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LOS MICROORGANISMOS DEL SUELO Y SU ROL INDISCUTIDO EN LA

NUTRICIÓN VEGETAL

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Olga Correa
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OLGA S. CORREA Los microorganismos del suelo y su rol indiscutido en la nutrición vegetal

LOS MICROORGANISMOS DEL SUELO Y SU ROL INDISCUTIDO

EN LA NUTRICIÓN VEGETAL
Olga S. Correa

Introducción
Los microorganismos del suelo contribuyen a la sustentabilidad de todos los ecosistemas
por ser los principales agentes del ciclado de los nutrientes al regular la dinámica de la Mate-
ria Orgánica del suelo, el secuestro de carbono, la emisión de gases de efecto invernadero, la
estructuración del suelo y la retención de agua, del aumento en la eficiencia de adquisición
de nutrientes por las plantas y del mantenimiento de la salud vegetal.
La mayoría de las especies vegetales en los ecosistemas terrestres establecen relaciones
más o menos estrechas con microorganismos rizosféricos que les permiten acceder a nutrientes
esenciales para su crecimiento. Entre los numerosos microorganismos que habitan la rizosfe-
ra se incluyen las bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno, los hongos de las micorrizas
y las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal. Sin embargo, su rol natural se ha visto
marginalizado debido a modificaciones inducidas por labranzas y el uso excesivo de fer-
tilizantes inorgánicos, herbicidas y pesticidas. Los métodos actuales de producción de culti-
vos han creado una serie de problemas ambientales y de salud humana. Actualmente, el
aumento en la aparición de patógenos y malezas emergentes, pre-emergentes y endémicos
desafían nuestra habilidad para proteger el crecimiento y la sanidad de los cultivos (Miller et
al., 2009). Es por ello que, entre otras razones, existe una demanda creciente de estrategias
más ecológicas en la producción agrícola. La biotecnología vegetal ha contribuido al desarro-
llo de nuevas variedades de cultivo con tolerancia o resistencia a enfermedades, sequía y
salinidad, y de mayor valor nutritivo, pero las interacciones benéficas planta-microorganismos
han sido ignoradas. Existen beneficios directos e indirectos de la adopción de un manejo
microbiano del suelo para una producción sustentable. Ellos son: a) reducción de costos, por
aumentar la eficiencia en el uso de los recursos; y mejora en el crecimiento y rendimiento, b)
protección ambiental, por restauración y recuperación de suelos degradados y contamina-
dos mediante la remediación microbiana, y por reducir el uso de agroquímicos, c) producción
de alimentos más seguros y de mejor calidad a través del control de pestes y enfermedades.
Por todo ello, debería dedicarse una mayor atención al estudio de las interacciones planta-
microorganismos a fin lograr un manejo sustentable de la fertilidad del suelo y la producción
de los cultivos (Garg y Chandel, 2010).
Desde hace unos 150 años se ha demostrado que las bacterias y los hongos tienen una
relación íntima con las plantas, algunos son patógenos, otros resultan neutros, mientras

Cátedra de Microbiología Agrícola e Instituto de Investigaciones en Biociencias Agrícolas y Ambientales

(INBA/CONICET-UBA). Facultad de Agronomía. UBA. Av. San Martín 4453. C1417DSE. Buenos Aires,
Argentina. correa@agro.uba.ar

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Aportes de la microbiología a la producción de cultivos
Editores: Martín Díaz-Zorita; Olga Correa; M.V. Fernández Canigia y Raúl S. Lavado

que gran parte de ellos resultan benéficos. La rizosfera de las plantas está altamente colo-
nizada por microorganismos. De todos ellos, entre el 1 y el 35% de los cultivables mues-
tran antagonismo contra patógenos, mientras que dos terceras partes promueven el creci-
miento vegetal (Singh et al., 2011). Estos últimos pueden proveer tanto macro como
micronutrientes, liberar fósforo de compuestos orgánicos como fitatos, modificar el pH
del suelo, sobre todo del que rodea a la raíz, aumentando de ese modo la disponibilidad de
fósforo y otros elementos, producir sideróforos que facilitan la captación de hierro, y hasta
mejorar el «flavor» en frutillas (Berg, 2009).

