FISIOLOGÍA VEGETAL I y II

E.P.J.A N° 7 - S.I.G.O 3.0

Profesor Luis Baigorria

NUTRICIÓN MINERAL, LUZ Y FOTOSÍNTESIS

Los nutrientes de las plantas se clasifican en dos grandes grupos: orgánicos e inorgánicos. Los primeros
representan entre el 90 y el 95% del peso seco de las plantas y están constituidos por los elementos carbono,
oxígeno e hidrógeno, obtenidos a partir del CO 2 de la atmósfera y del H2O del suelo. El 5-10% restante
constituye la denominada fracción mineral.

El efecto benéfico que sobre el crecimiento de las plantas produce la adición al suelo de elementos
minerales, como cenizas de plantas o cal, así como el efecto tóxico de productos como la sal sobre los
mismos cultivos, se conocen en la agricultura desde hace más de 2000 años. Sin embargo, hasta hace 150
años la función de los elementos minerales como nutrientes en el crecimiento de las plantas todavía era
motivo de controversia científica.A finales del siglo XVIII, De Saussure (1767-1845), que estudió tanto la
fotosíntesis como la absorción de nutrientes, introdujo nuevas técnicas y métodos muy cuidadosos que lo
convirtieron en uno de los pioneros en el análisis de los elementos de las plantas; a él se debe la idea de que
algunos de estos elementos, pero no necesariamente todos, pueden ser indispensables. Surgió así el concepto
de elemento esencial para el crecimiento de las plantas.

En la misma época, S. Sprengel (1787-1859), en Alemania, enunció la hipótesis de que un suelo podía ser
improductivo, desde el punto de vista agrícola, por la ausencia exclusivamente de un elemento esencial,
convirtiéndose asi en el precursor de la ley del mínimo. Por los mismos años, el químico y agrónomo
francés J. B. Boussingault estudiaba la relación entre la fertilización de los suelos, la absorción de nutrientes
y el rendimiento de los cultivos. Boussingault, además, descubrió que las legumbres tienen la capacidad de
fijar el nitrógeno atmosférico, hecho corroborado después por la identificación de las bacterias fijadoras en
los nódulos de las raíces de estas plantas. Pero hasta mediados del siglo XIX no empezó a configurarse una
visión armónica de los problemas nutricionales de las plantas.

En esa época surgieron figuras como Justus von Liebig (1803-1873), que enunció nuevamente la ley del
minimo (por lo que muchos le atribuyen su autoria) y J. Sachs, famoso botánico alemán que, en 1880,
demostró por primera vez que las plantas podían crecer y desarrollarse en soluciones nutritivas totalmente
carentes de suelo, lo que dió origen a una linea de investigación aún hoy vigente sobre el estudio de las
necesidades de nutrientes: los cultivos hidropónicos. Sin embargo, la consagración de la nutricion mineral
de las plantas como disciplina científica se debe, sobre todo, al trabajo de recopilación y organización de
Von Liebig, que reunió y estructuró toda la información existente en su época. También fue decisiva la
contribución de Von Liebig al abandono definitivo de la teoría aristotélica del humus (1848). Este hecho
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condujo a un rápido aumento en el uso de fertilizantes minerales. A fines del siglo XIX, especialmente en
Europa, se usaban en agricultura y horticultura grandes cantidades de potasa, superfosfato y, posteriormente,
nitrógeno inorgánico, con el fin de mejorar el crecimiento y la productividad de los cultivos.

