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Grupos  funcionales  de  alimentación  de  macroinvertebrados  en  arroyos  neotropicales  233

Limnología  fundamental  y  aplicada  Archiv  für  
Hydrobiologie  vol.  170/3:  233–
241,  noviembre  de  2007  ©  E.  Schweizerbart'sche  
Verlagsbuchhandlung  2007

Cambios  longitudinales  y  altitudinales  de  los  grupos  
funcionales  de  alimentación  de  macroinvertebrados  en  
arroyos  neotropicales:  una  prueba  del  concepto  de  río  continuo

Silvia  Tomanova1 , Pablo  A.  Tedesco2 , Melina  Campero3 ,  Paul  A.  Van  Damme4 ,

Nabor  Moya3  y  Thierry  Oberdorff5

Con  3  fi  guras,  2  tablas  y  1  apéndice

Resumen:  El  Concepto  de  Continuidad  del  Río  (RCC)  explica  las  características  estructurales  y  funcionales  de  las  comunidades  
fluviales  centrándose  en  los  componentes  físicos  que  cambian  gradualmente  desde  las  cabeceras  hasta  los  hábitats  aguas  abajo  de  
los  arroyos  y  ríos.  El  valor  global  de  la  RCC  aún  es  incierto,  posiblemente  porque  los  factores  físicos  (p.  ej.,  la  altitud  y  luego  la  
temperatura,  el  orden  de  las  corrientes,  el  ancho  del  canal)  pueden  variar  de  manera  diferente  en  los  ejes  longitudinales  de  los  ríos  en  todo  el  mundo.
Además,  las  predicciones  de  RCC  en  relación  con  diferentes  factores  físicos  no  se  han  probado  adecuadamente  en  diferentes  biomas,  
especialmente  biomas  fuera  de  la  zona  templada  de  América  del  Norte.  Aquí  informamos  sobre  la  estructura  funcional  de  comunidades  
de  macroinvertebrados  en  arroyos  neotropicales  de  Bolivia  a  lo  largo  de  un  amplio  gradiente  altitudinal  (de  1120  a  4300  m  snm),  con  
el  objetivo  de  comprender  cómo  la  altitud  puede  afectar  los  cambios  longitudinales  en  los  grupos  funcionales  de  alimentación  (FFG)  y  
la  riqueza.  previsto  por  el  RCC.  Las  predicciones  de  RCC  para  la  estructura  funcional  no  coincidieron  completamente  cuando  se  
analizaron  los  FFG  en  relación  con  un  índice  de  gradiente  de  corriente  longitudinal.  Sin  embargo,  después  de  eliminar  el  efecto  de  la  
eschweizerbartxxx

altitud  mediante  el  uso  de  residuos  de  regresiones  entre  FFG  y  altitud,  los  patrones  de  FFG  coincidieron  más  con  las  predicciones  de  
RCC.  Detectamos  relaciones  significativas  entre  la  altitud  y  la  abundancia  relativa  de  recolectores­recolectores,  trituradores  y  
raspadores  que  pueden  estar  relacionados  con  cambios  en  la  temperatura,  la  radiación  UV  y  la  cobertura  del  dosel  a  lo  largo  del  
gradiente  altitudinal.  Nuestros  resultados  indican  que  la  altitud  combinada  con  la  posición  a  lo  largo  del  gradiente  longitudinal  es  un  
factor  importante  que  gobierna  la  estructura  FFG  de  las  comunidades  de  macroinvertebrados  en  los  arroyos  neotropicales.

Palabras  clave:  distribución  de  organismos,  distancia  a  la  fuente,  ancho,  pendiente,  altitud,  subcuenca  amazónica,  Bolivia.

Introducción Se  han  destacado  varios  factores  abióticos  relacionándolos  con  
métricas  comunitarias  taxonómicas  y  funcionales  (ver  para  revisión  
La  identificación  de  los  factores  ambientales  que  impulsan  la   Power  et  al.  1988).  Como  marco  integrador,  el  River  Continuum  
estructura  de  la  comunidad  de  macroinvertebrados  es  un  área   Concept  (RCC)
(Vannote  et  al.  1980)  es  un  modelo  ampliamente  utilizado  para  la
importante  de  estudio  en  la  ecología  de  agua  dulce.  La  infl  uencia  de  vari

1
Direcciones  de  los  autores:  Laboratorio  de  Biología  de  Aguas  Corrientes,  Universidad  de  Masaryk,  Kotlářská  2,  61137,  Brno,  República  Checa.
Correo  electrónico:  sylvatom@seznam.cz
2
Institut  d'Ecologia  Aquàtica,  Universitat  de  Girona.  Campus  de  Montilivi  E­17071  Girona,  España.  Correo  electrónico:  pablo.tedesco@udg.es
3
Unidad  de  Limnología  y  Recursos  Acuáticos,  Universidad  Mayor  de  San  Simón,  Casilla  5263,  Cochabamba,  Bolivia.  Correo  electrónico:  
camperop@supernet.com.bo  (para  MC);  nabor_moya@yahoo.com.ar  (para  NB)
4
Asociación  Faunagua,  Sacaba­Cochabamba,  Bolivia.  Correo  electrónico:  faunagua@yahoo.com
5
Institut  de  Recherche  pour  le  Développement  (UR  131),  Département  Milieux  et  Peuplements  Aquatiques,  Muséum  National  d'Histoire  Naturelle,  43  
Rue  Cuvier,  75231  París  Cedex  05,  Francia.  Correo  electrónico:  oberdorf@mnhn.fr  *  Autor  para  correspondencia,  

Correo  electrónico:  sylvatom@seznam.cz

DOI:  10.1127/1863­9135/2007/0170­0233 1863­9135/07/0170­0233  $  2,25  ©  2007  
E.  Schweizerbart'sche  Verlagsbuchhandlung,  D­70176  Stuttgart
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234  S.  Tomanova  et  al.

