Contenido

1'_ rias acerca del desarrollo embrionario. Fase s del desarrollo

e embriologia. Nomenclatura veterinaria 1

d aci6n .

. ales domesticos: componentes y clasificaci6n 9

- a acteristicas de la m6rula y la blastula 21

.. m iferos y aves. Caracteristicas de la gastrula.

' as germinativas 29

.... Crecimiento y diferenciaci6n celulares.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

mitacion de la forma corporal. Formaciones primitivas

erm o: tuba neural y amnios 45

rm aciones primitivas derivadas del mesodermo.

t-araxial y lateral. Metameria embrionaria 51

aciones primitivas dependientes del endodermo.

:~- anejos nutritivos derivados del endodermo 55

rionarias en el huevo

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

en tos y tipos de placentas en los

-eterinario 63

- .acentas y los sacos embrionarios de los mamiferos domesticos ... . 71

iii
 EMBRIOLOGiA VETERINARIA

Capitulo 12
Formaci6n del sistema cardiovascular. Sangre y vasos sanguineos primitivos.
Formaci6n del coraz6n 81

Capitulo 13
Instauraci6n y evoluci6n de la circulaci6n en el embri6n y el feto 93

Capitulo 14
Desarrollo y evoluci6n de los sistemas arterial y venoso embrionario 101

Capitulo 15
Derivados del intestino primitivo. Faringe y estructuras branquiales 107

Capitulo 16
Derivados del intestino primitivo. Desarrollo del aparato respiratorio.

Separaci6n de las cavidades corporales 113

Capitulo 17
Desarrollo del aparato digestivo 121

Capitulo 18
Desarrollo del aparato urinario. Glandula adrenal. 131

Capitulo 19
Desarrollo del aparato reproductor y la glandula mamaria 139

Capitulo 20
Desarrollo del aparato locomotor. Miogenesis y desarrollo de los grupos musculares.
Formaci6n del esqueleto. Tipos de osificaci6n. Formaci6n de las articulaciones 151

Capitulo 21
Desarrollo del esqueleto axial y los miembros.

Plan basico del desarrollo de la cabeza 159

Capitulo 22
Desarrollo embrionario del sistema nervioso. Organizaci6n de la medula espinal y
los derivados de las vesiculas encefalicas 169

Capitulo 23
Desarrollo de los sentidos especiales: ojo y oido interno 179

Bibliografia 185

iv
 roducci6n hist6rica . Teorias acerca del de arrollo
8m,briona rio. fas es del desarrollo prenata l•
. -nce;f)to de embriologia.
_UCl.rura veterinaria
Introducci6n hist6rica
El desarrollo y la farmaci6n de las di­
ierenies especies siempre ha suscitado
a curiosidad de fi16sofos, estudiosos y
itos de todos los tiempos. No es de
.......,.,;;- ar par 10 tanto, encontrar referen­
elacion ad as can la reproducci6n, la
oestaci6n y el parto en las culturas mas
antiguas. Uno de los primeros tratados
dedicados al desarrollo de las formas
'U1 imales, C8~ 10..- riehPm. Q.,S al, O"Jan , filn.,em.fa.,
griego Arist6teles (455-370 a.C), que fue
capaz de distinguir entre animales ovi­
paros, viviparos y ovoviviparos. Tam­
bien realiz6 una descripci6n muy precisa
de las membranas fetales y del cord6n
umbilical del vacuno, estableciendo las
bases para el conocimiento de la nutri­
cion fetal. La obra de Arist6teles es im­
portante no s610 par estas descripciones,
sino porque representa el punta de parti­
da de la observaci6n cientifica, alejando
la mente humana de las conjeturas y la
superstici6n. Sin embargo, el avance de
la ciencia durante la cultura greco-roma­
na se perdi6 durante la Edad Media, y
la embriologia, como otras ciencias, no
volvi6 a cautivar la mente humana hasta
el periodo conocido como Renacimiento
(siglos XV y XVI). Este periodo de la his­
toria coincide can la invenci6n de la im­
prenta, que permite la difusi6n a mayor
escala de los descubrimientos sabre la
anatomia humana y los animales domes­
tieos. Los dibujos que comparan el utero
gestante de la vaca can el de la especie
humana demuestran el gran interes que
tuvo sabre la embriologia el gran maes­
tro Leonardo da Vinci (1452-1519). Las
escuelas de medicina creadas en Paris y
el norte de Italia (Bolonia y Padua) aco­
gieron a grandes anatomistas que rea­
lizaron importantisimos avances en el
conocimiento de los 6rganos genitales, el
feto y sus membranas extraembrionarias.
En el terreno de la anatomia humana, la
ohra,ci.f'~A.. ndre.a,V,P",'ill1irr.. {~ ...1.:1 fl..;: l...1fut.tIJ1ill":­
c6 un antes y un despues, ya que deste­
rr6 los antiguos y err6neos postulados
de Galena (siglo II) y sent6las bases de la
anatomia moderna. Alga similar sucedi6
en veterinaria can la obra de Carlo Ruini
(Bolonia, 1598), que con gran precisi6n y
detalle supo reflejar en esplendidos di­
bujos la anatomia del caballo en todas
sus facetas, incluido el feto y sus anexos.
En el campo de la embriologia destaca­
ron, entre otros, Hieronymus Fabricius
de Acquapendente (1533-1619) y Bar­
tolomeo Eustachius (1514-1574) cuyas
obras recogen excelentes apartaciones al
desarrollo de los 6rganos en embriones
y fetos de diferentes especies domesti­
cas, como el perro a la oveja, aunque no
consiguen explicar d6nde y c6mo se ori­
ginan los embriones de los mamiferos.
Aunque William Harvey (1578-1657) ha
pasado a la historia de la ciencia como el
descubridor de la circulaci6n de la san­
gre, sus investigaciones abarcaron el te­
rreno de la embriologia, al estudiar ute­
ros gestantes de ciervas abatidas durante

 EMBRIOLOGfA VETERINARIA
sesiones de caza. Sus observaciones sen­
taron la primera base, fundamental, de
la embriologia al establecer que todo in­
dividuo procede del huevo, proclaman­
do el aforismo "ex ova omnia". La fabri­
caci6n del primer microscopio, en 1590,
por Zacharias Janssen, supuso una nue­
va era en el avance de los conocimientos
embrio16gicos. Asi, las observaciones de
Harvey fueron completadas por Regnier
de Graaf (1641-1673), quien realiz6 im­
portantes estudios referentes al ovario y
sobre todo a los foliculos, que aun reci­
ben su nombre. Gracias al microscopio,
Marcello Malpighi (1628-1694) consigui6
identificar y describir por primera vez el
SUICO neural, los somitas v la circulaci6n
de la sangre por arterias y venas desde
el saco vitelino mediante la observacion
de embriones de pollo. Por medio de un
microscopio de 300 aumentos, Anton
van Leeuwenhoek (1632-1723) observ6,
describi6 y dibuj6 con gran precisi6n la
forma de espermatozoides de diversas
especies. Sin embargo, el huevo de ma­
mifero no fue descrito con certeza hasta
1827 por Karl Ernst von Baer (1792-1876),
a quien debemos tambien el concepto de
hojas embrionarias primitivas.
Teorias acerca del desarrollo
embrionario
El desarrollo ontogenico ha intentado
explicarse a 10 largo de la historia sobre
la base de dos teorias principales: la de
la preformaci6n (preexistencia de la di­
versidad definitiva) y la de la epigenesis
(diversificaci6n progresiva de las partes
debido a nuevas creaciones). La teoria
preformacionista, considera el desa­
rrollo embrionario como el crecimiento
de alga prefijado, es decir, uno de los ga-
2
metos (6vulo 0 espermatozoide) contie­
ne estructuras preexistentes, 6rganos 0
individuos completos en miniatura que
durante la vida embrionaria s6lo se limi­
tan a crecer en tamafio. El descubrimien­
to de los gametos femenino y masculino
hizo mas intensa la batalla entre los que
defendian la teoria de la preformaci6n
(el germen 0 embri6n seria un adulto
miniaturizado), aunque dividiendolos
en los llamados ovistas y animaculistas
o espermistas. Los ovistas defendian
que el individuo estaba preformado en
el interior del 6vulo y que los esper­
matozoides 0 animaculos simplemente
eran parasites existentes en el semen.
Por el contrario, los animaculistas afir­
maban que el individuo estaba prefor­
mado dentro del espermatozoide y que
el 6vulo s6lo servia para su nutrici6n.
El descubrimiento de la partenogenesis
por Bonnet (1745) decant6 esta teo ria a
favor de los ovistas.
La teoria de la epigenesis, basicamen­
te, sugiere que los 6rganos se forman de
novo, es decir a partir de cero; fue intuida
inicialmente por Arist6teles y apoyada
luego porWilliam Harvey. Sin embargo,
fue propuesta de manera definitiva en
1767 por Caspar Friedrich Wolff (1734­
1794). Estudiando embriones de polIo,
Wolff pudo observar que el embri6n
se formaba a partir de una estructura
granular (celulas) que posteriormente se
agrupaba en capas (hojas germinales) y
que estas, tras engrosarse 0 adelgazar en
alguna de sus partes iban conformando
ciertos 6rganos y el cuerpo del embri6n.
A pesar de los fundamentos estable­
cidos por Wolff, las teorias preformacio­
nistas persistieron con fuerza hasta 1820,
fecha en la que nuevas tecnicas histolo­
 Introduccion historica
gicas y microsc6picas surgieron para dar
un avance importante a la teoria de la
epigenesis. Asi, Christian Pander (1794­
Ernst von Baer (1792-1876) y
'br.-, .... Heinrich Rathke (1793-1860) for­
.oncep tos de gran relevancia
'-----~-
para entender la embriologia moderna,
indicando el desarrollo de los esbozos
organicos a partir de las hojas blastoder­
micas que hoy conocemos con el nombre
de ectodermo, mesodermo y endodermo
(teoria de las hojas germinales). Pander
sugiri6 que la formaci6n de un determi­
nado 6rgano precisa de la colaboracion
de mas de una hoja germinal y descubrio
que eran necesarias interacciones entre
los tejidos, 10 que hoy conocemos como
inducci6n. Rathke describi6 con gran
precisi6n los arcos branquiales, la forma­
cion del craneo y el desarrollo de otros
sistemas, comparando anfibios, peces,
aves y mamiferos. Von Baer fue el prime­
ro en descubrir la notocorda y en dejar­
nos las llamadas "leyes de von Baer", en
las que se relaciona la ontogenesis con
la filogenesis, al afirmar que "los rasgos
mas generales que son comunes a todos
los miembros de un grupo de animales
se desarrollan en el embri6n antes que
los rasgos mas especiales que distinguen
a los diversos miembros del grupo". De
esta manera, Pander, von Baer y Rathke
sentaron las bases de la embriologia
comparada, que se veria reforzada con la
teoria de la evoluci6n propuesta en 1859
por Charles Darwin.
Durante el siglo XIX se mejoraron los
microscopios y las tinciones histologi­
cas, 10 que sin duda permiti6 un mejor
conocimiento de las etapas iniciales del
desarrollo embrionario. Asi, Theodor
Schwann (1810-1882) demuestra que el
ovule corresponde a una celula, mien­
tras que Rudolph Albert von Kolliker
(1817-1882) sefiala que el espermatozoi­
de es el resultado de la transformacion
de una celula presente en el testiculo.
Por su parte, Theodor Ludwig Wilhelm
von Bischoff (1807-1882) observa con
detalle las primeras fases de la segmen­
taci6n del cigoto en conejos. De esta for­
ma, surgen las bases de la llamada teo­
ria eelular y comienza a comprenderse
que la fecundaci6n es el resultado de la
uni6n de un 6vulo y un espermatozoide.
En 1893, August Weismann (1834-1914)
diferenci6 las celulas somaticas de las
germinales (gametos), y propuso que el
huevo y el esperma contribuian durante
la fecundaci6n aportando identico rui­
mero de cromosomas para la formacion
del nuevo individuo, intentan do expli­
car los mecanismos de diferenciaci6n
celular. Los trabajos de Wilhelm Roux
(1850-1924) y Hans Adolf Eduard Driesch
(1867-1941), sirvieron para crear de 10
que hoy conocemos como embriologia
experimental, en la que el investigador
provoca los acontecimientos en vez de
limitarse a describirlos. Estos investiga­
dores dan una explicaci6n del desarrollo
embrionario, basada en estimulos fisico­
quimicos, que permite, a mitad del siglo
XX, establecer la teoria de la induccion,
Dicha teoria fue propuesta por Hans
Spemann (1869-1941, premio Nobel de
Medicina en 1935), indicando que cada
fase del desarrollo embrionario necesita
unos estimulos (inducci6n) que proceden
de estructuras embrionarias ya formadas
(inductores),las cuales ejercen un estimu­
10 morfogenetico en partes adyacentes.
Asimismo, demuestra la capacidad to­
tipotente que presentan las blastomeros
 EMBRIOlOGIA VETE RINA RIA
cuando consigue separarlas durante la
fase de segmentaci6n.
Actualmente, los grandes avances
de la bioquimica han permitido identi­
ficar, a nivel molecular, muchos de los
mecanismos "inductores" de la dife­
renciaci6n embrionaria. La investiga­
cion actual del desarrollo embrionario
esta basada, sabre tad0, en los grandes
progresos conseguidos en la biologia
molecular, cuyas constantes aporta­
ciones estan contribuyendo a clarificar
notablemente los mecanismos celulares
intimas implicados en el desarrollo em­
brionario. En nuestros dias prevalece
un enfoque que combina aspectos mul­
tidisciplinarios, en 10 que hoy se conoce
como biologia del desarrollo (Scott F.
Gilbert, 2005).
Fases del desarrollo prenatal
En el contexto de la embriologia, la
ontogenesis puede entenderse como
el desarrollo de un individuo desde la
fecundaci6n hasta el nacimiento (parto
a eclosi6n). Aceptando esta definici6n,
el ciclo ontogenico abarcaria tres pe­
dodos prenatales que, de acuerdo can
la nomenclatura em brio16gica veteri­
naria, pueden referirse como preem­
brionario a germinativo, embrionario
y fetal.
Periodo preembrionario 0 germina­
tivo: corresponde al inicio d el desarro­
llo, e incluye la fecundaci6n, en la cual el
gameto masculino (espermatozoide) yel
gameto femenino (ovocito) se unen para
dar origen a un nuevo individuo, que
en esta fase recibe el nombre de huevo
o cigoto. Antes de la fecundaci6n, es
frecuente incluir aqui la formaci6n de
4
celulas sexuales, proceso conocido como
gametogenesis (espermatogenesis y ovo­
genesis). Durante el periodo preembrio­
nario, el ser vivo es una masa de celulas
y no existe una forma corporal defini­
da, par 10 que tambien se 10 denomina
germen (blasto, en latin). En la especie
humana se considera preembri6n desde
la fecundaci6n hasta que tiene lugar la
implantaci6n en el utero (tercera semana
de gestaci6n).
Tras la fecundaci6n, el huevo a cigoto
inicia una serie de procesos y divisiones
que se encuadran dentro de la fase deno­
minada blastogenesis, que incluye las
etapas de segmentacion y gastrulacion.
La segmentaci6n se produce inmediata­
mente despues que la fecundaci6n y con­
siste en una serie de divisiones mit6ticas
que di viden el citoplasma del cigoto en
numerosas celulas mas pequefias, las
cuales reciben el nombre de blast6me­
ros (fig. lA). -Estas forrnaran una masa
celular llamada morula (morulaci6n)
que, mas tarde, dara lugar a una estruc­
tura esferica y hueca llamaba blastula a
blastocisto (blastulaci6n). En la blastu­
la las celulas experimentan una serie de
movimientos drasticos para cambiar de
lugar y organizarse a modo de laminas,
formando capas u hojas germinativas.
Este proceso recibe el nombre de gas­
trulaci6n y el preembri6n en esta fase se
denomina gastrula. En humanos, al fi­
nal de la primera semana de gestaci6n el
preembri6n se encuentra formando una
masa celular; durante la segunda sema­
na se convierte en un disco embrionario
bilaminar (can dos capas); y durante la
tercera semana se transforma en un dis­
co embrionario trilaminar, cu yas hojas se
llaman ectodermo, mesodermo y endo­
 Introduccion historica

dermo. Las hojas germinativas se iran ticas comunes y una estructura basica
extendiendo para contribuir a la forma­ similar, y al que podemos definir como
cion de la futura cavidad corporal (ce­ un ser vivo en las primeras etapas de su
lorna) . Durante el periodo germinativo, desarrollo, desde la fecundaci6n hasta
el preembri6n se traslada desde ellugar que adquiere las caracteristicas morfo16­
donde se produce la fecundaci6n (ini­ gicas de la especie (fig. IB). En los seres
cio de la trompa uterina) hasta el utero humanos, este periodo se extiende desde
donde tiene lugar su implantaci6n (fi­ la cuarta a la octava semana.
nal de la tercera semana de gestaci6n en
humanos).
Periodo embrionario: durante este
periodo, se determina la forma corpo­
ral, y los 6rganos se van desarrollando
de forma ordenada (morfogenesis). Su
inicio es critico , porque el disco embrio­
nario trilaminar debe transformarse en
un cuerpo cilindrico, merced a comple­
jos plegamientos. Ademas, a partir de
las tres hojas germinativas se produce la
diferenciaci6n de todas las celulas, los te­
jidos y los 6rganos del cuerpo. El proceso
de formacion de tejidos y 6rganos recibe
tambien el nombre de organogenesis. La
formaci6n del cuerpo embrionario coin­
cide con un estadio llamado neurula (en
humana, la etapa comprendida entre los
dias 20 y 30), que conlleva la formaci6n
del tuba neural, origen de todo el sistema
nervioso, y la aparici6n de los somitas,
que evolucionan para formar la columna B
vertebral y gran parte de los rruisculos
esqueleticos, De forma casi inmediata, se
asiste a una profunda remodelaci6n de la
zona correspondiente a la cabeza (vesicu­
las encefalicas, faringe y arcos branqui6­
genos) y van apareciendo los esbozos
de los miembros toracicos y pelvianos.
Cuando la mayor parte de los 6rganos se
encuentran ya esbozados, podemos em­
plear el termino embri6n, que en todos
Figura 1. Fotografios de las d istintas fases de l desarrollo
los vertebrados (peces, anfibios, reptiles, prenatal en 10 especie porcino: A) Preembri6n (fase de
aves y mamiferos) presenta caracteris­ segmentaci6n, dos blast6meros) ; B) ernbrion: C) feto .

5
 EMBRIOlOGiA VETERINARIA
Periodo fetal: durante este periodo se
completa la formaci6n de los 6rganos,
aunque en su transcurso prevalece el
crecimiento corporal sobre las diferen­
ciaciones tisulares. En consecuencia, "la
biologia reserva el nombre de feto (del
lat. fetus, cria) para la fase mas avanza­
da del desarrollo embrionario, y designa
con este terrnino al embri6n con la apa­
riencia propia de la especie a la que per­
tenece y sus 6rganos ya esbozados (fig.
IC), que maduran paulatinamente, y 10
preparan para asegurar su viabilidad y
autonomia despues del nacimiento".
Aunque el concepto de feto s6lo se
extiende hasta el nacimiento, conviene
recordar que muchos de los procesos de
organogenesis continuan despues, es­
pecialmente en las primeras etapas de
la vida posnatal. Por ejemplo, el desa­
rrollo del sistema genital se reactiva en
la pubertad, la formaci6n de los huesos
continua hasta epocas juveniles 0 ciertas
partes del sistema nervioso central ma­
duran en los primeros meses 0 afios de
vida. En embriologia humana el periodo
fetal se inicia en la novena semana de la
gestaci6n y finaliza con el nacimiento.
Concepto de embriologia
Como sefialan ciertos autores, el ter­
mino "embriologia" (del griego fl!3pvov,
embri6n, y -logos, ciencia) es algo des­
orientador, ya que literalmente significa
"ciencia que estudia la formaci6n y el de­
sarrollo de los embriones". Sin embargo,
el embri6n, como acabamos de ver, co­
rresponde tan s6lo a una de las fases que
integran el desarrollo prenatal. Por esta
raz6n, la embriologia debe ser definida
en un contexto mucho mas amplio como
ciencia encargada de estudiar el desa-
6
rrollo de los animales. En este sentido,
la duraci6n total de la vida 0 historia de
la vida de un individuo recibe el nombre
de ontogenesis, siendo su punto de par­
tida la fecundaci6n y su punto final, la
muerte. Por otra parte, el desarrollo his­
t6rico de una especie, es decir, los cam­
bios que va experimentando durante
su evoluci6n, se denomina filogenesis,
Al desarrollo filogenetico tambien se 10
refiere como proceso evolutivo 0 evolu­
ci6n y algunos autores consideraron que
el desarrollo embrionario era una recapi­
tulaci6n de las etapas sucesivas evoluti­
vas de las especies. De acuerdo con estos
precedentes, la embriologia veterinaria
se ocupa, principalmente, del desarrollo
de las especies domesticas, ya sean aves
o mamiferos, haciendo hincapie en la
diferenciaci6n de los rasgos que caracte­
rizan a estas especies (embriologia com­
parada). Debe ser abordada desde un
punto de vista descriptivo, observando
la genesis de las formas organicas y cor­
porales (organogenesis y morfogenesis)
y estableciendo una relaci6n muy estre­
cha con la anatomia y la histologia, pero
tratando tambien de comprender las
causas y mecanismos que determinan el
desarrollo.
La embriologia, asi considerada, ayu­
da a comprender la anatomia del adul­
to y establece las bases para evaluar y
entender c6mo se definen y por que se
producen las anomalias congenitas, que
a veces tienen lugar durante el desarro­
llo prenatal (teratologia). Las primeras
fases del desarrollo embrionario deben
servir tambien para introducir al vete­
rinario en las tecnicas de reproducci6n
asistida (inseminaci6n artificial, fecun­
daci6n in vitro, recogida de ovocitos y
 Introducci6n hist6rica
preembriones, transferencia de embrio­
nes, producci6n de embriones in vitro,
criopreservaci6n de ovocitos y preem­
briones, etc.) y prepararlo para afron­
tar los importantes retos actuales rela­
cionados con la clonacion. el empleo
de celulas madres y la terapia genica,
Actualmente, el conocimiento de los
genes responsables del desarrollo ha
supuesto una autentica revoluci6n en
el campo de la medicina, ya que se es­
tan descubriendo los genes implicados
en las malformaciones heredadas y se
estan identificando, con gran precisi6n,
las etapas del desarrollo en las cuales
se producen tales alteraciones. De esta
forma, la embriologia combinada con
la genetica (biologia molecular) repre­
senta una nueva fuente de informaci6n
para conocer las bases moleculares so­
bre las que se asienta el desarrollo nor­
malo pato16gico.
Nomenclatura veterinaria
A menudo muchos 6rganos 0 partes
del cuerpo se han denominado de ma­
nera diferente, segun el pais 0 la escuela
anat6mica en la que se estudiaban. In­
cluso en embriologia, anatomia y medi­
cina humanas todavia es frecuente, hoy
en dia, el uso de ep6nimos (palabra de­
rivada del griego que significa "sobre­
nombre") para referir ciertas estructuras
que reciben el nombre del investigador
o estudioso que las descubri6. Este tipo
de nomenclatura crea muchas veces
confusi6n, por 10 que desde hace tiempo
se viene trabajando en una terminologia
anat6mica mas racional y cientifica, apli­
cable tanto a especies domesticas como
al resto de animales utiles al hombre, de
laboratorio y silvestres. La primera No­
mina Anatomica Veterinaria se public6 en
1968 y, actualmente, se puede consultar
via internet su 6a edici6n, asi como tam­
bien la de la Nomina Embryologica Veteri­
naria:
http://www.wava-amav.org/
Downloads/nav_2005.pdf
http://www.wava-amav.org/
Downloads / nev_2006.pdf
La revisi6n de la nomenclatura ana­
t6mica y embrio16gica es llevada a cabo
en forma peri6dica por un grupo de
expertos integrados en el llamado "In­
ternational Committee on Veterinary
Gross Anatomical Nomenclature" y
los terminos utilizados para definir
las estructuras anat6micas figuran en
latin, aunque pueden ser traducidos
literalmente a cualquier idioma. En Es­
pana, la obra editada por Sandoval y
col. (1993) denominada "Terminologia
Embrio16gica, Anat6mica e Histo16gica
Veterinaria", recoge en castellano los
terrninos traducidos del latin que figu­
ran en dicha nomenclatura internacio­
nal. En esta se incluyen los terminos de
posici6n y direcci6n de las estructuras
anat6micas teniendo en cuenta una se­
rie de normas fundamentales que de­
ben considerarse ala hora de establecer
las pertinentes relaciones topograficas.

G a metogenesis y fecundacion.

EI cigoto de los animales domesticos:

componentes y clasificacion

El nuevo- 0 cigoto- es el producto re­ sexuales masculina y femenina (game­

sultante de la uni6n de los dos gametos tos ), y presenta diferencias sustanciales
en la fertilizaci6n. El cigoto como tal s610 entre ambos sexos.
existe por muy poco tiempo pues es una En el macho, la gametoge nesis da
celula altamente inestable que rapida­ lugar a la forrnacion de celulas esper­
mente entra en division (segmentaci6n); maticas alt amente especializadas (es­
su estudio no puede abstraerse del co­ permatozoides), proceso que recibe el
nocimiento de las dos celulas (gametos) nombre de espermatogenesis" (fig. lA) .
de las que procede y que tratamos bre­ Esta comienza en la pubertad, se prolon­
vemente a continuacion. ga durante toda la vida y comprende los
fen 6menos que hacen posible la trans­
Gametogenesis' formaci6n de espermatogonias (celulas
Puede definirse como el proceso de diploides derivadas de las celulas germi­
desarrollo y maduracion de las celulas nativas primordiales) en espermatozoi-

ESPERMATOGENESIS OVOGENESIS

2n Es permatogonias (diploides) 2n Ovogonia (diploide)

2n
Xy

2n 1 Mitosis
XX
1 Mitosis

Xy Xy Espermatocitos I (diploides) Ovocito I (diploide)

n
(i1\/!i\
y
1

Espermatocitos II Meiosis 1
W\v 1 Ovocito II Meiosis

@1)~ Esperrnatidas (haploides) Primer cuerpo

1 Esperm iogEmesis
polar

1
Ovule (haploide)
Espermatozoides
Primer cuerpo polar
\ A Segundocuerpo polar
B
Figura 1. Esquemos de 10 c sperrnotoqen esis (A) l,J 10 ovogenesis (B).

I En los animale s ovi paros. el terrnino hue v o alude a! resultado de la puesta. independientement e de que haya existid o fecun d aci6n.

2 Derivado d el grieg o, zygot(o), pare ja uncida al yug o.

3 Derivado de l griego , gamei(es), celula sex ual y gene-sis, gen eraci 6n .

, Derivad o d el griego, spe rm(at), sernil la, semen, y gene-sis, generaci6n .

 EMBRIOlOGiA VETERINARIA

des (celulas haploides). La produccion nas se forman, los ovocitos primarios

de espermatozoides tiene lu gar en los replican su ADN y entran en la profase
testiculos, concretamente en las paredes de la primera division de meiosis. Sin
de los tubules serniniferos. En la zonas embargo, durante los ultimos meses de
perifericas de estos tubules existen es­ gestacion, se produce la muerte celular
permatogonias" de tipo A, que mediante de un gran ruimero de ovogonias y ovo­
mitosis se multiplican para formar una citos primarios, si bien todos los ovoci­
reserva continua de celulas madres, y es­ tos primaries que sobreviven han entra­
permatogonias de tipo B, las cuales dan do ya en la primara division meiotica,
origen a nuevas celulas especializadas que no terminara hasta que la hembra
diploides, los espermatocitos"primarios. alcance la diferenciacion sexual durante
Estos entran en una profase prolongada su vida postnatal. Asimismo, los ovoci­
seguida de una rapida finalizacion de la tos primarios quedan rodeados por una
meiosis I, formando dos espermatocitos capa de celulas foliculares planas, cons­
secundarios. Cada espermatocito secun­ tituyendo los foliculos primordiales, y
dario pasa por la segunda division meio­ solo reactivan su desarrollo despues de
tica y se producen cuatro espermatidas" la pubertad, con la llegada de los ciclos
(ya son celulas haploides). Las esperma­ ovaricos. En cada ciclo, un numero va­
tidas haploides sufren una serie de cam­ riable de foliculos (depende de la espe­
bios (espermiogenesis) que permiten su cie), entra en desarrollo, con 10 que el
transformacion en espermatozoides", los ovocito primario completa su contenido
cuales, una vez que estan completamen­ citoplasmatico y se dota de una serie de
te formados se sinian en la luz de los tu­ envolturas secun d arias (foliculos prima­
bulos seminiferos, desde donde son em­ rio, secundario y terciario, vesicular 0
pujados hacia el epididimo, con el fin de de Graaf). En coincidencia con la ovula­
completar su movilidad. cion, termina la primera division meio­
La formacion de gametos (ovocitos) tica, formandose dos celulas de diferen­
en la hembra se denomina ovogene­ te tamafio: una celula grande llamada
sis? (fig. IB) Y tiene lugar en el ovario, ovocito secundario (es la que recibe la
concretamente en los foliculos. A dife­ mayor p arte del citoplasma) y una celu­
rencia del macho, las ovogonias (celu­ la muy pequefia, sin apenas citoplasma,
las d iploides derivadas tambien de las denominada "primer cuerpo 0 corpus­
celulas germinativas primordiales), se culo polar". De nuevo, el ovocito secun­
dividen activamente por mitosis en el dario detiene su division en la metafa­
ovario fetal (antes del nacimiento), pero se de la segunda division meiotica, que
algunas de ellas se diferencian en ovo­ solo se completa si es fecundado, pues
citos primaries, de mayor tamafio. Ape­ de 10 contrario, esta celula degenera en

, Deriva do del griego, sperm ist}, semilla, sem en y gene-Sis, generaci6n .

6 Derivado del griego , sperm(at), sernilla, semen y kyto, celula.

7 Derivado de l griego , sperm(at), sernilla, semen e is/-id(a), elemento anat6mico.

s Derivado de l gr iego, sperm(at), semilla, semen y zoto), ser vivo, animal; que tiene el aspecto de .

9 Derivado del latin, outum), hu evo y del griego, gene -sis, generaci6n .

10

 Gametogenesis y fecundaci6n

las primeras 24 horas tras la ovulaci6n. trisomias (sindrome de Klinefelter, entre

Al ser fecundado, el ovocito secundario otros) .
se divide para formar dos celulas ha­
ploides: una grande (el ovocito madu­ Fecundacion
ro u 6vulo) y una pequefia (el se gundo La fecundaci6n 0 [ertilizacion se define
cuerpo polar). El primer cuerpo polar se como la uni6n del gameto masculino (es­
puede dividir para formar dos cuerpos permatozoide) al femenino (6vulo). Este
polares mas, pero no tienen ningun sig­ proceso requiere el paso del espermato­
nificado funcional ya que el 6vulo pasa a zoide a traves de las membranas secunda­
tener casi todo el citoplasma del ovocito rias del ovocito maduro (corona radiada
original. Finalmente, los cuerpos polares y membrana 0 zona pelucida, en los ma­
se desintegran. miferos) hasta alcanzar la membrana cito­
Las fallas en la separaci6n de los cro­ plasmatica, Esta sufre 10 que se denomina
mosomas durante la meiosis son la cau­ una reacci6n de fecundaci6n por la cual
sa mas frecuente de que tras la fecunda­ se produce una serie de cambios en su es­
ci6n se formen cigotos con alteraciones tructura (fig. 2).
en determinados pares de cromosomas, El proceso de fecundaci6n se puede
que yen alterado su ruimero. En general, dividir en las siguientes etapas:
se conocen como aneuploidies" y son
muy conocidas algunas rnonosomias 1) Penetraci6n de la corona radiada:
(sindrome de Turner, entre otros). 0 las la quimioatracci6n de los esperma-

Nucleo del ovocito II

Granules corticales

Zona pelucida

Espermatozoide
iniciando la
penetraci6n

FigurCl 2. Esquema representotivo de 10 Ilegoda de c sperrnotozolces para proceder 0 10 fecundoci6n

10 Derivado del griego, a(n) no, eu, bien, normalidad; plo, multiplicad o por; y eidtes); que tiene el aspecto de.

11

 EMBRIOlOGiA VETERINARIA

tozoides hacia el gameto femenino, nan y entre los citoplasmas de ambos

mediante moleculas que este secreta, gametos se establece la continuidad
hace que estes entren en contacto con que permite la entrada del contenido
la corona radiada, y traten de alcan­ del espermatozoide en el interior del
zar la membrana pehicida avanzando ovocito. Una vez establecida la con­
entre las celulas foliculares. tinuidad entre ambos citoplasmas, la
2) Reconocimiento y adhesion: a con­ parte anterior de la cabeza del esper­
tinuacion, los espermatozoides y la matozoide ingresa en el ovocito. La
membrana pelucida se adhieren fir­ fusion de las membranas plasmati­
memente entre sf. La proteina ZP3 de cas de los gametos depende de cier­
la zona pelucida participa en la fija­ tas proteinas fusogenas presentes en
cion del espermatozoide, 10 que a su ambas bicapas lipidicas. Se descu­
vez desencadena la reaccion acrose­ brieron varias de estas proteinas en
mica. la membrana plasmatica del esper­
3) Reaccion acrosomica: se desencadena matozoide.
cuando el espermatozoide se pone en 6) Bloqueo de la polispermia: inme­
contacto con la membrana pelucida. diatamente despues que se fusionan
Ello hace posible el avance del esper­ las membranas plasmaticas de am­
matozoide a traves de esta membra­ bos gametos se produce la reaccion
na. La reaccion acrosomica necesita cortical; esta consiste en una eleva­
la union espedfica de glucoproteinas cion de iones de calcio cuya conse­
de la zona pelucida (ZP3) a receptores cuencia es la liberacion de granulos
de la membrana del espermatozoide. corticales hacia el espacio periovu­
Esta union es espedfica de cada espe­ lar. Esto altera la estructura molecu­
cie animal y evita que espermatozoi­ lar de la membrana pelucida y pro­
des de una especie fecunden los ovu­ voca la inmovilizacion y expulsion
los de otra. de los espermatozoides atrapados
4) Penetracion de la membrana pelucida: en ella. Asi, habitualmente, solo pe­
la membrana acrosomica interna netra la cabeza de un esperrnato­
queda expuesta en Ia superficie y zoide (jecundaci6n monospermicai"
libera su contenido (exocitosis) en ya que en los mamiferos, la entrada
enzimas hidroliticas (lisinas, aero­ de varios de ellos (polispermia) es
sina, fosfolipasa); esto hace posible uno de los posibles motivos de las
que el espermatozoide pueda atra­ variaciones en el mimero completo
vesar la membrana pelucida en bus­ de cromosomas (poliploidia). Por el
ca de la membrana plasmatica del contrario, en las aves es normal la
ovocito. fecundaci6n polispermica", de manera
5) Fusion de las membranas plasmaticas: que entre 20 y 40 espermatozoides
las membranas en contacto se fusio­ entran dentro del ovulo, pero solo el

----------y

II Derivado del griego, mono, unico y spermiet), sernilla, semen.

12 Derivado del griego, poly, mucho, numeroso, frecuente y spermist), sernilla, semen.

12
 Gametogenesis y fecundacion

nucleo de uno ellos se aproxima y uno muy cerca del otro en el centro
une al ruicleo del gameto femenino. del cigoto y pierden sus membranas
7) Activaci6n del ovocito: se reanuda la nucleares (cariotecas). Mientras tanto,
segunda divisi6n mei6tica por parte los cromosomas ya dispuestos en pa­
del ovocito (mientras ocurre el blo­ res hom6logos v uelven a condensarse
queo de la polispermia, el ovocito y se ubican en la zona ecuatorial de
inicia la segunda divisi6n mei6tica, la la celula, como en una metafase mi­
cual gen era dos celulas haploides: el t6tica comun, La anfimixis significa
ovocito maduro u 6v u lo y el segundo la resconstituci6n del nuevo nucleo
corpusculo polar ). diploide del cigoto y representa el fin
8) Fonnaci6n de los pronucleos masculino de la fecundacion. Con ella, comienza
y femenino: en el cigoto, los ruicleos la primera divisi6n mit6tica de la seg­
haploides del espermatozoide y del mentaci6n del cigoto.
6vulo se llaman promicleo mascu­
lino y pronucleo femenino, respec­ Al mismo tiempo que el cigoto discu­
tivamente. Estos pronucleos se diri­ rre por el interior de la trompa uterina,
gen hacia la regi6n central del cigoto, tiene lugar el desprendimiento de la co­
donde se desenrollan los cromosomas rona radiada, cuyas celulas foliculares se
y se replica el ADN (fig. 3). separan y dispersan por la acci6n de la
9) Anfimixis": los pronucleos se colocan hialuronidasa.

Segundo cuerpo polar

Figura 3. A 10 izquierda. esq uema de l cigoto antes de 10 anfimixis. La fotografia de 10 derecha carresponde a
un cigo to de cerdo a los 20 heros postfecundaci6n. con evidencia de los dos pronocleo s (cartesio de 10 Unidad
Docente de Fisiologfa Animal de 10 Facultod de Veterinoria de Mu rcia) .

13 Derivad o de l griego. amphi, dob le (de un lad o y otro); mik, mezcla; y sirs), uni on sexua l.

13

II I

 EMBRIOLOGIA VETERINARIA

Descripcion y componentes de la fecundacion. En realidad, un ovu­

del cigoto
El cigoto 0 huevo de los mamiferos pla­
centados es redondo y su tamafio oscila
entre 100 y 140 micrometros. El huevo de
las aves corresponde a la "yema"; puede
alcanzar un tamafio de 35 rnrn de diame­
tro que, en gran m edida, se debe a la gr an
cantidad de material alimenticio que con­
tiene. Los demas componentes correspon­
den a membranas de recubrirniento afia­
didas alrededor del huevo en su recorrido
descendente por el oviducto.
Para describir el cigoto, 10 dividire­
mos en sus tres componentes principa­
les: membranas de recubrimiento, pro­
nucleos y citoplasma.
A. Membranas de recubrimiento
En el huevo de los mamiferos, las
membranas corresponden a las mismas
que ya poseia el ovulo (ov ocito) antes
10 como tal nunca existe ya que la celula
que es fecundada es un ovocito secunda­
rio, es decir, antes de finalizar la segun­
da division meiotica (a excepcion del pe­
rro y el caballo, en los que es fecundado
en ovocito primario). Sin embargo, es de
uso comun el termino de ovulo para re­
ferirse al gam eto femenino ovulado. Las
capas son:
• Membrana primaria. Es la denorni­
nada membrana ovular u oolema. Para
la mayor parte de los autores, el
oolema es la membrana citoplasma­
tica del ovule y/ por 10 tanto, tiene la
clasica configuracion en bicapa fos­
folipidica de todas las membranas
celulares .
• Mem b ran as secundarias. Se forman
en el ovario y rodean la membra­
na citoplasmatica (fig. 4). Son las si­
guientes:

- ­ Corona radiada

- ----"---,.;,-'--.-.,..-- Zona pelucida

'r-------,=--=~ Membrana celular

Pronucleos

FigurCl 4. Cigoto de rno rnlfero represen tado can sus membranas secundorias (zona peluddo y corona rad iada) .

14

 Gameto gene sis y f e cund cio n

- Zona pelucida" . Es una capa de glu­
coproteinas (ZPl, ZP2 Y ZP3 ) que
rodea la membrana ovular.
- Corona radiada. Son varios cientos
d e celulas foliculares despren­
didas tras la ruptura del foliculo
durante la ovulaci6n, que se dis­
ponen en torno a la zona p elu cid a,
y estan un id as por un magma de
acidohialu ro ni co .
En el huevo de las aves, como ya se ha
sefialado, a excepc i6n de la ..yema" (ovo­
cito), el resto son envolturas producidas
en el aparato genital (figs. 5 y 6):
• Membrana primaria. Corresp on d e a
la membrana ovu lar (oolem a) , que
en las aves se torna discontinu a poco
despues de la ov ulac i6n.
• Membrana s secundarias. Es la m em ­
brana vitelin a que rodea al ovocito
y Ie da consistencia, perrnitiendole
conservar su forma esferica. Su capa
mas profu n d a se segrega en el ova­
rio y rodea al ovocito en el m omento
d e la ovulaci6n . En el ov id uc to, se
Ie afiade una ca p a fibrosa superfi­
cial, una vez que ha tenid o lu gar la
fec un daci6n .
• Membranas terciarias. Se afia den en
el ovid ucto de la hembra. Las m as
importa ntes son:
- Albumen. Es 10 que comunmente

Membran a primaria:
~"'--....::a.,-=---- membrana celu lar

Membrana secundaria:

ir-­ - - - -+­ membrana vitelina

Membrana terciarias:

~---:-- chalazas

- - -- : - - albume n

.----.,7'-­ - testaceas

~--- casc ara

FigurCi 5. Envolturos del huevo de las eves.

FigurCi 6. Fotograffas de los e nvo lturos terciorias de l huevo de las aves: 1. Ovocito y membrana vitelir.a (uernc): 2.
cha laza; 3. a lbumen dense : 4. albumen fluido ; 5. membrana test6cea externo: 6. cascara.

1. Derivad o de l latin . pell ucidus, transparent e.

15
 EMBRIOlOGIA VETERINARIA
se conoce como clara". A su vez
1/
se divide en dos capas que son el
albumen claro (mas superficial) y
el albumen denso (mas profundo).
Representa dos tercios del peso del
huevo sin cascara y es de natura­
leza proteica (rnucina, albumina).
- Chalazas. Son bandas espirales den­
sas de mucina, que anclan el vitelo
al albumen.
- Membranas tesuiceas 0 [arjarae . Son
dos membranas formadas por una
red de fibras proteicas (queratina),
que recubren la superficie inter­
na de la cascara . Una se adhiere
a ella (membrana testacea exter­
na) y otra al albumen (membrana
testacea interna). Las dos quedan
intimamente unidas, pero a ni vel
del extremo mas ancho del huevo
(polo romo) , cuando este se enfria
tras la puesta, se separan delimi­
tando la camara de aire. Regulan
el transito de gases y humedad
por la cascara, y evitan el paso de
bacterias al interior.
Citoplasma
germ inativo
Figura 7. Esquema de los constltuueotes de l cigot o oesoues de 10 onfimixis
16
- Cascara. Es la capa mas externa del
huevo y esta formada, sobre todo, a
expensas de carbonato calcico, Mi­
croscopicamente, posee pequefios
poros (mas de 7000), que permiten
la difusi6n de gases y hwnedad. Su
superficie esta revestida por la cuti­
cula, que impide la penetraci6n de
agua 0 germenes dentro del huevo.
B. Pronucleos
La fecundaci6n no se considera com­
pleta hasta que los dos pronucleos se
unen, dando lugar a una nueva celula
diploide con la dotaci6n genetica del
individuo futuro (fig. 7). En los mamife­
ros, los dos promicleos no se unen inme­
diatamente como en otras especies, sino
que se mantienen separados hasta que
se disgregan las membranas nucleares
con el fin de prepararse para la prime­
ra divisi6n mit6tica. Ademas de mate­
rial genetico, el espermatozoide aporta
un centriolo, aunque no es fundamental
para la organizaci6n de la primera divi­
sion mit6tica.
 Gametogenesis y fecundacion

.i el Cada pronucleo lleva una dotaci6n y dependen del sexo. Los heterocromo­
- J a haploide'" de cromosomas (n), es decir, la sornas-? determinan el sexo. Respecto
mitad del numero de cromosomas que de esto encontramos dos posibilidades
tiene el adulto. Al unirse los pronucleos en los animales de interes veterinario:
se reconstituye la dotaci6n diploide" (Zn)
• Determinaci6n del sexo en laf ecundaci6n
del individuo. El mimero y la forma de
(singamica). Se da en los mamiferos. El
los cromosomas (cariotipo) varian scgun
sexo es determinado por el heterocro­
la especie; los cromosomas suelen repre­
mosoma que aporta el espermatozoi­
sentarse de forma sistematica en pares
d e (X 0 Y). El ovocito siempre aporta
hom6logos cuando son fotografiados
un cromosoma X. Tras la fertlizaci6n
durante la metafase para determinar
puede darse una carga XX (hembra) 0
su ruimero y morfologfa. Es de destacar
XY (macho).
que el numero no esta en relaci6n con la
• Determinaci6n del sexo antes de la fe­
mayor 0 menor complejidad evolutiva
cundaci6n (progdmica). Es propia de
del organismo.
las aves. El sexo esta predeterminado
El analisis del cariotipo se utiliza
en el 6vulo (aporta un cromosoma Z
para detectar anomalias tales como la
o uno W). El espermatozoide aporta
presencia adicional de cromosomas (tri­
siempre un cromosoma Z. Tras la fe­
somias)": la falta de algun cromosoma
cundacion, puede ser ZW (hembra) 0
(monosomias)": la recolocaci6n de seg­
ZZ (macho).
mentos (traslocaciones); 0 la perdida de
segmentos (delecciones) . Aunque en la mayor parte de los rep­
Determinadas alteraciones en el nu­ tiles el sexo es determinado por los cro­
mero de cromosomas dan lugar a sin­ mosomas sexuales, en muchas tortugas
dromes especfficos, que se encuentran y cocodrilos no se describe la presencia
bien descritos tanto en medicina humana de heterocromosomas, y el sexo viene
como en veterinaria, como el sindrome determinado. por la temperatura de in­
de Klinefelter (tres cromosomas sexua­ cubaci6n.
les, XXY), que expresa un fenotipo de
machos, 0 el sfndrome de Turner (falta de C. Citoplasma
un cromosoma sexual, XO), en el que los Dentro del citoplasma del cigoto po­
animales responden al fenotipo hembra. demos distinguir dos tipos de plasma:
Dentro del cariotipo de cada espe­ a) Plasma germinativo. Corresponde al
cie. podemos distinguir los autosomas " , citoplasma tipico de toda celula y es
que son los cromosomas com u n es para el resultado de 10 que aportan ambos
todos los individuos de la especie, y gametos: mitocondrias, reticule en­
los heterocromosomas que son distintos doplasmico, lisosomas, etc.

15 Derivad o de l griego , hn-p lo, simple, sencillo y eidtes), que tiene el aspecto de.
16 Derivado de l griego, di, do s; plo , multiplicado por; y eid tes), que tiene el aspecto de.
17 Derivad o del griego, tri, tres y som te), corpusculo celular, cromoso ma .

IS Deri vado de l griego, mono, unico y sam (a), corpusculo celular, cromosoma.