Bacterias simbióticas en la agricultura

Existe en la literatura evidencia suficiente para aceptar que los microorganismos fueron
las primeras formas de vida de nuestro planeta, desempeñando roles fundamentales en la
naturaleza, y que incluso han sido utilizados por civilizaciones muy antiguas mucho antes
de ser «descubiertos» por el hombre. Civilizaciones de Egipto y de Asia conocían el efecto
positivo de las plantas leguminosas sobre la fertilidad de los suelos y por ello las utilizaban
en abonos verdes, intersiembras y rotación de cultivos (Fig. 1). Griegos y romanos también
utilizaron leguminosas en rotaciones y abonos verdes. Luego, al principio de la Edad Media,
dichas prácticas fueron prácticamente olvidadas y hubo que esperar hasta el siglo XVII pa-
ra acceder a las primeras observaciones y dibujos de nódulos en las raíces de las legumino-
sas (Fig. 2), aunque su autor creyó que se trataba de agallas producidas por insectos.
En las Américas, también hubo una agricultura bien desarrollada que utilizaba las legu-
minosas nativas. Cuando Colón llegó a las Indias Occidentales quedó muy impresionado
por los campos de cultivo de maíz, batata, yuca y maní. Los primeros inmigrantes euro-
peos encontraron a los indios de la costa del Atlántico cultivando leguminosas nativas jun-
to con el cultivo de maíz, un claro ejemplo de la práctica de intersiembra (Fig. 1). En el su-
doeste se cultivaban diferentes tipos de porotos y las semillas de leguminosas silvestres se
molían constituyendo el alimento básico de muchas tribus.
En el siglo XIX la agricultura en Europa ya mostraba un gran progreso y los abonos verdes y
las intersiembras con leguminosas eran prácticas frecuentes. En Alemania, por ejemplo, se decía
que las leguminosas eran acumuladoras de nitrógeno, mientras que cultivos como el trigo eran
consumidores. En 1888 Hellriegel and Wilfarth cultivaron arvejas en ausencia de nitrógeno
combinado y demostraron que las leguminosas obtienen el N de la atmósfera, mientras ello no
ocurre con una planta como la avena. Ellos observaron los nódulos en las raíces pero no fueron
capaces de aislar a la bacteria. Fue Beijerinck, en 1888, quien aisló la bacteria y la llamó «Bacillus
radicicola». Posteriormente fue renombrada como Rhizobium (del griego antiguo: rhiza = raíz;
bios = vida) y se demostró su capacidad de convertir el nitrógeno del aire en amonio. Esto ex-
plicaba la acumulación de nitrógeno en las plantas leguminosas y develaba el «misterio» de su
efecto beneficioso sobre la fertilidad de los suelos.

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Sistemas de cultivo con leguminosas

N2 N2
INTERSIEMBRA

ABONO VERDE

Nitrógeno mineral

Fijación Descomposición y Transferencia

biológica de Nitrógeno mineral
nitrógeno
Descomposición

ROTACIÓN DE CULTIVO
Descomposición

Figura 1. Contribución de las leguminosas a la fertilidad nitrogenada del suelo en diferentes sistemas de manejo: ro-
tación de cultivos, abonos verdes e intersiembra.

Figura 2. Esquema realizado en el año 1679 por Malpighi, cuando se creía que los nódulos eran agallas producidas por
insectos. Fuente: Hirsch, 2009.