interpretación  de  las  características  estructurales  y  funcionales  de   La  altitud  suele  estar  relacionada  con  varios  factores  
las  comunidades  fluviales  centrándose  en  los  componentes  físicos   ambientales,  como  la  temperatura,  la  cubierta  terrestre  o  la  
que  cambian  gradualmente  desde  los  hábitats  de  ríos  y  ríos  río   disponibilidad  de  oxígeno  (Finn  &  Poff  2005).  La  altitud  se  ha  
arriba  a  río  abajo.  el  RCC relacionado  ampliamente  con  la  variabilidad  taxonómica  de  
predice  que  este  gradiente  continuo  de  condiciones  físicas,   macroinvertebrados  en  la  zona  tropical  (p.  ej.,  Suren  1994,  Jacobsen  
relacionado  principalmente  con  el  tamaño  de  la  corriente  (p.  ej.,   et  al.  1997,  Sites  et  al.  2003),  sin  embargo,  los  enfoques  funcionales  
anchura  de  la  corriente,  descarga  de  la  corriente),  afecta  los  tipos  y   son  raros  (p.  ej.,  Greathouse  &  Pringle  2006).
la  disponibilidad  de  recursos  alimentarios,  lo  que  a  su  vez  impulsa   Dado  que  la  altitud  está  fuertemente  relacionada  con  la  temperatura,  
el  cambio  en  los  grupos  de  alimentación  funcional  (FFG)  de  los   la  luz  (radiación  ultravioleta)  y  la  cobertura  del  dosel,  se  pueden  
macroinvertebrados  comunidades esperar  variaciones  en  los  procesos  ecológicos,  como  la  entrada  
Los  estudios  de  arroyos  y  ríos  templados  a  menudo  han   de  hojarasca,  las  tasas  de  descomposición  y  la  producción  de  
observado  los  cambios  de  FFG  predichos  por  el  RCC  (p.  ej.,   perifiton  a  lo  largo  de  un  gran  gradiente  altitudinal.  Entonces,  si  las  
Hawkins  &  Sedell  1981,  Minshall  et  al.  1983,  Grubaugh  et  al.  1997,   predicciones  de  RCC  para  FFG  están  influenciadas  por  las  entradas  
Rosi­Marshall  &  Wallace  2002). de  hojarasca,  las  tasas  de  descomposición  y  la  producción  de  
Sin  embargo,  varios  estudios  de  otras  zonas  climáticas  han   perifiton  (ver  arriba)  que  varían  a  lo  largo  del  gradiente  altitudinal,  
encontrado  que  la  distribución  longitudinal  de  FFG  se  ajustaba,  en   eliminar  la  influencia  de  la  altitud  podría  eventualmente  revelar  los  
el  mejor  de  los  casos,  solo  parcialmente  a  la  RCC  (p.  ej.,  Dudgeon   patrones  esperados  de  RCC.
1984  para  Asia,  Marchant  et  al.  1985  para  Australia,  Miserendino   Este  estudio  tiene  como  objetivo  (1)  probar  si  el  RCC  se  puede  
2004  para  Sudamérica,  Greathouse  &  Pringle  2006  para   observar  en  la  zona  neotropical  y  (2)  probar  si  la  altitud  puede  
Centroamérica).  Por  lo  tanto,  el  valor  global  de  la  RCC  aún  es   enmascarar  la  variabilidad  funcional  pronosticada  a  lo  largo  del  
incierto  y  los  factores gradiente  longitudinal  del  río.  Probamos  esta  hipótesis  analizando  
potencialmente  responsables  de  las  discrepancias  observadas  no   la  relación  entre  los  FFG  de  macroinvertebrados  brates  y  el  
han  sido  explícitamente  identificados. gradiente  longitudinal  en  treinta  sitios  (con  altitudes  que  van  desde  
En  general,  los  estudios  han  intentado  explicar  la  variabilidad   1120  a  4300  m  snm)  en  varios  arroyos  y  ríos  vírgenes  de  Bolivia.  
de  FFG  utilizando  factores  que  reflejan  la  posición  de  los  sitios  a  lo   Las  predicciones  de  RCC  se  evaluaron,  antes  y  después  de  
largo  del  gradiente  longitudinal  (p.  ej.,  el  ancho  de  la  corriente,  el   eliminar  el  efecto  de  la  altitud,  usando  un  factor  sintético  (el  primer  
orden  de  la  corriente  y  la  distancia  desde  la  fuente)  o  la  disponibilidad   eje  del  Análisis  de  Componentes  Principales  de  distancia  desde  la  
de  alimentos  de  los  sitios  (p.  ej.,  materia  orgánica  fina  y  gruesa). ,   fuente,  pendiente  y  ancho  del  río)  como  índice  de  posición  a  lo  largo  
eschweizerbartxxx

reflejando  también  la  posición  longitudinal  (Naiman  et  al.  1987).  Sin   del  gradiente  longitudinal.
embargo,  las  predicciones  de  RCC  para  FFG  también  podrían  verse  
afectadas  por  procesos  ecológicos  específicos  de  la  corriente,  como  
la  entrada  de  hojarasca  y  las  tasas  de  descomposición  o  la  
producción  de  perifiton,  influidos  por  varios  factores  ambientales.   material  y  métodos
Por  ejemplo,  los  aportes  de  hojarasca  dependen  de  la  densidad  y  el  
tipo  de  vegetación,  que  están  determinados  principalmente  por  los   Sitios  de  estudio  y  recopilación  de  datos

