos permite conocer las hipótesis que
definirían la historia evolutiva eucariota.

Las relaciones filogenéticas entre los grupos de protistas podrían ser las
siguientes:19 20
​ 21
​ 22
​ 23
​ 24
​ ​

Árbol filogenético de la vida de Robert

Whittaker de 1969.

Eukaryota  Diphoda    Diaphoretickes  SAR     

             
 Stramenopiles

 
 
Alveolata

 
 
Rhizaria

  Hacrobia
 

 
 
 
 
 Plantae

  Hemimastigophora
 

  Discoba
 

 Opimoda   
   
  Ancyromonadida
 

    Malawimonadea
   
 
 
  Metamonada
 

Podiata
 
  CRuMs
 

 Amorphea 
 
 
 
Amoebozoa

Obazoa
   
 
Breviatea

   
   
 Apusomonadida

  Cristidiscoidea
 

Holomycota
 

  Fungi
 

  Mesomycetozoa
 

  Pluriformea
 
Opisthokonta  
   

  Filasterea
 
Holozoa
 
 
  Choanoflagellatea
 
Filozoa  
 

Apoikozoa
 

 Animalia
 

Origen
Se denomina eucariogénesis al complejo proceso que condujo al origen de los eucariontes. La idea general considera
que los eucariontes tienen un origen procariota, toda vez que los procariontes son organismos más simples y
relacionados con el origen de la vida; sin embargo, no hay acuerdo sobre los procesos que implicaron la aparición de la
primera célula eucariota, postulando muchas teorías que pueden dividirse en dos grupos: teorías simbiogenéticas y
teorías autógenas.25 ​ A la luz de los conocimientos actuales, la teoría más aceptada se encuentra dentro del primer
grupo y es la que implica la fusión biológica por endosimbiosis de al menos dos organismos procariotas diferentes: una
arquea y una bacteria.26 ​Tal es la evidencia en favor de la simbiogénesis, que actualmente su aceptación es universal y
se puede dar por descartadas las teorías puramente autógenas. Sin embargo, las teorías simbiogenéticas no explican todo
el proceso complejo de la eucariogénesis, por lo que algunos autores postulan teorías autógeno-simbiogenéticas, de tal
manera que actualmente el debate se centra sobre si hubo una fase endosimbiótica primero y luego otra autógena o
viceversa.27 ​

Registro fósil
Muchos protistas no tienen partes duras ni esporas resistentes, y sus fósiles son extremadamente raros o desconocidos.
Ejemplos de estos grupos incluyen los apicomplejos,28 ​ la mayoría de los ciliados,29 ​ algunas algas verdes (las
klebsormidiales),30 ​coanoflagelados,31 ​oomicetos,32 ​algas pardas,33 ​algas verde amarillentas,34 ​Excavata (como los
euglenoideos).35 ​ Algunos de estos se han encontrado
conservados en ámbar (resina de árbol fosilizada) o en
condiciones inusuales (por ejemplo, Paleoleishmania, un
kinetoplástido).

Otros son relativamente comunes en el registro fósil,36 ​

como las diatomeas,37 ​ algas doradas,38 ​ haptofitos,39 ​
silicoflagelados, tintínidos (ciliados), dinoflagelados,40 ​
algas verdes,41 ​ algas rojas,42 ​ heliozoos, radiolarios,43 ​
foraminíferos,44 ​ebriidos y amebas testadas (Euglyphida,
Arcellinida).45 ​ Algunos incluso se utilizan como
indicadores paleoecológicos para reconstruir entornos
antiguos.

Los fósiles eucariotas probablemente comenzaron a

aparecer hace unos 2100 y 2200 millones de años: la
biota francevillense incluye organismos macroscópicos
que probablemente representarían mohos mucilaginosos
y serían los primeros indicios de vida pluricelular.46 47
​ ​
Diskagma un fósil macróscopico de 2200 millones de Evolución simbiogenética eucariota. Actualmente se
años también ha sido interpretado como un mixomiceto considera demostrado, como lo afirma la mayoría de las
emparentado con Leocarpus, sin embargo, algunos teorías de la eucariogénesis, el origen simbiógenético de la
autores lo interpretaron como un hongo verdadero. ​ 48 célula eucariota; el cual se produjo entre una arquea huésped
También Myxomitodes, un icnofósil de 1900 millones de y una bacteria endosimbionte. Posteriormente la
años se ha interpretado como la huella de un moho simbiogénesis entre un protista y una bacteria fotosintética
49 originó la primera célula vegetal.
mucilaginoso perteneciente a Dictyostelea. ​ Lo que
sugiere que los mohos mucilaginosos y la tendencia a la
pluricelularidad surgió muy tempranamente o al mismo
que surgieran los primeros eucariotas. Por otra parte, los fósiles más antiguos
de protozoos corresponderían a los acritarcos de 1950-2150 millones de
años.50 ​

Véase también
Alga
Protozoo
Protozoa (reino)
Chromista
Infusorio

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Enlaces externos
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