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Aportes de la microbiología a la producción de cultivos
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La inoculación de las plantas con bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno se remon-

ta a hace más de 100 años. Hacia fines del siglo XIX el suelo de alrededor de las raíces y los
nódulos de una leguminosa se utilizaba para tratar las semillas de la misma especie antes
de la siembra. En 1869 se registró la primera patente de un inoculante de Rhizobium sp. A
partir de allí, la práctica se volvió una actividad bastante común, produciéndose en todo el
mundo inoculantes con diferentes tipos de Rhizobium.
El período comprendido entre los años 1890 a 1910 fue denominado la «edad de oro de
la microbiología del suelo», ya que fue la época en la cual se descubrieron los principales
procesos biogeoquímicos. Se identificaron los microorganismos involucrados en la fertili-
dad de los suelos y las vías de transformación de los nutrientes, lo cual dio lugar a la creen-
cia de que este conocimiento podría hacer para la agricultura lo que la identificación de los
organismos patógenos hizo para el control de las enfermedades.

Bacterias no simbióticas en la agricultura

La inoculación de semillas con bacterias benéficas no simbióticas es más reciente que el
empleo de bacterias simbiontes fijadoras de nitrógeno. Por ejemplo, el género Azotobacter
fue utilizado a gran escala en la Unión Soviética entre los años 1930 y 1940, aunque
posteriormente fue abandonado debido, entre otros motivos, a la inconsistencia en los re-
sultados. No obstante, actualmente, se está recuperando el interés por Azotobacter como
inoculante para mejorar la producción agrícola (Kizilkaya, 2008; Rubio et al., 2013). Tam-
bién resultó fallida en los años 30 la utilización a gran escala de Bacillus megaterium para
solubilizar fosfatos en el este de Europa. Fue recién en los años 70 cuando ocurrieron dos
hechos clave para la tecnología de inoculación de las plantas con bacterias no simbióticas.
El primero fue el descubrimiento del efecto positivo de Azospirillum sobre el crecimiento
de plantas no leguminosas (Döbereiner y Day, 1976) y el otro fue la crisis del petróleo y la
consecuente menor disponibilidad de combustible fósil necesario para la elaboración de
fertilizantes. Estos dos hechos incentivaron la investigación sobre nuevos microorganismos
fijadores de nitrógeno con el objeto de reemplazar a los fertilizantes de síntesis química en
cultivos de cereales. Posteriormente, ya en la década del 90, comenzó el estudio de agen-
tes microbianos de control biológico de enfermedades de plantas, en particular Pseudomonas
fluorescens y P. putida (Compant et al., 2010).
En años recientes han sido evaluados otros géneros bacterianos, tales como Acetobacter,
Acinetobacter , Alcaligenes, Arthrobacter, Azoarcus , Bacillus, Burkholderia, Derxia,
Enterobacter, Flavobacterium, Gluconoacetobacter, Herbaspirillum, Klebsiella, Pantoae,
Rhodococcus, Serratia, Stenotrophomonas y Streptomyces (Babalola, 2010). A este vasto
grupo de bacterias benéficas no simbióticas que se asocian a la rizosfera de las plantas se
las denominó rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR= Plant Growth
Promoting Rhizobacteria). Actualmente, se conoce que las PGPRs ejercen un efecto direc-
to sobre el crecimiento vegetal a través de la producción de fitohormonas y vitaminas, la
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solubilización de fosfatos inorgánicos, el aumento en la disponibilidad de hierro mediante

