ESFORbook

Ecología General Forestal 2020
UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN SIMÓN

FACULTAD DE CS. AGRÍCOLAS Y PECUARIAS
ESCUELA DE CIENCIAS FORESTALES
ECOLOGÍA FORESTAL
Freddy Espinoza Colque Página 1

UNIDAD 1 EL ANÁLISIS DE SISTEMAS
1. Introducción
En este tiempo la enseñanza y aplicación de la Ecología 1 para las Ciencias Agrarias en la UMSS,
tiene como prioridad iniciar al joven en el ámbito del estudio de la conservación del medio ambiente y
su biodiversidad, en función a los requerimientos de las poblaciones y las necesidades del desarrollo en
general (incluye todas las formas que se quiera denominar). Para esto se considera importante contar
con métodos y herramientas que permitan al estudiante la comprensión efectiva de la composición y
función del entorno natural, así como de unidades de producción sean agrícolas, ganaderas y/o de
transformación. Una herramienta de aplicación básica en los objetos de estudio mencionados,
constituye el Análisis de Sistemas (AS), que desde la experiencia ha permitido aportas en la resolución
de las necesidades formativas en la temática ecológica.
El análisis de sistemas como método u procedimiento, delimita su estudio a la comprensión integral

del sistema natural y sus adaptaciones, en el concepto que un sistema es: un conjunto de componentes,
que están vinculados (unidos) de tal manera que funcionan en unidad. Al respecto en aula se amplía el
contexto histórico de la temática de sistemas, así también las pautas que permitan concretar
experiencias mediante la realización de ejercicios en aula y campo, mediante el estudio de casos
particulares elegidos (unidades de producción y/o sistemas naturales); conformando equipos de trabajo,
con actividades en aula - campo - aula, conceptualizando gráficamente los sistemas, y subsistemas,
diagramado e identificando componentes, integrando y cualificando los flujos del mismo; en una
segunda parte cualifican y cuantifican la composición de los elementos, estructura y función, con una
información que brinda una más clara comprensión de la identidad de la unidad a estudiar.
Al finalizar la unidad, los alumnos aprenden a manejar una herramienta que permite verificar sus
hipótesis2 de partida, modificar las mismas desde sus experiencias en campo, identificando la estructura
y función, validando la información. Esta experiencia de construcción de información e interpretación
de resultados, permite su posterior aplicación en la unidad temática de economía ecológica, según los
casos estudiados en los aspectos de balance energético y económico, así también esta información
permiten realizar ejercicios de evaluación ambiental de actividades antropogénicas3.
1
Ante las asfixiantes definiciones de Ecología, asumiremos como: Disciplina científica que estudia los seres vivos y las
interacciones entre ellos, y con la materia física que constituye su biotopo. También se le conoce como el estudio de los
ecosistemas.
2
Planteamiento inicial cuya validez ha de ser confirmada mediante la experimentación, o razonamiento.
3
Acción o efecto producido directa o indirectamente por las actividades humanas.

2. Historia del concepto dentro de la ciencia
Si la definición de análisis de sistema no es tan antigua, lo son sus aplicaciones en la vida del
hombre, considerando que siempre ha existido la necesidad de entender de mejor manera la complejidad
de los problemas, sus causas y las transformaciones. En el presente siglo, la complejidad de los
fenómenos que el hombre debe comprender para desempeñarse en una sociedad mediada por la
velocidad de la información, que evoluciona hacia una mayor complejidad, ha producido mayor interés
por el concepto de sistemas. Hasta ahora, el concepto de sistemas se usa como herramienta de trabajo
en la administración de y operación de organizaciones e instituciones, en ingeniería y en todas las
ciencias en general.
En un resumen de la historia del concepto de sistemas por Susan Becht (1974), indica, que éste se
introdujo en las ciencias físicas antes que en otras ciencias. La definición de relaciones entre moléculas
y elementos subatómicos necesitó conceptos que consideraban no sólo las características de los
elementos, sino también la relación entre los diversos elementos. En biología, el concepto de sistemas
fue introducido por Smuts en 1926, bajo la idea de “totalidad” (en inglés “holism”), aunque antes,
Harvey, al descubrir y describir la circulación de la sangre, relacionó esta idea con la hidrología. Entre
los años 1930 y 1970, Von Bertalanfly (1968) desarrollo la Teoría General de Sistemas (General
Systems Theory); siendo que su Teoría tiene como base la Biología, y que ha influido
determinantemente, en muchos científicos de otras disciplinas. Por ejemplo, en la teoría de la
Cibernética (estudios de retroalimentación) de Wiener (1950) y la teoría de información de Shannon y
Weaver, tuvieron influencia directa de Von Bertalanfly.
El concepto de sistemas tiene mucha importancia en Ecología, debido a que el concepto propiamente
fue desarrollado por otros, entre ellos Lindeman (1942), con sus estudios de Cadenas de Alimentación4 y
H.T. Odum (1957) con estudios acerca del Flujo de Energía5 dentro de los ecosistemas. El concepto se
ha ampliado para incluir otros sistemas ecológicos (Odum, 1971).
3. ¿Qué es un sistema?
Vamos a nombrar el: Arreglo de componentes físicos, un conjunto o colección de cosas, unidas o
relacionadas de tal manera que forman y actúan como una unidad, una entidad o un todo. Hay dos
palabras claves en esta definición, arreglo y actúan, las cuales implican dos características de cualquier
4
El paso de sustancias nutritivas a través de las especies de una comunidad biológica, desde los menores organismos a los de
mayores dimensiones. Cada anillo de la cadena alimentaria se nutre a expensas del precedente y sirve de alimento al sucesivo
(vegetal, herbívoro, carnívoro). La cadena son cada una de las relaciones alimentarias que se establecen de forma lineal entre
los organismos que pertenecen a distintos niveles tróficos.
5
Corriente de energía que necesita un ecosistema para funcionar en equilibrio. Esta energía se recibe a un nivel trófico
determinado y procede de otro nivel inferior hasta llegar al nivel productor u organismo vegetal que reinicia el ciclo. En
términos corrientes es la circulación de la energía dentro de un proceso o entre varios.

sistema que posee una arquitectura u estructura y trabaja por tanto funciona. En resumen, se puede
definir un sistema como Conjunto de componentes interdependientes que funcionan dentro de un límite
definido (Odum, 2006).
Por tanto ¿qué es un Ecosistema?: es el conjunto de seres vivos que viven en un área determinada,
los factores (condiciones como altura, temperatura. época, etc.) que lo caracterizan, y las relaciones que
se establecen entre los organismos y entre éstos, y el medio físico. Como los ecosistemas son entes
reales, como un lago, un bosque, una cordillera o una cadena mayor; pero son abstractos en el sentido
que los esquematizamos conceptualmente, como es mediante el análisis de sistemas.
4. Elementos de un sistema
Partiendo de la definición de sistema, se entiende que todos los elementos que lo conforman, son sus
componentes. Si la unidad conformada por determinados componentes y que funciona sin tener
interacción con otros componentes del ambiente externo, que rodea a la unidad, el sistema se definiría
como cerrado. Los sistemas cerrados, se asemejan al concepto de vacío o de gases ideales, de las
ciencias físicas donde con fines de investigación se consideran aislados, mas no existen en la realidad;
sin embargo en un inicio tiene cierto grado de utilidad. En el mundo real todos los sistemas son
abiertos, es decir tienen interacción permanente con su entorno o ambiente. Esta interacción o
interdependencia, resulta en entradas y en salidas generadas en toda unidad, independiente de la escala,
puede ser desde el sistema de una célula vegetal o en el estudio del “sistema” solar.
Observando los fenómenos reales, se van definiendo que son conjuntos de componentes que lo
integran, y en un inicio los ordenamos con fines descriptivos en unidades y sub unidades, según las
jerarquías que correspondan; estableciendo las fronteras entre unidades y también subunidades, así se
constituyen los límites de cada sistema y subsistema.
Los elementos que integran todo sistema son: Componentes (sol, tierra, vegetación, suelo, frutales,
aves,…); Interacción entre componentes (sol-tierra= evaporación del agua y precipitación,…);
Entradas (agua, luz, aves inmigrantes…); Salidas (huevos, aves emigrantes, suelo disuelto en aguas
turbias); Límites (un área natural definida, un rebaño determinado, el planeta tierra,…).
4.1. Componentes Son los elementos esenciales, básicos, constituyen la materia prima de un
sistema. Si se analiza una casa como un sistema, los ladrillos, piedras, tejas, tubería, etc., son
los componentes del sistema. En un equipo de fútbol, los jugadores que integran el equipo, son
los componentes básicos del sistema, como también el entrenador y preparador físico. Un
cuerpo humano es un sistema, integrado por los componentes: huesos, sangre, tejidos, etc. La
estructura física, lombrices, hongos y bacterias son los componentes del sistema suelo.

4.2. Interacción La interdependencia, entre los componentes de un sistema es lo que proporciona la

característica de estructura a la unidad a estudiar. Esa es la diferencia entre un montón de
ladrillos, bolsas de cemento, arena, piedra, vigas, y un bloque de tejas, en relación a una casa ya
construida. Si bien el montón de los materiales indicados, tienen básicamente los mismos
componentes que una casa, pero la diferencia está en la interacción entre los componentes que si
proporcionan las características de estructura forma y unidad de una casa. Así también dos
cuerpos humanos, podrían tener el mismo peso, estatura y componentes (músculos, huesos,
etc.), sin embargo poseen apariencias diferentes.
4.3. Entradas y salidas Son los flujos que entran y salen de la unidad, sistema o subsistema (según
la jerarquía descrita). El proceso de recibir entradas y dar o producir salidas, es lo que el sentido
de función a un sistema. Así como un motor tiene la función de mover un automóvil, como un
sistema recibe gasolina (entrada) y produce – transforma la energía de explosión “química”, en
energía mecánica (salida) que lo mueve. Así un hospital como un sistema tiene con función de
recibir enfermos (las entradas) y el deber de sanarlos (salidas).
4.4. Límites La definición de los límites de un sistema, está determinado por dos condiciones, que
son: primero el tipo de interacción entre los componentes que se ha establecido en su estudio
(objetivos); segundo el nivel de control que se tiene en ese sistema sobre las entradas y salidas
del sistema.
Al analizar un sistema, con sus efectos reales, se verá que algunos componentes de éstos van a tener
entre ellos interacciones directas, y otros solamente interacción indirecta, recibiendo los efectos de otros.
Ejemplo los efectos de la correcta alimentación de un hato lechero: Efecto directo calidad y cantidad de
alimento óptima  producción de leche  ganancia de peso  buena gestación; Efecto indirecto
salud del animal, resistencia a enfermedades, producción de estiércol, crías sanas.
Si se considera la población de una comunidad y se define a las familias que lo componen con el
total de habitantes, en un estudio de la población se indicaría que algunos individuos tienen contactos
directos (familiares, compadrazgo, comunidad, escuela, etc…) y forman en conjunto lo que se denomina
“sindicato campesino”, a nivel jerárquico dependiente de una subcentral campesina. Sin embargo, estos
sólo tienen relaciones indirectas con otros individuos del pueblo, alcaldía (en el mercado, la iglesia,
feria, fiesta, etc.). Los conjuntos de individuos con relación directa entre sí forman sistemas con límites
que se han definido por el criterio del tipo de interacción directa.
Cuando un flujo sale de un componente o subsistema, y entra a un conjunto de componentes (otro

sub-sistema), este no tiene control sobre la entrada del flujo, se puede asumir que este flujo es una
entrada al sub-sistema, y que existe un límite entre la unidad que produce el flujo de (salida) y la unidad

que recibe, la entrada. Ejemplo: La Precipitación (agua de lluvia) es una entrada al ecosistema bosque
(conjunto de componentes bióticos); si bien es un ingreso vital al ecosistema, no es incluido como un
componente en el ecosistema bosque, porque éste no tiene control sobre este ingreso el cual puede ser
poco o en exceso; en contraste a un embalse (presa) de agua que tiene objetivos el riego, agua potable, o
la generación de electricidad; si bien no son controlados en su caída, pero sí en el almacenamiento,
conducción y distribución.
Al usar el enfoque de sistemas para estudiar un fenómeno, el primer paso consiste en la

identificación de estos elementos básicos, que forman el sistema de interés.
Figura 1-1. Esquema básico para comprender un sistema
Componente
A
Entradas Interacción AxB Salidas
Componente
B
5. Estructura de un sistema
La estructura de un sistema depende de las siguientes características relacionadas con los componentes
del sistema: Número de componentes; Tipo de componente; Arreglo (interacción) entre componentes.
5.1. Número de componentes Se entiende por la cantidad (1, 2, 3,…ni) de elementos básicos que
interactúan en la constitución y funcionamiento del sistema. Ejemplo: el número de personas
que trabajan para una empresa, puede afectar la estructura (organización) de la empresa, así
también influir en la eficiencia de trabajo. De la misma manera los ecosistemas pueden tener un
número diferente de especies y poblaciones de vegetación y de animales, como también el
desempeño de los mismos está en función a las características y extensión del espacio.
5.2. Tipo de un componente (características) Pueden tener una influencia determinante sobre la
estructura y funcionamiento del sistema; considerando el contexto social y político del actual
gobierno de Bolivia, la personalidad del actual presidente (tipo componente) influye en el tipo,

ritmo, dirección del gobierno y sus ministerios (estructura), en su accionar general. Ejemplo:
en un ecosistema natural la presencia de una especie de fauna silvestre (sea herbívora o
carnívora), en un importante número poblacional, además de que cada individuo posee un
mayor tamaño en relación a otras especies del sitio (tipo de componente), influye fuertemente
en la cadena de alimentaria del ecosistema (estructura) ya sea en su sostenimiento o deterioro.
Aunque el número y tipo de componentes afecta enormemente la estructura de un sistema, el
arreglo entre los componentes de un sistema es aún más importante. El número y tipo de
componentes, establece ciertos límites a los tipos de interacción que pueden acontecer en un
sistema; es decir a menor número de componentes, se limitan el número de interacciones, pero
sin embargo se ha encontrado en muchos casos, que estos mismos componentes podrían estar
relacionados a otros diferentes arreglos con otros componentes o subsistemas, y que podrían no
ser objeto de nuestro estudio o interés.
5.3. Relación entre componentes Las relaciones entre dos componentes pueden ser del tipo
cadena directa, en la cual una salida de un componente es una entrada a otro; del tipo cadena
cíclica, en la cual hay retro-alimentación; y del tipo competitivo, en la cual dos componentes
compiten por la misma entrada. Un sistema puede tener sólo uno de estos tipos de interacción o,
si el sistema es más complejo, puede tener las tres o más.
6. Formas de relación inter-componente
Ejemplo1, de cadena directa: es la cadena de alimentos de un ecosistema. Las plantas son

consumidas por los herbívoros, los herbívoros por los carnívoros, estos a su vez por los carroñeros,
finalmente al concluir el ciclo de vida de cada uno de ellos por los organismos reductores del suelo
(insectos, hongos, bacterias).
Ejemplo 2, de cadenas cíclica: el ciclaje (reciclaje) de nutrientes dentro de un ecosistema (del suelo
a las plantas, de ellas a los animales, de ellos al suelo, Etc…) y el ciclaje de dinero dentro de una familia
en la organización y distribución de los ingresos y gastos para el mantenimiento de la misma.
Por su naturaleza la mayoría de los sistemas, se caracterizan por una competencia fuerte entre sus
componentes, ya sean por algún recurso, espacio o factor. En otros contextos son la competencia entre
dos o más los municipios de una región, por acceder a un mayor presupuesto, proyectos a ejecutarse.
Así también en la UMSS, el concurso de proyectos de investigación financiables que establece cada año
la Dirección de Investigación, Ciencias y Tecnología (DICyT), dirigido a todas las Facultades para que
compitan los mejores proyectos elaborados por los equipos de profesores de la Universidad.
Figura 1-2. Relación entre componentes
Cadena directa

Cadena cíclica
Competencia
Figura 1-3. Formas de relación entre flujo y componente
Autocontrol al ingreso
Autocontrol a la salida
Regulación inter-componente

Las ilustraciones de arriba muestran tres tipos de relaciones entre flujos y componentes. Hay dos
tipos de auto-control en el caso donde un componente puede regular su propia salida (los animales
tienen esta característica en su alimentación, en el caso en que un componente puede regular su propia
salida (el control de una empresa sobre la salida de almacén y venta de productos). También existe un
tipo de relación inter – componente (entre componentes y flujos) en que un componente puede
determinar el flujo entre otros dos componentes. Ejemplo: una madre controlando lo que come un bebé,
un árbitro controlando un partido de fútbol y una especie de planta de luz directa que con el efecto de
sombra, sobre otra especie de semisombra en el piso inferior, le afecta positivamente con la regulación
de la radiación necesaria que debe recibir.
Como regla, la realidad demuestra que los ecosistemas y sistemas de producción, poseen diferentes
formas de interacción entre componentes y flujos, lo que a su vez puede estar muy relacionado con
diferentes formas de interacción entre componentes. Componentes de una cadena cíclica pueden
presentar, casos de regulación de flujos entre componentes. Los tipos de autocontrol positivo y negativo,
pueden ocurrir en una cadena directa, en una cíclica, en competencia entre componentes o dentro de un
sistema con una combinación de diferentes relaciones.
Las relaciones entre componentes y flujos, producen el arreglo u ordenamiento característico de un

sistema. Si al arreglo se suma el tipo y número de componentes, el resultado es la estructura del sistema.
Esta estructura estará vinculada a la función del sistema.
7. Función de un sistema
El término función dentro los sistemas naturales, se aplica según los objetivos ambientales o roles,
que cumplen los mismos, ya sea en el mantenimiento de las cadenas tróficas, o la estabilización de las
condiciones climáticas locales como temperatura y precipitación. Dentro los sistemas de producción, la
función de un sistema se define en términos de procesos. La función está relacionada con el proceso de
recibir entradas, transformar y producir salidas. Este proceso se puede caracterizar empleando los
siguientes criterios: Producción (rendimiento), productividad (rendimiento por unidad de insumo
empleado); Eficiencia (capacidad de uso de insumos y su transformación); Variabilidad (oscilaciones
naturales o controladas)

7.1. Producción En términos de función ecológica, es una medida que se expresa como la
Producción Bruta de un sistema, la medida de las salidas del mismo; por convención a nivel
internacional solo se expresa simplemente como Producción. Su aplicación incluye las unidades
correspondientes de peso o de volumen, en función del tiempo: Ejemplo la producción
promedio de una vaca por día en la Tamborada que es de 25 Kg de leche./día, o el rendimiento
de 2.5 Tn de soja/Ha en Santa Cruz. En otros casos a la unidad se adjunta la información sobre
superficie, Ejemplo TM de maíz /km²/año, o $/año/del país x. La producción neta de un sistema
productivo consiste en la cantidad de las salidas, restando las entradas o inversión efectuada, es
decir: Producción Neta = Producción Bruta - Gastos de las Entradas Invertidas.
Información de rendimiento de producción, en las Unidades correspondientes:

Actividad Promedio Mundial Promedio Nacional Promedio local
7.2. Eficiencia Medida que toma en cuenta la relación o cociente, de la cantidad producción (bruta
o neta) de un sistema sobre la inversión o entradas al mismo. Eficiencia es la salida dividida por
la entrada. Ejemplo si 10.000 Kilocalorías se invierten (entran) en un sistema y se producen
5.000 como forma de utilidad, como la eficiencia del sistema es la capacidad de convertir las
calorías invertidas en un producto de utilidad, la relación es 0.5 (5.000/10.000). Lo deseable en
los sistemas de producción es que la relación sea siempre mayor a 1.
Calcula:
Actividad Inputs (inversión) Outputs (producción) Producción neta Eficiencia

7.3. Variabilidad Es un concepto que toma en cuenta la probabilidad en la cantidad de salidas. Si
en un tiempo dado una fábrica produce una salida que varía entre 6 y 9 y otra entre 2 y 13 carros
por día, aunque ambas producen un promedio de 7.5 carros/día, es obvio que la primera fábrica
tiene cierta ventaja sobre la segunda; es menos variable en su función de producir carros. Así en
un sistema de producción de ganado lechero de forma estabulada (encerrado)se establece
periodos y tiempos en que el ganado debe cubrirse, compensando con su etapa productiva de
leche, a diferencia de ganado bovino criado en el monte que únicamente es acorralado para
épocas de ordeño o desparasitaciones, y donde las cubriciones son al azar; de cada uno de los
casos de manejo se puede predecir claras diferencias en la producción o salida;
comparativamente la preñez y su viabilidad es mucho más variable en el monte, así como el
rendimiento obtenido.
Datos actividad
Año/mes Rendimiento
Por tanto se debe de tomar en cuenta, las características de la función, como un resultado directo de
las características de la estructura de un sistema. Al analizar un sistema no hacemos otra cosa que
relacionar su estructura con su función.
Figura 1-4. Aplicación del análisis gráfico de sistemas

Figura 1-5. Componentes con diferentes tipos de interacción, y subsistemas con subsistemas con
sus propios componentes. Caso Familia Mejia (Tiraque)
8. Aplicación del análisis de sistemas
La identificación del sistema que se espera analizar en algunos casos puede ser relativamente fácil,
salvo algunos casos donde sea necesario contratar un especialista en análisis de sistemas; ejemplo para
analizar un hospital, y recomendar una mejor estructura para hacer más eficiente el ingreso de
pacientes, su recuperación y alta; no sería muy difícil definir el sistema del hospital. Pero si se contrata
al mismo científico para investigar porqué ha existido un incremento significativo en la población de
insectos – plaga, en una región determinada, la identificación del sistema que se debe analizarle será
mucho más difícil.
Por tanto el paso de identificación tiene el objetivo principal de definir los elementos del sistema.
Con esta información recién se empieza el proceso de conceptualización, para que de forma preliminar
determine la estructura del problema y los efectos como función del sistema. A objeto de su aplicación
práctica en campo, se resume el procedimiento en las siguientes etapas:

8.1. Construcción de un modelo gráfico conceptual del sistema, donde se plantean las hipótesis
sobre la estructura y función, y se combinan de la mejor forma en un conjunto que describa al
sistema. Consiste en un diagrama (ver figura 1.4) que resume las entradas, salidas,
componentes, interacción entre componentes y subsistemas, los límites del sistema y
subsistema, y las jerarquías que correspondan. Esto se incluye como el Primer inciso de
“Resultados”.
8.2. Describe, cualifica y cuantifica los elementos, estructura y función, donde se incluyen las
variables cuantitativas, esto mejora el modelo que debe ser cuantitativo (principalmente en
sistemas de producción), y hasta es posible expresarse algunas funciones, mediante alguna
ecuación matemática.
8.3. Después de construir el modelo “preliminar” en aula o gabinete, la siguiente etapa es como en
cualquier caso de verificación de hipótesis, visualizar y comprender en terreno, esto es la
validación en campo, de los resultados del análisis gráfico y la información obtenida. Aquí se
afina toda la información preconcebida. La validación precisa inobjetablemente observar el
sistema en condiciones reales por un período de tiempo, lo que inclusive podría requerir alguna
experimentación u observación reiterada, para alcanzar alguna comprobación. Así alcanzaría un
punto de precisión cuando el modelo satisfaga los objetivos planteados.
La etapa 8.2 comprende la elaboración de información, que en un inicio serán de fuentes

secundarias, y en la etapa 8.3 proviene del trabajo en campo. Los productos que se obtiene cuando se
redacta el informe son incluidos en el inciso “Resultados”, con la con asignación de información que se
solicita llenar en las tablas siguientes:
Tabla 1-1. Guía para la elaboración de información
A. Elementos
Componentes Nombrar cada componente del sistema
A: …………
B: ………...
C: ………...
Ni: ……...
Interacciones Explicar cada una de las interacciones encontradas en el sistema:
A x B: ……………………….
B x C: ………………………
C x B: ………………………
A x C x M: …………………
Nij x Nxy………………
Entradas Identificar todas (cantidades y unidades), que ingresan al sistema para su funcionamiento y

producción.
Salidas Identificar todas la salidas, ya sea en producción, subproductos (no acabados), desechos
(sólidos, líquidos, gaseosos), en las cantidades y unidades que correspondan.
Limites Explicar el alcance u objetivos de la unidad de producción, y los niveles de control que poseen
los propietarios sobre las interacciones centrales.
B. Estructura
Número de Cuantificar y clasificar:
Componentes N°. A: ..
N°. B: ..
N°. C: ..
N°. Nij….
Tipo de componentes Responder para cada uno de los componentes: ¿Su importancia individual, y
(incluye subsistemas) contribución en el funcionamiento del sistema, subsistema?, ¿nivel de decisión
(jerarquía)?, etc…
Tipo de interacción A partir de la descripción y explicación (gráfica) de las interrelaciones:
(interrelación) componente-componente, componente-flujo, componente – subsistema,
subsistema-flujo, etc... Responder ¿Cuáles son las formas de relación y
regulación centrales en el funcionamiento del sistema? ¿Cómo está definida su
existencia con los vínculos externos de entradas y salidas?
C. Función (producción)
Producción Responder según los objetivos de la unidad producción, objeto de estudio:
cantidades en función de peso, volúmenes, otras unidades de salida, y de
retroalimentación, en función del tiempo, etc...
Eficiencia Demostración a partir de cálculos de la relación: Salidas/Ingresos. Valoración
económica del sistema: Producción Bruta, Producción Neta, Costos de producción.
Sustentado en tablas o cuadros (resumen) numéricos, del desempeño económico.
Variabilidad Explicación del comportamiento productivo en el año, mes (según establece la
unidad de producción), su acomodo a la estacionalidad (época del año), demanda,
etc…
8.3.1. El análisis de sistemas, no es simplemente descriptivo para un mejor entendimiento de

una realidad determinada, sino su objetivo central es constituye la mejora o
transformación del mismo, acorde a su limites definidos. Lo que permitiría efectuar
algunas modificaciones, y cambios al sistema para observar, el efecto de los mismos
sobre el desempeño del mismo. En el proceso el sistema real se compara de forma continua
con el modelo preliminar para determinar su validez y efectuar todas las modificaciones.

Si aconteciera que a través del modelo, no se ha logrado predecir el desempeño del sistema en la
realidad, con la suficiente precisión dentro los objetivos planteados, sería necesario modificar la
propuesta elaborada del sistema y revalidarla con más observaciones o experimentos. Cuando se llegue a
un nivel óptimo de precisión en el modelo, y satisfaga los objetivos del análisis, recién empieza el
proceso de aplicación, replicación, mejora, etc... En muchos casos no hay una diferencia marcada entre
estos procesos. Una manera de validar un modelo es empezar a usarlo como herramienta de trabajo
permanente.
9. Tarea: Aplicación del análisis de sistemas
Una vez concluida la lectura, es objetivo de la temática que las personas (estudiantes), mejoren su
comprensión y aplicación, desde el ejercicio, primero aplicando en su caso particular (familias), y en
equipo analizando colectivamente un sistema.
9.1. En la actividad individual, cada alumno elabora el análisis gráfico de su unidad familiar, en
borrador, valida, corrige y lo incluye en su carpeta.
9.2. Para la actividad en equipo, los alumnos se organizan por afinidad, en equipos de 6
componentes, revisan y discuten “en grupo” los contenidos del tema, para su comprensión y
dominio, así también los criterios básicos en la aplicación. Definen la unidad de análisis
probable para la aplicación completa del ejercicio. El tema objeto de estudio en campo, es
elegible por el equipo, puede abarcar unidades de producción agrícolas y/o ganaderas, también
ambas, sean pequeñas y medianas, o unidades de transformación de productos o servicios,
estrechamente vinculados al rubro agropecuario. Así también puede ser un ecosistema natural
no intervenido.
Toda la información generada y experiencias adquiridas, se sistematiza (redacta) de acuerdo al

formato de elaboración y entrega de informes (ANEXO 1). Como el trabajo en campo es conjunto así
también es la redacción (en equipo); donde la calificación es una sola al grupo, por tanto cada
componente es responsable de estimular y supervisar el trabajo cada componente, al igual que un
sistema de producción en este caso académico.

UNIDAD 2 LOS ESTÍMULOS AL ECOSISTEMA
1. Introducción
El Sol es la fuente de energía primaria del sistema terrestre (atmósfera 6, hidrosfera7, biosfera8,
criosfera9 y litosfera10). Los sistemas terrestres intercambian constantemente materia y energía a través
de ciclos físicos y biogeoquímicos. Los ciclos físicos, entre los cuales se incluyen los movimientos
atmosféricos y oceánicos, son impulsados por la energía solar, motivo por el cual necesitamos
comprender la distribución de la energía solar en todo el mundo.
2. La Energía Solar
Los pricipios físicos que orientan la comprensión de su acción e influencia son el de cantidad
conservada, es decir, una cantidad que se conserva una vez eliminado lo que agreguen las fuentes y
quiten los sumideros externos, es un concepto fundamental. La primera ley de la termodinámica
establece que la conservación de la energía, en un sistema cerrado, el calor que se introduzca o se
extraiga del sistema debe ser equivalente al cambio en la energía interna más el trabajo realizado, que se
puede expresar de la forma siguiente:
dQ = dU + Dw
Donde dQ es la cantidad de calor agregado o eliminado, dU es el cambio de energía interno
(energía almacenada) y dW es el trabajo realizado (la energía utilizada para hacer el trabajo). La energía
se transfiere por radiación (no hay intercambio de masa; la radiación viaja a la velocidad de la luz y no
requiere ningún medio de transmisión); por conducción (no hay intercambio de masa). Y el calor se
transfiere por la vibración y colisión de los átomos y moléculas); y por convección (en este caso sí hay
un intercambio de masa; las parcelas de un fluido con diferentes cantidades de energía cambian de lugar,
6
Lugar de fenómenos meteorológicos y físicos, que determinan el clima. Compuesta por 78% de nitrógeno, 21% de oxígeno,
y otros gases como anhídrido carbónico, ozono, vapor de agua. Actúa como filtro de radiaciones solares y de aquellas que se
reflejan desde la tierra hacia el exterior el llamado “efecto invernadero”
7
Parte superficial de la tierra, constituida por masas de agua, como los océanos, mares, lagos y ríos. El agua de mar cubre el
71% de la superficie planetaria y con todas las aguas en conjunto el 78%.
8
Espacio de tierra, agua y aire, que está habitado por los seres vivos. Capa delgada que es capaz de dar sustento a la vida.
Abarca aproximadamente 10 Km de altitud, hasta el más profundo de los océanos. En esta zona de vida depende de la energía
del sol, la circulación del calor y los nutrientes.
9
Parte congelada de la superficie terrestre que se concentra en los casquetes polares.
10
Capa sólida que ocupa la superficie del globo terrestre, denominada corteza; corresponde a las tierras emergidas y fondos
oceánicos. Constituida por sílice y silicatos (granito, cuarzo, arenas y arcillas), algunos carbonatos y una variedad de rocas.
Su espesor medio es de 35 Km, es mucho más delgada en los fondos de los océanos que en los continentes.

pero no es preciso que se produzca un movimiento neto de masa para transferir la energía).La
transferencia de energía desde el Sol hacia la Tierra ocurre casi exclusivamente por radiación (aparte de
una cantidad despreciable de masa asociada al viento solar). La figura siguiente muestra la distribución
latitudinal de la radiación solar entrante y su efecto en la densidad de la energía recibida en la superficie.
Figura 2-1. Duración del día e insolación según latitud
La duración de la luz del día varía entre 12 horas en el ecuador y los extremos de 24 y 0 horas
en los polos, según se encuentren inclinados hacia el Sol o en dirección opuesta, respectivamente.
En los trópicos, la duración de la luz del día varía poco entre los solsticios.
En comparación con los polos, en los trópicos la atenuación de la radiación solar incidente es menor.
El grado de insolación que producen los rayos solares incidentes disminuye con la distancia que
deben recorrer para atravesar la atmósfera.
Figura 2-2. Distribución anual de temperatura superficial

Por tanto la distribución solar es máxima en el ecuador y el mínimo en los polos, como producto de
la diferencia en la distribución del haz de energía solar. En las latitudes más altas abarcan un área mayor,
así también su consiguiente atenuación por parte de la atmósfera.
2.1. Energía solar y estaciones
En la región tropical el ciclo no es tan marcado como en zonas templadas, la longitud del día varía
según la latitud y la época del año, y la temperatura se mantiene con una baja oscilación térmica anual
(pareja casi todo el año). Contrario a las regiones templadas del hemisferio sur y norte. Por tanto
refiriéndonos a los paralelos que comprenden Bolivia, no se exteriorizan plenamente en nuestro medios
las clásicas estaciones de los cuentos: primavera, verano, otoño, invierno; porque nuestro país se
encuentra en región tropical, cuyas estaciones o épocas de dividen en tres épocas: fría (entre abril -
julio), seca (entre agosto - noviembre) y lluviosa (diciembre – marzo).