regímenes  de  temperatura  y  precipitación  (Kharkwal  et  al.  2005).  La  
Cuatro  estudios  previos  del  mismo  esquema  de  estudio  (Campero
palatabilidad  de  la  hojarasca  para  las  trituradoras  depende,  entre   1998,  Claros  1999,  Arévalo  2000,  Tomanova  &  Usseglio­Po  latera  
otros  factores  (p.  ej.,  la  dureza  de  la  hoja),  de  la  colonización   2007)  proporcionaron  los  datos  de  ensamblajes  de  macroinvertebrados
microbiana  de  las  hojas,  es  decir,  del  acondicionamiento  de  las  
hojas  (Gessner  et  al.  1999,  Graça  et  al.  2001),  que  puede  aumentar  
Cuadro  1.  Parámetros  ambientales  medios,  mínimos  y  máximos  de  los  
con  la  temperatura  del  agua  ( Irons  et  al.  1994,  Fabre  &  Chau  vet  
sitios  de  estudio;  n  (número  de  sitios  con  información  disponible)  se  
1998)  y  eutrofización  (Gulis  &  Suberkropp  2003).  Finalmente,  el   indica  solo  si  es  diferente  de  30.
crecimiento  del  perifiton,  que  influye  en  la  densidad  de  los  
Media  Mín  –  Máx
raspadores,  depende  de  los  nutrientes  (p.  ej.,  Kim  y  Richardson  
Altitud  (msnm) 2519  1120  –  4300
2000,  Larned  y  Santos  2000),  la  luz  (p.  ej.,  Vinebrooke  y  Leavitt  
Pendiente  (%) 4.24 0.028–  14.4
1999,  Kim  y  Richardson  2000,  Larned  y  Santos  2000)  y  el  agua.  
Distancia  desde  la  fuente  (km) 38.5 0.05  –  254
temperatura  (por  ejemplo,  Phinney  &  McIntire  1965,  Kishi  et  al.  
Ancho  del  río  (m) 16.2 6  –  27,3
2005).  Todos  estos  factores  pueden  variar  de  manera  diferente  a  lo   Temperatura  (°C) 13.8 6.4  –  21
largo  de  los  ejes  longitudinales  de  los  ríos  de  todo  el  mundo  y   Conductividad  (µS  cm–1)   211,6  7,7  –  1305,2
pueden  ser  responsables  de  las  discrepancias  observadas  con  las   pH   7.7 6,9  –  8,5
predicciones  de  RCC. Velocidad  de  flujo  media  (m  s–1)  (n  =  28)  0,48   0,008–  1,59
Profundidad  media  (cm)  (n  =  28)  22,1 10.8  –  36
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Grupos  funcionales  de  alimentación  de  macroinvertebrados  en  arroyos  neotropicales  235

Chapare Ichilo
beni norte

16º

Cochabamba

18º
Río  Madeira
Mizque
beni

Caín
La  Paz
Ichilo
Rio  grande
Cochabamba
Rio  grande

Fig.  1.  Ubicación  de  los  sitios  de  estudio  en  el   100  kilometros
departamento  de  Cochabamba,  Bolivia  (pequeños   BOLIVIA
puntos  negros,  no  se  representan  todos  los  
afluentes). 67º 65º

eschweizerbartxxx

para  30  sitios  de  la  subcuenca  del  Alto  Madeira  de  la  Amazonía  boliviana  (Fig.   GPS.  La  pendiente  de  la  corriente  y  la  distancia  desde  las  fuentes  se  estimaron  
1).  Estos  sitios  iban  desde  cabeceras  (orden  1)  hasta  ríos  de  tamaño  mediano   a  partir  de  mapas  a  escala  1:  50,000  (ver  Campero  et  al.  2003  para  más  
(orden  5)  y  de  altura  alta  a  baja  en  terreno  montañoso  (consulte  la  Tabla  1   detalles  sobre  los  sitios  de  estudio).
para  obtener  más  detalles).
Todos  los  sitios  eran  prístinos,  con  abundante  vegetación  ribereña  por  debajo   FFG  y  análisis  de  datos
de  los  3000  m  snm  y  una  disminución  evidente  a  mayor  altura.
Los  datos  sobre  los  grupos  de  alimentación  funcional  (FFG)  de  
Los  ambientes  acuáticos  tropicales  se  caracterizan  por  la  alternancia  de   macroinvertebrados  se  recopilaron  principalmente  de  Tomanova  et  al.  (2006)  
estaciones  secas  y  húmedas.  Las  perturbaciones  hidráulicas  impredecibles   quienes  estudiaron  taxones  bolivianos,  y  ocasionalmente  completaron  con  
(principalmente  en  arroyos  y  ríos  medianos)  y  frecuentes  que  ocurren  durante   información  de  Poi  de  Neiff  (1990),  Merritt  &  Cummins  (1996),  Bello  &  Cabrera  
la  estación  húmeda  afectan  fuertemente  a  las  comunidades  acuáticas  (Flecker   (2001),  Graça  et  al.  (2001),  Miserendino  &  Pizzolón  (2000),  Polegatto  &  
&  Feifarek  1994)  y  podrían  producir  inestabilidad  en  el  equilibrio  dinámico   Froehlich  (2003)  y  Molina  (2004).  Dado  que  la  asignación  de  un  taxón  a  una  
(sensu  Vannote  et  al.  1980 ) . sola  categoría  FFG  puede  dar  lugar  a  una  caracterización  inexacta  de  los  
En  consecuencia,  nuestros  resultados  se  basan  únicamente  en  muestras  de   perfiles  de  taxones  biológicos/ecológicos  (Chevenet  et  al.  1994),  la  afinidad  
la  estación  seca  ecológicamente  más  estable.  La  fauna  de  macroinvertebrados   de  la  familia  FFG  se  transcribió  en  códigos  borrosos  (sensu  Chevenet  et  al.  
bentónicos  fue  muestreada  en  una  sola  ocasión  durante  la  estación  seca.   1994 ,  Usseglio  ­Polatera  1994),  escalando  de  0  (sin  afinidad  taxonómica  a  un  
Dependiendo  de  los  estudios,  se  tomaron  de  cuatro  a  seis  muestras  Surber   FFG  en  particular)  a  3  (afinidad  fuerte)  (Apéndice  1).  La  técnica  de  codificación  
(0,09  m2  d,e  tamaño  de  malla  neta  de  250  µm)  en  cada  sitio  de  todos  los   difusa  se  ha  aplicado  ampliamente  a  las  comunidades  acuáticas  (p.  ej.,  
hábitats  presentes  (corrales,  rápidos,  estanques)  en  función  de  su  presencia   Usseglio  Polatera  1994,  Gayraud  et  al.  2003,  Lamouroux  et  al.  2004)  y  ayuda  
proporcional  para  evaluar  la  riqueza  de  conjuntos  de  macroinvertebrados  y   a  compensar  los  diferentes  tipos  y  niveles  de  información  disponible  para  las  
composición.  Los  macroinvertebrados  fueron  clasificados  en  laboratorio  e   diferentes  especies  (Chevenet  et  al. .  1994).  Este  enfoque  funcional  es  menos  
identificados  a  nivel  de  familia  utilizando  las  claves  de  Merritt  &  Cummins   sensible  a  la  metodología  de  muestreo  (Charvet  et  al.  1998,  Bady  et  al.  2005)  
(1996),  Roldán  (1996)  y  Fernández  &  Domínguez  (2001).  En  cada  sitio  se   y  resolución  taxonómica  (Dolédec  et  al.  2000,  Gayraud  et  al.  2003).
midieron  el  ancho  medio  de  la  corriente,  el  pH,  la  conductividad  y  la  temperatura  
(Tabla  1).  La  profundidad  del  agua  y  la  velocidad  de  la  corriente  cerca  del  
fondo  se  midieron  en  cada  muestra  en  28  sitios.  Las  estimaciones  de  cada   La  codificación  de  FFG  de  los  54  taxones  primero  se  multiplicó  por  la  
variable  se  promediaron  posteriormente  para  dar  un  valor  medio  por  sitio.  La   abundancia  de  taxones   , por  m2  y  luego  se  transformó  en  abundancia  relativa  
posición  geográfica  y  la  altitud  de  cada  sitio  se  midieron  utilizando  un de  FFG  para  cada  sitio.  Las  variables  ambientales  y  taxo
la  riqueza  nómica  se  transformaron  logarítmicamente.  Usamos  el  primer  eje
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236  S.  Tomanova  et  al.