19 Derivado de l griego, au tio), qu e actua por sf m ismo 0 sobre sf mism o y som ts), corpusculo celular, cromoso ma .

20 Derivado del grieg o, he-tero, distin to, otro; khro m tet), color; y sam (a), corpusculo celular, cromosoma.

17

 EMBRIOLOGIA VETERINARIA

b) Pla sma nutritivo. Son elementos nu­ rias durante los siete u ocho dias fina­
tritivos del tipo lipidos 0 granulos de les antes de la ovulaci6n. El vitelo que
hidratos de carbona (gluc6gen o). En se deposita en las ultimas horas de la
conjunto, se 10 conoce como vitelo." y noche (vit elo blanco) posee menos can­
esta dispuesto en granulos 0 acumu­ tidad de grasa y mas de proteinas, que
los lipoproteicos. En su mayor parte, el depositado durante el resto del dia
es aportado por el 6vulo. (vitelo amarillo).
En las aves, el vitelo tiene dos com­
ponentes: el vitelo amarillo y el vitelo Clasificaci6n de los huevos
blanco. El primero constituye la ma­ El vitelo, en su cantidad y distribu­
yor parte de la esfera vitelina. El vitelo cion, es el criterio que se utiliza de forma
blanco forma una parte central bulbosa general para clasificar los huevos entre
conocida como latebra que se prolonga las distintas especies (fig. 8).
en un cuello y se expande debajo del a) Segun la cantidad de vitelo, los hue­
disco embrionario, formando 10 que se vos se denominan:
conoce como nucleo de Pander. Adernas, - Oligolecitos 22 (microlecitos): poca can­
existen delgadas capas concentricas de tidad de vitelo.
vitelo blanco que alternan con otras - Mesolecitos23 : mediana cantidad de
mas gruesas de vitelo amarillo. Estas vitelo.
capas concentricas de ambos tipos de - Polilecitos" (megalecitoe): gran can­
vitelo reflejan las acumulaciones dia­ tidad de vitelo.

Plasma germinativo

A B

c
Figura 8. Esquema de los oligo lecitos (A), mesolecitos (0) y polilecitos (C) .
Nota: La barra de esca la seno ia e l incremento de tornorio pero no corresponde a proporciones de terminadas.

21 Derivado del latin, vitellum , yema de hu evo,

" Derivado del griego, oligo, escaso y lek ith (o}, yema de huevo.

23 Derivado del griego, mes(o}, medio y lekithto), yema de huev o.

04 Derivado del griego, p oly rnu cho, nurn eroso, frecuen te y leki th(o}, yema de hu evo.

18
 Gametogenesis y fecundaci6n

b) Segun la distribucion del vitelo" no cabrian en el cuerpo de la madre.

dentro del huevo se denominan: Estos embriones deben desarrollarse
- lsolecito": vitelo uniformemente dis­ rapidamente para alcanzar la etapa ali­
tribuido. menticia antes de agotar la escasa reser­
Teiolecito": vitelo concentrado en va nutricional de la que disponen. Los
un polo (polo vegetal), en tanto que vertebrados terrestres ov iparos (aves y
en el otro (polo animal) se encuen­ reptiles) necesitan huevos con grandes
tran el plasma germinativo y los cantidades de vitelo para asegurar la
pronucleos. que constituyen el dis­ nutrici6n de embriones cada vez mas
u­ co embrionario 0 cicatricula. complejos que deben desarrollarse fue­
a Centrolecito": vitelo concentrado en ra de la madre. Los mamiferos, a pesar
- .tre el centro del huevo, mientras que de su supuesto origen evolutivo a par­
el resto de los componentes se si­ tir de especies que ponian huevos con
Le­ tuan perifericamente. grandes cantidades de vitelo, producen
huevos pequefios, casi desprovistos de
- n- La cantidad de vitelo que posee el vitelo, debido al desarrollo de la pla­
huevo de cada especie esta relaciona­ centaci6n.
da con la historia evolutiva de los em­
briones. Los animales pequefios deben No obstante, la gastrulaci6n de los ma­
producir inmensas cantidades de hue­ miferos ofrece un esquema enormemente
vos para asegurar la propagaci6n de la similar al que se encuentra en los huevos
especie, y estes deben ser pequefios y polilecitos, en vez de seguir las pautas
con poca cantidad de vitelo (oligoleci­ mas simples de los oligolecitos, 10 que
tos y mesolecitos), pues de otra forma evidencia su pasado evolutivo.

25 Deri vado del griego, iso, igua l y Iekithto), yema de hu evo,

26 Derivad o del griego, leI(e), lejos y lekithto), yema d e huevo,

27 Derivad o de l griego, ken lr(o) aguijon, centro y lekithto), yema de h uevo.

19

 Developmental Biology 366 (2012) 2–9

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Developmental Biology
journal homepage: www.elsevier.com/developmentalbiology

Review

Development and evolution of the neural crest: An overview

Marianne E. Bronner ⁎, Nicole M. LeDouarin

a r t i c l e i n f o a b s t r a c t

Available online 2 January 2012
The neural crest is a multipotent and migratory cell type that forms transiently in the developing vertebrate
embryo. These cells emerge from the central nervous system, migrate extensively and give rise to diverse cell
lineages including melanocytes, craniofacial cartilage and bone, peripheral and enteric neurons and glia, and
smooth muscle. A vertebrate innovation, the gene regulatory network underlying neural crest formation ap-
pears to be highly conserved, even to the base of vertebrates. Here, we present an overview of important con-
cepts in the neural crest field dating from its discovery 150 years ago to open questions that will motivate
future research.
© 2012 Elsevier Inc. All rights reserved.

Introduction Neural crest cells first become morphologically identifiable as indi-

What is a neural crest cell?
The neural crest is an embryonic cell type that is unique to verte-
brates and forms numerous, diverse derivatives. For example, these
cells give rise to critical components of the craniofacial skeleton,
such as the jaws and skull, as well as melanocytes and ganglia of the
peripheral nervous system. Interestingly, non-vertebrate chordates
and invertebrates have many differentiated cell types that, in verte-
brates, are derived from the neural crest (e.g. melanocytes, sensory
neurons, and even cartilage). Whereas these derivatives arise from
endomesoderm in invertebrates, they arise in vertebrates either solely
from the neural crest, as is the case for melanocytes, or from both
neural crest and other cell types. The latter is true for cranial sensory
neurons, which arise from both neural crest and ectodermal placodes,
as well as for cartilage/bone, which comes from neural crest plus
mesoderm at cranial levels and from mesoderm alone in the trunk.
As a consequence, the neural crest is sometimes referred to as ectome-
senchyme, comprising the “fourth germ layer” (Hall, 2000).
The neural crest arises from a region at the border of the neural
plate, between the neural plate and the adjacent non-neural ecto-
derm. Neural crest cells are specified at this border region by a combi-
nation of inducing signals that initiate during gastrulation. They
remain at the neural plate border during neurulation, as the neural
plate transforms into the rising neural folds and, after neural tube
closure, come to reside in a domain of the dorsal neural tube. The
neural crest precursor population expresses a characteristic suite of
transcription factors, including Snail2 (Slug), Sox10, FoxD3 and Sox9,
termed neural crest specifier genes.
⁎ Corresponding author. California Institute of Technology MC 139-74 Pasadena,
CA 91125, United States.
E-mail address: mebronner@gmail.com (M.E. Bronner).
vidual or groups of migratory cells when they lose their connections
to other neuroepithelial cells during the delamination phase. This
involves either a complete or partial epithelial-to-mesenchymal transi-
tion (EMT). At this time, clonal analysis in vivo (Bronner-Fraser and
Fraser, 1988) and in vitro (Baroffio et al., 1988; Dupin et al., 2010;
LeDouarin et al., 2008a, 2008b; Sieber-Blum and Cohen, 1980; Stemple
and Anderson, 1993) has revealed that many early migrating neural
crest cells are multipotent. Combined with a limited capacity for self-
renewal, neural crest cells are regarded as stem-cell like. They then
migrate along defined pathways, and, following the migratory phase,
settle in diverse and sometimes distant destinations in the periphery
where they differentiate into a vast array of derivatives.
Taking these traits together, a neural crest cell can be defined by
its initial location and molecular signature, coupled with its ability
to undergo EMT, migrate and form multiple characteristic derivatives.
Therefore, the neural crest can be defined operationally as a cell
population that: 1) arises at the neural plate border; 2) expresses a
combination of neural crest markers; and 3) migrates away from
the neural tube to form multiple derivatives.
Historical perspective
The neural crest was first identified in the developing chick
embryo by His (1868). Described as a strip of cells lying between
the neural tube and presumptive epidermis, it received its name
based on its position at the “crest” of the closing neural tube. Initial
experiments to identify derivatives of the neural crest involved extir-
pation experiments performed in amphibians and later in birds.
By ablating the neural folds or neural tube followed by analysis of
missing derivatives, it was determined that neural crest cells contrib-
ute to much of the peripheral nervous system and some facial skele-
ton pieces (rev. Hörstadius, 1950). Such ablation experiments were
used to infer neural crest derivatives by their absence but could not
distinguish between a direct contribution of the neural crest from

0012-1606/$ – see front matter © 2012 Elsevier Inc. All rights reserved.
doi:10.1016/j.ydbio.2011.12.042
 M.E. Bronner, N.M. LeDouarin / Developmental Biology 366 (2012) 2–9
a requirement for an interaction with the neural crest in order to form
that derivative. Subsequently, this was followed by transplantation
experiments between the neural folds of closely related urodele spe-
cies that labeled populations of cells at different levels of the neural
axis (Hörstadius, 1950). These experiments confirmed an important
contribution of the neural crest to diverse structures in vertebrate
embryos.
Such interspecific transplantation experiments revealed the basic
patterns of neural crest migration at different axial levels. Interesting-
ly, in the pigment cell lineage, migration pathways appear to be
intrinsically programmed to the neural crest in some species. For
example, neural fold transplantations performed between different
species of urodeles with either striped or spotted expression gave
rise to a pigmentation pattern close but not exactly similar to that
of the donor neural folds (Twitty and Niu, 1948).
A major advance in our understanding of the neural crest came
with the advent of techniques that made it possible to follow the
neural crest in higher vertebrates (Weston, 1963; Chibon, 1967;
LeDouarin, 1973; LeDouarin and Teillet, 1974). Using tritiated thymi-
dine as label, Weston transplanted labeled chick neural tubes into
unlabeled hosts and was able to show that neuronal derivatives
arose from ventrally migrating trunk neural crest cells whereas pre-
sumptive pigment cells migrated dorsolaterally (Weston, 1963).
Moreover, ganglionic precursors populate their derivatives in a
ventral to dorsal order, with sympathetic ganglia being populated by
the most ventrally migrating cells and dorsal root ganglia by those
cells that coalesced close to the neural tube. However, this marker di-
luted rapidly, obviating long term examination of neural crest
derivatives.
The advent of the quail/chick chimera propelled studies of the
neural crest into the modern age with the ability to characterize in
detail the derivatives of the neural crest along the body axis at single
cell resolution (LeDouarin, 1973, 1982; Figs. 1, 2A). By replacing chick
neural folds at different axial levels with quail tissue of similar age
and location, a detailed contribution of the neural crest was deter-
mined at all levels of the neural axis (LeDouarin, 1982; Noden,
1983). Initial identification of quail cells was made by staining for
DNA, since quail cells have condensed heterochromatin in their
nucleolus, and can be distinguished from chick cells that have
Fig. 1. Schematic diagram illustrating the grafting technique whereby donor quail tissue is transplanted in place of a similar region of host chick tissue. This can be done at different
axial levels and for different tissue; e.g. to transplant ectodermal placodes (a), cranial neural folds (b), and trunk neural tubes (c). (Reprinted with permission.)
3
uniformly distributed heterochromatin during interphase (Fig. 2B).
The availability of quail specific antibodies has made it possible to de-
tect transplanted quail cells at still higher resolution. More recently,
the production of transgenic GFP chickens has made it possible to
do intraspecific transplants in which every donor cell can be recog-
nized with ease.
Differences in neural crest development along the rostrocaudal
axis and between species
Neural crest cells initiate migration in a spatiotemporally controlled
sequence that, in most vertebrates, occurs first in the head shortly after
neural tube closure, and then proceeds tailward. However, in some
mammals and amphibians, neural crest emigration starts prior to tube
closure; as a consequence, cranial neural crest cells emigrate from the
open neural folds that close after neural crest emigration is complete
at that axial level (for review see Baker and Bronner-Fraser, 1997). In
fish and jawless vertebrates, the neural tube forms via secondary neuru-
lation, which involves ectoderm thickening, followed by cavitation
(Damas, 1944; Kelsh et al., 2009; Papan and Campos-Ortega, 1999).
Common to all vertebrate embryos, premigratory neural crest cells
can be identified at the neural plate border and subsequently the dorsal
aspect of the neural tube by their expression of neural crest specifier
genes (Meulemans and Bronner-Fraser, 2004).
Interspecific grafts such as quail-chick chimeras have revealed
regionalization in the fates of neural crest cells arising at different
axial levels. The neural crest cells follow distinct migratory pathways,
and also give rise to a stereotyped and sometimes divergent set of
derivatives, that vary depending upon their axial level of origin. The
levels from which different neural crest populations emerge along
the body axis are often designated as cranial, vagal, trunk and lumbo-
sacral (LeDouarin, 1982). The cranial neural crest encompasses the
prosencephalic, mesencephalic and anterior rhombencephalic re-
gions; vagal crest includes the posterior rhombencephalic crest at
the levels of somites 1–7; trunk crest comprises cervical and thoracic
levels adjacent to somites 8–28; and lumbosacral corresponds to the
regions caudal the 28th somite (Fig. 3). Cranial neural crest cells con-
tribute to facial skeleton and connective tissue, glia and Schwann
cells, and ciliary and cranial sensory ganglia (D'Amico-Martel and
4 M.E. Bronner, N.M. LeDouarin / Developmental Biology 366 (2012) 2–9

Fig. 2. Quail tissue can be recognized after transplantation into chick hosts. A) Examples of hatchlings in which trunk quail neural tubes were grafted into white leghorn chick hosts,
which lack melanocytes. Since neural crest cells give rise to melanocytes, the quail-derived donor cells have populated the feathers of the wings, which have quail pigmentation.
B) A transverse section of an embryo into which a quail neural tube (NT) plus notochord (No) was transplanted. After staining for DNA, quail cells (arrows) can be recognized by the
condensed heterochromatin and can be seen migrating away from the donor neural tube. (Reprinted with permission.)

Noden, 1983; LeDouarin, 1982). Vagal neural crest cells populate the
enteric nervous system, first in the rostral and then in progressively
more caudal regions of the gut (LeDouarin and Teillet, 1973). A sub-
population, termed the cardiac neural crest, contributes to the out-
flow tract and cardiac septum. In the trunk region, neural crest cells
form sensory and sympathetic ganglia, Schwann cells and adrenome-
dullary cells. Sacral neural crest cells, like vagal neural crest cells, con-
tribute to the enteric nervous system. Thus neural crest cells from
different axial levels contribute to some distinct and some overlap-
ping differentiated cell types. Melanocytes arise from all of these
regions.
Normally, only cranial neural crest cells contribute to facial bone
and cartilage. In fact, heterotopic grafts of trunk neural crest cells to
the head fail to form these derivatives, although they can contribute
to neurons, glia and melanocytes of the head (LeDouarin, 1982;
Lwigale et al., 2004). This led to the idea that different regions
of the neuraxis have differential potential to contribute to neural
crest derivatives. However, recent experiments suggest that
appropriate culture conditions can divert trunk neural crest cells
into cartilaginous and bone lineages (Calloni et al., 2007; McGonnell
and Graham, 2002). This is particularly striking in clonal cultures of
neural crest cells, which have chondrogenic and osteogenic potential
(LeDouarin et al., 2008a, 2008b), particularly in the presence of
growth factors like Shh.
Across gnathostome vertebrates, migratory pathways of cranial
neural crest cells are largely conserved, as are neural crest derivatives
 M.E. Bronner, N.M. LeDouarin / Developmental Biology 366 (2012) 2–9
Fig. 3. Schematic diagram illustrating different levels of the body axis and the types of derivatives arising from neural crest at those levels. (Reprinted with permission.)
(see Theveneau and Mayor Chapter). Agnathans also have similar
migratory pathways for cranial neural crest cells, though they lack
an important neural crest derivative—the jaw. In contrast to cranial
neural crest, migratory pathways followed by trunk neural crest
cells are highly divergent between different species. In amniotes,
trunk neural crest cells migrate in a segmental pattern through the
anterior half of each somite, but fail to migrate through its posterior
half (Bronner-Fraser, 1986; Kalcheim and Teillet, 1989; Rickmann et
al., 1985), due to inhibitory cues in the latter (Gammill et al., 2006).
In contrast, trunk neural crest cells in fish and amphibians migrate ei-
ther between the neural tube and adjacent somite, or intersomitically
(Krotoski et al., 1988). In lamprey, trunk neural crest cells only mi-
grate a short distance to form dorsal root ganglia or mesenchymal
cells of the fin, but fail to form sympathetic ganglia (Häming et al.,
2011), that appear to be a novelty of gnathostomes.
Multipotent versus restricted
Morphologically detectable neural crest cells usually are first
observed as the cells individualize and delaminate upon emigration
from the neural tube, following their epithelial to mesenchymal tran-
sition (EMT), in which they convert from a tightly adherent sheet
5
of cells to a dispersed and more individual mesenchymal population.
Prior to EMT, however, it is difficult or impossible at most axial levels
and in most species to distinguish presumptive neural crest cells from
cells that will form dorsal neural tube derivatives. However, there
are exceptions, such as a subpopulation of cranial neural crest cells
in chick and mouse that appears to be set aside and morphologically
distinct at midbrain levels. In addition, some species such as axolotl
have a clearly segregated population of neural crest cells that exists
as a ridge on the dorsal neural tube.
A long-standing debate in the neural crest literature has been
whether neural crest cells are multipotent and/or restricted in their
developmental potential. In other words, can a single neural crest
precursor form only one type of derivative or are the cells multipotent
and able to produce multiple derivatives. Single cell lineage experi-
ments (Bronner-Fraser and Fraser, 1988), in which individual cells
within the chick dorsal neural tube are labeled with vital dye, show
that some of the labeled clones contribute to multiple differentiated
cell types in the periphery, including melanocytes, sympathetic and
sensory ganglion cells. Thus, the original precursor was “multipotent”
in its developmental potential to form neural crest derivatives. In
addition to neural crest derivatives, single dorsal neuroepithelial cell
also give rise both to migrating neural crest cells and cells that remain
6 M.E. Bronner, N.M. LeDouarin / Developmental Biology 366 (2012) 2–9
in the dorsal neural tube, such as roof plate cells and dorsal sensory
neurons and/or interneurons. This suggests a shared lineage between
the neural tube and neural crest, at least at this stage. However, labeling
migrating neural crest cells in vivo also produced clones that could
contribute to more than one neural crest lineage (Fraser and Bronner-
Fraser, 1991), again supporting the idea that some of the migrating
population retained multipotency.
Clonogenic culture of neural crest cells cultured shortly after their
emigration from the neural tube definitely shows that many early
migrating neural crest cells are multipotent in vitro as well (Baroffio
et al., 1988; Calloni et al., 2007, 2009; LeDouarin et al., 2008a, 2008b;
Sieber-Blum and Cohen, 1980; Stemple and Anderson, 1993). Expo-
sure to different growth factors can profoundly influence their lineage
decisions (e.g. Lahav et al., 1998). Furthermore, they have a capacity
for self-renewal, at least for a few cell divisions (Stemple and
Anderson, 1993; Trentin et al., 2004).
The fact that individual neural crest cells can form multiple deriv-
atives has led to the idea that they have stem cell properties. Stem
cells are defined as individual progenitor cells that can generate one
or more specialized cell types. A cardinal feature of stem cells is
their ability to self-renew, that is, to divide so as to give rise to at
least one daughter cell that maintains the multipotent character of
its parent. The fact that cloned neural crest cells have a limited ability
to self-renew has led to the idea that they are stem-like (progenitors)
cells rather than true stem cells. Interestingly, however, neural crest
stem cells can be derived from adult tissues (Fernandes et al., 2008;
Shakhova and Sommer, 2010; see Chapter Dupin and Sommer),
suggesting that they can remain quiescent for long periods of time
or maintain long term self-renewal ability when left in situ.
The presence of some multipotent neural crest precursors cannot,
however, rule out the possibility that other precursors may be more
restricted in their developmental potential. In fact, experiments in
zebrafish suggested that neural crest cells contribute to different
sets of derivatives accordingly to their migration order (Raible and
Eisen, 1994). However, if the leader cell was ablated, the next cell in
line took up the fate that would have been filled by the ablated cell
(Raible and Eisen, 1996). Similarly, early migrating neural crest cells
normally exhibit a broader range of derivatives than later migrating
cells; however, when the early population is ablated and replaced
by late migrating cells, the late migrating cells assume a broader
developmental potential than that prescribed by their normal fate
(Baker et al., 1997). This raises a very important issue: that develop-
mental potential is greater than or equal to a cell's normal fate. Only
by challenging the cell by putting it into a new environment can
one test for restriction of cell fate. This is best exemplified by experi-
ments in which the potential of neural crest populations was chal-
lenged by performing heterotopic transplants between different
axial levels (LeDouarin and Teillet, 1974), such as exchanging cranial
and trunk, or vagal and trunk populations. The results demonstrate a
combination of flexibility in cell fate and some axial level-
autonomous characteristics. For example, cranial neural crest cells
normally make cartilage and bone of the face whereas trunk neural
crest cells do not. Transplantation of cranial neural folds to the
trunk results in production of many normal trunk derivatives, as
well as the formation of ectopic cartilage nodules (Le Lievre et al.,
1980; LeDouarin and Teillet, 1974). Conversely, transplantation of
trunk neural folds to the head results in contributions to cranial neu-
rons and glia of cranial ganglia, but not to cartilage, although some
connective tissues and pericytes derive from this graft (Nakamura
and Ayer-le Lievre, 1982). This reveals some flexibility in fate, but a
more limited ability to form skeletal derivatives (LeDouarin et al.,
2004). However, trunk neural crest cells can form cartilage in vitro
under appropriate culture conditions (Calloni et al., 2007;
McGonnell and Graham, 2002). Because challenging prospective neu-
ral crest fate is a difficult experiment, it is much easier to prove multi-
potency than restricted cell fate, leaving the question of whether or
not there are lineage-restricted neural crest precursors still open to
debate (see Krispin et al., 2010).
A cranial neural crest gene regulatory network
Comparative analysis of conserved molecular mechanisms can
help understand the fundamental principles underlying neural crest
formation—from the origin of these cells at the neural plate border
to their differentiation into diverse cell types. The neural crest has
been studied in a number of different vertebrate models, ranging
from jawless vertebrates (Ota et al., 2007; Sauka-Spengler et al.,
2007) to mice, and even human embryos (Betters et al., 2010).
Assembling information obtained from diverse vertebrate models
into a hypothetical gene regulatory network (NC-GRN) may help ex-
plain and generalize the complex events underlying formation of the
cranial neural crest (Betancur et al., 2010a, 2010b; Meulemans and
Bronner-Fraser, 2004; Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2008).
Although it is always tempting to generalize, it is critical to keep in
mind that there are several populations of neural crest cells along the
neural axis, such that one NC-GRN cannot account for the process
of neural crest formation at all rostrocaudal levels. To date, the NC-
GRN has been compiled from data in a number of species and has
focused on the cranial neural crest, since it is the easiest population
to visualize and the one that appears to be most conserved with re-
spect to cell migration patterns across vertebrates. Given the marked
differences in developmental potential, migratory pathways, and
derivatives along the neural axis, it is important to emphasize that
the GRN responsible for formation of cranial neural crest cells is sure
to be different than that regulating the trunk neural crest.
From a temporal perspective, the process of neural crest formation
can be subdivided into a series of steps, in the form of distinct regulatory
modules. This multistep process is initiated by several environmental
signals, exerting their effects on cells at the neural plate border. These
extracellular signals include molecules like Wnts, BMPs and FGFs, that
function at gastrula stages to activate a transcriptional program that im-
bues the neural plate border with the competence to give rise to the
neural crest and dorsal neural tube.
This is accomplished by upregulation of a “neural plate border
specifier” module comprised of transcription factors like Msx, Pax3/7,
and Zic1. These are expressed in the neural plate border as well as in
neighboring domains. Interestingly, it is the region of overlap of these
genes that defines the broad territory of the neural plate border. These
border specifiers are expressed broadly, have functions in not only the
neural crest but also other “border” populations like cranial ectodermal
placodes, and Rohon–Beard cells and, later, are down-regulated in the
migrating neural crest cells.
Further refinement of the border region results from cooperation
between the extracellular signaling module and the neural plate bor-
der specifier module to activate “neural crest specifiers”. Genes in this
module include transcription factors like Snail/Slug, FoxD3, Id, cMyc,
and Sox9/10, all of which are expressed in pre- and migratory neural
crest cells. These genes confer the ability to undergo an epithelial
to mesenchymal transition, allowing neural crest cells to leave the
neural tube, migrate and subsequently differentiate into diverse
derivatives. In addition, these genes are activated by Wnt and other
signals, together with neural plate border markers, Zic, Msx1/2 and
Pax3/7. In addition, they repress the neural tube marker Sox2.
The neural crest specifiers control expression of numerous effector
genes that mediate cell adhesion and motility, such as cadherins and
Rho GTPases. They also function in specifying various neural crest
lineages. Often the same transcription factors that function early in
neural crest specification are later deployed to control differentiation
of one or more neural crest program. The prime example is that of
Sox10, which is upstream of the differentiation program controlling
melanocyte, sensory, autonomic and glial cell lineages. Its paralogue,
Sox9, in turn is responsible for cartilage cell differentiation.
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This version of the NC-GRN is, by definition preliminary and likely
to be missing numerous important players. Moreover, direct connec-
tions, feedback loops, and cross-regulation within the network is only
now beginning to be dissected. It is also becoming increasingly clear
that, in addition to a hard-wired NC-GRN, post-transcriptional, post-
translational and epigenetic modifications also play large roles in
neural crest development. Despite these caveats, formulation of a
NC-GRN provides a useful hypothetical scaffold for testing and further
analysis.
One tool for establishing additional components and direct con-
nections within the network is via the identification and dissection
of neural crest enhancers (Betancur et al., 2010a, 2010b). For example,
identification of a cranial enhancer for Sox10 has shown that c-Myb,
Ets1 and Sox9 are direct inputs that mediate expression of Sox10 in
the cranial neural crest. This adds new transcription factors (c-Myb
and Ets1) to the neural crest specifier module and establishes direct
inputs.
Evolution of the neural crest
During vertebrate evolution, many already existing cell types
came under the umbrella of the neural crest lineage, making these
a population of cells with combined ectodermal and mesenchymal
properties, comprising what has been referred to as a “fourth germ
layer” (Hall, 2000). Thus, the addition of this novel cell population
essentially transformed the triploblastic chordate body plan of ecto-,
meso- and endoderm, into a more sophisticated quadroblastic, body
plan. This transformation in turn led to a huge expansion of cell
diversity.
In vertebrates, the invention of the neural crest cells together with
ectodermal placodes allowed for the formation of a new set of sensory
organs in the “New Head”, as formulated by Gans and Northcutt
(1983). Indeed, neural crest cells contribute to many novel features
specific to vertebrates, including craniofacial bone and sensory ganglia.
Further modifications of the first branchial arch into the upper and
lower jaws of gnathostomes (jawed vertebrates) are thought to have
facilitated predatory behavior. By imbuing vertebrates with enhanced
predation, evolution of neural crest may have endowed vertebrates
with enhanced growth of the head, skull and brain. In fact, new data
provides definitive evidence that the neural crest acts as a brain orga-
nizing center important for growth of the skull and that the modern
brain requires interactions with neural crest (Creuzet et al., 2006; see
Creuzet and LeDouarin Chapter).
The existence of a conserved cranial NC-GRN that is surprisingly
similar between animals as different as amphibians and mice, raises
the intriguing question of when was the NC-GRN invented? From a
regulatory perspective, one possibility is that this network or parts
thereof already existed in non-vertebrate chordates and was added
to step-wise during vertebrate evolution.
The first bona fide neural crest cells and derivatives are apparent
in jawless (agnathan) basal vertebrates, lamprey and hagfish (see
Maisey, 1986; Northcutt, 1996; Ota et al., 2007). These extant animals
are morphologically similar to early fossil vertebrates (see Forey and
Janvier, 1993; Tucker et al., 2006). Therefore, agnathans occupy a crit-
ical position to provide important insights into our understanding of
evolution of the neural crest. From an embryological point of view,
lamprey embryos are more accessible than hagfish and have provided
more information regarding the neural crest and their derivatives.
Early experiments by Langille and Hall (1986) showed that ablation
of the lamprey dorsal neural tube at neurula stages resulted in defects
of the cranial and visceral skeleton. Subsequent DiI labeling experi-
ments (McCauley and Bronner-Fraser, 2003) confirmed that the cra-
nial neural crest of lamprey followed relatively similar migratory
pathways to those of jawed vertebrates. However, hagfish and lam-
prey lack some critical neural crest derivatives such as jaws and sym-
pathetic ganglia.
7
Molecular analysis of the cranial neural crest gene regulatory
network in the basal lamprey reveals a high degree of conservation
to the base of vertebrates (Sauka-Spengler et al., 2007). By identifying
and examining the expression patterns of nearly a hundred lamprey
homologues of NC-GRN components, it was found that patterning
signals, comprised of BMPs, Wnts, FGFs and Notch, are similar in lam-
prey to those observed in jawed vertebrates. Similarly, the same suite
of genes (Zic, Msx, Pax3/7) is expressed at the neural plate border of
lamprey as in other vertebrates. In addition, there is high conserva-
tion at the level of neural crest specifier module, with genes like
Snail, SoxE, FoxD3, AP-2, expressed in neural folds and dorsal neural
tube. In fact, only two transcription factors, Ets1 and Twist, appear
to be differentially regulated in lamprey compared with other verte-
brates. Rather than being expressed early in the forming neural
crest as neural crest specifier genes, these were first deployed later
at the level of effector genes. Thus, these may confer some species
specific traits. However, the overwhelming majority of genes appear
to be conserved in their deployment at the neural plate border and
in the nascent neural crest. Thus, analysis of the lamprey NC-GRN
strongly suggests that it is largely conserved to the base of verte-
brates, for over 550 million years.
Functional analysis of selected neural crest GRN components also
suggests a high level of conservation across vertebrates. For example,
knock-down of over eight transcription factors operating either at the
neural plate border or in the neural crest specifier module suggests
conserved functions of these genes in lamprey compared with those
operating in jawed vertebrates (Sauka-Spengler et al., 2007). Indeed,
fine tuned analysis of interconnections in the neural plate border
module of lamprey (Nikitina et al., 2008) reveals remarkably similar
connections to those observed in Xenopus (de Crozé et al., 2011; see
Millet and Monsoro-Burq Chapter).
Based on identifying amphioxus homologues of genes involved
in the putative vertebrate NC-GRN, there is good evidence for the
existence of components of the NC-GRN even in non-vertebrate
chordates. For example, the extracellular signaling module, comprised
of BMPs, Wnts, and FGFs, as well as the neural plate border module
(Zic, Msx, Pax3/7) already exist in basal chordates, such as amphioxus,
and urochordates like Ciona (Shoguchi et al., 2008). These genes are
involved in patterning the neural plate border in urochordates
(Shoguchi et al., 2008) and cephalochordates (Holland, 2009) as are
in vertebrates. In contrast, the neural crest specifier module appears
to be largely missing. Only amphioxus and urochordate homologues
of Snail are expressed at the border of the neural and non-neural
ectoderm. For example, although other homologues of neural crest
specifier genes are present in other tissues in amphioxus (e.g. FoxD3,
SoxE, AP-2), only the Snail homologue is expressed in the neural
plate border (Yu et al., 2008). One intriguing possibility is that evolu-
tion of the vertebrate neural crest may have involved elaboration of
the ‘neural crest specifier’ module. This could occur by intercalation
of genetic sub-networks that promoted an epithelial to mesenchymal
transition and cell migratory properties to precursor cells within the
dorsal neural tube. One possibility is that this may have occurred via
elaboration or modification of existing regulatory programs involved
in formation of differentiated cell types and structures that were al-
ready present in invertebrates. Such co-option may have been enabled
by a shift in signaling field.
This idea is supported by the discovery of migrating neural crest-
like pigment cell precursors in urochordates (Jeffery et al., 2004).
This was discovered by DiI labeling in the vicinity of the neural
tube, which resulted in labeling a population of migratory cells
that later differentiated into pigment cells. These cells display a sub-
set of the molecular properties of vertebrate neural crest cells, possi-
bly reflecting a transitional state.
Interestingly, another vertebrate innovation, ectodermal placodes
may have co-evolved with neural crest. In the vertebrate head, the
peripheral sensory nervous system has a dual origin from both neural
8 M.E. Bronner, N.M. LeDouarin / Developmental Biology 366 (2012) 2–9
crest and cranial ectodermal placodes (Ayer-Le Lievre and LeDouarin,
1982; Baker and Bronner-Fraser, 2001; D'Amico-Martel and Noden,
1983). Although derived from ectoderm, like neural crest cells, pla-
code cells leave the ectoderm either by invaginating or delaminating.
Ultimately, they condense to form cranial sensory ganglia as well as
the paired sense organs, the lens, nose and ears. Whereas many of
the cranial sensory ganglia are comprised of neurons entirely derived
from placodes, others such as the trigeminal, and vestibuloacoustic
ganglia contain both neural crest- and placode-derived neurons. In
contrast, neural crest cells contribute all of the supporting cells of
these ganglia.
Where is the field going?
The neural crest field is relatively young and has made great
strides since its discovery by His (1868). In the past 150 years, the
field has moved from describing morphology, to experimental em-
bryology, to detailed molecular analysis. Importantly, comparative
analysis of multiple species has provided unique insights into which
features of the neural crest are vertebrate-wide versus species specif-
ic. In studying the neural crest, there are numerous positive aspects to
using multiple animal models, ranging from basal vertebrates like
lamprey and hagfish, to fish and amphibians like zebrafish and Xeno-
pus, to amniotes like chick and mouse. These make it possible to de-
termine broadly applicable concepts and universal rules.
The combined data give a picture of the neural crest that is defined
by the nature of its regulatory state, position at particular develop-
mental times and ability to differentiate into broad derivatives. From
a regulatory perspective, future work must continue to define and re-
fine the cranial neural crest regulatory network at the transcriptional
and post-transcriptional level. Direct interactions must be established
within the network and additional regulatory elements need to be
identified in all modules. Another important step will be characteriza-
tion of the sub-networks that bestow stem-cell characteristics to the
neural crest, maintain the progenitor state, and regulate proliferation
and cell death. Importantly, these should be compared with sub-
networks and modules that exist in chordates in order to better under-
stand neural crest evolution via regulatory changes.
An important continuation of this effort will be to expand knowl-
edge of the GRN to other axial levels, like the vagal and trunk. This
will require in depth analysis at different times, axial levels and across
species. Further analysis of neural crest enhancer elements holds the
promise of identifying yet more neural crest genes and establishing
more direct connections in the NC-GRN. Furthermore, it is increasingly
clear that in addition to a “hard-wired” neural crest GRN, epigenetic
modification is extremely important for controlling the timing of
important events in the formation and differentiation of these cells.
At a cellular level, future work must be directed toward under-
standing the molecular and cell biological mechanisms responsible
for cell motility and cell fate decisions. Important questions include
understanding what confers migratory and stem cell properties to
neural crest progenitors, how dynamic changes in cell morphology
and cell cycle progression occur, and how their fate decisions are
made.
The technological explosion in molecular biology and genomics
will play an increasingly important role in studies of the neural
crest. By applying multiplexed analysis of perturbations of neural
crest genes and next generation technologies to perform genome-
wide profiling, investigators will be able to gain a systems-level un-
derstanding of what makes a neural crest cell. Transcriptome analysis
of discrete neural crest populations will help define not only the
changes that occur in a neural crest cell during the process of matura-
tion and differentiation but also what might account for differences in
developmental potential along the neural axis, making it possible to
expand the cranial GRN to other axial levels.
The advent of new technologies makes this a very exciting time in
all areas of biology, including developmental biology. Although the
questions sometimes seem very daunting in their complexity, the
great strides made in the past few years make it clear that there
will be exponential growth of knowledge and technology, allowing
greater understanding of this fascinating cell population—the neural
crest.
Acknowledgment
We would like to acknowledge Les Treilles Foundation, whose
generous support and wonderful atmosphere provided the participants
of our Neural Crest study group with an environment that stimulated
discussion and promoted fruitful interactions. We are particularly
grateful to Mme. Catherine Bachy, whose organizational assistance
greatly contributed to the success of our endeavor.
References
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La segmentacion.

Caracterfsticas de la morula y la blastula.

La segrnen taci6n, tambien denomi­ La segmentacion holoblastica"

nada clivaje (del terrnino ingles cleava­
ge), consiste en una serie de mitosis del
huevo / cigoto sin pausas intermedias.
Aunque existe una relaci6n inversamen­
te proporcional entre la cantidad y distri­
buci6n del vitelo y la velocid ad de seg­
mentacion, en general, estas divisiones
son rapidas y consecutivas. El cigoto, que
es un ser unicelular de gran tamafio, pasa
a ser un grupo de celulas mas pequefias,
con 10 que el tamafio celular se aproxima
al habitual, y se restaura la condicion de
pluricelularidad.
Cada nueva celula hija que procede
de las sucesivas di visiones del huevo
durante esta fase se conoce como blasto­
mero'. En este periodo el ser vivo (ger­
men), pasa por las fases de morula- y
blastula' (blastocisto)".
Las caracteristicas de la se gmenta­
cion dependen de la cantidad y distri­
bucion del vitelo dentro del huevo, de
manera que la mayor tasa de divisiones
celulares se llevara a cabo en las zonas
donde exista menos concentracion de
vitelo. Podemos distinguir, basicamen­
te , dos patrones de segmentaci6n: la
segmentaci6n holoblastica y la mero­
blastica,
Se define como una segmentaci6n to­
tal, 10 que quiere decir que las divisio­
nes a fectan la totalidad del cigoto. En los
huevos oligolecitos e isolecitos (mamife­
IOs, entre otros) es ademas igual 0 equita­
iioa, 10 que quiere decir que el material
del huevo se distribuye equitativamente
entre las celulas hijas. Como consecuen­
cia, los blast6meros que se obtienen son
similares entre si, en tamafio y caracteris­
ticas, aunque cada vez mas pequefios. El
resultado es la formaci6n de una blastula
esferica regular. Los huevos mesolecitos
y telolecitos (la mayor parte de los pe­
ces y anfibios) tambien presentan seg­
mentacion holoblastica, pero desigual;
esto significa que los blast6meros mas
pr6ximos al polo animal resultan de me­
nor tamafio (micromeros)" que los mas
proximos al polo vegetal (macromeros)".
El resultado es la forrnacion de una blas­
tula esferica desigual.
La segmentacion holoblastica
equitativa
Es propia de los huevos oligolecitos e
isolecitos. La primera division es una mito­
sis normal, que da lugar ados blast6meros
iguales e independientes (completamente

I Derivado del griego blestos, germen, retofio, forma ceJular inmadura y me ros, parte.
2 Derivado de l lat in mo rus, mora, fru to de l mora l y ul-a(m), peq ueno.
3 Derivado del griego blestos, germen, retorio, forma celula r inmadura y del latin , ul-eim), pequeno.
, Derivado del griego bles tos, germ en, retorio, form a celular inm adu ra y kystis, bolsa.
5 Derivado del griego bolos, total ; relative a la segm ent aci6n total de l germen.

6 Derivado del griego tnikros, peq uefio y m eres, parte.

7 Derivado de l griego mekros, grande y meros, pa rle.

21

 EMBRIOLOGIA VETERINARIA

rodeados por su propia membrana). En
mamiferos, suele ser mucho mas lenta que
en otras especies, ya que no se completa
hasta 24 horas despues de la anfimixis, en
tanto que las siguientes tardan unas 12 ho­
ras. La segunda division sigue el mismo
plano longitudinal, pero la tercera se lle­
va a cabo segun un plano perpendicular
al anterior eje de polaridad. El resultado
son 8 blastomeros iguales, que siguen di­
vidiendose dando lugar a una morula con
todas sus celulas iguales (fig. 1).
El resultado de estas primeras divisiones
es un conglomerado de celulas similares en­
tre si. que se denomina MORULA por la se­
mejanza con la fruta llamada mora (fig.2). El
estado de morula es, a veces, muy transito­
rio. En la especie humana, esta formada por
9-16 celulas (4 dias desde la fecundacion).
En la mayor parte de los mamiferos domes­
ticos esta fase abarca desde los 16 hasta los
64 blastomeros (4--8 dias desde la fecunda­
cion).La formacion de la morula tiene lugar
durante el descenso del huevo segmentado
por la trompa uterina, la zona pelucida se
mantiene intacta, y su persistencia hasta Ile­
gar el huevo al utero es de vital importancia
para la supervivencia de este: sin embargo
las celulas de la corona radiada se despren­
den y se pierden en este trayecto.
Durante las primeras divisiones de la
segmentacion todavia no se produce ex­

18 division 28 division 38 division

2 blastorneros 4 blastorneros 8 blastorneros

Figura 1. Esquema de los tres primeras divisiones en 10 segme ntaci6n holoblcs tk o equ itat iva.

MORULA
MORULA
sin compactar
compactada

Figura 2. Esquemas de 10 m6rula en los mamfferos. antes y despues de 10 compactaci6n .

22
 La segmentaci6n

presi6n del ADN embrionario, sino que las
proteinas necesarias para las divisiones se
sintetizan a partir de ARN que es aportado
par los citoplasmas de los gametos (6vulo
sobre todo), es decir, ARN materno. Esta
inhibici6n del material genetico embriona­
rio en los primeros pasos del desarrollo es
todavia un proceso poco conocido y en in­
vestigaci6n. El paso del control materno al
control embrionario es un momenta enrico
para la supervivencia de los preembriones
tanto in vivo como in vitro.
A partir de la etapa de 8-16 blast6meros
tiene lugar una fase critica, la compacta­
cion de la morula, durante la cuallos blas­
t6meros situados en la periferia pierden su
forma esferica. se aplanan, se alinean y se
unen intimamente, de modo que ya no es
posible distinguir la separaci6n de las ce­
lulas hijas con el microscopio 6ptico. Estos
blast6meros de la superficie comienzan a
bombear sodio hacia el interior, por 10 que
se forma una cavidad llena de liquido de­
nominada blastocele" (fig. 3).
Cuando aparece el blastocele, el germen
se denomina BLAsTULA 0 BLASTOCIS­
TO (fig. 4). A medida que el blastocisto se
llena de Iiquido, sus celulas dejan de ser
identicas, diferenciandose dos grupos
celulares distintos que conforman el tro-

Figura 3. Fotografias de una m6ruic (S dias) V de un blastocisto (7 dlas) de 10 especie porcino. (Cortesia de 10
Unidad Docente de Fisiolog fo Anima l de 10 Facultad de vctennorio de Murcia.)

BLAsTULA Figura 4. Componentes de 10 blastula en los mamiferos.

B Derivado del griego, blestos, germen, retono, forma celular inmadura y koilos, hueco, cavidad.

23
 EMBRIOl OG IA VETERINARIA
foblasto y el embrioblasto (ruicleo em­
brionario 0 masa celular interna):
1. Trofoblasto", Son celulas perifericas
que adquieren morfologia epitelial,
son aplanadas, y estill ligadas entre si
por uniones fuertes 0 estrechas. Cons­
tituyen la pared externa del blastocis­
to . Estan especializadas en la absorcion
de nutrientes del exterior durante estas
primeras fases del desarrollo (funcion
nutritiva). Mas adelante, participan en
la formacion de algunas membranas
extraembrionarias (epitelio del corion),
que contribuyen a formar la placenta.
2. Nucleo embrionario, embrioblasto"
omasa celular intema. Son celulas de
mayor tamafio dispuestas en la super­
ficie interna del trofoblasto. Tienen un
aspecto mas globular y redondeado,
y sus citoplasmas se conectan direc­
tamente por uniones intersticiales de
hendidura, preservando la capacidad
de reagregarse luego de separase, 0 de
mezclarse con celulas de otros embrio­
nes. Daran lugar al embrion y algunas
membranas extraembrionarias.
Se ha investigado mucho sobre los fac­
tores que pueden inducir a los blastome­
ros a derivar hacia celulas del trofoblasto
o del nucleo embrionario. La teoria mas
probable plantea que el principal factor
es la posicion de las celulas. De acuerdo
con esto,las celulas que estan en contacto
con el exterior se especializan en formar
trofoblasto, mientras que las del interior
quedan como celulas del ruicleo ernbrio­
nario. Las uniones estrechas entre celulas
del trofoblasto pueden jugar un papel de-
• Derivado del gr iego, trop he nutricion, q ue nu tre, qu e se nutre y blastos, ger men, retofio, forma ceJuJar inmadura.
JO Derivad o del griego, em bryon, fero. em bri6n y blestos, ger men, retorio. forma celular inmadu ra.
24
terminante en aislar las celulas del ruicleo
embrionario del contacto exterior.
En la fase de blastula, se ha alcanzado
el utero, y la presion hace que se produz­
ca la ruptura de la zona pehicida y la sa­
lida del germen ala luz uterina (ec1osi6n
del blastocisto). Durante el descenso por
la trompa, la zona pelucida garantizo que
las dimensiones globales apenas cambia­
ran, pero una vez liberada la blastula en
la cavidad uterina, se producen un brus­
co aumento del tamafio y cambios de la
forma de la vesicula embrionaria, que
son caracteristicos en cada especie, y que
seran estudiados mas adelante.
Cronologia de la segmentaci6n
en la vaca
De forma muy generica podriamos
decir que, en los marniferos, la segmen­
tacion tiene lugar en la primera semana
desde la fecundacion, .' Dado que estas
primeras etapas, preembrionarias, del
ser vivo tienen gran implicancia en las
modernas tecnicas de recogida y transplan­
te de embriones, conviene tener en cuenta
los principios basicos relacionados con
la accesibilidad y las condiciones de maxima
supervivencia. Dado que la vaca es la es­
pecie dornestica en la que estas tecnicas
tienen mayor aplicacion comercial, po­
demos dar cuenta de que los blastocistos
de vacuno son facilmente recogidos por
metodos no quirurgicos cuando alcanzan
el utero, es decir, a partir del quinto dia
despues del comienzo del celo, dado que
este hecho es mas facil de detectar que la
ovulacion propiamente dicha. El momen­
to en que los embriones llegan al utero es
importante, pues se considera un factor

 La segmentacion

ftico para.su supervivencia. Un ac;i~lan,.. tomerosdesiguales: cuatro ' pequenos

retraso en esta llegada comprometen (micromeros) en el polo animal, que se
.....~;lIT\ ente el desarrollo del embri6n. " ," dividen con mas rapidez y participan di­
partir del noveno dia desde el co­ rectamente en la formaci6n del embri6n,
n zo del celo, la zona pelucida co­ y otros cuatro blast6meros mas grandes
nz a a desintegrarse para permitir la (macr6meros) en el polo vegetativo, que
---­ -T\';oeraci6n \eclosi6n) ael'olastocisto. Des­ se di viden de iorma mas Ienta y cons­
de este momento, los embriones estan tituyen, fundamentalmente, una reserva
desprotegidos y pueden lesionarse con de nutrientes.
f~ci1i~ad. Estos hechos limitan eltierripo , L~s siguientes divisiones se suceden
optimo para la recogida de embriones a] de forma rapida y sincronica, La morula
periodo comprendido entre el quinto y se describe en las etapas de 16-64 blas­
el noveno dia del comienzo del celo. t6meros. Enseguida, aparece un amplio
blastocele excentrico desplazado hacia el
La segmentacion holoblastica desigual polo animal. Por ella, en estas especies,
La mayor parte de los peces y los an­ tambien se describe una blastula excen­
fibios poseen un huevo mesolecito y te­ trica (celoblastula desigual).
lolecito, que condiciona que la segmen­
taci6n, aunque sea total, rapidamente La segmentacion meroblastlca"
se haga desigual (fig. 5). El periodo de La segmentacion meroblastica se defi­
segmentacion en estas especies es muy ne como una segmentacion parcial. Esto
rapido y suele completarse en 24 horas. quiere decir que la division no afecta la
Las dos primeras divisiones se inician totalidad del huevo, sino que se restrin­
en el polo animal, en tanto que la tercera ge a un extremo de este, concretamente,
es latitudinal (mas arriba de la ecuato­ al polo animal (fig. 6). En las aves y los
rial), debido a que el vitelo esta acumu­ reptiles es, ademas, discoidal 10 que quie­
lado en el polo vegetativo, por 10 que re decir que la zona en la que se produ­
esta division se desplaza hacia la zona ce la segmentacion tiene forma de disco
de menor resistencia. Se forman 8 blas­ (disco embrionario).