Figura 2-3. Paralelos tropicales de Bolivia
De acuerdo a los paralelos de latitud Sur, Bolivia en su Extensión de N-S comprende 1480 km; con una
latitud Mínima: 9°40'07 en Manoa del Departamento de Pando, en la confluencia de los ríos Madera y
Abuná; y una latitud Máxima: 22°54'12 en el Cerro Guayaques, del Departamento de Potosí.
Oscilación térmica anual en grados Centígrados de Ciudad de Cochabamba (2011) y Hartdord – USA
(2014)
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Prom.
Cochabamba 19 18.5 18.6 18 15.9 14 14.1 16.2 18.4 20.2 20.6 19.6 17.7
Hartford -4.1 -2.5 3.1 9.3 15.3 20.3 23.2 22.0 17.4 11.2 5.5 -1.4 9.9

2.2. Latitud y calor
En la región tropical, la duración de la luz del día varía poco entre los solsticios. En comparación
con los polos, en los trópicos la atenuación de la radiación solar incidente es menor. Debido a que el
grado de insolación, que producen los rayos solares incidentes van disminuyendo según la distancia que
deben recorrer para atravesar la atmósfera. El ángulo de elevación solar es mayor en los trópicos, donde
se recibe el mayor grado de calentamiento por unidad de superficie. A medida que la declinación
disminuye, el haz solar incidente queda distribuido sobre una superficie mayor, lo cual tiene el efecto de
reducir la densidad de calentamiento
Figura 2-4. Incidencia solar según su latitud
2.3. Influencia luna
La influencia de la luna en los océanos (marea alta y baja), en la agricultura (podas de árboles, siembra,
recolecciones, etc…) e incluso en el estado de ánimo de nosotros mismos es hoy en día un fenómeno
indiscutible. Lo que más nos interesa en este apartado es saber las lunas más convenientes en los
cultivos de hortalizas, cereales y frutales así como en las podas y recolecciones de la huerta.
Para ello podemos encontrar calendarios lunares que nos orientarán sobre los mejores momentos para la
realización de las diversas labores culturales, dependiendo de las fases lunares, etc.

Figura 2- 5. Influencia Efecto luna en vegetales
2.4. Continentalidad y calor
Debido al calor específico11 del agua en los océanos, que es mayor que del suelo, la amplitud anual
de temperatura es mayor en regiones continentales,. El suelo se calienta y se enfría más rápidamente que
el agua. Por lo tanto, en el hemisferio norte, donde la masa continental abarca una superficie mayor, se
registran veranos más cálidos e inviernos más fríos que en el hemisferio sur. Debido también a una
menor masa continental. La amplitud térmica en las zonas costeras es menor en comparación con las
regiones en el interior del continente a la misma latitud.
2.4.1. Topografía y calor Las elevaciones más altas, son más frías. Las vertientes de
sotavento de las cordilleras son más cálidas y secas que las de barlovento. En las vertientes
de sotavento, el calentamiento adiabático provocado por el flujo descendente produce
sombras de lluvia o pluviométricas; esto contrasta con el lado de barlovento, que suele
caracterizarse por movimiento ascendente, condensación y precipitaciones que mantienen
fresca la superficie. Como se puede visualizar, cuando se viaja de Sacaba - Coráni y el
11
Número de calorías necesarias que ha de absorber una sustancia para aumentar su temperatura 1 °C. Para una misma
sustancia puede variar en función de las condiciones iniciales y a una temperatura dada, que depende de las condiciones en
las que se suministra calor.

Chapare. También señalar que las pendientes orientadas hacia el ecuador (norte) suelen ser
más cálidas que las que dan hacia el polo Sur.
Figura 2-6. Efecto de topografía en el viento
2.4.2. Elevación (altura) Las zonas de montaña se calientan antes que los valles (menor
altura) y se enfrían más rápidamente que el aire a la misma altura después de la puesta del
Sol. Este calentamiento diferencial causa las brisas de valle (ascendentes) y de montaña
(descendentes), respectivamente. La orientación de las laderas también afecta el ciclo
diario de temperatura. La parte de la ladera expuesta a los rayos solares será más caliente
que el lado protegido. En la mayoría de los casos, las laderas orientadas hacia el oeste serán
más calientes, porque el Sol está en el oeste durante la parte más calurosa del día (a menos
que el flujo predominante introduzca nubes y precipitación). Cuando estas diferencias de
temperatura son muy marcadas, los gradientes de presión pueden llevar al desarrollo de un
máximo de vientos locales a baja altura.
Figura 2-7. Efecto de la altura en el calentamiento

A mayor altura los rayos solares caen más intensamente, por el débil efecto amortiguador de la
atmósfera. Sin embargo regularmente le corresponde temperatura más baja. Define las condiciones de
temperatura y humedad. En regiones de montaña el aire frío de laderas (Cabeceras de Valle) tiene una
mayor densidad que el aire caliente que se acumula en valles, y que por drenaje se invierte la
temperatura, ocasionando heladas nocturnas.
2.5. Flujos atmosféricos y oceánicos
Las corrientes que fluyen desde el ecuador y desde los polos calientan o enfrían, respectivamente,
ciertas regiones. Cuando los vientos reinantes provienen del océano, mitigan la amplitud térmica; por el
contrario, el flujo dominante desde tierra firme produce una mayor amplitud térmica. La figura de
satélite lo demuestra (tome en cuenta la fecha y los movimientos de masas, y temperatura).
Figura 2-8. Observación de las corrientes de humedad y su temperatura
http://weather.msfc.nasa.gov/GOES/goes_es.html

2.6. Nubes y precipitación
En algunas regiones tropicales, la variación estacional de la nubosidad y la precipitación ejerce un
efecto importante en la variación anual de la temperatura. La temperatura disminuye un poco durante la
temporada de lluvias. En Bolivia las temperaturas alcanzan su máximo en época seca en noviembre y en
lluviosa en diciembre; luego, durante la época de lluvias del monzón 12, disminuyen hasta alcanzar su
mínimo entre junio y julio.
2.7. Albedo
Es la relación porcentual de la energía solar radiante, reflejada hacia el espacio por la superficie de
la tierra; si esta se halla descubierta sin vegetación, como acontece en zonas de montaña el albedo es
elevado, en contraste a zonas donde la vegetación densa y boscosa posee un bajo albedo. Parece lógico
suponer que las superficies con alto albedo, al poseer zonas desérticas o despobladas de vegetación (es
decir, alta reflectividad) absorberán menos luz solar y, por tanto, exhibirán temperaturas medias anuales
más bajas. En tales lugares, las temperaturas aumentarán si una superficie de albedo más bajo sustituye
por su cobertura el manto de una zona desértica. Sin embargo, los efectos de la latitud y los patrones de
circulación atmosférica predominan por encima de la capacidad del albedo de determinar la amplitud
térmica anual.
2.8. Variabilidad diurna de temperatura en los trópicos
En el ciclo diario al salir el sol, la superficie empieza a calentarse y la temperatura sube rápidamente,
cuya radiación ganada es igual a la perdida por irradiación y conducción (principalmente en la noche),
hasta que la insolación se hace mayor, entregando el calor a la atmósfera; después la temperatura declina
en la noche, hasta el amanecer. La variación diurna de la temperatura alcanza el máximo en la superficie
y sigue el ciclo diario de exceso de calentamiento. La gráfica de bajo idealiza el ciclo de temperatura
diurna, demuestra que el mínimo ocurre al amanecer y el máximo por la tarde. Por lo general, la
temperatura diurna máxima ocurre cierto tiempo después del ángulo solar máximo, a medida que el
calor de la superficie aumenta la temperatura del aire circundante.
12
Es un viento estacional que se produce por el desplazamiento del cinturón ecuatorial. En verano los vientos soplan de sur
a norte, cargados de lluvias. Un cambio monzónico estacional se caracteriza por mecanismos físicos que producen fuertes
vientos estacionales, un verano húmedo y un invierno seco; en nuestro sector latitudinal.

Figura 2-9. Relación de incidencia solar y la temperatura
Cuya característica en nuestra región, es la amplia oscilación térmica diaria, a diferencia de la

oscilación térmica anual, la amplitud diaria de la temperatura varía con la duración de la luz del día. Las
latitudes medias y los polos suelen exhibir una amplitud térmica mayor que los trópicos.
La amplitud diaria de la temperatura varía con la duración de la luz del día, a diferencia de la
amplitud térmica anual que está en función a la época o estación, donde las latitudes medias y los polos
suelen exhibir una amplitud térmica mayor que los trópicos. La amplitud térmica diaria media también
se ve afectada por los siguientes factores: humedad, nubosidad, velocidad del viento, albedo, elevación.
Figura 2-10. Oscilación térmica diaria

2.9. Efecto de la Temperatura en plantas
El calor expresado en temperatura, afecta la intensidad y la velocidad de los procesos fisiológicos en

plantas, como en la fotosíntesis y respiración, también actúa en forma indirecta sobre la humedad y
evaporación, afecta la morfología vegetal de tallos, hojas, flores y frutos. Temperatura umbral mínima
está determinada genéticamente para cada organismo, el desarrollo no ocurre o es insignificante, sobre
dicha temperatura; el desarrollo se incrementa hasta llegar a un pico o intervalo, donde la velocidad del
desarrollo es máxima(Temperatura base – Temperatura óptima); a partir de ahí, el desarrollo decrece
nuevamente hasta llegar a ser nulo en una temperatura umbral máxima (Tu), estos valores se conocen
como Temperaturas Cardinales que es el mínimo o máximo para que una función no se realice,
temperatura óptima es aquella donde la función progresa a máxima velocidad.
Figura 2-11. Efecto de la temperatura en el desarrollo
Figura 2-11. Temperaturas cardinales para especies forestales
Temperatura
Especie forestal
Optima Mínima Máxima
Swietenia macroppilla (Mara) R. Tropical 20-28 11-22 20-30

Cupresus lusitania (Cipres) R. Templada 15-22 5-11 18-28
Eucalypyus glóbulus (Eucaulipto) R. T. 22-30 20-22 24-32
Cederela odorata (Cedro) R. Tropical 20-27 11-22 24-32

Ecalypyus camaldunensis(Eucalipto) R.T. 14-28 - 29-35
Ochroma lagopus ( Balsa) R. Tropical 22-27 - -
Pinus oocarpa (Pino ) R. Templada 13-23 8-16 20-30
Pinus radiata (Pino) R. Templada 11-18 - -

2.10. Variaciones de la intensidad luminosa
20-25
Este proceso varía con los efectos de la atmósfera, capas de agua, partículas suspendidas, vegetación
y topografía; y también en especies de semisombra, de la cantidad de luz óptima. Los efectos de la
atmósfera están a cargo de gases como el N₂ y O₂ que absorben y dispersan una pequeña cantidad de
rayos luminosos de onda corta; a mayor altura es más delgada la capa de aire, la luz más brillante. Por
esa razón la intensidad de luz es mayor en climas secos que en húmedos, y es baja donde las nubes y
neblinas son abundantes. Las especies en su acomodo ecológico, poseen valores cardinales de luz, en
función a la especie y su fisiología, cuyo efecto es el crecimiento, que equivale a una fotosíntesis en
exceso a la respiración, por lo cual la planta requiere el doble del punto de compensación del gasto
energético, para mantener ese crecimiento. Este es el ajuste, u acomodo evolutivo de las plantas, a las
fluctuaciones rítmicas diarias de temperatura debido a las horas en salida, la puesta del sol y la duración
del día.
Experimentos demuestran que una planta sometida a temperatura constante, día y noche, su
crecimiento es lento en relación a otra que está sujeta a las oscilaciones de temperatura del día y noche.
2.10.1. Intensidad luminosa y efectos en la vegetación La mayor parte de la luz pasa a través
del follaje como luz difusa por su acción tamizante (filtrante). En una comunidad vegetal
con varios estratos, la relación de altura de una especie afecta a sus vecinas en la cantidad
de luz que reciben. También el efecto de sombra producida por la vegetación, aun cuando
sea rala, reduce el calentamiento del suelo. Se ha comprobado que bajo bosque denso la
temperatura en la superficie del suelo permanece más fría que la temperatura del aire
externo. Si bien el sotobosque recibe menos luz, ecológicamente esto es muy importante,
puesto que cuando la intensidad de entrada de luz, se ha reducido a un 20% factores como
humedad relativa, viento, humedad del suelo, y temperatura varían con esa misma
reducción de luz.

Figura 2-13. Estratificación vertical en bosque lluvioso
El ciclo biológico cambia con el genotipo y factores del clima, quiere decir que las plantas del
mismo genotipo plantadas bajo diferentes condiciones climáticas y latitudinales pueden presentar
diferentes estados de desarrollo después de transcurrido el mismo tiempo. Por lo que cada vez cobra
mayor importancia el uso de escalas fenológicas que permiten a la vez, referirse a las observaciones y
prácticas de manejo del cultivo en una etapa de desarrollo determinado. Como el efecto de la intensidad
luminosa se manifiesta en las temperaturas del medio según época. El estudio de este factor climático
además de los edáficos y biológicos, que están involucrados directamente por sus efectos en la duración
del ciclo biológico y producción de un cultico anual, frutal o especies forestales, en los términos de
escala de tiempo se denomina Fenología. Este relaciona las observaciones con las prácticas que se
deben llevar a cabo en ellos. Ejemplo: número de días antes o después o después de la emergencia,
plantación, floración, fructificación, maduración del fruto, etc.

Figura 2-14. Estados fenológicos en mango

Fenómeno Fecha
Aparición de hojas fecha en que aparecen las primeras hojas de un nuevo
nuevas ciclo de desarrollo
Floración: momento en que la mitad de la unidad de muestreo
presenta las primeras flores
Amarre del fruto: fecha en que la mitad de la unidad de muestreo aparece
el fruto incipiente, aún envuelto por vestigios florales
Inicio de desarrollo momento en que en la mitad de la unidad de muestreo
del fruto: los frutos alcanzan 2 cm de diámetro
Terminación del fecha en que en la mitad de la unidad de muestreo se
desarrollo del fruto: logra el máximo desarrollo del fruto
Madurez: fecha en que el fruto alcanza la madurez para cosecha
Llenar estados fenológicos en:…………………

Fenómeno Fecha
Aparición de hojas
nuevas
Floración:
Amarre del fruto:
Inicio de desarrollo
del fruto:
Terminación del
desarrollo del fruto:
Madurez:
2.11. Ecología del fuego
El fuego es un factor importante que da forma a la historia de la vegetación de la mayoría de los

entornos terrestres del mundo. A medida el clima de las regiones experimenta pulsaciones entre periodos
de humedad y sequía, en esa magnitud fluctúan los incendios en el ambiente. Igual que la mayoría de los
factores ambientales, humanos han modificado considerablemente el efecto de los incendios;
aumentando su influencia en muchos casos y reduciéndola en otros. Razonar que todos los ecosistemas,
se encuentran “adaptados”, a los incendios, puede dar lugar a una mala administración de los recursos

naturales. Empleado de manera correcta, el incendio puede constituir una herramienta ecológica de gran
valor. Por tanto, constituye un factor limitativo de suma importancia tan sólo por el simple hecho de que
el control de los incendios, es mucho más factible, que el control muchos factores limitativos.
En cualquier día del año se producen incendios tanto naturales como provocados por el hombre en
todos los sitios del mundo. Como acontece regularmente en el Parque Tunari, según la Gobernación de
Cochabamba han sido 80 los incendios ocurridos durante el 2013; en las Zonas del Chaco y de manera
provocada en las sabanas el Beni (praderas con árboles dispersos o con grupos de árboles dispersos). La
mayoría de los incendios ocurridos han sido en época seca y de calor. Aunque muchos incendios en
regiones remotas son naturales, pues se inician por descargas eléctricas climáticas, la mayoría de los
incendios se inician por humanos, ya sea por accidente o acción premeditada. En las zonas bajas, es
regular la incorporación de nuevas áreas agrícolas mediante el chaqueo que incluye la quema por
motivos prácticos y de incorporación de nutrientes al suelo. El incendio constituye un factor de la
expansión de los sistemas de producción modernos. En consecuencia debería ser considerado como: un
importante factor ecológico, junto con otros factores como la temperatura, la lluvia y el suelo. Como
factor ecológico el incendio puede ser de distintos tipos y producir diversos efectos, según las
condiciones ecológicas de los sitios, y sus sistemas sucesión ecológica.
Físicamente con la quema, aumentan la luminosidad del área, favoreciendo a las plantas herbáceas, y
de luz directa (heliófitas), donde se tiene mayor amplitud en el curso diario de la temperatura del suelo.
Aumenta el contenido de bases (minerales), el pH de suelos ácidos se acerca a neutro, favorece la acción
bacterial (nitrificación), en suelos orgánicos mejoran las relaciones de Carbono/Nitrógeno.
Principalmente, predispone la regeneración de la diversidad biológica, de acuerdo a los ciclos y sitios
ecológicos que están asociados, directamente al fuego. Por tanto el incendio es una forma de provocar la
regeneración del bosque. Las quemas aumentan la luminosidad del área, favoreciendo a las heliófitas, al
faltar sombra mayor amplitud en el curso diario de la °T del suelo.
3. El Suelo
El suelo es el componente organizador de los ecosistemas terrestres. Es pertinente entender que la

ecosfera13 está constituida por 1a atmósfera, la hidrosfera y pedosfera 14; esta última es el suelo. Cada
una de estas partes está formada por componentes vivos y que se separan más fácilmente en 1a teoría
que en la práctica. Los componentes bióticos y abióticos se encuentran particularmente ligados al suelo,
el cual, por definición, consta de una capa erosionada por la intemperie de corteza de tierra con
organismos vivos entremezclados con los productos en descomposición.
13
Conjunción de la biosfera y el ecosistema, el ecosistema completo que existe en la biosfera que comprende todos los seres
vivos. Es el mayor sistema ecológico autosuficiente.
14
Es la conjunción de vida en el suelo.

Los nutrientes se regeneran y reciclan, durante su descomposición en el suelo, antes de quedar
disponibles para los productores primarios (plantas), el suelo puede considerarse como un centro
principal de organización para los ecosistemas terrestres. En ausencia de vida, la Tierra tendría una
corteza de algún tipo, pero nada similar al suelo. Por tanto el suelo no sólo es un factor del entorno para
los organismos, sino que también es producto de su existencia. Posee el valor de retener el agua, por su
estructura física (partículas) y de la materia orgánica, mediante la capacidad de infiltración. Capacidad
de absorción de nutrientes en forma iónica, y generan efectos mecánicos en las capas superficiales. En
general, el suelo es el resultado directo de la acción del clima y los organismos en particular la
vegetación y los microbios sobre el material original de la superficie de las Tierra. De este modo el suelo
está formado de un material original (el sustrato geológico o mineral subyacente) y un componente
orgánico, en el cual los organismos y sus productos se entremezclan con el material original finamente
divido y modificado.
Figura 2-14. El suelo, estructura y etapas seriales
3.1. Composición
Se compone de tres fases: liquida, sólida y gaseosa; estas se dividen en 5 grupos: partículas
minerales, residuos de plantas y animales, sistemas vivos micro flora y fauna, insectos, roedores, agua
libre y combinada y gases N₂ (78%), O ₂ (21 %) y CO ₂ (0.03%). Su color afecta la cantidad de
radiación (calor) que pueda absorber, para el almacenaje e irradiación. Mientras más húmedo un suelo
más lentamente cambia su temperatura, debido a que el Ø específico del agua es 5 veces mayor que las
partículas minerales. Como los espacios entre partículas de tierra están llenos de gases y agua, la textura
y porosidad del suelo son características importantes que determinan en gran parte su fertilidad. El
sistema de suelo, es el centro organizador de los ecosistemas terrestres; los sedimentos de 1os
ecosistemas acuáticos quizá funcionen de manera similar. Las funciones principales, como respiración

de las comunidades de insectos, hongos, bacterias y otros microorganismos, y el reciclado, son
controladas por la tasa en la que se liberan nutrientes por descomposición.
Figura 2-15. Composición del suelo
3.2. Organismos
Igual que en otras importantes partes de la ecosfera, la actividad del suelo se concentra en “sitios
críticos”, como son las raíces (rizosferas15) y los agregados orgánicos. Las rizosferas son agregados de
microbios en torno a las raíces, bolitas fecales, parches de materia orgánica y secreciones mucosas en los
cuellos porosos del suelo. Cerca de 90% de la actividad metabólica ocurre en estos sitios críticos, 1as
cuales ocupan tan sólo 10% del volumen total del suelo. Son fuente de nutrimentos minerales, y
compuestos orgánicos complejos que se quiebran en humus16, se mineralizan en formas iónicas para las
plantas. Para esto se nutren de: ligninas, celulosas, almidones, azúcares, grasas y proteínas, complejos
grupos de saprófitos. Aporta una serie de servicios fundamentales para la sostenibilidad de todos los
ecosistemas. Al ser el principal agente del ciclo de los nutrientes, regulan la dinámica de la materia
orgánica del suelo, la retención del carbono y la emisión de gases de efecto invernadero, modifican la
estructura material del suelo y los regímenes del agua, mejorando la cantidad y eficacia de la adquisición
de nutrientes de la vegetación y la salud de las plantas. Estos servicios no sólo son decisivos para el
funcionamiento de los ecosistemas naturales, sino que constituyen un importante recurso para la gestión
sostenible de los sistemas de producción.
15
Zona del suelo que rodea a las raíces y se encuentra alterada por su actividad. Posee una mayor actividad microbiológica y
exhibe otras modificaciones relacionadas con la absorción de nutrientes.
16
Sustancia compuesta por ciertos productos orgánicos que proviene de la descomposición de los restos orgánicos,
generalmente hongos y bacterias

3.3. Influencia de la vegetación en el suelo
El tipo de vegetación, ejerce protección mecánico-física en relación con los elementos climáticos:
los bosques densos protegen más que un matorral ralo, protección contra las lluvias fuertes, ejerce
acción sobre el balance de agua, mediante la transpiración, escurrimiento e infiltración. La sombra
producida por la vegetación, aun cuando sea rala, reduce el calentamiento del suelo. Bajo bosque denso
la temperatura en la superficie del suelo permanece más fría que la temperatura del aire externo. La
Humedad del aire bajo vegetación ayuda a bajar la temperatura máxima del aire y del suelo.
3.4. Perfil del suelo
El borde cortado de una rivera o un campo erosionado muestra que el suelo está formado por
diversas capas que a menudo difieren de color. Dichas capas se llaman horizontes del suelo, la secuencia
de horizontes de la superficie hacia abajo se denomina perfil del suelo. Se llama horizontes del suelo a
una serie de niveles horizontales que se desarrollan en el interior del mismo y que presentan diferentes
caracteres de composición, textura, adherencia, etc. El perfil del suelo es la ordenación vertical de
todos estos horizontes. Clásicamente, se distingue en los suelos una serie de horizontes fundamentales
que desde la superficie hacia abajo, como indica en la Figura 2-14. Si predominan los procesos
formadores del suelo, aumenta el espesor y la complejidad del mismo. En la zona más superficial se
acumula más cantidad de restos vegetales pero también aumenta la actividad descomponedora de
hongos y bacterias. En la zona inferior, a más profundidad la roca va siendo menos alterada
La formación del suelo es un proceso lento y complejo en el que intervienen: el clima, la roca
original, la topografía de la zona y los organismos que lo utilizan como hábitat. La interacción de todos
estos elementos con el tiempo da como resultado la formación de una gran diversidad de suelos.
3.5. Nutrientes del suelo
Una de las funciones más importantes del suelo que soporta las plantas es proveerlas de los
suficientes nutrientes esenciales para su crecimiento. Se clasifican, según la cantidad que requieren las
plantas, en macro y micronutrientes. Los primeros son aquellos cuyo monto es superior a l0 kg por
hectárea y corresponden a elementos presentes en los tejidos y fluidos de las plantas. Los
micronutrientes, en cantidad inferior a dicho monto son esenciales que requieren las plantas para el
funcionamiento de las enzimas. Los Macronutrientes son el C, H, O, N, F, K, Ca, Mg, S y
micronutrientes son el Fe, Mn, B. Mo, Cu, Zn, Cl; en total l6 elementos esenciales.

3.6. Ciclo Biogeoquímicos
En el caso del Ciclo del Carbono, se ha establecido que la fotosíntesis transforma el CO 2 principal
forma en que se asimila el macronutriente Carbono, en materia orgánica, generando principalmente
los carbohidratos que componen los vegetales. La degradación principalmente biológica, tanto de las
plantas como de los animales da origen a una materia orgánica muerta que se descompone para dar CO 2,
o se transforma en humus. A su vez, la liberación de CO2, en el suelo lleva a la formación de
bicarbonato o carbonato por reacción con el agua.
Figura 2-16. Proceso del movimiento del carbono

En cuanto al Ciclo del Nitrógeno, en la mayoría de
los suelos, más del 90% del contenido de nitrógeno es
de naturaleza orgánica, el que proviene de la
biodegradación de plantas, animales y microorganismos
muertos. Se hidroliza eventualmente a catión amonio
(NH4), el cual puede oxidarse por la acción bacteriana a
anión nitrato (NO3). Ambos iones pueden provenir
también de la atmósfera, transportados por la lluvia. Sin
embargo, el principal suministro de este nutriente
desde la atmósfera es el propio nitrógeno molecular,
que es fijado en el suelo por bacterias del género
Rhizobium. Estas viven simbióticamente en los nódulos
de las raíces de plantas leguminosas, tales como soya,
alfalfa y trébol. El N2 no es asimilable por las plantas
como tal, porque es una molécula muy estable y poco
reactiva.
Figura 2-17. Proceso del movimiento del nitrógeno

La fijación de este elemento consiste en su
transformación a compuestos nitrogenados
(nitrógeno orgánico), el que sí pueden utilizar las
plantas previa mineralización en las especies
iónicas NH4 y NO3. .El nitrógeno orgánico se
degrada a NH4 mediante bacterias amonificantes,
catión que luego se oxida a NO3, mediante otras
bacterias, denominadas nitrificantes. A su vez, si el
ion nitrato no se utiliza como tal, existen bacterias
que lo reducen a N2 o N2O en un proceso
denominado desnitrificación. Las distintas etapas
de transformación del nitrógeno entre atmósfera,
suelo, plantas y animales dan lugar a un ciclo

Figura 2-18. Simbiosis bacteria – leguminosa
En el Fósforo, su porcentaje en las plantas, animales y microorganismos es relativamente bajo, es

un elemento esencial en los procesos de transformación de la energía. El fósforo, al igual que el
nitrógeno, debe estar en una forma iónica para que pueda ser absorbido por las plantas. Las especies
fosforadas aprovechables son los ortofosfatos H2PO4 y HPO4, siendo el dihidrofosfato (H2PO4), la forma
asimilable preferida. En las plantas circula en compuestos orgánicos, en forma de fosfato (PO4), el cual
queda de nuevo disponible para las plantas. La gran reserva no está en la atmósfera, sino en los
depósitos del mineral apatita formados en eras geológicas antiguas (es decir en la litosfera), y las aves
marina solo devuelven una parte (guano).
Figura 2-19. Proceso del movimiento del fósforo
Respecto al Potasio, en muchos países para el crecimiento de las plantas se requieren cantidades
relativamente elevadas de potasio, el que activa ciertas enzimas y contribuye a mantener el balance de
agua en las plantas; en el caso de la región andina específicamente Bolivia, este no es un factor limitante
debido a su disponibilidad permanente. Es esencial para las transformaciones de algunos carbohidratos.
El mecanismo por el cual se absorben las formas iónicas de los nutrientes no se conoce bien. Sí se sabe
que este proceso es selectivo en cuanto al tipo de iones requiere energía para transportar nutrientes
iónicos desde una región de baja concentración la solución del suelo, a otra región de alta
concentración, el fluido de la planta. Esta energía la proporcionan las reacciones oxidativas metabólicas
en las raíces, de manera que si existe carencia de oxígeno no se produce la absorción de nutrientes por
ellas y por lo tanto se detiene el crecimiento de las plantas. Esto ocurre cuando su suelo completamente
saturado en agua o cuando su porosidad es tan baja que excluye el aire.
La absorción de nutrientes ocurre en los pelillos de las raíces, los cuales están en contacto íntimo
con la solución del suelo, con el aire presente en el terreno y con las partículas que existen en éste. Las
células de las raíces, al igual que las animales, están rodeadas por membranas compuestas por lípidos y
proteínas impermeables a los iones y partículas polares.
3.7. Efecto del pH
Sobre los microorganismos también afecta aunque de manera indirecta, la disponibilidad de

nutrientes. Un pH< 5,5 afecta las bacterias nitrificantes y por lo tanto la velocidad de descomposición
del humus baja fuertemente. Este hecho explica la poca disponibilidad de nitrógeno en suelos ácidos,
para ajustar el pH del suelo a niveles apropiados para la disponibilidad de nutrientes se emplea azufre
para hacerlo más ácido y caliza (CaCO3) o cal (CaO) para que sea más básico. El intercambio de H por
Ca produce un efecto amortiguador en el pH de la solución del suelo, por lo que este factor aumenta
poco por adición de CaCO3, El azufre se transforma en H2SO4 por acción de bacterias aeróbicas.
3.8. Erosión
Es la destrucción, deterioro y eliminación del suelo por la acción de los elementos, como la acción
abrasiva del agua, viento, topografía, del suelo, provocada por el agua y el viento ocurre normalmente a
baja velocidad en todo momento, y se producen desplazamientos periódicos resultantes de grandes
inundaciones como acontece en Bolivia principalmente en la época de lluvias en Bolivia. Las áreas
pierden suelo más rápido de lo que se forma de nuevo, generan efecto en la reducción de la
productividad y otros efectos nocivos. Así también las áreas que reciben un exceso de suelo, pueden
verse negativamente afectadas.
Sin embargo la fertilidad puede aumentarse, cuando los suelos se lavan de las colinas o serranías
(partes altas) hacia los valles y riberas extensas de los ríos, o que se depositen en zonas de pastoreo o
áreas agrícolas, por los vientos. Y como ocurre en diversos procesos naturales, los humanos tienden a
acelerar el proceso de erosión del suelo, ocasionando un detrimento a largo plazo. Por supuesto, la
erosión no es el único problema que amenaza la capacidad del suelo para producir alimento y fibra para

uso humano. La compactación de suelo, resultante de1 cultivo intensivo con maquinaria agrícola cada
vez más pesada y de mayor tamaño, afectará el rendimiento hasta su abandono. En Bolivia una parte
importante de tierras irrigadas se dañan en cierto grado por la salinización o alcalinización, debido a la
calidad del agua, la textura pesada de los suelos. Otro proceso es el sobre pastoreo, que afecta la
composición vegetal y en consecuencias directa al suelo, este proceso comprende:
 perturbaciones fisiológicas de plantas que constituyen el climax17;

 perdida de vigor, reducción del crecimiento anual vegetacional;
 cambios en la composición de la cobertura (otras especies suceden);
 desaparición de las especies más palatables (textura, azucares);
 invasión de nuevas especies, primero anuales y luego perennes;
 desaparición de plantas climax;
 decrece la cantidad de invasoras.
3.9. Calidad del suelo un indicador de la calidad ambiental
En los últimos años del siglo XX la atención de los científicos y la publicidad sobre las variedades
de cosechas de alto rendimiento, desvió la atención a, que para mantener rendimientos altos es necesario
mantener la calidad del suelo; la cual a su vez depende del cultivo sustentable, y de la diversidad, esto a
nivel tanto de la cosecha como del paisaje. Puesto que el suelo es el principal centro organizador de los
ecosistemas terrestres y de humedales18, la calidad del suelo debería ser un gran indicador de la calidad
ambiental. Si se mantiene la calidad del suelo, entonces el paisaje sea natural o modificado, debería ser
sustentable. En el National Research Council (USA), tienen una definición de Calidad del Suelo, define
como: Capacidad del suelo de promover el crecimiento de las plantas, proteger las cuencas de agua y
prevenir la contaminación atmosférica de este líquido.
4. El Agua
El agua, que forma la hidrosfera, es parte vital del planeta Tierra, es una sustancia esencial para que
ocurran las reacciones químicas que nos mantienen vivos y también afecta a la humanidad de muchas
formas indirectas. Así, modera la temperatura del planeta, permite transferir calor para muchos procesos
industriales, determina la fertilidad agrícola, y ha dado origen a los asentamientos humanos y origen de
las ciudades, etc. Referirse al agua es tan común, y estudiarla parece tan difícil, y que no se valoriza la
importancia del estudio de sus propiedades y sus consecuencias. Sin embargo, el estudio del medio
ambiente, que involucra los seres vivos, el suelo, el agua, el aire y la energía, no puede dejar de analizar
17
Equilibrio estable y óptimo, alcanzado por los diferentes componentes del sistema, como es el clima, suelo, flora y fauna,
al finalizar los cambios sucesionales dinámicos del lugar.
18
Terreno húmedo por su elevada capacidad de retención de agua. Suele aplicarse a las zonas inundadas o saturadas con la
frecuencia suficiente para mantener comunidades vegetales y animales a una vida en la que predomina el agua.