la producción de sideróforos y la producción de compuestos volátiles que afectan las vías
de señalización vegetal. Su efecto indirecto se atribuye a la producción de antibióticos, a la
competencia por espacio y nutrientes, y a la inducción de mecanismos de resistencia sis-
témica inducida contra un amplio espectro de patógenos foliares y radicales. Así es que
son utilizadas en cereales y leguminosas como biofertilizantes, fortalecedores vegetales,
fitoestimuladores y biopesticidas. La inoculación con una de estas bacterias con capacidad
para fijar nitrógeno y solubilizar fósforo, por ejemplo, aumentó la disponibilidad de estos
dos nutrientes y también de Fe y Zn, jugando un rol fundamental en la reducción de la
dosis de fertilizante necesaria (Shing et al., 2011). También, la inoculación combinada de
Rhizobium y una PGPR resultó más efectiva que la inoculación simple en cuanto al balance
nutritivo de cultivos de sorgo, cebada, soja y trigo (Singh et al., 2011). Además, se ha obser-
vado que el tratamiento de suelos con inoculantes de PGPRs aumenta significativamente los
rendimientos de maíz. Este beneficio se atribuyó a la producción de fitohormonas, moviliza-
ción de P, producción de sideróforos y antibióticos, inhibición de la síntesis de etileno por la
planta y a la inducción de resistencia sistémica inducida a patógenos. Actualmente, se se-
lecciona a las PGPRs para fines específicos como aumentar la tolerancia a diferentes tipos
de estrés, salinidad, sequía, inundación, metales pesados, compuestos tóxicos, etc.
Mientras que los inoculantes con Rhizobium han estado en el mercado por más de 140
años, las primeras preparaciones comerciales de PGPRs tienen alrededor de 20 años (Fages,
1992 y 1994; Tang, 1994; Bashan, 1998). Los productos biológicos, en general, y los con
PGPRs en particular, han tenido una menor penetración en el mercado que los fertilizantes
y pesticidas químicos. Esto puede estar vinculado a que al presente no se han cumplido las
promisorias expectativas sobre la utilización de PGPR en la agricultura. Uno de los proble-
mas que enfrenta la inoculación con microorganismos no simbióticos es que la respuesta
varía considerablemente dependiendo de la bacteria, la especie vegetal, el tipo de suelo, la
concentración de células en el inoculante y las condiciones ambientales. En general, luego
de su introducción en el suelo la población declina progresivamente (Bashan y Levanony,
1988; van Elsas et al., 1986). Este fenómeno, unido al de la producción de suficiente biomasa
bacteriana y del estado fisiológico de la bacteria en el inoculante, podría impedir que se
logre una concentración de las PGPRs en la rizosfera lo suficientemente grande como para
que se obtenga la respuesta esperada. El suelo es un ambiente heterogéneo e impredeci-
ble, aún en pequeña escala y la bacteria inoculada muchas veces no encuentra un nicho
para sobrevivir y proliferar, excepto en suelos estériles, una condición que no existe a esca-
la agrícola. Las PGPRs deberán competir con una microflora nativa mejor adaptada y resis-
tir la predación por parte de los protozoos. El rol fundamental de una buena formulación es
proveerle a las PGPRs de un ambiente adecuado, aunque más no sea temporario, a fin de
evitar la rápida declinación de su número una vez que son introducidas en el suelo.
En nuestro país existen inoculantes comerciales de PGPRs con Azospirillum y/o Pseudomonas
para diferentes cultivos. Sin embargo, aún no recibe la suficiente atención una tecnología
que permita superar algunas de las limitantes de la expansión del empleo de organismos
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benéficos para la producción agrícola: el uso de inoculantes mixtos. Estos productos están
compuestos por diferentes cepas efectivas de bacterias, hongos, cianobacterias, levaduras,
etc., con un potencial mayor de efectos benéficos diversos y tolerancia a diferentes condi-
ciones ambientales. En otros países, por ejemplo en Brasil, existen esos desarrollos, los
cuales han demostrado una mayor consistencia en los resultados en diferentes ambientes
y años, e incrementos mayores tanto en el crecimiento como en el rendimiento a los ob-
servados cuando se utilizan inoculantes con una o pocas cepas.