1a division 2a division 3a division

Polo animal

Polo vegetal
2 blastorneros 4 blastorneros 8 blastorneros

Figura 5. Segmentaci6n holobl6stica desi gual. tfpica de los anfibios V peces .

11 Derivado del griego , m eJ'OS parte; relative a In segmen taci6n par cial del gennen,

25
 EMBRIOlOGIA VETERINARIA

Figura 6. Imag enes retocodas de un huevo de ave sin segmentar (A) V segmentado (B) Ob servcsz e l disco
embrionario (flecha) ; en el huevo segmentado (B) , corresponde a una discoblastula

La segmentacion se manifiesta por la subgerminal 0 blastocele prirnario,

aparicion de surcos en la superficie del que corresponde al espacio situado en­
disco embrionario (surcos primaries, en tre las celulas que conforman la morula
cruz, radiales y circulares). En las prime­ y el vitelo (fig. 7). Este hecho define en
ras divisiones celulares, solo se divide de este tipo de huevos la fase de blastu­
forma completa el ruicleo (cariocinesis)" la, aunque debido a su forma circular
pues la division del citoplasma (citocine­ se la denomina, con mas propiedad,
sis)" no llega a completarse (las membra­ discoblastula. La zona central de la
nas celulares no rodean del todo las nue­ discoblastula (zona pelucida)" resulta
vas celulas). De esta forma, se constituye mas clara, debido a que se sitiia sobre
una morula escasamente estratificada a la cavidad subgerminal; estos blasto­
modo de "sincicio" " . es decir, similar a meros centrales son equivalentes a las
W1a celula multinucleada. celulas del nucleo embrionario de los
mamiferos. Esta zona contrasta con la
Mas adelante, las divisiones que tie­ zona marginal (area opaca) que asien­
nen lugar bajo la superficie, producen ta sobre el vitelo, cuyos blastomeros
un estrato de celulas totalmente delimi­ forrnaran algunas de las membranas
tadas por sus correspondientes mem­ extraembrionarias (en las aves no se
branas, que descansan sobre una capa constituye trofoblasto). La segmenta­
de celulas mas profundas que contac­ cion se lleva a cabo conforme el huevo
tan con el vitelo subyacente . Cuando el desciende por el oviducto, al mismo
disco embrionario cuenta con unos 100 tiempo que se afiaden a su alrededor
blastomeros, se delimita la cavidad las membranas terciarias.

12 Derivad o de l gri ego. kery o, nuez, nuc leo de la celula y kinesis. movimient o.

" Deri vad o d el g riego, ky tos, celula y kin esis, rnovimie nto.

14 Derivad o d el griego. syr>. con. uni on y kytos, cel ula,

15 Derivad o de l latin pellucidus, transparente. El termino coin cid e con la de nominacion de la en vu elta secundaria d e los mamiferos (mem bran a

pelucida), pero amb os alu d en a estru ctu ras lo talme n te di feren tes.

26

 a e men cion

Blrl t -;- 113 ~rg~:::::!5~ I to

s undario ~~

=8 'da Cavin
u efT" 'la er rn

eo Ite'

BLAsn Jl A PRI ARId. BL - T I II A ~FC.ll nAR1A

Poco antes de la 1= 1 esta. la blastula r!-. r> rl c; ratos- I . l a..t PI IT""

la aves e .perimcnta ill 5 rie de tra <:­ fide i obl asto E"l {p'( tu rd: .la i'
fo m ariones que se en rua :I r n en 10 qu tIll . n 0 qu ~E'll,O

algunos utores denominan lastul <:('­ la ca idad in I n

cu n d ari a . ambo P, tratos e co orrna una r 1I

Las celulas correspondiente al rlrpl '-1 (1 idad. el hlastocele pcun

clricida se deslaminan dis ooniei dose (·n,.. h 'ig, ")

rana
La gastrulaci6n en ma miferos y aves.
Cara cteristicas de la ga strula .
Forma ci6n de las hojas germinativas
La gastrulaci6n es una etapa crucial del
desarrollo embrionario que ocurre tras la
formacion de la blastula, esto es, despues
de la segmentacion, Tiene como objetivo
principal la formaci on de las tres hojas
germinativas (blastodermicas) ' fund amen­
tales, que daran lugar a las estructuras
embrionarias. Sin embargo, etimologi­
camente, la palabra gastrula- alude a un
pequefio estomago que tiene pleno senti­
do en organismos simples, tales como los
procordados. El objetivo fundamental de
esta fase es la formaci on de una cavidad
digestiva primitiva denominada gastro­
cele 3 0 arquenterion". Los huevos oligole­
citos de los procordados, al segmentarse,
dan lugar a blastulas con forma de esferas
huecas. En estas especies, la gastrulacion
consiste en una simple invaginacion de la
blastula, que constituye un recipiente de
doble capa. La nueva cavidad en el centro
del recipiente se denomina gastrocele 0
arquenterion, que mas tarde se convertira
en el intestino, y comunica con el exterior
en ellugar donde se produce la invagina­
cion a traves de un orificio llamado blasto­
poro. Mediante el proceso de gastrulacion
se forman, en principio, dos capas de blas­
tomeros, una en contacto con el exterior 0
ectodermo (forma las paredes del cuerpo)
y otra hacia el interior 0 endodermo (for­
I Derivado del grieg o, blestos, germe n, retofio, forma celular inmad ura y detm, capa del embri 6n.
, Derivado del griego, gsstro, cavidad y del latin , ul-etm ), pequerio.
, Deriv ado del griego gestio, cavidad y koile, hu eco
< Derivad o del gr iego, etqh, comienzo, elemento primigenio y enter(o), intestino.
29
rna las paredes del estomago primitivo).
Excepto en los poriferos y celenterados
(animales diblasticos, en los que solo ha y
tejidos sin llegar a formar verdaderos or­
ganos), en todos los demas metazoos se in­
tercala una capa media 0 mesodermo en­
tre las dos capas antes mencionadas. Esto
explica por que hasta en las especies mas
evolucionadas, antes de llegar a formarse
las tres hojas germinativas, el germen pasa
por una fase previa en la que esta formado
por dos hojas (epiblasto e hipoblasto).
Por otro lado. el aumento de nutrien­
tes en el huevo (huevos mesolecitos y
telolecitos) impuso grandes cambios en
los mecanismos de la gastrulacion: por
una parte la necesidad de disponer de
un estomago primitivo paso a un segun­
do plano; por otra parte el vitelo dificul­
ta los plegamientos y movimientos ce­
lulares necesarios para formar las capas
(hojas germinativas).
En los huevos telolecitos, la acumula­
cion de vitelo hizo que el desarrollo del
embrion se limitase a un disco (disco em­
brionario, discoblastula) en vez de a la
primitiva esfera, y que los movimientos
celulares para formar las hojas germina­
tivas se efectuaran en vez de a tra ves ,
de un poro (blastoporo), a traves de una
hendidura denominada linea primitiva.

 EMB OlOGIA VE ERI RIR

La gaSh-l1l Clrio 1 (-' 111 c:; mamfforos npn0­ definidos. Estos zrunos so n las z onas

ta nuostr a hic:;t ria r na en \-f'~ro (' '01 iti TO zerr males desd e donde se van a for­

can at r-nasarlo nue debieron te l e . hu e­ ma r los orzanos.

vos In alto m tC' li nn de 111 trier trs: es de­ ..\ partir de la fase de gilstrll ia la s celu ­

cir. 105 1 n r ..Cnrn - tiPJ f' I P\'(lC; 01 i ole­ a <; ( on ienzan a difer n ri arse. Ha s ra
ci tos. no mu r- o /olu tiva w n t€'. a l locrar la la f .1 SP. de g-ast 'lllCl las elula del rui­
t~l (l r -nta, "to h171 II l P r p <;il r io d isi or er d e clr-o n brionario son indi feren ciadas
era ld e<; (' 'In.-Iildp<; clf' riteln. reduriendo­ ., en em c;pr\1 ncia. toti ) o tentes (p u c­
: e. cnn Tlr ,I -'fpl on SII h l f' 'OS , Fsto d PT form' r cualquier tei id o ): con la
--r r fl. ia ,.,~ our los
am ff (le:; cons» '­ 1 g-n.c:trulil 'ion el niezan defini rsc los
-il m n S (' \ r-r i n ("I <; j t inn d c stn lac-ion nri lW os \-piidoc; .
dt> \::lo:; a 't' -: a 0<;C\r 0 " nrv u na b la: tnla En 1<1 gaSh1J1a, ,1l11lClUe aiin no se 11(1
p e:;fp ira 10 r I f'W (111(' forma nos P<; ('I d r-lirnitado e l ClIcn10 del e m b r io n, se
esrt fir ) di i ' em b -innari , n I en (' las establcccn la s bases de la simerrfa v 1
eel lilac <;, rl iSP01W 1 ~n tI na fil~f' . ria d e oio rort oral. v Clue se form a la noto­
dos hoia - " I ~i 'n (l IT;)\! :; de co 'riel (cucrda pri rniti Til).
U11<l h- -r ell
ca li" 0 ric la gash"ulacio 1 n 10"
la ca imale do l'S"CO"
. 1 -lglJip h: F 1 10'" a ni m al domesticos (aves y rna­
l~ las , ' ­ 'l f~p -L I ,nrirnero que tien luzar
'r )
b e~ la

n " 1P la s d el es la tina .irin del disco ernbrionario: las

m ionario cu 0 final ' - II 'lula d let blastu la se separan en dos ca­
ic '11 -n '<iminel 1 hoias g-e ' 01 ' · J as : I( u blastu la monoestratificada sc
-1 r -Ill ) , m <od or . 0 pc 'VI fase en la que el zermen tiene
(' II Co

1I'1,' dol If' rapa ce lu lar a partir de la eual

~ 1 I, s mo -. f -·'Bra.., ICl., hojas gemlinalivns, Fn
(11 (" 1 - (" 11 11 ,' m f' to,­ In n PO;; <;t -) ocurrc de forma d irecta en
'ni -d T 1\1'Ii 'prpnl rle 10 I( ln11Cl h lCl<;tulil " -und ;:n'i<'l. la cUill esta
1 I' <:lIr(> - ~I I ant la <; \Tm --'ntilcion, .'( rm,'! b p r u n<l dohll' hoja (epibl e:to e
I' - r='ll'h I II :>(-I - m Cl~t1l"');}­ i 0) I st! \. r In" m ilm ife fOs, on neCf'sa­
i · 1"'1. p r, IP ">Or-] P l cld .1, -in pn­ ..'C) IInns "In n ) TP\r1(lS m ediante 10<; C'ua­
r '111 . i ' tC>1 c;'''')n;:J1 i iad r tClnti I - 1::1 nlCl'iCl Ot ' ' 111las dd mi len emhriolla­
1--'-1 11' I. ::.- - '1l IClC 011 I - 111,.. s ,,('\ I/:i 1'1 1 i a "v h·.Hlsfnrman en una
ill ,,-l 'I ,,-1 .., 1.11 ,- -I f flT'l 1/ d "­ I, oj'l 11 '111S m O nempn C}lle Sf' delim i-
" 1 H.' , 1 I, 1"' 1 'n i i r' i I I .n d 1 IJ~-o II ndo 0mbrionm;n.
p ' - 'It I ' 1"

e la deslaminacion

T , --.1 II lil
. dd mic1eo e mbn o n ari o ,
'f ""-j • t I I ­ <;('\. 1\ P Yntll dl iad. co m iC'n an il m(~­
'I 1 , 1 e- ,1 . ," • "1'( M ('((';g,1J
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5
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DISCO
rionari o
lu­
ta Ftt~----\-- f~ la
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Ie

Inc;

e
el

FigurCl 1.
'- ­

il­
A) L S ce lu la mas profunda del nu­ lisco lUI:' _ I:' eno m i '- 0 0 ~ l. ­

Ia
'l eo ernbrionar ro (la~ ad vacerue I o embrion no.
ilS
bl s toce le ) ..,e L e prenl en . F <all­ l) r, ten t1 L<1 e
den a mod o de I i m ina pur en tre b as,o Lill e I xiea toda h
, c;e lid trofoblasto, Iorman do 1 p" ­ marnirero ,je:. ·1 r
rec e~ :it! una nue va c.rv i .l.id -n el e pi blas ro que 101'111
in te ri o r del blastoce le . Es ta lam in en ier ja n I pc Ll~ ,.1 a l. g istrul ­
de celu la s se den ornin, hipo bl s ­ cion, ~l I:' 1 to eb) d ~ estar como -'11
tu - Y I cav id ad que 11<111 u e h nura u o Ie < e; L l iec ubrir f or el trotoh l, sto).
(antiguo blastoce le) ~ asa 1 Ila rnar­ CSLU ocurre de forma di erente ell 10 lII ­

::it all.l enterion u estern go p rrmi­ bule U _' ! en <H I ll 'or v roe dor S .
e

tivu gas rocele) .

a­ Deslaminacion en s perficie .Se pw­

la­ B) Las celul S superticiales del nucleo ULe en arruvoros y roedores, En es­
11(\
ern brionario quedan como tra lami­
os I : p alle Ie rotobl t que re cub re
11­
n a q ue, a direrencia del hipon c ~ 0 , e nucleo euibrionario (membrana de
no Se expande mas alla l e Ius lunites Rauber) ·e torna m uy delgada _ 5e es­
del propio n ucleo emnrion. nu; e~t a u u ie racilmente Lejand o l' p alecer en
lamina S ipenicial de ce lu las :,e Ib­ l, upe rticie el e trato m ~ superricial
m , ep ib la s 0 ' y tiene Ia torma l e l U1 L d n ucieo embno nano (epiblas.o) .

lO,
10­
.. U t; (I V,} llU t i d gtl~go 111 / ,'0 , ll t:' ud U c c- \ LJJ <l :;' l V~J )..:,l.
'l lll t:I1 , i ero.io, h .H II l,J ( L'JWd r ll lf ItJ\.1 .ru.
.. Ue rn ad o d el g r i~bv t'J 1(l ), sobre v bi.ts io» . ~~ ll l k l1 , c ion o, h)J1 1 1 ~l LI.'JU l. l l u uu..u u r.i

31
 EMBRIOlOGiA VETERINARIA

• Deslaminacion por retraccion. Se pro­ esta completa. Comprende los siguien­

duce en los ungulados. En estes el tro­
foblasto que recubre en la superficie al
ruicleo embrionario es muy resistente
y persistente. Las celulas superficia­
les del nucleo embrionario al mismo
tiempo que se deslaminan para for­
mar el epiblasto se retraen y forman
una cavidad transitoria (embriocis­
to) ? Esta cavidad acaba desgarrando
el trofoblasto (membrana de Rauber)
y abriendose en la sup erficie.
Gastrulacion propiamente dicha
Por definici6n, la gastrulaci6n es el
penodo comprendido entre la aparici6n
y la desaparici6n de la linea primitiva, y
en los mamiferos tiene lugar en la terce­
ra semana de la gestaci6n.
En las aves, al igual que en los mami­
feros, la gastrulaci6n se produce cuan­
do las celulas del disco embrionario se
han deslaminado en dos hojas, tal como
ocurre en el area pelucida de la blastu­
la secundaria. Se inicia en las primeras
horas de incubaci6n y a las 50 horas
tes movimientos celulares que afectan
al epiblasto:
A) Expansion y convergencia orientada
del epiblasto
Las celulas del epiblasto inician un des­
plazamiento hacia una zona en los mar­
genes del disco embrionario que da lugar
a un engrosamiento por acumulaci6n de
epiblasto en esta zona. Esta condensaci6n
es el primer signo que permite definir el
eje corporal, pues siempre en este lugar se
situara la cola (de ahi que podamos decir
que se sima caudalmente).
B) Formacion de la lfnea primitiva
Desde esa zona de concentraci6n cau­
dal, las celulas del epiblasto contiruian
emigrando por la linea media, alargan­
do el engrosamiento hacia el extrema
contrario (cranealmente), y dan lugar
a que el engrosamiento de epiblasto
adopte la forma de una linea que se
denomina lfnea primitiva (fig. 2). Esta
emigraci6n de celulas epiblasticas con-

Nuda primitiva

Linea primitiva

Figura 2. Esquema de la gastrulaci6 n q ue muestra la ub tcocion V las pa rtes de la linea pnmitiva en el d isco
embriona no de los mo rnucr os. La imag en de la derecha correspo nde a una fotogra ffo e n 10 que sc observo e l
ospecto de un d isco embrio norio de po lio a las 16 hor os de incuboci6 n (te nido can azul de tolui d ino)

7 Derivado del griego em bry on, feto, embri6n y kys tis, bolsa.

32
 La gastrulacion en mamiferos y aves

tinua durante cierto tiernpo, par 10 que blasto forrnaran el endodermo que ro­
d an la linea primitiva se alarga progresiva­ dea al gastrocele, es decir el endodermo
mente en sentido caudal a craneal, al extraembrionario, futuro saco vitelino
mismo tiempo que el propio disco em­ Sin embargo,la mayor parte de las ce­
tad a brionario tambien se alarga. El extremo lulas que emigran se infiltran a manera
craneal de la linea primitiva termina en de relleno entre el epiblasto y el hipo­
es­ una zona redonda, ensanchada, que se blasto, y dan lugar a un nuevo estrato de
~ mar- denomina nudo primitivo . El conjunto celulas intermedias: el mesodermo. Esta
del nudo y la linea primitiva tiene el as­ nueva hoja de mesodermo? se expande
pecto de una horquilla, cuando se mira rapidamente en tarno a toda la vesicula
desde arriba . embrionaria.
En su longitud maxima, la linea pri­ La ernigracion de las celulas epiblas­
se mitiva nunca llega a alcanzar el margen tic as de la linea primitiva acaba agotan­
ecir craneal del disco embrionario, sino que dose, y la consecuencia es el final de la
solo llega a ser dos tercios de la longitud gastrulacion y la desaparicion de la li­
de dicho di sco . nea primitiva. Esta terrninacion es gra­
dual, y ocurre primero en los territorios
C) Involucion de las celulas del epiblasto: mas craneales para finalizar en los mas
formaci on del endodermo y caudales (en sentido contrario de como
mesodermo se inicio). Como consecuencia, la linea
Una parte de las celulas de la linea primitiva se va acortando (regresion)
primitiva emigran en profundidad y se y el nudo primitivo se va caudalizan­
desprenden hacia estratos mas profun­ do paulatinamente. Las ultimas celulas
dos (abandonan el epiblasto). Como que emigran quedan depositadas en la
consecuencia, la linea primitiva se hun­ linea media debajo del epiblasto for­
de por su mitad y cambia de aspecto mando una cuerda de mesodermo lla­
(surco primitivo) . mada notocorda".
Parte las celulas del epiblasto que El mesodermo desde su forrnacion no
emigran por el surco primitivo alcan­ es una hoja continua sino que queda di­
zan el hipoblasto y se disponen junto a vidido en zonas mas 0 menos alejadas
el. De esta forma, se conforma la hoja de la linea media por donde emigraron
germinativa mas profunda que pasa a las celulas (fig. 3).
denominarse endodermo'': las celulas Las celulas que mas se alejan de la
epiblasticas emigradas pero que quedan linea media y se desplazan lateralmen­
adyacentes al disco embrionario forman te forman el mesodermo lateral (lami­
el endodermo intraembrionario, futuro nas laterales). Fueron las primeras en
intestino; por su parte, las que alcanza­ emigrar y se disponen como una doble
ron el hipoblasto y las propias del hipo­ hoja.

8 Derivado del gn ego, endo, dentro y derm, cap a del embri6n.

, Derivado del griego, mes(o), medio y derm, capa del embri6n .

10 Derivado del griego noto, espalda y del latin, ch or d(am), cuerd a,

33

 M RI Gin VETE INR I

~--- ECTODERMO

ME ODE

Ia era .

ENDODERMO

iesuderu U . ra: i III ued , 1 desarrollo tem prano de todos los ver­
1l1) la u - I, 1..1 hnea media 'se dis- tebrados . En u n principia, e consid ero
l~ JIll II U t IULtUe..; L nor unauos llue la orrnacio n d e las hojas germina­
mit s I . . uponia una Iis tribucion irrever 'i­
III so e 11 u 1 'tl n a un cur­ ble e tod as las celulas del embri6n en
L' 11 L', od rill n IL rrusr linea tres estrato ivid u , n los l ue habia
ucu ll~, S posib ilidades c e iuterconvertirse.
I 1­ , ob stan te h oy en dia, se sabe que no
• I t re el uligen d e W1 determinado te­

) mal du ji.lo ~ e Iirruta a Lilla sol a hoja ge rmin aL

Ll-e •
uilLlI _1..e t:L udermu "; e te il
orn _, LWiele
Lll lDI lIl, I'I .
I:. 1 ius manuteros, ha: ::Ille recorc r
que mas, H' del i c embrioi ario
t rorootasto persiste recubriendo to a ,1
supeI ricie Lle Ia 'e icul ernbrionana .
La rormacio n li e las tres hojas germi­
nales es un den on u nactor COlIlLUl en el
ltl mon que p, d j.­ Por ejernplo. el ca r tilago, en s u mayur
L ltlelle 1 l- arte, tiel ie origeu ell el mesadennu; in
los limites d 1 disco embargo t11 0 lUlUs c rtilagos Ie la ca bez a
y el cuello se forman a p artir de la crest a
neural, de pro ec enciz ectodermica .
A pesar de las limitaciones am s ex­
p uest s. la hoja germinutivas siguen
siendo la I ererencia mas lin portan e a la
h o ra d e establecer el origen de 10 tejiL as
y 61gan us especificos. A continuacion. se

' - IJttIl .1L U U~J h l1~ V. pJl ••, a Ju IJ lbll ue. ar tauo Ut: , [unto u ' t\ W J (L'Jl')
.: D I..'II \ ,1J ) l!I!J ~n t.!g: l ). SUlIlj . )), .... u c r p o I! 1t1t.·~), ekl lll... ntu u uaturn ( U,
" I )e'l\ ..a.l, \ u e J ~ IICg t) J. \l v /, t:1~ ~ ~ uJ II ~) .11 r1i.l.:.J. Lh. J. I' l) t' [ ll:' llI~l \l j ~l. .
! . Ul',I\"dW) (.1t"1 ~ Ilt"~ t',,· n\ ~ .· . t CUU..l ~ JeUJl, ... dp.i ..1d mbrion

34
 as rul CI ~ n n mQmi eros y QV S

mer cionan lu . pfUlClp le L eri d os d e en quellos. 1 g trulacion tiene lugar

La a hUjcl gernu!ldli en el ...f ucu ernbrionario cuan do se han
Ieslam in l las hojas en epibla to e
Ectu ermo hip obl to . Esta tase en 1 saves e co­
Sis tell • n er vioso: estru turns ep id er­ noce com o blastula ecundaria . La gas­
m ice ; ree l bruniento epitelial de las ca­ trula ion se inicia en las primeras h orr S
vi ades na sal v oral. Ie incubacion Y lueda paten te por un
eugrosamiento n 1< regiCm caudal d el
• En u ern o area pelucida. A las 12-16 horas d e I
Esrructuras epiteliales de los aparatus incubi cion, el engrosamiento se a larga
Iigesti 0 y respira torio (ree ibrimientos y se presentan la linea primiti ' <1 (fig. 4)
e 1. s m UCO:, dS y g lan d ul. "). ye1 nudo primitivo (n udo de Hensen).
A las 18 horas parece, por delan e del
. Mesudermu nudo primitivo, un engrosamiento, vi­
L nta~'or parte de los aparatos cardio­ sible pOl' transparer ci , denomiru 0
'ascuk r, uinari r gen ital v locomotor, Te­ p rolongacion cefalica . En es te m omen­
ji Ios conjuntix 0 . r muscular en general. ta, el meso rrn o esta en plena pa n ­
r­ sion. In a ez que ha quedado consti­
ero Car: c eristic, ~ e a gas rulaciou en tuido el m e denno, la iiI ea primiti ra
las' e retrocede y se acorta, dejando tras de I
1­ En 1 5 a e , Ius movirnientos de gas­ 1 notocorda. A las 30 hora e in cu ba­
en trulacion son lllll v similares los Ies­ ion se hs reducido la mitad ya 1 s 50
.ritos en Ius m amireros. Al igual qu horas la red iccion es comp lete.
::. .
nu
le-
ai . t.rnea nn u iva

Uf

. in

e.ld

_ :,ta
1
- Mesododermo
.....jiiiiiiiII_.....~--
ex­ ~ Endodermo

os
Figura 4. DI C:' Y.:;' x. c ".' c v 2 pv I ~ j ) e "'-.J~ ;,: r _~ ~ Z :... ;" .'5:'(. _,-'_'0 \ 'J S ... (, 0· 5 ,, 1; A !. ver-~c r -:l . esooe roo
c nl" ·:"''- ) :J _ ~ . l ~C)l :Z 0 2 J 5 ,0 Z T :)r,c.. . K"l ~ _ ~ ;" r (e I::: :,;~S( U '- !(; : ' . l1Je n'A ';S"·;:' 10 ( IIS·; J 5" ':::' 1o e I 5 tres h ~
germl I nvos

3S

Causas d el desarrollo.

Crecimiento y d iferenciacion celula res.

Ind uccion

El desarrollo embrionario es el resulta­ Factores ambientales: tienen gran

do de la interacci6n coordinada, y a veces importancia sobre el desarrollo del em­
solapada, de numerosos factores, que de bri6n y, en ocasiones, su interferencia es
forma resumida podemos agrupar en: la causa de muchas malformaciones y
Factores citoplasmaticos: en el cito­ alteraciones en el desarrollo.
plasma del cigoto se encuentran molecu­
las codificantes y organizadoras que son La complejidad del desarrollo em­
apartadas por el ovocito y, por 10 tanto, brionario no s610 radica en los facto res
de procedencia materna. En determina­ que 10 regulan, sino en el mismo proce­
dos tipos de huevos (huevos en mosaico) so en si, que tratamos de definir. De for­
este material citoplasmatico posee una ma simple y resumida podriamos decir
distribuci6n heterogenea, tanto en su can­ que el desarrollo embrionario implica
tidad como en su composici6n, por 10que dos hechos basicos: crecimiento y dife­
desde las primeras divisiones las celulas renciaci6n celulares. Sin animo de ser
hijas reciben distintos componentes. exhaustivos consideraremos algunos de
Factores geneticos: la informaci6n ge­ los aspectos implicados.
netica es el factor mas importante en el
control del desarrollo de un organismo. Crecimiento
Hoy en dia, se conoce que la activaci6n El crecimiento implica un aumento
del genoma embrionario implica una re­ de la masa, que en principio se consigue
programaci6n de la expresi6n genetica mediante el incremento del ruimero de
que afecta el "sellado" (imprinting) por celulas. No cabe duda que, durante el
el que determinadas caracteristicas pue­ desarrollo, la multiplicaci6n celular in­
den expresarse 0 reprimirse aun estando crementa paulatinamente el ruimero de
presentes en el genoma (epigenetica)'. celulas que forman el embri6n; par 10
Acci6n de moleculas organizadoras: tanto, los factores que regulan la divi­
la posici6n que ocupa una celula en el si6n celular juegan un papel primordial
conjunto de celulas del embrion, le indi­ en las causas del desarrollo.
ca a este, en un determinado momenta, Ademas de los factores especificos
cual sera su destino final. La responsabi­ que regulan la divisi6n celular, hoy en
lidad de esta determinaci6n correspon­ dia son cada vez mas numerosos los fac­
de a la difusi6n de sustancias quimicas, tores de crecimiento conocidos, y su pa­
segregadas por las celulas, que actuan pel resulta clave en la diferenciaci6n de
como moleculas arganizadoras. los tejidos del embri6n.

I La ep igenetica (de l griego epi, en 0 sobre, y gene-sis, generaci6n) hace refere nda, en un sentido amp lio, at estudio de tod os aqu ellos factores
no genet icos que intervienen en la expresi6n de los genes.

37

 EMBRIOlOGIA VETERINARIA

Por otro lad o. una de las facet's d el mensionales d e desarrollo. En virtu 1

crecimiento embrionario es su aracter Ie estes 1 5 celul as Se agrllp an de forma
.liferencial . La Id od d d d e crecimiento ordenada en 1esp acio con el fin d e esta­
varia notablernente segun el memento blece r con sus ecin: s las relacion es mas
y ellugar del des rrollo. En 10 mbrio ­ apro piadas p ara q ue todas elias puedan
nes, el rapido crecimiento de la region I iferenciarse siguiendo un plan o rgan i­
cefalica. resu lta en una cabeza despro­ za d o =Iue hace q ue cada 6rgano 0 upe
porcionadarnente grande respecto d el la forma} el tarnafio y la p osicion 1lle le
re sto del cu erp o, que d e manera pau­ orrespon de. Es to impl ica la necesids d
latina ern p areja S LlS p roporciones hasta l e que cada celula conozca la posicion

alcanzar el estan d ar del dulto (creci­ que ocu p, en un deterrninado momenta

miento alome rico)", (info rmacion p osicio nal) y actue en con­
s ecue nci a .
Morfogeuesis Es te conocimiento p osiciona l se
La formacion d e Ius di tintos 6 rg a­ debe a la existen cia d e los Ilamados
nos (or gan ogen esis ) conlleva no sola ­ g radientes morf6genu ; s l cir, la
mente Ia diferencia ci6n de las celulas co n centracion d e un ind uctor deere ­
y Ius diferentes tejidos (histogenesis ), ce de form a p aulatina y gradual con­
sino que esios forrnen en el espa cio es­ forme nos alejamos d e s u cen t ro de
tructuras :t .fini d as. LCl Iormacion de produccion. y las cel u la s responden
e::. ucturas tridunensi nale definidas de form a Iiferentc segun su posicion
a partir de elulas diferenciad as se co­ res p ect d e es e in Iuctor. Una de las
noce como morfogenesis". La morfo­ s u s tan ci as m ejor conocidas es el ad ­
g~nesis incluye aden's d el cre cimien ­ do retinoico, el c ual es ta implicado
to cel u lar, que ya ha sido comentado, en la diferencia cion de num erosas es ­
otros procesos importantes tales como tructuras de los miernbros y eJ tronco
Ius mov imientos celulares (m ig racidn) ac tu an d o seg un gradientes morfoge­
y Ia ru uer te celular programada (a p op ­ 11.i us.
tos'i s}'. En on ju n to, estes mecanis­
mos lie 'a1 a la forrna cion de zo n as de Difereuclaclon
agrega ci6n, separacion, plegarnien os, Durante la formacion de las hojas ger­
hundimientos, etc., }u e, en definitiva, minales (gastrulacion ). las celulas pier­
form an los surcos , pliegues, tu bas, l ' ­ den semejanzas . y los grupus celulares
minas, etc. que d efinen los d iferentes adquieren funciones y caracteres morfo­
Sb 020S orgar icos. logicos nuevos y especificos.
Otro aspe to que se d ebe consid erar El termino diferenciacio n no s indica
e::, com o se definen los campos m orfo­ que una celu la adquiere nuevas propie­
gen icos , es de cir, los P' tr ones tridi ­ lades morfol6gicas y funcional s que

2 D eriva d o d d gri~b o ellto) , orro. d itl..: n.:u le y n1etr(o) , med ida.

) Den v(td u J ei gfl ebo l 1W l p h 0 f111,l Y/5 t:n t" -~isl geJlc ca Clo n
\ Den vad o 1.3.(.'1 gn t::5u ap o, () partir d e y p w(sis), c<:ud a .

38

 C usas del desarrollo

rruL la 1 eel d iferente d e las dem.i s. Es un en la qu e se onen e m archa los fact ­

rm, .
I roceso corrm leio tior el qu e u na celula 0
]fJ e relu lar cam bia su for ma. su estruc­
res que d etermina n Ja expres ion de los
genes, desde la transcri cion d 1 A ON
"st. ­
tas tu ra v su fun cio 1 , V orien ta sus a ctivid a­ h asra ICl forrna cion fin al d e IClS p rote ina 5;
. d an df'~ en direccion es concretes. a ex en sas en esta fase n re vi a. aii n cu ando 1<'1 d ife­
•
'ani­ de no llezar a expresar las demas nosibi­ ren ciaci6n no es evidente . la celula ya h a
. Ipe lida d es (fi g , 1). escozido se iir u n camin o d eterminado
Ie Desde el nunto de vista molecu lar la (d eterm in cion ).
. 'd ad dif re nciacion consiste. basicamer te . en Respecto d e es to. tamb ien se con oce
,-i on que los consri tuventes pro tei os de las Iii ex i tenc ia de zen es m aestros 0 elec­
_'l1to celulas di ferenciadas difieren resp ec­ tores qll - a ctua ria n a m an era d e 11 a -e ,
Jl1­ to cl f' los de las celu las de procedencia d et rmin and o la activacion / rep resion
(fig. 2) ; nor esto puede con c1 u irse que d e otr 5 ca d en as de "gen es que . llevan a
se }(I d iferen cia cion solo es el. resu lt do de la fo r rn a cio n d e la s p a rtes corpora les.
. .:Ius u n modulacion de in ex resuin de 10 Su con oc imi en to es ta b ien fu n d am en ­
La gelles . m ien tras qu e otros son rep rimi­ ta d o en los invertebr ados . p er o gen es
_re­ dos. An tes que pod a mos aprec iar una a nalogos pa recen existir en ]0 5 mami­
_ 11­ d i f renciacion. existe LIlla fase previa feros superiores, inclui d o el h ombre .
de

. en

ion

ECTODERMO
las

is
.. Cl ­

_ do
es ­ Melanocito

nco Neuronas

e­ MESODERMO

'-' [ ­ Cl§lul
C411J1a. An nr, so J

indlterenc iadas
de dif rencia '0 Muscular Osee San uineas
ler­
.dres ENDODERMO
...irfo -

Lica
J pie­ Digestivo Respiratorio Gland ular

que
CellJI<1. diferenciadas

Fi IJr Q 1. c: -->r • r - -, e1 J

39

 EMBRIOLOGIA VETERINARIA
Celula
madre
hernatica
HEMOGLOBINA ~
~ PROTEINAS CONTRAcTILES
GI6buias rajas
Figura 2. DiFer2 ,Cle e!On celulcr . oo sicomeote los celu los se voe lvc n diFerentes po rque smtenzon pro tefnos
diFeren es. lo Clue c nlvel del genoma se debe a que expreson gen es diferentes.
Respecto de esto se conoce la existen­
cia de:
Genes maternos. Se expresan duran­
te la ovogenesis y son los responsables
de definir los ejes fundamentales de
la formacion del cuerpo embrionario:
craneal-caudal y dorsal-ventral. Crean
gradientes de ARNm y proteinas que
se distribuyen anisotropicarnente en las
celulas hijas y que tendran un papel im­
portante en la activacion de los genes de
la segmentacion.
Genes de la segmentaci6n. Son deter­
minantes en la formacion del plan cor­
poral y en concretar la identidad de los
segmentos corporales (genes gap, genes
de la regIa par, genes de la polaridad del
segmento).
Genes home6ticos (genes hox). Determi­
nan la identidad de cada segmento. Son
factores de transcripcion que regulan la
expresion de otros genes homeoticos u
40
Mesaderma
Celula
madre
muscular
otros genes. Un grupo importante de elios
centra su accion en especificar las estruc­
turas que se han de diferenciar en los suce­
sivos segmentos de craneal a caudal.
Las celulas embrionarias pierden pron­
to su totipotencia durante el desarrollo;
el momento en que esto ocurre depende
de la especie y el tipo de celula. En los
mamiferos, las primeras diferencias en­
tre tipos celulares aparecen al final del
estadio de morula, cuando una capa de
celulas (futuro trofoblasto) se dispone en
superficie rodeando a otras mas profun­
das (ruicleo embrionario). Sin embargo,
se ha demostrado que en esta fase, si se
cambia la posicion de alguno de los blas­
tomeros, se desarrollara de acuerdo con
su nueva posicion. En otras palabras, to­
dos las blastomeros son totipotenciales
durante los primeros estadios de la divi­
sion del cigoto en los mamiferos (celulas
madre troncales) .
 Ca us a s del desarrollo
Poco despues de la formacion de la
blastula, las celulas de la masa celular
interna son capaces de formar trofo­
blasto, si se les cambia de sitio, pero las
celulas del trofoblasto son incapaces de
seguir el camino de las celulas del nu­
cleo embrionario. La perdida de poten­
cialidades continua confarme prosigue
el desarrollo, de tal manera que en la
gastrula la potencia farmativa se restrin­
ge en funcion de la hoja germinativa en
la que las celulas quedan dispuestas (ce­
lulas madre pluripotenciales).
El analisis experimental ha demostra­
do que, desde el momenta de la forma­
cion de las tres hojas germinativas las ce­
lulas tienen potencialidades prospectivas
(de futuro ) diferentes; poco despues de
la gastrulacion, se establecen las prime­
ras lineas celulares especificas de los dis­
tintos tejidos (celulas madre de tejidos:
musculares, hematicas, nerviosas, etc.).
Regulacion embrionaria
Hay especies cuyos huevos estan de­
terminados des de fases muy tempra­
nas: En los anfibios, desde la primera
segmentacion, cada blastomere esta de­
terminado, y, si se separa, forma medio
embrion. Estos huevos "en mosaico"
contrastan con otros que poseen la ca­
pacidad de "regu laci6n" . Desde el siglo
pasado, se conoce que si se agitan em­
briones de 2-8 celulas de erizo de mar en
un frasco hasta conseguir la separacion
de los blastomeros, los que sobreviven
al trauma, de modo inesperado dan lu­
gar a nuevas larvas. Estos hechos se han
demostrado tambien en los mamiferos,
hasta el punto que la separaci6n micro­
, Derivad o del griego khime ite, cabra, monstr uo mitol6gico con cabeza de leon y cuerpo de cabra.
41
quinirgica de los blastomeros es una tee­
nica que se utiliza para aumentar el rui­
mero de descendientes de reproductores
seleccionados, al mismo tiempo que ex­
plica la presentacion tanto experimental
como espontanea de duplicaciones em­
brionarias a partir de un unico cigoto. La
capacidad de regulacion de los huevos
tambien explica las quimeras", que en
embriologia se aplica a individuos que
tienen poblaciones celulares con carioti­
pos distintos par proceder de diferentes
cigotos.
Con respecto a esto, podemos definir
como gemelos a los individuos que na­
cen en una misma gestacion, en aque­
llas especies en las que el parto produce
habitualmente un solo individuo. Pode­
mos distinguir distintas posibilidades
(fig. 3):
Gemelos libres (separados)
Simetricos dicig6ticos: derivan de cigo­
tos distintos y tienen un desarrollo inde­
pendiente con membranas placentarias
propias. En ocasiones, puede existir la
fusion de vasos de ambas placentas que,
en el vacuno en gemelos de distinto sexo,
produce el sindrome de Freemartin.
Simeiricoe monocig6ticos: se trata de
gemelos identicos par proceder de un
mismo cigoto. Con frecuencia, la separa­
cion de blastomeros tiene lugar durante
la blastulacion 0 gastrulacion. En este
ultimo caso, es frecuente que compartan
las membranas placentarias.
Asimetricos (dicig6ticos 0 monocig6ticos):
uno de los gemelos es normal y el otro
rudimentario. El gemelo rudimentario
se ha denominado de varias formas (feto

 EMS IOlOG[A VETE INA IA

Fiour 3. - -- .....,~ ""'I:?~ e;"'!""l r r '""'I .... "I<:~ AII ' ("'"7orr- ?'L'ls l ') C "" .L~I "' 'lS c:? ·,"":cr""' ;-'"r; c:.lm?, rot "- 5 U ( SI rerTl "0 5 ,
,. ........ ...,...... """?r>- '" C "'0:'T1~1 e; ~I q""1~" ~ l"" ~ S,?;, '" ..... . . . c; c; - .... "-1')': ((Vj "v; j,. ~r -' - - ..... - !'? <;. ,..-I'-J --:.rl- - ::,

a orfo . anid ian o . a ard i co . acefalo) y at do rri n o a c os (al dorn n). piQ."6pa­
s uele estar 11 lid o ala. membranas feta­ ~os (cnxi ), etc.). Ta bien e oos ib le
]pc:, del 1!emf'lo n ormal. aunoue dentro que . en vez de todo el cuerpo. se du­
d arn ni os Prol io . pliqucn pa rte: co n cre ras : dicefalo. te­
tra h r a rmi o . etc .
G m elos nrrid c:, Cell/drs Iiii ido« 17<; '1/ etriro« SP d en orn i­
Pror ed on siernr re ele un m ism o eigo­ na 1 J eteropagos. I o de los zemel n es
to (1 101 oci c oticos). "POdpI10.-:" disri 19-tlir en pleto (aut' ito)". en anto que €'1 orro
d os CClSO<;: ec:, deforn e v d pl endiente (p ar risito 0 .
Gf' neio« unitio« sint 'trica«: sc d no ­ U 11rl f( ' -1 (1 frccuer te 1 notomelo!",
n inan dip lonaaos ( iarneses) 'c:,p. cJ Cl­ ql'C' pc:; lI11 autosi 0 con un ara s ito uue
s ifican sernin pI punro d e union: cefet­ aporta p ' P J 1i iilcl <:; CUl)f' 1U l1enn. c:;
lop agos (cal eza), toracopazo (tora ). p 1d orso.

ttto) I m irl .

42
 Ca usas del desarrollo

Inducci6n como nuevos inductores que determi­

En ocasiones, las celulas se diferen­
cian sin necesidad de ningun estimulo
externo (autodiferenciaci6n), pero esto
ocurre sobre todo en los huevos de in­
vertebrad os con gran anisotropia de su
citoplasma, en los que las celulas hijas
reciben constituyentes concretos que
condicionan su consiguiente diferencia­
ci6n (huevos en mosaico) .
En la mayor parte de los casos, las
celulas se diferencian como resultado
de interacciones con otras poblaciones
celulares vecinas. Esta diferenciaci6n
dependiente es 10 que se denomina in­
ducci6n (fig. 4). Un grupo de celulas (in­
ductor) influye sobre otras y las obliga a
diferenciarse en un sentido determinado
(inducci6n primaria). La poblaci6n que
ha sido diferenciada puede actuar como
inductor que influye sobre una tercera
poblaci6n celular, haciendo que esta se
diferencie a su vez (induccion secunda­
ria), y asi sucesivamente. Las sucesivas
1­ estructuras que se van formando actiian
e
nan, a su vez, nuevas diferenciaciones;
asi, existe una cadena de inductores pri­
marios, secundarios, terciarios, etc.
La linea y el nudo primitivo consti­
tuyen, en los vertebrados, las primeras
estructuras que inducen la formaci6n
del eje y la simetria corporales (fig. 5).
Estas estructuras son equivalentes al or­
ganizador": son absolutamente impres­
cindibles para organizar la aparicion del
embri6n. El organizador actua como un
centro de inducci6n primario.
En este sentido, los recientes avances
en el conocimiento de la biologia mole­
cular concluyen que la mayor parte de
las inducciones son la expresi6n de la
acci6n de sefiales celulares paracrinas
(moleculas que actiian a corta distancia
y alcanzan su objetivo por difusi6n). Ac­
tualmente, se conocen muchas molecu­
las que actuan como sefiales celulares y
que de una forma muy amplia pueden
agruparse en cuatro familias: hedgehog
(Hh); wingless (Wnt); fibroblast growth

Celulas indiferenciadas Celulas diferenciadas

1­
000000
00000 ....
.9
o
:::J

00000 "0
c

·..····0 0 0 0 0 0
A B

Figura 4. Esquema de 10 induccion. Lo s cfrculos neg ros representan un ind uctor. es decir. un centro emisor de seno les
de induccion (A). La concent rccio n de 10 sena l (fecha raja ) dis rnlnuue e n 10 medi da qu e se al ej a d e l centro emisor
(B); e l resultado es que a coda celulo Ie Ilega uno sc rio l dife rent e. seg un su posicion respecto de l inductor. t,J
respon de di fere nci6 ndose de forma distinta t,J acorde con su pos icion (cclul os de colores) .

II En el concepto original, el organi zador corresponde al labio d orsal del blastoporo y fue descubierto po r Han s Spemann , qui en por sus expe­
rime nt os recibi6 el Prernio Nobel en el afio 1935.

43

 EMBRIOLOGiA VETERINARIA

Disco
embrionario

Linea primitiva Linea primitiva Linea primitiva

1
1 1

Figura 5. Pape l que ejercen la linea L,J e l nuda pnrnitivo como organi zad ores. A) Ambas estructuras desencadenan
una cascoda de mooccrones para formar e l cuerpo de l embnon. B) Lo duplicoCion de la linea L,J e l nudo orlrmnvo da
lugar a la formaclon de dos cuerpos embnonar ios .

factors (Fg.f); transforming growth fac­
tors (Tgf-~).
Para que estas sefiales .celu lares sean
eficaces, las celulas diana deben ser
competentes, es decir, tienen que expre­
sar los receptores adecuados para recibir
e interpretar esas sefiales. Con respecto
a esto, conviene puntualizar que una
misma serial (inducci6n) provoca res­
puestas diferentes, segun el momento y
la poblaci6n celular sobre la que actua:
esto, sin duda, depende del tipo de re­
ceptor que expresan las celulas diana en
ese momento concreto.