esta vital sustancia. Para entender cabalmente muchos fenómenos ambientales originados o realizados
por el agua, es previo conocer su estructura.
4.1. Estructura del agua
La molécula de agua está constituida por dos átomos de hidrógeno unidos por sendos enlaces
covalentes al átomo de oxígeno. Cada enlace covalente implica compartir dos electrones entre los
átomos de hidrógeno, aportando cada átomo un electrón. Por lo tanto, los electrones puestos en juego en
ambos enlaces covalentes son cuatro. Estos electrones enlazantes se suelen indicar por pares de puntos o
trazos, de manera que la molécula de agua puede representarse por los símbolos de los elementos
hidrógeno y oxígeno unidos por trazos: H-O-H; esta fórmula insinúa una estructura lineal. La polaridad
de la molécula de agua no sólo es consecuencia de su geometría tetraédrica irregular, sino que también
de la naturaleza de sus átomos: hidrógeno, el átomo más pequeño de la Química, y oxígeno, un átomo
también pequeño pero de alta electronegatividad. Este término denota a los átomos, la gran capacidad de
atraer electrones de enlace hacia sí, por lo tanto, el átomo de oxígeno de la molécula de agua atrae hacia
sí los electrones de los enlaces covalentes con los hidrógenos, hecho que da lugar a una polaridad de
enlace.
Figura 2-20. Estructura y estados
4.2. Propiedades del agua
Casi todas las propiedades físicas del agua se deben a la existencia del puente o enlace de hidrógeno
en el estado sólido y líquido.
4.2.1. Densidad La densidad, que es la masa por unidad de volumen, de la mayoría de las
sustancias sólidas es mayor que la densidad de su estado líquido. Una excepción es el agua,
según lo demuestra la relación densidad/temperatura. Entre 0°C y 4°C la densidad del agua
líquida aumenta como consecuencia del paso de moléculas de la red cristalina a los huecos

de ésta, en tanto que sobre 4°C la densidad del líquido disminuye porque se expande por
calefacción. Estos dos procesos, ocupación de huecos hexagonales y expansión térmica,
actúan en sentidos contrarios. De 0°C a 4°C predomina el proceso de ocupación de huecos
y el agua se torna más densa. Sobre 4°C predomina la expansión térmica con la
consiguiente disminución de densidad. Esta es la razón por la cual el hielo es menos denso
que el agua y por lo tanto flota sobre ella. Las variaciones de densidad del agua con la
temperatura tienen una profunda repercusión en el medio ambiente.
Bajo esta temperatura la densidad disminuye pero como el agua no es más pesada que la
que está a 4°C, no se desplaza hacia el fondo sino que permanece en la superficie hasta que
se congela. La capa de hielo que se forma, que es menos densa, no se sumerge y como
queda sobre la superficie del cuerpo de agua forma una capa aislante que evita que el agua
interior se congele si el hielo llegara al fondo, o podría aislar el interior del cuerpo del frío
ambiental por lo que todo se congelaría, peces y otros organismos vivos morirían. Cuando
el agua se congela en los intersticios de las rocas, la expansión del hielo que se produce
puede partirlas en trozos más pequeños. Este proceso repetido durante años logra la
formación de partículas y la consiguiente formación de un suelo fértil.
4.2.2. Calor específico El calor específico de una sustancia es la cantidad de calor que se
requiere para elevar un grado Celsius la temperatura de un gramo de ella. Según esta
definición, las unidades en que se expresa este calor son J/g °C. Así el calor específico del
agua es de 4.184 J/g °C valor que es anormalmente elevado cuando se compara con otras
sustancias. Por ejemplo, el del mercurio es 0, l3 J/g °C y el del etanol es 2,46 J/g °C, por
tanto el valor 4.184 J/g °C implica que se necesita una gran cantidad de calor para calentar
1 g de agua o que se desprende mucho calor cuando ésta se enfría como en el estado líquido
análogamente al estado sólido, las moléculas de agua están atraídas mediante enlaces de
hidrógeno, se requiere energía calórica para romper dichos enlaces con lo cual las
moléculas se mueven más rápido, es decir, alcanzan mayor energía cinética. Pero en el caso
del agua, a diferencia de otros líquidos, para una cantidad dada de calor se eleva menos la
temperatura de un gramo de agua. A 100 °C todavía hay un número muy grande de enlaces
de hidrógeno sin romper; para vaporizar un mol de agua se necesita cerca de cuatro veces
más calor que lo esperado de no haber dicho enlace. Esta cantidad adicional de calor es la
razón que explica por qué el punto de ebullición del agua es 100 °C mientras que el del
H2S, una molécula estructuralmente comparable, es -61°C.
La capacidad del agua para almacenar energía calórica tiene consecuencias ambientales
importantes, siendo una de éstas el clima. Así, las áreas geográficas cercanas a los grandes
lagos, mares u océanos experimentan fluctuaciones más pequeñas de temperatura que
aquellas situadas en el interior de los continentes, no sólo entre invierno y verano, sino que
también entre e día y la noche. El agua de estos cuerpos puede absorber gran cantidad de

calor en verano, mientras que su temperatura sólo aumenta ligeramente. En invierno los
cuerpos desprenden calor, con lo que la temperatura del agua baja levemente y en el
ambiente hay menos frío. Las corrientes de los océanos también transportan calor que no
sólo condiciona el clima sino que también la vida de los peces, y éstos la actividad
pesquera. Así. el fenómeno de El Niño es una corriente de aguas cálidas que recorre la
región sureste del océano Pacífico, llegando una parte de ésta a las costas de Ecuador, Perú
y norte de Chile, en donde las aguas aumentan su temperatura desde l4° y l5°, propia de
años normales, hasta l7° o y l8°. Esta mayor temperatura provoca la migración de peces que
buscan alimento en zonas no habituales.
La circulación del agua contenida en la sangre de los organismos y su evaporación

regulan la temperatura de los seres. Basta mencionar que el hombre posee alrededor de 2/3
de agua en su cuerpo y su temperatura normal es 36,5°C.
Figura 2-21. Solvatación del agua
4.2.3. Disolución Se ha establecido que la molécula de agua es polar. Es

precisamente esta polaridad que presenta el agua líquida, que le permite disolver muchos
compuestos, es decir, la formación de una mezcla homogénea entre la sustancia que se
disuelve, soluto, y el agua que la disuelve, disolvente. Desde el punto de vista energético,
para que la disolución sea posible se requiere que la energía de atracción entre las especies
soluto-disolvente sea mayor que la suma de las energías que existen entre soluto-soluto y
disolvente-disolvente. Cuando se disuelve un sólido iónico en agua, como es el cloruro de
sodio, se produce la disociación de los cationes sodio y aniones cloruro, los cuales atraen a

las moléculas de agua. La parte positiva o polo positivo del agua es atraído por los aniones
y el polo negativo por los cationes. Consecuencia de esta atracción es el envolvimiento de
moléculas de agua en torno a cationes y aniones; este proceso se denomina hidratación. La
hidratación permite que aniones y cationes, que al estado sólido estaban unidos por enlaces
iónicos, en disolución permanezcan separados o, dicho de otro modo, queden disueltos.
Este proceso se debe a que la energía de las uniones on-dipolo es mayor que la suma de las
energías enlace iónico y dipolo-dipolo. El agua no sólo es capaz de disolver sustancias
iónicas, sino que muchas otras con las cuales puede interactuar. Esto se realiza mediante
formación de puentes de hidrógeno con sustancias que lo permitan, o sustancias polares con
las que forma interacciones dipolo-dipolo.
4.2.4. Transparencia La transparencia de una masa sólida o líquida se debe a que deja
pasar totalmente la luz visible. El agua limpia es transparente, lo cual implica que al pasar
la Luz, se puede verificar el proceso de fotosíntesis en un cuerpo de agua y que obviamente
este proceso se restringe en la medida que aumenta la turbidez.
4.3. Ciclo del agua

La evaporación del agua de mar proporciona en gran parte la humedad contenida en la atmósfera;
sólo una muy pequeña proviene de lagos, ríos, humedad del suelo y evapotranspiración de las plantas y
árboles. La humedad atmosférica, que constituye el agua al estado de vapor, asciende a capas superiores
que están a temperatura más baja y el agua se condensa en forma de gotitas. Estas forman nubes o
nieblas, las que mediante la acción de los vientos son llevadas a los continentes. Los cambios térmicos
ocasionan también la aglomeración de gotitas dando origen a precipitaciones en forma de lluvia,
llovizna, nieve o granizo. Puesto que el área superficial de los océanos es más de dos veces mayor que la
de los continentes, la precipitación terrestre es aproximadamente la mitad respecto a la marítima. Una
parte de la precipitación terrestre queda almacenada en lagos, lagunas y campos de hielo, otra escurre
por los ríos hacia el mar.
Otra parte se infiltra a través de los estratos permeables del suelo, se almacena o escurre en forma
subterránea y esta última retorna a los océanos. Se completa así un ciclo de transferencia del agua que se
conoce como ciclo hidrológico. La Figura de abajo, se muestra a través de un esquema, el ciclo del agua
entre la hidrosfera, atmósfera y litosfera.
4.4. Precipitación
En los trópicos, existe una relación estrecha entre la precipitación y la cantidad de vapor de agua
integrado sobre una columna de aire. La condensación y la precipitación requieren un alto nivel de
humedad relativa, suministrado por la evaporación en la superficie o el transporte horizontal por el
viento. El alto contenido de vapor de agua alimenta las altas nubes convectivas que producen la
precipitación. Al contrario, las perturbaciones en el campo de vientos, como, por ejemplo, las zonas de

convergencia (divergencia negativa) en niveles bajos afectan en mayor medida los gradientes
horizontales de humedad, temperatura y presión.
Figura 2-22. Comportamiento de la precipitación, por latitud
La mayor parte de la lluvia (precipitación) en zona tropical es de origen ciclónico, (encuentro de

vientos cálidos y húmedos, con los vientos secos y fríos). La humedad atmosférica, o vapor de agua,
absorbe radiación infrarroja, que varía a lo largo del día, en bosques lluviosos la baja humedad puede
estar sobre 80 %, en zonas secas al 10%. Desde el punto de vista Ecológico de la precipitación, interesa
conocer los siguientes aspectos: cantidad total anual, distribución a través de meses del año, intensidad,
duración y frecuencia.
Figura 2-23. Climadiagrama
A partir de los datos entregados en clase, elabore dos climadiagramas, y explique sus resultados.

Climadiagrama:
Datos
Mes °T pp
Jul
Ago
Sep
Oct
Nov
Dic
Ene
Feb
Mar
Abr
May
Jun
5. Agua terrestre
La mayor parte del agua del planeta, que cubre el 72% de su superficie, se encuentra en los
océanos. El resto se sitúa en forma de grandes masas de hielo y nieve en los casquetes polares y en
campos de hielo; en menor proporción en lagos, ríos y napas del subsuelo y en forma de vapor en la
atmósfera. Cabe destacar que existe más agua en el subsuelo que en ríos y lagos.
5.1. Aguas continentales
Aproximadamente el 2,6 % del agua del planeta es agua “dulce” no salada y de ésta sólo el l0%
se encuentra en lagos, ríos y subsuelo; este valor indica prácticamente el agua disponible en los
continentes. Por lo tanto, el agua dulce es un recurso sumamente escaso y, desgraciadamente para
muchas poblaciones, su distribución en los continentes es muy heterogénea. Las principales cuencas
hidrográficas del planeta se encuentran en Asia y América del Sur y, en esta última, Chile y Perú son los
países que poseen mayores porcentajes de relación entre superficie irrigada y cultivada. También es muy
grande el potencial hidroeléctrico de algunos países de la región continentales. En Bolivia el caso más
importante es la central hidroeléctrica de Corani. En el sentido latitudinal y la presencia de la cordillera
de los Andes en Bolivia, hace que exista una gran variedad de climas, desde el norte de La Paz hasta el

Sur de Potosí, que son los que condicionan el escurrimiento del agua en las diversas cuencas
hidrológicas. El agua dulce proviene de dos fuentes: el agua superficial que se origina en la
precipitación que no se infiltra en el suelo y el agua subterránea que se ha infiltrado. El agua superficial
es captada y llevada a través de las cuencas hidrológicas hacia los cuerpos de agua superficial. El agua
subterránea o freática ocupa los poros del subsuelo, dando lugar a una zona de saturación; bajo esta zona
debe haber un estrato rocoso impermeable.
5.2. Composición y reacción de aguas superficiales
Un componente esencial de las aguas superficiales es el oxígeno disuelto, puesto que la vida de
los organismos depende de este gas. La oxigenación del agua se debe principalmente a solubilización
del oxígeno atmosférico y minoritariamente a su generación en la fotosíntesis de algas, sin embargo, el
oxígeno así formado durante el día se consume en parte durante la noche, cuando las algas lo consumen
para su metabolismo, luego de la muerte de las algas, la degradación de esta biomasa también consume
oxígeno, lo que puede dar lugar al agotamiento. La degradación de la materia orgánica por el oxígeno,
representada por la fórmula mínima de los carbohidratos {CH2O}, se puede expresar por la ecuación:
{CH2O} + O2 CO2 + H2O
De su estequiometria se desprende que el peso de materia orgánica requerida para consumir 8,32
mg de O2, en un litro de agua a 25 °C es 7,8 mg de {CH2O}. Esto pone de manifiesto que basta muy
poca materia orgánica para agotar el oxígeno disuelto en agua y que la relación molar entre ambas
sustancias es aproximadamente 1:1.
5.2.1. Demanda de Oxígeno
Dado que la materia orgánica no está formada sólo por carbohidratos, una manera más
práctica de analizar el consumo de oxígeno en la degradación de dicha materia, en general,
es medir los parámetros denominados Demanda Bioquímica de Oxígeno (DBO5) y
Demanda Química de Oxígeno (DQO). El primero se refiere al oxígeno requerido por la
descomposición biológica de dicha materia, mientras que el segundo concierne a su
oxidación química por un oxidante poderoso, como es el dicromato potásico. Se define la
DBO, como el monto de oxígeno consumido por microorganismos para oxidar
biológicamente la materia orgánica, cuando se incuba una muestra en la oscuridad durante 5
días a 20 °C. La DQO es el monto de oxígeno requerido para la oxidación química de los
constituyentes orgánicos e inorgánicos de una muestra de agua. Dado que la acción del
oxidante afecta a toda la materia oxidable, el valor de la DQO es mayor que el de la DBO.
La solubilidad del dióxido de carbono en agua es mayor que la del oxígeno, porque parte
del CO, disuelto en agua reacciona con ésta. El CO 2, es por tanto un ácido, aunque débil.

Gran parte del CO2, que se disuelve en el agua proviene del aire y una pequeña proporción,
variable, se genera en la descomposición microbiana de la materia orgánica, por lo que está
presente en casi todas las aguas continentales naturales o residuales. La concentración del
CO2, en la atmósfera varía según su posición y la estación del año. Para propósitos de
cálculo, se puede considerar el valor de 0,035 % de CO 2, en aire seco a 25 °C en una
atmósfera descontaminada, aire que está en equilibrio con agua a esta misma temperatura.
Valores máximos admisibles mg/litro, para el agua en Bolivia (ley 1333)

Clase
Indicador A B C D
DBO5 ˂2 ˂5 ˂ 20 ˂ 30
DQO ˂5 ˂ 10 ˂ 40 ˂ 60
Sólidos totales ˂ 10 ˂ 30 ˂ 50 ˂ 100
Oxígeno disuelto ˃ 80 % sat ˃ 70 % sat ˃ 60% sat ˃ 50% sat
5.3. Aguas de ríos y lagos
El agua que proviene de la precipitación puede escurrir o infiltrarse sobre el terreno, dando lugar
a aguas superficiales o subterráneas, respectivamente. Aquellas áreas de la superficie que captan el agua
que escurre y la conducen hasta los sitios donde se almacena ríos de agua, se denominan cuencas
hidrológicas. En los cuerpos de agua tales como lagos, lagunas o embalses, la recarga se produce tanto
por escurrimiento superficial como por los ríos.
5.3.1. Aguas de ríos La composición de las aguas de los ríos está condicionada, principal pero
no exclusivamente, por los aportes de sustancias que entrega el cauce. Por ejemplo, el agua
de cauces con un lecho de un mineral sedimentario como el caso, contiene generalmente
más sustancias disueltas, que se cuantifican como sólidos disueltos totales (SDT), que
aquella que pasa sobre un mineral ígneo (origen volcánico). La composición del agua de
los ríos, que es muy variable, no puede explicarse solamente en función de la composición
de la roca madre de sus lechos. Primer mecanismo, cuando el agua de lluvia se puede
considerar como agua de mar muy diluida, puesto que la mayoría de los iones disueltos
proviene del arrastre que ocasiona el viento sobre la superficie del mar. Esto significa que el
catión dominante es el Na dando un cociente cercano a l; a causa de la dilución de las sales
marinas por el agua lluvia, la precipitación tendrá una baja cantidad de SDT. Un segundo
mecanismo, que explica el origen de los SDT es el aporte de sustancias que hacen las rocas
del cauce debido al paso constante del agua. Así los ríos que drenan zonas de rocas
calcáreas tienden a tener aguas con valores del cociente iónico muy bajos, mientras que
aguas que escurren a través de rocas ígneas tienen valores altos. La precipitación
atmosférica y el aporte rocoso se han presentado como mecanismos separados; sin

embargo, en muchos ríos operan simultáneamente ambos mecanismos. Es el caso de ríos
que nacen en la Cordillera Occidental de los Andes, y toman contacto con el altiplano. Un
tercer mecanismo que explica los SDT es el ciclo evaporación-cristalización que se produce
sólo en regiones áridas donde las tasas de evaporación superan las de precipitación. Estos
ríos están formados por aguas con aporte rocoso, las que al evaporarse incrementan los
SDT con el tiempo; la evaporación continua precipitará CaCO 3, y aumentará el cociente
iónico del agua.
La calidad de las aguas fluviales está determinada por el clima y el lecho de los ríos.
También contribuye a su composición la existencia de seres vivientes, o biota 19 acuática,
debido a la acción de la luz y de nutrientes que se desarrollan o se transportan en estas
aguas. La biota acuática se puede dividir en cuatro categorías: Fitoplancton, formado por
plantas, principalmente algas, que flotan en el agua y cuya tasa de crecimiento depende del
N, P y la luz; Zooplancton, que incluye bacterias, protozoos y otros organismos que flotan
en el agua; Plantas con raíces que crecen en el lecho; Animales que nadan, que viven en el
lecho o que están unidos a las plantas. Las plantas verdes son autotróficas y su fotosíntesis
produce oxígeno, parte del cual se absorbe en el agua. Durante la noche, las plantas respiran
tomando el oxígeno disuelto en el agua y desprendiendo CO2. Un desarrollo adecuado de
las plantas implica que el agua contendrá más oxígeno disuelto durante el día que durante la
noche. La concentración de oxígeno disuelto en un río es un indicador importante de la
calidad del agua. Esta concentración, para la mayoría de los ríos, no debería ser inferior al
80% del valor de saturación, incluso al amanecer.
La muerte y descomposición de algas, plantas y animales proporcionan materia orgánica.

Parte de ésta se deposita como arcilla, la que forma un lecho sobre el cual se desarrollan
nuevas plantas y en parte proporciona CO2, por acción bacteriana.
5.3.2. Aguas de lagos La mayoría de los lagos reciben sus aguas de los ríos, lluvias y
subsuelo. La composición química del agua de los lagos no sólo se debe al tipo de agua que
los alimenta, sino que también a los cambios de composición que ocurren durante el
período de residencia del agua. En este lapso se puede producir la decantación de sólidos
suspendidos la aglomeración de partículas finas de carácter orgánico. Debido a que los
lagos suelen ser más profundos que los ríos, se hace más difícil la restitución del oxígeno
disuelto desde la atmósfera. La mezcla del agua lacustre se debe a la energía proporcionada
por el viento, de incorporación de oxígeno desde el agua superficial hacia el interior de la
masa hídrica. Así, olas de aproximadamente 0,3 m perturban el agua hasta una profundidad
de l0 m.
19
Todas las especies de organismos vivos dentro de su territorio, área particular o hábitat. Algunas veces se expresa como
carga por unidad de área de terreno o por unidad de volumen de agua.

La concentración de oxígeno disuelto en el agua de un lago depende de la temperatura del
agua, la que a su vez es función de la radiación solar y de la profundidad. En las estaciones
de primavera y verano el agua superficial se calienta debido a la mayor radiación solar, por
lo que su densidad es menor que la de la capa inferior. Cuando esta capa tiene una
profundidad mayor a l5-20 m, sus aguas no se mezclan con las superiores, por lo que ocurre
una estratificación. La capa superior se denomina epilimnion y el inferior hipolimnion. La
zona de transición entre ellas, donde existe un brusco cambio de temperatura en un
intervalo pequeño de profundidad, se llama termoclino.
En época fría el agua del epilimnion se enfría y por lo que aumenta su densidad respecto
del hipolimnion. En ese momento se produce una mezcla, porque se sumerge el epilimnion,
por lo que toda el agua del lago tiene igual temperatura. Una vez establecida la
estratificación del agua de un lago debido a la variación de la temperatura, es posible
explicar el cambio de la concentración de oxígeno en función de la profundidad. Debe
recordarse que la solubilidad del oxígeno en agua aumenta al disminuir la temperatura.
Suponiendo que el oxígeno sólo se debe a procesos físicos y no biológicos, entonces su
disolución será inversamente proporcional a la temperatura. Como ésta disminuye con la
profundidad, el perfil que representa la concentración de oxígeno en función de la
profundidad. En invierno, el perfil de oxígeno es mayor que corresponde a una
concentración elevada y homogénea, debido a que la temperatura también lo es.
Puesto que ya se conoce el efecto de la temperatura del agua sobre la concentración de

oxígeno, es posible discutir los procesos biológicos. Durante la época seca y de lluvia el
fitoplancton, situado en el epilimnion, absorbe CO2, del agua y desprende Oxígeno, como
consecuencia de la fotosíntesis, por lo que el agua de la superficie tenderá a contener más
oxígeno. El fitoplancton, después de completar su ciclo biológico, muere y comienza a
hundirse y degradarse aeróbicamente, por lo que se consume oxígeno y se libera CO2. Parte
de esta descomposición, que es la inversa a la fotosíntesis, ocurre en el epilimnion. Sin
embargo, es en el hipolimnion donde es más activa, por lo que la concentración de oxígeno
es inferior.
En época seca y de lluvias la temperatura y radiación solar son muy adecuadas para la
fotosíntesis, por lo que el factor limitante del crecimiento es la disponibilidad de nutrientes,
tales como nitratos y fosfatos. Cuando cesa la fotosíntesis, comienza la degradación de la
materia orgánica, cuya oxidación devuelve los nutrientes al agua. Considerando la
disponibilidad de nutrientes, los lagos se pueden clasificar como oligotróficos, pobres en
dichos compuestos, y eutróficos, ricos en ellos. En lagos eutróficos, la descomposición de
la materia orgánica en el fondo puede reducir e incluso agotar el oxígeno, por lo que la vida
de los organismos aeróbicos no existe. Cuando concluye la época de lluvias y se ingresa a
la fría las aguas superficiales se mezclan con las del fondo, se oxigena el hipolimnion, pero

cuando en la siguiente época seca y de lluvias comienza el ciclo fotosíntesis -
descomposición, el agua del fondo del lago agotará su oxígeno. Cuando esto ocurre, se
utilizan otros aceptores de electrones en vez del oxígeno, como el NO 3, que puede
convertirse en N2, el Fe³ que se reduce a Fe² y el SO4 que se transforma en H2S.
Un factor muy importante que controla la química en cualquier parte del lago es la
magnitud de la descomposición de la materia orgánica. Puesto que la formación de dicha
materia depende de los nutrientes, su suministro se considera como el parámetro que más
influye sobre la química del agua del lago. Los lagos no contaminados poseen sólo una
cantidad de nutrientes disponibles para el crecimiento vegetal, de la manera que éstos
presentan una escasez moderada de oxígeno en las aguas del fondo.
5.3.3. Contaminación de lagos y lagunas Los contaminantes de origen antropogénico

más importantes de lagos y lagunas son de dos tipos: Aguas residuales domésticas que
contienen gran cantidad de materia orgánica y detergentes que descargan directamente en
estos cuerpos de agua. Entrada de fertilizantes principalmente en base a N y P,
provenientes de la agricultura y que pasan a los cuerpos a través de escorrentías
superficiales o filtraciones subterráneas.
Los detergentes contienen, entre otros aditivos. tripolifosfato sódico (Na 2P3O10), cuya
hidrólisis origina fosfato, que es un nutriente vital. La entrada de materia orgánica a través
de las aguas residuales no sólo aumenta la naturalmente existente, sino que también al
descomponerse regenera los nutrientes en base a P y N. A su vez el aumento de estos
nutrientes incrementa la fotosíntesis. Este proceso de aumento desproporcionado de
nutrientes se denomina eutrofización. El incremento de nutrientes producirá una
aceleración del crecimiento del fitoplancton, principalmente algas y plantas verdes, con la
consiguiente disminución de la transparencia del agua, del alcance de la luz hacia el interior
como consecuencia del aumento de dicha flora, se produce la degradación de ésta. Esta
flora degradada consume oxígeno, el que al escasear o agotarse disminuye la capacidad
autodepuradora del medio acuoso, rompiéndose el equilibrio ecológico. Es obvio que el
remedio para este mal es evitar la descarga de dichos residuos antropogénicos. Sin
embargo, esta solución no es simple debido al alto costo que implica el tratamiento de las
aguas servidas de las poblaciones que existen alrededor de estos cuerpos. Ejemplo: Toda la
cuenca del río Rocha, con alto grado de eutrofización con aporte de las urbes de 5
municipios, una de las más afectadas. La laguna Alalay con la abundancia descontrolada
del “repollito de agua” Pistia stratiotes, donde se recolectan, actividad como solución
temporal, debido a que es aconsejable la extracción de las algas cortadas para evitar que la
degradación de éstas genere nutrientes. Otro ejemplo de eutrofización que se manifiesta, en
la abundancia de plantas flotantes como la “lenteja de agua” Lenma giba acontece en el
lago menor del Titicaca en el sector dela Bahia de Cohana, debido al ingreso de aguas no

tratadas provenientes de la Ciudad del Alto. Además de otro efectos que genera el ingreso
del agua contaminada.
5.4. Características del agua subterránea
La precipitación que se infiltra en el suelo va ocupando poros, hendiduras o grietas que existen
en éste. El área bajo tierra en la cual todos los poros y cavidades están llenos de agua se denomina zona
de saturación; el agua contenida en esta zona se conoce como agua subterránea o freática. El nivel de
agua freática es la línea divisoria entre el suelo saturado y el no saturado. La zona porosa y saturada de
agua que puede rendir una cantidad significativa de ella se denomina acuífero o manto freático. Se
forma un acuífero no confinado cuando se acumula agua subterránea por encima de una capa
impermeable de roca o arcilla, por donde fluye el agua con mucha lentitud. El agua freática se desplaza
desde zonas de mayor elevación y presión a zonas con menor elevación o cota (referencia de altitud). Un
acuífero confinado se forma cuando el agua está aprisionada entre capas de baja permeabilidad; en este
manto freático el agua está a presión.
El agua que precipita en las montañas es 3 a l0 veces superior a la que cae sobre los valles y
cuando esta agua penetra en el suelo forma ríos subterráneos que descienden hasta llegar a lechos de
grandes lagos o finalmente al mar. Este movimiento, que es muy lento, da lugar a inmensos depósitos de
agua subterránea. En el valle Alto de Cochabamba la mayoría del agua proviene de pozos que
aprovechan de estas aguas. Cuando el agua de precipitación penetra en el suelo, no sólo lixivia materia
inorgánica y orgánica contenida en la superficie, sino que principalmente aquella que está en el
subsuelo, dado que el período de contacto con éste es mayor. Al pasar el agua a través de sustratos
permeables del suelo (caliza, arena, grava) se filtra liberándose de la materia en suspensión. Su
composición química cambia de acuerdo a la velocidad de escurrimiento, la naturaleza del subsuelo y las
reacciones químicas que ocurren. Un ejemplo de reacción química es la transformación de la caliza,
mezcla de carbonato de calcio y otras sales como la dolomita.
5.5. Humedad
La variación de la temperatura es más moderada en los ambientes húmedos, porque el vapor de

agua tiene buenas propiedades de absorción y emisión de la radiación de onda larga. El vapor de agua
también absorbe la radiación solar en la región del infrarrojo cercano, lo cual reduce la cantidad de
energía que incide en la superficie durante el día. Por lo tanto, las temperaturas máximas diarias son más
bajas en ambientes húmedos y más altas en ambientes secos. Además, si la superficie del suelo es seca
y también lo es el aire, la capacidad de conducción disminuye y la amplitud térmica diaria es mayor. El
aire cerca de la superficie responde al rápido calentamiento y enfriamiento de la superficie. Esto explica
por qué la amplitud térmica diaria en el desierto de la Reserva Ecológica Eduardo Abaroa (REA) es muy
alta, mientras en el trópico húmedo es baja.

6. El Aire
Se denomina aire a la mezcla de gases que constituye la atmósfera terrestre, que permanecen
alrededor de la Tierra por acción de la fuerza de gravedad. El aire es esencial para la vida en el planeta.
Es particularmente delicado, fino, etéreo y si está limpio transparente en distancias cortas y medias. En
proporciones ligeramente variables, está compuesto por nitrógeno (78%), oxígeno (21%), vapor de agua
(0-7%), ozono, dióxido de carbono, hidrógeno y gases nobles como kriptón y argón; es decir, 1% de
otras sustancias.
Según la altitud, la temperatura y la composición del aire, la atmósfera terrestre se divide en cuatro
capas: troposfera, estratosfera, mesosfera y termosfera. A mayor altitud disminuyen la presión y el peso
del aire.
Las porciones más importantes para análisis de la contaminación atmosférica son las dos capas
cercanas a la Tierra: la troposfera y la estratosfera. El aire de la troposfera interviene en la respiración.
En esta capa, de 7 km de altura en los polos y 16 km en los trópicos, se encuentran las nubes y casi todo
el vapor de agua. En ella se generan todos los fenómenos atmosféricos que originan el clima. Más arriba,
aproximadamente a 25 kilómetros de altura, en la estratosfera, se encuentra la capa de ozono, que
protege a la Tierra de los rayos ultravioleta (UV).
Figura 2-23. Estratificación atmosfera
6.1. Estratificación de la atmósfera

La atmósfera es la masa gaseosa que rodea la Tierra y permite la vida en ésta porque contiene,
entre otros gases, oxígeno y dióxido de carbono. El oxígeno permite la respiración y el dióxido de
carbono sirve para la fotosíntesis. Es el medio a través del cual se transporta agua desde los océanos a
los continentes. Constituye un escudo protector del planeta porque absorbe las radiaciones peligrosas,
como los rayos cósmicos y gran parte de los rayos ultravioleta, que producirían la muerte de los
organismos vivos. Además estabiliza la temperatura de la Tierra. La temperatura de la atmósfera varía
de una manera compleja según la altitud. Según este parámetro, la estructura de la atmósfera se puede
dividir en capas o regiones, Este perfil está controlado principalmente por la absorción de la energía

solar en estas capas. Sobre la superficie terrestre y hasta una altitud de unos 12 km se encuentra la
troposfera, en la cual la temperatura disminuye desde los 15 °C, valor promedio de la superficie
terrestre, hasta aproximadamente -50 °C. En esta región se manifiesta la vida de los organismos, se
generan los vientos y las precipitaciones, se observan los cielos soleados o nublados, se transfiere agua
de los océanos a los continentes, se desplazan los aviones, etc. El gradiente de temperatura es negativo,
por lo que se produce una mezcla constante de masas de aire, tanto en la dirección vertical como
horizontal, lo cual hace que esta capa tenga gran actividad meteorológica. El límite superior de la
troposfera se denomina tropopausa.
Sobre la tropopausa está la estratosfera, cuya temperatura posee un gradiente positivo que va
desde -56 °C hasta -2 °C a una altitud de 50 km. Este tipo de gradiente impide la ascensión de las masas
de aire frío por encima de las masas calientes menos densas. Por esta razón sólo ocurren movimientos
horizontales de las masas de aire, lo cual configura una estructura de estratos. El límite entre la
estratosfera y la capa siguiente, mesosfera, se denomina estratopausa. Sobre este límite se extiende una
capa que va desde los 50 hasta los 85 km de altitud. La temperatura varía desde -2 °C hasta -92 °C y, al
igual que la troposfera, el gradiente de temperatura es negativo Finalmente esta la termósfera cuya
altitud va de 85 a500 km. En contraste con los grandes cambios de temperatura que se producen en las
capas de la atmósfera, la presión de ésta disminuye de un modo regular al aumentar la altitud.
6.2. Composición de la atmósfera
Es un sistema extremadamente complejo, cuya temperatura y presión cambian ampliamente con

la altitud. La energía proveniente del sol tiene efectos químicos muy importantes, especialmente en las
capas superiores. Además, debido al campo gravitacional, las especies químicas más livianas tienden a
elevarse. Por otra parte, no es simple determinar la composición del “aire natural” situado en la
troposfera, porque esto implica asumir la ausencia de contaminantes.
Figura 2-24. Composición del aire
Componente Volumen % ppm
Mayoritarios
Nitrógeno 78,0 780.900
Oxígeno 20,94 209.400
Minoritarios
Argón 0,93 9.300
Dióxido de carbono 0,0318 318
Trazas
Neón - 18
Helio 5
Metano - 2
Hidrógeno - 0.5
Óxido Nitroso - 0.2
Monóxido de carbono - 0.2
Ozono - 0.02
Amoniaco - 0.01

La concentración del vapor de agua es muy variable, según la altitud, latitud y tiempo. Las
concentraciones de los componentes del aire se dan en porcentajes en volumen, para lo cual se ha
asumido que todos los gases se comportan idealmente. La concentración se expresa en partes por millón
(ppm), o sea partes en volumen de un componente contenidas en un millón de partes de la atmósfera,
considerada a la temperatura de 25°C y presión de 760 mm.
6.3. Transmisión de energía en la atmósfera
Para entender los cambios físicos y químicos que ocurren en la superficie terrestre y en las capas
atmosféricas más cercanas a ella, es necesario considerar la energía electromagnética que procede del
sol y la que irradia la Tierra. Casi toda la radiación electromagnética que emite el sol tiene longitudes de
onda comprendidas entre 170 y 5.300 nm20. Por lo tanto son radiaciones ultravioletas (170-4OO nm),
visibles (400-780 nm) e infrarrojas cercanas (780-5.300 nm). De esta radiación, la más energética es la
ultravioleta (UV).
La mayor parte de las radiaciones ultra violeta (UV) son absorbidas por el ozono situado en la
estratosfera. La energía solar no absorbida por la capa de ozono llega a la tropopausa con una proporción
de menos del l% de radiación UV y aproximadamente la misma proporción de radiación visible e
infrarroja cercana (IRC). Cuantitativamente esta energía, por unidad de superficie perpendicular a la
radiación, es igual a 1,35 kw/m2, denominada constante solar, pese a que no es totalmente fija. Se ha
dicho que entre otros gases, la troposfera contiene dióxido de carbono (3 l8 ppm). Además posee una
cantidad variable de vapor de agua en el rango 0,1-57o en volumen, siendo su promedio global alrededor
del 17%. Estos compuestos poseen gran importancia en el control de la energía calórica que existe en la
troposfera y en la superficie terráquea.
La energía radiante del sol, antes de llegar a la superficie de la Tierra, es absorbida, en forma
parcial, sobre todo por el vapor de agua y el CO2, y parcialmente reflejada hacia el exterior por las nubes
y por las impurezas atmosféricas. La energía solar absorbida por la troposfera es dominio del IRC y
fundamentalmente corresponde a las radiaciones comprendidas entre 3.000 y 5.000 nm. La energía
solar reflejada por las nubes e impurezas de la troposfera es fundamentalmente radiación visible (400-
800 mm). Finalmente, la radiación que llega a la superficie de la Tierra posee un máximo a 500 nm, luz
visible, con una componente de IRC de 800-5.000 nm y otra pequeña del UV cercano (300-400 nm).
Parte de la energía solar incidente a la superficie terráquea es reflejada de acuerdo con la temperatura
superficial de ésta. Las radiaciones terrestres emergentes, si se supone una temperatura superficial media
de 15 °C, están comprendidas prácticamente entre 5.000 y 25.000 nm (radiación IR), con un máximo a
10.000 nm. La troposfera también irradia energía, en parte devolviéndola a la superficie de la Tierra,
con longitudes de onda similares a las de la radiación terrestre, ya que la temperatura de aquélla coincide
con la de ésta en su zona de contacto. La otra parte la envía al espacio exterior con longitudes de onda
mayores.
20
Es la unidad de longitud que equivale a una mil millonésima parte de un metro. ‘Nano’ significa una mil millonésima
partes 10 elevado a -9.