Von Liebig llegó a la conclusión de que los elementos minerales, como N, P, K, Ca, Mg, Si, Na y Fe, eran
absolutamente indispensables para el crecimiento de las plantas; sin embargo, esa conclusión surgió mas de
la observación y la especulación que de la precisión de los experimentos realizados. El hecho de que la
“teoría de los elementos minerales” estuviese basada en tan precarios cimientos fue una de las razones de
que, a fines del siglo XIX, se acometieran otros muchos estudios. A partir de ellos y de otras extensas
investigaciones sobre la composición mineral de diversas especies de plantas crecidas en diferentes suelos,
se llegó a la conclusion, a principios del siglo XX, de que ni la presencia ni la concentración de un
elemento mineral son criterios para establecer su esencialidad. Las plantas tienen una capacidad limitada
para la absorción selectiva de minerales que no son necesarios para su crecimiento y que pueden llegar a ser
tóxicos. En consecuencia, la composicion mineral de los diferentes suelos en que crecen las plantas no
permite establecer si un elemento mineral es esencial o no. Partiendo de esta premisa, se realizaron
experimentos en agua y arena suprimiendo determinados elementos minerales. Mediante tecnicas sencillas
fue posible caracterizar de forma mas precisa los elementos minerales esenciales y comprender mejor su
papel en el metabolismo de las plantas.

El avance en estas investigaciones estuvo, y está, estrechamente relacionado con el desarrollo de la química
analítica, particularmente con la purificación de los reactivos químicos y de los métodos de medida. Ésta
relación se refleja fielmente en la cronología de los descubrimientos sobre el carácter esencial de los
distintos micronutrientes a lo largo de la primera mitad del siglo XX, en comparación con el estudio aislado
del Fe (hierro) en el siglo anterior.

El término elemento mineral esencial (también denominado nutriente mineral) fue propuesto por Arnon y
Stout (1934). Estos investigadores sostenían que para que un elemento pudiera ser considerado esencial
debia cumplir estos tres criterios:
1. En ausencia del elemento mineral considerado, la planta es incapaz de completar su ciclo vital.
2. La función que realiza dicho elemento no puede ser desempeñada por ningún otro mineral de
reemplazo o de sustitución.

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3. El elemento debe estar directamente implicado en el metabolismo –por ejemplo, como componente
de una molécula esencial de la planta–, o ser necesario en una fase metabólica precisa, como, por
ejemplo, una reacción enzimática.

Según esta estricta definición, los elementos minerales que compensen los efectos tóxicos de otros elementos
o los que simplemente reemplacen a los nutrientes minerales en algunas de sus funciones específicas
menores, tales como el mantenimiento de la presión osmótica, no son esenciales, aunque pueden ser
considerados elementos beneficiosos.

Todavía hoy es difícil establecer que elementos son esenciales para el crecimiento normal de las plantas.
Esto se hace particularmente evidente cuando comparamos las necesidades de las plantas superiores y las de
otros organismos fotosintéticos, como las algas, o no fotosintéticos, como los hongos. En las plantas
superiores está bien establecido que existen 17 elementos minerales esenciales, aunque el níquel solo lo es
en un número limitado de plantas. Tambien el sodio y el silicio, muy abundantes en la biósfera, se
comportan como esenciales para algunas especies de plantas (Cuadro 6-1).

Dadas las continuas mejoras en las técnicas analíticas y en la purificación de los compuestos químicos, esta
relación bien podría ampliarse en el futuro e incluir a elementos minerales hoy no reconocidos como
esenciales, pero que podrían serlo en muy bajas concentraciones, como es el caso de los micronutrientes.
La mayor parte de estos micronutrientes son constituyentes enzimáticos y, en consecuencia, solo son
necesarios en cantidades muy pequeñas. En cambio, los denominados macronutrientes son elementos
constituyentes de las biomoleculas estructurales, tales como proteínas, lípidos o carbohidratos, o actuan
como osmolitos. Estas diferencias en su función quedan reflejadas en las distintas concentraciones medias
que estos nutrientes presentan en los analisis de mineralizacion de un determinado vegetal (Cuadro 6-2) para
conseguir su crecimiento adecuado. Tales valores pueden variar considerablemente dependiendo de la
especie, la edad de la planta y la concentración mineral de otros elementos.
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Luz y Fotosíntesis

La luz es la fuente primaria de energía para la vida sobre la Tierra. La biósfera en la que vivimos es un
sistema cerrado y en equilibrio dinámico constante desde el punto de vista termodinámico. Ser un sistema
cerrado significa que no intercambia materia con el exterior, pero si recibe energía. Esta energía
“extraterrestre” es esencial para la dinámica tanto geológica como biológica de este planeta, que alberga algo
tan genuino como la vida. El Sol es el astro del que recibimos practicamente la totalidad de esa energía
“extraterrestre”. La radiación solar que llega a la Tierra abarca una amplia franja del espectro radiativo
electromagnético; normalmente, dentro de ella, una parte significativa (aproximadamente un 40%) es la
radiación luminosa, llamada luz.