44

 Neurulacion I. Delimitacion de la forma

corporal. Formaciones primi ivas deriva das
del ectodermo: tubo neural y amnios

Con la gastrulaci6n, no s6lo se consi­ La neurulaci6n abarca desde la apa­

gue la formaci6n de las tres capas ger­ rici6n de los primeros indicios de la
minales, sino que adernas las celulas que formaci6n de la placa neural hasta la
se encontraban alejadas en la blastula se conclusi6n del cierre del tuba neural.
aproximan entre S1 para ejercer interac­ Aunque su inicio se solapa con el final
ciones inductoras. El primer fenomeno de la gastrulacion (tercera semana) im­
inductor 10 ejerce la notocorda, provocan­ plica el principio del periodo embriona­
do que una banda de celulas ectodermi­ rio en el que comienza la diferenciaci6n
cas no especializadas se transforme en el de los tejidos y 6rganos especificos.
primordio del sistema nervioso central.
La neurulacion! consiste, principal­ Delimitacion del cuerpo embrionario
mente, en la formaci6n del tuba neural, El mecanismo basico para la forma­
que le da nombre a este periodo. Pero cion de los primeros esbozos organicos
adernas conlleva la formaci6n del am­ y la delimitaci6n del cuerpo embriona­
nios, el inicio del desarrollo del tubo rio es la aparici6n de plegamientos en
digestivo y el corazon, y la segmenta­ las hojas germinativas. Los pliegues
cion del mesodermo paraxial. Tambien corporales se forman paralelamente a
comienza a delimitarse la forma corpo­ los amni6ticos y establecen, por prime­
: do ral a partir de las tres hojas constituidas ra vez, los limites del ernbrion (fig. 1).
previamente. Primero aparece el pliegue cefalico, que

Pliegue --&"-~
Pliegue
caudal cefalico

Cordon -~_../,
umbilical

Figura 1. Cortes soq ito lc s d e 1o vesic 10 c rnbdooo no d urante 10 fo rrnocion d e los p lieg ues a mni6 ticos y corporales
(A) , y una vez cerrodo e l amnios y de hmitodo el cuerpo (B) Notese 10 situoc ion de l cordon umb ilical como limite
entre la s estructuro s e mb iooorio s y ex traembrio nar ios.

I Deriva do del griego neurio), nerv io. sistema ner vioso: y -ul-aim), del latfn, pequ erio: y stion tem), proceso de.

4S

 EMBRIOLOG IA VETERINARIA
se hace cada vez mas prominente por el
rapido crecimiento del tuba neural en su
interior (vesiculas encefalicas). Tras este
crecimiento inicial de la cabeza, el ecto­
dermo se pliega ven tralmente a ambos
lados determinando los pliegues corpo­
rales laterales. Poco despues, se inicia
un proceso similar en la regi6n caudal
que progresa y se une al craneal, cerran­
do ventralmente el cuerpo embrionario.
Este cierre no es completo, pues perma­
nece abierto a nivel del cordon umbili­
cal 0 pediculo de union entre el embri6n
y las estructuras extraembrionarias. El
ombligo establece el limite entre el ec­
todermo embrionario y el extraembrio­
nario; este ultimo dara lugar al amnios.
El mesodermo y endodermo se yen
igualmente afectados, ya que parte
de ellos queda dentro del embri6n
para formar 6rganos, pero otra par­
te quedara fuera del embri6n para
dar lugar a los 6rganos de la pla­
centa (anejos extraembrionarios).
En este capitulo, estudiaremos los
principales esbozos que se forman
en este periodo a partir del ecto­
dermo. De este modo, veremos que
una banda de ectodermo situada
longitudinalmente en la linea me­
dia del embri6n (neuroectodermo),
dara lugar al tuba neural. El resto de
ectodermo embrionario que queda
recubriendo la superficie corporal
sera el origen de la epidermis. El ec­
todermo extraembrionario formara
el amnios, que es un anejo que recu­
bre al embri6n para protegerlo.
Formaci6n del tubo neural
El ectodermo recubre toda la su­
perficie del embri6n (epidermis),
pero una banda de ectodermo (neuroec­
todermo), situada justo dorsal a la no to­
corda, se diferencia rapidamente bajo la
inducci6n de esta y da lugar al tuba neu­
ral 0 esbozo del sistema nervioso central.
El primer signo visible es la placa
neural, que se muestra como un engro­
samiento del ectodermo a 10 largo de la
linea media dorsal. Dicho engrosamien­
to queda limitado lateralmente por ele­
vaciones que se producen en los bordes,
conocidos como pliegues neurales. El
hundimiento de la placa neural determi­
na la aparicion del surco neural el cual se
cierra dorsalmente para formar el tubo
neural, y, de esta forma, se independiza
del ectodermo del que procede (fig 2).
Surca neural Pliegues neurales
I
A
»:
Tuba neural
B
Vertebras
c
Figura 2. Cortes transversal es de l dorso embriooorio. en los
que se aprecio en secuencio (A-C) 10 formoci6n y e l cierre
del tuba neura l.
46
 Neurulacion I

roec­ El cierre del su rco para formar el tuba pecies, se han de scrito fallas en el cierre
noto­ neural n o se p roduce de manera simul­ de estos neuroporos (fig. 3) 10 que d eriv a
ajo la tanea, ya que comienza por la parte cen­ en la presentaci6n de graves malforrna­
- neu­ tral y continua hacia los extremos, que ciones (esp in a bifida y an en cefalia).
- ntral. persisten abiertos durante un tiempo El extremo cefalico del tuba neural
placa breve a traves d e los neuroporos craneal experimenta dilataciones que constitu­
y caudal. Finalmente, se cerrara el n eu­ yen las vesiculas encefalicas, que d a­
roporo craneal (embri6n de 18/20 somi­ ran origen al encefalo", El resto del tuba
tas) y luego 10 hara el neuroporo caudal neural constituira, a 10 largo del dorso
(em bri6n de 25 som itas). En todas las es­ embrionari o, la medula espinal (fig . 4).

Neuropore
caudal

Vertebra
NORMAL

Figura 3. Corte s trons versales del dorso ernorio nono. e n

los qu e se ilustro lo Impllcoclon del neuroporo couda l e n
10 prc sentooon de 10 esp ina bifida ESPINA BIFIDA

Figura 4. Esque ma de 10 vesicu la

ernbnonono: e n e lla se resalta la
orouecc ion del tubo neura l y los
vesiculas encef6licas como precursores
de 10 rnecu lo espm cl y e l encc fc to.
res pec trvo rne nte .

: en los
~ erre
2 Derivado de l griego en-kephal(o), interior de la cabeza, cerebro.

47

 EM BRI LOG[A VETERINAR IA

Las crestas neurales son agrupa­ cav itacion' del nucleo embrionario, en
II

mientos de celulas desprendidas del las especies domesticas (ungulados, car­

ectodermo a nivel de los pliegues neu­ nivoros y aves) la amniogenesis tiene lu­
rales, cuando estes se estan fusionando gar despues de la gastrulaci6n mediante
para cerrarse en el tuba neural (fig. 2B). "plegam ien to" , al surgir unos pliegues
Se disponen dorsolateralmente al tuba amni6ticos simultaneos a la formaci6n
neural y son el origen de varias pobla­ de los pliegues corporales (fig. lA).
ciones celulares. entre las que destacan
la mayor parte de las celulas del sistema Los pliegues amni6ticos surgen en el
nervioso periferico. En el capitulo sobre margen craneal del disco embrionario a
el desarrollo del sistema nervioso se des­ modo de elevaciones que progresan cau­
cribe en detalle la diferenciaci6n de estas dalmente, de tal forma que se acaba ele­
estructuras. vando todo el contorno en ellimite que
existe entre el ectodermo y el trofoblas­
Amnios to. Los pliegues amni6ticos arrastran con
El amnios" es una membrana protecto­ ellos 13 hoja parietal de l mesodermo late­
ra que aparece en torno al embri6n y de­ ral, de ahi que tambien se los refiera como
limita una cavidad (cavidad amni6tica) pliegues corioamni6ticos (corion = trofo­
que se llena de liquido (liquido amnioti­ blasto + mesodermo lateral). Pronto, los
co). Desde un punto de vista evolutivo, pliegues contactan y se fusionan dorsal­
surgi6 para permitir que los embriones mente, sobre el dorso del embrion, con 10
(amniotas) se desarrollaran fuera del que se acaba configurando y cerrando la
mar primitivo. La funci6n primaria del cavidad amniotica, en cuyo interior que­
amnios es la de proteger al embri6n, sir­ da protegido el embri6n. La zona donde
viendole de amortiguaci6n, y preservan­ se fusionan los pliegues amni6ticos se de­
dolo de la desecaci6n y los cambios de nomina rafe" amni6tico 0 me soa mnios",
temperatura. Mas adelante, hacia el final y su persistencia 0 desaparici6n depen­
del desarrollo, el liquido amni6tico reci­ den de 1a especie: en equidos y camivo­
be productos procedentes del metabolis­ ros, el rafe amni6tico es transitorio, por 10
mo embrionario (orina, y secreciones de que la pared amni6tica queda libre de su
las glandulas bucales y respiratorias del uni6n con las paredes del saco embriona­
feto). El liquido arnniotico, mas denso rio (fig. 5).
que el agua, protege al embri6n y facilita
la realizaci6n de sus movimientos. El ectodermo del amnios forma las
paredes de la cavidad 0 bolsa amni6­
A diferencia de la especie humana tica y se continua con el ectodermo de
(primates y roedores), en la que el am­ la piel del embri6n a nivel del cord6n
nios se forma antes de la gastrulaci6n por umbilical.

a Derivado del gr iego etnnio, membrana del feto.

, Der ivado de l griego rh aph(e), cos tura .

, Derivad o de l griego mes (o), rnedi o y amn ia, memb rana del feto.

48

 Neurulacion I

, en
-. car­
- 1u­ _-'V"l~- Cuerpo
embrionario
rante
ies
cion

Corion
en e1
rio a
~ cau­

_a elc­
e que
las­ A B
con Figura 5. A) Corte tra nsversa l en e l que se aprecia la proyecc i6n de a lgunos 6rganos extraembrionarios (amnios y saco
late­ vite lino) . asf como e l cuerpa embrionario delimitad o par el cord6n umbilica l. N6tese \a fijaci6n del amnio s a las paredes
(mesoa mnios) . B) Fotogroffa de un embri6n de cerda dentra de la cavidod amni6t ica (vista latera l) .
:omo

ofo­

" los

r al­

.on 10
o 1a
que­
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- de -

e su
ion a­

c las
nio­
ode
_ rd on

49

Neurulacion II.
Formaciones primitivas derivadas
del mesodermo. Mesodermo axial, paraxial
y lateral. Metameria embrionaria
El mesodermo se dispone como W1a
hoja intermedia entre el ectodermo y endo­
dermo y, desde su formacion, aporta 10 que
podemos denominar "tejido de relleno".
Con el desarrollo, estos tejidos se diversi­
fican en W1a amplia gama, siendo el tejido
conjuntivo su mejor representante; sin em­
bargo, en el embri6n s6lo existe W1 tejido
de relleno que se denomina mesenquima'.
El mesenquima es el tejido embrionario
precursor de los tejidos conjuntivo, carti­
laginoso, 6seo y muscular, entre muchos
otros, y esta presente en todos los 6rganos,
a excepci6n del sistema nervioso, en el que
forma las estructuras de nutrici6n y sosten
(estroma). Las celulas del mesenquima son
de forma irregular y se disponen de modo
laxo al estar separadas unas de otras por
amplios espacios intercelulares, que son
ocupados por la sustancia 0 matriz extra­
celular. El termino mesenquima hace re­
ferencia a la forma peculiar de este tejido,
pero no implica que tenga su origen en W1a
hoja germinativa determinada. Por ella los
terminos mesodermo y mesenquima no
son sin6nimos; aW1que Ia mayor parte del
mesenquima es de origen mesodermico,
tambien se diferencia mesenquima a partir
del ectodermo (ectomesenquima),
Por el contrario, el ectodermo aSIcomo
el endodermo y trofoblasto constituyen
I Derivado del griego mes(o), medio y en-kby-mn, tejido biologico.
, Derivado del griego ep(f), sobre y thet-, pezon, tejido con formas apezonadas. Antiguamente, el termino epithelium se utiJizaba para referirse
de manera limitada a la piel del pecho, en particular el tejido que rodea los pezones. En la actualidad, el termlno epitelio se utiliza en un sentido
mas amplio.
, Derivado del griego endo, dentro y rhe). pezon, tejido con formas apezonadas. Termine acuriado a partir de epitelio.
4 Derivado del griego mes(o), medio y thel, pezon, tejido con forrnas apezonadas. Terrnino acuriado a partir de epitelio,
Sl
10 que podemos llamar "tejidos de recu­
brimiento", que de forma simplificada se
pueden denominar epitelios. En los epi­
telios", las celulas se disponen en intimo
contacto entre si mediante uniones estre­
chas 0 desmosomas. Los epitelios recu­
bren la superficie de los 6rganos y se espe­
cializan en proteger, absorber y /0 secretar.
Segun se presenten en los 6rganos concre­
tos, adquieren denominaciones propias,
tales como los endotelios? (epitelio que
tapiza el interior de los vasos sangufneos)
o rnesotelios" (epitelio que reviste las ca­
vidades corporales y las superficies de los
6rganos contenidos en estas cavidades). Al
igual que con el mesenquima, no se puede
establecer W1a correspondencia entre los
epitelios y las hojas germinativas, ya que
el mesoderrno, ademas de mesenquima,
tambien diferencia distintos epitelios.
Mesoder mo axial
El mesodermo axial constituye el pri­
mitivo eje 0 notocorda, y es un agrega­
do de celulas mesodermicas en forma
de cordon, que se extiende a 10 largo de
toda la longitud del embri6n (fig. lA).
Aunque es una estructura de gran im­
portancia en el desarrollo embrionario,
en el adulto apenas permanecen algu­
nos vestigios de ella, ya que llega a ser
 EMBRIOlOGIA VETERINARIA

~------
/ \

- Notocorda
Figura 1. A) Extensi6n de 10
noto corda bajo el tuba neura l.
B) La notocorda es invadida por los
csdero tomcs de l sornito , originorios
de los vertebras.
<..;

remplazada casi pOI completo por la CO­ Mesodermo paraxial

lumna vertebral (fig. IB). La notocorda
se localiza en la linea media del cuerpo
embrionario, justo ventral al tuba neu­
ral. Define el eje craneocaudal del em­
bri6n e induce la formaci6n del sistema
nervioso central, el tuba intestinal y las
estructuras de la cabeza.
La parte craneal de la notocorda pro­
cede de la emigraci6n de celulas del
nudo primitivo y se dispone a mane­
ra de lamina (lamina notocordal), que
pronto se pliega tubularmente para for­
mar un cord6n que se extiende hasta la
zona caudal.
EI mesodermo paraxial forma dos
bandas engrosadas, que se extienden
longitudinalmente a cada lado del tuba
neural y la notocorda. En estas bandas,
se producen movimientos celulares que
conducen a que las celulas se aglomeren
en una serie de masas ciibicas denomi­
nadas somitas 0 segmentos primitivos,
separadas unas de otras pOI las corres­
pondientes hendiduras 0 septos inter­
segmentarios (fig. 2A). Los somitas se
diferencian por pares simetricos respec­
to de las estructuras axiales (notocorda y
tuba neural).

Tubo neural

I I Escler6tomo
Notocorda Notocorda

Figura 2. A) Ubicocion de los somi a s a amb os lad os de l tubo neura l V su re lacion con 10 notocorda .
B) Evo luci6n del somi ta pa ra d iferenciarse en dcrrnotorno , miotorno V escler6to mo .

52
 Neurulacion II

El primer par de somitas aparece en la tanea, que evoluciona con el ectodermo

porci6n cefalica del embri6n y a partir de adyacente, aportando mesenquima que
alli surgen nuevos somitas en direccion era­ se diferenciara en tejido conjuntivo d e la
neocaudal. El numero total que se presenta p iel. La ho ja interna de la lamina es el
varia con la especie, pero es de, aproxima­ miotom o? a partir del cual se diferencia­
damente, 50 pares. La aparici6n de los so­ ran celulas musculares (fig . 3).
mitas provoca relieves en la superficie del
embri6n, dandole un aspecto segmentado.
Durante la nerulaci6n van apareciendo su­
. : :- Ios cesivamente en pares; basandose en el nu­
: -arios mero de pares de somitas que esta presente /
en un momento de terminado es posible /
saber la edad del embri6n . Los somi tas no
son estructuras permanentes, sino que sir­
ven para que a partir de ellos se formen el
esqueleto axial, los musculos voluntarios y
buena parte de la base conjuntiva de la piel.
das,
Evoluci6n de los somitas Figura 3. Esquema de 10 formaci6n de 10 musculatura
esqueletico a pa rtir de 10 emigraci6n de los miotornos.
El somita, que en un principio es maci­
zo, deja un espacio libre en su interior que Mesodermo intermedio y lateral
se denomina miocele" (fig. 2B). Al mismo Durante el periodo de formaci6n de los
tiempo, las celulas de sus territorios ven­ somitas, estes permanecen en contacto con
tromediales proliferan intensamente y se la capa de mesodermo que se expande mas
h acen fusiformes . Estas celulas se des­ alia de los limites del propio embri6n y se
prenden del somita y se condensan en denomina mesodenno lateral. La union
torno ala notocorda y el tu ba neur al ad­ entre los somitas y el mesodenno lateral se
yacente, donde confluyen con las prove­ realiza mediante el mesodermo intermedio.
mentes del somita bilateral. Estas celulas El mesodermo intermedio 0 pediculo
se denominan escleren qu im a" y en cada del segmento primitivo, forma pronto,
segmento forman nuevos bloques (escle­ acumulaciones celulares de disposici6n
rotomos)? de los cuales derivan los cuer­ segmentada. A partir de este mesoder­
pos de las vertebras primitivas. mo se constituira la mayor parte d e los
Cuando se ha producido la emigra­ sistemas urinario y genital.
cion d el escl er enquima. el resto d el so­ El m esodermo lateral esta formado
mita se aplana y pasa a denominarse la­ por dos capas: la hoja externa (lateral)
mina m uscu locutan ea. La hoja extern a que evoluciona junto con el ectodermo y
de la lamina es el d ermotom o" u hoja cu­ el trofoblasto adyacentes, y contribuye a

, Derivad o de l griego myto), ra ton, rnusculo y koile , hueco, cav idad .

• Derivad o del griego sklei to), d uro y ea-khy-ms, tejido biol6gico.
7 Deri vado de l griego skleito), d uro y tom e. cort e, segmen to.

e Derivado del griego der- rnta to), piel y tome, cor te. segm ento.
, Derivad o del griego myto), raton, musculo y tome, corte. segmento.

S3

 EMBRIOlOGIA VETE INARIA

formar las paredes corporales, por 10 que Metameria embrionaria

se la conoce como mesodermo somatico" En la organizacion metamerica, el orga­
o parietal; y la hoja interna (medial), que nismo exhibe sucesivos metameros 0 seg­
esta junto al en doderm o y contribuye a mentos en los que se repiten estructuras
la formaci6n de las visceras, por 10 que similares. Filogeneticamente (evolutivamen­
se la denomina mesodermo esplacnico" te), la metameria aparece por primera vez
o visceral. Los terminos de sornatopleu­ en los anelidos, Cada metamere contiene
ra y esplacnopleura son sinonimos de un par de ganglios nerviosos, un grupo de
mesodermo somatico y esplacnico, res­ musculos y visceras, asi como elementos
pectivamente; no obstante, est os term i­ vasculares. Se trata de unidades anatomi­
nos se utilizan tambien para designar la cas y fisio16gicasque teoricamente podrian
union d el mesodermo lateral con el ecto­ funcionar de forma autonoma. Esta orga­
dermo y endodermo, respectivamente. nizacion significa un progreso respecto de
Ambas hojas limitan una cavidad que la distribuci6n de estructuras difusas que
presentan los invertebrados primitivos. En
se denomina celoma", que representa la
los vertebrados, el conjunto del tuba ner­
cavidad del ernbrion. Al delimitarse el
vioso remplaza al sistema nervioso gan­
cuerpo embrionario, parte de este que­
glionar. Sin embargo, la -metamerizacion
dara dentro del embri6n (endoceloma),
subsiste, sobre todo a nivel del tronco. Pri­
constituyendo la cavidad corporal pri­
mero, se manifiesta en la segmentaci6n de
mitiva en cuyo interior se desarrollan las
los somitas; paralelamente las crestas neu­
visceras, Otra parte del celoma quedara
rales se fragmentan formando ganglios y
fuera (exoceloma) y pronto sera ocupada
nervios espinales que se corresponden con
por membranas extraembrionarias y or­ los somitas laterales. Las vertebras, las cos­
ganos de la placenta. Ambas cavidades tillas, y los musculos profundos del dorso,
quedan comunicadas a traves del cordon entre otras muchas estructuras, reflejan el
umbilical (fig. 4). aspecto metamerico originario.

Figura 4. Cortes transverso les (A) de l soco embrionario

completo \! (B) del cuerpo e rnb rioncrlo . N6tese 10 disposici6n
de las dos hojos de l mesodermo lateral V de los dos partes
de l ce lomo (endocelomo v exocelomo)
10 Derivado del griego somte), cuerpo.
II Derivado del griego sp lenkhno, visceras.
12 Derivado del griego ko ilio), hu eco, vientre y "·m a, estru ctura biol6gica.

54
 Neurulaci6n III.
Forma ciones pr imitivas dependientes del
endodermo. Intestino primitivo y
anejos nutritivos derivados del endodermo
Al final de la gastrulaci6n, el endoder­
mo es la hoja germinativa mas profunda
que, al igual que el mesodermo, se extien­
de alrededor de toda la vesicula embrio­
naria, englobando el primitivo gastroce­
le. Casi desde su mismo origen, la hoja
medial del mesodermo lateral (mesoder­
mo visceral) acompana al endodermo en
su expansi6n, el cual puede considerarse
dividido en dos porciones, que al princi­
pio se contiruian sin limite aparente entre
ellas: una parte (endodermo embriona­
rio) queda en las inmediaciones del dis­
co embrionario y en la nerulaci6n sera
englobada dentro del cuerpo; otra parte
(endodermo extraembrionario) se extien­
de alrededor de toda la vesicula embrio­
naria englobando al primitivo gastrocele,
cuyo destino es la constituci6n del saco
vitelino. A partir del endodermo embrio­
nario se formara el tuba digestivo 0 intes­
tino primitivo, de cuyas porciones cauda­
les surgira hacia el exoceloma un nuevo
saco: el alantoides.
Formacion del intestino primitivo
A la vez que se forman los pliegues
corporales que van delimitando el cuer­
po del embri6n, el endodermo que se en­
cuentra debajo de las estructuras axiales
(notocorda y tuba neural) se va plegan­
do y adopta una forma tubular. Primero
: ::,s'ci6n se describe un surco intestinal, amplia­
= : ortc s
mente comunicado con el resto de en­
dodermo extraembrionario, que limita
el saco vitelino. A medida que se va ce­
ss
rrando ventralmente el cuerpo embrio­
nario, se produce una estrangulaci6n
cada vez mas acusada del endodermo
que forma el tubo intestinal (figs. 1 y 2).
La comunicaci6n entre el intestino pri­
mitivo y el saco vitelino se va haciendo
cada vez mas estrecha, hasta quedar re­
ducida a un pediculo tubular yalargado
(pediculo vitelino). El esbozo intestinal
o intestino primitivo representa, en ton­
ces, un tuba continuo craneocaudal, en
el que se describen tres partes: intesti­
no craneaI, medio y caudal. El intestino
craneal y caudal termina en sendos ex­
tremos ciegos que entran en contacto con
unas excavaciones del ectodermo (senos
bucal y anal); en estos senos la uni6n del
ectodermo y el endodermo forma las
membranas bucofaringea y cloacal, que
acabaran desapareciendo para permitir
la abertura en ambos extremos del apa­
rata digestivo al exterior, concretamente
ala cavidad amni6tica.
Saco vitelino
En los mamiferos, este anejo embrio­
nario tiene escaso desarrollo y significa­
do en comparaci6n con las aves, en los
que desempefia un importante papel en
la nutrici6n del embri6n.
La formaci6n del saco vitelino co­
mienza cuando el hipoblasto se desla­
mina y reviste interiormente la cavidad
de la blastula. La consecuencia es que el
endodermo encierra una cavidad ocu­
pada por un liquido seroso (gastrocele),
 BR IOl OG IA VETE RIN
'--~'-------
Figura 1. Cortes tronsversoles en los que se represe nton 10 formoci6n de l intestine primitivo y el soco vite lino .
que pasa a denominarse saco vitelino a
partir de la fase de neurula. Esta forma­
cion recuerda el origen evolutivo de los
mamiferos a p artir de antecesores cu­
yos huevos eran telolecitos. Las laminas
del mesodermo lateral se infiltran entre
el ectodermo / trofoblasto y el endoder­
mo. haciendo que ambas capas se sepa­
ren, a medida que la cavidad ce16mica
se hace mas amplia . El saco vitelino en
los mamiferos es inicialmente grande,
p ero pronto regresa, a medida que se
implanta la placenta. S6lo en los equi­
dos y carnivoros persiste durante algun
tiempo, desarrollando un area placenta­
ria vitelina de cierta importancia para la
nutrici6n del embri6n antes de que apa­
rezca la placenta definitiva (fig. 3A). En
los rumiantes y el cerdo, el saco vitelino
se reabsorbe rapidarnente, pues carece
de importancia nutritiva (fig. 3B). En
56
IA
Cordon umbilical
cualquier caso, el saco vitelino termina
reducido a una pequeria vesicula conec­
tada con el intestino por un pediculo
a nivel del cord6n umbilical (vesicula
umbilical) .
Ademas de la nutrici6n, el saco vite­
lino desempefia otras funciones impor­
tantes:
• Las primeras celulas formadoras de
sangre (hemocitoblastos) y vasos
sanguineos (angioblastos) aparecen
en islotes, que se diferencian en el
mesodermo v isceral que re viste sus
paredes.
• Los vasos sanguineos vitelinos que
han perdido su primitiva funci6n de
llevar nutrientes al embri6n son re­
aprovechados para organizar algunos
va sos sanguineos definitivos dentro
del cuerpo embrionario.
• Las celulas germ inales primordiales

 Neurulacion III

Intestino primitivo
Pliegues amn i6ticos
I
Surco intestina l

Figura 2. Cor te s soquo les de l soco emb no no no en los qu e se re presenton dos mom en tos (A y B) de 10 Form oci6 n
del mtes tmo pnrruuvo. e l saco vrte ltno y e l olco tordes.

Mesoamnios

u na
_ nec­
.culo
icu la

'ite­
por­

Figura 3. Esqu emo s de 10 e xpo nsi6n de l olorxordes has te ocupar todo e l exocelomo. A) Soco embnonar io de
de cornlvoros y ec uldos. B) Soco emoncoono de rurruontc s y cerdos .
50 S
ecen
en el (futuros 6vulos 0 espermatozoides) Alantoides'
SUS tienen su origen en las paredes de este £1 alantoides es un nuevo saco de ori­
saco . Posteriormente, emigran hacia la gen endodermico. Se forma como una
que g6nada. evaginaci6n del intestino primitivo en
de • Las celulas endoderrnicas tienen una las proximidades de la cola de l embri6n
re­ funci6n endocrina, dado que produ­ (vease la fig. 2). De este modo, al igual
os cen hormonas esteroideas. que en el saco vitelino, el mesodermo
tro

1 Deriva do del gr iego sllento, salchicha y eid(es), qu e bene el aspec to de.

57

 EMBRI LOG iA VE TERINAR IA
visceral acompafia al endodermo en la
formaci6n de este nuevo saco. El alan­
toides crece rapidamente, abandona el
cuerpo embrionario por el ombligo y se
expande por la cavidad ce16mica extra­
embrionaria (vease la fig. 3). En los ma­
miferos domesticos, establece un amplio
contacto con el corion, de tal forma que
llegan a fusionarse el mesodermo vis­
ceral del alantoides con el mesodermo
parietal del corion, dando lugar a una
nueva membrana denominada alanto­
corion; de igual manera contacta con el
amnios, y la fusi6n de ambos mesoder­
mos determina la formaci6n del alan­
toarnnios. En cambio, no establece
uni6n estable con el saco vitelino. Evo­
lutivamente, el alantoides surgi6 para
resolver el problema de eliminar los de­
sechos en el huevo terrestre. En aves y
reptiles, el alantoides es un saco de gran
tamafio donde se almacenan los pro­
58
ductos t6xicos del metabolismo (urea),
ya que no hay otro modo de mantener­
los alejados del embri6n en desarrollo.
La fusi6n de las capas mesoderrnicas en
el alantocorion determina una intensa
aparici6n de vasos sanguineos en esta
membrana, 10 que resulta crucial para
el aporte de oxigeno y calcio al ave en
desarrollo. En mamiferos, el tamafio de
alantoides depende de la eficacia de la
placenta para eliminar los desechos del
nitr6geno. En humanos (en los que la
urea puede ser eliminada eficazmente
en la placenta), el alantoides es un saco
vestigial. Sin embargo, en los mamife­
ros domesticos, este sigue siendo un or­
gano importante y que resulta esencial
para la forrnacion de la placenta; es el
mesodermo visceral del alantoides el
que determina una intensa formaci6n
de vasos sanguineos en el corion sin
los cuales no seria posible la placenta.

 urea),
. ener­ Membranas extraembrionarias en el huevo
rollo. de las aves
as en
n tensa
esta
_ para Los anejos vitelinos d e las aves guar­
\'e en dan una estrecha correlaci6n con los estu­
-0 de
diad os en los m amiferos. Evolutivamen­
.a de la te, 10 que ocurri6 fue que los anejos que
s del p ro tegen, n u tren y recogen los residuos
ue la m e tab 61icos del embri6n dentro del
mente h uevo de las aves, se ad ap taron al inte­
saco rior d el u tero m a terno con el desarrollo
Ife- de la p lacen taci6n . De ahi la coinciden­
cia, en m uch as de las caracteristicas de
estas estructuras, en tre los mamiferos y
las aves.
Saco vitelino
Es el p ri m ero de los anejos en for­
m arse despues d e la gastrulaci6n. Las
hojas germ inativ as qu e se diferencian
en el ni vel del d isco emb ri on ar io se ex­
panden sobre el vi telo, de tal manera
qu e el en d od ermo ju n to al mesoder­
mo esp lacn ico llega a r ecub rirl o di­
re ct am en te (fig. 1). En el perimetro
ex terno d el saco vi telin o en desarro­
llo se forma un v asa sangu ineo (sen o
terminal ) qu e d elimita el crecimiento
d el mesodermo esplacnico. H acia el
sexto dia d e incubaci6n, el sa co vite­
lin e h a englob ado la mayor parte del
vitelo, al mi smo ti empo qu e se ha pro­
du cid o una in ten sa vascu larizaci6n
d el mesod erm o a d yacen te. Simulta­
neamente, los lim it es entre este sa co
y el cu er p o em br ion ario quedan bien
definidos con el cierre del cuerpo y la
consig uien te defin ici6n d el ombligo.
En es te niv el, el sa co v ite-lin o esta­
59
blece continuidad con el intestino pri­
mitivo. No obstante, el vitelo no pasa
directamente al intestino primitivo,
sino que se absorbe en las paredes del
mismo saco y es transportado hacia el
embri6n a traves una circulaci6n vite­
lina . Dos dias antes de la eclosi6n (19
dias de incubaci6n) el saco vi telino se
ha reducido enormemente, pero sus
restos se incorporan dentro de la ca­
vidad abdominal donde constituyen
el divertlculo vitelino, asociado a las
asas del yeyuno, que persiste hasta el
sexto dia despues del nacimiento; por
este motivo, los pollitos recien nacidos
tienen en estos restos de vitelo una
primera fuente de nutrientes.
Am ni os
El amnios en las aves, al igual que en
los mamiferos, es una membrana que
rodea el embri6n a modo de saco, sepa­
randolo del medio ambiente. La cavidad
amni6tica que se encuentra entre el am­
nios y el cuerpo del embri6n se llena de
un liquido seroso (liquido amni6tico). La
aparici6n del amnios esta estrechamente
correlacionada con el proceso de plega­
miento corporal, como ya se ha descrito.
Simultaneamente a la formaci6n de las
paredes corporales, surgen los pliegues
amni6tic os (vease la fig. 1), constituidos
por el ectodermo junto al mesodermo
somatico (somatopleura). Estos pliegues
amni6ticos (corioamni6ticos) crecen dor­
salmente y se fusionan sobre el embri6n.

 EM RIOl
Pliegues amni6ticos
Figura 1. ESCJuema CJue muestra 10 expansi6n de 10 5 tejidos extraembrionarios para formar e l saco vite lino y e l
amnios. Asimisma. se representa 10 expa nsi6n del olanta ide s pa r el exacelama .
Tras esta fusi6n, la lamina externa de los
pliegues queda en la superficie consti­
tuyendo el corion 0 serosa, y la interna
forma el amnios. El liquido amni6tico,
en un principio, es secretado por el ec­
todermo amniotico, pero mas adelante
recibe las secreciones de los rifiones, las
glandulas orales y el aparato respiratorio.
Asimismo, el liquido amni6tico protege
al embri6n y facilita la realizaci6n de sus
movimientos, los cuales son necesarios
para una correcta formaci6n del aparato
locomotor.
Corion
Tras el cierre de la bolsa amni6tica, la
lamina externa de los pliegues amnio­
ticos formada por el ectodermo mas el
mesodermo parietal queda en la super­
ficie constituyendo el corion, tambien
denominado serosa en las aves. El co­
rion se adapta a la membrana testacea
interna, empujando y desplazando el
albumen hacia el polo agudo del huevo.
Entre el corion, par un lado, y el am­
nios 0 saco vitelino, por el otro, queda
el celoma 0 cavidad extraembrionaria,
que en las aves recibe tambien el nombre
GfA VETERIN ARIA
Pliegues amni6ticos
Corion
Membranas Mesodermo
testaceas parietal
Alantoide!'l-\-+-""*,l lf
de cavidad seroamni6tica. Esta cavidad
sera pronto invadida y totalmente ocu­
pada por el alantoides.
Alantoides
Aparece como un diverticulo del in­
testino caudal y a los tres dias de incu­
baci6n tiene el aspecto de una pequeria
vesicula en el celoma extraembrionario.
El mesodermo esplacnico del alantoi­
des se fusiona con el mesodermo del
saco vitelino y el mesodermo somatico
del corion y del amnios. Al fusionarse
el alantoides con el corion (alantoco­
rion) se vasculariza intensamente el
mesodermo. La vascularizaci6n corioa­
lantoidea se dispone en intima contacto
con la membrana testacea interna; esto
permite que a nivel de estos vasos se
realice el intercambio de gases (capta­
ci6n del oxigeno y eliminaci6n del an­
hidrido carb6nico) a traves de los poros
de la cascara. La cavidad del alantoides
sirve, ademas, para almacenar la excre­
ci6n urinaria (fig. 2).
El albumen del huevo se va reducien­
do al ser utilizado en su mayor parte por
el embrion, y el espacio que ocupaba es
60

 M b an s extr embrionarias en I huevo de las aves

~- ermo
'" al
Corion

Alantocorion

id ad
cu­ Figura 2. Esquema de !a disposk ron de fmiuvo de las rnc rnbrooos extraembnonanas dentro de l huevo.

invadido por este en su crecimiento. C uan­ Poco antes de la eclosi6n, los restos de
do la expansi6n del corion alcanza la cara este saco se incorporan dentro de la ca­
_ In­ ventral del saco vitelino, el albumen que­ vidad abdominal del pollito junto con el
da limitado a un saco (saco del albumen). saco vitelino.

. esto
s se
ca p ta­
I an-

61
Placenta ci6n. Fundamentos
y tipos de placenta s en los
a nima les de interes veterina rio
Una de las adaptaciones evolutivas
mas importantes, que permiti6 a los ver­
tebrados abandonar el medio acuatico.
fue el desarrollo de envolturas que pre­
servaran el ambiente humedo y protector
que rodea al embrion. Cuando los prime­
ros reptiles pusieron huevos capaces de
desarrollarse en la tierra ocurrio un avan­
ce evolutivo trascendental, el cual fue po­
sible gracias ala elaboracion de un casca­
ron protector y una serie de membranas
que envoivian el cuerpo embrionario. Es­
tas membranas, que en principio se ori­
ginaban a partir del propio cuerpo em­
brionario, auxiliaban en el desempeno de
las funciones vitales, como la nutricion, el
intercambio de gases y la eliminacion 0 el
almacenamiento de materias residuales,
conservando al embrion circundado por
un medio acuatico muy semejante al de
sus antepasados. La placenta en los rna­
miferos surgio como una adaptacion de
estas mismas membranas extraembriona­
rias; allograr que el huevo completara su
desarrollo dentro de la madre, se elimino
01 cascaron, con 10 que el corion entro en
- ntacto intimo con la pared uterina (en­
- metrio), pero la forma y la funci6n ba­
....a de las membranas extraembrionarias
ntiruian siendo las mismas.
Los embriones de los vertebrados
. eriores comparten cuatro tipos de
embranas extraembrionarias 0 anejos
del griego kh oriion ), memb rana .
63
I
embrionarios: el amnios, una delgada
membrana de origen ectodermico que
envuelve al embri6n a manera de bolsa
llena de liquido: el saco vitelino, de ori­
gen endoderrnico, que participa activa­
mente en la nutricion de los embriones
de las aves y los reptiles; el alantoides,
una evaginacion del endodermo caudal
del embrion, cuya mision original es la
de almacenar desechos urinarios y me­
diar en el intercambio de gases entre el
embrion y su medio: y el corion' (tam­
bien denominado "serosa" en las aves),
la membrana mas extema que linda con
el cascaron en las aves 0 los tejidos ma­
ternos en los mamiferos y, par 10 tanto,
el sitio de intercambio del embrion y el
medio que 10 rodea. El corion resulta de
la union del trofoblasto y el mesenqui­
rna procedente de la hoja parietal del
mesodermo lateral (corion = trofoblasto
+ mesodermo parietal).
En los mamiferos, tras la gastrula­
cion, la vesicula embrionaria queda li­
mitada extemamente por el ectodermo,
a nivel del escudo embrionario, y por el
trofoblasto en el resto, pero en este mis­
mo periodo se produce la expansion del
mesodermo lateral, y su hoja parietal se
dispone junto al trofoblasto, que a partir
de entonces pasa a denominarse corion.
Para aumentar las posibilidades de
intercambio, en la superficie del corion

 EMBRI lOGI A VETERINARIA

Vellosidades
terciarias

Figura 1. Esquema de soco

Trofoblasto I embrionorio en el que se

resolton los ve llosidodes de l
Mesenquima CaRlON corion.

se forma una multitud de pliegues simi­ la cavidad uterina; estos nutrientes CO­
lares a digitaciones, que se denominan rresponden a las secreciones de glan­
vellosidades (fig. 1). Al principio se tra­ dulas que existen en las paredes de los
ta de vellosidades primarias, formadas conductos genitales, de ahi el nombre
por simples repliegues del epitelio del de histiotrofo, dado que proceden de
trofoblasto; mas adelante estas vellosi­ tejidos (glandulas) de la madre. Una
dades se rellenan con un lecho de me­ vez que se instaura la placenta, el em­
senquima (vellosidades? secundarias). bri6n accede a los nutrientes que cir­
Cuando, por la expansion del alantoides culan por la sangre materna (herno­
se constituye el alantocorion, en el inte­ trofo) y la nutrici6n histiotr6fica es
rior de las vellosidades se produce una sustituida, en mayor 0 menor medida
intensa formaci6n de vasos sanguineos (segun el tipo de placenta), por la he­
(vellosidades terciarias). Estas vellosi­ motr6fica.
dades del alantocorion se hunden en la
mucosa uterina y constituyen la parte Implantacion
fetal de la placenta. Cuando el blastocisto llega a la luz
E! terrnino embriotrofo" alude, de uterina se desplaza hasta encontrar el
forma generica, a todos los nutrientes lugar adecuado para fijarse. El terrni­
que obtiene el embri6n para su desa­ no implantaci6n se usa, habitualmente,
rrollo. Antes de su implantaci6n, el para indicar la uni6n del trofoblasto con
embri6n obtiene los nutrientes de los la pared del utero. Se describen tres ti­
liquidos existentes en la luz del utero 0 pos diferentes de implantaci6n:

2 De rivad o d el latin uilltum}, vella, p elusa .

3 Deriva do del griego em -bryo, fet o, e rnbrion y trophtis), nu tri cion ,

64
 la cent ci o n

• Implantaci6n central. Se presenta en

los mamiferos domesticos, en los que
la vesicula embrionaria se dispone en
el centro de la luz uterina. General­
mente/ se establece una uni6n de teji­
dos poco in vasiva, y los tejidos fetales
pueden separase facilmente del epite­
lio uterino (fig. 2A) .
• Implantaci6n excentrica. La vesicula
embrionaria se encuentra incluida en Luz uterina
un surco profundo de la mucosa ute­
rina que la aisla parcialmente de la luz
o
del utero. Se presenta en los roedores.
- el • Implantaci6n intersticial. En los pri­
mates/ incluido el hombre/ el trofo­
blasto invade y destruye parcialmen­
te las paredes del utero materno, de
Figura 2. Esq uemas que muestran 10 irnplontcoon
. co­ manera que la vesicula se hunde en centra l (A), prop ia de los mamiferos d ornes trcos. V
rlan ­ las paredes de la mucosa uterina y se 10 impl antaCi on intersticial (B) , q ue caract e riza a los
p rimates .
.e los desarrolla en su interior (fig. 2B). En
bre estas especies, se suele aplicar el ter­
de mino de nidaci6n en vez de implan­ La placenta no siempre afecta toda la
Un a tacion, aunque ambos terminos pue­ extensi6n del corion, sino que pueden
• ern ­ den considerarse sin6nimos. existir zonas de este sin vellosidades,
e- Cl I> (corion liso), que contactan simple­
m o­ Placentaci6n mente con la mucosa uterina.
.a es La placenta! es el resultado de la • Porci6n materna. Se trata de la mu­
Jid a union mas 0 menos intima entre el alan­ cosa uterina (endometrio) modificada
:l he- tocorion y la mucosa uterina. Es decir, se por la acci6n de hormonas que prepa­
forma por la aposici6n de membranas ran al utero para la gestaci6n.
embrionarias (alantocorion) y tejidos
maternos (mucosa uterina). Por 10 tanto/ El intercambio placentario implica
d luz en la placenta podemos distinguir fun­ una transferencia entre la sangre del em­
ar el damentalmente dos partes: bri6n y la de la madre/ 0 viceversa; entre
rrru­ ambas, se interponen unas capas de te­
en te/ • Porci6n fetal. Corresponde al alanto­ jidos que constituyen la barrera placen­
con corion provisto de vellosidades vas­ taria que las sustancias que se intercam­
es ti­ cularizadas, por 10 que en el area de la bian en la placenta tienen que atravesar
placenta siempre encontramos 10 que por difusi6n. En principio. cuando no se
tambien se denomina corion frondoso. destruyen tejidos, el intercambio entre

, Derivado del griego ple kto ), alga fino y plano, lamina.

65

 EMBRIO lOG IA VETERINA IR

la madre y el feto se realiza a traves de corion; se trata, por 10 tanto, de una pla­
seis capas centa corioalantoidea. No debe confun­
=> Porci6n materna de la p lacen ta dirse con la placenta coriovitelina que es
(endometrio) : transitoria y s6lo se presenta en algunas
• Endotelio d e los vasos uterinos.
especies (carn ivore s y equ id os). En estas
• Tejido conjuntivo del utero,
especies, se establece un area (vitelin a)
• Epitelio uterino.
de contacto entre el corion y el saco vite­
=> Porci6n fetal de la placenta (alanto­
lino. Estos tejidos se vascularizan dando
corion):
lugar a una eirculaei6n vitelina que lleva
• Epitelio del corion (trofoblasto).
los nutrientes al embri6n.
• Mesodermo (mesenquima) del alan­

tocorion.
C asiflcacien hlstologica de las
• Endotelio de los vasos embrionarios.
placentas corioalantoideas
En la instauraci6n de la placenta, 12.s
La funci6n principal de la placenta es la vellosidades coriales pueden ser mas
de regular el intercambio fisio16gico entre o menos agresivas, de pend ien d o de la
el feto y la madre, au nqu e tambien actua especie. 10 que conduce a una mayor 0
como un importante 6rgano endocrino menor d estrucei6n de tejidos en la por­
ya que, entre otras horrnonas, la placen­ ei6n materna de la placenta (fig. 3). Se
ta secreta la denominada gonadotropina pueden d istin gu ir:
cori6nica; sin embargo, su detecci6n va­ • Placenta epiteli ocorial. En este tipo
ria mucho dependiendo de la especie. de placenta, se m antien e la in tegri­
dad de todas las cap as originales. Es
Tipos de placenta el caso mas simple, en el que el corion
Aunque las placentas de los mami­ se aplica contra el epitelio de la muco­
feros domesticos tienen un origen y sa uterina manteniendose intactas las
funeiones comunes, en su ulterior de­ estructuras maternas y fetales .
sarrollo presentan notables difereneias • Placen ta sin d es mocorial". Las vello­
en relaci6n con el numero de capas que sidades coriales provocan en algunos
presentan, asf como en la distribuei6n y lugares la erosi6n del epitelio uterino,
amplitud de las zonas de contacto. por 10 que el tejido conjuntivo de la
Las placentas pueden clasificarse en porei6n materna de la p lacen ta entra
diferentes tipos en funei6n de distintos en contacto con el corion de las vello­
criterios. sidades fetales.
• Placenta endoteliocorial. El epitelio
Placenta coriovitelina y del corion (trofoblasto) penetra en el
corioalantoidea tejido de la mucosa uterina de tal ma­
En todos los animales domesticos la nera que establece contacto con el en­
placenta definitiva se forma siempre a dotelio vascular materno. En este tipo
partir de la uni6n del alantoides con el de placenta, el in tercambio se reali­

, Der ivad o de l griego sy n, can , un ion y desrn o, a tadura . EI termi no syndesmos, e ra usad o pa r los med icos griegos para hablar de las uniones
con Iigamen tas .