6.4. Clima
Tiempo atmosférico (weather en inglés), comprende siete factores estrechamente relacionados

entre sí: temperatura, presión atmosférica21, vientos, humedad, nubes, visibilidad y precipitación.
Aunque estos términos son conocidos resulta conveniente hacer algunas precisiones. En ausencia de
grandes cambios de temperie, la temperatura varía de una manera predecible, según la exposición solar
sobre la superficie terrestre durante el día y el calor irradiado por ésta durante la noche. Cerca de los
océanos la temperatura varía mucho menos, debido al efecto estabilizador del calor que posee el agua.
En la troposfera, la temperatura decrece con el aumento de altitud como consecuencia de la

distancia creciente de la fuente de calor, la superficie terrestre. La presión atmosférica representa el peso
de la columna de aire que se encuentra sobre el sitio de observación. Se utiliza el mm de mercurio o el
milibar. A 0 °C, a nivel del mar y a una latitud de 45°, la presión atmosférica como promedio, es 760
mm de Hg, equivalente a 1.013 milibares; en Cochabamba 535 mm Hg. Debido a la compresibilidad del
aire la presión no decrece en forma proporcional sino que exponencialmente con la altitud. Cuando el
aire asciende se expande en la medida que la presión disminuye y al suceder esto se enfría.
El movimiento horizontal del aire se denomina viento, mientras que el movimiento vertical
recibe el nombre de corriente de aire. El movimiento horizontal del aire consiste en una transferencia de
masas gaseosas que se desplazan desde las zonas de alta presión atmosférica a aquellas de baja presión.
Los vientos distribuyen aire y humedad sobre la superficie terrestre afectando la temperatura de muchas
zonas geográficas. Este es un factor que determina, entre otros, el tipo de vegetación que en ellas existe.
El viento es un factor ecológico de gran importancia, cambia las relaciones de humedad y luminosidad
de un lugar, modifica la temperatura del aire. En un bosque las plantas que se encuentran a diferentes
alturas (estratificación), pueden estar bajo diferentes condiciones evaporísticas debido al efecto de
sombra que reduce la temperatura del aire, lo cual reduce la velocidad de evaporación. Con el viento las
plantas transpiran más rápidamente que los que no están expuestos. El desarrollo asimétrico es un
ejemplo. Cuando se tala el hábitat en comunidades boscosas los árboles que quedan están expuestos a
ser derribados. También se considera al viento como principal agente difusor de polen, semillas y frutas,
que les permite expandir áreas. Cuando hace viento, el aire de diferentes temperaturas se mezcla más
fácilmente y contribuye a moderar la amplitud térmica.
El contenido de agua del aire se expresa como humedad. La humedad relativa es el porcentaje de
vapor de agua en el aire respecto del monto máximo de vapor que el aire puede contener a una
temperatura determinada. El aire, con una humedad relativa dada, puede experimentar algunos de los
siguientes procesos para alcanzar el punto de saturación en el cual condensa el vapor de agua: a)
enfriamiento por contacto con una superficie fría; b) enfriamiento adiabático22 a causa de su elevación y
21
Es la fuerza por unidad de superficie que ejerce el aire sobre la superficie terrestre.
22
Describe la temperatura del aire circundante a través del cual está pasando el aire ascendente

expansión; c) mezcla de masas de aire frío con caliente: d) irradiación de calor del propio aire. La
temperatura bajo la cual ocurre esta condensación se denomina punto de rocío. Normalmente las nubes
se originan cuando el aire, adiabáticamente enfriado, no puede mantener el agua en forma de vapor
generándose gotitas de agua muy pequeñas, es decir cuando ocurre la condensación del vapor. Para que
esto ocurra el aire debe estar enfriado bajo el punto de rocío y debe haber núcleos de condensación sobre
los cuales se produzca dicho fenómeno. Estos núcleos son sustancias higroscópicas tales como sales.
Los contaminantes atmosféricos sólidos actúan como importantes núcleos de condensación.
El estado de agregación del agua de las nubes, líquida o sólida, depende de la temperatura. Las nubes
con temperatura superior a O °C están formadas por gotitas de agua: las que tienen temperaturas
inferiores a O °C están constituidas por cristales de hielo. El color de las nubes se debe a la difusión de
las radiaciones y a las refracciones de éstas al atravesarlas. En general, las nubes blancas están formadas
por cristales de hielo y las grises por gotitas de agua: en ciertos casos pueden coexistir ambos estados de
agregación.
La formación de precipitación es un proceso complejo. Las gotitas de las nubes tienen un

diámetro promedio de 0,04 mm. Las gotas de lluvia poseen un rango de diámetro de 0,5-4 mm. El
proceso de condensación no forma partículas suficientemente grandes como para precipitar por lo que
las pequeñas gotitas tengan condensación deben chocar y juntarse para alcanzar un tamaño que permita
su precipitación. Cuando las gotitas alcanzan el diámetro límite de 0.04 mm, crecen rápidamente por su
unión a otras partículas.
6.4.1. Influencias en el clima Los factores más importantes que determinan el clima de una
zona son la temperatura de las estaciones del año y las precipitaciones que ocurren en este
lapso. Las variaciones de temperatura y precipitación se deben a la diferente manera que el
sol calienta la Tierra, al comportamiento del aire a diferentes temperaturas, a la rotación de
la Tierra sobre su eje inclinado, a las corrientes oceánicas, a la composición de la
atmósfera y a la topografía. Las montañas, valles y otras características topográficas de la
superficie terrestre influyen en los climas regionales. Debido a su altitud las regiones
montañosas tienden a ser más frías, ventosas y húmedas que los valles.
6.4.2. Temperatura y clima Se ha establecido que la temperatura del aire decrece con el
aumento de la altitud porque aumenta la distancia de la fuente de calor que constituye la
superficie terrestre obviamente ésta desprende más calor en verano que en invierno. En los
meses de calor y lluvia el aire superficial se calienta más que en invierno, por lo que se
expande con más facilidad desplazándose hacia arriba. El aire frío desciende porque es más
pesado originándose una corriente (desplazamiento vertical) de aire que dispersa los
contaminantes generados en una ciudad; esta situación constituye un patrón térmico normal.
Por el contrario, en los meses de invierno es frecuente que durante la noche y en las
mañanas el aire superficial sea más frío que el superior. Se forma así un estrato de aire
cálido sobre la capa fría inferior, situación que constituye una inversión térmica. Este

fenómeno es visible en el Valle de Cochabamba en los meses de junio y julio Al
establecerse ésta, la circulación vertical del aire se ve inhibida o disminuida, produciéndose
su estancamiento con el consiguiente atrapamiento de contaminantes troposféricos.
6.5. Contaminantes atmosféricos
El cambio realmente significativo en la concentración de las sustancias propia de la atmósfera se

produce como consecuencia de la emisión de contaminantes en procesos industriales, el auto transporte
de personas, sistemas calefacción y de otras actividades del hombre que demandan energía. El tipo de
energía más requerido es la calórica, obtenida principalmente de la combustión; para ésta más del 80 %
la proporcionan los combustibles fósiles: petróleo, gas natural y carbón. En definitiva, el mayor aporte
antropogénico a la contaminación atmosférica es la emisión de los productos de combustión de los
citados combustibles, otro aporte del hombre a la contaminación del aire es la emisión de compuestos
orgánicos volátiles (COV) provenientes de la evaporación de solventes hidrocarbonados, oxigenados y
clorados; éstos se emplean para disolver productos de uso industrial o doméstico, tales como pinturas,
adhesivos y tintas. Aunque mucho menos significativa en cantidad, merece destacarse la emisión de
gases desde vertederos inapropiados de basura, la emisión de partículas en faenas mineras abandonadas
o inadecuadamente manejadas, y la quema de materiales.
Los contaminantes que se producen directamente como emisiones de origen antropogénico son
contaminantes primarios. Aquellos que se producen como consecuencia de procesos químicos de los
primarios en la atmósfera son los contaminantes secundarios. El monóxido de carbono formado en un
proceso de combustión es un contaminante primario, mientras que el ozono es un contaminante
secundario porque se forma en procesos químicos que ocurren en la troposfera.

UNIDAD 3 DIVERSIDAD BIOLÓGICA
1. Introducción
Una especie es un conjunto de individuos con características comunes transmisibles por herencia
(inter-fértiles), pero asilados genéticamente, y una población representa a ese grupo, ocupando un
espacio (área) establecido que se denomina ecosistema que comprende redes de flujos de energía y
minerales en los que los componentes principales son el sol y las poblaciones de plantas, animales y
microorganismos; que interactúan en el marco de un tiempo específico. Las especies deben su origen a
otras especies, que han estado íntimamente ligadas entre sí, por procesos como la recombinación génica,
hibridación y poliploidia, y otras a mutaciones hereditarias; lo que ha generado una diversidad de formas de
vida, con diferentes papeles ecológicos establecidos, y por la variedad genética que contienen, que se
denomina biodiversidad o diversidad biológica.
Donde las especies para que subsistan, deben haber logrado competir ventajosamente con las
especies con que conviven, o hallar un ambiente favorable, o estar aislada de sus especies próximas
genéticamente, ecológica, o geográficamente. Estos procesos de cambio en una población de individuos, se
dan mediante la Evolución, debido a la Selección natural, que se ha generado en centros de origen, que son
los lugares de la tierra donde se originó la entidad biológica (no domesticada o domesticada). Centro de
origen de una entidad biológica de una familia (vegetal o animal), se entiende el lugar donde tuvo origen el
género más primitivo de aquélla, de la misma manera para el género el punto o sitio donde se originó su
especie.
2. Evolución
Es un proceso que comprende el cambio en la composición genética de una población expuesta a

condiciones ambientales nuevas, resultantes de la reproducción diferencial de los tipos genéticos
(genotipos23) mediante el cual las poblaciones modifican sus características en el transcurso del tiempo.
Esta reproducción diferencial se conoce como selección natural, mediante la cual sólo sobreviven y
desarrollan los individuos que poseen buen abasto de genes de la especie, expresado en los caracteres que les
proporcionan una ventaja competitiva, dando lugar a la reproducción entre los individuos que poseen estos
caracteres. Al contrario especies con poca diversidad genética estarán sujetas a una posible extinción, incluso
23
Conjunto de los genes existentes en cada uno de los núcleos celulares de los individuos pertenecientes a una determinada
especie animal o vegetal.

en mínimos cambios ambientales. Por tanto, cuando el grado de cambio ambiental o la velocidad a que
ocurre aumentan, las especies requieren poseer mayor diversidad genética para la sobrevivencia. Los
cambios climáticos rápidos (de unas cuantas décadas; ejemplo el efecto invernadero) o el desmonte o tala
general de un bosque tropical lluvioso que comprenden especies altamente especializadas, podría causar la
extinción de un gran número de especies.
En especies de ciclo corto pueden producir rápidamente un gran número de minúsculos

descendientes (insectos, roedores, bacterias), con una diversidad genética suficientemente alta para adaptarse
a un cambio en las condiciones ambientales por Selección natural, en un tiempo relativamente corto, a
diferencia de las especies de ciclo largo que para lograr su adaptación le toma típicamente miles de millones
de años. Por ejemplo cuando se aplica un insecticida (de contacto o sistémico) en una zona determinada,
para reducir un población de insectos que ejercen daño en un determinado cultivo, generalmente sobrevive
un pequeño número de individuos resistentes, que en otro tiempo se reproducirán diferencialmente formando
poblaciones nuevas genéticamente y resistentes a los efectos tóxicos del plaguicida. Por tanto el
procedimiento químico de control de plagas, contribuye de forma directa a una forma la diversificación de
especies que consideramos plagas. Situación similar se da en hongos y bacterias patógenas.
3. Coevolución.
Durante largo tiempo las especies interactuantes en un ecosistema ejercen presiones selectivas entre
sí, conduciendo a varias adaptaciones. La evolución que resulta de estas interacciones se denomina
coevolución, como ocurre en poblaciones de animales (presa) que se enfrentan ante sus depredadores, en el
tiempo han generado rasgos que les permitan eludir a estos, y transmitir estos rasgos adaptativos a su
descendencia, y así sucesivamente; como por ejemplo el proceso del mimetismo. De igual manera las
plantas pueden desarrollar defensas como la producción de sustancias químicas desagradables o venenosas,
contra herbívoros eficientes; esto puede conducir a los consumidores a desarrollar nuevos modos de vencer
este rasgo, lo que conduce a la presa a nuevas adaptaciones y así sucesivamente. Si la coevolución aumenta,
esta conduce al mutualismo, al comensalismo y otras relaciones entre especies. Un ejemplo es la
dependencia mutua de las plantas con flores y los animales polinizadores y dispersores de semillas, como lo
demuestran las diferentes especies de insectos y aves polinizadoras, que a la vez poseen singulares aparatos
de alimentación, adaptados a plantas específicas por la forma, tamaño y color de flor.
4. Factores que influyen en los Ecosistemas
4.1. Optimización del uso de energía y nutrientes
Los organismos y poblaciones pueden crecer y reproducirse en los ecosistemas, sólo si pueden
adquirir más energía en sus diferentes formas según el nivel en la cadena trófica que les corresponda, desde
la lumínica, los hidratos de carbono, las proteínas y nutrientes, que necesitan para mantenerse (energía de
existencia), y se requiere energía adicional (energía neta) para la reproducción. La transferencia de energía

es unidireccional, y está compuesta por enlaces en la biomasa vegetal y animal, mediante interacciones
tróficas complejas, donde el aporte de los ciclos biogeoquímicos es determinante, porque permite el acceso
a los macro nutrimentos, como en el caso de los vegetales el nitrógeno fósforo, nitrógeno, potasio y como
micro nutrimentos el hierro, cobre, molibdeno, etc. En animales el sodio, calcio y fósforo en prioridad, y en
pequeñas cantidades el hierro, etc. Otra característica importante en los ecosistemas es su productividad
primaria neta, aquella que después de sustraer las pérdidas por respiración, calor, reproducción, a la cual se
denomina biomasa o energía disponible; es decir es aquella energía química disponible para los
consumidores. Productividad primaria neta = productividad bruta - (gasto energético en funciones vitales)
Figura 3-1. Componentes básicos del ecosistema natural
4.2. Utilización del espacio
Los organismos al igual que las personas a veces se agrupan para beneficio mutuo y a veces se aíslan
para un beneficio individual, en las plantas y animales estos beneficios se han establecido en función a la
calidad y cantidad de recursos disponibles (energía y nutrimentos) y sus funciones sociales biológicas que
desempeñan, que les permitan lograr sus objetivos de reproducción y control del espacio; esto ha permitido
establecer vínculos intrínsecos entre cada especie y los espacios físicos (biotopo) determinados, esta
integración en particular se denomina nicho ecológico.
4.3. Diversificación genética
Las especies pueden llegar a estar en peligro de extinción si el tamaño poblacional disminuye,
desarrollando un “cuello de botella” que en términos genéticos es conocido como consanguinidad, cuando
esta la población mínima, cuya reproducción interna podría dar lugar a su extinción, cuando la
descendencia empieza a expresar defectos genéticos. Por tanto la diversificación genética, está en
función a condiciones como es una amplia población de organismos, y que poseen mecanismos
biológicos que regulen este proceso, como es el caso de especies vegetales que han establecido
fisiológicamente la polinización cruzada, evitando la autopolinización en plantas monoicas, u otros

casos en que las flores masculinas y femeninas se encuentran en diferentes plantas dioicas. En fauna
silvestre se han identificado mecanismos sociales que regulan la consanguinidad y potencian la
diversificación genética según las especies, encontrando la monogamia y en otros la poligamia
temporal, mediante la sustitución social de reproductores.
El centro de dispersión es lugar desde el cuál una entidad biológica se difunde. Un centro primario
de dispersión coincide con el centro de origen. A veces pueden darse centros secundarios de dispersión. Por
ejemplo la enfermedad en el cultivo de Plátano, Mal de Panamá originada por el hongo Fusarium
oxysporum, se expandió desde Panamá a otras latitudes y de estas a otros cultivos. Entre los animales la
pequeña garza Bulbuculus ibis cuyo centro de dispersión original es África y el mediterráneo, donde es muy
común. En América del Sur entro por las Guyanas y formo un segundo centro de dispersión ocupando parte
de Bolivia y Chile.
Cuando se trata de plantas cultivadas es muy importante determinar el centro de origen con el fin de
encontrar los antecesores o especies próximas; y actualmente radica su importancia para frenar los excesos
cometidos por compañías extranjeras que buscan en el mundo patentar toda forma de vida; para el caso de
Bolivia se asume que la Biodiversidad cultivada y no cultiva, cuyo uso y aplicación es producto de un
aprendizaje cultural y patrimonio de la nación. Queda en claro este punto en la Nueva constitución política
del estado, respecto a los tratados internacionales en su Artículo 254, inciso 7. Armonía con la naturaleza,
defensa de la biodiversidad, y prohibición de formas de apropiación privada para el uso y explotación
exclusiva de plantas, animales, microorganismos y cualquier materia viva.
Los métodos de determinación de los Centros de origen son complejos, requiriendo exploraciones
intensivas, estudio de relaciones florísticas, estudio de la composición genética molecular, datos históricos y
arqueológicos e incluso paleontológicos. Así los datos arqueológicos han comprobado el origen del Maíz
Zea mayz en meso América, la Papa Solanum spp en los Andes entre Bolivia y Perú. Se admite que el
Tabaco Nicotiana tabacum que tiene 48 cromosomas se originó en el sur de Bolivia donde se hallan sus
probables progenitores Nicotiana sylvestris y Nicotiana otophora cada una de 24 cromosomas, de la misma
manera el género Capsicum (ají, locoto). En el caso de raíces y tubérculos cultivados se tiene a la Yuca
Manihot esculenta que a la llegada de los españoles ya era cultivada, y que los colonizadores del Brasil
adoptaron la Yuca en su alimentación y la introdujeron en sus plantaciones, y luego la distribuyeron a otras
localidades principalmente a las costas del África. La Arracacha Arracacia xanthorrhiza proveniente de los
Andes, se sugiere a partir del material estudiado es el cultivo más antiguo de América, siendo introducida a
centro América y Brasil. El caso del Camote o Batata Ipomoea batatas fue distribuida desde Sud América al
triangulo de la Polinesia, llegando hasta Nueva Zelandia por el Sur Oeste, Papausia entre los siglos XII y
XIII.

4.4. Resiliencia
Es la capacidad de un ecosistema de volver a su estado
original, como un proceso gradual posterior a la
ocurrencia de una perturbación. Todo suceso discreto
en el tiempo, que altera la estructura y desempeño de
los ecosistemas, las comunidades de poblaciones se
conoce como perturbación. La capacidad de
respuesta se expresa cuando el ecosistema fluctúa entre
determinados límites extremos ocasionados por factores
externos (fuego, viento, inundaciones, sequía,
enfermedades,…).
5. Factores que condicionan la dinámica poblacional en los Agro-ecosistemas.
Los Agro-ecosistemas son ecosistemas domesticados que de alguna manera son intermedios entre los
ecosistemas naturales y los ecosistemas fabricados (ciudades), y que al igual que los Ecosistemas naturales
también son movidos por energía solar, están constituidos por sistemas de producción agrícola (cultivos de
una especie o asociados), ganaderos (crianza de animales de forma intensiva y extensiva, el manejo de
pastizales), plantaciones forestales y sistemas agroforestales.
Figura 3-2. Componentes de los agroecosistemas

5.1. Características de los Agro-ecosistemas
Un Agroecosistema es un ecosistema establecido y/o adaptado por la acción del hombre en el

ecosistema natural, como estrategia que permita acceder a productos agrícolas, ganaderos y forestales,
dentro sus objetivos de su reproducción biológica, social y cultural. A diferencia de los ecosistemas
naturales, son sus características:
 precisan de fuentes de energía (E°) auxiliar que les permita aumentar la productividad de sus
sistemas, esta energía se deriva de combustibles procesados para sostener la mecanización
(preparación de la tierra, siembra, cosecha, transporte y transformación), y energía eléctrica;
 requieren de fertilizantes obtenidos mediante procesos industriales (fertilizantes nitrogenados,
fosforados, etc...);
 precisan de productos químicos, para el control de plagas y enfermedades;
 emplean semillas (germoplasma) ajenos al sistema de producción, con elevadas referencias de
producción, las cuales son producidas y comercializadas por empresas externas;
De acuerdo a sus objetivos y magnitud se agrupan en: sistemas de agricultura extensiva, que
demandan grandes superficies, elevado uso de insumos externos y tecnología, como son por ejemplo los
monocultivos de soja, sorgo y algodón; los sistemas de agricultura intensiva que requieren hacer uso
eficiente del espacio, insumos y tecnología como es el caso de cultivo de flores y hortalizas, la avicultura con
aves de postura y carne. En ambos casos el empleo de capital es determinante, no fomenta el autoconsumo,
al contrario su volúmenes de producción agrícola está destinado a la alimentación de animales, y el
procesamiento industrial de alimentos.
Así también existen sistemas de producción como: la agricultura campesina, agricultura

ecológica, y ganadería campesina que integran del espacio (tierra) y tiempo (calendario), haciendo un uso
apropiado de los escasos recursos con que cuentan (suelo, agua, animales y cultivos), integrando los
subsistemas agrícolas y ganaderos, reciclando los residuos generados. El desafío de estos Sistemas de
Producción, ha sido y es, lograr las condiciones básicas que permitan lograra la sustentabilidad 24
productiva como económica, cuyo principio tiene como tarea básica la comprensión del funcionamiento
de los ecosistemas naturales, y mediante esa aproximación, su implementación gradual de algunas de
prácticas que se adecúan a los agroecosistemas. En ese marco para la sustentabilidad de la producción
es básico considerar, los principios básicos que permiten su aplicabilidad real en el manejo de los
agroecosistemas.
24
Mantenimiento y sostenimiento autónomo, en el uso de los recursos con la renovación continúa de los mimos, en un lapso
de tiempo y bajo condiciones normales.

La producción campesina a pesar de sus diferentes limitaciones, enfatiza el autoconsumo y los
excedentes están articulados a ferias campesinas y el mercado. Todos los sistemas de producción
mencionados tienen el propósito de captar mayor energía solar, para que circule dentro y hacia fuera del
sistema productivo, donde su implantación ha requerido necesariamente la destrucción de la cubierta vegetal
original del ecosistema natural. Así también según el tipo de sistema, el grado de diversidad biológica
cultivada varía; en los sistemas más simples (monocultivos) es muy reducida, debido el manejo humano, que
para maximizar el rendimiento en la producción de alimentos frescos para su procesamiento, ha segregado y
modificado genéticamente a las especies domesticadas, donde las plantas y/o animales dominantes están bajo
selección artificial, al contrario de la selección natural. En la evaluación energética y económica, ha
demostrado que un monocultivo requiere mucho mayor gasto de energía, a diferencia de un sistema mixto o
asociado como es en la agricultura campesina y ecológica, debido a las dimensiones y condiciones de cada
uno de ellos. A mayor extensión es mayor el gasto de energía. Estos sistemas a objeto de eliminar la
competencia natural provocada por malezas y el daño por enfermedades y plagas, emplean principalmente de
manera preventiva y control, herbicidas, fungicidas, insecticidas y otros productos. Estas formas de control
son radicalmente diferentes a los mecanismos de control local en los ecosistemas naturales.
Figura 3-3. Procesos en los ecosistemas
Los agroecosistemas modernos, culminan parte de su proceso en la cosecha, como un sistema

abierto, con pérdidas por entrega de nutrientes del suelo a la cosecha y por las prácticas culturales que
provocan procesos de erosión del suelo, sin fortalecimiento de los ciclos de los nutrimentos y algunas veces
con un reciclaje mínimo a comparación de un ecosistema natural, donde el manejo de la biodiversidad
cultivada y de los animales domésticos, se reduce el número de especies, variedades y razas, en vegetales,
animales y microorganismos, en el sentido de minimizar costos y buscar la máxima eficiencia en el empleo
del espacio y tiempo, adaptando la acción de los sistemas de mecanización al desarrollo homogéneo de los
cultivares, o también en la crianza por lotes de animales que ingresan y son sacrificados a edades uniformes;
de manera que el diseño de las unidades de producción sean fácilmente controlables y permitan cumplir

oportunamente con las demandas del mercado y la sociedad. Actualmente se ha considerado los impactos
negativos que han provocado el excesivo empleo de insumos sintéticos en el medio natural, por lo cual esta
situación ha invitado a reflexionar el cómo deberían ser los sistemas de producción, concluyendo que se debe
comprender los mecanismos naturales de producción y auto-regulación que poseen los ecosistemas naturales,
y que permitan apoyar en el diseño de sistemas que se basen en los patrones naturales del desarrollo de
especies.
Los sistemas de producción ecológica y campesina, poseen principios que se expresan en sus
sistemas de producción cuando diversifican el uso del espacio y tiempo, empleando una amplia diversidad
cultivada que a su vez está integrada a la ganadería, cerrando los circuitos con actividades que les permitan
reciclar todos los subproductos generados; estas formas de sistemas de producción permiten coadyuvar en la
conservación de los suelos, la producción de alimentos saludables y la diversificación de la alimentación, que
en principio buscan el fortaleciendo del autoconsumo familiar y la generación de excedentes dirigidos al
mercado. Los principios que caracterizarían a los sistemas de producción que tienden a una agricultura
sustentable, sean sistemas campesinos (menos estricto) u orgánicos (más estricto), son:
5.1.1. Diversificación espacial y temporal Se basa en la evidencia encontrada en los ecosistemas

naturales, de la amplia biodiversidad, este primer elemento sugiere su empleo mediante el
establecimiento de policultivos (cultivos mixtos), para mejorar el manejo de plagas, según los
arreglos que la experiencia campesina enseña, también la biología ayuda a entender. Un
policultivo representan unidades diferentes arreglos espaciales y temporales (asociaciones-
rotaciones-descansos). Que afecta a las poblaciones de insectos que dañan, al encontrase con
diferentes resistencias, lo que genera una resistencia asociada, donde unos cultivos salen
beneficiados. Otro mecanismo es el estimuló a la presencia y acción de los enemigos naturales
ante la variedad de presas alternativas y hábitats en policultivos, y no así en los monocultivos.
Un tercer mecanismo es la desconcentración de recursos, cuando el patrón de habitacional de
los insectos plaga se encuentra disperso, generando efecto perturbador. La rotación de cultivos
se basa en su efecto en el control de algunas especies competidoras, plagas y enfermedades;
buscando equilibrar el tiempo de extracción de nutrientes, incorporar leguminosas, cultivos con
diferentes sistemas de raíces, algunos incorporar al suelo como abono verde. Algunas hierbas
no cultivadas pueden ser beneficiosa no solo en la alimentación de personas y animales, sino
como hospederos de los controladores naturales.
5.1.2. Integración de la producción animal y vegetal El valor y aporte de nitrógeno derivado de

las excretas animales (estiércol y orina). Que depende de la especie, y cantidad de animales.
La incorporación puede ser directamente en los sitios de pastoreo, y la segunda de la
acumulación en los corrales, y que después de un proceso de descomposición se incorporan al
suelo; que al final será la misma vegetación natural o cultivada que captura los nutrientes que
serán entregados en forma de tejido vegetal a los animales.

5.1.3. Reciclaje de residuos de animales y vegetales La obtención, procesamiento y utilización
de los desechos vegetales y animales, que se generen en la unidad de producción, se denomina
abonos orgánicos, comprende también el ingreso externos a los predios. Por su contribución en
la mejora de las características, físicas (mejoran la estructura), biológicas (favorece a la
microflora y microfauna), y químicas (aportan nutrientes) de los suelos. Su preparación puede
ser simple desde la descomposición del estiércol, hasta la preparación del compost. El estiércol
que es la excreta del ganado pura o mezclada, inicialmente tiene un proceso de fermentación
aeróbica, con producción de CO2, NH4, y N elemental; con un resultado final que es humus.
Tabla 3-4. Composición de abonos orgánicos en % de materia seca.

Estiércol Nitrógeno Fósforo Potasio
Vacuno 0.94 0.42 1.89
Oveja 2.82 0.41 2.62
Cerdo 1.77 2.11 0.57
Conejo 1.91 1.38 1.30
Cabra 2.38 0.57 2.50
Caballo 1.98 1.29 2.41
Ave 2.72 2.23 2.26
Ave de piso 2.89 1.43 2.14
Ave de jaula 2.92 2.14 1.62
Purin (bovino) 0.3 0.2 0.3
Novillo 2 0.8 1.5
Los abonos verdes, son algunos cultivos de crecimiento rápido como avena, trébol, haba,
arveja, son incorporados al terreno en el laboreo del suelo; debido a que mediante su
descomposición aumentan la capacidad de absorción del suelo, mejora el drenaje, airamiento, y
granulación del suelo; principalmente sirven de alimento a microorganismos del suelo,
estimulando las cadenas alimentarias edáficas. Cuando mas más joven el cultivo, y mayor la
proporción de agua que contiene, más rápida será la acción microbiológica del suelo, a
diferencia de un cultivo seco. El compost, es otra fuente importante de nutrientes; es resultado
de la fermentación aeróbica de la mezcla de residuos animales y vegetales, proceso que genera
una sucesión de cambios de temperatura y pH. Proceso que se divide en fases: mesofílica,
termofílica, enfriamiento y madurez. El periodo de temperaturas elevadas se debe a
actynomecetes y bacterias formadoras esporas, favorece la degradación de almidones, grasas y
proteínas, y el pH de ácido pasa a básico. Después de varios meses, la “pila” es invadida por la
mesofauna (insectos, lombrices).
5.1.4. Optimización del uso del espacio Esta es la verdadera diferencia entre sistemas de
monocultivos extensivos y la agricultura campesina. Es determinante la elección e integración
en tiempo (época) y espacio (áreas a cultivar y pastoreo) de los componentes vegetales y
animales, en cuanto a tiempos de permanencia, integrado el apoyo de árboles y arbustos, no en

función de competencia de espacio, sino como generadores de sinergias25, sombra, enemigos
naturales, asociación vegetal, etc... Son prácticas comunes: la rotación de cultivos, la
asociación de especies, su integración a la ganadería según la época del año, considerando
periodos de descanso; son formas que estabilizan parcialmente el manejo de los recursos, de
acuerdo a la productividad y necesidades sociales y económicas a satisfacer. El diseño del
espacio también significa un acomodo al contexto físico y en los mejores casos al paisaje; como
son las curvas a nivel, terrazas, integración de árboles, etc… acciones que implican mayor
empleo de trabajo generando estabilidad en el sistema, que está estrechamente vinculado a las
condiciones físicas (topografía, suelos), clima y las condiciones sociales y de mercado.
La figura de abajo, resume las diferencias entre condiciones ecológicas naturales y los sistemas de
producción, en función a producción, biodiversidad, reciclaje, mano de obra, y características espacio
temporal.
Figura 3-5. Resumen de características en los diferentes sistemas
Ecosistema Sistema de producción Sistema de producción

Característica Natural moderno sustentable
Productividad (bruta o neta) Media Alta Media
Interacciones tróficas Complejas Simple, lineal Intermedias
Diversidad de especies Alta Baja Media
Diversidad genética en la especie Alta Baja Media
(variabilidad)
Ciclos de nutrimentos Cerrados Abiertos Intermedios
Estabilidad (Resiliencia) Alta Baja Media
Control humano Independiente Dependiente Altamente Dependiente
Desempeño temporal Largo Corto Corto
Heterogeneidad de hábitats Compleja Simple Diversificado
25
Acción de dos o más sustancias, órganos u organismos, para producir un efecto, que cada uno individualmente no es capaz
de producir.