a) b)
1.4 0.2

1.3 0.1

1.2
0.0
1.1
­0.1
1.0
residuos  
Registro  
(riqueza)
de  
(riqueza)
registro  

­0.2
0.9

0.8 ­0.3
R  =  0,659;  p  <  0,001 R  =  0,592;  p  =  0,003
0.7 ­0.4

0.6 0.2

0.5 0.1

residuales  
Derechos  
autor
de  

0.4 0.0

coleccionistas­
recolectores
coleccionistas­
recolectores

0.3 ­0.1

R  =  0,392;  p  =  0,03
0.2 ­0.2

0.25 0.10
R  =  0,296;  NS R  =  0,420;  p  =  0,02
0.20
0.05

0.15
residuales  
Derechos  
autor
de  
Trituradoras Trituradoras

0.00
0.10 eschweizerbartxxx

0.05 ­0.05

0.3 0.1

0.2 0.0

Raspadores
Raspadores
residuales  
Derechos  
autor
de  

0.1 ­0.1

R  =  0,140;  NS R  =  0,393;  NS  (p  =  0,10)
0.0 ­0.2

0.4 0.2

0.3 0.1
Fig.  2.  (a)  Riqueza  familiar  y  abundancia  
relativa  de  grupos  funcionales  de  
alimentación  en  relación  con  el  gradiente  
0.2 0.0 longitudinal  del  río  (coordenadas  de  
residuales  
Derechos  
autor
de  

Colectores­
filtros
Colectores­
filtros
PC1)  y  (b)  las  mismas  relaciones  
después  de  eliminar  el  efecto  altitudinal  
0.1 ­0.1
(es  decir,  residuos  de  modelos  que  
R  =  0,433;  p  =  0,02 R  =  0,372;  p  =  0,04 toman  en  cuenta  la  altitud). )  (R  –  
0.0   ­0.2   coeficiente  de  correlación,  NS  –  no  sig  
­2 ­1 0 1 2 3 ­2 ­1 0 1 2 3
nificativo,  líneas  negras  –  relaciones  sig  
PCA  eje  1 nificativas,  líneas  grises  –  relaciones  no  
sig  nificativas).  Solo  se  muestran  los  
Gradiente  longitudinal  del  río modelos  lineales  o  cuadráticos  correspondientes  a  las  prediccio
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Grupos  funcionales  de  alimentación  de  macroinvertebrados  en  arroyos  neotropicales  237

(PC1)  de  un  Análisis  de  componentes  principales  (PCA)  de  la  distancia   0.2
desde  la  fuente,  la  pendiente  del  río  y  el  ancho  medio  del  río  como  un  
factor  ambiental  sintético  que  refleja  el  gradiente  longitudinal  de  la  corriente.
No  usamos  el  orden  de  las  corrientes  para  este  análisis  porque  la   0.1
variabilidad  geomorfológica  infl  uye  en  la  densidad  de  la  red  hidrográfica,  
lo  que  implica  que  los  sitios  con  el  mismo  orden  estén  situados  de   residuales  
Derechos  
autor
de  

0.0
manera  diferente  a  lo  largo  del  gradiente  longitudinal  del  río.  Examinamos  
las  relaciones  del  PC1  y  los  parámetros  ambientales  usando  una  prueba   coleccionistas­
recolectores

de  correlación  simple.  Las  coordenadas  de  los  sitios  en  PC1  se  utilizaron   ­0.1
además  para  estudiar  la  riqueza  taxonómica  y  los  cambios  de  FFG  
previstos  por  el  RCC  (Vannote  et  al.  1980).  Solo  se  exploraron  modelos   R  =  0,446;  p  =  0,05
lineales  (relación  decreciente  para  trituradores  y  relación  creciente  para   ­0.2
colectores­filtradores)  o  cuadráticos  (relación  unimodal  para  riqueza  y  
0.05
raspadores)  predichos  por  el  RCC.  No  se  esperaba  ninguna  relación  
para  los  recolectores­recolectores.
Estas  predicciones  también  se  evaluaron  después  de  eliminar  el  efecto  
de  la  altitud  utilizando  los  valores  residuales  de  los  modelos  de  regresión   0.00
que  relacionan  las  variables  biológicas  con  la  altitud.  Finalmente,  
investigamos  los  patrones  altitudinales  de  FFG  para  los  cuales  las   residuales  
Derechos  
autor
de  

Trituradoras

observaciones  de  RCC  parecían  verse  afectadas  por  la  altitud.  Esto  se  
hizo  después  de  eliminar  el  efecto  de  la  posición  longitudinal  de  los  sitios   ­0.05
dentro  de  la  cuenca  (es  decir,  utilizando  los  valores  residuales  de  los  
modelos  de  regresión  que  relacionan  las  variables  biológicas  con  el  
gradiente  longitudinal  del  río).  Los  análisis  estadísticos  se  realizaron   R  =  0,406;  p  =  0,03
utilizando  el  paquete  de  software  Systat  10. ­0.10

0.10

Resultados
0.05

Juntos,  los  dos  primeros  componentes  principales  (PC)  del   residuales  
Derechos  
autor
de   Raspadores