66
 Plac fttacioft

- pla­ Vasos fetales histo16gica. Sin embargo, ni siquiera

fun­ en este tipo de placenta existe comu­
ie es nicaci6n directa entre la sangre ma­
as terna y la fetal.
e tas
lin a) Placentas deciduas y adeciduas
vite­ Las placentas endoteliocariales, he­
n do mocoriales y hemoendoteliales, impli­
leva can una profunda alteraci6n de los te­
jidos uterinos de la madre, los cuales
constitu yen una capa que se denomina
"decidua:". La expulsi6n de la placenta
despues del parto, se acomparia de am­
' . las plias hemorragias con la eliminaci6n de
mas la capa de tejidos uterinos modificados.
Figura 3 . Es ructuros hlstologlCos coroctc nsncos
e la de los dis tintos tipos de pla centa corioclcntoldeo . Las placentas en las que esto sucede se
r 0 epitelio<o 01(A): smcesrnoc ortol (8) : endot elioconol denominan p lacen tas deciduas.
(C) t,J hemo coriol (D)
p or­ Por el contrario, las placentas epite­
~ . Se liocoriales y sindesmocariales, son ade­
za con mas facilidad, permitiendo
el paso de anticuerpos a traves de la ciduas, parque su expulsi6n s6lo produ­
tipo barrera placentaria, que en este caso ce escasas hemorragias y los tejidos del
b
ri­ con sta tan s6lo de cuatro capas. utero no son expulsados.
s. Es • Placenta hem ocorial. En este tipo de
n on placenta, la erosi6n llega a destruir Clasificacion morfologica
llCO­ incluso el end otelio v ascu lar. El co­ Se establece segun la forma y la exten­
-.- las ri on se pone en contacto directo con sion de las zonas provistas de vellosida­
la sangre materna extravasada de los des coriales (corion frondoso).
ello­ ca p ilares, formandose amplias lagu­ • Placenta difusa completa. Es aquella
_ nos n as sanguineas en las que se "bafian" en la que la totalidad del corion pre­
rmo, las veLlosidades cariales. senta finas vellosidades distribuidas
e la • Placenta hemoendotelial. Se describe regularmente, 10 que le confiere un
ntra en zo n as circunscritas d e la placenta aspecto aterciopelado (fig. 4A).
ello­ h emocori al de algunas especies, don­ • Placenta difu sa incompleta. Es simi­
de se p ro d u ce la desaparici6n del lar a la anterior, pero a diferencia de
elio epitelio y el mesenquima de las vello­ aquella, en los apendices terminales
en el sid ades, entrando asi en contacto el del sa co embrionario hay unas porcio­
rna­ endotelio vascular embrionario con la nes sin vellosidades coriales (fig. 4B).
J en ­ sangre m atern a . Es el tipo mas invasi­ • Placenta multiple 0 cotiledonaria.
_ .JpO vo d e p lacen ta, ya que el intercambio En este tipo, el corion frondoso se
ali­ esta lim itad o sol amente par una capa concentra en determinadas areas que

.,;llion es
" Derivado del la tin decid uus. caid a 0 d e rra me.

67

 EMBR IOLOG IA VET E IN ARIA

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Figura 4. Esqu e mos q e rnuestron 10 Forma y d is ribucio n de los vellosidoocs coria les sobre 10 supe rFi cie del saco
e mbnona rio en vcrios tipos d e p lacenta : p lc cento d iFusa comp le ta (A) ; p lace nta d iFusa incomp leta (B) ; p lace nta
cot iledonoria (C): p lc centa zona l (D) .

alternan con otras de corion liso. Las • Placenta zonal". Las vellosidades de
areas provistas de corion frondoso se agrupan en una sola area en forma
denominan cotiledones" (figs. 4C y de cintur6n 0 brazalete que rodea
5). La mucosa uterina adyacente a cada completamente al corion en la parte
cotiled6n se denomina caruncula central, quedando el resto despro­
(fig. 5C)1 de manera que en la placen­ visto de vellosida des (figs . 4D y 6).
tacion. se produce el ensamblaje de • Placenta discoidea. En este tipo de
los cotiledones en sus correspondien­ placental las vellosid ades forman un
tes carunculas, denominandose "pla­ area circular u ovalada a modo de
centomo" a cada una de estas unida­ disco.
des de la placenta.

7Derivado del griego k oty l, cav ida d .

SDerivad o del grie go zun (e), faja, zona de la tierra. Su significado origin ario era "cintu ron ". despues p or me tonimia p aso a signi ficar "cintu ra"

y "zona de la esfera terrestre".

6
 Placentacion

Figura 5. A) Saco em nonorio de vacuno: e l corion

froodoso (ro il,x Jone<;) o lrerno con zonas de corion li<;o.
B) Fotoqrof to ompli do de un cotiled6n C) Aspecto que
prc sento ur:a coruncu, en un utero gest onte de vacuno.

j. rma
rod ea
parte
espro­
y 6).
o de
an un
. do de figura 6. Fotogroffo que muestra la dispo sici6n del
corion frondoso a modo de Faja 0 brazolete en 10 parte
central de l soco ernbrtonorto de l ga te (gestoci6n a
terrruno) .

• cintu ra"

69

 Caracteristicas de las placentas y los sacos

embrionarios de los mamiferos domesticos

Una vez estudiado el concepto de cuerpo. Al octavo dia mide, aproxima­

placentaci6n y analizadas las partes y damente, D,S mm y durante su expan­
los principales tipos de placentas, co­ si6n mantiene su forma esferica hasta
rresponde ahara conocer las caracteris­ alcanzar un tamafio de 4-5 em de dia­
ticas especificas de estas, asi como las de metro. A partir de la tercera semana (21
los sacos embrionarios en los principales dias) se hace piriforme y constituye un
mamiferos domesticas, resaltando las saco embrionario can forma definitiva
peculiaridades que se presentan en cada de media luna can dos apendices ter­
caso. Por saco embrionario se entiende minales, que se adaptan al utero bicor­
el conjunto de membranas extraernbrio­ ne de la yegua hacia el segundo mes de
narias (corion, alantoides, saco vitelino, gestaci6n (fig. 1).
amnios) que envuelven al embri6n a
feto, y ejercen una funcion protectora,
excretora a tr6fica. Podemos simplificar
esta definici6n, diciendo que saco em­
brionario es todo aquello que encierra Trompa
en su interior el corion, exduyendo el uterina

propio feto a embri6n.

Equidos
La gestaci6n en la yegua dura alrede­
dar de 11 meses (335-345 dias) y aunque
esta especie es habitualmente monoteca'
(un solo hijo par parto), no son raros los
casas de gestaciones dob1es. Sin embar­
Figura 1. OISposlclon de l soco ernononono en e l Interior
go , el utero de la yegu a dificilmente tie­ del utero de 10 Veg LJo .
ne capacidad para alojar mas de un saco
embrionario, par 10 que en los casas de
gestaciones dob1es ambas placentas li­ El saco vitelino establece contacto can
mitan su crecimiento entre si, y la muer­ el corion en un area vitelina que queda
te en el utero de uno a ambos gemelos es bien delimitada en el saco embrionario,
habitual. porque un vasa sanguineo, denomina­
La vesicula embrionaria se situa en do seno terminal, la circunda, quedan­
uno de los cuernos uterinos cerca del do profusamente vascularizad a. Por el

I Derivado del griego monos, iinico 0 unica y theke, recipiente, a fund a.

71

 EMBRIOlOGiA VETERINARIA
cord6n umbilical transitan las venas y
arterias vitelinas que conectan el area vi­
telina con el embri6n. El corion del area
vitelina forma una p lacen ta corioviteli­
n a (onfaloplacenta) de cierto interes en
la nutrici6n del embri6n en las primeras
etapas, pues se encarga del intercambio
maternofetal durante el primer cuarto de
la gestaci6n (desde la 3a hasta la 14" sema­
na). La regresi6n de esta primera placen­
ta coincide con la expansion del alanto­
corion y el consiguiente establecimiento
de la placenta corioalantoidea definitiva.
En los bordes del area vitelina, se encuen­
tra una zona con forma de anillo debida
a un engrosamiento del corion que se co­
noce como an illo cori6 n ico. D urante al­
gun tiempo (35-120 dias de la gestaci6n)
el endometrio en contacto con este anil lo
desarrolla unas estructuras con forma de
ulceras den ominadas copas endometria­
les, en cuyo in terior penetran celulas del
anillo cori6nico (fig. 2). Las cop as endo­
m etriales son la principal fuente de la
gonadotropina cori6nica equina, cuya
detecci6n en sangre es posible mediante
el test de gestaci6n.
Figura 2. Esque;no de los cop as endometrioies junto a
10 placenta vite lino en los equldos.
72
El alantoides crece muy rapidamen­
te, de forma que llega a rodear por
completo la cavidad amniotica hacia
el primer mes de gestadon (alantoarn­
nios completo) . El Jiquido al antoideo es
acuoso y turbio, y su cantidad aproxi­
mada en el mom en ta del parto es de
7-10 litros. Los calculos alantoideos 0
hipomanes son es tructuras aplanadas,
b lan d as y de color blanquecino 0 par­
d o que flota n en el liquid o alantoi deo
y se forman por dep ositos concentricos
de m ucop ro tein as, calcio y fosfatos que
rodean un nucleo central integrado p or
restos cel ulares.
La placenta definitiva (corioalantoi­
dea) es epiteliocorial y difusa, y en ella
apenas hay destruccion de tejidos ma­
ternos (ad ecid u a). El area de contacto
placentario se ve aumentada p or la exis­
tencia de salientes 0 vellosi dades rami­
ficadas que for man acumu los a manera
de ra cimos, llamados microcotiledones;
estes se alojan en p equefias dep resiones
del en dometrio llamadas criptas. En tre
los microcotiledones existen unos espa­
cios qu e contien en nutrientes p ro du cid os
por gland ul as u terinas (histiotrofo) y que
se den ominan areolas (fig. 3).
Vasos fetales
,.'
ENDOMETRIO
Figura 3. cstructuro de 10placenta corio lontoide a en los
equidos.
 ( ca ra ct ris ti ca s d la s p la ce nt a s los s co s e mbrio na rios

-amen­
ar p or
hacia
roam ­
:l eo es
proxi­
es de
os 0
a d as,
, par­
ideo Figura 4. Esque ma I,! fo tog rafo de 105 onejos del saco embrionario de 105 equidos. EI a lcinto ides recubre
ricos comp le tamente 0 1 orrmto s. separ6nd o lo de l corion.
_ qu e
por

toi­ El amnios esta completamente sepa­
n ella rado del corion (fig. 4), por 10 que en
_ m a­ el parto, una vez IOtas las paredes del
tacto saco embrionario (alantocorion) y ex­
exis­ pulsados los liquidos placentarios, no
ram i- tiene por que retenerse con el resto de la
placenta; por ella, el potro suele nacer
on es; rodeado por la membrana amni6tica
iones cuyos restos pueden quedar adheridos
Entre ala cabeza y, si no son retirados a tiern­
esp a­ po, producir su muerte por asfixia.
a d os Las placas amniriticas son pequefios
,"que salientes de epitelio ectoderrnico con
forma oval y de color blanquecino,
que contienen gran cantidad de glu­
c6geno. Son especialmente prorninen­
tes en el amnios que recubre el cord6n
umbilical.
El cordon umbilical es largo (50-100
ern): sus 3/5 partes pr6ximas al embri6n
estan rodeadas por el amnios y las 2/5
distales por el alantoides. Al final de la
gestaci6n, contiene una vesicula vitelina
rudimentaria y los vasos alantoideos. A
pocos centimetros de la piel, se encuen­
en 105 tra un lugar de rotura preformado por
donde el cord6n se rompe facilmente en
el momenta del parto. En este nivel, los
vasos umbilicales poseen paredes elasti­
cas y una musculatura muy desarrolla­
da, que evitan una hemorragia copiosa.
Muchos clinicos consideran que la rup­
tura del cord6n umbilical despues del
nacimiento debe retrasarse por algunos
minutos, para permitir que las contrac­
ciones uterinas expriman la sangre pla­
centaria y pase al potro por las venas
umbilicales.
Rumiantes
En los rumiantes, el blastocisto, una
vez eclosionado, se alarga muy rapida­
mente (en el vacuno, de 2 mm que mide
en el dia 12, alcanza 10 cm hacia el dia
16). La vesicula embrionaria adopta ra­
pidamente la forma de un tubo largo y
delgado, pero pronto aumenta de grosor
y adquiere la forma definitiva de un saco
embrionario bicorne. La mayor parte del
saco embrionario se aloja en un cuerno
uterino (cuerno gravido), aunque uno
de sus apendices (extremos) se alberga
en el otro cuerno, que es de tamario con­
siderablemente menor.
 EM IOLOGIA VETERINAR I

En el vacuno, la gestaci6n dura unos vesicula umbilical y desaparece sin de­

280 dias y el 60% de las gestaciones tiene jar vestigio, por 10 que no se establece la
lugar en el cuerno derecho; en los casos placenta coriovitelina.
de las gestaciones gemelares los dos sacos El alantoides se desarrolla rapida­
embrionarios pueden que dar alojados en mente, pero no rodea al amnios por com­
un solo cuerno 0 bien uno en cada cuerno pleto (figs. 6 y 7A), sino que deja su parte
(fig. 5A) . Los sacos embrionarios de am­ dorsal sin cubrir (alantoamnios incom­
bos gemelos suelen presentar adherencias pleto). Elliquido alantoideo (8-15litros)
y, en muchas ocasiones se desarrolla un es acuoso, de color ambarino y puede
saco comun. Casi siempre existe anasto­ contener condensaciones verdosas 0 gri­
mosis de los vasos fetales,lo que en el caso saceas. que se consideran similares a los
de gemelos de distinto sexo causa trastor­ hipomanes descritos en los equidos. En
nos en el desarrollo de los genitales en el los extremos del saco embrionario, el co­
feto hembra (sindrome de freemartin"). rioalantoides forma dos pe quenas zonas
En la oveja y la cabra, la gestaci6n isquernicas que se atrofian a m od o de
dura unos 150 di as y la gemelar es mas cordones blanquecinos, que se conocen
frecuente (fig. 5B), pero las adherencias como apendices necr6ticos (fig. 7B).
de los sacos embrionarios, de produ­ La placenta corioalantoidea es de tipo
cirse, son superficiales, sin que existan epiteli ocorial en la vaca y sindesmocorial
anastomosis vasculares. El saco viteli­ en la oveja y la cabra. Por su extensi6n,
no se atrofia muy precozmente hacia la la placentaci6n en estas especies es rmil­

Cuernos del
utero

Figura S. A) Utero de vaca con dos socos ernonono ios. EI contacto de los opend ices de ambos sacos sue le producir
anastomosis en re los vasos ploce nto rios. B) Fotogr offo de un utero de ovejc con ge staci6n geme lar (visi6n par
transparencia) .

, Hernb ra es ter il con tejido gonada l XX,pero con mu estras varia bles de organ izaci6n tes ticular.

74
 C raderisticGs de las placentas y 10 s co s e m rio G ios

_~ de­
ece la

pid a­ Ves icula

r com ­ vitelina

parte
com ­
- .itros)
_ued e
o gri­

d los

. En

el co­
zonas
do de
ocen Placenta alantoidea

Figura 6. isposki on de 10 5 onejos embriononos en e l soco embnonorio de 10 voco. EI olontoides no envuelve por
e tipo comp!eto el c rnnlos. pa r io que este contocto con el corion.
orial
s ian,
,.

.
-. . .
rruil­

c~··_~\\ ,~ .'
, .. .
,Ji' ( ,
.. . . )
B ~~.'-'~
Figura 7. A) F-otogrofio tomod o por tronsporenoc del saco embrionorio de l vacuno en 10 que se ve a t Feto Flotondo
en el liqutdo ornniotk o . B) Fotoqroflc de uno de los extremos del soco embrionorio en 10 que se observe e l ospecto
que prc senron los cotlledones. los vases alonto ideos y el opcnd ice necronco.

tip le 0 cotiledonaria. En Ia vaca existen las caninculas, estas aumentan de tamafio

75-120 canincu las y 80-100 en la oveja. Se
ordenan en dos hileras situada s ventral y
dorsalmente a 10 largo del cuerno uterino
y se ensamblan con los cotiledones para
form ar placentomos' (fig. 8). Cuando las
eir
mernbranas fetales en tran en contacto con
y forman en la vaca unos relieves convexos
(de alrededor de 10 em). En la oveja, las
carunculas son concavas (fig. 9), rnientras
que en la cabra tienen forma de disco.
El amnios, al no estar rodeado com­
pletamente par el alantoides, contacta

' Deri vad o de l gr iego plak (0), placenta y tornfe), seg mento.
 EMBR IOlOG iA V TERI RIA

Alantocorion

-
Vasos maternos Caruncula

Endometrio

Figura 8. Esquema V fotogra ffa de 10 estructura de 10 placenta corioa lanto idea de 10 vaca. en las que se aprecia el
contacto entre e l cotlledon V 10 caruncula pa ra formar el placento mo.

Figura 9. Fotogra f[as en los que se ob serve 10 morfo log fa rfpico de las coronculos en un utero gesta nte de vaca (R)
V de oveja (B) .

76
 C r cteris icas de las placentas y los sacos m ri arios

d o r sa l me n t e
co n el co ri o n
(a m n io co r ion)
y en s u s u p e r­
fi ci e i n t e r n a
d es a r ro lla pla­
cas amn iotic s
(fi g . 10), mas
num erosas e n
l a s . nm ed i a­
ciones del cor­
d o n um b i li ­
ca l. El co rd o n
u mb i l ic a l es
r ela tiva m e n te
Figure 10. Feto de vo cuno unid o mediante un COrl O c dOn urnb rlrco l 0 1ala nto corion. EI
co r to , solo 10 ornnios he s.oo rortodo V redi ncdo sabre el lcntoices. Sabre 10suoerf te inte rne del
lim ita u na v ai­ omnios se op reci los p ieces amni ticos .
n a a rnni o tica y
contiene los vaso s san guin eos (d os ar­ d e fo rma uni for me a 10 larg o de los
terias y dos venas um bilicales). dos cu er n os u ter in os (fig . ll A ). Lo s
apend ices de los sacos fe tales con ti­
Suidos g u os se adhieren s up erficialmente, sin
La ce rd a es politeca y su gestacion que e p rod u z ca n ana s to mosis vas­
es d e 114 dias (3 meses, 3 sem an as y 3 cu la res, ya q ue p ro n to se d egen er an
d ias). Las multi p les ves icula s ern brio­ dando lu ga r a los apen d i ce s n e cro ti­
n arias se im p la n tan d is tri b u ye n d ose cos (fig . 11 B).

A
B
_ (A) Fig ure 11. A) Distno ucio n de los sc cos embr tonori os e·n e l utero de. 0 cerdo . B) Fo tografio e un sc co em brionorio
de ce rdo qu e mues tr' ] ; I sus ertre rnos los ope nd ices necr6 ticos .
 EMBRIOLOGIA VE TERI ARI A

La vesicula embrionaria,
en lineas generales, guarda
bastante similitud con la de
los rumiantes. Al principio,
presenta una forma alargada,
que se ensancha en su por­
ci6n central, y termina en dos
extremos desprovistos de ve­
llosidades.
El saco vitelino carece de
importancia en esta especie y
Apendices
pronto queda reducido a una necroticos
simple vesicula que ha des­
aparecido en el momento del Figura 12. Dispos ici6n de los anejos en el saco embrionario del cerdo. EI
parto. ala ntoides no recubre completomente e l omnios.

El alantoides no rodea por

completo la cavidad amnioti­ El cordon umbilical esta limitado s610
ca (fig. 12). El amnios queda adherido al por la porci6n amni6tica y, como en los
corion en la parte dorsal (anmiocorion), equidos, esta envuelto por tejido elastico
por 10 que en el momento del parto los fe­ y muscular que se contrae en respuesta a
tos rompen las membranas y nacen sin es­ su corte par estiramiento en el momento
tar cubiertos por el: el amnios es retenido del parto.
dentro del utero con el resto de la placen­
ta, y es expulsado poco despues. Carnivoros
La placenta corioalantoidea es epite­ La duraci6n de la gestaci6n es de
liocorial (fig. 13A) Y difusa, pero incorn­ unos 63 dias para la perra y 60 dias
pleta, pues las vellosidades coriales no para la gata. En cada gestaci6n se de­
se encuentran en la zona pr6xima a los sarrollan multiples vesiculas embrio­
extremos (fig. 13B). narias (politeca) que se implantan a

A
Vasas fetales Alantocarian

Endometria

Glandulas endametriales

Figura 13 . A) Estructura de 10 placenta coriolantoidea en la cerda . B) Saco embrionario porcino; las vellosidades
coriales no se d ifc rencloo en las proximidades de los extremes (placenta difusa incompleta).

78
 ara ct ris t ic a s de las placentas y los sacos embrionarios

10 largo de ambos cuernos uterinos

(fig. 14).
La forma de la vesicula embrionaria co­
mienza siendo ovoide, si bien el saco em­ Cuernos del

/ utero ~

brionario adquiere la tfpica forma de tonel.

El saco vitelino persiste durante algun
o una placenta coriovite­
_ im portan cia que la de la
to se atrofia, aunque sus
~"'r"'I"l'\l'> (l~1\ 'J ~\.~~ C\\ 1\C\c.\.TI\\.\'.I\\C), a..~l\­
tro del cord6n umbilical.
El alantoides llega a rodear la cavi­
d ad am ni6tica en su totalid ad (fig. 15).
_ - EI De for ma similar a 10 que ocurre en los
equidos, el amnios queda totalmente
Vagina
separado del corion, por 10 que el feto
610 puede nacer cubierto por esta membra­
los na amni6tica.
La placenta es mas agresiva que en
otras especies domesticas, pues destru­
ye los tejidos maternos (fig. 16A) . Se Figura 14. Distribuci6n de los socos ernbriono rios den tro
trata de una placenta endoteliocorial y del utero de 10 perro.

:: de

Alantoides

Placenta coriovitelina

Figura 1S. Disposrcion de los onejo s en el soco embrionorio conlno .

 EMBRIOLOGfA VETERINARIA

decidua. Por su extensi6n, se la cat aloga
como pl acen ta zonal. El area placenta­
ria (corion frondoso) no afecta a todo el
saco . sin o que se dispone a maner a de
una faja 0 anillo alreded or de las zonas
cen trales (fig. 16B). A uno y otro lade se
encuentra el area paraplacentaria en la
que se disp one el corion liso. En el area
placentaria las vellosidades crecen y pe­
netran erosionando el endometrio. Estas
desarrollan numer sas ramas secunda­
rias que se su perp onen a las adya centes
y d an lu gar a una disp osici6n Iaberin ti­
ca. En los bo rdes de la placen ta zonal, el
end ometrio matern a se degenera, p ro­
vocando hemorragias que se conocen
com o hematomas m arginales (vease la
fig. 16B). Se tra ta de acumulos de sangre
no coagu lad a d e color verde en el perro,
debi do a que contien n pigmentos de ri­
vados de la he moglobina.
EI cordon umbilical, 10 m ism o que en
los equid os, consta de un segmento am­
ni6tico y otro alan toid eo.

A Hem atomas
marginales Vasos
fet ales
Alan tocor ion

Endometria

Figura 16. A) Estructuro de lo placenta onoloo totoec de 10 perro. B) Fotog roff de un sow embnon rto de perro
(g est cion 0 termmo) en 10 qO)e se oprecio 10 d tsposrcion de los I emotc mos morgino les (color verde oscuro) en los
borde s de! eorion rrondosc
 ti­
Forma ion de sistema cardiovasc lar.

, el

~ ro­
Sangre vasos anguineos primitivos.

'en Formacion del cor zon

Ia
re
ro, Durante Ia blastogenesis los procesos mas grande y com plejo, pero sin que en
_ ."""':J:<iraci6n y nutrici6n celulares pue­ ningun momenta se detenga la circule­
e a cabo solo mediante simples cion ni se produzca una hemorragia; c)
de difusion entre el embrion y la circulacion comien za muy pronto (se­
). Pero con la organogenesis, gundo dia de incubacion en las aves y
' n experimenta un rapido in­ tercera semana de gestacion en los rna­
cremento de su tamano y complejia.aa., miieros), pero la iormacion de sangre
que hace que los procesos de difusion y vasos sanguineos perdurara durante
no sean suficientes para satisfacer todas toda la vida del anim al.
las demandas del metabolismo celular
(captacion de nutrientes , intercamoio Hemopoyesis
gaseoso, eliminacion de residuos, etc.). La hemopoyesis 0 hernatopoye sis ' es
Por este motive, los organ os del ap arato el proceso de formacion del tejido he­
cardiovascular (corazon, sangre y vasos matico, es decir Ia sangre, incluida la eri­
sanguineos), aun que no son los prime­ tropoyesis 0 forrnacion de los eritrocitos
ros en formarse, constituyen el primer (globule s rojos ). EI Iugar donde ocurre
sistema que debe ser completamente varia segun la fase del desarrollo; por
funcional, pues de su eficacia depende, este motive en la hematopoyesis se des­
en gran medida, la supervivencia del crib en tres perfodos.
propio ernbrion.
El desarrollo de los distintos compo­ Periodo mesodermico
nentes de este sistema (sangre, vasos san­ extraembrionario
guineos y corazon) tiene lugar a partir Las primeras celulas sanguineas y
del mesodermo y constituye un proceso vasculares aparecen fuera del ernbrion,
admirable y complejo. Entre las peculia­ en el mesenquima que tapiza las pare­
ridades que ilustran esta complejidad des del saco vitelino y el alantoides, y
podemos citar: a) todos sus componen­ m as adelante, tarnbien en el alantoco­
tes se forman y llegan a ser funcion ales rion. En este mesoderrno esplacnico
de form a simultanea y sincronizada en ap arecen unos agregados de celulas que
distintas partes d el ernbrion: b) el disefio se conocen com o islotes sanguineos (fig .
de los circuitos vasculares debe remode­ 1). Las celulas centrales de los islotes se
larse constantemente para garantizar el diferencian en hemocitoblastos, que al
adecuado aporte de sangre a todas las madurar d an lugar a las celulas hemati­
parte del cuerpo, que cada vez se hace cas del embrion. Las celulas perifericas

I Derivad o de l griego haim (ato), sang re y pole- sis. fabricaci6n, prod ucci6n.

81
 EMBRIOlOGIA VETERINARIA

seno hematopoyetico) y d el bazo, la

hematopoyesis se traslada a estos 6rga­
Islotes Sant,ineOS nos dentro del cuerpo embrionario, pOl'
~
10 que esta fase se denomina tarnbien
periodo hepatoesplenico. Los esbozos
Angioblastos de estos dos 6rganos se forman a par­
tir del mesodermo qu e se conglomera
A Hemocitoblastos
como meseriquima el cual es invadido
por celulas madre sanguineas, 10 que
coincide con la involuci6n 0 atrofia del
saco vitelino.

Angiotelios
Period o medul ar-Iinfoide
Angioblastos-
En el ultimo tercio del desarrollo pre­
B Hemocitoblastos natal el esqueleto ha iniciado la osifi­
cacion, y en el interior de los h uesos se
lab ran unas cavidades que son coloni­
zadas por el tejido hernopoyetico. Esto
da lugar a la medula 6sea, que asume
de manera definitiva la funcion de for­
Angioblastos mar la sangre (eritrocitos y granulocitos)
~ durante el resto de la vida. Junto con la
c Hemocitoblastos
medula 6sea, el tejid o Iin foide? de los
Figura 1. Esquemas de 10 hemopo esis y 10 n6 d ulos linfaticos, con la colaboraci6n
ang iogenesis a partir de islotes sangui co s (A) . osi
como so d iferenciaci6n para formar 10 soo re V los del bazo y el timo, sera el origen de otras
vasos primitivos (B). V 10 posterior conflue cia de los celulas sanguineas de la serie blanca (re­
vasos primit ivos para formor uno red (e) .
ticulocitos y linfocitos).
de los islotes se aplanan y constituyen
los angioblastos, 0 celulas endoteliales, Angiogenesis
que al confluir con otras adyacentes El terrnino angiogenesis' alude a la
acaban limitando las paredes (endote­ formaci6n de los vasos sanguineos pri­
lios) de los primitivos vasos sanguineos mitivostangiotelios), y como se ha apun­
(angiotelios) . tado, esta estrechamente cor relacionada
con la hemopoyesis. Los vasos sangui­
Periodo mesodermico neos del embri6n tienen un doble origen:
intraembrionario pueden ser vasos de nueva forrnaci6n en
Cuando se desarrollan los esbozos sitios donde no existian 0 proceder del
del higado (Ilarnado en este periodo crecimiento y la proliferaci6n (germi­

2 El sistema iinfatico esta Iormad o por nodul es y vaso s linfa ticos, tonsilas, bazo y timo (6rganos lin faticos).

) Derivado de l griega angeil o), vasa, vasa sangulneo. condu cto y gen e-sis, generacion .

8
 For acioR del istema cardi ovQscul r

la nacion) d el endotelio de vasos ya for­ angiotelios yl basicarnente, se diferen­

ga­ mados. Existe cierta controversia sobre cian por la estructura y numero de capas
or el predominio de uno u otro origen en que se afiaden en torno al endotelio pri­
ien la formacion del sistema vascular. Cla­ mitivo. En todo caso, estas capas siem­
zos sicamente, se admite que los grandes y pre proceden del rnesenquima YI en gran
ar­ principales vasos se producen de nuevo medida, la diferenciacion depende de
ra a partir del mesenq u ima, y que sus ra­ la presion sanguinea que soporta cada
id o mas surgen por la proliferacion de estes. vasa en cuestion.
que Obv iam en te, los p rimeros vasos deben
el surgir como estructuras nuevas a partir Desarrollo del corazon
del mesen quima. El corazan en el adulto es un vasa
La angiogenesis de vasos "nuevos" sanguineo modificado. Esta afirrnacion
tien e lu gar en los islotes sangufneos que esta sustentada por el estudio del desa­
ore­ se d iferenci an en las paredes del saco vi­ rrollo de este organo, que abordaremos
_ifi­ telino y progresivamente se extienden a a continuacion,
_ se otras zonas del mesodermo, de tal mane­ Los requerimientos metabolicos obli­
ni­ ra que los capilares que se van formando gan a que este organo comience a latir
se combinan para constituir una red vas­ desde el principio de su desarrollo.
t. to
cular. Tambien es posible que se generen Por 10 tanto, desde el punto de vista
le
vasos nuevos directamente del rnesen­ funcional, el corazon es el primer or­
ror­
quim a, sin la participacion de los islotes gano que se diferencia en el embrion
- os)
sangufneos; en estos casos, el mesenqui­ (fig. 2).
la
rna se conglomera YI posteriormente, se En el caso del pollo, los primeros
los
ahueca para formar directamente tubos latidos se inician cuando los tubos an­
.ion
angiotelicos. giotelicos estan en proceso de fusion
tras
Los vasos definitivos (capilares, arte­ (aproximadamente, a las 29 horas de
(re­
rias y venas) proceden de los primitivos incubacion), en tanto que en los em­

la
c1
n­
L un ­
ad a
ui­
en :
en
del
_ _rm i­ /
I
/
f igura 2. Secclc oes sagito les del corozon . uo direrenciado, en 'e tos de ro ta . A) Aspecto que presentan las pare des
de l a tria ventricuio derechos. B) Aspecto de los pa re des de l ventriculo V otrio izqu ierdos. Se aprecian 10 Ilegada
de los veno s cavos 01atria derc cho V 10 solido el arco oortlco de sde el ven triculo izqui erdo (*)
 EMBR I LOGIA VETERIN ARIA
briones de la mayor parte de los ma­
miferos que nos interesan esto sucede
en torno a la tercera semana de gesta­
cion. La cardiogenesis pasa por distin­
tas fases, que podemos resumir en dos
puntos.
En primer lugar, consideraremos la
forrnacion de un tuba cardiaco impar
o corazon primitivo a partir de un par
de placas cardiogenas. En el interior
de este tuba endocardico se delimitan
las cavidades y dispositivos valvulares
primitivos, al mismo tiempo que, ex­
teriormente, la forrnacion del asa car­
diaca hace que este 6rgano adquiera su
tipica forma de cono invertido.
En segundo lugar, la tabicacion (septa­
cion) del cora zan da lugar a la formacion
de las cavidades y los dispositivos val­
vulares definitivos (morfogenesis inter­
na). Hay que correlacionar la formacion
de un corazan con cuatro camaras con la
adquisicion de la respiracion pulmonar,
la cual impone la necesidad de separar
la sangre oxigenada de la no oxigenada:
esto 5610 debe ocurrir despues del naci­
miento. Sin embargo, en la circulacion
Pliegue
cefalico
I
Figura 3. Cortes de l soco ernc rionorio. en los que se opreclo 10 sltuocion de l corozon prirnitivo . En A, e l corozon est6
siendo orrostrodo coudolme nte i,J ventro lrncnte 0 1pliegue cefolico En B, e l coro zon se sltuo ventrolmente en cl torox
i,J od quiere su forma sigma idea
84
prenatal esta separacion no se produce,
por 10 que al mismo tiempo que se tabica,
se establecen una serie de mecanismos
(agujero oval y conducto arterioso) que
hacen compatible un corazon con cuatro
camaras y la circulaci6n prenatal.
Forrnacion del tubo cardiaco
primitivo
El primer esbozo cardiaco aparece en
el estadio embrionario de 4-5 somitas, y
es un grupo de celulas mesenquimato­
sas derivadas del mesodermo visceral
(esplacnico), situadas cranealmente al
primitivo pliegue cefalico. y que consti­
tuyen el mesodermo cardiogenico 0 las
placas cardi6genas. Por 10 tanto, en un
principio, el esbozo cardiaco inicia su
desarrollo fuera del cuerpo embrionario
(fig. 3A), pero pronto el crecimiento de
las vesiculas encefalicas y el progresivo
plegamiento cefalico, arrastran al pri­
mordio cardiaco ventralmente al mismo
tiempo que hacen que se desplace hacia
caudal, primero por la region cervical y/
finalmente, hacia el interior de la cavi­
dad toracica (fig. 3B).
 FormacioR del sistema cardiovQs UIOf

ce, Las celulas del mesodermo cardio­ cel u las que autogeneran una onda de
_ica, gen ico se conglom eran en dos cordo­ contraccion ordenada y unidireccional,
:lOS n es d e celu las angiotelicas q ue acaban y que constituyen el origen del marcapa­
ue ahu ecan d ose y d eriv an d o en d os tubos sos y el sistem a d e condu ccion card iaco,
tro angiotelicos. En el esta d io d e 8-9 semi­ Hasta hace poco, se creia que el sistema
tas el par d e tu b os angiotelicos primi­ de conduccion se originaba a partir de
tivos se fusio n an d and o co m o resul­ las crestas neurales; sin embargo, cuan­
ta d o un corazon tubular s imple, que d o los primeros latidos cardiacos pueden
en la m ay or parte d e las esp ecies esta ya registrarse en un electrocardiograma,
- en comp leto en el estad io de 15 somitas. las crestas neurales aun no han alcanza­
,y El ep ite lio q ue constituye las paredes do el corazon (± 21 dias). Estudios re­
to­ d e los prim itivos tubos angiotelicos cientes h an demostrado que las celulas
- ral se ra el end otelio que reviste in terior­ del sistema de conduccion proceden de
al men te al corazon 0 end ocar d i o: el me­ miocitos cardiacos altamente especiali­
sti­ senqu im a que rod ea dichos tubos se zados, que contienen gran cantidad de
las d iferenciara en las otras dos capas d el gl ucogeno y, por 10 tanto, se originan
, un corazon: el mioca rdio, q u e constituye directamente del miocardio preexistente
su la pared muscu lar y el ep icard io, que de la region .
rio 10 rec ub re exte ri orm ente . El latido cardiaco y la presion de la
La circulacion de la sangre pronto es sangre forman u na serie de dilataciones
posible, porque los d os extremos del co­ en el interior d el corazon primitivo que
pn­ razon p rimitivo establecen continuidad son el origen de las camaras y los dispo­
sm o con otros va sos que se forman en otro s sitivos valvulares primitivos (fig. 4).
.acia territ ori os. Po r un
.: al y, la d o , re ci b e los
- Vl­ vas os q u e ll e gan
de s d e l o s a ne jo s
n u tritivos y desde
el propio emb ri6n Seno --,j1F--J
(v en as); p Ol' o tro venoso

d el co r az on
- n los vasos Rodetes --------:
endocardicos
,-an la san ­
.i a los an e­
ti -os y al
e m brion
La apari­
ntraccio­

---- ".JS en las

p a re d e s d I tuba
es to
':)fOX
(l a ti d o ca rd ia co)
Figura 4. Corte del corozon tubulor simple (corozon sigmoideo) en el que se resolton
es p ro v oc ada p or sus dlstlntos portes.
 EMBR IOLOG iA VET ERIN IA

La sangre llega al corazon

caudalmente mediante venas
que se modifican a 10 largo del
desarrollo, pero qu e siempre
desembocan en una dilatacion
denominada seno" venoso. El
seno ven oso es, en realidad,
un simple trasfondo del atrio"
prirnitivo, una dilatacion trans­
versal del tubo cardiaco, de pa­
redes delgadas, donde queda
retenida la sangre antes que
pase al ventriculo. Separando
estas dos partes, existe un agu­
jero (abertura atrioventricular),
limitado por unos salientes del
endocardio llamados rodetes 0
Figura 5. Corte de l corozon. a nive l de la comunicaci6n atrioventricular,
cojinetes endocardicos (fig.5).
antes de que tengo lugor e l tobicamiento .
El ventriculo" prirnitivo es
una camara de gruesas pa­
redes, debido a que el mesenquima di­ se situa el bulbo? del corazon, es decir,
ferencia aqui un importante estrato de un engrosamiento desde donde arranca
fibras musculares (miocardio) . Cuando el tronco arterioso, que es la arteria que
el tuba primitivo es arrastrado hacia el sale del corazon. El bulbo debe su grosor
interior de la cavidad toracica, sufre una a que en su interior se encuentran unos
intensa curvatura que da lugar a la for­ salientes del endocardio llamados cres­
macion del asa cardiaca (asa ventricu­ tas bulbares, que regulan la salida de la
lar); este plegamiento es responsable de sangre del corazon a modo de valvulas
que el corazon pierda la forma de tubo primitivas.
primitivo y adquiera la tipica morfolo­
gfa cardiaca con una base y un vertice. Tabicamiento del corazon
El asa cardiaca, junto con los numerosos El corazon tubular simple debe divi­
repliegues del endocardio en el interior dirse en cuatro camaras. por 10 que el
del ven trfculo, son factores determinan­ atrio y el v entriculo primitivos se di vi­
tes para que con cada contraccion la san­ den mediante sendos tabiques que sepa­
gre dirija su salida cranealmente, donde ran las partes derechas de las izquierdas.

" Der ivado de l la tin sin us, sen o. cavidad .

, Deri vado de l lat in etrium, en trad a, patio, sala de recepci 6n (en una casa roma na ). Suele e rnp learse com o sin6 nimo de "a uricula", a lmq ue es te

term ino alu de a llras fondo del atrio qu e al repl egarse 10ma la forma de una pequefia oreja .

6 Derivado d el la tin uentreim), vientre y cultu m ). pequerio (cavidad p eq uen a, vien tr e),

7 Derivad o del grie go bolbos, bulbo (bu lbo . raiz hin chad a).

 F r aci ~ n d I s ist em ca rd io y s ular

Pero la tabicacion que tiene lugar en el mediante pequeftas perforaciones que

corazon sigmoideo no solo afecta el atrio
y el ventriculo primitivos, sino que tam­
bien modifica la disposicion final de la
abertura atrioventricular, el bulbo cardia­
co y la salida del tronco arterial. Se trata
de un proceso simultaneo, que tambien
coincide con la division del unico tronco
arterioso que existe en un principio, en
10E' dos troncos arteriales que acaban sa­
liendo del corazon (Iormacion del tron­
co aortico y el tronco pulmonar) .
Tabicamiento del atrio
El tabique interatrial definitivo resul­
ta de la aparicion y posterior fusion de
dos septos: el septo primero y el septo
· ::Ir,
segundo (fig 6). El septo primero es una
membrana de mesodermo re­
cubierta por endocardio que
...ir, se origina en la linea media
dorsal del atrio primitivo,
acaban confluyendo por muerte celular,
10 que sigue permitiendo la comunica­
cion entre ambos atrios. Un nuevo ta­
bique surge a la derecha del septo pri­
mero; se trata del septa segundo mas
grueso y que crece caudalmente desde
la pared del atrio derecho. Este tabique
segundo no completa su formacion. ya
que su borde caudal, concave. perma­
nece libre limitando un amplio espacio
conocido como agujero oval, el cual esta
orientado hacia la desembocadura de la
vena cava caudal. Los septos primero y
segundo se mantienen proximos. pero
no se fusionan durante el desarrollo pre­
natal, 10 que permite el paso de la sangre
desde la auricula derecha a la izquierda.
Septo segundo

dividiendo a este en sendos

atrios izquierdo y derecho .
Su borde libre presenta for­
ma arqueada y acaba unien­
dose con los cojinetes endo­
as cardicos atrioventriculares,
pero no totalmente ya que
queda un orificio (agujero
primero) que sigue perrni­
Agujero
tiendo el paso de la sangre interventricular
entre los dos atrios. Sin em­
bargo, el tabique primero
acaba uniendose totalmente
con los cojinetes endocardi­
Septo

cos, 10 que produce el cierre interventricular

de este primer orificio. Al

mismo tiempo, aparece un Figura 6. Corte del corozon, a nivel de 10 comunicaci6n a trioventricular,
en p leno proceso de tabicamiento. EI ta biqu e pnrne ro. o un presenta
nuevo orificio (agujero se­ el agujero primero que acabar6 cerr6 ndose 0 1mismo tie mpo que sc
gundo) en la parte craneo­ abre su agujero seg und o . EI ta biq ue segundo apenas ha iniciado su
d esarrollo . EI tabique interventricular prirr utivo ha iniciado 10 division de
dorsal del septo primero los ve ntriculos.
 EMBRIOLOGIA VETERINRRIA
En el momento de l nacimien to, se pro­
duce un cambio en la presi6n sangui­
nea (la presi6n en la auricula izquierda
es superior a la derecha , mientras que
antes del nacimien to era al contrario) y
el septo primero es comprimido contra
el tabique segundo. Esto cond uce a que
ambos septos se unan p ara formar el
septa interatrial definitivo, producien­
dose el eierre de los agujeros segundo
y oval, ya que estes no se encuentran
superpuestos. De esta forma, quec.an
independizados ambos atrios. El cierre
del agujero oval en el recien naeido es
s6lo funcional (se debe a la diferencia de
presiones en tre ambas auriculas); el cie­
rre anat6mico definitivo no ocurre hasta
pasados varios meses (cerca del afio de
vida), y se debe al desarrollo de adhe­
rencias entre ambos tabiques.
Tabicamiento del ventr iculo
Desde el suelo de l ventriculo, surge
un pliegue grueso en forma de media
luna y con un borde libre c6ncavo, que
constituye el tabique interventricular
primitivo 0 tab iq ue inferior, el cual co­
mienza la d ivision en los ventriculos iz­
quierdo y derecho. Este tabique se dot a
de una importante parte m uscu lar me­
diante el crecimiento de la p ared m ed ial
de ambos ventriculos y, posteriormente,
a partir de u na proliferaci6n de mioblas­
tos en el propio tabique, que aumentan
de manera considerable su grosor.
Se trata de lU1 tabique incompleto,
puesto que su borde libre n o llega a con­
tactar con los cojinetes en docard icos, p or
10 que la sangre pasa de un ventriculo a
otro a traves de un ag ujero interventri­
cular (vease la fig. 6). La separaci6n de­
finitiva de ambos ventriculos se produce
cuando el tabique in terven tr icular p rimi­
tivo se extiende sob re los rodetes endo­
cardicos atrioventriculares. Esto coineide
con ill1 mayor crecimiento de las crestas
bulbares y la consiguien te separaei6n de
las corrien tes sisternica y pul monaro La
porcion m embranosa del septo in terven­
tricular deriva de una prolongaci6n del
tejido de la parte derecha del rodete en­
docardico atrioven tricular haeia la parte
muscular del septo (fig. 7). Est tejid o se
funde con el tabique a6rtico p ulmonar
y la porei6n muscular gruesa del septo
interventricular. Tras la form aci6n de la
parte membranosa de l septo in terven­
tricular y el cierre del agujero interven­
tricular (a los 32 dias de gestaci6n en el
perro), el tronco pulmon ar se comunica
con el ventriculo derecho mien tras que la
aorta 10 hace con el izquierdo, como las
unicas salidas naturales de la sangre d e
los respectivos ventriculos.
Division del bulbo cardiaco y
el tronco arterioso
En las p aredes de estas d os p orcio­
nes del tubo cardiaco tiene lugar una
intensa actividad proliferativa que con­
d uce a la apariei6n de rode tes 0 crestas
en el interior del bul bo cardiaco (crestas
bulbares) y del tro nco ar terioso (cres­
tas troncales). Primero ap arecen las del
tronco arterioso, las cuales crecen desde
la pared h acia el in terior, fu sionan d ose
con las crestas bulbares p ara formar un
tab ique que adop ta una p osicion en es­
piral (septo espiral). Este tabique su fre
u na rotaci6n en el sentido de las agujas
del reloj y aca ba dividien do el bulbo car­
diaco y el tronco arterioso en dos: el tron­
co aortico y el tronco pulmonar (fig. 8).
Debido a la forma espiral del tabique. el
 Fo rma cion del si s t e ma ca rdi vascu la r

rimi­
d o­
cide
s tas
de
La Atrio
Izq uierdo

Rod etes
endocardicos
arte
.. a se
Ventrfculo Ventriculo
nar derecho izquierdo
_ p ta
e la
'en­
'en­
n el Figura 7. A) Corte de l corozon. a :-l ivel de 10 comu icaci6n otrioventrk ulor. una vez que se ha campletado el
tabicamiento. Ambos otrios perfTIanecen comunicados . pues e l og uje ro oval (septo segundo) permite e l paso de 10
nica sangre (f1 echa) , yo q.ie el tab ique pnrnero perrnonecc recl nodo haCIO e l atrio Izquierdo (agujero oval ab ierto ) . La
ie la separaci6n de ornbos ventriculos es tota l. deb ido a que 10 porci6n membranosa ha completado el desarrollo del sept o
interventricular. B) Fotografia de 10 secci6n transversal de 10 cavidad torccico de un feto de rata en 10 que se aprecia el
I las coraz6n y su relaci6n con los polrnones: los dos ventriculos eston seporados por e l septo interventricular (*).
de

f G O­ Tron co Tran co
arteri oso pulmonar
una
con ­
estas

(res­ Bulbo
. d el
sd e
ose
r un
es­ Ventriculo
_ufre
lJas
A B
car-
on­
Figura 8. Esquemos del corozon (visto craneal) antes (A) y de spues (B) de l toblcorniento . EI tabicamiento de los
. 8). ventrfculos. el bulbo y e l tronco ortenoso tlene luger de forma sincronizod a . N6tese 10 separoci6n en espiral de l
~ I el tronco orterioso (septo espiral) para da r lugar 0 los troncos a6rtico y pulmonor.
 EMBRIOL GiA VETERINARIA

tronco pulmonar se retuerce alrededor mas a los orificios atrioventriculares, las

de la aorta, de tal forma que queda hacia cuales sufren un proceso de remodela­
el exterior como continuacion del cono cion tisular selectivo (muerte celular
arterioso del ventriculo derecho. mien­ subendocardica y trabeculacion) para
tras que el tronco aortico queda h acia el dar lugar a las cuerdas tendinosas y los
interior. musculos papilares.
Valvulas a6rtica y pulmonar. Estas
Desarrollo de los dispositivos valvulas se situan en el origen de las ar­
valvulares (fi g. 9) terias que salen del corazon (tronco aor­
Valvulas atrioventriculares. Como se tico y tronco pulmonar). Proceden de las
ha indicado, las valvulas atrioventri­ crestas bulbares que limitan la salida del
cul ares, izquierda (m itral") y derecha tronco arterioso en el tuba cardfaco im­
(tricuspide"), se form an a p artir de los par y cada una de ellas se forma a partir
rodetes endocardicos, que en la fase de de tre s proliferaciones de tejido subden­
tuba cardiaco impar delimitan un unico docardico, que crecen hacia la luz y adel­
agujero de comunicacion entre el atrio y gazan hasta constituir las tres salientes
el ventriculo primitivo. Tambien partici­ en forma de semiluna 0 cazoleta que en­
pan las paredes de los ventriculos proxi­ contramos en el adulto.