UNIDAD 4 ECOLOGÍA DE POBLACIONES
1. Introducción
En el tema anterior se ha abordado que los componentes biológicos de los ecosistemas naturales
han generado interacciones entre sus sistemas genéticos y físicos, dando curso a procesos de la selección
natural en las poblaciones, según las condiciones espaciales y temporales, y en el caso de los sistemas de
producción la alteración por el hombre de estos procesos. La Ecología de Poblaciones aborda el estudio
de los factores externos e internos que controlan el tamaño, y crecimiento de una población en
particular, y la capacidad del ambiente para soportar dicha población en el tiempo. Para esto es
importante definir algunas propiedades de las poblaciones como el tamaño, dispersión, natalidad,
mortalidad y estructura de edad. El tamaño poblacional, es el número de individuos que constituyen un
abasto de genes de una población, donde el tamaño afecta la capacidad de existencia. Individuos
genéticamente cercanos que se cruzan en poblaciones pequeñas, pueden conducir a individuos débiles o
malformados, con una reducción en su diversidad genética que les permita adaptarse a los cambios en las
condiciones ambientales.
Figura 4-1. Densidad y capacidad de carga
La densidad de población, constituye el número de individuos de una población que se encuentra en

cierto espacio o extensión, en un momento dado; que se da en función a las conductas sociales de la especie
y la época del año. La natalidad, es la capacidad de una población de aumentarse a sí misma por medio de la
reproducción.
La natalidad es el equivalente individual de la tasa de natalidad. Tasa de Natalidad Máxima

(absoluta o fisiológica) aquella producción en condiciones ideales (sin limitantes). La Natalidad Ecológica

(conseguida) se refiere a un aumento de la población en las condiciones actuales, considerando las
restricciones naturales. La natalidad se obtiene de dividir el número de nuevos individuos producidos entre la
unidad específica de tiempo. La natalidad específica que es el número de individuos por unidad de tiempo,
en una unidad de población determinada. Mortalidad cuantifica la muerte de individuos en una población;
equivale a la tasa de muerte en la demografía humana. Se expresa igual que natalidad, en número de
muertes por unidad de tiempo. Mortalidad Ecológica no es constante, varía según población y
condiciones del entorno (extrínsecas). Mortalidad mínima o teórica (constante para una población)
representa la pérdida mínima en condiciones ideales o sin límites. Con frecuencia la tasa de
supervivencia es de mayor interés que la mortalidad (Tasa de supervivencia = 1 – M)
Tabla de vida es una síntesis de las estadísticas de mortalidad, supervivencia y fecundidad por edad de
una población; proporciona una visión sistemáticas de la mortalidad y supervivencia de una población.
Nx Número de individuos vivos por clase de edad, que según el organismo en estudio puede ser días,
horas, mese, tamaño,…
dx Mortalidad, número de individuos muertos entre la edad x y la x+1; dx= Nx- N x+1
qx Tasa de mortalidad fracción de individuos vivos que mueren durante ese intervalo de edad qx=
dx/Nx
Ix Sobrevivencia, es la probabilidad con la cual un recién nacido sobrevivirá en una edad determinada;
es el número de sobrevivientes en la edad x; Ix=Nx/No, donde No es el número de individuos con el que
se inició la cohorte
mx Fecundidad, es el número promedio de individuos hembra nacidos por hembra, en un intervalo de
edad dado; mx=No. de progenie/No. hembras
Ro Tasa neta de reproducción, es el número promedio de descendencia hembra producida por hembra
durante toda su vida Rx= Σ Ix*mx; indica la cantidad por la cual aumenta la población en cada
generación, su valor evidencia la capacidad de multiplicación: Ro=1 población estable, Ro>1 población
aumenta, Ro<1 población disminuye
Vx Valor reproductivo es el número relativo de progenie hembra que todavía le queda por producir a
cada una de las hembras, a una edad x; Vx = Σmx/Nx, este valor será alto en hembras que empiezan
etapa reproductiva, disminuyendo en las que han alcanzado su máximo a una edad determinada
T Tiempo generacional, es el tiempo promedio que transcurre entre 2 generaciones sucesivas T=
(ΣX*Ix*mx)/Ro, es el tiempo que transcurre entre que le huevo es ovopositado o la cría es embrión hasta
convertirse en hembra capaz de concebir su progenie
Tabla de vida
Edad (x) Nx dx qx Ix Progenie mx Ix*mx X*Ix*mx X* Ix*mx Σmx Vx
1 1000 0 0,0 1,00 0 0,0 0,0 0,0 0,0 34,5 0,035
2 1000 0 0,0 1,00 0 0,0 0,0 0,0 0,0 34,5 0,035
3 990 10 0,01 0,99 13266 13,4 13,266 39,8 39,8 34,5 0,035
4 830 160 0,161 0,83 9877 11,9 9,877 39,51 39,51 21,10 0,025
5 510 320 0,385 0,51 2346 4,6 2,346 11,73 11,73 9,2 0,018
6 360 150 0,294 0,36 1656 4,6 1,656 9,94 9,94 4,6 0,013
7 0 360 1
Ro Σ 27,15 100,97

T= 100,97/27,15=3,72
2. Dispersión de la población
Es el desplazamiento de individuos o sus formas de propagación (semillas, esporas, larvas, etc.) hacia
el interior o exterior de la población, complementa la natalidad y mortalidad para dar forma de crecimiento
de población. Son patrones: la emigración al desplazamiento unilateral de individuos al exterior, afecta la
forma de crecimiento local del mismo modo que la mortalidad; la inmigración que es el desplazamiento
unilateral de individuos hacia el interior, que actúa como la natalidad; y la migración que es la partida
periódica y regreso de individuos
Son factores que motivan la dispersión, el cambio estacional o las épocas de apareamiento.
3. Estructura de edad
Corresponde a la proporción relativa de individuos de cada edad que

se encuentran en una población. Con frecuencia se estratifica en las
categorías: pre-reproductora, reproductora y pos-reproductora.
Poblaciones con gran proporción de individuos en las dos primeras
categorías, poseen un potencial de alto crecimiento. Las poblaciones
sufren cambios en su tamaño, densidad, dispersión y distribución de
edad en respuesta a cambios en las condiciones ambientales, como
exceso o escasez de alimentos; estos cambios en las propiedades de
las poblaciones se conocen como dinámica poblacional
4. Factores que condicionan la dinámica poblacional
4.1. Factores extrínsecos en la dinámica poblacional
4.1.1. Geográficos Los ríos, montañas, desiertos pueden ser unas veces caminos de la migración y
en otras barreras infranqueables. La cordillera Andina sirve de ruta a muchas especies: El
género Alnus (a estos corresponde el Aliso Alnus jurullensis), desde la cabeza de la cordillera
de los Andes llega hasta el noroeste de la Argentina. Plantas como de los géneros Polylepis,
Salix y muchas otras más ocupan regiones muy extensas a lo largo de la cordillera Andina, en
las zonas bajas los bejucos. Entre los animales varias especies de picaflores Trochilidae se
hallan desde Venezuela hasta Bolivia. La cordillera también se constituye en barrera para las
especies de la costa del Pacífico.
4.1.2. Edáficos La naturaleza del suelo puede también facilitar o impedir la ampliación de un área.
Si bien los suelos francos de pH medio pueden ser colonizados por numerosas especies, hay
otras que requieren suelos especiales (arenosos, profundos, ácidos, etc.). Las especies halófitas
del género, Atriplex ensanchan fácilmente su territorio porque enfrentan poca competencia de

otras especies en suelos salinos, un ejemplo es el “kauchi” la Sudaea fruticosa, como base
alimentaria de ovinos y camélidos en las zonas salinas de Oruro y Potosí. Por otra los suelos
salados como los arenales constituyen una barrera para la mayoría de las plantas. Los factores
edáficos influyen de manera importante en la micro y meso fauna subterránea (algas, hongos,
bacterias, lombrices, etc.), porque son los encargados de mineralizar la materia orgánica.
4.1.3. Climáticos El clima es considerado como el conjunto de factores o fenómenos atmosféricos

y meteorológicos que caracterizan una región y determinan unas condiciones ambientales
propias. Hablamos de la precipitación, temperatura y el régimen hídrico. El clima está
determinado por la distancia del ecuador, la altura y su situación con respecto a las aguas y
montañas, puesto que la irradiación es determinante en la variación climática; por tanto
constituye el factor más importante en la distribución de las especies. Al respecto, la situación
latitudinal y la época del año es condición determinante la cantidad de horas luz que recibe una
región; por tanto las regiones templadas (holártica) que se encuentran encima de los límites
latitudinales tropicales y que debido al ciclo de rotación anual, expresan marcadas condiciones
climáticas, que se expresan marcadamente en las cuatro estaciones; a diferencia de las regiones
de latitud tropical que carecen de esta la marcada diferencia estacional, al no poseer marcada
diferencia anual de horas luz, se expresan sus condiciones climáticas en tres épocas fría, seca y
lluviosa. Evolutivamente esto ha determinado diferencias amplias entre las dos regiones,
respecto a las especies los caracterizan y su biodiversidad. Por tanto cada especie requiere
condiciones particulares de temperatura, humedad y luz para germinar, crecer florecer y
fructificar si es vegetal y de similar manera si es animal. Cuando los factores climáticos
exceden el grado de tolerancia de una determinada especie, esta no puede vegetar ni desarrollar
su ciclo vital. Las especies de climas cálidos no germinan cuando la temperatura desciende por
debajo de ciertos límites.
Para germinar, el Maíz, necesita temperaturas superiores a 9º C. La Piña detiene su

crecimiento por debajo de 16º C. En cambio las especies de climas templados o fríos son
incapaces de vegetar en regiones de temperatura elevada. Lo mismo ocurre con la humedad y la
luz. La dirección y la intensidad de los vientos dominantes son también de gran importancia
para la dispersión de plantas. Para los animales estos factores son generalmente menos
importantes aunque la humedad, temperatura, y duración relativa del día y la noche han sido
causa de adaptaciones especiales. Según el mayor o menor grado de tolerancia respecto de estos
rasgos climáticos, los animales pueden ser euritermos, eurifóticos o eurhídricos, cuando toleran
cambios grandes, y estenotermos, estenofóticos y estenohídricos, cuando son más sensibles a
estas variantes. Por ejemplo muchos animales de desierto se adaptan a las altas temperaturas del
día, a la intensa irradiación solar y a la sequedad del ambiente, adoptando un género de vida
nocturna, o se esconden bajo piedras, troncos, grietas, etc. O desarrollan en el curso de su
evolución dispositivos especiales para evitar la pérdida de agua.

4.1.4. Bióticos Muchos vegetales están íntimamente ligados a ciertos animales, de los cuales
depende su polinización o diseminación. Otras veces los animales actúan como depredadores
destruyendo las plantas. Por otra parte, la influencia directa de un compuesto químico liberado
por una planta sobre el desarrollo y crecimiento de otra planta, por sustancias alelopáticas
inducidas por estreses ambientales (ver Figura).
Figura 4-2. Generación de aleloquímicos

Los compuestos alelopáticos pueden ser liberados
de las plantas al ambiente por medio de la
exudación de las raíces, lixiviación, volatilización y
descomposición de los residuos de las plantas en el
suelo vegetales actúan sobre otras especies de
plantas en competencia por luz, espacio, nutrientes,
o bien secretan sustancias que inhiben el desarrollo
de otras plantas, se conoce como la alelopatía
que interfiere en otras poblaciones, por
emanación de sustancias químicas inhibidoras o
retardantes químicos que se dispersan en el
ambiente e impiden el crecimiento de otras
especies vegetales.
La presencia o ausencia de animales polinizantes o diseminadores condiciona el alcance del

área de las especies adaptadas a ellos. Muchas especies de orquídeas poseen áreas geográficas
muy reducidas porque sus flores están adaptadas a polinizadores muy exclusivos, de área
también restringida. Numerosas plantas, como ciertas especies de prosopis (a estos
corresponde el Algarrobo Prosopis juliflora), crecen a lo largo de las rutas por donde se
transporta ganado que come los frutos y va dejando las semillas en sus excrementos, así
también acontece con el Molle Schinus molle que es diseminado por las aves que consumen sus
frutos. Ciertos animales pueden pasar largas temporadas sin alimentarse, como muchos
hibernan o pasan por un estado de diapausa (insectos). La hibernación se basa en el
ralentalismo del metabolismo para unos (algunos roedores), o el descenso de la temperatura
basal para unos (la mayoría de las especies de batracios). Como también la época de
apareamiento es acondicionada por la época del año.

Figura 4-3. Asociaciones de Agroforestales
4.1.5. La Fauna La mayoría de las especies forestales tropicales presentan una dispersión de
semillas zoócora (vía animales). Las especies de dispersión anemoócora (viento) son más
propias de los tipos de bosque estacionales y la mayoría de estas especies liberan las
semillas al final de la época seca. Respecto a las aves como agentes de dispersión cabe
distinguir: los frugívoros especializados que se alimentan de frutos de alta calidad ricos en
grasas y proteínas y que aportan una dieta completa, típicamente grandes con pocas pero
relativamente grandes semillas; los frugívoros no especializados (oportunistas), que se
alimentan de frutos menos nutritivos y que proveen prácticamente carbohidratos. Los frutos
son pequeños y contienen pequeñas semillas, a menudo muchas en cada fruto. Para los
especialistas el fruto de algunas especies ofrecen toda su base alimentaria, mientras que los
no especializados necesitan de otras fuentes de alimento. Igualmente esta diferenciación
influye en los patrones de distribución de las especies vegetales. Existe una relación entre el
tipo de fruto y el grupo ecológico al que pertenece la especie vegetal y por ende con los
vectores. Los frutos pequeños y en gran cantidad típicos de los no especializados son los
propios de la vegetación secundaria, por lo que es ventajoso atraer a cuantos diferentes
tipos de frugívoros para favorecer la dispersión de las semillas. Las inversiones de recursos
en cada semilla son pequeñas. En cambio, los frutos adaptados a la dispersión por
frugívoros especializados, pertenecen a especies que necesitan producir semillas con
grandes reservas para cuando la semilla tenga alguna posibilidad de establecerse en el suelo
forestal.
Si las semillas son grandes, la única manera de atraer aves frugívoras es envolviendo la
semilla con un buen abrigo carnoso; la inversión de la planta en cada semilla es
considerable y repercute en atraer a un agente dispersante más seguro. Las características
del fruto y del hábitat de estas especies se acercan más a las especies primarias, igualmente
cabe diferenciar entre las aves que se alimentan del pericarpo o de otras partes suaves del
fruto, dejando intacta la semilla por defecación o regurgitación, llamados frugívoros
legítimos, los que comen frutos para digerir las semillas. En estos últimos se distinguen los
que comen semillas adaptadas a la dispersión por animales de los que comen semillas
adaptadas a la dispersión por otros medios (por ejemplo el viento). Aun habría que
considerar los acumuladores de semillas, que aun siendo depredadores de semillas,
acumulan más de la que recuperan favoreciendo su dispersión (Ejemplo el Agutí o Jochi).
A diferencia de los depredadores de semillas (Pistacidos), estos últimos están mutuamente
adaptados con las plantas suministradoras de semillas, de un modo análogo a la adaptación
entre frugívoros legítimos y la planta alimento. Según el patrón fenológico y el modelo de
dispersión la disponibilidad de semillas sobre el territorio es diferente. Una fructificación
prolongada a lo largo del año junto con el pequeño tamaño de las semillas permite que
muchas especies pioneras puedan diseminar semillas a muy grandes distancias; en cambio,
especies diseminadas por el viento como Jacaranda sp. tienden a poseer bancos de semillas
más uniformes. Las especies diseminadas por animales tienden a formar manchones de
semillas de tamaños y densidades diferentes, como resultado del patrón espacial de
defecación y regurgitación de los animales; estableciendo una correlación a bajas
densidades de las poblaciones de animales, se tienden a aumentar la agregación de las
semillas alrededor de los árboles semilleros.
4.1.6. Factor humano Como se ha explicado en el punto agroecosistemas, el hombre es el factor

biótico más importante en la expansión o limitación de las áreas que ocupan los organismos.
Desde los inicios de la agricultura el hombre ha establecido sistemas de producción como son
los agroecosistemas, que al domesticar algunas plantas y animales, ha generado la eliminación
de una parte de la vegetación, puesto que la implantación de los cultivares modifico el área
geográfica que ocupaban otras especies locales de vegetales y animales. Sin embargo tampoco
son inexistentes territorios donde el hombre no haya alterado la vegetación y fauna
significativamente, como acontece en las sabanas en el departamento del Beni. Por otra es
significativo el hecho acontecido en la cuenca lacustre del Titicaca, cuando en los años 40, se
introdujo de buena Fe para mejorar la actividad piscícola el Pejerrey (pez carnívoro), y en los
últimos 20 años la crianza masiva de truchas, que han ocasionando un proceso de gradual
afectación y eliminación de la fauna ictiológica local, como las bogas, suches y umantus.
Figura 4-3. Regulación biótica de poblaciones

Tipo de relación Especie 1 Especie 2
Depredación + -
Parasitismo + -
Mutualismo Simbiosis + +
Comensalismo + 0
Competencia - -

4.1.6.1. Mecanismos de regulación biótica En la dimensión extrínseca biótica, se agrupa

los mecanismos de regulación biótica en las siguientes interacciones: Competencia:
Puede ser importante cuando dos organismos luchan por algo que no está suficientemente
para ambos, p. ej. Luz, nutrientes, alimento, cobijo. Los organismos se estorban de alguna
manera, donde la tasa de crecimiento se reducirá o moderará por la acción de competencia
intraespecífica que corresponde a la misma especie, o interespecífica cuando interactúan
diferentes especies. El proceso se da mediante la exclusión competitiva frente a la
coexistencia de los individuos; en casos de competencia fuerte una será eliminada o
forzada a ocupar otro espacio; o como también ambas pueden coexistir mediante el
reparto de recursos reduciendo la presión competitiva. Generalmente es una relación
negativa al interior de las poblaciones.
Foto 1. Cultivo de avena
Depredador y presa: Desempeña un importante papel en la economía de la naturaleza y es

beneficiosa para la economía humana en el caso del control biológico de organismos, que
comprende el tratamiento de plagas y otros seres que desmejoran la producción agrícola,
por medios naturales como los depredadores naturales, competidores, parásitos y
alelopatías; sin el empleo de medios químicos. Esta interacción permite suprimir a
individuos no adaptados y/o provenientes de la superpoblación. Regulación positiva para el
depredador y negativa para la presa.
Figura 4-4. Dependencia biológica

Parásitos y patrones: Organismos que viven dentro o sobre un patrón que le proporciona una
fuente de energía como hábitat. Tienen una tasa de reproducción más alta y presentan una mayor
especificidad de patrón. La interacción parásito – patrón es especialmente íntima y potencialmente
limitada a ambas poblaciones. Las interacciones violentas parásito – patrón o predador – presa,
ocurren más frecuentemente cuando la interacción es de origen reciente o donde hubo distorsión
grande producida por el hombre, o cambios climáticos. Regulación negativa para el patrón y positiva
para el parásito.
Foto 2. Pulgones parasitando una planta

Foto 3. Garrapata parasitando un bovino
Comensalismo: Interacción positiva en la que una especie se beneficia y la otra no se ve afectada en

ningún grado. La Cooperación o mutualismo (simbiosis): Cuando ambas poblaciones si se
benefician de la interacción, la cual puede ser opcional (cooperación), o esencial llegando a ser vital
para la sobrevivencia de ambas especies, como es el caso de la simbiosis. Simbiosis disyuntiva
Corresponde a las relaciones ecológicas entre plantas, planta-animal. Comunidades vegetales,
que al reaccionar sobre el hábitat lo modifican, ejerciendo efecto selectivo sobre las especies, se
da procesos de tolerancia y competencia y la secreción de productos metabólicos que afectan
(alelopatía). Ejemplo los agrupamientos voluntarios de animales por alimento y habitación.
Simbiosis Conjuntiva. Relación de plantas con diferentes organismos (hongos, bacterias),
mediante interacciones que permiten compartir beneficios mutuos. Un ejemplo es la batería de
género Rizhobium y las plantas leguminozas. (αα fija 200 kg de N /ha/año). El proceso de
vinculación y simbiosis, comprende las siguientes estapas:
 Infección inicial del pelo radical

 Proliferación de células huésped
 Invasión intracelular
 Multiplicación de bacterias en el citoplasma
 Crecimiento hipertrófico de bacterias
 Simbiosis funcional
 Senescencia y degeneración de nódulos

Figura 4-5. Descripción del lugar micorrizas
Las Micorrizas son la asociación entre micelios
de hongos y raíces de plantas principalmente
leñosas. Ejemplo los. Pinos que agua y
nutrientes mediante las hifas del hongo y este
obtiene alimento para subsistencia. La
asociación de hongo al interior de la planta se
denomina e tiene las endomicorrizas, aquellas
que se dan al exterior de la raíz son las
exomicorrizas.
4.2. Factores Intrínsecos
4.2.1. La Morfología son las características fenotípicas (externas) de semillas o animales

(diásporas), constituyendo características particulares de dispersión de los individuos que en un
momento vivían juntos, posteriormente esto constituye un factor decisivo en la extensión del
área de los vegetales y animales. Por tanto los frutos o semillas desprovistas de estructuras u
órganos especiales tienen pocas probabilidades de alejarse de la planta madre, en cambio la
presencia de pelos largos o alas facilitan el transporte por el viento Jacaranda y Taraxacum o
bien con poderosos garfios para adherirse a los animales como es el caso del Amor seco o
anuchapi Xantium spinosum, favoreciendo la rápida diseminación a distancia. Otro tanto ocurre
con frutos carnosos o semillas carnosas apetecidos por aves y mamíferos, que se encargan de
transportar lejos las semillas de su lugar de origen, como él genero opuntia (corresponde a las
Tunas). Para el desplazamiento de animales es importante la posesión de órganos más o menos
efectivos. Formas con alas amplían su dispersión más rápidamente que las que no tienen;
formas con patas pueden moverse mejor con los seres que carecen de ellas o las tienen
rudimentarias (lombrices). El tamaño y el peso de los animales pueden también facilitar o
entorpecer su movilidad, así muchos animales muy pequeños (insectos) son llevados a largas
distancias por el viento. La presencia de órganos especiales, como pelos y uñas les permitirá
fijarse de otros animales.

4.2.2. Número de diásporas y poder germinativo El número de frutos o semillas tiene
importancia en la diseminación, para la ampliación de un área geográfica, como las crucíferas.
Ejemplo compositaceas y crucíferaceas (sunchu y el nabo silvestre), tienen más probabilidades
de perpetuarse e invadir áreas nuevas, respecto a aquellas cuyo número de semillas es menor.
También es muy importante el poder germinativo de las semillas y el hecho de que una misma
planta posee semillas con diferentes periodos de reposo. En zonas desérticas hay especies de
plantas anuales de ciclo vegetativo corto, pero que producen millones de semillas capaces de
subsistir en estado latente durante varios años; tras largas sequías sobreviven algunas lluvias, las
semillas germinan y aparecen estas plantas en gran profusión, como se da en el caso con
algunas especies de la zona desértica de Atacama, al norte de Chile.
4.2.3. Multiplicación vegetativa. Otro medio de dispersión de las especies es la multiplicación

vegetativa en el caso de muchas criptógamas26 especialmente en los líquenes27; pero en las
plantas superiores la multiplicación vegetativa es por medio de estolones, rizomas y bulbos,
etc., si bien contribuye a ampliar el área, lo hace en forma muy lenta y tiende a determinar la
dominancia de la especie en el área original. Muchas fanerógamas28, como son los Juncos
Cyperus spp, la Grama Cynodon dactylon, cubren extensiones más o menos grandes como
especies dominantes.
4.2.4. Antigüedad de la especie. Constituye un factor significativo de la extensión de su hábitat,

correlacionando edad con área y que ha sido ampliamente estudiada en los vegetales que sin
embargo es relativa puesto que las condiciones ambientales no son constantes en el tiempo, sino
originan procesos de sucesión ecológica vegetal. Por otra parte hay especies antiguas cuyas
áreas se han reducido por envejecimiento o competencia con otros taxa si bien más jóvenes,
como es el caso de Ginkgo, reducido al Asia Oriental. El Caballo Equus habitaba en el
pleistoceno29 todos los continentes, extinguiéndose en Norte y Sud América; lo mismo con los
camélidos originarios de Norte América, queda actualmente reducidos a Asia y Sud América.
Sucesión ecológica Conjunto de etapas sucesivas o secuencias naturales por las que atraviesa un
biotopo30 en el que un número de organismos reemplaza a otro en un hábitat hasta alcanzar, con
26
Plantas que carecen de flores o no sus órganos sexuales no son visibles, como las talófitas (hongos) y mucíneas (musgos).
27
Liquen: Cuerpo resultante de la asociación simbiótica de hongos con algas unicelulares, cuyos caracteres morfológicos no se
asemejan en nada a los que tenían los simbiontes antes de asociarse. Crece en sitios húmedos, extendiéndose sobre las rocas o las
cortezas de los árboles en forma de hojuelas o costras grises, pardas, amarillas o rojizas.
28
Plantas en que se distingue a simple vista sus órganos sexuales, donde la flor fecundada da como consecuencia el desarrollo de
semillas, que serán los embriones de las nuevas plantas.
29
Época del cuaternario inferior ás antiguo que comprende un periodo preglaciar, cuatro glaciaciones y tres periodos
interglaciares, aparecen los restos fósiles humanos.
30
El Biotopo es el ambiente de vida y se aplica al espacio natural y limitado, en el que vive la Biocenosis que es la
comunidad biótica o conjunto de animales, plantas y microorganismos que interactúan en un área determinada.

el clímax31 la máxima complejidad y estabilidad posibles. Se tiene dos casos, la sucesión
primaria y secundaria. Sucesión primaria secuencia temporal de determinadas comunidades
vegetales y animales, que se presenta en áreas donde originalmente no había organismos. La
habilitación de áreas de cultivo, fracturando laderas de roca y sedimentos, construyendo
terrazas para la vid en Tarija. Sucesión secundaria, es la secuencia o desarrollo de
determinadas comunidades vegetales y animales, que se presentan frente a una comunidad o
ecosistema que ha sido severamente dañado, o que está siendo reemplazada por organismos más
adaptados a ese medio. La incorporación de animales hace que las redes alimentarias alcancen
como clímax o madurez de un biotopo. El establecimiento de agroecosistemas, a partir de la
eliminación de la cobertura vegetal primaria, para implantar una sucesión de cultivares por un
determinado periodo de años, origina la participación limitada de solo algunas comunidades de
vida, área que posteriormente cuando entra en un periodo de descanso (barbecho), gradualmente
es ocupado por especies las especies más antiguas que corresponden al ecosistema original.
Figura 4-6. Sucesión ecológica
Este es un proceso que determina según el periodo de descanso la recomposición de la cobertura

vegetal y fertilidad del suelo, como lo indican gráficamente los dos casos presentes.
31
El Clímax constituye el equilibrio estable y óptimo alcanzado por los diferentes elementos del sistema conformado por el
clima, suelo, flora y fauna, al finalizar una sucesión dinámica en un lugar y un momento determinado.

Figura 4-7. Recomposición de la fertilidad del suelo
4.2.5. Composición química y textura Puede influir mucho en la ampliación del área. Cuando un
vegetal contiene sustancias apetitosas y/o textura suave para los herbívoros el efecto será
negativo para las plantas. Pero si las sustancias apetecibles esta en frutos, el efecto puede ser
favorable para la ampliación del área, ejemplo la Malva, el Nabo silvestre Brassica campestris.
Otras veces la presencia de sustancias tóxicas o desagradables determina que la especie sea
respetada. Esto ocurre con el Chamico Datura stramonium, el Itapallu Ortica urencens.
4.2.6. Gremios forestales Es un grupo de especies que utilizan de igual manera los recursos del
ambiente, es decir, especies que tienen un comportamiento ecológico similar, en términos de
factores ambientales el principal factor que determina la pertenencia de una especie a tal o cual
gremio es la luz, por estos se clasifican ecológicamente de acuerdo a requerimientos de luz o
sombra, y de acuerdo a la morfología interna y externa, heliófitas y esciófitas. Las especies
forestales, generalmente su requerimiento de luz es más importante en plántula, en silvicultura
(cultura de especies arbóreas) se considera que son importantes las diferencias en las reacciones
de plantas a la sombra. En una cosecha en bosque, determinará la cantidad de luz disponible
para plántulas; si las especies de sombra son las más valiosas, la tala no debe de ser excesiva,
sino dejar suficiente sombra para estimular a las especies, por otra si las especies más valiosas
son las que requieren luz, se aplicaría cosecha de la otra especie.

Figura 4-8. Heliófilas y ombrofitas
Las Heliófitas son plantas de elevada tasa fotosintética, alto punto de compensación lumínico,
al tasa de respiración en oscuridad, crecen mejor a plena luz solar, la totalidad de especies se
dispersa por el viento, producen abundantes semillas en bosque, colonizan claros, agresivas,
crecimiento lento, tejido bien definido; son especies que requieren de plena exposición a la luz
solar para vivir y desarrollarse, son absolutamente intolerantes a la sombra, motivo por el cual
en el trópico húmedo las encontramos creciendo solamente en áreas descubiertas como
potreros, lotes en descanso o abandonados. Mejores ejemplos de árboles heliófitos son el laurel
Cederella Sp, la balsa Ochroma Sp, Ambaibo Cecropia sp.
Las Esciofitas y/o ombrófitas son de baja tasa fotosintética, reducida respiración en
oscuridad, bajo punto de compensación lumínico, crecen mejor a bajas intensidades luminosas,
crecen más rápido, sus hojas se extienden horizontalmente, con histología dorsiventral, tejido
de empalizada poco espeso o nulo, parénquima esponjoso, epidermis fina, producción de
semillas pesadas También existen las obligadas (sea sombra o sol), denominadas facultativas.
Figura 4-9. Ejemplos de especies dos gremios forestales

Heliófitas Esciófitas
Cecropia sp Ambaibo Podocarpus rospighiosii Pino de monte
Terminalia superba Verdolago Ocotea sp. Laurel
Ochorma lagopus Balsa Podocarpus guatemalensis Pino de monte
Swetenia macrophylla Mara Hura crepitans Ochoo
Cedrella ordorata Cedro Clarisia racemosa Urupi
Tabeubia sp. Tajibo Jorori colorado Sirarí, guayruro
Prospis sp Algarrobo Seltis schipite Ojoso
Serebó

4.2.7. Plasticidad Genética Muchas especies son genéticamente muy homogéneas y casi toda su
descendencia posee las mismas características y el mismo grado de tolerancia (plasticidad) con
respecto a los factores ambientales, por tanto su descendencia requerirá condiciones del medio,
similares a las de sus predecesores y ocuparán áreas de tales características; otras genéticamente
heterogéneas con pequeñas diferencias morfológicas, demuestran grados de tolerancia diversos.
Ejemplo la Bolsa de pastor Capsella bursapastoris y muchas otras que están adaptadas a
ambientes muy diversos y se han extendido por todo el globo. A mayor tolerancia ecológica,
mayores serán las posibilidades de ampliar el área geográfica. Esa capacidad de los organismos
para reproducirse en condiciones óptimas para ampliar su control espacial se conoce como
Potencial Biótico. La plasticidad además de estar determinada por la genética de las
comunidades, así también está condicionada parcialmente por los factores físicos y biológicos
Figura 4-8. Desempeño genético
4.2.8. Tolerancia ecológica Constituye la capacidad de una población frente a factor extremos, de
disminuir su sensibilidad a los cuales puede estar genéticamente adaptados, esto se da cuando
un organismo tiene límites de tolerancia dentro de los cuales puede sobrevivir, esto se
manifiesta nítidamente cuando en agroecosistemas comparamos las variedades tradicionales de
cultivares o el ganado ovino criollo, que rinden en condiciones marginales y óptimas, en
contraste con las variedades de cultivares “mejoradas”, o los ovinos “mejorados” que solo
rinden bien en condiciones ambientales óptimas, condición que raras veces podemos encontrar
en las comunidades campesinas.
4.3. Resistencia Ambiental Indica los factores bióticos y abióticos que impiden a los organismos
alcanzar su potencial biótico, o continuar en él. Estos factores pueden ser extrínsecos que

afectan a una población desde el exterior de ella, p. ej. Clima, depredación, suministro
energético, enfermedades, intrínsecos desde el interior p. ej. Demarcación interna del espacio,
tensión social. En condiciones naturales el crecimiento o disminución de una población de
organismos se debe a esta interacción, proceso que se puede considerar como un sistema
cibernético, casi siempre estableciendo una retroalimentación negativa en el ecosistema, que
tienda a mantener la población en un cierto equilibrio, basándose en el hecho de que cuando
aumenta la densidad de una población (debido al potencial biótico), aumenta la resistencia
ambiental, lo cual origina la disminución de una población. La retroalimentación positiva de la
reproducción sin oposición, al igual que todas las retroalimentaciones, no puede mantenerse por
mucho tiempo en un espacio de recursos limitados. Cuando llega al límite de la disponibilidad
de recursos y espacio, es lo que se denomina capacidad de carga.
4.4. Capacidad de Carga. Cada población posee patrones característicos de incremento, que se
denomina formas de crecimiento de la población; existen dos patrones o forma, que se expresan
en curvas aritméticas de crecimiento, una en forma de J y otra en S. En el primer caso la
densidad poblacional crece con rapidez de forma exponencial, hasta que se detiene a medida
que la resistencia ambiental se hace eficaz. Esto se representa en la ecuación: dN/dt = rN, el
segundo caso la población aumenta lentamente al principio, posteriormente con rapidez
(logarítmica), pero gradualmente se detiene el crecimiento poblacional debido a la resistencia
ambiental, cuya ecuación de crecimiento se expresa: dN/dt = rN x ((K-N)/K). El nivel
superior, más allá del cual no ocurre ningún incremento importante, representado por la
constante K, que es la asíntota superior de la curva y que se denomina capacidad máxima de
carga.
Figura 4-9. Patrones de crecimiento poblacional

4.4.1. Selecciones r y K. La tasa de energía reproductora respecto de la energía de
mantenimiento, varía no solo en el tamaño de los organismos y sus patrones de historia de vida,
sino también según la densidad de población y la capacidad de carga. En entornos no apiñados
la presión de selección favorece a especies con potencial reproductor alto; en contraste las
condiciones apiñadas favorecen a organismos con menor potencial de crecimiento, pero más
capacidad de usar los escasos recursos y competir por ellos. Estos modos que se denominan
selección (estrategia) “r” y selección (estrategia) “K”, respectivamente. Las especies con
potencial biótico “r” alto, tienden a ser favorecidas sujetas a una tensión periódica (sequías,
inundaciones), además les permite ser pioneras eficaces, cuya curva de crecimiento tiene forma
de J, porque explotan los recursos con gran rapidez, y son resistentes a perturbaciones. En
cambio las especies “K” crecen más lentamente, están mejor adaptadas a comunidades más
maduras y son más resistentes a perturbaciones, pero menos capaces de restablecerse con
velocidad a éstas. Habiendo encontrado relación entre tamaño corporal y sus tiempos de
regeneración.
Figura 4-10. Atributos de selecciones r y K

Atributo Selección r Selección K
Clima Impredecible Predecible
Tamaño de población Variable con el transcurso del tiempo Constante en el transcurso del tiempo
Competencia Laxa Aguda
La selección favorece Desarrollo rápido Desarrollo lento
Reproducción temprana Reproducción atrasada
Tamaño corporal pequeño Tamaño corporal grande
Amplia descendencia Reducida descendencia
Ciclo de vida Corto (menor a un año) Larga (mayor a un año)
Etapa en la sucesión Temprana Tardía (clímax)
Conduce a Productividad Eficiencia
5. Ecología de poblaciones en Bosques
En cuanto al estudio de la ecología, una estricta división general de la ecología, se basa en dos
vertientes que se conoce como, la Autoecología que corresponde al estudio del individuo con relación a las
condiciones ambientales; se caracteriza por el estudio ecológico de una especie, ya sea en el ámbito del
organismo individual, o más frecuentemente en todo el sistema poblacional de solo esta especie. Al
contrario la Sinecología, corresponde al estudio de las relaciones de los organismos con sus ambientes, como
la ciencia que estudia los intercambios de materia y energía, y su resultado total, en un medio habitado por
varias poblaciones. Para comunidades vegetacionales, está firmemente sostenido que el estudio del
desarrollo, composición, características e interrelación de los grupos de vegetales o comunidades de plantas
está definida como sociología vegetal o fitosociología.