Hongos benéficos para la agricultura

Los hongos de las micorrizas

Los hongos, por su mayor tamaño, pueden observarse sin la ayuda del microscopio y por
ello su estudio fue anterior al de las bacterias. En 1675, J. F. van Starbeck publicó el primer
libro exclusivo sobre hongos («Theatrum Fungorium»). La asociación de los hongos con
las raíces de las plantas y su naturaleza simbiótica fue propuesta por Pfeffer en 1877,
mientras que en 1885 Franck propuso el término «mycorhiza» para definir tal asociación,
la cual se origina de las palabras griegas mycos: hongo y rhiza: raíz. Se conocen seis tipos de
micorrizas que se diferencian en sus características morfológicas: arbuscular, arbutoide, ecto-,
ericoide, monotropoide y orquideácea. De ellas, las micorrizas arbusculares (MA) son las más
conocidas y predominantes. La formación del arbúsculo en las células corticales es la carac-
terística morfológica que define a esta simbiosis (Fig. 3b). Es en ese sitio donde se establece
el intercambio de nutrientes entre el hongo y la planta. El arbúsculo permanece funcional
durante 2-4 días y luego colapsa dejando a la célula cortical intacta y lista para recibir una
nueva infección.
Más del 80% de las especies de plantas terrestres, correspondientes al 92% de las familias,
establecen relaciones endosimbióticas con hongos de las MA. Este hecho determina que sea
una simbiosis mucho más ampliamente difundida que la establecida entre los rizobios y las
leguminosas. La simbiosis comienza con la formación de un apresorio que inicia el contacto
entre la hifa fúngica y la célula epidérmica vegetal, y que es el sitio de ingreso del hongo en
el hospedante. La penetración del tejido vegetal se produce gracias a la combinación de
mecanismos mecánicos y enzimáticos, y a la participación coordinada de la maquinaria del
hospedante y del hongo (Fig. 3b). Las enzimas fúngicas son las que degradan la pared celular
del vegetal (exo- y endoglucanasas, celulasas, xiloglucanasas y enzimas pectinolíticas).
Los hongos de las MA son habitantes del suelo con un origen que se remonta a 460 mi-
llones de años, aproximadamente (Garg y Chandel, 2010). Es tal vez, debido a su asocia-
ción tan antigua con las plantas que estos hongos han perdido su capacidad para vivir y
completar su ciclo de vida sin el hospedante vegetal. A los hongos MA se los incluye en el
phylum Glomeromycota y consisten en unos 150 aislamientos que colonizan una varie-
dad amplia de plantas mono- y dicotiledóneas. Desarrollan un abundante micelio extra-
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radical que es fundamental para la captación y transferencia de macronutrientes como P,

N; K y de micronutrientes como Cu, Fe y Zn, desde el suelo a la planta hospedante (Fig.
3a). Además, han demostrado capacidad para adquirir N y P de fuentes orgánicas. Así
permiten que la planta acceda a nutrientes limitantes para su crecimiento y reproducción,
y posibilitan un aumento en la absorción de agua. La planta, en retribución, le provee al
hongo una fuente de carbono.

a
Suelo
espora
micelio

raíz

espora
b
apresorio

Epidermis
hifa intracelular
Corteza arbúsculo

Endodermis

Periciclo

Xilema

Figura 3. Esquema de raíz micorrizada donde se destacan (a) el micelio extrarradical y las esporas fúngicas, y (b)
germinación de una espora fúngica y secuencias de la colonización de la raíz: formación de apresorio, hifa intraceluar
y arbúsculo.