Aorta

Arteria pulmon ar

Valvula mitral

Ventrfculo
Ventriculo izqui erdo
derecho

Valvula pulmonar Valvula aort ica

Figura 9. Esquema de los disoositivos volvulares del caroz6n.

8Der ivad o d el g riego m itr, m itra. toea alta )' a pun tada . £1 sim il pa rte d e I" semejanza d e la forma que tiene la va lvu la bicuspi de con una mi tra

de obis po.

" Derivado d e la pa lab ra latina clasica cuspis (pun ta, pun ta), pa r 10 qu e tricu s p id e alu d e a que tiene tres pu n tas.

 Fo r ma ci on del sis t ema ca rdi o v Q cul a r
· las Malformaciones congenitas del
ela­ coraz6n
lar Los defectos cardiacos congenitos
ara ocurren can mayor frecuencia en vacas
los y perras que en caballos y gatos. En el
caso de los caballos, las anomalias en el
Estas desarrollo cardiaco conllevan la muerte
5 ar­ precoz del ernbrion con mayor asidui­
dad que en otras especies.
A continuacion, citamos brevemente
los principales defectos congenitos que
se describen en el desarrollo del corazon:
Ectopia card iaca. Es una anomalia
en la que el corazon suele quedar situa­
do en la region cervical 0 el torax, pem
tes fuera de la cavidad toracica y se la ha
~ en­ descrito mas frecuentemente en la vaca.
Recuerdese que el corazon es arrastrado
desde delante de la cabeza hacia el to­
rax, coincidiendo con el cierre del cuer­
po embrionario.
Estenosis de las valvu las pulmonar
o a6rtica. Con siste en un estrechamiento
del orificio de salida de estos troncos ar­
teriales, que dificulta y restringe el paso
de la sangre.
mitra
Defectos de las valvulas atrioventri­
culares. Los mas frecuentes son la insu­
ficiencia y la atresia (no forrnacion) de la
valvula atrioventricular izquierda (mi­
tral) 0 derecha (tricuspide),
Defectos del tabique interventricular.
Esta malformacion se caracteriza por la
presencia de una pequefia abertura en la
parte dorsal del tabique. debido a un cre­
cimiento deficiente del septo interventri­
cular que separa ambos ventriculos.
Defectos del tabique interauricular.
En primer lugar, encontramos la persis­
tencia del agujero oval, que se debe a
una falta de fusion entre los dos septos
(primero y segundo) que separan am­
bas auriculas. Esta anomalia no suele
presentar consecuencias clinicas. Los
defectos interauriculares verdaderos se
deben a que los agujeros del septa se­
gundo (oval) y del primero coinciden
en el mismo nivel, con 10 que persiste la
cornunicacion entre ambas auriculas. En
estos cas os, la sangre pasa de la auricula
izquierda a la derecha, debido a la ma­
yor presion existente en la primera.
In taura ion y evolucion de la circulacion
en el embrion y el feto
La formaci6n de sangre y vasos san­
guineos se orienta, desde el primer mo­
mento, a constituir circuitos cerrados e
interconectados por los que la sangre
debe llegar a todas las partes dentro y
fuera del embri6n. La circulacion viteli­
na y la circulacion alantoidea permiten
la interconexi6n entre los anejos nutriti­
vos extraembrionarios (saco vitelino y
alantoides) y el interior del cuerpo em­
brionario; la circulacion embrionaria
permite que la sangre llegue a todas las
partes y los 6rganos dentro del embri6n
(fig. 1).
Durante el desarrollo embrionario,
los tres circuitos coexisten y comparten
Figura 1. Esquema de los trc s o rcos circula torios.
el coraz6n y la aorta como trayectos en
comun. La aparici6n y el desarrollo de
estos arcos circulatorios reflejan la his­
toria evolutiva, ya que en todas las es­
pecies primero aparece la circulaci6n
vitelina, a la vez que se forman los pri­
meros vasos dentro del embri6n; a conti­
nuacion, se instaura la circulaci6n alan­
toidea, que surge desde las paredes del
alantocorion, pero se completa dentro
del embri6n, donde se remodelan los
vasos primitivos y culmina la formaci6n
de todos los vasos definitivos.
La evoluci6n tambien ha impuesto
notables diferencias en cuanto a la per­
sistencia y las profundas remodelacio­
nes que experimentan estos
circuitos desde sus trayec­
tos iniciales. De los tres cir­
cuitos, s6lo la circulaci6n
embrionaria debe persistir
despues del nacimiento, ya
que constituye el origen de
las arterias y venas defini­
tivas del nuevo individuo,
mientras que el destino de
la circulaci6n vitelina y de
la alantoidea hay que vin­
cularlo al destino de los
respectivos anejos embrio­
narios. La circulaci6n vite­
lina persiste en la medida
en que 10 hace el saco vite­
Iino , es decir durante toda
la incubaci6n, en el caso de
las aves, y poco tiempo en
 EM RIO l OG iA VETERI RR IA

el caso de los mamiferos. Entre estos saco vitelino (equidos y carnivores), los
ultimos, la involuci6n de la circulaci6n vasos vitelinos llegan a ser funcionales
vitelina se produce antes en el cerdo y al integrarse en una placenta vitelina
la vaca que en el caballo y el perro. La transitoria.
circulaci6n alantoidea queda vinculada No obstante, en todas las especies, las
a la persistencia del alantocorion, es de­ paredes del saco vitelino contimian sien­
cir, a la placenta en los mamiferos y al do el lugar donde se forman la primera
cascar6n, en el caso de las aves . sangre y vasos sanguineos, por 10 que in­
cluso en las especies con placentas muy
Circulaci6n vitelina desarrolladas yen las que el saco vitelino
Como se ha indicado, la circulaci6n se atrofia muy pronto, la circulaci6n vite­
vitelina tiene su pleno significado en las lina se sigue formando y es visible duran­
especies con huevos polilecitos (aves y te algUn tiempo, ya que continua trans­
reptiles; fig. 2). En los mamiferos, su pre­ portando las primeras celulas sanguineas
sencia es muy transitoria pues, aunque hacia el embrion, tal como ocurria en las
aparecen sus vasos, pronto involucio­ formas animales ancestrales que poseian
na (de forma paralela a la regresi6n del sacos vitelinos cargados de nutrientes.
saco vitelino). Solo en los mamiferos en En todas las especies, los vasos viteli­
los que persiste durante algun tiempo el nos surgen en el mesodermo esplacnico
(visceral) de las paredes del
saco vitelino. De esta forma,
se forma una red de capilares
que ocupa un area vitelina
cuya extensi6n es marginada,
en aves y equidos, por una
vena llamada senD terminal.
Los extremos de los capilares
Figura 2. Fotog rofias que ilustran 10 importancia que adquiere 10 van confluyendo hasta consti­
circulaci6n vitelino en 105 aves, a 10 5 tres (imagen de 10 izquierda ) V
cuatro (imagen de 10 de recha) dlos de incubaci6n Huevo de ga llina
tuir un par de venas vitelinas
c ornestko . (derecha e izquierda) que se
dirigen desde el area vitelina
hacia el cuerpo embrionario
(fig. 3).

Aorta

Area
vitelina

Figura 3. Esquema de 10 circulaci6n vitelina.

 In st ura i ~ n y volucio n de I d r eul o d on e n e l e mb r i on et o

JS
Conviene recordar que los vasos san­ en este mesenquima, que constituye el
es guineos que se dirigen hacia el corazon esbozo del futuro higado, y contribuyen
, a se Ilarnan venas, independientemente a formar una amplia red de venas y si­
de las sustancias que transporta la san­ nusoides hepaticos. Otra parte de las
as gre. En el caso de las venas vitelinas, venas vitelinas qued a entre el intestino
en­ asi como las alantoideas, es sangre en­ y el higado y sera el origen de buena
ra riquecida que se dirige hacia el cuerpo parte de las venas que recogen la sangre
embrionario. Cuando estas venas pene­ desde los intestinos (vena mesenterica)
tran en el embrion, a traves del ombli­ y la llevari hacia el higado (vena porta),
go, se dirigen hacia el corazon primiti­ mientras que el trayecto entre el higado
vo donde la sangre procedente de ellas y el corazon contribuye a formar parte
se mezcla con la del resto del cuerpo de la vena cava caudal. Estos grandes
embrionario. Las contracciones cardia­ colectores venosos definitivos son impa­
cas lanzan la sangre por la aorta hacia el res, a diferencia de las venas primitivas
sistema arterial embrionario; un par de que son pares, por 10 que en su forma­
arterias vitelinas (derecha e izquierda) cion participan sobre todo los trayectos
arrancan en la zona caudal de dicho sis­ dellado derecho (fig. 4).
tema aortico y, a traves del ombligo, se Respecto de las arterias vitelinas, tam­
dirigen hacia el area vitelina yalcanzan bien desde el primer momenta son ra­
los capilares, cerrando asi este circuito mas de la aorta que, en su camino hacia
(vease la fig. 3). el ombligo, guardan una estrecha rela­
cion con el intestino, por 10 que partici­
Evolucion de los vasos vitelinos pan (sobre todo los trayectos de la dere­
Como se ha indicado en los mamife­ cha) en la irrigacion definitiva de buena
ros, los vasos vitelinos pronto desapare­ parte de las as as intestinales (arteria me­
cen, al contrario de las aves en las que senterica) .
persisten durante toda la incubacion. No
obstante, dentro del embrion. estos vasos Circulacion alantoidea
estan muy relacionados desde el primer Su formacion se inicia con la progre­
momenta con el intestino primitive, por siva vascularizacion del alantocorion;
10 que parte de ellos son aprovechados en las aves, siempre coexiste con la cir­
para formar las venas y arterias intesti­ culacion vitelina, ya que asume algunas
nales (mesentericas'). La evolucion de funciones complementarias (oxigena­
las ven as v itelin as dentro del ernbrion cion, captacion de nutrientes y oligoele­
esta muy vinculada a la aparicion del rnentos, entre otras). En los marniferos,
seno hernopoyetico, el cual se inicia ven­ lIega a constituir la base de todo el in­
tralmente como una masa de mesenqui­ tercambio maternoembrionario, ya que
rna entre el ombligo y el corazon. Parte sus vasos son el origen de la circulacion
de las venas vitelinas quedan inmersas placentaria.

- - ina . 1 Los vasos inteslina les (arteries y venas) se denominan mesentericos por transitar a 10 largo del meso del intes tino (mesenter io).
 EMB I l OGIA VETERI ARI A

-Aorta - Aorta

~~=­ Vena cava

caudal

Vena mesenterlca
Vasos -r-r-r-e-- ~­
vitelino

A
Figura 4. Regresi6 de 105 vasos vi c lines en una vista obl icua desde el lado izquierdo . EI de sarrollo del sene
nemopo ietico eng loba las venas vltellnos en su corm 0 ' acia e i corozo (A) . La sangre de l intestino (veno
mesentc rico) y de 10 placenta (veno 'mbd cal izq ierda) es lIevado hccio el igodo: rnos coud Imente. se integ ra
hocio e l coraz6n 10 vena cava coud I (8) .

La circulacion alantoidea se inicia en de desembocan en el sene venoso junto

los multiples capilares de las vellosida­ con otras venas que traen la sangre del
des coriales, desde donde confluyen una resto del cuerpo embrionario. La accion
serie de venas alantoideas que forman del corazon impulsa la sangre hacia el
una red venosa en el nivel de la
placenta (fig. 5). Estas venas se
encargan de recoger y transpor­
tar hacia el embrion los nutrien­
tes y el oxigeno captados a nivel
placentario . Las multiples venas Aorta
alantoideas acaban confluyendo
en un par de venas umbilicales
(derecha e izquierda) que se
dirigen hacia el cuerpo ernbrio­
nario por el interior del cordon Arter ias y venas-=------:~~:::::
umbilicales
umbilical, a uno y otro lade del
pediculo alantoideo. Dentro del
cuerpo embrionario, las venas
umbilicales atraviesan el sene
hematopoyetico (acumulo de
mesenquima que mas adelante Figura 5. Esquemo de los principoles vasos que participo n en 10
circuloci6n a lontoidea . La r ma que se representa a rnrtod de 10
se transformara en el higado) y oorto eflejc 10 sitoocion de los primitivas arterias vitelinas. cuya
se dirigen hacia el corazon, don­ evolooon do lugar a 10 arteria rneseotcrico .

96
 I stauracioft y evolucioft de la circulacioft eft el embrioft y el feto
sistema arterial (a6rtico) por cu yas ra­
mificaciones llega a todas las partes del
embri6n, pero tambien es redirigida de
nuevo hacia la placenta por un par de
arterias umbilicales (d erech a e izquier­
da), que arrancan al final de la aorta,
en los territorios caudales del embri6n.
Las arterias umbilicales se introducen
por el cord6n umbilical hasta alcanzar
la placenta donde se ramifican en una
red de arterias alantoideas, cuyos ex­
tremos se unen con los capilares de las
vellosidades cerrando, de esta forma, el
arco vascular.
Evolucion de los vasos alantoideos
En los mamiferos, la circulaci6n alan­
toidea constituye la base de la circula­
cion placentaria y, par 10 tanto, debe
estabilizarse y permanecer durante toda
la gestaci6n como medio del intercam­
.into
bio entre el embri6n y la madre. Para
del
ello, los vasos alantoideos sufren ligeras
.cion
modificaciones que, basicamente, consis­
~ el
ten en la atrofia de una de las dos venas
umbilicales que se forman en su inicio.
Amnios
I izquierdas
Arterias umbilicales
Igura 6. Esquema de l cord6n umbi lical donde se aprecia 10 union de las dos venos umbilicales para formar una
_- :c vena umb ilical izquierdo .
97
Efectivamente, la vena umbilical dere­
cha pronto se atrofia, por 10 que toda la
sangre de la placenta confluye en una
sola vena umbilical izquierda, que per­
siste y penetra dentro del embri6n como
la unica fuente de nutrientes y oxfgeno
procedente de la placenta durante toda
la gestaci6n.
Sin embargo, existen diferencias entre
especies en ellugar donde ambas venas
umbilicales confluyen para formar la
unica vena umbilical izquierda. En los
carnivores y los rumiantes, las dos ve­
nas umbilicales se mantienen presentes
a 10 largo de todo el cord6n umbilical, ya
que la derecha se incorpora en la unica
vena umbilical izquierda poco antes de
penetrar en el cuerpo embrionario. En
el caballo y el cerdo, la vena umbilical
derecha se incorpora a la izquierda en el
inicio del propio cordon umbilical, por
10 que en estas especies s6lo es posible
advertir la presencia de una tinica vena
umbilical izquierda a 10 largo del trayec­
to del cord6n hasta penetrar dentro del
embri6n (fig. 6).
Alantoamnios Arteria y vena
umbilicales
derechas
I
I
Arteria y vena
umbilicales
 EMBR IO OG iA V TERINARIA
Por otra parte/ con la forrnacion de
las grandes venas dentro del ernbrion,
la sangre que conduce la vena umbilical
izquierda acaba llegando al corazon no
directamente, sino a traves de la vena
cava caudal en la que desemboca tras
atravesar el segmento hepatico. Para
ello, dentro del higado se establece un
conducto venoso (de Aranzio) que atra­
viesa el tejido hepatico y crea una rapida
cornunicacion entre la vena umbilical iz­
quierda y la vena cava caudal. Este con­
ducto perrnanecera funcional durante
toda la gestacion en fetos de rumiantes y
carnivoros. Por el contrario, en equidos
y suidos desaparece muy pronto/ por 10
que la sangre procedente de la placenta
debera necesariamente atravesar toda la
red de sinusoides y venas del parenqui­
rna hepatico antes de desembocar en la
vena cava caudal para llegar al corazon.
Cambios circu atorios
tras el nacimiento
Los dos cambios circulatorios mas
obvios que ocurren en el nacimiento
son la brusca interrupcion del torren­
te sanguineo placentario y el funcio ­
namiento inmediato de la circulacion
pulmonar. Uno de los aspectos mas
impresionantes de la embriologia ra­
dica en los perfectos preparativos que
despliega el aparato circulatorio para
este acontecimiento . Aunque la mayor
parte de la sangre que llega a la au­
ricula derecha es lanzada hacia la iz­
quierda atravesando el agujero oval.
algo de sangre tambien llega al ven­
triculo derecho y desde este es lanzada
hacia los pulmones. Para impedir que
esta sangre alcance los pulmones (no
funcionales durante la gestacion) se
establece una cornunicacion (conduc­
to arterioso) que se dispone a manera
de cortocircuito entre el tronco arterial
pulmonar y el arco aortico (fig. 7). En
el momento del nacimiento, ademas
del cierre del agujero oval se produce
la contraccion de las paredes del con­
ducto arterioso, el cual se acaba trans­
formando en un ligamento (ligamento
arterioso) .
El corte del cordon umbilical tam­
bien provoca que parte de los vasos
umbilicales queden atrapados dentro
del cuerpo en el recien nacido. Respec­
to de la vena umbilical izquierda, una
vez que cesa el aporte de sangre desde
la placenta, sus restos conforman el lla­
mado ligamento redondo del higado,
que, a modo de cordon graso, vincula
el higado con el ombligo. En rumian­
tes y carnivoros, el conducto venoso
de Aranzio dejara de ser funcional, y
se convertira en un ligamento veno­
so dentro del parenquima hepatico.
El trayecto de las arterias umbilicales
comprendido entre la vejiga urinaria
y el ombligo conformara los llamados
ligamentos redondos, ubicados en el
adulto en los pliegues que fijan la veji­
ga a las paredes del abdomen.
 a ion y volucion circulacion n el e mbrion y el feto

al,
en­ Tronco
da arteria l
pulma nar
ue
no
se
u c­
e ra
rial
En
as

5­
to

Figura 7. Cornbios de 10 circuloci6n en e l iomento del nacimien to. A) Antes del nacimiento , se observon el ogujero
m- ova l ob rerto (flecho) V e l conducto orterioso: los pul ones c ston colopsodos V los venos pu lmonores openos
lIevon sangre . B) Despue s de l ocirnieoto. e l oguje ro ova l est6 cerrodo V e l conducto orterioso se ho tronsformodo
os
en un ligamenta al Iguol que 10 vena umbilica l izquierdo; 10 entrada de oire exponde los pu lmones, V los venas
tro pu lmonares se encue ITO oto lo ente funciono les. Nota: e l color de 10 sang re en 10 figuro refleja el contenido de
oxiqeno a lto (rojo ). medi o (rosa) 0 bajo (a zul) .
ec­
'In a
sde
.lla-
' ''d o,
la
n-

,y
n o-

aria
d os
el
'eji-
Desarrol 0 y evoluci6n de los iste ma s arteria l
• •
y venoso em rreno nc

Una vez estudiados los arcos circulato­ tubos angiotelicos que conforman el es­
rios extraembrionarios que forman la cir­ bozo cardiaco primitivo. Pronto, las dos
culaci6n vitelina y alantoidea, correspon­ aortas primitivas se fusionan en una uni­
de completar el sistema circulatorio con ca aorta, en cuyo largo trayecto podemos
los vasos arteriales y venosos del propio diferenciar varias partes: la aorta ventral,
embri6n, cuya disposici6n definitiva con­ que es la porci6n inicial que arranca del
formara el sistema circulatorio del ani­ tronco arterioso del coraz6n, primero
mal, cuando se produzca el nacimiento. como un par, y pronto como un unico y
corto tra yecto que se dirige cranealmen­
Sistema arter ial embrionario te; los areos aorticos, que mantienen su
La prirnera expresi6n del sistema ar­ primitiva disposici6n bilateral (par) y re­
terial embrionario corresponde a un par presentan el cambio de direcci6n que ex­
de arterias que se extienden a 10 largo perimenta la aorta en la base del cuello; y,
del primitivo cuerpo del embri6n cuan­ por ultimo, la aorta dorsal, que discurre
do este aun se esta cerrando. Estas dos caudalmente en un amplio trayecto a 10
aortas' primitivas arrancan del par de largo del dorso del embri6n (fig. 1).

Arcos--f-::rl......
aorticos
Arcos ---1--......,..
aorticos
Aorta
Aorta ----t~ dor sal
primit ivas
dobl es ----\- ~
Pediculo
vitelino

Figura 1. Esquemas de 10 circulaci6n embrionoria . Las ao rtas primitivas se inician bilateralmente (A), pero pronto
se fusionan en los ao rtas ver.trol (,J dorsal (B) . Los arcos a6rticos primitivos mantienen su d ispos ici6n bilateral y
aumentan su oornero (B) de sde el primer par trucio l (A).

I Las pa labras "aorta" y "a rteria" derivan de l griego y estan mllYrelacionadas con la palabra eeiro, levantar, sacar, extraer. Hip ocrates usaba tarnbien

la palabra ao rta poril referirse a los bronqu ios y la palabra arteria para referirse a la traqu ea (trequeoettetie).
 EMBRIOlOGIA VETERINA RIA

La sangre arterial debe llegar a to­
dos los tejidos del embrion, para 10 cual
la aorta emite una serie de ramas a 10
largo de su trayecto, las cuales consti­
tuyen el sistema arterial aortico. Las
primitivas ramas de este sistema aor­
tico son metarnericas y se denominan
segun su direccion (fig. 2). De esta for­
ma, las ramas dorsales de la aorta se
disponen en pares segmentarios entre
los somitas e irrigan los tejidos deriva­
dos del mesodermo somitico. Esta irri­
gacion metamerica primitiva regresa en
su mayor parte en la region del cuello,
pero persiste en las regiones toracica y
abdominal como arterias intercostales y
lumbares. Las ramas laterales de la aor­
ta son tarnbien pares y, aunque al prin­
cipio son metamericas, su persistencia
acaba siendo irregular a 10 largo del
cuerpo. Se distribuyen por el mesoder­
mo intermedio, por 10 que irrigan las
glandulas adrenales y el aparato uroge­
nital (arterias renales y gonadales). Las
ramas ventrales de la aorta son grue­
sas y nunca llegan a expresar una dis­
tribucion metamerica. Se dirigen hacia
las visceras que se alojan en la cavidad
abdominal. Aunque a veces se inician
ramas bilaterales (arterias vitelinas y
umbilicales), pronto, las ramas ventra­
les de la aorta se disponen como ramas
impares, tales como las arterias celiaca
y mesenterica.
Arcos aorticos
Dado que los arcos aorticos primitivos
se disponen entre la aorta ventral y la
aorta dorsal, y que en medio de ellos se
encuentra el intestino primitivo, dichos
arcos mantienen su primera disposicion
bilateral como trayectos pares que transi­
tan ala derecha e izquierda del intestino
craneal, el cual queda entre ellos.
El desarrollo de los pares de arcos aor­
ticos coincide con el periodo en el que se

- - Arterias
carotidas
Arterias
pulmonares '"

Arterias Arteria segmentaria ventral

segmentarias
dorsales - - .;W=--

A
Figura 2. A) ProI,Jecci6n del sistema oortko. en un corte de cucrpo cmbrlonorio. donde sc aprecia 10 distnbucion
de los orterios mctoroerkos . B) Fotografia de un corte sagital de feto de rota que muestra 10 situaci6n de 10 aorta
dorsal (1) bojo los cuerpos vcrtebrolcs (2 ; V su relaci6n con los 6rganos de los cavidades tor6cico I,J abdominal:
atrio izquicrdo (3), ventriculo izquierdo (4) ; pulrnon (5); cstomoqo (6); hfgado (7)
 Desarrollo e lucio de los sistemas a rterial y ven so e mbrionario
estableeen, en el nivel cervical, los areos
viseerales branquiogenos. El significado
evolutivo de estos areos debe correlacio­
narse con el desarrollo de las branquias
y su eorrespondiente vascularizacion.
Cada area aortico diseurre por el mesen­
quima del area branquial eranealmente
a unas bolsas que se desarrollan en la
as faringe. Al principio, los pares de areos
raca aorticos son continuacion de las dos aor­
tas ventrales, pero euando, se forman los
areos tercero, euarto y sexto, las aortas
ventrales se fusionan a su salida del tuba
cardiaco para formar una sola raiz aorti­
ea en su origen. Aunque evolutivamen­
te existen seis pares de arcos, el quinto
nunea llega a expresarse en las aves y los
mamiferos (fig. 3).
En su origen, estos areos eonstituyen
las arterias de las branquias, donde la
sangre es oxigenada dentro de W1 me­
dio acuatico, por 10 que en los animales
de respiracion branquial estos vasos son
Arcos
aorticos
Intestino
- Coraz6n
Aorta
dorsal
A
B
Figura 3. A) Proyeccion respeeto de l intestine primitivo de los orcos oortkos primitivos (5 pores en momiferos)
B) Evolucion de estes hosta formor los ortc rlos corondos . e l orco cortko y las orterics pulrnooorcs .
persistentes. Sin embargo, en los anima­
les de respiracion pulmonar, aunque los
areos aorticos primitivos han perdido su
primitivo significado funcional, se siguen
presentando en su desarrollo embriona­
rio, al igual que otras estrueturas relaeio­
nadas con las branquias; por ella los areos
aorticos primitivos son transitorios en las
aves y marruferos, y estan destinados a
evolueionar de forma diferente.
Asi, los areos aorticos primero y se­
gundo desapareeen sin apenas dejar
rastro, mientras que el tercer par evo­
lueiona para dar origen a las arterias
carotidas: del euarto par izquierdo de­
riva el area aortico definitivo. El sexto
par se redirige haeia los pulmones para
dar lugar a las dos arterias pulmonares
definitivas. En easi todos los mamiferos
de interes veterinario, la mayor parte de
estos eambios se produeen entre las 3-7
semanas y eoinciden con la tabicacion
del corazon.
- - Arterias
car6tidas
Arterias
pulmonares ""
- Coraz6n
-Aorta
dorsal
 E BRIO l O G fA V TE RIN ARI A

Principales malformaciones Algo muy parecido ocurre si el arco aor­

arteriales tieo definitive se desarrolla a partir del
A continuacion, se describen breve­ arco dellado derecho. pues en este case,
mente los dos casos de malformaciones el conducto /ligamento arterioso forma
vasculares mas frecuentes en la clinica igualmente un anillo vascular que atra­
veterinaria: pa el esofago.
Conducto arterioso persistente. Este
vasa corresponde a la porcion distal del Sistema venoso
sexto arco aortico izquierdo y desvia la En el sistema circulatorio definitive,
sangre del tronco pulmonar hacia el sis­ el sistema v en ose" es paralelo y hornoni­
tema aortico. impidiendo que alcance los mo al sistema arterial; esto quiere deeir
pulmones, ya que estes no son funciona­ que cada arteria tiene allado una vena (a
les hasta el nacimiento. Tras el parte, con veces dos) que recibe el mismo nombre.
el inicio de la respiracion, se produce la Sin embargo, las primeras venas que se
oclusion del conducto arterioso, cuyos forman en el embrion para llevar la san­
restos quedan en forma de ligamenta (li­ gre de regreso al corazon no siguen esta
Figl
gamento arterioso). El cierre del conduc­ norma, sino que se disponen como dos OP(
to se debe a la existencia de una gruesa pares de venas que recogen la sangre de can
capa muscular en sus paredes, que se los cuatro extremos del embrion. Esta
contrae cuando se eleva el nivel de 02 disposicion es 10 que le dio el nombre de yt
en sangre; esta situacion se produce al sistema venoso cardinal. CO
nacimiento, tras la primera inspiracion. ca
En las semanas siguientes, tiene lugar Sistema venoso cardinal
una fibrosis por proliferacion de tejido Se constituye por dos venas eardina­
conjuntivo. Si el conducto no se cierra Ies " eraneales (derecha e izquierda) y
tras el nacimiento, no se independizaran dos venas eardinales eaudales (derecha
la circulacion pulmonar ni la aortica 10 e izquierda). Antes de alcanzar el seno
que redundara en graves consecuencias venoso del corazon, las venas craneal y
en la oxigenacion de la sangre y la meca­ caudal de cada lado se unen para formar
nica cardiaca. las venas eardinales cornunes, derecha
Areo aortico par y area aortico dereeho. e izquierda (fig. 4).
En el desarrollo normal, el arco aortico \

definitivo procede del cuarto arco aorti­ Evolucion de las venas

co izquierdo, por 10 que el esofago tran­ cardinales craneales
sita libremente a su derecha. Si persis­ La mayor parte del trayecto de las
ten un par de arcos aorticos, el esofago venas cardinales craneales persiste
queda atrapado por un anillo vascular formando los senos ven osos de la ca ­
que acaba dificultando la deglucion. beza y, a 10 largo del cuello. las venas
Fig
ve"
5
2 La palabra vena deriva de latin uen, tubo , vena . En latin clasico, signi£icaba cualquie r cond ucto, tanto vena como ar teria; este doble signi ficad o 10

man tuvo hast a 10 epo ca medieval.

1 La palabra cardin al deriva del nomb re latina cardo, que iden tificaba, en las ciudad es rorn anas, la calle trazad a de norte a sur y que pasaba pO l' el

cen tro de la ciudad .

' La
 De s a rro llo y evolucioft de los sistemas arterial y veftoso embrioftario

pronto se produce una atrofia de la

terminaci6n (segmento proximal) de
la vena cardinal izquierda, de ta l for­
a Venas
ma que toda la sangre de la cabeza y el
cardina les

. rra- craneales -
cuello se desvfa mediante una rama de
anastomosis hacia el lado de la vena
Venas

cardinal derecha, cuya term in aci6n

cardi nales
(segmento proximal) form a la vena
comu nes -----1r--:wI..... cava" cr aneal.

Evolucion de las venas cardinales

(a Venas - ----'It, caudales

cardina les
~ re o
cauda les Cuan do crece el cuerpo del embri6n,
e se las venas cardinales cau dales son in­
suficientes para recoger la sangre, por
esta 10 que son remplazadas por otras que
Figura 4. Esquema de l cuerpo embrionario. en e l que
d os oparece representodo e l primitivo sistema venoso
surgen dorsal y ventralmente al sistema
de cordino l (b ilateral) . cardinal primitivo, coincidiendo con la
formaci6n de los somitas y los esbozos
de yugulares. La desembocadura en el nefra les (mesonefros). De esta forma,
coraz6n hasta el estadio de sistema aparecen las ve n as supracard inales y
cardinal es bilateral y simetrica, pero las subcard inales (fig. 5).

Vena

yugu lar

Venas
derecha +-- ­
cardinales

craneales

Vena cava
craneal

Venas
---~- I
supracardinales
Vena

aciqos

Venas
---~.....,,,
_ las subcard inales
Vena cava ---'<---­ -,
~ i s te caudal

ca­ A
as
Figura 5. Evo luci6n del primitivo sistema bilateral de venos cordinoles hasto derivor en los grandes colectores
venosos de los venos cavos. En A. se represento 10 sustituci6n de los venos cordinoles couda les par los
suprocordina les y subcard inoles. En B. se represento 10 proueccion de los colectores venosos defmitivos.
. 0 10

po r el
' La palabra cave /cava deri va del latin cau-u(m }/-a(m). hueco,

105
 E BRIO LOG IA VETERI ARI A

Las venas supracardinales se locali­ Sistema linfatico

zan por los territorios del dorso y en su Al considerar el periodo medular­
mayor parte persistiran durante toda la linfoide de la hemopoyesis hemos
vida como venas acigos, aunque pierden aludido a algunos 6rganos linfaticos,
su bilateralidad segun la especie? (dere­ tales como los n6d ulos, el bazo 0 el
cha en equidos y carnivores: izquierda timo , cuyo origen siernpre hay que re­
en rumiantes y suidos) . ferirlo a conglomerados de mesoder­
Las venas subcardinales se forman mo que son invadidos y colonizados
ventralmente a las venas cardinales cau­ por celulas madre de la sangre, y que
dales, en coincidencia con la expansion participan en la formaci6n de las ce­
del mesonefros, y recogen la sangre fil­ lulas sanguineas de la serie blanca.
trada por este rifion primitivo. De esta Estos 6rganos son de aparici6n tardia
forma l numerosas venas mesonefrales se en el desarrollo embrionario al igual
entroncan para constituir un par de ve­ que los vasos linfaticos. cuyo origen
nas subcardinales, que se dirigen hacia no resulta del todo claro, ya que po­
el seno venoso donde se suman a la des­ drian proceder directamente del me­
embocadura de la sangre procedente de senquima 0 de las evaginaciones sacu­
la placenta. En estos niveles, la evoluci6n lares del endotelio de las venas. Asi,
de las primitivas venas vitelinas esta con­ se forman los principales conductos
formando el trayecto hepatico de la vena linfaticos (conducto toracico cisterna
I

cava caudal, donde ahora se suman estas del quilo, entre otros) que mantienen
venas subcardinales, en principio pares, sus conexiones con el sistema venoso y
pero cuyos trayectos izquierdos regresan recogen la linfa de numerosos canales
en su mayor parte, en tanto que la vena que mantienen abundantes anastomo­
subcardinal derecha completa la forma­ sis entre sf y cuya disposici6n final es
ci6n definitiva de la vena cava caudal. muy variable.

5 El nombre de acigos alude a la falta de bllatera lidad : del griego zyg (o), ytlgo.
 Derivados de intesfno primitivoo

ar­ Faringe y estructuras branquia es

os
- S,

.:' el
_ re­
El tuba intestinal primitivo se extien­ decir los tejidos de sosten y los vasos
er­
de a 10 largo del embri6n, de tal mane­ sanguineos.
os
ra que sus extremos craneal y caudal Segun la parte del cuerpo por donde
ue
llegan a contactar con el ectodermo de discurre, el intestino primitivo puede
ce­
la cabeza y la cola, respectivamente. El dividirse en tres porciones: el intestino
ca.
intestino primitivo es el origen de nu­ medio, que queda definido por su rela­
ia
merosos 6rganos del aparato digestivo cion directa con la abertura del cord6n
y respiratorio, en muchos los cuales es umbilical, y el intestino craneal e in­
facil reconocer la forma del tubo original testino caudal, que se prolongan hasta
(6rganos tubuliformes). Pero ademas, de los respectivos extremos del cuerpo em­
sus paredes endodermicas surgen evagi­ brionario, donde el ectodermo se hunde
naciones que dan lugar a 6rganos maci­ para formar el estomodeo" 0 seno bucal
zos (6rganos parenquimatosos); algunos primitivo, y el proctodeo" que alude a la
de ellos, como el higado, el pancreas 0 terminaci6n caudal, primero en la cloaca
los pulmones, se mantienen unidos a y, posteriormente, en el ana (fig. 1). Estos
su punto de origen pOI medio de algun senos ectodermicos son el origen de las
conducto; en otros, como la tiroides 0 el aberturas naturales de la boca y el ano,
timo, se llega a perder la comunicaci6n respectivamente, que en principio estan
embrionaria original. cerradas por las correspondientes mem­
Por otro lado, desde el punto de branas que se forman en los lugares de
vista estructural, en todos los 6rganos contacto entre el endodermo y el ecto­
podemos distinguir dos componentes: dermo adyacente.
el parenquima' y el estroma". En los or­ Mientras que el proctodeo es poco
ganos derivados del intestino primitivo profundo, el seno bucal primitivo se in­
las celulas endodermicas formaran el troduce bastante hacia el interior de la
parenquima, es decir, las celulas especi­ cabeza, por 10 que la terminacion del
ficas que confieren la funcion propia de intestino craneal realmente se proyecta
cada 6rgano (epitelios de las mucosas a nivel del transite entre la cabeza y el
digestiva y respiratoria, hepatocitos, cuello. En estos territorios, el intestino
etc.) ; pero ademas. el mesodermo late­ craneal forma la faringe, cuyo fondo
ral esplacnico que rodea el tuba intes­ esta en principio cerrado por la mem­
tinal primitivo formara el estroma, es brana orofaringea; pero esta membrana

I Deriv ad o del griego cien tifico; signific a "sustancia de los 6rganos".

2 Der ivado d el griego stro-mett), tapiz, cober tor,
3 Derivad o de l griego stom (at), boca; y hodos, camino.
• Derivado del griego proktio}, ano, recto; y ho d os, cami no .
 EMBRIOlOGfA VETERINARIA
Intestino
craneal
Intestino
medio
Intestino
caudal
Figura 1. Principales orqonos derivodos de l intest ino primit ivo .
se rompera pronto (al desarrollarse los
areos mandibulares) y permitira la libre
eomunieaei6n entre la faringe y el fondo
de la eavidad bueal. Sin embargo, el lu­
gar originalmente oeupado por la mem­
brana orofaringea queda para siempre
reflejado en los areos palatoglosos, que
marean de forma precisa ellimite entre
el endodermo faringeo yel revestimien­
to epitelial de la boca que proeede del
eetodermo.
Ademas, la formaci6n de la faringe
guarda una estreeha relaei6n con las
profundas modifieaciones que experi­
mentan los tejidos que rodean toda esta
zona durante la fase de neurula. Se tra­
ta de la eonstituei6n de las estructuras
branquiales, que sobresalen como re­
lieves separados por hendiduras en la
superficie ventral, eaudalmente al senD
bueal.
Por ella, aunque el protagonista ini­
cial de este tema sea el intestino primi­
Laringe
Aparato Traquea
respiratorio
Pulmones
tivo, es imposible de sligar el estudio de
la faringe de la evoluei6n de los areos
branquiales, por 10 que a eontinuaci6n
se expondran de forma eonjunta todas
estas estrueturas, con la advertencia de
que el endodermo faringeo es aqui s6lo
un eomponente mas, al que hay que su­
mar al menos, la participaci6n del me­
senquima y el eetodermo que rodean la
faringe.
Estructuras branquiales
En los embriones tempranos de
aves y mamiferos, la porci6n farin­
gea del intestino eraneal y los tejidos
que la rodean, estan organizados de
un modo que reeuerda la regi6n bran­
quial de los vertebrados acuaticos,
debido al desarrollo de una serie de
pares de arcos branquiales (tambien
llamados areos faringeos 0 viseerales) .
Exteriormente, los arc os branquiales
sobresalen en ventral de la superficie
 beriva do s del ifttestifto primitivo. Fariftge y estructuras braftquia le .

ectoderrnica del ernbrion y alternan
con las hendiduras branquiales que
se proyectan en profundidad a ambos
lados de la faringe (fig. 2A). El me­
senquima branquial constituye el te­
jido de relleno que se encuentra en el
espesor de los arcos y que, paradoji­
camente, no procede del mesoderrno'',
En el interior de la faringe se proyecta
una serie de balsas faringeas que co­
inciden bilateralmente con las corres­
pondientes hendiduras branquiales
(fig. 2B).
Esta etapa branquial es transitoria en
los animales de respiracion pulmonar y
constituye una memoria de las estruc­
turas que tuvieron su importancia fun­
cional en los ancestros de vida acuatica,
dado que son homologas a las branquias
de los animales de respiracion acuati­
ca. Pero en el embrion de las aves y los
mamiferos las estructuras branquiales
no desaparecen sin mas, sino que evo­
lucionan para dar lugar a la aparicion
de otras estructuras importantes de la
cabeza y el cuello.
Evolucion de los arcos y las
hendiduras branquiales
En las aves y los mamfferos solo llegan
a ser reconocibles cuatro pares de arcos
branquiales (I-IV)6, en cuyo interior evo­
lucionan de forma coordinada diversas
estructuras (fig. 3A). Basicamente, en el
interior de cada arco encontramos un
componente nervioso (un par craneano),
un componente arterial (un par de aorti­
cos primitivos) y mesenquima precursor
del esqueleto y la musculatura de origen
branquiaL

Protuberancia Protuberancia
A frontal B frontal

Figura 2. Prouecdon de 10 faringe , las arcos l,J las hend iduras branquiales respecta de 10 silueta corporal (A).
La linea de puntas indica e l nivel del corte de estes estas estructuras (B) .

5 El mesenquima bran q uial pro viene de una em igraci6n des de las crestas neurales y, por 10 tant o, hay que referirlo como de proced encia
ectoder mica .
6 En las aves y los mam fferos, el V arco branquial nunca llega a ser evidente y los vestigios del VI arco bra nquial se fusionan con el IV.

109
 E BRIO l GiA VETERI ARI A

IV III
II

Figura 3. A) Repre senta ci6n de l lugor que ocupan los 4 pare s de arcos branqui6genos . B) Esquema de los
prindpo les estructuros rnusculc esqueletlcos de 10 cobezo l,J e l tronsito cc rvlcocefolico de rivodos de los arcos
bronqu i6genos.

En resumen, podrfa decirse que de la los rmisculos auriculares responsables

evolucion del mesenquima que rellena
los arcos branquiales depende la forma­
cion de las estructuras fundamentales de
la cabeza (fig. 3B), como el esqueleto de
la m and ibula y los musculos masticado­
res, con los qu e emigra el nervio mandi­
bular (primer arco branquial); no menos
evidentes son los musculos faciales que
modelan la cara y comprenden tarnbien
de la expresion emocional bajo los im­
pulsos del nervio facial (segundo arco
branquial). Otros componentes, aunque
algo mas profundos, no son menos im­
portantes, ya que participan en la forma­
cion del oido, la faringe y la laringe; todo
esto se esquematiza en el cuadro 1.
La evolucion de los arcos branquiales
se encuentra ligada a la desaparicion de

Cuadro I. Principo les co ntribuciones de l rnesc nq uirno bro nquiol en 10 rorrrocton del esq ue le to,
10 musculoturo V 10 ine rvod on de los estructuros de l tronsito ce rvicoce f6 1ico

Num ero de arco D erivados Derivados

Nervio
branquial musculares esqueleticos
Musculos Huesos del oido
I Trigemino

masticadores y del medio (cartilago

(Mandibular) (V par craneano)

oido medio de Meckel)

Musculos de la Hueso del oido
II Facial

expresion facial y medio, aparato

(Hioid eo) (VII par craneano)

del oido m edio hioideo

Glosofaringeo

III Aparato hioideo,

(IX par craneano)
Musculatura
cartilagos
Vago
faringea y laringea
IV larfngeos
(X par craneano)

 Der ado del in es ino pri itivo. Fa ringe y
los relieves y las hendiduras en la super­
ficie ventral/ 10 que en gran medida co­
incide con una mas clara conformaci6n
de la regi6n cervical. En un principio,
el cuello apenas es perceptible ventral­
mente ya que la prominencia frontal esta
adyacente a la prominencia cardiaca.
Los cambios se deben, en su mayor par­
te/ a la gran expansi6n del primer arco
que forma la mandibula, en tanto que
el segundo arco (hom6logo en los peces
al operculo que tapa las agallas) cubre
de manera temporal las hendiduras II­
I~ las cuales colectivamente reciben el
nombre de seno cervical. Despues, los
contornos externos del cuello se alargan
y alisan provocando que el seno cervical
desaparezca sin dejar rastro.
Sin embargo/ la primera hendidura
branquial contribuye a la formaci6n de
una estructura reconocible, la cual persis­
te como meato? auditivo externo y parte
del oido extemo. De esta manera, el oido
al es externo inicia su formaci6n en la superfi­
de cie lateroventral de la cabeza, donde esta
situada la correspondiente hendidura
branquial. Con el desarrollo/ el oido real­
mente no cambia de posicion, sino que la
cara se prolonga con la formaci6n de la
mandibula. Esto es muy evidente en al­
gunas malformaciones en las que no se
desarrolla la mandibula (agnotia") y en
las que llama la atenci6n la situaci6n ven­
tral que presenta el oido.
Bolsas faringeas
La faringe inicia su desarrollo como
un tuba aplanado dorsoventralmente,
7 Derivad o del latin. meatutm), paso, conduc to.
s Esta malfor maci6n alude al termin o agnato, del griego a(n), no, y gna th(o), mandibula. Se ap lica a los vertebrados que no lienen mandib ula.
9 Derivad o del griego tympan (o), tambor.
111
tr dural bran ui I s
que se extiende desde la membrana oro­
faringea hasta el comienzo del esofago,
en el nivel de los somitas primero a se­
gundo. Esta rodeada lateral y ventral­
mente por mesenquima que dara origen
al esgueleto y el tejido conectivo de los
areos branquiales. Las bolsas faringeas
son una serie de 4 0 5 evaginaciones bi­
laterales del endodermo faringeo que
aparecen en una secuencia craneocau­
dal y erecen lateralmente entre los areos
branquiales; estas bolsas terminan en las
proximidades de las respeetivas hendi­
duras branquiales, donde forman unos
fondos que ereeen dorsal y ventralmen­
te oLos fon d os de las tres primeras bol­
sas llegan a eontaetar con el ectod erm o
de las hendiduras branquiales. En los
animales con respiraei6n acu atica, esta
zona de eontacto eetodermo-endodermo
se degenera por 10 que la faringe eomu­
nica con el exterior formando las bran­
quias. Sin embargo/ en los vertebrados
superiores esta eomunicaei6n nunea lle­
ga a abrirse, ya que las bolsas faringeas,
al igual que las hendiduras branquiales,
son transitorias y desapareeen.
No obstante/ la desaparici6n de las
bolsas faringeas deriva, igualmente, en
la formaci6n de importantes estructuras
(fig. 4).
El primer par de bolsas faringeas
se proyeeta haeia la primera hendidura
que formara el oido externo; el eontae­
to entre el ectodermo y el endodermo
constituira la membrana del tfrnpano";
en tanto que el fondo de la bolsa farin­
ge a se dilata para dar lugar a la cavidad

 EMBRIOLOGIA VETERINARIA

c
s
c
F
V

Figura 4. Esquemas de 10 participa ci6 n de l endodermo fa rfngeo e n 10 formoci6n de las pr incipal es es tructuras 11
gl a nd ulares del tr6n sito cervtcocefo lko. n
C
timpanica'? (oido medio). El resto de la tercera y cuarta bolsa faringea, respecti­
y
bolsa permanece como comunicaci6n vamente. Estas glandulas se desprenden
Sl
entre la cavidad trmpamca y la faringe d.el end.odermo farmg~o y ~migran bacia
(trompa auditiva 0 faringotirnpanica). el cuello; la paratiroides N es propensa a P
d
En el caballo, la trompa auditiva desa­ adherirse a la glandula tiroides, en tanto
Sl
rrolla una dilataci6n (diverticulo de la que la paratiroides III emigra a una po­
d
trompa auditiva 0 bolsas guturales) que sici6n caudal con respecto a la IV. En los
d
adquiere una amplitud considerable. mamiferos, el timo deriva de las porcio­
fc
El segundo par de bolsas faringeas nes ventrales de la tercera y cuarta bol­
g.
se hace cada vez menos profundo. En sa faringea; las celulas linfaticas invaden
si
etapas posteriores de la vida fetal, con­ este 6rgano y proliferan de forma extensa,
si
tribuye a la formaci6n de la tonsila pala­ confiriendole su caracter inmuno16gico.
y
tina, ya que su endodermo da lugar una La glandula tiroides, aunque proce­
depresi6n que es invadida por el corres­ de de una proliferaci6n endoderrnica,
n
pondiente tejido linfoide. no se forma a partir de las bolsas farin­
tr
El tercer y cuarto par de bolsas farin­ geas, sino que se origina en la linea me­
di
geas participan en la formaci6n de las dia del suelo de la faringe, entre el pri­
pl
glandulas paratiroides" y el time". La mer y segundo par de bolsas. Las celulas
ql
mayor parte de los mamiferos poseen endodermicas forman una evaginaci6n,
bI
dos pares de glandulas paratiroides que que impulsa al mesenquima subyacen­
fa
se designan como paratiroides III (exter­ te, desprendiendose de la faringe y em i­
Cl
na) y N (interna), porque proceden de la grande hacia el cuello.
nc

10 Hasta aqui debe ernigrar otro componen te del oido: se Irata las vesiculas aud itivas, que derivan de l sist ema ner vioso y conforman el ofdo

intern o.
I La
11 Deriva del prefijogriego p ara, a 10 largo de, allado de y de la palabra griega thy r(e)o eid tes), en forma de escudo, cartiJago liroides .
2 El
12 Aun que la rafz griega thym(o) tiene un significado complejo, su us o reciente se relaciona con la pal abra " tornillo" por su semejanza con los
trac
rarnilletes de esta plant a.
3D.
 Derivados del intestino primitivo.
Desarrollo del aparato respiratorio.
Separaci6n de las cavidades corporales

La faringe se continua rostralmente En todo caso, el endodermo es el ori­

con el estomodeo 0 seno bucal, el cual gen del epitelio de recubrimiento de
se abre al exterior entre la protuberan­ estos trayectos respiratorios, pero alre­
cia frontal y los arcos mandibulares. El dedor de el se desarrollan otras estruc­
posterior desarrollo de la cara conlle­ turas de sosten (cartilagos larfngeos y
va profundos cambios, entre los que se traqueales) y musculares, que proceden
incluyen la formaci6n de las aberturas del mesenquima esplacnico y tambien
naturales de la boca y la nariz, que mar­ del branquial, en el caso de la laringe.
can el inicio de los aparatos digestivo
y respiratorio, respectivamente. Esta
separaci6n se debe a la formaci6n del Aparato respiratorio
paladar, que consiste en el desarrollo
de un tabique que divide el primitivo Laringe y trdquea
sene bucal en las respectivas cavida­ Inmediatamente caudal a la cuarta
des de la boca y la nariz. Aunque esta bolsa faringea, aparece un engrosamien­
divisi6n tambien se proyecta hacia la to longitudinal de celulas endodermicas
faringe', aqui la separaci6n nunca lle­ que crece en la linea media ventral del
ga a ser completa, por 10 que la faringe intestino craneal. Este engrosamiento a
siempre sigue siendo un lugar de tran­ modo de cord6n se acaba ahuecando y
sito cornun para los aparatos digestivo da lugar al surco laringotraqueal, que
y respiratorio. al principio comunica ampliamente con
Los trayectos digestivo y respirato­ la luz del intestino primitivo; pero pron­
rio vuelven a independizarse en el ex­ to, sus bordes caudolaterales proliferan
tremo caudal de la faringe, ya que la formando las crestas traqueoesofagicas
disposici6n original del tuba in tes tin al que, al fusionarse dorsalmente, form an
primitivo da lugar al es6fago, en tanto el tabique traqueoesofagico que sepa­
que de su cara ventral surge un nuevo ra la traquea? del esofago". Sin embargo
brote, tambien en forma de tubo, que la separaci6n no llega a afectar el inicio
formara la laringe y la traquea, y en del brote respiratorio que permanece
cu yo final aparecen las yemas pulmo­ abierto a la faringe mediante la laringe
nares. (fig. 1).