Por tanto un Bosque desde la Sinecología es el conjunto de vegetales y animales, que viven en una
asociación simbiótica o biocenosis. Por lo tanto, la asociación forestal o comunidad forestal es un conjunto
de animales y vegetales conviviendo en un medio común, y no como una unidad definida estrechamente y
explícitamente solo sobre el tipo de bosques de solo árboles sino de toda la comunidad. Los árboles que
componen una comunidad deben su apariencia, grado de crecimiento y tamaño, en mayor o menor medida,
al medio ambiente en el cual han evolucionado (o estado durante su vida). En el cual cada especie traduce al
lenguaje biológico moderno el fenotipo, que presenta al individuo, como producto del efecto del
medioambiente sobre su genotipo, sobre su constitución hereditaria individual. Esta observación es básica
para una comprensión del bosque y efectivamente define ampliamente el campo sobre el cual se va a
desarrollar. En condiciones de manejo, explotación, o en comunidades desérticas , el conocimiento de los
árboles forestales y las comunidades se basa en parte, en el medio ambiente del bosque y la forma en que
este afecta el aspecto del bosque. Es por esta razón, que en el diseño actual de estudios se trata de incluir
bosques con diferentes edades dentro un mismo área, emulando las condiciones fitosociológicas naturales.
Porque el bosque puede presentar disturbios por diferentes causas, como la caída natural de los árboles, los
incendios, las actividades agrícolas o el aprovechamiento forestal, entre otros; dado que estos procesos
alteran la estructura y la composición florística de los bosques; será s importante investigar y entender la
respuesta de la vegetación a través del tiempo que se conoce como Sucesión ecológica.
Foto 5. Evaluación dendrológica

5.1. Competencia
Los organismos crecen, se reproducen, migran y mueren, y son afectados por las condiciones en las
cuales viven y los recursos que pueden conseguir. Sin embargo, ningún organismo vive en aislamiento.
Cada uno, durante por lo menos una parte de su vida, es un miembro de una población compuesta de
individuos de su misma especie, o de una comunidad compuesta por una mezcla de individuos de especies
distintas. La competencia es una interacción entre individuos, efectuado por un requerimiento compartido
por un recurso de disponibilidad limitada y conduciendo a una reducción del crecimiento, reproducción y la
supervivencia, de los individuos que compiten.
5.2. Tipos de Competencia
Es usual la competencia entre individuos de la misma especie y la que se da entre individuos de

especies distintas; a la primera se le denomina la competencia intraespecifica y a la segunda
competencia ínterespecifica. Esto se debe a que hay diferencias importantes, tanto cuantitativas
como cualitativas, entre los dos tipos de competencia. Competencia intraespecifica. La competencia
intraespecifica es la que se da entre las plantas en sistema de monocultivo como una plantación pura de
Tejeyeque, Eucalipto, Pino. Competencia inter-específica. En cambio la competencia entre especies
plantadas y las malezas que invaden el sitio, es por supuesto, ínterespecifica. En sistemas agroforestales,
habrá competencia ínterespecifica entre cultivo y árbol e intraespecifica, árbol – árbol y/o cultivo –
cultivo.
5.2.1. Características de la competencia intraespecifica La competencia resulta cuando la

disponibilidad de un recurso es limitada. Las plantas por ejemplo, nunca compiten por el
dióxido de carbono, cuya disponibilidad excede la demanda de hasta el ecosistema más denso.
En cambio las plantas en una comunidad natural o plantación densa sobre un suelo acido, típico
del trópico americano, deben competir por los muy bajos niveles disponibles de fósforo y del
calcio. Con respecto a la competencia, usamos la palabra simétrica para representar la
situación en la cual dos vecinas del mismo tamaño tienen un efecto competitivo igual, cada una
a la otra; si una fuera más grande que la otra, es una situación asimétrica, y solo conseguirían
recursos en proporción directa a sus tamaños. En realidad, hay asimetría: en una población de
plantas recién germinadas y del mismo tamaño, variaciones genéticas y de micro sitio afectaran
también la explotación de los recursos de manera que tarde o temprano, algunos consigan una
mayor proporción de los recursos y lleguen a ser más grandes que otras. El efecto de la
competencia sobre una determinada planta será mayor, mientras más plantas compitan con ella.
Por esta razón se dice que los efectos de la competencia intraespecifica dependen de la densidad
de las plántulas, o sea que son “denso – dependiente”. El estudio de los efectos de la densidad
sobre el desarrollo de las poblaciones vegetales y los individuos que los componen ha sido muy
fructífero y las conclusiones obtenidas tienen implicaciones muy importantes en cuanto al
manejo de ecosistemas tanto naturales como artificiales.

5.2.2. Características de la competencia ínterespecifica Representa la situación más sencilla en

la cual algunos principios básicos generales pueden ser demostrados con relativa claridad.
Cuando poblaciones de dos o más especies distintas crecen juntas la competencia es
ínterespecifica y el número de factores se deben tomar en cuenta en el análisis del proceso
aumenta, al igual que la dificultad de obtener culminación de crecimiento general. La esencia
de la competencia ínterespecifica en plantas es que a los individuos de una determinada especie
se les disminuyen la fecundidad, la supervivencia y el crecimiento debido a la explotación de
los recursos por los individuos de otras especies. La competencia ínterespecifica es real y puede
generar resultados diferentes, dependiendo de las especies que compitan y las condiciones
ambientales del sitio; la competencia ínterespecifica puede conducir a la eliminación o
exclusión de especies de un sitio determinado. En cambio las especies que compiten pueden
convivir – lograr una coexistencia – en ciertas condiciones. Además la competencia
ínterespecifica es a menudo asimétrica, pero no en el sentido de que hay individuos en la
población que son muy fuertes competidores y otros cuya presencia apenas afecta a sus vecinos,
como en situaciones de interacción intraespecifica. Más bien la simétrica se hace evidente entre
una misma especie.
5.3. Composición Florística Según Forster, el cociente de mezcla indica cuantos árboles de cada
especie son encontradas en promedio en una población, dando una idea de las condiciones de
mezcla. Indica aun, cuáles serán las ventajas o dificultades que se enfrentaran, para transformar
bosques muy homogéneos o heterogéneos en poblaciones que permitan un manejo eficiente. El
coeficiente de Mezcla (CM) de Jentsch es: CM= número de especies/ número de individuos.
5.4. Estructura Vertical La estructura vertical es la distribución de los organismos a lo alto del
perfil del bosque. Esa estructura responde a las características de las especies que la componen y a
las condiciones micro climáticas, presentes en las diferentes alturas del perfil. Estas diferencias en el
microclima permiten que especies de diferentes temperamentos se ubiquen en los niveles que
satisfagan sus demandas (Helófitas y esciófitas).
5.4.1. Factores climáticos que determinan la estructura del bosque Radiación, este factor
no solo comprende la cantidad de energía radiante recibida sino la calidad de la misma y las
diferentes variaciones diarias que se experimenten en los diferentes estratos verticales de la
estructura de bosque: Temperatura no solo es el efecto de la temperatura promedio que se
da al interior de los estratos, sino de las inversiones de temperatura que se dan por efecto de la
variación, pues conforme desciende en los estratos, la inversión nocturna es cada vez menos
pronunciada. Viento; afecta la humedad del ambiente y la temperatura. Humedad relativa;
varia a lo largo de la estructura vertical; en las partes altas del dosel la gradiente de aumento es
relativamente débil, sin embargo, esta gradiente de aumento es más fuerte en los niveles
intermedios del dosel y hasta los 2.5 m, bajo esta altura la humedad relativa es casi constante.

Evaporación; la evaporación en las partes altas del dosel tiene una gradiente de disminución
fuerte igual que en las partes inferiores, en el sotobosque, sin embargo en los niveles
intermedios es débil. Conforme se desciende en altura en la estructura vertical del bosque, la
concentración de CO2 aumenta.
Figura 4-34. Estructura vertical
5.4.2. Clasificación de la estructura vertical Se hace una clasificación simple de la estructura

vertical del vuelo. Se distingue: piso superior (PS) (altura mayor a 2/3 de la altura superior del
vuelo), piso medio (PM) (menor a 2/3 mayor a 1/3) y piso inferior (PI) (menor 1/3 de la altura
superior del vuelo). El máximo número de árboles y de especies se encuentra en el piso inferior,
medio y el menor número de especies en el piso superior. A causa del bajo número de especies
en el Piso superior y del bajo número de árboles, la mezcla es sin embargo, especialmente alta.
Solo aproximadamente 1/5 (21%) del total de las especies están presentes en todos los pisos y
son definidas como “especies con distribución vertical continua”. La mayoría de las especies
del piso medio o inferior del vuelo, pertenecen sobre todo al grupo de árboles menores de
segundo o tercer porte, los cuales no son capaces de alcanzar el piso superior. Debido a sus
reducidas dimensiones, estos no son tan interesantes para la producción de madera, pero si de
interés ecológico. Respecto a los valores de dominancia, como es de esperar, la mayor
proporción corresponde al piso superior, una menor al piso medio y la más reducida al piso
inferior. Se encontró en tres muestras de 1 ha, en un bosque pluvial de Colombia, valores de
dominancia del orden de 43 a 48% en el piso superior, del 34 al 40 % en el piso medio y del 13
al 23 % en el piso inferior.
Figura 4-35. Estructura horizontal
5.5. Estructura Horizontal Se entiende por estructura horizontal al arreglo espacial de los
organismos, en este caso árboles. Este arreglo no es aleatorio, pero sigue modelos complejos que lo
hacen ver como tal. En los bosques este fenómeno es reflejado en la. Algunas especies presentan
distribución de individuos por clase de diámetro una distribución de jota invertida. (a mayor d menor
población). Otras no parecen presentar una tendencia identificable en sus distribución debido a sus
propias características.
5.5.1. Factores que determinan la presencia de un árbol La especie y edad determinada. La

presencia de una semilla en el lugar y momento oportuno. El temperamento de la especie, es
decir, el grado de exigencia de luz, propio de la especie en sus diferentes fases de desarrollo.
Frecuencia de apertura de claros, una de las características propias del ecosistema que va
determinar la estructura poblacional de las especies demandantes de luz desde las primeras
etapas de sus vidas. Tamaño del claro, extensión de la apertura por efecto de la caída de uno o
varios árboles, que determina la cantidad y calidad de energía lumínica. Estrategia de escape de
la especie, esto se refiere a la capacidad que presente para superar la amenaza de los
depredadores y la presión de la competencia.

UNIDAD 5 CLASIFICACIÓN ECOLÓGICA32
1. Introducción
La gran variabilidad climática y fisiográfica de Bolivia, origina condiciones ecológicas variadas

que determinan una elevada diversidad con gran riqueza de ecosistemas muy diferentes. El
conocimiento, sistematización y tipificación ecológica en su conjunto ha avanzado poco desde el
excelente trabajo pionero naturalistas principalmente extranjeros y pocos Bolivianos con el Dr. Martín
Cárdenas, para el conjunto de la vegetación sudamericana. Aunque no faltan excelentes trabajos como la
Guía de Arboles de Bolivia (1993), es necesaria una visión global coherente que permita situar los
diferentes ecosistemas en un modelo lógico con base ecológica y con rigor científico. El progreso en el
conocimiento florístico del país, ha sido impulsado fundamentalmente por el Herbario Nacional de
Bolivia y el desarrollo de disciplinas geobotánicas como la bioclimatología ecológica y la fitosociología
dinámico-catenal (de Rivas Martínez, que permiten proponer una nueva clasificación con una base
ecológica seria. En territorio Bolivia posee Biomas33 específicos, fuertemente influenciados por la
cordillera de los Andes, y por la situación latitudinal intertropical. Considerando el objetivo del curso,
es interés que en esta unidad los alumnos zonifiquen biogeográficamente, bioclimáticamente,
fisiográficamente las características ecológicas, estructurales y florísticas, que se resalta de acuerdo a
las especies típicas y su distribución, considerando el concepto de serie de vegetación, como unidad de
clasificación, que representa la vegetación (clímax) y sus etapas seriales sucesionales.
2. Metodología
El marco de la clasificación propuesta es biogeográfico y bioclimático, partiendo en este último

desde un análisis de los datos meteorológicos accesibles para todo el país proporcionados por el Servicio
Nacional de Meteorología e Hidrología (SENAMHI), que son interpretados utilizando el reciente
modelo bioclimático de Rivas-Martínez (1996). Considerando que en la mayor parte de las regiones del
país se tiene resultados (información) de los trabajos de prospecciones geobotánicas generales, donde se
han realizado inventarios fitosociológicos, con muestreo de la vegetación clímax y de las diferentes
etapas seriales relacionadas (series de vegetación), analizando los condicionantes ecológicos locales, la
32
Basado en el Sistema de clasificación de Rivas Martínez y el aporte de Gonzalo Navarro
33
El Bioma son las comunidades de animales, vegetales, microorganismos que son características de cada región climática.
Se los define en función de la vegetación predominante.

zonación geomorfológico-catenal de la vegetación y las cliseries altitudinales para cada territorio, según
los conceptos y métodos de la actual fitosociología dinámico-catenal.
Los principales conceptos utilizados en la clasificación, y los diversos niveles de la misma son los
siguientes:
2.1. Nivel Biogeográfico El primer nivel de la clasificación es biogeográfico, subdividiendo por

su ubicación en el interior de las diferentes unidades biogeográficas de Bolivia, que corresponde
al Reino Neotropical–Austroamericano, el Subreino Neotropical y se jerarquiza, como reino,
región, provincia y sector. En la figura y mapa se sitúan las unidades biogeográficas de Bolivia
que son utilizadas en la ubicación de los puntos de interés.
Figura 5-1. Unidades Biogeograficas de Bolivia.

Región Subregión Provincia Sector
Andina Puneña De la Puna Peruana 1a. Del Titicaca
1b. Cordillera real
1c. Tunari
Altiplánica 2a. Sajama –desaguadero
2b. Uyuni
2c. Lipez
Boliviana Interandina 3a. Frailes Chichas
3b. Cuenca San Juan del Oro
3c. Serranías sub-andinas
Paramuno Yungas Peruano Bolivianos 4a. Yungas Alto rio Beni
Yungueña 4b. Yungas Alto río Ichilo
Chaqueña Chaco Andino 5a. Cuenca río grande
5b. Cuenca río Pilaya –Pilcomayo
Chaco Boreal 6a. Izozog
6b. Alto-Paraguayo
6c. Pilcomayo -Paraguayo
Brasileño Parnense Cerrado 7a. Guarayos Paragúa
7b. Chiquitano
7c. Huanchaca
Beniana 8a. Beniano Septentrional
8b. Llanos Moxos
8c. Cruceño
Pantanal 9a. Pantanal Septentrional
Amazónica Amazónica meridional 10a. Pando-Bajo Itenez
10b. Chapare -Altomadidi

Mapa 5-1. Sectores biogeográficos de Bolivia
2.2. Nivel Bioclimático La Bioclimatología trata la relación de los parámetros o valores del clima
y la distribución de los seres vivos, al ser el clima el determinante principal de la distribución de
la vegetación, lo es también de los animales, y del ecosistema en su conjunto, y por
consecuencia de los sistemas de producción. Para lo cual en cada unidad biogeográfica, cada
sitio se clasifica en función de los diferentes Bioclimas (pisos bioclimáticos y ombroclimas)
presentes, siguiendo el modelo bioclimático global de Rivas-Martinez (1996). Como todo el
territorio actual de Bolivia es bioclimáticamente tropical, debido no sólo a su situación
latitudinal intertropical, sino también al marcado aumento de las precipitaciones en la época más
cálida del año, lo que ocurre tanto en montaña como en las tierras bajas orientales. En las
montañas tropicales, como son todos los Andes bolivianos, no existe una prolongada época
continua del año con temperaturas excesivamente bajas para no permitir una actividad biológica

perceptible, como ocurre en las montañas de las zonas climáticas mediterráneas, templadas o
boreales; por el contrario, en los Andes es típica la notable subida diurna de la temperatura
durante casi todos los días del año lo que determina el que, al menos durante unas horas de
cada día, la temperatura permita una actividad biológica potencial. Es decir, al contrario de
otras zonas climáticas terrestres, en las montañas tropicales la variación o amplitud diurna de las
temperaturas es grande, mientras que la amplitud o variación anual de las mismas es bastante
pequeña. Además, en todo el territorio boliviano el sol alcanza su máxima altura aparente sobre
el horizonte (90°) al mediodía en dos fechas al año, fenómeno astronómico exclusivo de las
zonas tropicales y que determina los elevados niveles de insolación potencial, tanto en montaña
como en llanura, propios de las mismas. Estas fechas de máxima altura aparente solar están
tanto más separadas en el tiempo cuanto mayor es la proximidad al ecuador del punto
considerado. Por ejemplo, en el norte de Bolivia (latitud 10ºS) estas dos fechas son el 20 de
noviembre y el 23 de febrero; mientras que en el sur (latitud 22ºS) las fechas son el 3 de
diciembre y el 10 de enero. El conjunto de fenómenos climáticos y astronómicos enunciado,
determina el carácter tropical de todos los ecosistemas bolivianos. Por tanto, la aplicación de
adjetivos como “templado” o “subtropical” para calificar tipos de bosques o ecosistemas en
Bolivia, no sólo confunde sino conceptualmente no es válido.
2.3. Índices bioclimáticos La forma más eficaz de visualizar la influencia del clima en la
distribución de los tipos de vegetación, es mediante índices bioclimáticos, los cuales expresan
las interrelaciones entre los parámetros climáticos básicos, como temperatura y precipitación, ya
que su acción sobre el ecosistema y/o agroecosistema, se efectúa en forma combinada y no
separada. La utilización de índices bioclimáticos integradores se dirige a facilitar el
establecimiento de tipos climáticos, es decir conjuntos homogéneos de condiciones climáticas
que tienen una expresión territorial geográfica, extendiéndose cada tipo climáticos en un área
determinada. Dentro del macrobioclima Tropical, se reconocen en Bolivia tres bioclimas
(pluvial, pluviestacional y xérico), en función principalmente de los valores de los siguientes
índices bioclimáticos: Índice ombrotérmico anual (Io) = P/12T, que es el cociente entre la
precipitación media anual y la temperatura media anual multiplicada por 12. Cuando existen
meses en los cuales la temperatura media es inferior a cero grados, este índice es el cociente
entre el sumatorio de las temperaturas medias de los meses del año en que ésta es superior a
cero grados y el sumatorio de la precipitación de estos mismos meses. El Índice ombrotérmico
de los dos meses más secos del año (Iod2), es el cociente entre la sumatoria de la precipitación
y la sumatoria de la temperatura media de los dos meses consecutivos más secos. Este índice
valora la intensidad de la época seca, factor decisivo en la segregación de los ecosistemas de
Bolivia. De acuerdo a los valores críticos alcanzados por estos índices, los bioclimas existentes
en Bolivia son los siguientes:

Tabla 5-3. Bioclimas de Bolivia
Bioclimas Io Iod2
Pluvial Mayor a 3.6 Mayor 2.5
Pluviestacional Mayor a 3.6 Menor a 2.5
Xérico 1.0 a 3.6 ----
El bioclima con mayor representación en el país, tanto en tierras bajas como en los Andes, es el
pluviestacional. Ello es debido fundamentalmente a la conocida fluctuación interanual de la Zona
de Convergencia Intertropical (ZCIT), que se desplaza hacia el sur durante los meses del verano,
ocasionando lluvias en Bolivia, mientras que se sitúa próxima al ecuador, y por tanto alejado
hacia el norte de Bolivia durante los meses secos. El Io permite identificar los diferentes
ombrotipos en Bolivia. Un ombrotipo es el tipo climático calculado en función de la
precipitación que se relaciona con la presencia de determinadas comunidades vegetales o
especies.
Tabla 5-4. Ombrotipos de Bolivia
Ombrotipos Io
Semiárido inferior a 1.5
Semiárido superior 1.5 a 2.0
Seco inferior a 2.8
Seco superior 2.8 a 3.6
Sub-húmedo inferior 3.6 a 4.8
Sub-húmedo superior 4.8 a 7.0
Húmedo inferior 7.0 a 10.5
Húmedo superior 10.5 a 14.0
Híper-húmedo inferior 14.0 a 21.0
Híper-húmedo superior 21.0 a 28.0
Para cada tipo de bioclima, se reconocen diferentes termotipos (pisos bioclimáticos). Un

termotipo es el Tipo climático que se calcula en función de la temperatura y se relaciona con la
presencia de determinadas comunidades vegetales o especies al ascender en altitud. Rangos
altitudinales entre los que predominan determinadas comunidades vegetales, en función de los
valores del Índice de Termicidad (It) = (T+M+m) 10 donde T es la temperatura media anual, M
es la media de las temperaturas máximas del mes más frío del año y m la media de las
temperaturas mínimas de ese mismo mes. Y en función de los valores de la Temperatura
positiva anual (Tp), concebida como la suma en décimas de grado de las temperaturas medias
de los meses con media superior a cero grados. En función de esto, los pisos bioclimáticos o
termotipos existentes en Bolivia

Tabla 5-6. Termotipos de Bolivia
Termotipos It Tp*
Infratropical inferior 810 - 890 Mayor a 3.350
Infratropical superior 730 - 810 3.100 a 3.350
Termotropical inferior 610 - 730 2.900 a 3.100
Termotropical superior 490 - 610 2.700 a 2.900
Mesotropical inferior 395 - 490 2.400 a 2.700
Mesotropical superior 320 – 395 2.100 a 2.400
Supratropical inferior 240 - 320 1.575 a 2.100
Supratropical superior 160 – 240 1.050 a 1.575
Orotropical inferior 105 - 160 750 a 1.050
Orotropical superior 50 – 105 450 a 750
Criotropical inferior ---- 150 a 450
Criotropical superior 1 a 150
Atérmico tropical ---- 0
Ante la ausencia de información climática local, un recurso último es recurrir a la

superposición bioclimática entre las áreas ocupadas por los tipos climáticos y las áreas
ocupadas por los tipos de vegetación conocidos, examinando la congruencia de dicha
superposición en cuanto a similitud altitudinal, edafológica y vegetacional. Metodológicamente
es una de las técnicas más importantes para llegar a clasificaciones de la vegetación y los
ecosistemas; cuando se carece de información. En el supuesto de que si aceptamos que el
bioclima es el primer condicionante de la vegetación, esta nos permite extrapolar la existencia
de tipos de vegetación conocidos a partir de puntos de muestreo accesibles, a otros puntos de
idéntico o similar bioclima de más difícil acceso, sobre todo si además se considera criterios de
homogeneidad, repetitividad de las condiciones topográficas y edáficas.
Tabla 5-7. Índices bioclimáticos empleados

Índice Expresión Descripción
Índice ombrotérmico Io= pp /12T Cociente entre la pp total anual y la temperatura media
anual (Io) anual por 12
Índice ombrotérmico Iod2=∑P2/∑T2 Cociente entre la sumatoria de la pp y la T de los dos
de la época seca (Iod2) meses consecutivos más secos del año.
Índice de termicidad It=(T+M+m)10 T: Temperatura media anual
(It) M: Temperatura Máxima media del mes más frio del
año
m: Temperatura Mínima media del mes más frío del año
Temperatura positiva Tp= (∑T)12 Sumatoria de temperaturas medias de todos los meses
anual del año multiplicado por 12. En que esa media es
superior a 0°C.

Mapa 5-2. Mapa de Ombroclimas de Bolivia

Mapa 5-3. Mapa de Termoclimas de Bolivia

2.4. Pisos ecológicos Un Piso ecológico es el territorio, delimitado principalmente por la altura,
caracterizado por determinados tipos de vegetación, cuya presencia está relacionada con los
cambios de temperatura y/o precipitación que se producen.
Tabla 5-8. Delimitación de los pisos ecológicos de Bolivia.

Delimitación Piso Piso Bioclima Heladas Fisiografía Intervalo Provincia
Ecológico Bioclimático Altudinal Biogeográfica
(It o Tp) (msnm)
Pisos de las Nival Atérmico Pluviestacional Parte del año Zonas altas >5100- Puna Peruana
zonas mas (Tp=0) y ¿Pluvial? heladas de las 5200 Altiplanica
elevadas de permanentes cordilleras (Boliviano-
las y parte Tucumana)
Cordilleras heladas
nocturnas
diarias
Subnival Criorotropical Pluviestacional Heladas Zonas altas 4600- Puna Peruana
(Tp=1-450) y Xérico nocturnas de las 4700 Altiplánica
diarias todo el cordilleras a (Boliviano-
año 5100- Tucumana)
5200
Pisos de las Alto Criorotropical Pluviestacional Heladas Cordilleras 3900- Puna Peruana
zonas Andino (Tp = 1-450) y Xérico nocturnas Altiplano 4000 Altiplánica
internadinas todo el año. a (Boliviano-
de los Andes Excepto 1-3 4600- Tucumana)
meses de 4700
verano
Puna Supratropical Pluviestacional Heladas Laderas y 3100- Puna Peruana
(It = 160-320) y Xérico nocturnas serranía de 3300 Altiplánica
desde algunos la a (Boliviano-
días a algunos cordillera 3900- Tucumana)
meses al año Altiplano 4000
Prepuna Mesotropical Xérico Heladas Valles 2000- Puna Peruana
(Cabecera (It =320-490) nocturnas sólo internos 2300 (Boliviano-
de valle) algunos días al superiores a Tucumana)
año 3100-
3300
Valles Termotropical Xérico Sin heladas Valles <2000- Yungas
(It = 490-730) internos 2300 Boliviano-
inferiores Tucumana
Pisos de las Ceja de Orotropical Pluvial y Heladas Laderas 3600- Yungas
faldas Monte (Tp = 450- Pluviesacional nocturnas altas y 3700 Boliviano-
orientales de Superior 1050) todo el año. serranías a Tucumana
la Cordillera Excepto 1-3 expuestas 3600-
Oriental meses de a los alisios 3700
verano
Ceja de Supratropical Pluvial y Heladas Laderas 2800- Yungas
Monte (It = 160-320) Pluviesacional nocturnas altas y 3100 Boliviano-
Inferior desde algunos serranías a Tucumana
días a algunos expuestas 3600-
meses al año a los alisios 3700

Andino Mesotropical Pluvial y Heladas Laderas 1800- Yungas
Montano (It = 320-490) Pluviesacional nocturnas sólo altas y 2000 Boliviano-
algunos días al serranías a Tucumana
año expuestas 2800-
a los alisios 3100
Subandino Termotropical Pluvial y Sin heladas Laderas 500-800 Yungas
(It = 490-730) Pluviesacional altas y a Boliviano-
serranías 1800-200 Tucumana
expuestas
a los alisios
Tabla 5-9. Delimitación de unidades fisiográficas-geomorfológicas en tierras bajas

Unidad Principales unidades geomorfológicas Grado de drenaje y/o inundación y
Fisiográfica principales grupos de suelos
Alturas Laderas de cerros o serranías Suelos bien o medianamente bien drenados
(Upland) Terrazas fluviales altas y medias con texturas gruesas a medias
Cabeceras de glacis y abanicos aluviales Suelos zonales en función del clima y la
Zona alta de levées fluviales erosión
Otras unidades geomorfológicas bien drenadas Sin inundación o saturación por agua salvo
excepcionalmente por poco tiempo
Semialturas Terrazas fluviales, medias y bajas Suelos algo mal drenados o claramente mal
(Wetland) Zona alta de playas fluviales drenados o con niveles freáticos someros
Cuerpo de glacis y abanicos aluviales Suelos estacionalmente anegados hasta 1 m
Zona media de levées fluviales de agua durante 4 meses o menos en la
Zonas altas de llanuras de inundación mayoría de los años
Paleo- levées de llanura aluvial Suelos de texturas medias a finas a menudo
con micro-relieve
Bajíos o Terrazas fluviales bajas y recientes Suelos de texturas finas anegados
Bajuras Pie de glacis y abanicos aluviales estacionales por 1 m o más de agua durante
Estacionales Zonas medias de llanuras de inundación 5 a 8 meses al año (frecuencia en años)
(Swampland) Zonas bajas de levées fluviales Suelos inundados por aguas de
Zonas bajas de playas aluviales desbordamiento de ríos y/o por las pp
Canales fluviales de crecida pluviales locales
Cañadas y quebradas estacionales
Bajíos o Cauces fluviales abandonados Suelos de texturas finas u orgánicos
Bajuras Zonas más bajas de terrazas fluviales recientes, subacuático.
permanentes glacis, abanicos y llanuras aluviales de Inundados durante más de 8 meses al año
(Marshland) inundación de la mayoría de años
Lagos, lagunas y cauces activos
2.4.1. Geomorfología y suelos En la caracterización de pisos ecológicos, se debe considerara

factores clave: Factores ambientales en Zonas de Montaña de relieve vigoroso: altitud m.s.n.m.
(campo gravitatorio), exposición topográfica (campo de radiación solar), topobioclima (clima
local determinado topográficamente) y erosión (gradiente denudación/acumulación). Factores
ambientales clave en Zonas Llanas o relieves suaves: geomorfología (micro y mesorelieve),

textura de los suelos, grado de drenaje y susceptibilidad de los suelos a la inundación,
zonobioclima (clima zonal regional). En ambas zonas es importante la comprensión espacial,
para esto seguidamente se presentan los perfiles fisiográficos que corresponden a las regiones
con marcadas diferencias en el territorio Boliviano.
Figura 5-2. Perfil fisiográfico de la hidro-ecoregión alto andina.
Figura 5-3. Perfil fisiográfico de la Cordillera oriental
Figura 5-4. Perfil fisiográfico de las Zonas bajas

2.5. Nivel Ecológico Dentro de cada bioclima, la vegetación se clasifican ecológicamente,

diferenciando en primer lugar el tipo de serie de vegetación y en segundo lugar indicando la
presencia de factores ecológicos o edáficos determinantes. Se debe de tomar en cuenta que cada
serie de vegetación es producto de la dinámica sucesional de la vegetación, que constituye la
unidad dinámica integrada, constituida por un solo tipo de vegetación clímax o climática
(cabeza de serie) y el conjunto de etapas seriales de vegetación que la acompañan o constituyen;
y que está sometida a perturbaciones naturales o antropogénicas, las mismas que lo reconstruyen
posteriormente. Los tipos de series de vegetación, siguiendo en relación a los gradientes de
humedad edáfica mediados geomorfológicamente, son:
2.5.1. Serie Climatófila Dependiente exclusivamente de la humedad de las precipitaciones,

propio en suelos bien drenados. Representa la vegetación Zonal de cada territorio en
equilibrio con el clima.
2.5.2. Serie Edafohidrófilas Condicionada directa o indirectamente por la acumulación de
agua en el suelo, propio de suelos mal drenados. Constituyen vegetación Azonal que da
lugar a varias zonas; en función a la fuente de agua se distingue:
 Freatófilas Condicionadas por niveles de agua no profundos, accesibles a raíces. Propio de
llanuras aluviales, abanicos, terrazas. Algarrobales de los fondos de los valles. Propio de
bajíos.
 Estágnicas Estacionalmente inundadas, con flujo lento, procedentes de desbordes o pp
locales. Característico de llanuras aluviales, y fluvio lacustres. Ejemplo selvas de Várzea,
bañados del Izozog.