PCA  realizado  en  los  sitios  por  variables  ambientales   0.00

(distancia  desde  la  fuente,  pendiente  y  ancho)  explicaron  el   eschweizerbartxxx

89.8  %  de  la  variabilidad  general.  PC1  (57.4  %  de  la   ­0.05
variabilidad)  reflejó  el  gradiente  longitudinal  con  altas  
R  =  0,635;  p  =  0,001
correlaciones  de  distancia  desde  la  fuente  y  pendiente  del  
­0,10  
arroyo  (Cuadro  2).  La  puntuación  de  PC1  se  relacionó   3,0  3,1  3,2  3,3  3,4  3,5  3,6  3,7
positivamente  con  la  temperatura,  el  pH  y  la  conductividad  
Registro  (Altitud)
del  agua.  La  altitud,  el  segundo  factor  impulsor  estudiado,  se  
relacionó  negativamente  con  la  temperatura  y  la  profundidad   Fig.  3.  Abundancias  relativas  de  colectores­recolectores,  trituradores  y  
raspadores  a  lo  largo  del  gradiente  altitudinal  después  de  eliminar  el  
del  agua,  pero  no  con  la  posición  de  los  sitios  a  lo  largo  del  gradiente  longitudinal  (Tabla  2).
efecto  de  la  posición  longitudinal  del  río  (utilizando  valores  residuales  de  
La  riqueza  taxonómica  mostró  una  relación  unimodal  
modelos  que  tienen  en  cuenta  la  posición  longitudinal  del  río).  Se  dan  los  
con  PC1  (R  =  0.659,  p  <  0.001)  (Fig.  2a).  Rela­ coeficientes  de  correlación  (R)  y  los  valores  de  p  correspondientes.

Cuadro  2.  Matriz  de  correlación  del  primer  eje  PCA  (PC1)  que  representa  el  gradiente  longitudinal  del  río  y  los  parámetros  ambientales  de  los  sitios;  n  
(número  de  sitios  con  información  disponible)  se  indica  solo  si  es  diferente  de  30;  valores  en  negrita  para  p  <  0,05.

PC1 Pendiente  de  altitud Fuente Ancho Temperatura  Conductividad  pH Fluir

(n  =  28)
Altitud –0.221 1
Pendiente –0.871 0.194 1
Fuente 0.915 –0.194 –0.692 1
Ancho 0.270 –0.211 –0.063 0.148 1
Temperatura 0.550 –0.776 –0.450 0.544 0.120 1
Conductividad   0.722 –0.182 –0.447 0.752 0.219 0.483 1
pH 0.433 –0.020 –0.284 0.496 0.182 0.161 0.388 1
Flujo  (n=28) 0.090 –0.245 –0.032 –0.015 0.143 0.346 0.349 –0.104 1
Profundidad  (n=28) –0.180 –0.466 0.296 –0.097 0.280 0.247 –0.024 –0.055 0.427
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238  S.  Tomanova  et  al.

La  abundancia  relativa  de  colectores­recolectores  disminuyó   han  demostrado  que  el  cambio  en  la  estructura  de  FFG  también  es  visible

significativamente  (R  =  0,392,  p  =  0,03),  mientras  que  la  abundancia   al  considerar  la  abundancia  relativa  y  las  densidades  de  los  grupos  
relativa  de  colectores­filtradores  aumentó  significativamente  (R  =   funcionales.
0,433,  p  =  0,02)  con  PC1.  Aunque  se  observaron  tendencias   Al  eliminar  el  efecto  altitudinal,  las  predicciones  de  RCC  de  la  
lineales  y  unimodales  negativas  a  lo  largo  del  PC1  para  la   variabilidad  de  FFG  a  lo  largo  del  gradiente  longitudinal  se  hicieron  
abundancia  relativa  de  trituradoras  y  raspadoras,  respectivamente;   más  visibles  (Fig.  2b).  Los  recolectores­recolectores  (sin  predicción  
estas  relaciones  no  fueron  estadísticamente  significativas. específica  para  este  FFG  por  parte  del  RCC)  no  presentaron  
Después  de  eliminar  el  efecto  altitudinal  sobre  estas  como   ninguna  tendencia  significativa  a  lo  largo  del  gradiente  longitudinal.  
variables  de  ensamblaje  (Fig.  2b),  solo  la  riqueza  taxonómica  y  la   Disminuyeron  las  trituradoras  y  aumentaron  significativamente  los  
abundancia  relativa  de  colectores­filtradores  mostraron  los  mismos  
filtros­colectores,  tal  como  predijo  la  RCC.
patrones  con  PC1  (comparar  Fig.  2a  y  2b). Incluso  si  la  relación  unimodal  predicha  de  los  raspadores  a  lo  
El  patrón  decreciente  en  abundancia  relativa  de  recolectores­ largo  del  gradiente  longitudinal  no  fuera  estadísticamente  
recolectores  cambió  a  una  relación  no  significativa  (R  =  0.223,  p  =  
significativa,  el  patrón  fue,  sin  embargo,  más  fuerte  después  de  
0.24),  mientras  que  el  patrón  decreciente  en  abundancia  relativa  de  
eliminar  el  efecto  altitudinal  (Fig.  2a,  b).  Además,  si  se  aplica  la  
trituradores  se  fortaleció  (R  =  0.420,  p  =  0.02) .  Finalmente,  la  
misma  relación  pero  se  considera  solo  la  distancia  desde  la  fuente  
relación  unimodal  encontrada  entre  la  abundancia  relativa  de  
(es  decir,  el  parámetro  mejor  relacionado  con  el  PC1;  Tabla  2),  la  
raspadores  y  PC1  también  se  fortaleció  pero  aún  no  fue  significativa  
relación  unimodal  predicha  de  raspadores  se  vuelve  significativa  
(R  =  0.393,  p  =  0.10).
después  de  eliminar  el  efecto  altitudinal  (R  =  0.503 ;  p  =  0,02).  
Estos  resultados  confirman  claramente  nuestra  hipótesis  de  trabajo  
Después  de  eliminar  el  efecto  de  la  posición  longitudinal  del  
de  que  la  altitud  puede  enmascarar  la  variabilidad  de  FFG  a  lo  largo  
sitio  sobre  los  grupos  funcionales  cuyos  patrones  longitudinales  se  
del  gradiente  longitudinal  del  río  previsto  por  el  RCC.
vieron  afectados  por  la  altitud  (Fig.  2a,  b),  observamos  que  la  
abundancia  relativa  de  recolectores­recolectores  estaba  
significativamente  relacionada  con  la  altitud  (R  =  0.446 ,  p  =  0,05),  
los  trituradores  disminuyeron  significativamente  a  lo  largo  del   Patrones  FFG  a  lo  largo  del  gradiente  altitudinal
gradiente  altitudinal  (R  =  0,406,  p  =  0,03)  y  los  rascadores  
Independientemente  del  tamaño  del  río,  nuestros  resultados  
alcanzaron  su  punto  máximo  en  altitudes  medias  (R  =  0,635,  p  =  
revelaron  cambios  en  las  abundancias  relativas  de  algunos  FFG  a  
0,001)  (Fig.  3).
eschweizerbartxxx