La Figura 9-1 presenta, desglosados, los valores de intensidad y la proporcion de los distintos componentes
de la radiacion solar:

 radiacion gamma (γ),

 ultravioleta (UV),

 luminosa (VIS)

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 e infrarroja (IR, calor).

El espectro electromagnético está constituído por ondas electromagnéticas de distinta frecuencia, ν (o

distinta longitud de onda, γ = 1/ν), y abarca desde las ondas de mayor longitud y menor energía, como las

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ondas de radio y televisión, hasta las de menor longitud y mayor energía, como los rayos gamma (vease la
Fig. 9-2).

La radiación luminosa ocupa una pequena franja del espectro, que va desde los 400 a los 700 nm, se sitúa
entre las radiaciones ultravioletas (UV) y las infrarrojas (IR), y constituye la llamada radiación
fotosintéticamente activa (PAR). La radiacion luminosa tambien se denomina radiacion visible (VIS),
porque el ojo humano es un órgano fotodetector que nos permite ver esa radiación. La luz blanca está
constituida por la conjunción de todas las radiaciones luminosas de distinto color: luz violeta, azul, verde,
amarilla, naranja y roja (vease la Fig. 9-2).

La luz blanca se puede descomponer en todo el arco cromático de luces de color por difracción a través de
un prisma cristalino. Un compuesto o sustancia con color absorbe la luz del color complementario a la del
color que muestra, es decir, ese compuesto es del color de la luz no absorbida, que es la que vemos reflejada
o transmitida.Esto nos permite entender por que las hojas de las plantas son verdes, ya que la luz que no
absorben es la luz verde.
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Las plantas son organismos autótrofos fotosintéticos

Mediante un único y complejo proceso fisiológico denominado fotosíntesis, determinados organismos vivos
autótrofos, (tambien llamados fotoergónicos o fotosintéticos), son capaces de absorber y utilizar la energía
luminosa. Cualquier fuente de luz visible (por ejemplo, una lámpara incandescente o fluorescente) sirve a los
organismos fotosintéticos para realizar la fotosíntesis. Así pues, nada hay de específico o misterioso en el
Sol. Esos organismos simplemente usan su luz, si bien la luz solar tiene una intensidad y un espectro
difíciles de alcanzar o de imitar con la iluminación artificial.

Entre los organismos fotosintéticos, los vegetales constituyen el grupo principal y el más abundante. La
fotosíntesis es un proceso distintivo del reino vegetal, que en buena parte determina los rasgos característicos
de la estructura y la fisiología de las plantas. El tipo de fotosintesís que realizan los vegetales se caracteriza
por la formación de oxígeno (O2) como subproducto que se desprende a la atmósfera. Este tipo de
fotosíntesis se denomina fotosíntesis oxigénica y no está restringido a las plantas superiores, pues se da
también en las algas y en los organismos procariotas, como las cianobacterias y las bacterias verdes-
oxifotosintéticas.

Existe también la modalidad de fotosíntesis anoxigénica, que llevan a cabo ciertas bacterias que viven en
condiciones anaerobias y no producen oxígeno. La similitud de los procesos fotosintéticos fundamentales es
bastante grande entre ambas modalidades de fotosíntesis.

Al observar la organización global de los seres vivos en la biósfera, se constata que el origen y el desarrollo
de los sistemas biológicos se sustentan en la existencia de organismos autótrofos fotosintéticos, los únicos
que asimilan la energia radiante solar. Gracias a esta capacidad, los vegetales, y sus antepasados en la
evolución han permitido el desarrollo de otras formas de vida no autótrofas. Los más antiguos restos de vida
encontrados en la Tierra corresponden, precisamente, a antepasados de las cianobacterias, que son
organismos procariotas fotosintéticos. Los estudios zoológicos y ecológicos muestran que practicamente
toda la cadena trófica tiene a los sistemas vegetales en sus pilares.