 Ribereñas o Riparias Inundadas temporalmente o permanente por aguas fluyentes, propio
de riberas fluviales y de terrazas fluviales recientes. Ambaibales de Cecropia y Alnus en ríos
de montaña.
2.5.3. Series EdafoXerófílas Vegetación de enclaves topográficos excesivamente drenados,

afloramientos rocosos, laderas abruptas, constituyen vegetación Azonal, ricos en
endemismos locales Puya Sp Monvillea kroenleinii en la chiquitanía.
2.6. Nivel Florístico Cada unidad de vegetación se agrupa estructural y florísticamente, utilizando
especies características y dominantes de cada unidad de vegetación, se discrimina a
continuación o exclusivas y especies dominantes, tanto para nombrarla y diagnosticarla, en
función de ello se emplea el nombre científico doble para nombrar cada serie o macroserie: El
primer nombre corresponde al de una especie característica (exclusiva o casi exclusiva del tipo
de bosque o sitio) aunque no sea dominante, generalmente estenoica 34 y por tanto bioindicadora
de las condiciones ecológicas locales. El segundo nombre es de una de las especies dominante
que confiere fisonomía al sitio y condiciona su estructura.
Foto 4. Valle de la región inter andina de Bolivia

“PISO BIOCLIMATICO MESOTROPICAL PUNEÑO Sus límites
altitudinales inferior y superior varían en función del ombroclima
y de la latitud. Por término medio se extiende entre los 2100-
2500 m y los 2900-3300 m de altitud. Por debajo de su límite
inferior contacta generalmente con bosques xerofíticos del
Chaco andino o con bosques yungueños. Las distintas series de
vegetación reconocidas se separan en función del ombroclima:
1. Serie mesotropical inferior xérica semiárida de Bulnesia rivas-
martinezii y Acacia feddeana (quechua:”pallkini”). Microbosques
y arbustedas climatófilos prepuneños de los valles interandinos
del sector biogeográfico Cuenca del río San Juan del Oro:
provincia biogeográfica Boliviano-interandina. Predominio de
especies xerofíticas micrófilas decíduas y espinosas. Unidad rica
en especies endémicas xerofíticas de origen antiguo, con alta
prioridad para la conservación. Chuquisaca, Potosí, Tarija. 2300-
2900 m. It=410490. Io=1.1-1.8. VULNERABLE. Acacia feddeana,
Bougainvillea spinosa, Bulnesia rivas-martinezii, Cercidium
andicola, Echinopsis camarguensis, Hyaloseris camataquiensis,
Larrea divaricata, Parodia camarguensis, P. splendens, Senna
crassiramea, Weingartia fidaiana. 2. Serie mesotropical superior
xérica seca de Caesalpinia pumilio y Prosopis ferox (español
criollo: churquial del valle).”
34
Especies que necesitan el cumplimiento riguroso de condiciones ambientales muy precisas para sobrevivir. Su capacidad
de adaptación es limitada.

Figura 5-5 Nomenclatura estructural de la vegetación de formaciones leñosas
TIPOS ESTRUCTURALES DESCRIPCIÓN
Por la altura del dosel Altura media del dosel
Megabosque (megaforest) Mayor a 50 m
Macrobosque (macrofest) 24 a 50 m
Mesobosque (mesoforest) 12 a 24 m
Microbosque (microforest) 4 a 12 m
Arbusteda (shrubland) o arbustal 2a4m
Matorral (scrubland) Menor a 2 m
Por la duración del follaje Persistencia de las hojas verdes en el dosel
Sempervirente (evergreen) o Follaje verde todo el año, pero algunos individuos pueden perder hojas algunas semanas del año
siempre verde
Sempervirente estacional Follaje verde todo el año, pero reducción del follaje en época seca por defoliación parcial
(seasonal evergeen)
Semidecíduo o semicaducifolio Parte del dosel y/o sotobosque (hasta un 60 % de individuos) deciduos por sequía
(semideciduous)
Decíduo o caducifolio (deciduos) Más del 60 % de individuos del dosel y/o sotobosque deciduos por sequía
Por el tamaño medio de la hojas Superficie media de hojas en el conjunto de la formación o estrato
y/o foliolos
Macrofoliado (macrofoliate) Mayor a 100 cm²
Mesofoliado (Mesofoliate) 10 a 100 c m²
Microfolaido (Microfoliate) Menor a 10 cm²
Por adaptaciones anatómicas Formas y anatomía de hojas y/o tallos predominantes en el conjunto de la formación o
estrato de vegetación
Planifolio o latifoliado Hojas planas y más o menos anchas, sin adaptaciones anatómicas muy marcadas
(broadleafed)
Lauroide Hojas con formas diversas, glabras y de color verde oscuro, naciendo de yemas bien protegidas y
a menudo provistas de cutículas céreas o afines binen desarrolladas y lustrosas
Esclerófilo (seclerophyll) Hojas de formas diversas con gran desarrollo de esclerénquima, lo que confiere a la lamina foliar
mayor dureza
Espinoso (thorn –like, thotny) Más del 30% de los individuos con espinas
Suculento (succulent) Más del 30% de los individuos suculentos
2.6.1. Serie Nivel Dinámico – Sucesional Se basa en las Unidades de vegetación boscosa de
las series de Rivas – Martinez, constituido por el bosque climax y sus diferentes etapas
seriales: arbusteales, matorrales, pajonales, herbazales. El nombre de cada Macroserie de
vegetación se debe al bosque climax. Nomenclatura estructural de la vegetación
herbácea: Praderas Formaciones herbáceas dominadas por plantas graminoides o
ciperoides, los cuales constituyen más del 50% de los individuos. Pajonales dominados por
gramíneas de altura media, amacolladas a sub-pulvinulares, a menudo de hojas duras,
esclerófilas y pungentes. Cañuelares dominados por grandes gramíneas (cañuelas) de tallos
robustos de 2 cm de diámetro, generalmente de estacionalmente anegadas. No confundir
con cañaverales de más de 3m de altura, o con tacuarales que todos estructuralmente son
fanerófitos, que se clasificarían como microbosques o arbustedas. Junquillares dominados

por ciperáceas y juncáceas. De áreas estacionalmente inundadas. Prados dominados por
gramíneas cespitosas y rizomatosas de altura baja. Bofedales dominados por juncáceas,
ciperáceas, plantagináceas con biotipos pulvinulares o densamente cespitosos. Herbazales
formaciones herbáceas dominadas por hierbas de hojas anchas, no graminoideso
ciperoides, representando en el conjunto mas del 50 % de individuos. Altura (Megaforbia) y
zonas bajas (Helicornias).
Por la altura del Dosel Herbáceo Tanto los herbazales como praderas: Alta (1-3 m),
media (0.3-1m) y baja (menor a 0.3m) Por la cobertura total de la vegetación herbácea
Cuatro clases: Cerrada (mayor a 75%), semi-cerrada (50-75%), semi-abierta (25-50%) y
abierta (menor a 25%).
2.6.2. Nivel Catenal Catena es la agrupación de suelos, diferentes morfológicamente y

situables separadamente, en un sistema natural de clasificación, pero que están ligados unos
con otros por su aparición por las condiciones de topografía, y se repiten con las mismas
interrelaciones entre ellos donde quiera se den las condiciones. A escala local se basa en el
paisaje, y las series de vegetación se ordenan en función a los gradientes geo-edáficos
(zonación ecológica), dando lugar a las geoseries en forma de modelos gráficos. La
geoseries es el conjunto de ecosistemas vegetales o series de vegetación asociados de forma
repetitiva en el paisaje a lo largo de gradientes geofísicos, dentro una unidad biogeográfica,
en relación con el gradiente de humedad del suelo, o la profundidad del suelo y su
contenido mineral.
Las formas de relieve se resumen en la oposición entre zonas elevadas y bajas, donde hay
un balance neto predomínante de exportación de energía y materiales (zonas altas), de
acumulación y de ingreso en (zonas bajas), y zonas intermedias (de transito). Este se debe
al paisaje geoquímico establecido, que está compuesto por una asociación paragenética de
paisajes elementales combinados, ligados entre sí por un tipo de migración de elementos
químicos y adaptados a un determinado relieve. La Serie ecológica, constituye el grupo de
dos o más hábitats a lo largo de un transecto, que difieren uno de otro por un distinto nivel,
de intensidad de un factor mayor control ambiental.

Figura 5-6. Geoserie en el piso puneño subtropical pluviestacional subhumedo del Tunari entre
Jankho Khala y Laphia. Altitud 3400 m.
Figura 5-7. Modelo catenal del salar de Uyuni

UNIDAD 6 ENTROPÍA
1. Introducción
Ciencias naturales y sociales, principalmente la economía35 está siendo criticada por sus propios
servidores de forma tan abierta e incesante. En lo que tiene que ver con la ficción del homo economicus36.
Tal ficción despoja a la conducta humana de toda individualidad cultural lo que equivale a decir que, en su
vida económica, el hombre actúa mecánicamente; en la perspectiva mecanicista37 de la economía moderna.
En este sentido, la mecánica clásica es mecanicista, porque no puede tener en cuenta la existencia de cambios
cualitativos en la Naturaleza de carácter permanente, ni aceptar tal existencia como hecho independiente en
sí mismo. La mecánica entiende únicamente de la locomoción, y que ésta es reversible cuantas veces sea
necesario; el mismo impedimento se introdujo en la economía moderna por parte de sus fundadores,
quienes, según testimonios del siglo XVIII, no tenían otra aspiración sino la de crear una ciencia económica
de acuerdo al modelo exacto de la mecánica. Donde era elocuente del enorme entusiasmo por la mecánica
que reinaba entre los primitivos constructores de la economía, específicamente cuando se explica el carácter
esencialmente mecánico del comportamiento del consumidor. Esos constructores tuvieron tanto éxito con su
magno plan, que la idea del proceso económico como analogía mecánica ha venido siendo desde entonces
dominada por el pensamiento económico. De acuerdo con este esquema, el proceso económico no produce
cambio cualitativo alguno, ni se ve afectado por el cambio cualitativo del entorno (la naturaleza) en que se
encuentra anclado. Tal como lo describen los manuales más elementales, es un proceso aislado,
independiente y ahistórico (en cualquier tiempo es igual), un flujo circular entre producción y consumo, sin
entradas ni salidas. Los economistas hablan a veces de recursos naturales; ahora bien, la realidad sigue
siendo que, como quiera que se mire, en ninguno de los numerosos modelos económicos existentes se tiene
una variable que represente la perpetua contribución de la Naturaleza. El contacto que algunos de esos
modelos tienen con el entorno natural viene limitado a la tierra ricardiana38, definida de forma expresa como
factor inmune a todo cambio cualitativo; podríamos muy bien hacer referencia a ella simplemente como
«espacio». Nadie debe engañarse sobre la extensión del pecado mecanicista: los esquemas de Marx sobre la
reproducción económica ni siquiera incluyen esa incolora coordenada. Así pues, utilizando un eslogan para
35
Originalmente la economía fue concebida como la gestión racional de los recursos de los bienes familiares “economía
doméstica”, dando lugar a la “economía política” el arte de administrar bien las finanzas del Estado.
36
Hombre económico: Entidad ficticia que se designa en el liberalismo económico, como el ser que busca por naturaleza
el máximo de satisfacciones al precio del mínimo esfuerzo, y sin otro principio de acción que el interés.
37
Mecanicismo: (Siglos XVI - XIX) Interpretación de la Naturaleza, que redujo su entendimiento al mero aspecto
mecánico, ante el deslumbre de los éxitos alcanzados por la ciencia física; esta influyo en otras ciencias principalmente
la economía.
38 David Ricardo desarrollo el principio de la renta diferencial de la tierra (precio deducido del uso de la tierra): las de
mejor calidad obtienen rendimiento mayor a medida que se roturan otras de inefior calidad, siendo esta renta una simple
deducción de la riqueza de los demás.

describir mordazmente la situación, puede decirse que las dos corrientes principales: capitalismo39 y
socialismo40 del pensamiento económico contemplan fríamente el proceso económico en relación con la
Naturaleza como un negocio sin aportaciones ni rendimiento. Fascinante es la facilidad con la que los
economistas neoclásicos dejaron a los recursos naturales fuera de su propia representación del proceso
económico, puede que no sea extraño el dogma marxiano de que todo lo que nos ofrece la Naturaleza es
gratuito. Por otro lado, posiblemente la ausencia de toda dificultad en la obtención de materias primas por
parte de aquellos países en los que creció y floreció la economía moderna fue otra razón para que los
economistas hayan seguido estando ciegos ante este decisivo factor económico. Tampoco las guerras
desencadenadas por las mismas naciones para asegurarse el control de los recursos naturales del mundo,
hicieron despertar a los economistas de su sueño. En resumen, la masiva adhesión de casi todos y cada uno
de los economistas de los últimos cien años al dogma mecanicista sigue siendo un enigma histórico.
Evidentemente, es cierto que físicos, matemáticos y filósofos fueron unánimes al cantar las glorias de la
mecánica como el máximo triunfo de la “razón humana”. Sin embargo, en la época en que se empezó a erigir
las claves de la economía moderna, una espectacular revolución de la física (las leyes de la termodinámica)
habían provocado ya la ruina del dogma mecanicista tanto en las ciencias de la Naturaleza como en la
filosofía. Y el hecho curioso es que ninguno de los arquitectos de «la mecánica de la utilidad y del egoísmo»
y tampoco ninguno de los constructores de su modelo más moderno parece haber sido en algún momento
consciente de esa ruina. De otro modo, no podría entenderse por qué se aferraron al sistema mecanicista con
el fervor con que lo hicieron. Todavía no hace mucho, incluso se calificaba a la mecánica de «ciencia
hermana» de la economía.
La revolución que aquí nos interesa se inició cuando los físicos reconocieron el hecho elemental de
que el calor se mueve siempre por sí mismo sólo en una única dirección, desde el cuerpo más caliente hacia
el más frío, lo que llevó a reconocer la existencia de fenómenos que no pueden reducirse a la locomoción ni
explicarse, por la mecánica. De este modo, apareció una nueva rama de la física, la termodinámica41, y una
nueva ley, la Ley de la Entropía, frente a las leyes de la mecánica newtoniana. Ahora bien, desde el punto de
vista de la ciencia económica, la importancia de esta revolución supera el hecho de que acabó con la
supremacía mecanicista de la física. El hecho significativo consiste en que la nueva ciencia de la
termodinámica comenzó como física del valor económico y, en esencia, puede seguir contemplándose en ese
sentido. La Ley de la Entropía por sí misma aparece como la de carácter más económico, entre todas las
leyes de la Naturaleza. Es desde la perspectiva de estos desarrollos de la principal ciencia de la materia donde
39 Sistema económico caracterizado por la industrialización de los procesos productivos, la propiedad privada del capital,
bajo el principio de concurrencia en una economía de mercado, excluyendo la intervención del estado.
40 Sistema que preconiza la organización de la sociedad, donde se haga prevalecer los intereses generales sobre los
particulares, en que los medios de producción son de propiedad colectiva. (sistema actualmente cuestionado, por la
desestructuración del bloque de países socialistas, ante la imposibilidad de concretar sus postulados).
41 Área de la ciencia física que trata de los intercambios de energía en los sistemas materiales. La descripción
cualitativa y/o cualitativa de la energía de cualquier sistema– vivo o no vivo; orgánico o inorgánico; químico, físico,
biológico o económico – pertenecen al campo especializado de la termodinámica - , donde se pondrá énfasis en los
cambios de energía a medida que el sistema experimenta una transformación de un estado a otro.

se exterioriza por completo el carácter fundamentalmente no mecanicista del proceso económico. Sólo un
análisis de la íntima relación existente entre la Ley de la Entropía y el proceso económico puede hacer surgir
a la superficie los aspectos categóricamente cualitativos para los que no tiene cabida la analogía mecánica de
la economía moderna. El hecho de que en todo aspecto del comportamiento humano, se encuentre
involucrada una ley de la Naturaleza es tan habitual que no deberíamos esperar que el estudio de la influencia
de la Ley de la Entropía sobre las actuaciones económicas humanas, presentase complicaciones inusuales. A
pesar de ello, aparecen múltiples caminos casi en el mismo momento en que se empieza a abordar el
problema. Cualquier persona consiente encontraría difícil cerrar los ojos ante un panorama tan excitante y
seguir actuando imperturbablemente en su forma habitual, como si no pasara nada a su alrededor. Se
demuestra que la relación existente entre el proceso económico y la Ley de la Entropía constituye solamente
un aspecto de un hecho de carácter más general, que esa ley es la base de la economía de la vida a todos los
niveles. A partir del mismo análisis, han de aprenderse algunas lecciones epistemológicas, todas ellas
convergentes hacia una conclusión general que debería interesar a toda la sociedad y no sólo al estudioso de
los fenómenos vitales.
Para algunos, la expresión entropía42, puede parecer esotérica. Es posible que lo fuera alguna vez, pero en la
actualidad se está haciendo cada vez más popular en un campo tras otro. Lo que nos tendría que preocupar
ahora al enfrentarnos con el término es el hecho de que su significado varía de forma considerable, a veces
incluso dentro del mismo terreno intelectual. Históricamente interrumpida por famosas controversias,
algunas de las cuales no han finalizado aún. A la vista de la confusión que se ha ido acumulando en varios
campos, puede que hacer un examen previo que contraste los principales significados de «entropía» sea útil
para el familiarizarse con algunos de ellos.
2. El lugar de las leyes de la termodinámica
Generalmente se considera que el concepto físico es bastante complejo. Sus detalles técnicos son, en
efecto, abrumadores, e incluso su definición puede echar por tierra la curiosidad: «una medida de la energía,
no disponible en un sistema termodinámico cerrado relacionada de tal modo con el estado del sistema, que
un cambio en la medida, varía con el cambio en la relación existente entre el incremento de calor admitido y
la temperatura absoluta a la que ese calor se absorbe»43. Todo lo anterior no altera el hecho de que el carácter
de la mayor parte de los fenómenos termodinámicos es tan simple que todo interesado pueda comprender sin
gran dificultad el concepto de entropía en sus líneas generales. Tomemos el caso de una anticuada
locomotora, en la que el calor de la combustión del carbón fluye a la caldera y de ésta a la atmósfera. Un
resultado evidente de este proceso es un trabajo mecánico: el tren se ha desplazado de una estación a otra.
Ahora bien, el proceso, lleva también consigo otros cambios innegables; por de pronto, el carbón se ha
transformado en cenizas. Con todo, algo es cierto: no se ha alterado la cantidad total de materia y energía.
Esto es lo que dispone la Ley de la Conservación de la Materia y la Energía, que es la Primera Ley de la
Termodinámica “la energía total del universo permanece constante, o la energía no se crea solo se
42 Del griego entrope=vergüenza, involución. Cantidad termodinámica que mide el nivel de degradación de un sistema.
43) Webster's Seventh New Collegiate Dictionary.

transforma” y que, debe subrayarse, no se encuentra en contradicción con ninguna de las leyes de la
mecánica. La conclusión únicamente puede ser que el cambio experimentado por la materia y la energía debe
ser un cambio cualitativo.
Figura 6-1. Proceso de calor y temperatura
Su enunciado matemático menos abstracto de la Primera Ley está dado por la relación:
E = Ef - Ei = Q - W
E es el cambio de energía interna (E) del sistema entre los estados inicial (Ei) y final (Ef) enunciado,
donde Q es el calor absorbido del medio por el sistema, W es el trabajo hecho por el sistema en el medio
ambiente.
Al principio, la energía química del carbón es libre, en el sentido de que está disponible para producir cierto
trabajo mecánico. Sin embargo, en el proceso la energía libre pierde poco a poco esa cualidad. Finalmente,
siempre se degrada por completo en el conjunto del sistema cuando se convierte en energía disipada, es
decir, energía que no podemos emplear ya para el mismo propósito. Evidentemente, el cuadro completo es
más complejo y de hecho el mérito de introducir la entropía como nueva variable del sistema, reside
precisamente en la simplificación y unificación analítica lograda de ese modo. Incluso así, los otros
conceptos, más intuitivos, de energía libre y dependiente nunca han perdido su claro significado, pues, desde
una perspectiva que sigue siendo amplia, la entropía es un índice de la cantidad relativa de energía
dependiente, existente en una estructura aislada o, más exactamente, de cuán equitativamente se
distribuye la energía en semejante estructura. En otras palabras, una entropía alta implica una estructura en la
que la mayor parte de toda su energía es dependiente, y una entropía baja una estructura en la que es menos
dependiente. La realidad habitual de que el calor fluye siempre por sí mismo desde el cuerpo más caliente
hacia el más frío, y nunca al contrario se generalizo por la Ley de la Entropía, que es la Segunda Ley de la
Termodinámica “la entropía del universo aumenta siempre” y que se encuentra en contradicción con los
principios de la mecánica clásica. Su enumeración completa es increíblemente sencilla; todo lo que dice es
que la entropía del Universo (o de una estructura aislada) aumenta constantemente y de forma irrevocable.
En vez de eso, podríamos decir que en el Universo hay una degradación cualitativa continua e irrevocable de
energía libre en energía dependiente. Sin embargo, hoy en día es más probable encontrarse con una moderna
interpretación de esa degradación en el sentido de una continua transformación de orden en desorden. La
idea se basa en la observación de que la energía libre es una estructura ordenada, mientras que la energía
dependiente es una distribución desordenada y caótica.
Matemáticamente la segunda Ley establece un cambio finito en la entropía (S) dado por:
Q
S = Sf – Si =
T
S cambio cualitativo y cuantitativo de la energía, donde Q es calor absorbido, T, temperatura a la cual es
absorbido ese calor.
3. Límites en el crecimiento
Para completar este retrato habría que destacar que el significado final de la Ley de la Entropía, no es
que la degradación cualitativa tenga lugar únicamente en relación con el trabajo mecánico realizado
conscientemente por algunos seres inteligentes. Como lo pone de manifestó la energía solar, la degradación
entrópica prosigue por sí misma con independencia de sí la energía libre se emplea o no para la producción
de trabajo mecánico. De este modo, la energía libre de un trozo de carbón se degradará finalmente en energía
inútil. Hay buenas razones para subrayar el carácter irrevocable del proceso entrópico, que interesa a todos.
Si el proceso entrópico no fuese irrevocable, esto es, si la energía de un trozo de carbón o de titanio pudiese
emplearse una y otra vez hasta el infinito, difícilmente se produciría la escasez de energía en la vida humana.
Hasta cierto nivel, incluso un aumento de población no daría lugar a la escasez: la humanidad no tendría más
que usar con mayor frecuencia los stocks existentes. Otra de las razones que tiene un interés más general. Se
refiere a una de las debilidades humanas, concretamente a nuestra renuencia a reconocer nuestras
limitaciones con respecto al espacio, al tiempo y a la materia y la energía. Debido a esa debilidad es por lo
que, incluso aunque nadie fuese tan lejos como para sostener que es posible calentar la caldera con cenizas,
está periódicamente de moda la idea de que podríamos vencer a la Ley de la Entropía ocultando la baja
entropía con ayuda de algún inofensivo mecanismo (paneles solares). Por otra parte, el hombre es propenso a
creer que debe existir alguna forma de energía con poder de autoperpetuarse44. Hay que admitir en todo caso
que a los profanos se les lleva a creer erróneamente en la ocultación o reducción de la entropía, por la actual
prédica de la “Gestión ambiental de los procesos industriales” como la vía que permita desarrollar sistemas
para “controlar” el medio ambiente a fin de satisfacer las necesidades de ofertantes y demandantes. La mera
existencia de esta disciplina constituye un reflejo del hecho de que, contra toda evidencia, la mente humana
sigue aferrándose con la tenacidad de una ciega desesperación a la idea de una realidad consistente en la
matemática de la locomoción y nada más.
4. Ludwing Boltzmann
Visto la necesidad de definir una magnitud nueva, la entropía, capaz de explicar la asimetría natural
entre el trabajo (energía mecánica) y calor. Como se planteó de la misma manera que un grito no tiene
44 En los inicios de la época del siglo XX muchos pensaban que la electricidad tenía semejante
facultad. Actualmente algunos creen que la energía atómica encaja en este caso.

consecuencias análogas si uno se encuentra presenciando un partido de fútbol que si está en el interior de una
iglesia, la aportación de una determinada cantidad de calor a un sistema no tiene los mismos efectos cuando
la temperatura del sistema es baja que cuando es alta. De ahí la idea de introducir la relación entre la
cantidad de calor y temperatura. Esta entropía tiene la propiedad de aumentar con las transformaciones
naturales del sistema y de disminuir cuando el sistema es forzado (Una máquina térmica) a evolucionar de
forma distinta. Correspondería a un físico austriaco, Ludwing Boltzmann, descubrir el significado profundo
de esa magnitud fundamental que es la entropía. Incomprendido, se suicidó a los sesenta y dos años, pero
sobre su tumba, en Viena, figura la inscripción que resume toda su obra:
S = K ln W
S es la entropía, tal como como puede ser medida en todos los fenómenos termodinámicos; W es una
probabilidad, una medida del desorden de las partículas, moléculas o átomos, que constituyen la materia. Al
ligar la entropía a los átomos, Boltzmann explicaba por fin por qué la energía tendía naturalmente a
dispersarse y el orden a evolucionar inevitablemente hacia el desorden. Y para dar a entender con un ejemplo
la importancia de su descubrimiento, imaginó un minúsculo “demonio” capaz de seleccionar las moléculas
de un gas en función de su velocidad. En una habitación donde reinara un temperatura normal, el imaginario
demonio podría separar las moléculas rápidas (calientes) de las más lentas (frías) y dividir así la habitación
en dos zonas: una tórrida y la otra helada... La imposibilidad de semejante hecho era una prueba de la
inexistencia de dicho demonio; además, demostraba que, para describir la materia a nivel microscópico,
había que recurrir a métodos estadísticos, que serían desarrollados posteriormente. La lucha de Ludwig
Boltzmann por hacer aceptar una ciencia termodinámica basada en unos cimientos híbridos en los que la
rigidez de las leyes mecánicas se entreteje con la incertidumbre especifica de la noción de “probabilidad”. De
acuerdo con esta nueva disciplina, un montón de cenizas podría ser perfectamente capaz de calentar la
caldera; igualmente, un cadáver podría resucitar y llevar una segunda vida en un orden exactamente contrario
al de la primera. Sólo que las probabilidades de tales sucesos son fantásticamente pequeñas. Si todavía no
hemos sido testigos de tales milagros, -afirman los defensores de la mecánica estadística-, se debe
únicamente a que no hemos observado un número suficientemente grande de montones de cenizas o de
cadáveres.
Frente a lo que sucede en el caso de la termodinámica clásica, no puede llevarse a cabo ni siquiera una
discusión sumaria de la termodinámica estadística sin tener en cuenta numerosos aspectos técnicos. Ahora
bien, incluso en la etapa presente ha de incluirse en este cuadro la principal premisa de Boltzmann. Esa
premisa dice que, aparte de un factor que representa una constante física, la entropía de un gas aislado de N
moléculas viene dada por la fórmula:
(1) Entropía = S = ln W, donde:
(2) W= N! / (N1! N2!... Nn!)
Las N, representan la distribución de las moléculas del gas entre los n estados posibles. Y, dado que el
coeficiente combinatorio W constituye un rasgo familiar en el cálculo de probabilidades, la relación (1) se ha
interpretado como «la entropía es igual a la probabilidad termodinámica». De esta forma, el enfoque de
Boltzmann abrió las puertas a una serie casi infinita de interpretaciones del significado de la entropía y,
consecuentemente, a diferentes definiciones formales de la expresión. Sin embargo, la aparición de (1) en

problemas relacionados con la transmisión de secuencias de señales (o de símbolos) constituye una situación
normal que no debería sorprendernos: si el número de señales distintas es n, W será el número de secuencias
distintas de longitud N en las que cada símbolo i-ésimo entra Ni veces. Lo que tendría que sorprendernos es
que S se ha equiparado a la cantidad de información contenida en tal secuencia. De acuerdo con esta ecuación,
si cogemos, por ejemplo, los Principios de Matemática de Newton y mezclamos revueltamente sus letras y
símbolos, ¡el resultado sigue representando la misma cantidad de información! Puede verse ahora porque es
indispensable subrayar que la postura adoptada que en el mundo físico existe una coordenada que corresponde
con el concepto de entropía, y que no es reducible a la locomoción y mucho menos aún a la probabilidad o a
cualquier elemento subjetivo. Otra forma de expresar la misma cosa es que la Ley de la Entropía no es ni un
teorema deducible de los principios de la mecánica clásica ni un reflejo de algunas de las imperfecciones o
ilusiones humanas. Se trata, por el contrario, de una ley independiente y exactamente tan inexorable como, por
ejemplo, la ley de la atracción universal. El fenómeno entrópico de un trozo de leña reduciéndose
irrevocablemente a cenizas no es ni un flujo de probabilidad desde un valor bajo a otro alto, ni un aumento de la
ignorancia del espectador, ni la ilusión humana del crecimiento ilimitado.
5. La irreversibilidad de los procesos económicos
Nadie podrá negar que, junto a sus conceptos conexos de energía libre y energía dependiente, la
entropía constituya una noción mucho más misteriosa que la locomoción. En efecto, la única manera en que el
hombre puede actuar de forma consciente sobre su entorno material es la de empujar y tirar, incluso cuando
enciende un fuego; pero esa limitación no es razón para aferrarse a la idea de que el proceso entrópico puede
ser reducible a la locomoción. Desde hace ya mucho tiempo, el monismo45 ha dejado de ser el santo y seña de
la ciencia. Incluso el argumento de que la ciencia debe estar libre de contradicciones no es ya en modo alguno
dominante. Por su parte, la física nos enseña actualmente que no debemos insistir en amoldar la realidad a un
sistema no contradictorio. Exactamente del mismo modo en que el Principio de la Complementariedad de Niels
Bohr nos dice que debemos aceptar como hecho material que el electrón se comporta como onda y como
partícula - conceptos irreductibles entre si -, tenemos también que reconciliamos ahora con la existencia
paralela, aunque opuesta, de fenómenos termodinámicos y mecánicos.
Puede considerarse que la Ley de la Entropía es la mayor transformación experimentada jamás por la
física; indica el reconocimiento por esta ciencia - en la que más se confía entre todas las ciencias de la
Naturaleza- de que existe en el universo un cambio cualitativo46. Aún más importante es el hecho de que el
carácter irrevocable proclamado por esta ley establece sólidamente la distinción lógica entre locomoción y
verdadero acontecer. De acuerdo con esa distinción, sólo lo que no puede retrotraerse por pasos inversos hacia
un estado previo representa un verdadero acontecer. Así, el significado de acontecer se ilustra perfectamente
45 Doctrina que no admite más que una realidad constitutiva del ser o de la Naturaleza.
46 En la actualidad, esta noción no constituye ya una rareza en la ciencia de la materia elemental. Las dos
especulaciones que contienden hoy en el campo cosmológico hablan incluso de creación: una afirmando que
el universo fue creado por una Gran Explosión (Big Bang) y la otra diciendo que la materia se crea y se
destruye continuamente.