lo  largo  del  gradiente  altitudinal  (Fig.  3)  que  pueden  estar  asociados  
con  cambios  en  la  temperatura  y  la  vegetación  que  afectan  los  
Discusión aportes  de  hojarasca,  la  palatabilidad  de  las  hojas  y  el  desarrollo  del  perifiton.
En  los  arroyos  fríos,  que  corren  en  tierras  altas  con  radiación  
Riqueza  taxonómica  y  patrones  FFG  a  lo  largo  del  gradiente   ultravioleta  más  fuerte  y  vegetación  menos  desarrollada,  las  
longitudinal trituradoras  y  raspadores  eran  escasos  probablemente  debido  a  la  
cantidad  de  hojarasca  (Ward  1994)  y  palatabilidad  (es  decir,  
Según  el  RCC  (Vannote  et  al.  1980),  la  mayor  riqueza  taxonómica  
acondicionamiento  por  microorganismos)  y  desarrollo  de  perifiton  
debería  observarse  en  los  arroyos  de  tamaño  medio  y  nuestros  
resultados  corroboran  esta  predicción  (Fig.  2a,  b).  Sin  embargo,   (Vinebrooke  &  Leavitt  1999)  debería  ser  menor  en  estas  áreas.  Los  

esta  conclusión  es  algo  limitada  porque  la  predicción  se  hizo  para   raspadores  aumentaron  en  altitudes  intermedias  donde  las  zonas  
más  cálidas,  menos  radiadas  por  los  rayos  UV  y  la  vegetación  
la  riqueza  de  especies  y  nuestros  resultados  solo  se  basan  en  el  
número  de  familias. ribereña  de  desarrollo  medio  deberían  permitir  el  desarrollo  del  
perifiton.  La  importancia  de  este  grupo  disminuyó  en  los  arroyos  

Sin  eliminar  el  efecto  altitudinal,  las  predicciones  de  RCC  con   cálidos  de  tierras  bajas  donde  el  desarrollo  perifitonal  debería  estar  

respecto  a  los  FFG  no  se  confirmaron  ya  que  los  grupos  funcionales   limitado  por  una  cubierta  de  dosel  bien  desarrollada.  Las  trituradoras  
como  trituradoras  y  raspadoras  no  se  ajustaron  a  las  predicciones   aumentaron  en  estos  ríos  sin  duda  porque  la  alta  tasa  de  entrada  
esperadas  (Fig.  2a).  Principalmente,  el  RCC  abordó  los  cambios  en   de  basura  (es  decir,  el  aumento  de  la  cobertura  del  dosel)  y  la  
la  biomasa  de  los  grupos  de  alimentación  funcional  (Vannote  et  al.   actividad  microbiana  (Mathuriau  &  Chauvet  2002,  Dobson  et  al.  
1980)  y  es  posible  que  trabajar  en  abundancias  relativas  haya   2003)  pueden  aumentar  la  disponibilidad  y  el  acondicionamiento  de  
influido  en  nuestros  resultados.  Sin  embargo,  incluso  la  comparación   este  tipo  de  alimento.  El  aumento  de  recolectores­recolectores  en  
de  las  densidades  debería  reflejar  hasta  cierto  punto  la  capacidad   sitios  de  tierras  altas  parece  estar  de  acuerdo  con  Winterbourn  y  
de  una  sección  de  la  corriente  para  producir  individuos.  Por  ejemplo,   Ryan  (1994),  quienes  sugirieron  que  en  muchos  arroyos  y  ríos  de  
Hawkins  &  Sedell  (1981)  y  Minshall  et  al.  (1983) montaña,  las  poblaciones  de  invertebrados  suelen  estar  dominadas  
por
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Grupos  funcionales  de  alimentación  de  macroinvertebrados  en  arroyos  neotropicales  239