Los organismos fotosintéticos transforman en biomasa la energía solar que absorben y asimilan.
Anualmente, en la Tierra se almacena, por fotosíntesis, el equivalente energético a 80.000 millones de
toneladas de carbón, lo que corresponde a la asimilacion de unas 1.010 toneladas de carbono de azúcares y

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otras fuentes de materia orgánica. Aproximadamente la mitad de la biomasa vegetal es sintetizada por el
ecosistema terrestre (cultivos agrícolas, bosques, sabanas y matorrales); la otra mitad es producida en las
capas superiores de lagos y océanos por los ecosistemas acuáticos (fitoplancton y macrófitas). La energía
acumulada en esta biomasa es distribuida luego, más o menos directamente, al resto de los organismos vivos.

La fotosíntesis es un proceso biológico complejo en el que pueden distinguirse dos fases bien diferenciadas:
una primera de absorción y conversión de la energía, y otra de toma y asimilacion biológica de los elementos
constitutivos de la materia orgánica (C, H, O, N, S, etc.).

La energía luminosa es absorbida por biomoléculas fotosensibles y transformada en una forma de energía
bioquímica estable. Los elementos constitutivos se toman de fuentes minerales inorgánicas (agua, H 2O;
dioxido de carbono, CO2; nitratos, NO3–; sulfatos, SO4=, etc.) y se incorporan a biomoléculas orgánicas
metabolizables. Ambas fases, la toma de energía y la toma de elementos, están perfectamente coordinadas e
interrelacionadas. Tradicionalmente, estas fases se han denominado fase luminosa y fase oscura; pero esta
nomenclatura no es del todo exacta, ya que actualmente sabemos que la luz es un factor esencial en toda la
fotosíntesis como eleento de regulación y control de ambas fases. Así, se puede decir que existe una
fotoabsorción de energia y una fotoasimilación de los elementos esenciales.

La primera fase es un proceso de conversión de energía luminosa en energía electroquímica. Se inicia con
la absorción de la luz por ciertos complejos pigmento-proteína denominados antenas, “cosechadores” de luz
(LHC, Light Harvesting Complexes), y continua con la canalización de la energía de los fotones hacia los
centros de reacción de los fotosistemas, donde la energía se transforma en una corriente de electrones y
protones entre moleculas oxidorreductoras. Las reacciones de oxidorreducción producen, en último término,
dos biomoléculas estables (NADPH y ATP) que se van acumulando. Estas biomoléculas son útiles como
fuente de “energía asimiladora”, ya que proporcionan poder de reducción (el NADPH) y poder de enlace
(el ATP), necesarios para la siguiente fase.

En la segunda fase de la fotosíntesis se produce toda una serie de reacciones de asimilación de elementos
necesarios para la construcción biomolecular: C, H, O, N, S, etc. El elemento esencial y predominante en la
materia orgánica es el carbono. En la fotosíntesis, el carbono se toma del dióxido de carbono (CO2) del aire.

Esta ecuación corresponde a la fotosíntesis que hemos denominado oxigénica, en la que el oxígeno es el
producto final, desprendido y liberado a la atmósfera y útil para el proceso biológico de la respiración.

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En esta ecuación, (CH2O)n representa un azúcar como producto final fotosintetizado, genéricamente llamado
fotosintato o fotoasimilado. Los monosacáridos glucosa y fructosa, el disacárido sacarosa o el polisacárido
almidón son algunos de los azúcares fotosintetizados más frecuentes. El caso más sencillo de síntesis de un
monosacárido puede expresarse mediante la siguiente ecuación:

6 H2O + 6 CO2 → (+luz) → 6 O2 + C6H12O6

6 moléculas de Agua + 6 moléculas de Dióxido de Carbono (en presencia de la luz) = REACTIVOS

permiten obtenter 6 moléculas de Oxígeno y una molécula de Glucosa = PRODUCTOS