por medio de la vida de un organismo o de la evolución de una especie. Sería totalmente erróneo sostener que
únicamente la termodinámica se encuentra en esa situación. Locomoción, partícula, onda y ecuación, son
conceptos no menos antropomórficos que las dos caras de la entropía, que las dos cualidades de la energía. La
única diferencia es que, entre todas las ciencias que se ocupan de la materia inerte, la termodinámica es la más
próxima - literalmente, no en sentido figurado- al cuerpo humano. Sabemos que las personas pueden vivir
incluso aunque se encuentren privadas de la vista, del oído o del sentido del olfato y del gusto, pero no
conocemos a nadie capaz de vivir sin la impresión del flujo de entropía, esto es, de la impresión que bajo
diferentes formas regula las actividades directamente relacionadas con el mantenimiento del organismo físico.
En el caso de un mamífero, esa impresión incluye no solamente las sensaciones de calor y frío sino también las
punzadas de hambre y la satisfacción tras una comida, la impresión de cansando y descansado, y muchas otras
del mismo tipo. Así pues, las cosas no son tan amplias y vagas si se considera que, en sus manifestaciones
conscientes e inconscientes, la impresión entrópica constituye el aspecto fundamental de la vida desde la ameba
hasta el hombre.
El hecho es que la base material de la vida es un proceso entrópico. Tal como lo concretó Erwin
Schrödinger, toda estructura viviente se mantiene a sí misma en un estado cuasi estacionaria absorbiendo baja
entropía del entorno transformándola en alta entropía. La vida se opone en realidad a la tendencia a la
degradación cualitativa a que se encuentra sujeta la materia inerte. La idea de que la vida puede caracterizarse
por la capacidad de evitar esta ley, - en otros tiempos denunciados generalmente como total oscurantismo - se
acepta ahora por casi todas las autoridades de la fisicoquímica. Un ser vivo únicamente puede evitar la
degradación entrópica de su propia estructura; pero no puede impedir el aumento de la entropía del sistema en
su conjunto, compuesto de su estructura y su entorno. Por el contrario, de acuerdo con lo que sabemos
actualmente, la presencia de la vida da lugar a que la entropía de un sistema aumente más rápidamente de lo
que lo haría en otra situación. La verdad que encierra el punto anterior es especialmente evidente en el caso de
la especie humana. Verdaderamente, se precisa añadir poco más para hacernos ver también que el debate
económico de la administración de los recursos naturales se refiere únicamente a la baja entropía y que el
carácter del proceso económico contemplado en su conjunto es puramente entrópico. Esto sucede cuando se
explica, que en todo proceso y al igual que otros seres vivos, el hombre utiliza solamente su energía
endosomática, es decir, la que forman parte de todo organismo individual desde su nacimiento. Mas en el
proceso económico, el hombre utiliza energía exosomática, conducida por él mismo: agricultura, transporte,
industrialización, etc. Entendiendo que únicamente la especie humana está sujeta a un conflicto de dependencia
energética externa irreductible.
6. Dos principios de utilidad
Sin embargo, el defecto adquiere cierta trascendencia en relación con el hecho de que la única otra ley
termodinámica que se refiere a un proceso entrópico es la Ley de la Conservación de la Materia y la Energía.
Esto significa que lo único que puede decirse acerca de un proceso semejante es que, con el transcurso del
tiempo, su energía total permanece constante, mientras que la distribución de esa energía se hace más uniforme.
En consecuencia, los principios termodinámicos dejan una libertad importante a la trayectoria real y al esquema

temporal de un proceso entrópico. Pero no debe confundirse esa libertad con una incertidumbre aleatoria.
Podríamos calificar todo ello de indeterminación entrópica. Es ésta una característica de la realidad sumamente
importante, pues sin la indeterminación entrópica no le sería posible a un ser vivo mantener su constante
entrópica, ni le sería factible al hombre invertir la entropía de alta a baja, como sucede en la producción de
acero a partir de mineral de hierro y carbón. Y, sobre todo, a las distintas formas de vida les sería imposible
perseguir la baja entropía del entorno y emplearla de modos tan sorprendentemente diversos como los de una
bacteria, una langosta, una mariposa, una planta de quinua, un Homo sapiens y así sucesivamente en una lista
potencialmente ilimitada. Ahora bien, hay que reconocer que por sí misma esa indeterminación no asegura la
existencia de la infinidad de formas y funciones que despliega el campo orgánico; en realidad, ni siquiera
asegura la existencia de ningún ser vivo. La existencia de estructuras vitales es un hecho central que debe ser
postulado de igual modo que lo hacemos en el caso de otros «misteriosos» componentes de la realidad, como,
por ejemplo, el espacio o la materia. Pero incluso con este postulado, no podemos explicar por qué el espacio
abandonado por la indeterminación entrópica se ocupa completamente por innumerables especies y variedades
en lugar de una única forma, pues la estructura material de todo ser vivo debe obedecer no solamente a las leyes
de la termodinámica sino también a todas las restantes leyes de la materia inerte. Y si miramos más allá de la
termodinámica vemos, en primer lugar, que la mecánica clásica no deja nada indeterminado y, en segundo
lugar, que la libertad permitida por la mecánica cuántica se limita únicamente a las variaciones aleatorias, no a
las permanentes. Puede parecer, por tanto, que la variabilidad de los seres vivos sigue siendo un enigma que,
sin embargo, tiene una solución proporcionada por un principio fundamental, aunque inadvertido: la aparición
de la innovación por medio de la combinación.
El significado de este principio es tan simple como inequívoco. Muchas de las propiedades del agua,
por ejemplo, no son deducibles a través de principios universales a partir de las propiedades elementales de sus
componentes, oxígeno e hidrógeno; en relación con las últimas propiedades, las primeras son
consiguientemente nuevas. El principio actúa en todas partes con un grado de diversidad que aumenta
constantemente desde la física del átomo en el campo inorgánico hasta las formas sociales en el superorgánico.
A la vista de todo ello, la frecuente afirmación de que «los organismos vivos son la expresión enormemente
magnificada de las moléculas que los componen» parece uno de los más torpes eslóganes de la agresiva
erudición por la que pasará a la historia esta mitad del siglo. Si la afirmación fuese cierta, también una molécula
sería solamente la expresión de las partículas elementales que la componen, y una sociedad la expresión de los
organismos biológicos de sus miembros. Contemplando todo esto, se llega a la conclusión de que las
sociedades, los organismos, las moléculas y los átomos son sólo expresiones de partículas elementales, pero en
ese caso no habría ni que estudiar las biomoléculas. ¡Se debería estudiar solamente las partículas elementales
por sí mismas!.
Indudablemente, deberíamos estudiar las Moléculas, no sólo las que están en los organismos sino allí donde
quiera que las encontremos; pero, al mismo tiempo, no tendríamos que dejar de ver que, como resultado de la
innovación creada por la combinación, las propiedades de las moléculas en cuanto tales no pueden permitirnos
conocer cómo se comportan también los organismos o, en términos más generales, cómo se comportará una
molécula en relación con cualquier otra molécula. Veamos uno de los numerosos ejemplos de actualidad el

estudio a nivel molecular de la talidomida47 por sí misma, ¿nos ha permitido prever las innovaciones
producidas por esa sustancia en contacto con todo tipo de molécula del organismo humano? A la ciencia no se
la sirve si no reconocemos que las propiedades de un electrón (o de cualquiera de las múltiples partículas
elementales) han de incluir todas las de una estructura material, inerte o viva. La base del conocimiento no
puede reducirse a la totalidad por sí sola o a las partes. El biólogo debe estudiar moléculas, células y
organismos, igual que el economista tiene que estudiar las unidades económicas y la economía en su conjunto.
Aun cuando la importancia de los dos principios que se acaban de bosquejar - la indeterminación entrópica y la
innovación por medio de la combinación - es mucho mayor para el mundo de los fenómenos vivos que para el
de la simple material, no hay que olvidar que sus raíces se encuentran en el último campo. En consecuencia, lo
más interesante es que esos principios inevitablemente nos invitan a mirar desde otro ángulo otros problemas a
los que los biólogos y los científicos sociales de la denominada escuela romántica consideraban generados de
forma irrelevante.
Sucede sencillamente que el libro del universo no está escrito, como afirmaba Galileo, “sólo, en el
lenguaje de las matemáticas, y sus características en triángulos, círculos y otras figuras geométricas”. En el
propio libro de la física encontramos el concepto dialéctico más edificante: la probabilidad; y ningún libro que
se refiera a los fenómenos de la vida puede prescindir de conceptos dialécticos tan fundamentares como
especie, necesidad, competencia, democracia, etc. Queremos repetir que nuestro punto de vista no es que la
aritmetización (matematización de la realidad) de la ciencia sea indeseable; siempre que pueda desarrollarse,
sus ventajas superan toda ponderación. Nuestra postura es que la aritmetización absoluta es imposible, porque
existe conocimiento válido incluso sin ella y que una aritmetización simulada es peligrosa si se vende como
genuina. Hay que resaltar también que la aritmetización por sí sola no garantiza que una construcción teórica
sea apropiada y conveniente. Como lo demuestra el caso de la química - ciencia en la que muchos atributos
son cuantificables, es decir, aritmomórficos -, la innovación creada por la combinación constituye un revés
todavía mayor para la creencia de que «no hay ciencia sin teoría». Una construcción teórica de la química
consistiría en una base enorme que soportase una pequeña superestructura, con lo que sería totalmente inútil;
y ello, porque la única razón alternativa de la teoría, es la economía del pensamiento y esa economía exige,
por el contrario, una inmensa superestructura que descanse sobre una base insignificante.
Otra cuestión que resalta de forma inmediata sobre el fondo esbozado hasta ahora es la del
determinismo y nos interesa aquí por su relación con el poder predictivo y manipulador de la ciencia.
Durante algún tiempo, los físicos nos han venido diciendo que un átomo de radio hace explosión no cuando
algo le obliga a ello sino cuando quiere. Sin embargo, el resto de la historia es que la frecuencia de las
explosiones tiene una estabilidad dialéctica48 y que esa estabilidad nos permite predecir como mínimo el
comportamiento del radio en grandes cantidades. El problema es que la mayor limitación a nuestro poder de
predicción procede de la indeterminación entrópica y, en especial, de la aparición de la innovación causada
por la combinación. Estas son las principales razones por las que nuestras percepciones del futuro no pueden
47 Analgésico utilizado en los 60 para evitar los síntomas iniciales del embarazo; ocasionó malformación en el
desarrollo de extremidades del feto.
48) Estado de movimiento y de cambio, desarrollo y renovación incesante de la naturaleza.

reducirse a la causa eficiente tal como la conocemos desde Aristóteles. En el caso de la innovación originada
por la combinación (de elementos contemporáneos o consecutivos), las cosas acaecen sencillamente, sin una
causa demostrable o una causa predeterminada. Además, los elementos más numerosos y básicos de
nuestro conocimiento pertenecen a esta categoría; su verdad puede justificarse a través de observaciones
repetidas, pero no por el raciocinio ni por ponerlo en relación con un propósito. Es cierto que un ser
inteligente y que nunca haya presenciado la combinación de oxígeno e hidrógeno en una sustancia con las
propiedades del agua contemplará esa reacción como algo misterioso después de haberse enfrentado a ella
siquiera sea una sola vez. Del mismo modo, la evolución nos parece tan misteriosa debido únicamente a que
al hombre se le ha negado la facultad de observar el nacimiento, el desarrollo y la desaparición de otros
planetas, y la consecuencia de esa negativa es que posiblemente ningún científico social puede predecir por
completo qué tipos de organizaciones sociales resultarán aceptables para la humanidad en el futuro. Es
evidente que nuestro conocimiento avanza constantemente, pero en cada momento puede abarcar sólo parte
del Todo; además, el avance es de tal índole que por cada problema resuelto surgen nuevas y muy diversas
cuestiones.
7. La tendencia del consumo humano

Puesto que el proceso económico consiste materialmente en una transformación de baja en alta
entropía, es decir, en desechos, y, dado que esa transformación es irrevocable, los recursos naturales han de
constituir necesariamente parte de la noción de valor económico; y, puesto que el proceso económico no es
automático sino deseado. Por otro lado, habría que resaltar que sería totalmente absurdo pensar que el
proceso económico existe solamente para producir desechos. La conclusión irrefutable de todo ello es que el
verdadero producto de ese proceso es un flujo inmaterial, el placer de vivir. Este flujo constituye la segunda
faceta del valor económico. A causa de su carga (penosidad con que es llevado), el trabajo únicamente tiende
a disminuir la intensidad de este flujo, de igual modo que una superior tasa de consumo tiende a aumentar.
Y, por muy paradójico que pueda parecer, es la Ley de la Entropía, una ley de la materia elemental, la que no
nos deja otra opción sino la de reconocer el papel de la tradición cultural en el proceso económico. Tal como
lo proclama esta ley, el derroche de energía se produce de forma automática en todas partes, y ésta es
precisamente la razón por la que la inversión entrópica contemplada en cada línea productiva lleva el sello
indeleble de la actividad deliberada; además, el modo en que esta actividad se planea y se lleva a cabo
depende por supuesto de la matriz cultural de la sociedad de que se trata. No hay otro modo de explicar las
fascinantes diferencias existentes entre algunas naciones desarrolladas dotadas de un entorno pobre y poco
favorable y algunos países poco desarrollados rodeados de abundantes riquezas naturales. La evolución del
consumo energético exosomático49 se abre camino también a través de la tradición cultural, y no sólo por
medio del conocimiento tecnológico; a diferencia del consumo endosomático50 donde hay límites
establecidos.
49
Energía utilizada en el funcionamiento y mantenimiento de los instrumentos de una cultura.
50
Toda la energía que utiliza el hombre para mantener sus procesos corporales.

La Ley de la Entropía no ayuda a un economista a decir con exactitud qué sucederá mañana, el año
próximo o dentro de algunos años. Al igual que sucede con el envejecimiento, la actuación de la Ley de la
Entropía a través del proceso económico es relativamente lenta, pero incesante, con lo que sus efectos se
manifiestan tan sólo por acumulación tras largos períodos. La Ley de la Entropía permite que nos demos
cuenta de que actualmente se encuentra en pleno progreso una evolución, como consecuencia de la presión
ejercida por la población sobre el suelo agrícola, cuya superficie no puede aumentarse de forma considerable,
la baja entropía de la agricultura no puede ya seguir compartiéndose con sus tradicionales compañeros de
trabajo, los animales de carga. Este hecho constituye la razón más importante por la que la mecanización de
la agricultura debe extenderse por uno tras otro de los rincones del planeta, al menos durante bastante tiempo.
La Ley de la Entropía hace resaltar también algunos aspectos fundamentales, aunque ignorados todavía, de
los dos problemas que preocupan actualmente a los gobernados, a los gobiernos y prácticamente a todos los
científicos: la contaminación y el continuo crecimiento de la población. Es natural que la aparición de la
contaminación haya cogido por sorpresa a una ciencia económica que se ha deleitado en juguetear con todo
tipo de modelos mecanicistas. Curiosamente incluso después de esa aparición, la ciencia económica no ha
dado señales de reconocer el papel que desempeñan los recursos naturales en el proceso económico. Los
economistas parecen seguir sin darse cuenta de que, puesto que el producto del proceso económico son los
desechos, éstos constituyen un resultado inevitable de tal proceso y aumentan en mayor proporción que la
intensidad de la actividad económica. Esta es la razón por la que la contaminación51 no infesta actualmente
zonas despobladas o con barreras altitudinales severas. Si la economía hubiese reconocido el carácter
entrópico del proceso económico, podría haber sido capaz de avisar a sus colaboradores en la mejora de la
humanidad - las ciencias tecnológicas - de que «mayores y mejores» lavadoras, automóviles y aviones,
tenían que conducir a una «mayor y mejor» contaminación. Cuando los científicos contemporáneos se
reúnen en simposios para buscar una solución a ese callejón sin salida, no hacen mucho más que culpar a sus
predecesores por una doctrina excesivamente agresiva y una previsión demasiado estrecha. Al ser para
nosotros el futuro tan impredecible como es, debiéramos únicamente preguntarnos qué es lo que los futuros
planificadores y los principiantes de científicos tendrán que decir acerca de la agresividad y la previsión de la
generación actual. Otros de esos miembros parecen pensar que, por el contrario, la humanidad puede
sencillamente hacer desaparecer la contaminación sin coste alguno en términos de baja entropía siempre que
se usen únicamente técnicas industriales no contaminantes, una idea que revela la creencia en la posibilidad
de ocultar la entropía y a la que nos hemos referido antes. El problema de la contaminación es a muy, muy
largo plazo, y se encuentra íntimamente relacionado con la manera en que la humanidad está haciendo uso,
dentro de sus posibilidades, de la baja entropía. Esto último es lo que constituye el verdadero problema de la
población.
51
Existencia en el ambiente de contaminantes o agentes (tóxicos, infecciosos), que molestan o perjudican la
vida, la salud y el bienestar del hombre, la flora y la fauna; que degradan la calidad del ambiente (agua, aire,
tierra), los bienes particulares y públicos en general. Contaminación: agrícola, alimentaria, ambiental,
atmosférica, bacteriana, cultural, electromagnética, industrial, internacional, natural, neutrónica, óptica,
publicitaria, radiactiva, salina, y psicológica, sónica, térmica, ultravioleta, urbana.

Hoy en día está de moda permitirse estimar el tamaño de la población que puede soportar nuestra
Tierra; algunas estimaciones son tan bajas como cinco mil millones y otras tan altas como cuarenta y cinco
mil millones. Sin embargo, dado el carácter entrópico del proceso económico por el que se mantiene la
especie humana, no es ese el modo adecuado de enfrentarse al problema de la población. Es posible que la
Tierra pueda soportar hasta cuarenta y cinco mil millones de personas, pero con toda seguridad no infinita.
En consecuencia, tendríamos que preguntar, ¿durante cuánto tiempo puede la Tierra mantener la actual
población humana? Y si la respuesta es, por ejemplo, mil años, tendremos que seguir inquiriendo ¿qué
sucederá después? Todo esto pone de manifestó que hasta el concepto de población óptima concebido como
coordenada ecológicamente determinada tiene solamente un valor artificial. Hay también varios peligros
para la especie humana si se reduce el problema de la población a saber el tamaño de la misma que puede
mantenerse en el año 2100 o en cualquier otra fecha. El problema de la población se extiende más allá del
año 2100; además, tener en todo momento un máximo de población no va decididamente en interés de
nuestra especie. Despojado de todo juicio de valor, el problema de la población no tiene que ver con la
estrechez de un máximo sino con la máxima cantidad de vida que puede soportarse por la dotación natural
del hombre hasta su completo agotamiento. Para el caso, la cantidad de vida puede definirse sencillamente
como la suma de los años vividos por todos los individuos, hasta el presente y en el futuro. Como ya
sabemos, la dotación natural del hombre se compone de dos elementos esencialmente distintos: (1) el stock
de baja entropía (RR.NN. en general) en o dentro de la esfera terrestre, y (2) el flujo de energía solar, que,
lenta pero continuamente, disminuye en intensidad con la degradación entrópica del sol. Ahora bien, la
cuestión crucial para el problema de la población así como para cualquier especulación razonable sobre la
futura evolución del consumo exosomático de la humanidad, es la importancia relativa de esos dos
elementos. Y ello porque, por más sorprendente que pueda parecer, ¡todo el stock de recursos naturales no
equivale más que a unos pocos días de luz solar!
Si hacemos abstracción de otras causas que pueden hacer tambalear a la especie humana, es evidente
que los recursos naturales representan el factor limitativo por lo que se refiere a la duración de la vida de esa
especie. La existencia del hombre se encuentra ahora irrevocablemente ligada al empleo de instrumentos
exosomáticos y, consecuentemente, al uso de recursos naturales, de la misma manera que, por ejemplo, está
unida en la respiración al uso de sus pulmones y del aire. No es preciso disponer de argumentos sofisticados
para ver que el máximo de cantidad de vida exige una rasa mínima de agotamiento de los recursos naturales.
En efecto, al usar esos recursos con excesiva rapidez, el hombre despilfarra aquella parte de la energía solar
que seguirá alcanzando la Tierra durante mucho tiempo después de su muerte, con lo que todo lo que ese
hombre ha hecho durante los últimos doscientos años le pone en la situación de un fantástico despilfarrador.
No puede haber duda alguna al respecto: todo uso de los recursos naturales para satisfacer necesidades no
vitales lleva consigo una menor cantidad de vida en el futuro52. Si entendemos bien el problema, el mejor
empleo de la madera proveniente del monte, es producir muebles para un consumo local, según se precise,
52
La distinción entre necesidades vitales y no vitales es de carácter de oposición. Sin duda alguna preparar una
parcela para cultivar papa es una necesidad vital, mas no conducir un automóvil último modelo, o ir de paseo
a Disney.

pero no buscar e incrementar los volúmenes de exportación, lo mismo podemos decir de la venta de gas a
nuestros vecinos.
La comprensión de esas verdades no va a hacer que el hombre se muestre dispuesto a volverse menos
impaciente y menos propenso a moderar sus deseos; sólo la necesidad directa puede obligarle a comportarse
de modo diferente. No obstante, la verdad puede hacernos prever y comprender la posibilidad de que la
humanidad pueda volver a encontrarse en una situación en la que considerará ventajoso emplear animales de
carga, porque éstos trabajan en base a la energía solar en vez de a los recursos naturales no renovables. Esa
misma verdad pone igualmente de manifiesto la vanalidad del orgullo humano que invadió a algunos
estudiosos al saber que aproximadamente en el año 2000 podríamos ser capaces de alimentarnos con
proteínas derivadas del petróleo, resolviendo así por completo y para siempre el problema de la población. A
pesar de lo altamente probable que es este proceso de conversión, podemos estar seguros de que en algún
momento, quizá antes de lo que podría pensarse, el hombre tendrá que volver a orientar su tecnología en el
sentido opuesto, en el de obtener gasolina a partir de cereales, si desea seguir su actual camino y utilizar
motores de combustión interna. De modo distinto al del pasado, el hombre tendrá que volver a la idea de que
su existencia es un don gratuito del sol.
Caso 1 Caso 2
Ítem Precio Bs. Gasto energético Precio Bs. Gasto energético
8. Cómo le hacemos ahora?

Si la unidad del calor es la caloría (cal), que es la cantidad de calor necesaria para hacer que 1
gramo de agua pase de una temperatura de 14,5 ºC a 15,5 ºC. Como la caloría es una cantidad de calor
muy pequeña, normalmente usamos un múltiplo de ella: la kilocaloría (kcal), que es igual a 1.000
calorías, así también se emplea la Mcal=1.000.000 calorías. Algunas equivalencias:
Hp-h o caballos de fuerza por hora
1 Hp-h = 641 Kcal ; 1 joule = 0.24 calorías ; 1 caloría = 4.186 j ; 10 horas-hombre = 1 Hp-h
3,4 lit. de gasolina = 31000 Kcal!
Si se usa en una máquina con una eficiencia del 20%, se puede realizar trabajo equivalente a 6200 Kcal!,
¿Cuántos Hp-h representa esto?

8.1. Comparando dos sistemas de producción
Entradas y salidas de energía en la producción de maíz en EEUU (convencional mecanizado):
Concepto Cantidad/ha Kcal/ha

Inversión (inputs)
Mano de obra 10 h 4650
Maquinaria 55 kg 1018000
Diesel 75 litros 855000
Gasolina 40 litros 400000
Nitrógeno 152 kg 3192000
Fósforo 75 kg 473000
Potasio 96 kg 240000
Cal 426 kg 134000
Semillas 21 kg 520000
Riego 660000 kg 660000
Insecticidas 2 kg 200000
Herbicidas 4 kg 400000
Secado 660000 Kcal 660000
Electricidad 100000 Kcal 100000
Transporte 322 kg 89000
Total 8945650
Salida, producción (outputs)
Rendimiento de maíz 7500 kg 26625000
Eficiencia
Kcal producidas/Kcal usadas 2,97:1
Entradas y salidas de energía en la producción de maíz en México (sistema tradicional):

Concepto Cantidad/ha Kcal/ha
Inversión (inputs)
Aclareo con machete y hacha (hrs.) 320 128000
Delimitación (hrs.) 96 38400
Quema (hrs.) 64 19200
Siembra (hrs.) 96 38400
Resiembra (hrs.) 32 9600
Deshierbe (hrs.) 240 72000
Transporte (hrs.) 80 3200
Desgranado (hrs.) 120 36000
Descanso (hrs.) 1430 64350
Otros (hrs.) 858 85800
Hacha y sembrador 16860
Semillas 1,5 Kg 36600
Total 548410
Salida, producción (outputs)
Rendimiento de maíz 1944 kg 6901200
Eficiencia
Tasa salida/entrada 12.58:1

Relación de la energía “cultural” producida y utilizada para dos sistemas de producción de maíz: EEUU
(convencional mecanizado) y México (sistema tradicional):
Concepto México EEUU
Usos de energía “cultural” en Mcal/ha 548,41 8945,65
Rendimiento de grano en Peso Kg/ha 1944,00 7500,00
Energía Mcal/ha 6901,20 26625,00
Relación de energía producida/usada 12.58 2,97
En conclusión, los actuales modelos de producción se caracterizan:

Fuerte dependencia en energía de combustibles fósiles; énfasis en el recurso capital; mayor riesgo de
daño ambiental; más fragilidad;… En cambio algunos sistemas tradicionales, poseen: baja dependencia
de energía (no renovable); énfasis en la seguridad alimentaria de la familia; menor impacto ambiental;…
8.2. Problemas y más problemas

El crecimiento basado en la exportación, conduce a presión de la producción sobre los recursos vs
presión de la población, la deforestación y aumento de aplicaciones de pesticidas, el abandono de
técnicas tradicionales de cultivo, el sacrificio de la producción de abastecimiento local, la presión de
mercados neoliberales y la dependencia ecológica del Sur.
8.3. La Economía Ecológica

Una ruptura paradigmática con la economía convencional y también con la economía ambiental
que procuran reducir el proceso económico a su dimensión monetaria (o crematística). La economía
ecológica se caracteriza por su aspecto transdisciplinar y por la aceptación de la existencia de una serie
de dimensiones del proceso económico que no pueden ser reducidas a un denominador común (los
precios). Porque en la actualidad “cuando los inputs son agotables se excede la capacidad de
sustentación: no disponibilidad de recursos en el futuro”, eso no es problema en la Economía
convencional (mecanicista), porque rechaza el concepto de capacidad de sustentación por las diferencias
de consumo en la especie humana. Sin embargo, nuevas tecnologías, menos entrópicas paliarán la
escasez de recursos. El incremento de la población, genera incremento de la producción agrícola, cómo
la hacemos más eficiente.
8.4. Puede la pobreza puede conducir al deterioro ambiental
Si la presión externa sobre los recursos, genera a la larga el agotamiento de tierras cultivables,
con la utilización de tierras para otros fines (creciente urbanización), se impondrían los monocultivos, el
uso intensivo de pesticidas, la degradación del suelo, la privatización de las tierras. Las innovaciones
técnicas suplirán la escasez, desde la ecología… La creencia en las innovaciones tecnológicas: cuánta de
su vida útil de los paneles solares es útil, si la cantidad de energía empleada en su fabricación
corresponde es mayor en relación a su aporte.

8.5. Huella Ecológica
Al caminar se deja una huella, el modo de vida de cada uno deja una huella ecológica, es decir, provoca
un impacto ambiental determinado. En la actualidad nadie pone en duda la responsabilidad del ser
humano en la contaminación del planeta y en el agotamiento constante y progresivo de los recursos
naturales.
Alguien se preguntó una vez cómo podría representar de forma gráfica y práctica todo el consumo de
recursos (alimentos, agua potable, electricidad, etc.) y se le ocurrió calcular qué superficie terrestre
necesitaría una persona para mantener su tren de vida. Se mide el área productiva (tierra y agua)
necesaria para obtener los recursos que se consumen y absorber los desechos que se generan.
Desde mediados de los años ochenta del pasado siglo, son muchos los científicos y activistas que se han
tomado en serio las señales de agotamiento de la capacidad física del planeta para soportar el
consumismo existente en la sociedad y han visto la necesidad de construir indicadores que proporcionen
información acerca del impacto "humano" sobre la capacidad de los sistemas naturales para el
abastecimiento.
La huella ecológica es un indicador que se define como "el área de territorio ecológicamente
productivo (cultivos, pastos, bosques o ecosistemas acuáticos) necesaria para producir los recursos
utilizados y para asimilar los residuos producidos por una población dada con un modo de vida
específico de forma indefinida". Su objetivo fundamental consiste en evaluar el impacto sobre el planeta
de un determinado modo o forma de vida y, consecuentemente, su grado de sostenibilidad.
La huella ecológica es más evidente en las grandes ciudades occidentales. El 20% de la población que
vive en ciudades ricas consume más del 60% del producto económico mundial y genera el 60% del total
de los desechos. El concepto de huella ecológica deja en evidencia que el modo de vida de los países
más ricos no puede extenderse al resto del planeta, no habría recursos para todos, por lo que una
economía mundial sostenible pasaría por una reducción del consumo de dichos países. La media del
área de tierra productiva que corresponde a cada ser humano para sustentar su vida es de 1,8 hectáreas.
Pero la huella ecológica media global es de 2,2. Como ejemplo decir que la media de cada
estadounidense es de 9,57 hectáreas, mientras que la media de cada ciudadano de Bangladesh es de 0,6.
Figura 6-2. Huella ecológica en algunos países del mundo

ANEXO 1
GUÍA PARA REDACCIÓN Y ENTREGA DE INFORMES
Título
El título debe reflejar claramente el objetivo y contenido de la práctica, ser claro y breve (máximo de 10
palabras). Y ser precedido por Actividad 1: …..
Autor(es)
Son todos los responsables del Grupo, que realizaron el trabajo; incluye solo una fotografía con todos
los integrantes, en el lugar del sitio de práctica.
Introducción
Comprende, la redacción de una presentación de la importancia de la práctica realizada (justificar).
Incluye el planteamiento del Objetivo general y específicos de lo que se ha pretendido lograr con la
actividad.
Aplicar conocimientos del análisis de sistema, en el estudio de la Plantación Forestal de Pino en

la comunidad de Cañadon, en Mizque.
Aquí también se incluye Hipótesis de trabajo, un enunciado del grupo que permitiría orientar el
trabajo. La cual en el acápite de conclusiones podrá se aceptada o rechazada, de acuerdo a los resultados
obtenidos.
Hi: La aplicación del análisis de sistemas permite comprender, la estructura y funcionamiento

del sistema de producción
Hi: El análisis de sistemas no facilita la comprensión de la unidad de producción…
Revisión de literatura
En este acápite, el estudiante busca información escrita y la web, directamente relacionada al título y
objetivo de la práctica; incluyendo en el informe el texto y las citas correspondientes. Se debe de insertar
información (resumida o párrafos limitados) de al menos cuatro fuentes diferentes, relacionadas
estrechamente al tema. En el informe no pude exceder más de una página.
Materiales
En este acápite, se debe describir las condiciones materiales que han sido necesarias para el logro de los
objetivos. Internet, cámara fotográfica, grabadora, etc… transporte, gastos efectuados, computadoras e
impresión. La ubicación, lugar, del sitio dónde se efectuó las observaciones. Se debe situar a través del
programa Google Earth, el lugar a dos escalas (general y a detalle).
Métodos
En esto se debe, describir a detalle (paso a paso) y cronológicamente las actividades efectuadas, para
desarrollar la actividad completa, en aula, internet, campo y transcripción. Así también los cálculos
realizados.
 Nos reunimos en la Facultad en fecha…

 Estudiamos la documentación …
 Elaboramos previamente el análisis gráfico …
 Definimos la unidad de estudio …, la fecha y hora de partida
 Llegamos y tomamos contacto con…….
 Iniciamos….
 ……………..
 Redactamos, graficamos….
Resultados y discusión
En este acápite se responde a cada uno de los objetivos planteados, con las pruebas obtenidas. La calidad
del contenido, dependen de la responsabilidad del equipo; aquí se presentan elegantemente todos los
resultados obtenidos, en gráficas, tablas, cuadros, respaldados por fotografías y dibujos. Esta
información debe ser interpretada y ampliada (discutida), en el marco (cancha) de los objetivos de la
práctica, la hipótesis planteada y lo que refuerza la bibliografía.
Conclusiones
En este acápite, reportar las conclusiones más importantes a las que se ha llegado después de realizar la
práctica, respondiendo a sus objetivos (verificación).
Referencias bibliográficas
Por ética científica, aquí se debe hacer la cita o referencia, de las fuentes bibliográfica empleadas. Se cita
correctamente a los autores revisados. Autor. Año. Título. Editorial. Edición. Lugar de publicación. y/o
web de las que se ha extractado la cita.
Extensión del Informe: Cada documento debe de contener un mínimo de 5 páginas y un máximo de 10,
en tamaño carta. No incluye anexos.

BIBLIOGRAFÍA
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CLADES. CIED.
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NAVARRO G. , MALDONADO Geografía ecológica de Bolivia. Vegetación y ambientes acuáticos
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ODÚM, E. , G. BARRET, 2007 Fundamentos de Ecología. 5ta. Ed. Thompson México.
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alimentos. Mundi-Prensa
VEGA DE KUYPER, JC. 2006 Química del Medio Ambiente. Alfaomega. México.

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Ecología General Forestal 2020

UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN SIMÓN

Freddy Espinoza Colque Página 1

UNIDAD 1 EL ANÁLISIS DE SISTEMAS

El análisis de sistemas como método u procedimiento, delimita su estudio a la comprensión integral

Freddy Espinoza Colque Página 2

2. Historia del concepto dentro de la ciencia

Freddy Espinoza Colque Página 3

Freddy Espinoza Colque Página 4

4.2. Interacción La interdependencia, entre los componentes de un sistema es lo que proporciona la

Cuando un flujo sale de un componente o subsistema, y entra a un conjunto de componentes (otro

Freddy Espinoza Colque Página 5

Al usar el enfoque de sistemas para estudiar un fenómeno, el primer paso consiste en la

Figura 1-1. Esquema básico para comprender un sistema

Entradas Interacción AxB Salidas

Freddy Espinoza Colque Página 6

6. Formas de relación inter-componente

Ejemplo1, de cadena directa: es la cadena de alimentos de un ecosistema. Las plantas son

Freddy Espinoza Colque Página 7

Figura 1-3. Formas de relación entre flujo y componente

Freddy Espinoza Colque Página 8

Las relaciones entre componentes y flujos, producen el arreglo u ordenamiento característico de un

Freddy Espinoza Colque Página 9

Información de rendimiento de producción, en las Unidades correspondientes:

Freddy Espinoza Colque Página 10

Figura 1-4. Aplicación del análisis gráfico de sistemas

Freddy Espinoza Colque Página 11

Freddy Espinoza Colque Página 12

La etapa 8.2 comprende la elaboración de información, que en un inicio serán de fuentes

Tabla 1-1. Guía para la elaboración de información

Freddy Espinoza Colque Página 13

8.3.1. El análisis de sistemas, no es simplemente descriptivo para un mejor entendimiento de

Freddy Espinoza Colque Página 14

9. Tarea: Aplicación del análisis de sistemas

Toda la información generada y experiencias adquiridas, se sistematiza (redacta) de acuerdo al

Freddy Espinoza Colque Página 15

UNIDAD 2 LOS ESTÍMULOS AL ECOSISTEMA

Freddy Espinoza Colque Página 16

Figura 2-1. Duración del día e insolación según latitud

Figura 2-2. Distribución anual de temperatura superficial

Freddy Espinoza Colque Página 17

2.1. Energía solar y estaciones

Freddy Espinoza Colque Página 18

Figura 2-3. Paralelos tropicales de Bolivia

Freddy Espinoza Colque Página 19

Figura 2-4. Incidencia solar según su latitud

2.3. Influencia luna

Freddy Espinoza Colque Página 20

2.4. Continentalidad y calor

Freddy Espinoza Colque Página 21

Figura 2-7. Efecto de la altura en el calentamiento

Freddy Espinoza Colque Página 22

2.5. Flujos atmosféricos y oceánicos

Figura 2-8. Observación de las corrientes de humedad y su temperatura

Freddy Espinoza Colque Página 23

2.8. Variabilidad diurna de temperatura en los trópicos

Freddy Espinoza Colque Página 24

Cuya característica en nuestra región, es la amplia oscilación térmica diaria, a diferencia de la

Figura 2-10. Oscilación térmica diaria

Freddy Espinoza Colque Página 25

El calor expresado en temperatura, afecta la intensidad y la velocidad de los procesos fisiológicos en

Figura 2-11. Efecto de la temperatura en el desarrollo

Figura 2-11. Temperaturas cardinales para especies forestales