larvas  de  insectos  que  se  alimentan  principalmente  de  materia   Bello,  CLC  &  Cabrera,  FOMIN,  2001:  Alimentación  ninfal  de  Leptophlebiidae  
(Insecta:  Ephemeroptera)  en  el  Caño  Paso  del  Diablo,  Venezuela.  –  
orgánica  fina  debido  a  que  el  cultivo  en  pie  de  perifiton  y  la  biomasa  
Rev.  Biol.  trop.  49:  999–1003.
de  detritos  gruesos  suelen  ser  bajos.
Campero,  M.,  1998:  Estructura  de  las  comunidades  de  macroinvertebrados  
bentónicos  en  la  cuenca  del  Río  Chapare.  –  M.Sc.
Tesis,  Universidad  Mayor  de  San  Simón,  Cochabamba.
Conclusiones Campero,  M.,  Van  Damme,  P.,  Arévalo,  B.  &  Claros,  D.,  2003:  Análisis  de  
correspondencia  canónica  vs.  regresión  múltiple:  ¿puede  mostrar  
Estudios  previos  han  declarado  que  las  interacciones  laterales diferencias  entre  hidroecoregiones?  ­  Rdo.
Bol.  Ecol.  13:  55–64.
entre  la  zona  ribereña,  la  planicie  de  inundación  y  el  cauce  del  río  
Charvet,  S.,  Kosmala,  A.  &  Statzner,  B.,  1998:  Biomonitoreo  a  través  de  
pueden  ser  características  centrales  de  los  ecosistemas  fluviales  
rasgos  biológicos  de  macroinvertebrados  bénticos:  perspectivas  para  
tropicales  (Junk  et  al.  1989,  Lorenz  et  al.  1997).  Nuestro  estudio   una  herramienta  general  en  el  manejo  de  arroyos.  –  Arq.
sugiere  que  el  transporte  longitudinal  y  el  procesamiento  de  la   hidrobiol.  142:  415–432.
energía  (es  decir,  la  materia  orgánica)  (Naiman  et  al.,  1987)   Chevenet,  F.,  Dolédec,  S.  &  Chessel,  D.,  1994:  Un  enfoque  de  codificación  
difusa  para  el  análisis  de  datos  ecológicos  a  largo  plazo.
también  pueden  influir  en  la  estructura  trófica  de  las  comunidades  
–  Agua  dulce.  Biol.  31:  295–309.
de  macroinvertebrados  en  los  arroyos  neotropicales  de  manera  
Claros,  D.,  1999:  Estructura  de  comunidades  bentónicas  en  la  cuenca  de  
similar  a  las  aguas  templadas  corrientes  (Vannote  et  al. los  Ríos  Caine  y  Mizque.  –  M.Sc.  Tesis,  Universidad  Mayor  de  San  
1980,  Hawkins  y  Sedell  1981,  Minshall  et  al.  1983,  Grubaugh  et   Simón,  Cochabamba.
al.  1997,  Rosi­Marshall  &  Wallace  2002). Dobson,  M.,  Mathooko,  JM,  Ndegwa,  FK  &  M'Erimba,  C.,  2003:  Tasas  de  
Sin  embargo,  la  altitud  aparece  como  un  factor  importante  que   procesamiento  de  hojarasca  en  un  arroyo  de  las  tierras  altas  de  Kenia,  
el  río  Njoro.  –  Hidrobiología  519:  207–210.
afecta  la  estructura  FFG  de  las  comunidades  de  macroinvertebrados  
Dolédec,  S.,  Olivier,  JM  &  Statzner,  B.,  2000:  Descripción  precisa  de  la  
en  los  arroyos  neotropicales.  Afirmamos  que  el  uso  del  ancho  de  
abundancia  de  taxones  y  sus  rasgos  biológicos  en  comunidades  de  
la  corriente  o  la  distancia  desde  la  fuente  (es  decir,  parámetros   invertebrados  de  ríos:  efectos  de  resolución  taxonómica  y  espacial.  –  
que  describen  generalmente  el  gradiente  longitudinal  del  río)  no   Arq.  hidrobiol.  148:  25–43.
es  suficiente  para  predecir  con  precisión  la  estructura  de  FFG  en   Dudgeon,  D.,  1984:  Cambios  longitudinales  y  temporales  en  la  organización  
diferentes  regiones,  y  que  la  infl  uencia  de  otros  factores   funcional  de  las  comunidades  de  macroinvertebrados  en  el  río  Lam­
Tsuen,  Hong  Kong.  –  Hidrobiología  111:  207–217.
ambientales,  como  como  la  altitud  o  la  latitud  (relacionada  con  la  
temperatura  y,  por  lo  tanto,  con  los  cambios  de  vegetación,  la  
Fabre,  E.  &  Chauvet,  E.,  1998:  Rotura  de  hojas  a  lo  largo  de  un  gradiente  
descomposición  de  la  hojarasca  o  la  producción  de  perifiton).
eschweizerbartxxx

de  corriente  altitu  dinal.  –  Arq.  hidrobiol.  141:  167–179.
Fernández,  HR  &  Domínguez,  E.,  2001:  Guía  para  la  determi  nación  de  
los  artrópodos  bentónicos  sudamericanos.  –  Universidad  Nacional  de  
Tucumán,  Tucumán.
Agradecimientos Flecker,  AS  &  Feifarek,  B.,  1994:  Perturbación  y  variabilidad  temporal  de  
conjuntos  de  invertebrados  en  dos  arroyos  andinos.  –  Agua  dulce.  Biol.  
Agradecemos  a  Núria  Bonada,  Maarten  Boersma  y  dos  árbitros  anónimos   31:  131–142.
por  los  comentarios  que  mejoraron  significativamente  el  manuscrito.  La  
Finn,  DC  &  Poff,  NL,  2005:  Variabilidad  y  convergencia  en  comunidades  
recolección  de  datos  fue  posible  gracias  a  la  Cooperación  Interuniversitaria  
bénticas  a  lo  largo  de  los  gradientes  longitudinales  de  cuatro  arroyos  de  
(IUC)  entre  la  Universidad  de  Lovaina  (KULeuven)  y  la  Universidad  de  
las  Montañas  Rocosas  físicamente  similares.  –  Agua  dulce.
San  Simón  (UMSS).
Biol.  50:  243–261.
Este  artículo  es  el  resultado  de  la  colaboración  financiera  y  científi  ca  
Gayraud,  S.,  Statzner,  B.,  Bady,  P.,  Haybachp,  A.,  Scholl,  F.,  Usseglio­
entre  la  Universidad  Masaryk  de  República  Checa,  la  Universidad  San  
Simón  de  Bolivia  y  el  Institut  de  Re  cherche  pour  le  Développement  (IRD)   Polatera,  P.  &  Bacchi,  M.,  2003:  Rasgos  de  invertebrados  para  el  
de  Francia.  La  versión  fi  nal  de  este  artículo  fue  apoyada  por  los  planes  de   biomonitoreo  de  grandes  ríos  europeos:  un  evaluación  inicial  de  
métricas  alternativas.  –  Agua  dulce.  Biol.  48:  1–20.
investigación  a  largo  plazo  de  la  Universidad  Masaryk  (Ministerio  de  
Educación  checo,  MSM  0021622416). Gessner,  MO,  Dobson,  M.  &  Chauvet,  E.,  1999:  Una  perspectiva  sobre  la  
descomposición  de  la  hojarasca  en  los  arroyos.  –  Oikos  85:  377–384.
Graça,  MAS,  Cressa,  C.,  Gessner,  MO,  Feio,  MJ,  Callies,  KA  &  Barrios,  
C.,  2001:  Calidad  alimentaria,  preferencias  alimentarias,  supervivencia  
Referencias y  crecimiento  de  trituradoras  de  arroyos  templados  y  tropicales.  –  Agua  
dulce.  Biol.  46:  947–957.
Arévalo,  BC,  2000:  Macroinvertebrados  bentónicos  en  la  cuenca  del  Río   Greathouse,  EA  &  Pringle,  CM,  2006:  ¿Se  aplica  el  concepto  de  
Alto  Beni.  –  M.Sc.  Tesis,  Universidad  May  o  de  San  Simón,   continuidad  del  río  en  una  isla  tropical?  Variación  longitudinal  en  un  
Cochabamba. arroyo  puertorriqueño.  ­  Poder.  J.  Pescado.  agua  ciencia  63:  134–152.
Bady,  P.,  Dolédec,  S.,  Fesl,  C.,  Gayraud,  S.,  Bacchi,  M.  &  Scholl,  F.,  2005:  
Uso  de  rasgos  de  invertebrados  para  el  biomonitoreo  de  grandes  ríos   Grubaugh,  JW,  Wallace,  JB  y  Houston,  ES,  1997:  Producción  de  
europeos:  los  efectos  del  esfuerzo  de  muestreo  sobre  la  riqueza  de   comunidades  de  macroinvertebrados  bénticos  a  lo  largo  de  un  continuo  
géneros  y  la  diversidad  funcional.  –  Agua  dulce.  Biol.  50:  159–173. del  río  Apalache  del  sur.  –  Agua  dulce.  Biol.  37:  581–596.
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240  S.  Tomanova  et  al.