Es así que, los hongos simbióticos que forman las MA son también un componente clave
de las poblaciones microbianas que influyen en el crecimiento y en la productividad de los
cultivos. La naturaleza de su acción es multifuncional e incluye no solo la disolución y el ci-
clado de nutrientes minerales, sino también la movilización de nutrientes a partir de com-
puestos orgánicos y la atenuación de diferentes estreses ambientales: salinidad, metales
pesados, sequía, acidificación y patógenos. Ellos desempeñan la función de los pelos radi-
cales, actuando como extensión del sistema radical. La colonización de la raíz aumenta la
superficie de absorción, la utilización de nutrientes de baja disponibilidad y la retención de
nutrientes solubles que de lo contrario se perderían por lixiviación o por adsorción en los
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coloides del suelo (Gard y Chandel, 2010). El significado real de los hongos MA es la co-
nexión que establecen en el ecosistema entre los productores primarios, las plantas, con
los nutrientes requeridos para su crecimiento y productividad, los cuales están distribuidos
de manera heterogénea en el suelo.
Los hongos de las MA han sido ampliamente estudiados por su rol en la transferencia de P,
un elemento extremadamente inmóvil en el suelo. Aún cuando se agregue un fertilizante
fosforado soluble al suelo el mismo se inmoviliza rápidamente como P orgánico, fosfatos de
calcio y otras formas fijadas. Incluso se han realizado estudios que demuestran que el P
suministrado por esta simbiosis podría, en ciertos casos, ser la principal vía de adquisición de
P por la planta (Smith et al., 2003). La poca movilidad del P en el suelo y su rápida absorción
crea una zona de falta de este nutriente alrededor de los pelos radicales y una rápida reduc-
ción de la absorción de P en el tiempo. Las hifas del hongo crecen más allá de esa zona, alcan-
zando un nuevo reservorio de P soluble (Fig. 3a), el cual es transportado a la planta a través de
la hifa fúngica. De este modo la planta micorrizada no posee una rizosfera sino que tiene una
micorrizosfera, donde el hongo hace las veces de puente y transportador del P hasta la interfase
de la simbiosis intra-radical. Los hongos MA tienen transportadores de P de alta afinidad,
transportan internamente al P como polifosfatos, para luego realizar la depolimerización y la
liberación del P en la interfase periarbuscular, donde es adquirido a través de trasportadores
de fosfatos de la planta. Además del P, Las hifas extrarradicales de los hongos MA pueden
tomar y transferir a la planta cantidades significativas de N como amonio, nitrato y
aminoácidos, y también realizan la transferencia de nitrógeno entre plantas (Fig. 1), aumen-
tando así la utilización de diferentes formas de nitrógeno. Observaciones experimentales
han demostrado que usualmente se acumula nitrógeno como arginina en las hifas del hongo
durante períodos de abundancia de amonio, lo cual ha llevado a sostener la importancia de
ese aminoácido en la transferencia de nitrógeno entre hongos MA y las plantas. Los mecanis-
mos que participan en el transporte y liberación de N a la planta son de un interés conside-
rable ya que dependiendo de la disponibilidad y movilidad y dada la ubicuidad de esta sim-
biosis, estos procesos podrían representar un gran beneficio para la nutrición de las plan-
tas.

Hongos endofitos septados oscuros

Los hongos endofitos septados oscuros (DSE) son comunes en las raíces de por lo menos
600 especies de plantas que crecen en ambientes terrestres naturales, siendo especialmente
comunes en hábitats alpinos y polares. Estos hongos adquieren gran importancia en ambien-
tes fríos y secos, donde los hongos que forman las MA están prácticamente ausentes
(Newsham, 2011). Se ha sugerido que los hongos DSE reemplazan a las MA en esos hábitats
y que la interacción que tienen con sus huéspedes es también mutualista. Aún no se ha
llegado a un consenso sobre la manera en que los DSE influyen sobre el crecimiento y la
nutrición vegetal. Los DSE pertenecen al phylum Ascomycota, el cual forma hifas dermatiáceas
y septadas en las raíces de numerosas plantas (Fig. 4), sin producir síntomas visibles de enfer-
medad.
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Hongo DSE

Figura 4. Fotografía de una raíz de trigo mostrando en su interior abundante colonización con un hongo DSE. Cortesía
de Spagnoletti F.