1[do
l La faringe se subd ivide en part es (orofaring e, nasofaringe y laringofaringe), segun su proximidad a los trayectos contiguos.

2 EI termino rraqu ea de riva del griego y significa, "ar teria rugosa ", ya que an tes de Hip6crates el termino arrer!il se usaba indistintamente para la

" los traqu ea y las arterias.

3 Derivado de l griego ois-o, llevar y phag (o), q ue come.

113
 MBRIO lOG' VE TE IH ARIA

Faringe

Faringe

Faringe
.",.., """.........
Tabiq ue - - f -----:fJ
traqueo­
esofaqlco
A

Figure 1. Formaeion de 10 lorinqe . 10 tr6qu ea V los

Los defectos mas frecuentes en la
formaci6n del tabique traqueoesofa­
gico consisten en que el es6fago y la
pulmones. En A, se representa e l inieio de 10 formaei6n
de los vias respiratorias en 10 cora ventral del intestino F
cranea l. En B, se observa 10 sc porocron de 10 troqueo n
vel esotoqo mediante el tabi que taqueoesof6 gico o
En C, se apreeia 10 loringe obierto haeia 10 faringe , en o
tanto que los brotes pul monor es se orooecton haeia t(
el interior de l torox, D) Seccioo sogita l de feto de rata 6
en 10 que se apreeia el trcuect o de 10 tr6quea (fleehos 8
neg ros) sobre 10 base del corozon (1) antes de fino lizar
en los pulmones (2) ; 3) verteb ras cervkoles. 4) tuba r
neurol-rr eoulo csoio ol: 5) c sotoq o,
r
furca para formar las dos yemas bron­
copulmonares (fig. IB), las cuales a su I.
vez continuan creciendo y ramifican­ E

traquea queden comunicados (fistula dose para dar lugar a los arboles bron­ \

traqueoesofagicai 0 en la falta de desa­ quiales (fig. 2). En el desarrollo y la ma­

rrollo de porciones del es6fago (atresia duraci6n de los pulmones se distingue f
esofagicay, de tal forma que las por­ una serie de fases: c
ciones presentes pueden terminar en Periodo seudoglandular. Durante este r
un saco ciego 0 comunicadas con la perfodo tienen lugar el crecimiento y la r
traquea. divisi6n de los dos bronquios principales c
para formar los bronquios lobulares, que c
Bronquios y pulmones se contiruian con los bronquios segmen­ F
A medida que se alarga la evagina­ tarios, hasta llegar a los de menor tama­ c
ci6n traqueal, su extremo caudal se bi­ no 0 bronquiolos terminales. En esta pri- I
 1ft sUno pri i ivo . Ap ra 0 r spirat o ri o .
FigurCi 2. Secciones transversa les de fe to de rata que
muestran e l aspecto de los pulmones a med ida que
ava nza el desarro llo A) Periodo cana licular. B) Periodo
de sacas terrnloo les : 1) pulmones; 2) oorto dorsa l
torocko: 3) es6fogo: 4) veno cavo cauda l; 5) d iafragma;
::J 6) vertebra toroclco : 7) tubo ne ural- medul a espina l:
- ~s
8) hfgad o .
zor
mera fase , no se encuentran bronquiolos
respiratorios ni alveolos.
Periodo canalicular. Caracterizado por
la division de los bronquiolos terminales
en bronquiolos respiratorios y estos, a su
vez, en 3-6 conductos alveolares.
Periodo de sacos terminales. Bacia el
final de la gestacion, se forman los sa­
cos terminales 0 alveolos primitivos, al
mismo tiempo que los capilares se po­
nen en intima contacto con ellos. Los sa­
cos alveolares quedan revestidos por las
celulas epiteliales alveolares de tipo I,
pero ademas en sus paredes tambien se
ma­ diferencian las celulas epiteliales alveo­
n­ lares d e tipo II, que son las encargadas
avi d a des 0 po ral e s
de producir una sustancia tensoactiva
denominada surfactante. La edad de
desarrollo en la que existen suficientes
capilares y alveolos funcionales condi­
ciona las posibilidades de vida de los
recien nacidos prematuros (especie hu­
mana: 26 semanas; perro: 56 d ias) .
Pe riodo alveolar. En este penodo, se
completa la formaci6n de los alveolos
hasta el nacimiento, aunque los bron­
quiolos mas distales y los alveolos no
culminan su maduraci6n hasta varios
meses despues de dicho momento.
Aunque los pulmones no son impres­
cindibles hasta despues del nacimiento,
los movimientos respiratorios del feto
comienzan antes, ya que esto es un es­
timulo importante para las estructuras
y los musculos implicados en la respi­
raci6n. Ello tambien provoca la aspi­
raci 6n de liquido arnniotico, que llena
toda la luz del arbol respiratorio junto
con las secreciones glandulares del epi­
telio . Cuando el recien nacido respira
por primera vez, ya se habra eliminado
elliquido mediante una combinaci6n de
expulsi6n fisica durante el parto y de re­
absorci6n por parte de los vasos linfati­
cos y sanguineos de los pulmones.
La ruptura del cordon umbilical pro­
voca una rapida disminucion del oxige­
no en sangre y un aumento del CO 2; esto
induce la primera inspiracion posnatal.
Con las primeras respiraciones, el arbol
bronquial se expande y los alveolos se
Henan de aire, situaci6n que se mantie­
ne gracias a la presencia del surfactan te,
una sustancia tensoactiva rica en fosfoli­
pidos. que tiene la facultad de disminuir
la tensi6n superficial en la interfase aire­
sangre e impide que los alveolos se vuel­
van a llenar de liquido. El surfactante es
 EMBRIOlOGiA VETERINARIA
de vital importancia para la superviven­
cia del recien nacido prematuro. Si el vo­
lumen de esta sustancia es insuficiente,
existe un alto riesgo de que 105 alveolos
se colapsen en la espiraci6n y se llenen
de liquido con alto contenido proteico y
numerosas membranas hialinas, 10 que
es causa de muchas muertes en el perio­
do neonatal.
Cavidades corporales
Los pulmones, al igual que la mayor
parte de los 6rganos del aparato digesti­
vo, constituyen las visceras, es dccir, los
6rganos que quedan alojados dentro de
cavidades, mientras que otros tales como
el es6fago 0 la traquea escapan a dicha
situaci6n y denominaci6n. Despues del
desarrollo, las cavidades viscerales (es­
placnicas) son multiples y complejas
(fig. 3), ya que corresponden a la cavidad
Figura 3. Seccion sagital de feto de rota, donde se
aprecian los cavidades peric6rdica, pleural V peritoneal
ocupadas par sus visceras rcspectivos 1) covidad
nasal; 2) cavidades de los vesiculas encef6licas;
3) lenguo en 10 cavidad bucol; 4) corozon en 10 cavidad
pcncordico: 5) pulmones en 10 cavidad pleural;
6) visceras abdominales en 10 cavidad peritoneal,
7) ornblico-cordon umbilical seccionado.
, Deriva del adjetivo griego mes(o), medio.
pericardica (aloja el coraz6n), las cavida­ n
des pleurales (alojan los pulmones) y la
cavidad peritoneal (contiene las visceras
caudales al diafragma). Sin embargo, en n
el embrion, la cavidad primitiva corres­ F
ponde al celoma embrionario 0 cavidad s
corporal primitiva, de la cual derivan las F
todas las cavidades definitivas. 5
\
Celoma embrionario r
El celoma primitivo es una doble ca­ (
vidad limitada por las dos laminas del F
mesodermo lateral, la esplacnopleura y s
la somatopleura. Con el plegamiento del t
cuerpo embrionario, el celoma se divide 1
en las porciones extraembrionaria e intra­ (
embrionaria. El celoma intraembrionario 1
se dispone bilateralmente a 10 largo de
todo el cuerpo del embri6n, de tal forma !
que ambas esplacnopleuras atrapan en la E
parte media el intestino primitivo (unica C
viscera que existe al principio), en tanto C
que, lateralmente, las somatopleuras re­ ,
visten las paredes. Sin embargo, ambas
hojas se diferencian en un mismo tejido
histologico, que se denomina serosa. Las
esplacnopleuras formaran las serosas vis­
cerales, en tanto que las somatopleuras
seran el origen de las serosas parietales
(pericardio, pleura parietal, peritoneo)
que recubren interiormente las paredes
de las cavidades definitivas.
Mesenterios
El mesodermo visceral (esplacnopleu­
ra) de ambos lados engloba en la linea
media las visceras, de tal forma que estas
quedan dentro de las cavidades, pero su­
jetas a las paredes; estas laminas se deno­
minan con el prefijo generico de "meso?"
 hltestifto primitivo. Aparato respiratorio. Cavidades corporale

mas el nombre de la viscera a la que suje­ Partici6n del celoma

tan (mesogastric, mesoduodeno, mesoco­
lon, etc.). Sin embargo, en el embrion pri­
mitivo solo existe una viscera (intestino
primitive), por 10 que tambien existe un
solo meso que se denomina mesenterio
.as primitivo. Este se puede dividir, segun
su ubicacion, en un mesenterio dorsal
y un mesenterio ventral, que se adhie­
ren a las paredes dorsal (techo) y ventral
(suelo) del celoma intraembrionario, res­
pectivamente. Practicamente, todo el me­
senterio dorsal persiste de forma defini­
tiva y sirve como laminas que sostienen
las visceras desde las paredes corporales
(mesos de las distintas visceras): sin em­
bargo, la mayor parte de la region caudal
al mesenterio ventral desaparece en eta­
pas muy tempranas. Esto permite que, en
este nivel, las mitades derecha e izquierda
del celoma se comuniquen ventralmente
constituyendose, de esta forma, una ca­
vidad peritoneal impar caracteristica del
adulto (fig. 4).
En etapas muy tempranas del de­
sarrollo embrionario, surge desde los
territorios ventrales un tabique (septo
transverso) que separa el celoma pri­
mitivo en dos porciones: la cavidad
pleuropericardica (cranealmente) y la
cavidad peritoneal (caudalmente). Las
visceras contenidas caudalmente al sep­
to transverso quedan alojadas en una
unica cavidad peritoneal, en tanto que
la primitiva cavidad pleuropericardica
es dividida en las cavidades pleural y
pericardica mediante el crecimiento de
unos pliegues pleuropericardicos. Los
brotes pulmonares se expanden a am­
bos lados del corazon y quedan aloja­
dos en las correspondientes cavidades
pleurales; en tanto que en el medio
queda el corazan dentro de la cavidad
pericardica (fig. 5).
La separacion definitiva de las cavi­
dades que se proyectan a nivel toracico
y abdominal solo se consigue cuando se

Figura 4. Secciones transversoles del cuerpo ernbrionono. en las que se represento 10 part icipaci6n de 10
esplacnopleura y 10 somatopleura en 10 formaci6n de los mesenterios y serosas definitivas. En A. se aprecia
10 disposici6n bilateral de las cavidades primitivas. En B, el corte afecta a los territorios caudo les , donde 10
desaparici6n de l mesenterio ventral da lugar a una unico covidad peritonea l.

117
 E B IOlOGIA VETERINARIA

pe :
Brotes pulmonares pe
Cavidades celornicas
la I
pe
tor
A
no
CO!
pa
Brotes pulmonares vic
die

Pliegues
pleuropericardicos
B

Pulmones

Cavidades pleurales

Figura 5. Cortes transversa les del cuerpo embrionorio, que muestran la seporocion de los cavidodes pleura les
V peric6rd ica. En A, los pu lmones c on no han invod ido las cavida des celomtcos primitivos. En B, los plieg ues
p leu opc ncord rcos morcon la d rvrsion de l celomo en las covroodes pleuroles V pe ncord rco . En C, los pulmones
quedan olojados en las cavidade s p leurales a ambos lados de l corozon. a su vez envuelto par la cavidad
per ic6rdica. D) Seccion transversa l de feto de rata a nive l de 10 cavidad tar6cica que moestro 10 uoicoclon de los
pul ones respecto de l corozon: 1) pulmones; 2) oorta dorsa l torock o: 3) b ifurcocion troqueal; 4) corozon-otrlos:
5) corozon-sep to interventricular; 6) vertebra torocico: 7) tubo neurc l-mcdulo espinal.

completa la formaci6n del diafragma, en
la que participan varios tejidos, ademas
del septa transverso.
Formacion del diafragma
Aunque el septa transverso puede
considerarse como el inicio de la for­
maci6n del diafragma, debe tenerse en
mente que este musculo, que en el adul­
to separara la cavidad toracica de la ab­
dominal, es una estructura compleja. EI
primitivo septa transverso se dispone
ventralmente y sera el origen de una
Fig
parte del diafragma que se denomina ere
centro tendinoso. Durante algun tiempo los
pa r
persiste en las porciones dorsales una

118
 Iltt s rimitivo. Apa ra t o res piratorio. Cavidades corporales

amplia comunicacion entre las cavidades
peritoneal y pleurales (canales pleuro­
peritoneales). Esta zona es cerrada por
la expansion de las membranas pleuro­
peritoneales, que crecen desde los terri­
torios del mesonefros. Si falla este cierre,
nos encontramos con una rnalformacion
congenita en la que las asas intestinales
pasan con facilidad al interior de las ca­
vidades pleurales (hernia congenita de
diafragma).
En las ultirnas fases del desarrollo
fetal, los tejidos de los rniotomos de
las paredes toracicas se incorporan a
la porcion periferica del diafragma, y
constituyen buena parte de su porcion
muscular. En la formacion de la mus­
culatura del diafragma participant ade­
mas, somitas de la region cervical (CS/
C6 Y C7), desde donde emigran los
nervios frenicos que se encargan de su
inervacion (fig. 6).

+--~ ... Crestas esternales

~~!::::::. .......-_~•....,rJ"~- Septa transversa

Pliegues
pleuraperitaneales

---:frIt--+ Agujeras
pleuraperitaneales

Septa transversa
B

Es6faga -+----1~......,--...J

Vena -+--+-*'"'e-­ - - -l
cava
ul­ caudal
ab­
El

Figura 6. Formoci6n del dioFrogmo. A) Prol,Jecci6n del septo tronsverso respecto del esqueleto del t6rox (costillos l,J
crestos esternoles) B) Agujeros pleuroperitoneoles oun obiertos. C) Los pliegues pleuroperitoneoles han cerrodo
los correspondientes ogujeros; tornbicn se oprecio 10 incorporoci6n de un componente muscular periFerico desde los
paredes costales.

119
Desarrollo del aparato digestivo

Tal como se ha visto en los capitulos
anteriores, el desarrollo embrionario
conduce a un incremento de los orga­
nos que se diferencian a partir del in­
testino primitivo, el cual representa la
unica viscera que existe en un princi­
pio. Lo mismo ocurre con el mesenterio
primitivo, a partir del cual se diversifi­
caran los mesos de las visceras definiti­
vas, al mismo tiempo que se incremen­
ta su complejidad . El resultado es que
las porciones del intestino primitivo
(craneal, medio y caudal) iran desapa­
reciendo a medida que se diferencien
los trayectos y organos digestivos de­
finitivos, cuyo origen se resume en el
cuadra 1.
Debemos recordar que el alantoides
surgio como una evaginacion del intesti­
no caudal, por 10 que el pediculo alantoi­
deo permanece conectado en esta region
y participara activamente en la forma­
don de las estructuras genitourinarias,
que tambien comparten un origen endo­
dermico. Pera tambien debemos recordar
que, en todo caso, el endodermo forrnara
el tejido que constituye el parenquima
(epitelio de la tunica mucosa en los or-

Cuadro I. Resumen de los principoles estructuros que derivo n de los tres porciones del intestino
primitivo

Region Componentes Derivados

Esofago
Intestino craneal Estornago Higado
Duodeno (porcion craneal) Pancreas

Duodeno (porcion caudal)

Yeyuno
Ileon
Intestino medio
Ciego
Colon ascendente
Colon transverso (primera mitad)

Colon transverso (segunda mitad)

Colon descendente
Intestino caudal Recto
Cloaca
Vejiga urinaria
Pediculo alantoideo
Draco
 EMBRIOLOGiA VET ERIN ARIA

ganos tubuliformes), y siempre hay que fijan los correspondientes mesogastrios

afiadir la participacion del mesodermo dorsal y ventral (fig. IA) . Estes forman
medial (esplacnico). que contribuye a for­ los definitivos omentos mayor y menor,
mar el estroma de todos los organos, respectivamente. Mas adelante, la por­
cion craneal de la curvatura mayor se
Esofago expande cerca de la desembocadura del
El esofago procede de una corta por­ esofago en el cardias? y da lugar a una
cion del intestino crane al, situada a ni­ porcion del estomago conocida como
vel de los dos 0 tres primeros somitas. "fundus", cuyo desarrollo varia bastan­
Sin embargo, este corto segmento inicial te segun la especie. En el otro extremo,
se alargara ampliamente durante el ere­ el cstomago adopta la forma de un em­
cimiento a 10 largo del cuello (porcion budo, que recibe el nombre de porcion
cervical) y el torax (porcion toracica). Al Fig
pilorica en alusion al piloro" 0 esfinter
est
igual que la faringe, estas porciones del que marca el inicio del intestino delgado fos
dor
esofago no quedan envueltas por el ce­ (fig. IB) .
lorna, dado que transitan dorsalmente a En los animales de estomago mono­
las cavidades pleuroperitoneales, por 10 cavitario (equidos, camivoros y suidos)
que carecen de mesos y serosas de recu­ se producen dos rotaciones sucesivas,
brimiento. que explican la disposicion definitiva
La formacion del diafragma en nin­ de este organo en la cavidad abdominal.
gun momenta interfiere con el transite En la primera de ellas, el estomago rota
del esofago, ya que a traves del hiato 90° en torno a un eje craneocaudal, en
esofagico alcanza la cavidad peritoneal sentido contrario a las agujas del reloj,
para desembocar en el estomago me­ desde una vista caudal, de forma que la
diante una corta porcion abdominal. curvatura mayor queda ahora en ellado
izquierdo del embrion (fig. 2). Dado que
Estomago los mesos del estomago (mesogastrios)
El primer esbozo del estomago' se relacionan esta viscera con el higado, el
evidencia como un engrosamiento del cambio de posicion arrastra el higado
intestino craneal, inmediatamente cau­ hacia el lado derecho del animal de for­ Figu
vist<
dal al septa transverso. La pared dorsal ma que ambas visceras consiguen asi su izqu
de este esbozo crece con mas rapidez proyeccion caracteristica en ambas pa­ C) S
(2)
por 10 que se hace convexa, en tanto redes laterales. La segunda rotacion del
que su borde ventral se torna concave. estomago es tambien de 90°, pero sigue
Asi se conforman las curvaturas mayor un eje dorsoventral y determina que la pill
y menor, respectivamente, en las que se porcion terminal del estomago (porcion che
cia
seg
del
I Deriva de la paJabra griega stomte t), boca; originalm en te se aplicab a a la boca de cua lqu ier 6rgano (vejiga, vagi na, utero, est6mago), pero luego se pm
circunsc ribi6 al significado como "boca de l estomago " y "est6mago".
2 Derivado de l griego kerdi, (cardias), corazo n, pero Hipocrates tarnbien 10 utiliz6 para llarnar aSIa la entra da del est6rnago .
]
3 Etimo l6gicarne n te, sign ifica guardian de la pu erta (de l griego pyl, puerta y or, que vigila).
tes

122
 Desarrollo del aparato digestivo

Mesogastria
dorsal

r,

_ se
del
a
0
A B

0,

n
Figura 1. A) Corte de l cuerpo embriona rio a nivel retrod iafragm6tico. que ilustra 10 primitiva d lscos icton del
estornoo o y el hlgado, ~ 105 relaciones que establecen con los mesogastrios do rsa l y ventral. B) Cstomc oo en uno
fase m6s avanzada de de sarrollo. Junto con los ornc ntos may or y menor. que denvan de 105 primitivos mesogastrios
do rsa l y ventral.

Figura 2. Cortes transversa les del cuerpo emb rionorio an tes (A) y dcspucs (B) del g iro del estornoqo. Se troto de
vistas cauda les que ilustran como el estorrooo . que inicialme nte se localiza dorsal mente (A) , se de spla zo 01Aanco
Izquierdo . en tonto que e l hfgado. que se oriq ino ventra lmente, acaba situado hacia e l flanco derecho (B) .
C) Secclon sag ital de feto de rota que muestra 10 relaci6n topogr6Fica que ex iste entre el estorncqo (1) , e l hfgado
(2) y el bozo (4 ). Se observon asas intestin al es (3) dentro del cordon umbili cal (hernia umbili cal rlstol oql co) .

pilorica) acabe proyectada hacia la dere­ restantes mamiferos. La denominacion de

cha, de tal forma que el duodeno se ini­
cia en las proximidades del higado. Esta
segunda rotacion se produce a 10 largo
del periodo fetal y comienzos de la vida
_ se posnatal.
E1 estomago policavitario de los rumian­
tes es, al principio, muy similar al de los
animales poligastricos es inadecuada, pues
estos animales no tienen varios estomagos,
sino que su estomago desarrolla cuatro
compartimientos (rumen, reticulo, omasa
y abomaso), algunos de los cuales crecen
desmesuradamente. Los cuatro compar­
timentos del estomago de los rumiantes
 EMBRIOlOGiA VETERINARIA

se desarrollan a partir de dilataeiones del como un diverticulo a nivel de la porcion

estornago simple inicial: el rumen y el re­
ticulo proceden del fondo y la curvatura
ma yor; el omasa de la curvatura menor; y
el abomasa de la porcion pilorica (fig. 3).
Higado y vesicula biliar
El higado' es un derivado del endo­
dermo del intestino primitivo, que surge
craneal del duodeno. Este diverticulo he­
patico crece craneoventralmente en el es­
pesor del mesenterio ventral primitivo, en
direccion al septo transverso. El diverticu­
10 inieial se divide en dos partes, una por­
don hepatica que dara lugar al parenqui­
rna del higado y un porcion cistica (fig. 4)
que formara la vesicula biliar: esta ultima

Es6fago
Es6fago

Figura 3. Est6mago de los rumiantes en dos fases de su de sarrollo . A) Partes del est6mago primitivo, que se
d ilatan V remod elan para dar lugar a los distintos camparti mientos del est6mago po liccvitorio (B) .

Figura 4. A) La formoci6n de l hfgad o V de 10 vesicula bi ller depende del desarrollo de los brotes hep6ti ca V clstico.
respectivamente . EI brote hep6ti ca invade e l interior de l sene herrcoouenco V se ramifica en los cordones hep6ticos
que estable cen re laciones funciona les can 10 red de smusoides vc nosos, La canalizoci6n de estes brotes do lugar
a los canductos bi liores defi nitivos. B) Secci6n sogit al de feto de perro. que muestra el po rcrooimo hep6tica V
10 ubicaci6n de 10 vesicula biller 1) corozon: 2) porenqcirno hepatica; 3) vesk uio bilior: 4) pulrnon. 5) vena cava
cauda l; 6) rnetcnefros: 7) mesonefros V g6 nado .

, El nambre de este 6rgana deriva del latin "ficatum ", que hace referencia a un gu ise que se preparaba con higado e higos (del latin "ficum") , de ahi
la relaci6n de arnbas palabr as,
 Desarrollo del aparato digestivo
n no se desarrolla en los equidos, algunos
e­ roedores de laboratorio (rata) y ciertas es­
es­ pecies de aves (paloma, avestruz), las cua­
. en les carecen de este reservorio para la bilis.
cu­ En el brote hepatico las celulas epiteliales
or­ endoderrnicas proliferan ampliamente
ui­ a modo de cordones celulares (cordones
~ 6 ' 4) hepaticos) de los que se diferenciaran las
' ima celulas hepaticas 0 hepatocitos. Estos cor­
dones, al ahuecarse, dan lugar al sistema
canalicular de los conductos biliares, los
cuales confluyen en un unico conducto
hepatico, que desemboca en la porci6n
"go
craneal del duodena, en el punta donde
surgi6 el diverticulo hepatico",
El desarrollo del higado no s6lo implica
un aumento de la masa y la complejidad
corporales, sino que tambien supone la
adquisici6n gradual de vias metab6licas
que seran indispensables en la vida pos­
nataL La gran actividad metab6lica del
higado despues del nacimiento se lleva a
cabo mediante la adaptaci6n del sistema
vascular de la vena porta, la cual se rarni­
fica profusarnente dentro del higado, en
los sinusoides venosos hepaticas. De esta
forma, el higado posnatal es el primer or­
gano en recibir la sangre rica en metaboli­
tos que se absorbe a traves de las paredes
intestinales. En el embri6n, dado que el
tuba digestivo no es nutricional, las sus­
tancias alirnenticias son extraidas de la
sangre materna y llevadas desde la pla­
centa por la vena umbilical izquierda, la
cual atraviesa el higado en su camino al
coraz6n. Asi, una parte considerable de la
. ~ :oc o , sangre procedente de la placenta desem­
.: : :icos
_:,or boca en la red capilar hepatica, y el higado
5 Cuando existe vesicula biliar, los cond uctos dstico y hepatico desembocan en forma conjunta en el d uodena a traves del con d ucto coledoco (del
griego kho l(e), bills y dokb o, que recibe).
6 Deriva del griego p an(to), todo y heat, carne.
125
embrionario se incorpora gradualrnente a
sus funciones metab6licas.
Pancreas
E1 pancreas" surge tambien del en­
dodermo del intestino craneal y 10 hace
a partir de dos esbozos, uno ventral y
otro dorsal, que reciben el nombre de
diverticulos pancreaticos dorsal y ven­
tral (fig. 5). El diverticulo pancreatico
dorsal se origina en la superficie dorsal
del duodeno, inmediatamente caudal al
diverticulo hepatico: crece en el interior
del mesogastrio dorsal y da lugar al16­
bulo izquierdo del pancreas. La canali­
zaci6n de este brote da lugar al conduc­
to pancreatico accesorio. E1 diverticulo
pancreatico ventral se origina en la cara
ventral del duodena, en un tronco co­
mun con el diverticulo hepatico, y da
lugar a la formaci6n del16bulo derecho
del pancreas.
Este ultimo brote forma el conducto
pancreatico principal, que desemboca
en el duodena, en la misma zona (papila
duodenal mayor) que 10hace el conduc­
to coledoco, El cambio de posici6n del
est6mago y el higado arrastra los primi­
tivos brotes pancreaticos dorsal y ven­
tral hacia su definitiva disposici6n como
l6bulos izquierdo y derecho, respectiva­
mente, al mismo tiempo que ambos se
fusionan en una zona comun que forma
el cuerpo del pancreas. Los sistemas ca­
naliculares primitivos de ambos l6bulos,
que eran independientes en un princi­
pio, establecen anastomosis en el cuerpo
del pancreas por 10 que , al final del de­
 EMBRIOLOGIA VETERINARIA

Figura S. A) Disposicion de los brotes poocreotko dorsal V ventral que do ran lugar a los lobul es Izquierdo V derec ho del
pancreas, respectivamente . B) Seccion sag ita l de Feto de rata donde se ap recian e l aspec to V 10 situcdon del p6 ncreas
en relcoon con las asas del duodeno V e l hfgad o : 1) corozon: 2) hfgado ; 3) pancreas ; 4) d uodeno; 5) ao rta dorsal.

sarrollo podemos encontrar la ausencia como corresponde al trayecto inicial del

de uno de los conductos pancreaticos 0 intestino primitivo. El crecimiento en
la persistencia de los dos, 10 cual varia longitud de este tuba determina la for­
entre los mamiferos domesticos. macion del asa intestinal primitiva, que
El epitelio endodermico que origina el en la cuarta semana apunta hacia el orifi­
parenquima del pancreas crece a modo cio umbilical. En esta zona, el mesenterio
de ramificaciones, al final de las cuales se hace amplio yen su espesor discurre
se forman acumulos celulares que se di­ la arteria mesenterica craneal, que surge
ferencian en celulas secretoras de los aci­ como rama ventral de la aorta. Poco des­
nos" pancreaticos (porcion exocrina del pues de la formacion del asa intestinal,
pancreas). Otras celulas endoderrnicas aparece una evaginacion de la pared in­
se desprenden y agrupan entre los aci­ testinal que es el primer esbozo del ciego;
nos para formar los islotes pancreaticos este establece el limite entre 10 que sera el
(de Langerhans), que constituyen la por­ intestino delgado y el grueso.
cion endocrina del pancreas, y sintetizan El rapido crecimiento en longitud del
las hormonas insulina y glucagon. intestino delgado, junto a un aumento
en el volumen de higado provoca que
Desarrollo del intestino parte del asa intestinal primitiva se situe
En el embrion, el tuba intestinal que­ transitoriamente fuera de la cavidad ab­
da suspendido por un unico mesenteric dominal, en el interior del cordon umbi­
dorsal de disposicion simple y sagital, lical (fig. 2C); esta situacion, normal en

1 Derivad o de l latin acin um , baya; se ap lica a cualquiera de los lobulillos de una gland ula cornp uesta .
 Desarrollo del aparato digestivo

el desarrollo intestinal se conoce como determinan la configuraci6n de los dis­

hernia umbilical fisiol6gica, ya que ha­
cia el final del perfodo embrionario las
asas intestinales se reincorporan al inte­
rior de la cavidad abdominal (fig. 6).
Figura 6. Secci6n sag ita l de fet o de rata , dond e se
: :?I ob serve e l retorno de las asas de intestino del ga do
desd e e l interior de l cordon umbi lical (hernia umbilical
fisio l6g ica) para ocupar su ub icoci6n defi nitive en la
cavidad pe ritonea l: 1) lobules hep oticos: 2) osos
intestina les; 3) rne tonefros: 4) gl andula ad renal.
Al mismo tiempo que se producen
los cambios en longitud y grosor que
tintos trayectos intestinales definitivos,
el asa intestinal primitiva sufre una ro­
taci6n en torno a la arteria mesenterica
craneaL Esta rotaci6n intestinal es una
vuelta casi completa (270°) que retuerce
ambos extremos del asa (duodeno y co­
lon) en sentido contrario a las agujas de
reloj, desde una vista ventraL El resul­
tado es que el duodena y el colon des­
criben unos trayectos en forma de "U"
con similar denominaci6n (ascendente,
transverso y descendente), pero contra­
puestos y bastante fijos en su proyecci6n
(fig. 7).
Otra consecuencia del giro del asa in­
testinal primitiva es que la inserci6n del
mesenterio definitivo en el techo de la
cavidad abdominal queda ahora recogi­
da en torno al origen de la arteria me­
senterica craneal y da lugar a 10 que se
conoce como raiz del mesenterio.

Mesente rio dorsal

primitive
Raiz del mesenterio
Arteria rnesenterica
craneal

A
Asa intestinal
primitiva

Figura 7. A) Asa intestinal p rirrutrvo y re laciones que moonene con e l mesenterio dorsal primitivo y lo arteria
rncsenterico . en torno a la cual se produce el gi ro intestinal (d rculo can flechas), B) EI gi ro intestinal re tuerce e l
mesenterio en torno a la arteria mesen tcr ko (roiz del mesen terio) , al mismo tiempo que e l duodeno y e l colon
forman trayectos contrapu estos.
 EMBRIOlOGIA VETERINARIA
Especial atencion merece el desarrollo
del colon, debido a la complejidad que
adquiere esta parte intestinal en algunas
especies. Mientras que en los carnivores
persiste la simple disposicion inicial, en
los herbivores y en el cerdo se complica
enormemente. Los cambios afectan so­
bre todo el colon ascendente y tambien
el ciego los cuales experimentan pro­
fundas y complejas modificaciones que
complican la anatomia de estos trayec­
tos intestinales en los adultos.
Cloaca
De la ultima porcion del intestino cau­
dal se origina el alantoides el cual se ini­
cia como un diverticulo que crece hasta
pasar por el orificio umbilical al celoma
extraembrionario, donde participa en la
formacion de la placenta (alantocorion).
Figura 8. Esquemas de 10 reg ion cauda l del ernbrion. en los que se prouecto 10 tc rrninodo n del intestino cauda l. EI
tabique urorrectal divide la primitiva cloaca (A) por 10 que, en los mamfferos, los conductos d igestivos V urogenita les
acoban obricndose 01 exterior de forma indep endiente (B),
Pero dentro del ernbrion, el pediculo
del alantoides da lugar a las estructuras
urinarias y genitales, por 10 que al prin­
cipio las vias digestiva y genitourinaria
terminan en forma conjunta en el ultimo
tramo del intestino caudal, y de esta ma­
nera constituyen la cloaca, es decir, un
reservorio comun de los aparatos diges­
tivo y urinario (fig. 8A).
A diferencia de las aves, en el em­
brian de los mamiferos se produce una
separacion de los sistemas digestivo y
genitourinario, para 10 cual durante el
desarrollo tiene lugar el tabicamiento de
la primitiva cloaca (vease la fig. 8). Para
ello, crece en sentido caudal el tabique
urorrectal, que surge desde el angulo
de union del alantoides con el intesti­
no caudal. La formacion de este tabique
en la zona caudal determina la division
Membrana cloacal
Cloaca
Seno urogenital
Membrana urogenital
Ano
 Desarrollo del aparato digestivo
de la cloaca en dos carnaras: la carnara
dorsal, qu e queda en continuidad con el
intestino constituyendo el recto y parte
del canal anal; y la camara ventral que
se continua con el alantoides y dara lu­
gar al seno urogenital. EI tejido mus­
cular y fibroso que deriva del primitivo
tabique urorrectal constituye el cuerpo
del perine, que establece la separaci6n
interior, mientras que en la superficie
externa forma la regi6n perineal.
En un principio, la cloaca esta cerrada
caudalmente por una membrana cloa­
=- zs
cal, que resulta de la fusi6n del endo­
dermo intestinal con el ectodermo de la
superficie corporal. La primitiva mem­
brana cloacal queda, asimismo, dividida
en las membranas anal y urogenital,
que se vinculan con la abertura al exte­
rior de los aparatos digestivo y urogeni­
tal, respectivamente. Ambas membranas
desaparecen por 10 usual antes del na­
cimiento, aunque la persistencia, sobre
todo de la membrana anal (ano imperfo­
rado), es una anomalia que se presenta
con relativa frecuencia.
Desarrollo del aparato urinario.
Glandula adrenal
Los aparatos urinario y reproductor
estan estrechamente vinculados, no solo
en su disposici6n en el adulto sino tam­
bien en su origen embrionario. La mayor
parte de estos 6rganos se origina en el
mesodermo intermedio, el cual prolifera
y sobresale en el epitelio ce16mico adya­
cente, produciendo un relieve longitudi­
nal a ambos lados de la pared dorsal de
la cavidad ce16mica que se conoce como
cresta urogenital.
Los primeros en diferenciarse son los
6rganos urinarios (sistema nefral), los
cuales pasan por una serie de etapas que
revelan sus antecedentes filogeneticos.
Cierto tiempo despues, cuando el sis­
tema nefral definitivo presenta ya cier­
to grado de funcionalidad, parte de las
estructuras nefrales que han quedado
obsoletas por su evoluci6n, son recon-
Pronefros -I--r-~r
Mesonefros -+-~ ......
Figura 1. ProveCCl6n del mesodermo intermedio V su relcdon con 10 Formoci6n del proneFros, el mesonefros V el
metoneFros.
ducidas para formar 6rganos del apa­
rata reproductor, asi como la glandula
adrenal.
Desarrollo del sistema nefral
Durante el desarrollo llegan a existir
tres sistemas nefrales, que aunque se su­
perponen ligeramente, se forman de rna­
nera consecutiva y en secuencia craneo­
caudal (fig. 1). El tipo mas primitivo es
el pronefros, el cual solo persiste como
6rgano excretor funcional en algunas
especies de peces. En peces superiores
y anfibios el pronefros se ha degenera­
do, y el papel de 6rgano excretor ha sido
asumido por el mesonefros de ubicaci6n
mas caudal en el cuerpo. Los reptiles, las
aves y los mamfferos han desarrollado
un tercer 6rgano urinario, en caudal al
mesonefros, denominado metanefros 0
 EMBRIOLOGIA VETERINARIA

nnon definitivo. Durante el desarrollo ces y anfibios, si bien en los embriones M

embrionario de las aves y los mamife­ de las aves y los mamiferos s6lo esta
ros se constituyen, de modo sucesivo, representado por varios pares (7 u 8) so
los tres tipos de rifiones (pronefros, me­ de unidades excretoras vestigiales. El de
sonefros y metanefros) a manera de re­ mesodermo intermedio de la regi6n
capitulaci6n evolutiva. En los vertebra­ cervical desarrolla unos tubules pro­ el
dos superiores, el pronefros es vestigial nefricos rudimentarios que crecen y su
de ubicaci6n mas craneal y el primero confluyen caudalmente formando el ur
en formarse, aunque en casi todos los conducto pronefrico al mismo tiem­ fie
animales domesticos no llega a ser fun­ po que, desde la aorta, surgen los glo­ qv
cional. El mesonefros se presenta en el merulos'. En casi todos los animales pL
embri6n poco despues que el pronefros, domestic os, las conexiones entre los ill

se forma caudalmente respecto de el y, tubules y el conducto del pronefros Be

aunque es el principal 6rgano excretor no llegan a ser funcionales . La oveja
durante la epoca embrionaria, tambien es la excepci6n, pues los tubulos estan
desaparece en el adulto como el prone­ bien desarrollados y se conectan con
fros. Sin embargo, parte de sus tejidos el conducto pronefrico. Poco despues
en involuci6n participan en la formaci6n de su aparici6n inicial, los tubulos del
de la glandula adrenal y las g6nadas. El pronefros comienzan a sufrir cambios
metanefros es el ultimo en aparecer y el regresivos.
de ub icaci6n mas
caudal; comien­
za a funcionar
en las etapas tar­
Conducto del
dias de la vida
pronefros
fetal, cuando el
mesonefros entra
en regresi6n, y A
persiste de ma­
nera permanente
como ririon fun­
cional de la vida
posnatal.

Pronefros
Esta bien de­ Figura 2. Cort e transversa l del cuerp o embrionario. qu e muestra los unidades excretoras
sarrollado en los ves tig ia les de l pronefros constituidas por q lornerulos que se pro uecto n hacia e l ep ite lio
cc lornk o (ex te rnos) 0 hocia un ex tremo de los tubul es (inte rnos) Estas es tructuras no
embriones y las Ilegan a ser funcionales. uo que experimenton reqr esio n a ntes d e que se o rig ine n los B
larvas de los pe­ m6s caud a les . Figl
de
otrc
) Denso agrupamiento de vases, a modo de madeja. Los glomerulos primi tives se evagin an directamente hacia el epitelio cel6mico (glomerulos pe'
extemos) , mientras que otros se proyec tan dentro de las capsul es de los tubul es (glomerulos internes). qor
 Desarrollo del aparato urinario. Glandula adrenal

Mesonefros manojo de capilares denominado glome­

Caudalmente al pronefros, entre los
somitas 9-26, el mesodermo intermedio
desarrolla una serie de pares de tubulos
mesonefricos que confluyen formando
el conducto del mesonefros el cual sigue
su curso hasta desembocar en el seno
urogenital. Los tubules mesonefricos di­
fieren de los del pronefros por la relacion
que establecen con los vasos sanguineos,
pues en uno de sus extremos desarrollan
una capsula (capsula glomerular 0 de
Bowman), en cuyo interior se aloja un
rulo (fig. 3A). La sangre llega a los glome­
rulos a partir de numerosas ramas latera­
les de la aorta dorsal (vasos glomerulares
aferentes). Los vas os que abandonan los
glomerulos (vasos glomerulares eferen­
tes) llevan la sangre hacia las venas me­
sonefrales, que acaban desembocando
en el sistema venoso subcardinal. Los
tubules mesonefricos funcionan, en gran
medida, como las nefronas del rifton
adulto. La orina primitiva es un filtrado
de la sangre del glomerulo, que ingresa

Tubules rnesonefricos
Gtornerulo
Capsula

_ 2S

= J

B
Figura 3. A) Corte transversal en el nivel del mesonefros, que muestra la sucesi6n de tubules rncsonefricos. En uno
de sus extremos se disponen las unidades excretoras formadas por las copsulos que envuelven los qlornerulos: los
otros extremos coorluoen en el conducto del mesonefros, que se dirige hacia 10 cloaca B) Seccian sagital de feto de
perro. que muestra 10 relaci6n entre el mesonefros involucionando (1), el metanefros (2), 10 glandula adrenal (3) L,J 10
g6nada (4).