Gulis,  V.  &  Suberkropp,  K.,  2003:  Descomposición  de  hojarasca  y  actividad   Molina,  CI,  2004:  Estudios  de  los  rasgos  biológicos  y  ecológicos  en  
microbiana  en  tramos  inalterados  y  enriquecidos  con  nutrientes  de  una   poblaciones  de  los  órdenes:  Ephemeroptera,  Plecoptera  y  Trichoptera  
cabecera  de  río.  –  Agua  dulce.  Biol.  48:  123–134. (clase  Insecta),  en  un  río  al  pie  del  glaciar  Mururata.  –  M.Sc.  Tesis,  
Hawkins,  CP  &  Sedell,  JR,  1981:  Cambios  longitudinales  y  estacionales  en   Universidad  Mayor  de  San  Andrés,  La  Paz.
la  organización  funcional  de  comunidades  de  macroinvertebrados  en  
cuatro  arroyos  de  Oregón.  –  Ecología  62:  387–397. Naiman,  RJ,  Melillo,  JM,  Lock,  MA,  Ford,  TE  &  Reice,  SR,  1987:  Patrones  
Irons,  JG,  Oswood,  MW,  Stout,  RJ  y  Pringle,  CM,  1994:  Patrones   longitudinales  de  procesos  ecosistémicos  y  estructura  comunitaria  en  
latitudinales  en  la  descomposición  de  la  hojarasca:  ¿es  realmente   un  río  subártico  continuo.  –  Ecología  68:  1139–1156.
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con  la  altitud  y  la  latitud.  –  Agua  dulce.  Biol.  38:  247–261. corrientes  de  laboratorio.  –  Limnol.  Oceanogr.  10:  341–344.
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Recibido:  12  de  abril  de  2007;  aceptado:  6  de  septiembre  de  2007.
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Grupos  funcionales  de  alimentación  de  macroinvertebrados  en  arroyos  neotropicales  241

Apéndice  1.  Codificación  de  grupos  funcionales  de  alimentación  (FFG)  para  taxones  neotropicales  (CG:  colector­recolector;  SH:  triturador;  
SC:  raspador;  CF:  colector­filtro;  PR:  depredador;  0:  sin  afinidad  del  taxón  con  FFG ;  3  –  fuerte  afinidad  del  taxón  con  FFG).

C.G. SH CAROLINA  DEL  SUR FC relaciones  públicas

efemeropteros Baetidae 3 1 2 0 0
Caenidae 3 0 1 1 0
Euthyplociidae 1 3 0 0 0
Leptohyphidae 3 1 1 0 0
Leptophlebiidae 3 1 3 1 0
plecóptero Perlidae 1 1 0 0 3
Tricópteros Calamoceratidos 1 3 1 0 0
Glossosomatidae 1 0 3 0 0
Helicopsychidae 2 0 3 0 0
hidrobiosidos 1 0 0 0 3
hidropsíquidos 0 1 0 3 1
hidroptilidae 1 0 3 0 0
leptocéridos 3 3 1 0 1
Limnephilidae 2 3 1 0 0
Odontocéridos 3 1 3 0 1
Philopotamidae 0 1 0 3 0
Policentropodidae 0 0 0 2 3
Xiphocentronidae 3 0 0 0 0
coleópteros Curculionidae 0 3 0 0 0
Dytiscidae 0 0 0 0 3
Elmidae 3 3 2 0 0
hidrofílicos 2 2 0 0 3
Psephenidae 1 0 3 0 0
estafilínidos 2 2 0 0 1
dípteros Anthomyidae 0 0 0 0 3
Athericidae 0 0 0 0 3
Blepharicéridos 0
eschweizerbartxxx 0 3 0 0
Ceratopogonidae 1 0 1 0 2
quironómidos 3 1 1 1 1
Culicidae 3 0 0 2 0
díxidos 3 0 1 1 1
Empídidos 1 0 0 0 3
Ephydridae 3 2 1 0 1
psicodidae 3 1 1 0 1
Raghionidae 0 0 0 0 3
Simuliidae 0 0 1 3 0
Stratiomyidae 2 3 1 0 1
tabánidos 0 0 0 0 3
Tipulidae   2 2 0 0 3
Odonata Coenagrionidae   0 0 0 0 3
Gomphidae   0 0 0 0 3
Odonata  Indet. 0 0 0 0 3
hemípteros Gerridae 0 0 0 0 3
hidrometridae 0 0 0 0 3
Naucoridae 0 0 0 0 3
lepidópteros Piralidos 0 2 1 0 0
megalópteros Corydalidae 1 1 0 0 3
anélida Hirudinea 0 0 0 0 3
Oligoquetas 3 0 0 1 0
ácaro 0 0 0 0 3
hidrozoos 0 0 0 0 3
moluscos 3 0 3 3 0
Nematoda 0 0 0 1 1
Turbelaria 1 0 0 0 3