Con el objetivo de llegar a un consenso sobre la forma en que estos hongos afectan el
crecimiento y rendimiento de las plantas, Newsham (2011) realizó un meta-análisis utilizan-
do los datos de 18 artículos científicos publicados, en los cuales los DSE habían sido inocula-
dos en plantas creciendo en sustrato estéril. Fueron 19 las especies de plantas utilizadas en
esos trabajos, miembros de las familias Cyperaceae, Poaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Erica-
ceae, Orchidaceae, Laureaceae y Pinaceae.
No se observaron efectos negativos de los DSE sobre las plantas inoculadas sino que se
observó un aumento en la biomasa total del 52-138% en plantas que crecieron sin agregado
de nitrógeno inorgánico, o cuando la mayoría del N se había agregado en forma orgánica.
También, al comparar las plantas inoculadas con las no inoculadas, se detectó un mayor
contenido de N y P en los tejidos vegetales de las primeras, con aumentos del 26-103%. La
inoculación con uno de los DSE, Phialocephala fortinii, incrementó la biomasa total y la con-
centración de P en las raíces y de N en parte aérea (44-116%), comparado con el control sin
inocular. No se observaron diferencias en los efectos sobre el crecimiento total entre espe-
cies de monocotiledóneas, dicotiledóneas y gimnospermas. Debido a que hasta el momento
no se han detectado interfaces hongo-planta que participen en la transferencia de nutrientes,
se ha postulado que los efectos positivos podrían atribuirse a la protección contra patógenos
del suelo, la síntesis de fitohormonas o la mineralización de compuestos orgánicos de N en la
rizosfera, tales como proteínas, péptidos y aminoácidos. Se necesitan más estudios, sobre
todo en ambientes naturales, para dilucidar los efectos de los DSE sobre las plantas.
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BIBLIOGRAFÍA
Aquilanti, L.; F. Favilli and F. Clementi. 2004. Comparison of different strategies for isolation and preliminar
identification of Azotobacter from soil samples. Soil Biol. & Biochem. 36, 1475-1483.
Babalola, O.O. 2010. Beneficial bacteria of agricultural importance. Biotechnol. Lett. 32: 1559-1570.
Bashan, Y. 1998. Inoculants of plant growth-promoting bacteria for use in agriculture. Biotech. Adv. 16: 729-770.
Bashan, Y. and H. Levanony. 1990. Current status of Azospirillum inoculation technology: Azospirillum as a challenge
for agriculture. Can. J. Microbiol. 36: 591-608.
Berg, G. 2009. Plan-microbe interactions promoting plant growth and health: perspectives for controlled use of
microorganisms in agriculture. Appl. Microbiol. Biotechnol. 84: 11-18.
Compant, S.; C. Clément and A. Sessitsch. 2010. Plant growth-promoting bacteria in the rhizo- and endosphere of
plants: Their role, colonization, mechanisms involved and prospects for utilization. Soil Biol. Biochem. 42: 669-678.
Day, J.M. and J. Döbereiner. 1976. Physiological aspects of N2-fixation by a Spirillum from Digitaria roots. Soil Biol.
Biochem. 8: 45-50.
Fages, J. 1992. An industrial view. of Azospirillum inoculants: formulation and application technology. Sym. 13: 15-26.
Fages, J. 1994. Azospirillum inoculants and field experiments. In: (Y. Okon, Ed.) Azospirillum/Plant Associations.
CRC Press, Boca Raton, FL. pp. 87-110.
Garg, N. and S. Chandel. 2010. Arbuscular mycorrhizal networks: process and functions. A review. Agron. Sustain.
Dev. 30: 581-599.
Hirsch, Ann M. 2009. Brief History of the Discovery of Nitrogen-fixing Organisms. www.nature.com.
Kizilkaya, R. 2008.Yield response and nitrogen concentrations of spring wheat (Triticum aestivum) inoculated with
Azotobacter chroococcum strains, Ecol. Eng. 33: 150-156.
Miller, S.A.; F.D. Beed and C.L. Harmon. 2009. Plant disease diagnostic capabilities and networks. Ann. Rev.
Phytopathol. 47: 15-38.
Newshan, K.K. 2011. A meta-analysis of plant responses to dark septate root endophytes. New Phytol. 190: 783–
793.
Rubio, E.; M.S. Montecchia; F.D. Cassán; A. Perticari and O.S. Correa. 2013. Genotypic characterization of azotobacteria
isolated from Argentinean soils and involvement of in vitro phytohormone production in the early growth stimulation
of wheat seedlings. Eur. J. of Soil Biol. En prensa.
Singh, J.S.; V.C. Pandey and D.P. Singh. 2011. Efficient soil microorganisms: a new dimension for sustainable agriculture
and environmental development. Agric. Ecosyst. Environ. 140: 339-353.
van Elsas, J.D.; A.F. Dijkstra; J.M. Govaert and J.A. van Veen. 1986. Survival of Pseudomonas ûuorescens and Bacillus
subtilis introduced into two soils of different texture in ûeld microplots. FEMS Microbiol. Ecol. 38, 151-160.

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