133
 EMBRIOLOGiA VETERINARIA
al interior del tubulo a traves de la cap­
sula. Los ttibulos mesonefricos pronto se
alargan y adquieren forma de S, y en su
interior se lleva a cabo una reabsorci6n
selectiva de iones y otras sustancias; las
que no son reabsorbidas son conducidas
hacia la cloaca a traves del conducto me­
sonefrico.
El tamafio y la funcionalidad del me­
sonefros guard a relaci6n con el tipo de
placenta, pues cuanto mas evoluciona­
da sea esta menor sera el desarrollo de
aquel. As!, en los carnivoros y el hombre
es pequeno con respecto al cerdo, los ru­
miantes y el caballo. En todo caso, el me­
sonefros se destaca como unos relieves
ovoides en el techo de las cavidades ce­
l6micas a ambos lados de la linea media,
que reciben el nombre de crestas uroge­
nitales, dado que la g6nada pronto em­
pieza a desarrollarse en su cara medial.
El mesonefros involuciona rapida­
mente en el momenta en que el meta­
nefros se desarrolla de manera plena.
Sin embargo, algunas porciones de los
Glandula
adrenal
G6nada -4-...:-...l~-
Vema
ureteral
tubules mesonefricos en regresi6n son toi
reconducidos, de tal forma que con­ ye
tribuyen a formar la glandula adrenal dl
y la g6nada indiferenciada (fig. 3B). gi
Ademas, en los machos, los conductos tr
y algunos de los tubulos mesonefricos SL
juegan un papel fundamental en la co­
rrecta diferenciaci6n de los conductos
sexuales maculinos,
TIE
Metanefros dE
El metanefros 0 rifion definitivo pre­ la
senta un doble origen. Por un lado, se ttl
desarrolla una evaginaci6n del extremo pl
caudal del conducto mesonefrico lla­ hi
mada yema ureteral 0 diverticulo me­
tanefrico. Este diverticulo crece craneo­ d(
ill
dorsalmente hacia la porci6n caudal del
mesodermo intermedio, que se situa ql
caudal al mesonefros; este mesodermo Cl
intermedio, a su vez, prolifera y forma pi
una condensaci6n llamada blastema re­ CC
nal 0 metanefral (fig. 4). ill
La yema ureteral da lugar a los con­ nE
ductos que constituyen el sistema colec- el
pc
in
It
ill
Figura 4. EI met anefros constituye e l
riMn de finitivo y su de sarrollo' coincide
con 10 regresi6n de l rnesonefros. cuyos
restos contribuyen a formar 10 g6 nada y
10 g landula adrenal . En e l metan efros,
e l mesodermo intermed io se d iferencia
en e l blas tema nefral , que do lugar
a los unidades excretora s, mientras Fi!
que e l sistema colector tiene un origen o
d iferente a partir de 10 yema uretera l. dc
 Desarrollo del aparato urinario. Glandula adrenal
tor de la orina. Asi, la mayor parte del tra­
yecto de la yema ureteral forma el ureter
definitive, que lleva la orina hasta la veji­
gaoEl extremo de la yema ureteral pene­
tra en el blastema renal y se expande en
su interior con un patron de ramificacion
que depende de la especie. Asi se forman
la pelvis renal y los calices renales, cuya
disposicion presenta notables variacio­
nes anatomicas en los riftones del adulto
de las diferentes especies. En todo caso,
la yema ureteral termina en el nivel de los
tiibulos colectores, que recogen la orina
procedente de las nefronas y la conducen
hacia los conductos papilares.
El blastema renal (fig. 5) esta constitui­
do por mesenquima, el cual forma unas
masas celulares (esferas metanefrales)
a que se ahuecan para dar lugar a las vesi­
o culas renales, las que a su vez se alargan
a para dar origen a los tubules metanefri­
cos. Despues de alcanzar cierta longitud,
uno de los extremos de los tiibulos meta­
nefricos se conecta con el tubule colector;
el otro extremo se expande e invagina
para formar la capsula glomerular. En el
interior de la capsula se aloja el glome­
rulo, y ambas estructuras (capsula + glo­
merulo) constituyen el corpusculo renal.
.: 5
:=v
Figura 5. Aspecto V ubicaci6n del blastema renal en su secci6n transversa l (A) V sag ital (B), en un feto de rata .
:: 1 Obscrvese la situaci6n de la aorta abd ominal entre ambos esbozos renale s: 1) metcnefros. 2) c stomoo o : 3) aorta
dorsa l ab dominal; 4) rneculo espinal.
El crecimiento del tubule metanefrico
determina la forrnacion de sus distintas
partes definitivas (tubulos contornea­
dos y asa de Henle) que, junto can el cor­
pusculo, constituyen la nefrona 0 unidad
de funcionarniento del rifton (fig. 6).
La formacion de las nefronas termina
con el nacimiento 0 poco despues, segun
la especie (en el perro continua duran­
te las primeras semanas posnatales). Se
estima que cada rifton contiene unas
200.000 nefronas en el gato, 300.000­
500.000 en el perro y 1,5-4 mill ones en
la vaca.
El metanefros es funcional al final de
la vida fetal, por 10 que cuando existe
una estenosis 0 atresia del ureter el rifton
se hincha debido, a la distension del sis­
tema colector de la orina (hidronefrosis).
Sin embargo, la funcion renal no es indis­
pensable para la supervivencia del fcto,
pues la placenta se encarga de la elimina­
cion de los productos de desecho. Es des­
pues del nacimiento cuando el animal no
puede sobrevivir sin rinones,
Seno urogenital
La division de la cloaca por el tabi­
que urorrectal conduce a que la porcion
 EMBRIOlOGfA VETERINARIA

Tubos colectores La yema ureteral forma el

sistema colector
Co nductos pap ilares
_--t-~Calices
Pelvis

- Glornerulo I
A Esferas Capsula
Corpusculo
metanefrales
Nefrona

F
e

r
s
c
b
B
d
Figura 6. A) Esquema del doble orige n de las estructuras de l riMn de finitivo. Por un lado, el blastema rena l forma d
las esferas metanefrales, a partir de las cuales se desorrollan las unidades exeretoras (nefronas) . Por otro lode. la
vema ureteral da lugar al sistema colector de la orina. Ambas par tes estab lecen continuidad a nivel de los tobulcs d
coIectores. B) 5ecci6n sagital de feto de rata , que ofecta e l metanefros ( 1) v el ureter (flecha) . v

intraembrionaria del alantoides quede
independizada y constituya el seno uro­
genital. Durante algun tiernpo, este per­
manece cerrado en la superficie caudal
del embri6n por la membrana urogenital,
la cual se termina degenerando, por 10
que el seno pronto se abre caudalmente a
la cavidad amni6tica mediante el orificio
urogenital. El extrema craneal del seno
urogenital, se dirige hacia el cord6n um­
bilical por donde se introduce el pediculo
alantoideo 0 uraco en su camino hacia el
11
exterior del cuerpo embrionario. La pri­
a
mitiva desembocadura de los conductos
d
mesonefricos y el posterior desarrollo de
v
los ureteres hacen que el seno urogenital
Sl
se convierta en un receptaculo donde se
Ie
almacena la orina primitiva . A este fin,
e:
pronto se produce una dilataci6n que
e.
constituye la vejiga urinaria, en tanto
p
que la porci6n mas caudal del seno uro­
genital conformara la uretra primitiva
(fig. 7). Aunque en un principio los con­
ductos mesonefricos y las yemas urete- ' {
 Desarrollo del aparato urinario. Glandula adrenal

Seno
Glandula urogenital
adrenal

Conducto ­
mesonefrico

Figura 7. Esquema del sena urogen ital en el que se muestra 10 de sembacadura de los canductos del mesonefros V
el ureter. as! como las estructuras definitivas que derivan de este .

rales desembocan en la pared dorsal del Glandula adrenal

sene urogenital, con el crecimiento, los
conductos mesonefricos (futuros conduc­
tos deferentes en el macho) son arrastra­
dos mas caudalmente hacia el comienzo
de la uretra, mientras que la desemboca­
dura de los ureteres permanece en el ni­
vel del cuello de la vejiga urinaria.
En la hembra, la uretra primitiva da
lugar a la totalidad de la uretra femenina
al mismo tiempo que la abertura caudal
del sene urogenital forma el vestibulo
vaginaF . En el macho.Ia uretra primitiva
s6lo forma las porciones mas cau da les de
la uretra (uretra pelvica), ya que adernas
existe la uretra esponjosa, que se sitiia en
el interior del pene y cuyo de sarrollo de ­
pende de los genitales externos.
La glandula adrenal debe su n ombre
a su situaci6n adyacente a los rifiones y
al igual que otras glandulas endocrinas,
su diferenciaci6n se produce en epocas
avanzadas del desarrollo embrionario,
cuando las hormonas se incorporan
paulatinamente al control de los proce­
sos bio16gicos. Su formaci6n se inicia en
las porciones craneales del mesonefros
en regresi6n, donde el mesodermo in­
termedio prolifera y produce un relieve
en la cavidad ce16mica que constituira la
corteza fetal de la glandula. Esta prime­
ra corteza es transitoria pues sera sus­
tituida por otra definitiva tambien de
origen mesoderrnico y cu ya estructura
recuerda su relaci6n con las primitivas

2 Los cond uctos geni tales de Ja hembra (vagina, utero y trompa uterina) proceden de los conduc tos paramesonefricos.

137
 EMBRIOLOGIA VETERINARIA

formaciones nefrales''. Una emigraci6n adrenal que, desde el primer momen­

de tejido ectoderrnico procedente de las to, queda muy vinculada estructural
crestas neurales completa la formaci6n y funcionalmente al sistema nervioso"
de esta glandula, y da lugar a la medula (fig. 8).

Corteza

Medula-+-~

A B

Figura 8. A) Esquema de 10 gl6ndula ad renal en 10 que se destacan sus componentes: 10 cortezo. formada a partir
de l mesodermo mesonefral, y 10 rncdulo. de orige n ectocerrnk o (por emigraci6n de ce lulos de los crestas neurales).
B) Secci6n sagita l de feto de rota: 10 gl6ndu la odrena l quedo situada por encima del matane fros (riF\6n definitivo) y
su tomono es mucho mayor que e l que osteotoro en e l adulto: 1) glandu la adrenal; 2) metanefros; 3) hfgodo;
4) pancreas; 5) asas yeyunales.

3 La corteza ad rena l se divide de superficie a profundidad en las zonas glomerula r, fascicu lar y reticular.

, La rnedula est" cons tituida por celulas prod uctoras de adrenalina y norad renaline, que ademas de ser hormonas actuan como neuro transmisores

en el sistema nervioso.

 n­
_ral
Desarrollo del aparato reproductor

y la gla ndula mamaria

La difcrenciacion del aparato genital mos recordar que el primer hecho critico
es un proceso complejo, que implica una de la diferenciacion sexual en los mami­
serie de mecanismos que operan duran­ feros ' ocurre en el momenta de la fecun­
te varias etapas del desarrollo. dacion, cuando el sexo genetico se de­
Parte de esta complejidad deriva del termina por el tipo de heterocromosoma
dimorfismo sexual que marca de mane­ que aporta el macho. Sin embargo, pese a
ra profunda la vida de los animales que que los cigotos estan geneticamente pre­
compartimos esta forma de reproduc­ determinados desde el momento de la fe­
cion y que nos segrega, sexualmente, en cundacion para ser macho 0 hembra, los
machos y hembras. Sin embargo, cuando primeros organos sexuales que se forman
se observa el desarrollo embrionario la en el desarrollo embrionario temprano no
diferenciacion del sexo se vuelve menos ofrecen diferencias entre uno y otro sexo
2:5 ).
clara y hasta realmente sorprendente. (etapa de sexo indiferenciado).
: V
Desde el punto de vista del desarrollo, La siguiente y mas obvia cuestion de
quizas resulte interesante aclarar que el la diferenciacion sexual radica en la dife­
termino "diferenciar" puede entenderse renciacion del sexo somatico. La deter­
en un doble sentido. Por un lado, pode­ minacion del sexo gonadal esta marcada
mos referirnos a los cambios que llevan por la formacion del testiculo 0 el ova rio
a la diferenciacion y el desarrollo de las a partir de la gonada primitiva indife­
principales estructuras genitales (gona­ renciada y, en principio, esto depende de
das, conductos y genitales externos); es la existencia 0 ausencia de un gen maes­
__ _ _ decir, a "como" se produce la morfoge­ tro que se encuentra en el cromosoma Y
nesis de estas estructuras. Por otro lado, (SRY: Sex region of chromosome Y). Este
podemos plantearnos el momento en gen actua como un interruptor geneti­
que existen diferencias en funcion del co, ya que su activacion, que solo puede
sexo; es decir, "cuando" tiene lugar la ocurrir en los machos, conduce a que la
desigualdad sexual. gonada se diferencie en testiculo, el cual
Otra complicacion adicional deriva a su vez comienza a sintetizar otras dos
del hecho de que el sexo no esta defini­ hormonas (testosterona y factor inhibi­
do exclusivamente por los organos del dor mulleriano), que son fundamenta­
aparato reproductor, sino que se pueden les para que todo el aparato reproductor
tener en cuenta varios niveles. adquiera las estructuras propias de los
En primer lugar, debemos considerar machos. La falta de activacion del gen
el sexo cromosomico. En este nivel, debe­ SRY en las hembras es la causa prima­

1 Las aves tienen fecundaci6n progamica, es dedr, el sexo est! de terminado por el gam eto femenino an tes de la fecundaci6n .

139
 EMBRIOLOGIA VETERINARIA

ria de que la g6nada evolucione hacia junto con la degeneraci6n de las estruc­
el ovario, y que tambien los conductos turas inapropiadas.
y genitales externos adquieran la anato­ Segun los genitales extemos, al recien
mia propia de las hembras. En resumen, nacido se Ie asigna uno u otro sexo, pero
podemos decir que la determinaci6n fe­ habra que esperar hasta la pubertad para
notipica del sexo esta intimamente rela­ que tengan lugar los fen6menos finales
cionada con el control del desarrollo del de la diferenciaci6n sexual que refuer­
sexo gonadal 0 primario, es decir, de los zan el dimorfismo, con la aparici6n de
ovarios 0 los testiculos y que esto, a su las caracteristicas sexuales secundarias.
vez, depende del sexo cromosomico-. En ambos sexos, estos cambios se deben
El periodo embrionario de indiferen­ a la acci6n especifica de las hormonas
ciaci6n sexual tiene lugar durante las gonadales. En el macho, este proceso es
primeras semanas de la organogenesis continuaci6n del patr6n establecido en
(cuarta semana de gestaci6n en el perro; la epoca embrionaria; sin embargo, en (

sexta semana en la vaca; septima sema­ la hembra, esta es la primera etapa en la (

na enhumanos); poco despues, aparecen que intervienen las hormonas ovaricas c
las caracteristicas propias de cada sexo especificas de la diferenciaci6n sexual. F
r
a
Cuadra 1. Principa les homol og fos en e l ap ara to repro ductor de los mamiferos domcsti cos 1<
v
Derivado en el macho Estructura indiferenciada Derivado en la hembra
Testfculo C6nada Ovario
Espermatogonias Celulas germinales Ovogonias
Tubulos seminiferos Foliculos
Cordones gonadales
(celulas intersticiales) (celulas foliculares)
Conductos eferentes Tubulos mesonefricos Restos atr6ficos
Epididimo y conducto Conducto mesonefrico Se degenera
deferente (conducto de Wolff) (restos atr6ficos)
Conducto
Se degenera Oviducto, utero y parte
paramesonefrico
(restos atr6ficos) de la vagina
(conducto de Muller)
Vejiga y parte
Seno urogenital Vejiga, uretra y vestfbulo
de la uretra
Uretra del pene Pliegues urogenitales Labios vulvares
Pene Tuberculo genital Clitoris
A

Escroto Eminencias genitales Regresan

Fig
do
, EIsindrome de insensibilid ad a los andr6genos es un claro ejempl o d e discordancia en tre el sexo crom0s6 mico y el sexo fenotipi co. 6rc
 De sa rr o ll o del aparato reproductor y la glandula mamaria

:.IC­ Celulas germinales primordiales
Las celulas germinales primordiales
en
(CGP) son las celulas precursoras que
_ ro daran lugar a la forrnacion de los esper­
ra matozoides y los ovocitos, yen todas las
ales especies se originan en territorios muy
er­ alejados, fuera del cuerpo embrionario;
su reconocimiento se inicia en etapas
muy precoces, con un escaso 0 nulo de­
en sarrollo de las gonadas. En los mami­
as feros, se localizan en el endodermo de
es la pared dorsal del saco vitelino y, en
el caso de las aves, es posible identifi­
carlas en la etapa de disco embrionario
(semiluna germinal). Se diferencian de
otras celulas por su gran tarnafio, cito­
plasma transparente, elevada actividad
para la fosfatasa alcalina (mamfferos) y
alto contenido en glucogeno (aves). En
los mamfferos emigran, mediante mo­
vimientos ameboideos, desde la pared
a
del saco vitelino hasta las crestas go­
nadales, y alcanzan estas a traves del
mesenquima esplacnico y el mesente­
rio dorsal (fig. 1). En las aves, emigran
por los vasos vitelinos, dejandose lle­
var pasivamente por la sangre al inte­
rior del cuerpo embrionario. Aunque
en un primer momenta la distribucion
de las CGP es al azar, existen atrayen­
tes quimicos que estimulan la migra­
cion hacia las gonadas y desernpefian
un papel inductor sobre estas, ya que si
no las alcanzan, no se completa el desa­
rrollo hacia el testfculo 0 el ovario. Las
CGP que se depositan en zonas ajenas
al territorio gonadal mueren, si bien al­
gunas pueden dar lugar a extrafios tu­
mores que contienen mezclas de tejidos
muy diferentes (que incluyen pelos y
dientes); este tipo de tumores recibe el
nombre de teratomas.

Figura 1. A) Esquemo de 10 emigroci6n de los go nocitos (CGP) hacio la cresta gonadal. utilizondo e l mesenterio
do rsal (mamfferos) . B) Imagen histo l6gica de 10 g6nada en desa rrollo en el techo del abdomen V su relaci6n con los
6rga nos vecinos (feto de rata, secci6n sogital) : 1) g6nad a; 2) mesonefros; 3) hfgado; 4) pulm6n; 5) diafragma.
 EMBRIOlOGiA VETERINARIA

G6nada indiferenciada En los cordones gonadales , las celu­

La primera manifestaci6n del desa­
rrollo gonadal consiste en un relieve en
la cara medial del mesonefros denomi­
nado cresta gonadal. El epitelio ce16mi­
co que recubre este relieve prolifera en
profundidad hacia el mesenquima sub­
yacente y forma los cordones gonadales,
que establecen una red entre el epitelio
de la superficie y los tubulos mesonefri­
cos que aun persisten en profundidad.
Al mismo tiempo, tiene lugar la llegada
de las celulas germinales primordiales
que se disponen entremezcladas con las
celulas mesodermicas de los cordones
gonadales (fig. 2).
Testiculo
El gen SRY codifica un factor testicu­
lar determinante que mantiene la proli­
feraci6n de los cordones gonadales, los
cuales son el origen de los cordones tes­
ticulares que confluyen en profundidad
formando una red testicular (fig. 3).
las primordiales se diferencian en esper­
matogonias, en tanto que las celulas del
epitelio ce16mico dan lugar a las celulas
de sosten (de Sertoli), que en esta fase
producen el factor inhibidor miilleria­
no el cual provoca la regresi6n de los
conductos paramesonefricos (conduc­
tos de Muller) . Los tubulos semiruferos
definitivos son el resultado del posterior
ahuecamiento de los cordones gonada­
les. Las celulas mesenquimatosas que
quedan entre los cordones testiculares
son el origen de las celulas intersticia­
les (de Leydig), que empiezan a produ­
cir testosterona poco despues de que se
inicia la diferenciaci6n de los cordones,
con 10 que la formaci6n del testiculo re­
sulta determinante para que a continua­
ci6n se diferencien los conductos geni­
tales y los genitales externos propios del
macho.
El desarrollo del esbozo gonadal esta
intimamente relacionado con la regre-

Tubules del Cordones

mesonefros gonadales

Conducto pararnesonefrlco

Figura 2. Seccion de 10 qo nod o ind iferenciodo, donde se oprecion los gonocitos entreme zclodos con las celulcs
mesoderrnicos de los cordones gon adoles . Los cond uctos rnesco cfrrco y pororn esonefrtco representon 10 fose
indiferencioda de lo s conductos ge nito les .
 Desarrollo del aparato reproductor y 101 glandula mamario

Conducto
deferente
I Epidfdimo

A Conducto rnesonefrico 1
Conducto pararnesonefrico

Figura 3. A) En el testiculo . los gonocitos se d iferencion en espe rmatogonias. que permoneeen en las par ed es
de los cordones test iculares. Estos. 01 ahuecorse. rormcrco los tubules seminfferos . que corfluuen formond o uno
red que se eonecto 0 los conductos de los tubules efer entes. los cual es derivon de los primitivos tubulos del
mesonefros . EI conducto del mesonefro s forma e l ep ididfmo l,J el conducto deferente . en tanto que se produce
10 o trorto del conducto po rornesonefnco . B) Imagen histol6gi ca del tes tfculo (1) en desarro llo (feto de rat a) y su
reloci6n con el mesonefros (2) l,J el conducto rncs one frtco (flecha) .

sion del mesonefros y, sobre todo, de sus
tubules. Los tubules y las capsulas me­
sonefricas en degeneracion se proyectan
ahora hacia la cresta gonadal, y en esta
fase es imposible diferenciar entre gona­
da del macho y la hembra.
Ovario
La gon ad a indiferenciada sigue una
tendencia inherente hacia la femini­
zacion, a menos que su desarrollo sea
interferido por factores masculinizan­
tes de diversa naturaleza. Es decir, un
ovario se diferencia como tal, a menos
que la gonada embrionaria indiferente
sea desviada por un factor organizador
del testiculo, el cual es regulado por el
cromosoma Y. Por 10 tanto, en ausencia
del cromosoma Y, el primordio gona­
dal sigue su tendencia inherente a de­
sarrollarse como ovario, siempre que
existan celulas germinales y estas pervi­
van. Este estado indiferente persiste en
el feto femenino hasta varias semanas
despues que el masculino ha ya iniciado
la organogenesis testicular. Entonces los
cordones gonadales se disgregan y frac­
cionan en pequenos acumulos: los mas
profundos situados hacia la medula 0 el
centro de la gonada, llegan a desapare­
cer y tan solo persisten y proliferan en
las zonas corticales donde forman los
denominados foliculos primordiales
(fig. 4). Estos contienen en su interior
una 0 mas celulas germinales, en tanto
que las celulas epiteliales circundantes
forman las celulas foliculares . Aunque
las celulas foliculares del primordio
ovarico muestran signos de esteroidoge­
nesis antes del nacimiento y tambien el
feto se encuentra bariado en estrogenos
de origen placentario, el ovario, a dife­
rencia del testiculo, no es determinan­
te en la diferenciacion sexual del tracto
genital femenino, que al igual que los
genitales externos, sigue su desarrollo,
sin que sea precisa la mediacion estro­
genica fetal.

143
 EMBRIOlOGIA VETERINARIA
Trompa
,I
I
I
I
II
\
, :f
Conducto mesonefnco
Conducto paramesonetrico
Figura 4. En e l ovo rio. los cordones gonada les se disgregan formando los fo lfculos prlrnord lo les. En el centro de
los foli culos, los gonocitos se dif erencian en ovogonias, que son rod ead as por una capo de cclulos foliculares. EI
conducto poromesonefrico prol ifera y forma los conductos gen itales femeninos, a l mismo tiempo que se orrofion los
tubulos y e l cond ucto del mesonefros .
Dentro de los foliculos, las celulas ger­
minales se convierten posteriormente en
ovogonias que se multiplican y, aunque
muchas de cllas degeneran y desapare­
cen, otras se estabilizan como ovocitos
primarios que quedan en el centro de
la multitud de foliculos primarios que
siembran el ovario al nacimiento.
Conductos internos
Como se ha indicado, en los embrio­
nes tempranos existe un doble par de
conductos de los que s6lo uno persiste
y se desarrollara, dependiendo del sexo
(fig. 5).
Uno de ellos es el conducto meso­
nefrico (de Wolff); el otro corresponde
a un par de conductos que reciben el
nombre de conductos paramesonefri­
cos 0 d e Muller. Estes se definen como
invaginaciones longitudinales del epi­
telio de la cavidad celomica extendi­
das entre la cresta gonadal y la cloaca
(seno urogenital) . Bajo la influencia de
la testosterona secretada por las celulas
intersticiales de Leydig, los conductos
mesonefricos se desarrollan en los con­
ductos que transportan los esperrnato­
zoid es desde los testiculos a la uretra
(epididimo y conductos deferentes).
La diferenciaci6n de las glandulas ge­
nitales del macho (pr6stata, glandulas
vesiculares y bulbouretrales) tambien c
depende de la testosterona. Ademas de c
esta horrnona, las celulas de Sertoli se­
gregan un producto (factor inhibidor
de Muller) que provoca la regresi6n de
I
los conductos paramesonefricos en el
E
macho. En este sentido, el dimorfismo
sexual del fenotipo esta mediado por el (
testiculo fetal y sus secreciones hormo­
I
nales, ya que la diferenciaci6n mascu­
t
lina surge siempre que haya testiculo, ,
in cluso cuando el feto se expone a am­
bientes rico en estr6genos y gestagenos
de origen placentario.
 De sa r r o ll o del aparato reproductor y la glandula mamaria

Conducto
A
pararnesonefrico

Trompa
I

Vulva

Figura 5. En 10 Fase de sexo iod iterenciooo . los conductos ge nito les presenton estructuros duo les (A) . Los conductos
genitoles de 10 hembros se d iFere ncion a part ir del conducto porornesonefrico (B) , en tanto que los conductos
genito les de l macho procede n de l conducto de l mesoneFros (C) .

Sin embargo, en las hembras, el ova­ paramesonefricos. Estos dan lugar al

rio a diferencia del testiculo, no influ ye oviducto, el utero y la parte craneal de
en la diferenciaci6n sexual del tracto la vagin a. La morfologia del utero va­
genital femenino, sino que en ausencia ria notablemente entre los mamiferos
de factores masculinizantes (testostero­ y depende del grado de fusi6n que ex­
na y factor antimulleriano) los conduc­ perimentan los conductos paramesone­
tos mesonefricos se degradan", y pre­ fricos antes de desembocar en el seno
valecen el desarrollo de los conductos urogenital.

3 Los restos atr6ficos a veces derivan en quistes en las pro ximidades del ovario 0 la vagina.
 EMBRIOlOGiA VETERINARIA

Genitales externos A cada lado de los pliegues urogeni­

Los genitales externos tambien se de­ tales se aprecian dos pequenas elevacio­
sarrollan a p artir de unas estructuras nes conocidas como eminencias genita­
indiferenciadas que, bajo la presencia 0 les. En el macho, reciben el nombre de
ausencia de testosterona" evolucionan eminencias escrotales, ya que forman
en la direcci6n del macho 0 la hembra, el escroto. En las hembras domesticas,
respectivamente. suelen desaparecer durante la vida fetal ,
En la fase de sexo indiferenciado existe pero en la mujer conforman los labios
un tuberculo genital, que es un saliente mayores de la vulva (vease la fig. 6).
relleno de mesodermo situado en el extre­
mo craneal de la membrana cloacal. Dicho Descenso de las g6nadas
tuberculo queda limitado caudalmente La g6nada inicia su desarrollo en los
por dos pliegues urogenitales (uretrales). territorios craneales del techo de la ca­
En el macho, el tuberculo genital crece y vidad abdominal, donde esta situado
se desplaza hacia craneal, dando lugar al el mesonefros. La formaci6n del meta­
pene, mientras que en la hembra apenas nefros como rifton definitive, jun to con
se alarga y da lugar al clitoris (fig. 6). la expansi6n de otras visceras abdomi­
Los pliegues urogenitales quedan a nales, provoca algunos desplazamien­
ambos lados de la membrana urogenital, tos que afectan de manera muy signifi­
y en la hembra son el origen de los la­ cativa el testiculo y, en menor medida,
bios de la vulva; en el macho, al despla­ el ovario en los mamiferos domesticos.
zarse hacia craneal el tuberculo genital, La g6nada se desplaza caudoventral­
se cierran ventralmente y determinan la mente, por 10 que se dice que descien­
uretra peneana. de. En las hembras, este descenso lle-

Pliegues
urogenitales

Eminencias
genitales

Figura 6. Los genita les externos de ambos sexes proced en de las mismas estructuras indiferenciadas (A) . Los
6rganos especfficos de 10 hembra (B) y del macho (C) se Farman par proliferaci6n de unas estructuras y 10 a tro fia 0
reconducci6n de o tras.

4 La diferenciaci6n de los genitales externos masculinos, y del seno urogenital se debe a la d ihidrotestosterona, deriva do activo produ cido par la enz ima

Sa-redu ctasa.
 Desarrollo del aparato reproductor y la glandula mamaria

va al ovario a su posIcIOn definitiva, los factores que intervienen, la testos­

aunque el grad o d e d esplazamiento es terona es el inductor fundamental en el
vari able segun la especie. En los ma­ de scenso testicular.
chos, el descenso desplaza el testiculo Los testiculos alcanzan su posici6n
hasta el suelo de la cavidad abdominal, definitiva en las bolsas escrotales en un
donde atraviesa las paredes ventrales momenta del desarrollo que varia entre
p or el canal inguinal y se aloja en las las especies. En el toro, el descenso del
balsas escrotales. En este proceso tie­ testiculo a traves del trayecto inguinal
ne un papel fundamental un cord6n tiene lugar a los 106 dias de gestaci6n,
de mesenquima de aspecto gelatinoso en el verraco a los 70 dias, en torno al
denominado gubernaculum, que se nacimiento en el caballo y a los 3-4 dias
extiende desde el extremo
caudal de la g6nada hasta
las eminencias genitales en Conducto deferente
la regi6n inguinal. Cerca del
testiculo, el gubernaculum - Testfculo
se adhiere tambien al con­
ducto mesonefrico, justo en
la separaci6n de 10 que sera
el limite entre el epididimo y
el conducto deferente. Mien­
tras tanto, en la region ingui­
nal, el extrema del gubern a­
Prostate
e­ culum induce la formaci6n,
en las paredes abdominales,
del canal inguinal al mismo
tiempo que las eminencias
genitales forman las bolsas ~~.......c;:;:::-..:~- Canal inguinal
escrotales, donde se introdu­
ce un trasfondo de la cavidad
ce16mica (fig. 7).
El descenso del testiculo
es un proceso complejo, cuya
fase mas comprometida es el
paso de la g6nada por el ca­
nal inguinal. Para que este se
lleve a cabo de forma correc­
ta, resulta primordial que en
cada momento la configura­
ci6n del gubernaculum testi­ c
cular sea la adecuada y aun­
que no estan aclarados todos Figura 7. Esquemas de los trcs rnornentos del dc scenso del tc stk ulo .

147
 EMBRIOlOGiA VETERINARIA

posparto en el perro, si bien en esta es­ lineal del ectodermo, que se extiende a
pecie el testiculo no se aloja completa­ ambos lados del cuerpo entre los esbozos
mente en las bolsas escrotales sino hasta de los miembros toracicos y pelvianos.
los 35 dias despues del nacimiento. Dicho engrosamiento recibe el nombre
El fracaso en el descenso del testiculo de linea 0 cresta mamaria. A 10 largo de
se conoce como criptorquidia" y ocurre en las crestas mamarias se producen con­
todas las especies; el proceso puede que­ densaciones del mesodermo somatico
dar detenido en cualquier punto del tra­ sobre las cuales el ectodermo se engrosa
yecto y afectar uno 0 ambos testiculos. y crece hacia el interior. Son los botones
Otra anomalia que tambien puede pre­ o eminencias mamarias que constituyen
sentarse de forma congenita es la hernia los esbozos de las futuras glandulas ma­
inguinal, en la que asas intestinales des­ marias (fig. 8). El saliente constituye el (
cienden por el canal inguinal y ocupan pez6n 0 la papila mamaria, cuyo epitelio
las bolsas escrotales junto al testiculo. prolifera en profundidad ramificandose
hasta terminar en los alveolos glandu­
Glandulas mamarias lares. Los primitivos cordones ectoder­
Figl
Las mamas corresponden a glandulas micos acaban ahuecandose y formando un I
cutaneas modificadas y, en consecuen­ el sistema canalicular, que lleva la leche pro

cia, son de origen ectodermico. Aunque hasta el extrema del pez6n. El numero
a nivel embrio16gico no guardan relaci6n de brotes glandulares que existe en cada
con el aparato reproductor, su desarrollo papila mamaria varia entre las distintas
queda estrechamente vinculado y gober­ especies pero, en todo caso, el mesen­
nado por las hormonas sexuales. Al igual quima completa la glandula formando
que los 6rganos del aparato reproductor, el aparato tr6fico y de sosten.
los primeros esbozos de estas glandulas Segun la especie6 los botones mama­
aparecen en los embriones tempranos rios limitan su numero inicial, de tal ma­
de ambos sexos. Sin embargo la testes­ nera que en los carnivores y cerdos se
terona ejerce un potente efecto inhibidor extienden a 10 largo de todo el tronco,
en su desarrollo, por 10 que este s6lo se mientras que en los rumiantes y equidos
llega a completar en las hembras. En los quedan limitados a la regi6n inguinal.
machos, quedan como 6rganos atr6ficos Tambien varia, entre las diferentes es­
mas 0 menos evidentes segun la especie, pedes, el ruimero de brotes glandulares
ya que cuando se produce la inhibici6n que surge por pez6n.
por la progesterona estas glandulas se En ocasiones, persisten mas esbozos
encuentra en fases mas 0 menos avanza­ mamarios de los que corresponde a la
das de su desarrollo. especie 10 que provoca pezones super­
El primer indicio de las glandulas numerarios, que alcanzan un desarrollo
mamarias consiste en un engrosamiento rudimentario.

5 Deri vad o de l griego, krypt(o), escond id o y orkhi, testiculo.

6 SegUn la especie, existe un a corre spon den cia entre el mirnero de glandulas rnarn arias y el de crias.
 Desarrollo del aparato reproductor y la glandula mamaria

- Alveolos

Cardones
lactiferos
I

I
Eminencia
mamaria Papila­
mamaria
B c

Figura 8. En 10 vaca pe rsisten cua tro uernos mamorias en 10 reg ion ing uina l (A). EI bro te inicia l est6 formado por
un engrosamie nto ectoderrnico que sobresa le farmando 10 eminencia mornono (B). EI ectodermo pro lifera en
profundidad formando el brote glandular que . 0 1ahuecarse, do lugar 01 sistema canalicular (C).
Desarrollo del aparato locomotor.
Miogenesis y desarrollo de los grupos
musculares. Formacion del esqueleto.
Tipos de eslfleeelen, Formacion de las articulaciones

Los huesos y los musculos, como mesenquima, que a su vez, en su mayor

todos los tejidos de sosten, se forman parte, tiene procedencia mesodermica.
a partir del mesenquima. Excepto en En la musculatura somatica (tejido es­
la cabeza, estos tejidos proceden del triado ) el origen del mesodermo precur­
mesodermo y, en su mayor parte, de sor de las celulas musculares, especial­
los somitas. El origen de los rruisculos y mente el de las extremidades, fue objeto
huesos de la cabeza es mas complejo ya de controversia durante muchos afios.
que buena parte de ellos deriva del me­ Hoy en dia se admite que proceden de la
senquima de los arcos branquiogenos, evolucion de los somitas y, en concreto,
el cual procede de migraciones desde de los miotomos, Las fibras del museu­
las crestas neurales y, por 10 tanto, es de 10 esqueletico (miocitos) se diferencian a
naturaleza ectodermica. partir de los mioblastos mononucleares
(fig. 1). Primero, estos ultimos se fusio­
Miogenesis nan para formar miotubos multinuclea­
La capacidad para cambiar de forma dos y despues maduran hasta convertir­
es una de las propiedades fundamenta­ se en fibras musculares esqueleticas. En
les de las celulas animales y
se debe a la presencia de can­
Filamentos de
tidades variables de proteinas actina y miosina
contractiles en su citoplasma.
Las celulas de los musculos
estan enormemente especia­
lizadas en la contraccion y
han sido diseriadas para fa­
cilitar el movimiento de es­
tructuras voluminosas del
Fibra muscula r
cuerpo. Alrededor del 45% de
la masa corporal es musculo,
el cual puede ser esqueletico,
cardiaco 0 lisa; cada uno de
ellos presenta un particular
modelo embriologico de for­
macion,
Las eelulas musculares se Figura 1. Formoci6n de fibros musculores mediante 10 fusi6n de vorios
mioblostos, y existencio de celulos sotclites (mioblostos de reserve) en
diferencian siempre a partir del elodulto.
 EMBRIOLOGIA VETERINARIA
los musculos estriados del adulto, per­
manecen celulas madre mononucleadas
de reserva (mioblastos); son las denomi­
nadas celulas satelite que se sinian bajo
la membrana basal de los miocitos, y que
pueden proliferar y fusionarse para rege­
nerar nuevas fibras musculares 0 reparar
fibras sometidas a estres mecanico.
Respecto de la musculatura visceral
(tejidos lisa y cardiaco), si exceptuamos
los musculos ciliares y del iris que son
de procedencia ectodermica, el mesen­
quima precursor se forma a partir del
mesodermo que envuelve la tunica epite­
lial primaria de los respectivos organos.
En el corazon y las visceras, sus tunicas
musculares proceden del mesodermo
esplacnico: no obstante, tal como ocurre
con los vasos sanguineos, el musculo
lisa tarnbien puede diferenciarse a partir
de cualquier clase de mesenquima que
rodee al organo en formacion. Tanto en
el tejido muscular cardiaco como en el
lisa cada fibra muscular se forma a par­
tir de un unico mioblasto, por 10 que son
celulas mononucleadas, y aunque en to­
dos los casos sus componentes contrac­
tiles son similares (actina y miosina) su
disposicion estructural es diferente y da
lugar al aspecto estriado solo en el caso
de los musculos esqueletico y cardiaco.
Desarrollo de los grupos musculares
Los musculos del aparato locomotor
proceden de los rniotomos de los somi­
tas (fig. 2), que pronto se subdividen en
dos partes (fig. 2A): las porciones dorsal
(epiaxial) y ventral (hipoaxial). La por­
cion dorsal del miotomo es mas pequena
y da lugar a los musculos de la colum­
na vertebral, que quedan en dorsal a
las apofisis transversas de las vertebras
(musculos del dorso) y son inervados
por los ramos dorsales de los nervios es­
pinales correspondientes. La parte ven­
tral forma el resto de la musculatura del
cuello , el tronco y la cola, incluyendo los
musculos intercostales y de las paredes
abdominales, que son inervados por los
ramos ventrales de los nervios espinales
correspondientes (fig. 2B). Los rmisculos
profundos suelen ser cortos y mantienen
una distribucion metamerica: los superfi­
dales en cambio, suelen ser mas amplios
y son el resultado de la fusion de varios
miotomos, y aunque algunos de ellos mi­
gran lejos de su lugar de origen, siempre
arrastran consigo los nervios que les co­
rresponden (fig. 2C).
Formacion del esqueleto
Como se ha indicado, todos los com­
ponentes del esqueleto derivan del me­
senquima, el 'cual puede transformarse
directamente en elementos esqueleticos
(osificacion intramembranosa) 0 formar
primero un molde cartilaginoso (esque­
leto cartilaginoso), que a continuacion se
sustituye por el esqueleto oseo (osifica­
cion endocondral).
A diferencia de la imagen estatica que
ofrecen las preparaciones oseas de las
salas de diseccion, en el ser vivo, sobre
todo durante la epoca prenatal, el tejido
oseo es altamente reactivo. Siempre exis­
ten en mayor 0 menor medida procesos
de formacion y destruccion oseas, que
dan lugar a la remodelacion del hueso.
El resultado es una estructura ligera y
resistente que responde a un disefio ar­
quitectonico (arquitectura osea), capaz
de soportar y transmitir presiones, ade­
mas de ser el componente pasivo del
movimiento.
 Desarrollo del aparato locomotor
Mi6tomos
m-
c 3) tuba neura l; 4) cresta s neural es-ganglios
Osteogenesis
El hueso se forma a partir de unas
celulas precursoras denominadas os­
teoblastos-, que al elaborar la matriz
calcificada se transforman en osteoci­
tos. El hueso recien formado sufre in­
tensos procesos de remodelaci6n por
la acci6n de otra poblaci6n de celulas
denominadas osteoclastos'', de proce­
dencia hernatica, pero cuyos precurso­
res se encuentran en la medula 6sea.
Estas celulas realizan una extracci6n
I Derivad o del griego osteio), hu eso y blestto), germen, retoiio.
1 Derivad o del griego oste(o), hu eso y kle, romper.
Ramo dorsal del Ramo ventral
nervio espinal del nervio
espinal
Figura 2. Cortes transversales de l cuerpo
embrionario en los que se resa ltan las poreiones
dorsa l L,J ventra l de los mi6tomos (A) L,J su
contribuei6n en 10 formaei6n de los rnusculos
dorsa les L,J ventra les (B). La migraei6n de los
eomponen tes museulares arrastra los ramos de
los eorrespondientes nervios espinales. C) Seeei6n
transversal de Feto de rata en e l nivel de l tubo
neura l: ob servese 10 dispos iei6n de las celutcs que
integran el mi6tomo acompa nadas po r e l nervio
espinal (flecha) : 1) mi6tomo; 2) eseler6tomo;
espina les.
localizada de hueso. Durante la epoca
embrionaria, y en la vida posnatal, el
crecimiento y la conservaci6n 6seos se
basan en un delicado equilibrio entre
la deposici6n de nuevo hueso y la re­
absorci6n del hueso recien formado.
Estos procesos opuestos se suceden
de forma casi inmediata; una hip6tesis
interesante vincula el control del creci­
miento y la remodelaci6n de los hue­
sos a propiedades piezoelectricas de la
matriz 6sea.
 EMBRIOLOGIA VETERINARIA

Oslficaclon intramembranosa las cuales quedan atrapadas en lagunas

Algunos huesos, como los planos del de matriz 6sea. Los osteoc1astos remo­
craneo y la clavicula, se forman direc­ delan los huesos recien formados y dan
tamente del mesenquima sin la partici­ lugar en su interior a una red de trabe­
paci6n de una fase previa cartilaginosa. culas que, segun va creciendo el hueso, r
Este tipo de osificacion tiene lugar en forman el tejido 6seo esponjoso entre q
membranas de mesenquima en las que las laminas de hueso compacto cortical r
se distinguen zonas bien vascularizadas, (fig. 3). (

que constituyen los nucleos de osifica ­ (

cion. Alli se diferencian las celulas for­ Osiflcacion endocondraP t

madoras del hueso (osteoblastos), las Muchas de las regiones del esque­
cuales elaboran una matriz intercelular leto, como los miernbros, la columna (

que tiene una fuerte tendencia a calcifi­ vertebral, las costillas y los huesos 1:
car, gracias a su propiedades especiales de la base del craneo forman primero 1
ya la enzima fosfatasa alcalina . Las sa­ unos modelos cartilaginosos que pos­ s
les de calcio endurecen la matriz en tor­ teriormente sufren los procesos de osi­ 1
no a las celulas del hueso (osteocitos), ficacion. En algunos cas os, como en las 1
i
r
1
Mesenquirna ~
\y Nucteo de e (

osificaci6n 1

&
~ \y ,
I
Osteoblastos (

A 1
(

r
I

t
(

1
s
1:
1
i
c
a
Figura 3. Esquemas de la osificaci6n intramenbranosa . A) Estados inicia les de la formaci6n de un hueso plano .

B) Hueso recien formado con trabeculas y espac ios medulares. que deben sufrir los procesos de remodelaci6n.

,.
-'Derivado del griego endo, d entro y kh ondrto), cartilago.
 Desarrollo del aparato locomotor
.3 vertebras, se sabe que la formaci6n del
cartilago (condrogenesis) se inicia por
un mecanismo inductor; en otros casos,
como los miembros, no se ha determi­
- , nado de manera definitiva el estimulo
que provoca la formaci6n de los pri­
al mordios cartilaginosos. Pese a descono­
cer el mecanismo iniciador, la secuencia
de la condrogenesis es asombrosamen­
te parecida en todas las especies.
La caracteristica mas sobresaliente
de la formaci6n del cartilago es el cam­
bio en la cantidad y la composici6n de
la matriz intercelular. Las celulas me­
senquimatosas se diferencian en celu­
las precursoras del cartilago (condro­
blastos), las cuales producen la matriz
intercelular especifica de este tejido. A
medida que aumenta la cantidad de
la matriz del cartilage. la cual retiene
grandes cantidades de agua, los con­
droblastos se transforman en las celu­
las del cartilago (condrocitos).
En la osificacion endocondral, una
vez que el cartflago ha formado el mo­
delo de hueso, se extrae el cartflago y el
hueso se deposita en su lugar. El pro­
ceso real de formaci6n del hueso difie­
re poco del observado en la osificaci6n
intramembranosa. Sin embargo, la sus­
tituci6n del cartilago implica una serie
de cambios complejos y asombrosos. En
los nucleos de osificaci6n, el cartilago
sufre, en primer lugar, una serie de cam­
bios degenerativos porque sus celulas se
hipertrofian y luego mueren. La matriz
intercelular se impregna de sales calci­
cas al tiempo que deja amplios espacios
a modo de lagunas; a continuaci6n la
, Derivado del griego dU, sepa raci6n y phy-sis, zona de crecimient o.
zona es invadida por un brote de tejido
conjuntivo que llega desde el periostio
(membrana de tejido fibroso que rodea
al hueso), y que antes se denominaba
pericondrio, cuando rodeaba al hueso
cartilaginoso. En este brote bien vascula­
rizado se diferencian los osteoblastos y,
posteriormente, llegan los osteoclastos
para remodelar el hueso. Los huecos que
surgen en el tejido 6seo (hueso esponjo­
so y cavidad medular) son ocupados por
otra poblaci6n celular responsable de la
hemopoyesis y que constituye la medu­
la 6sea.
Huesos largos
Los huesos largos, en general, presen­
tan un tipo de osificaci6n endocondral.
A partir del mesenquima, 10 primero que
se forma es una miniatura cartilaginosa
del hueso en el adulto (fig. 4). Este mo­
delo cartilaginoso sufre una osificacion
endocondral, que siempre comienza en
el nivel del centro de la parte media del
hueso (diafisis"), Este lugar inicial de
osificaci6n se conoce como nucleo pri­
mario de osificaci6n y a partir de el los
procesos de osificaci6n se expanden ha­
cia ambos extremos. La remodelaci6n
del hueso recien formado, mediante la
acci6n de los osteoclastos, va labrando
una cavidad en el centro del hueso (cavi­
dad medular), en tanto que este se con­
densa en la periferia (tejido 6seo com­
pacto).
No obstante, el micleo primario es
insuficiente para osificar toda la ex­
tension del hueso, por 10 que otros mi­
cleos de osificaci6n secundarios apa­
 EMBRIOLOGIA VETERINARIA

recen posteriormente en los extremos dependen durante cierto tiempo de

del hueso (epifisis"). La osificaci6n de sus progenitores (los carnivoros, par
algunas epifisis 6seas requiere la par­ ejemplo) nacen s6lo con las diafisis de
ticipaci6n de mas de un nucleo secun­ sus huesos largos osificadas (nucleos
dario. La remodelaci6n 6sea determina primarios), y el resto de su esqueleto
la distribuci6n del tejido 6seo en tra­ es cartilaginoso (fig. 5). Los ruicleos
beculas con huecos entre ellas, que se secundarios aparecen durante las pri­
denominan por su aspecto, tejido os eo meras semanas de vida posnatal.
esponjoso. En todo caso, en la zona de transite
En el momenta del nacimiento, el entre la diafisis y las epifisis, donde se
grado en que se ha osificado el esque­ enfrentan las expansiones del nucleo de
le to cartilaginoso, y par 10 tanto el osificaci6n primario y los secundarios, el
mimero de ruicleos de osificaci6n pre­ cartilago no llega a desaparecer del todo.
sente, depende de la especie. Aquellos Una lamina de cartilago denominada
animales que pueden valerse por S1 placa 0 cartilago epifisario (cartilago de
mismos al poco tiempo del nacimien­ crecimiento) permanece activa y perrni­
to (nidifugos), como los equidos y los te el crecimiento del hueso en longitud.
rumiantes, nacen con la mayor parte La osificaci6n de cada cartilago epifisa­
de sus huesos osificados y por 10 tanto rio y, por 10 tanto, su desaparici6n, sig­
con casi todos los micleos de osifica­ nifica que el hueso ha agotado sus po­
ci6n ya presentes. Por el contrario, los sibilidades de crecimiento a ese nivel.
animales que despues del nacimiento Estos hechos son facilmente observables

. •.. ""
I'll'
.I
Pericondrio
II' . . . ....."..:.. .. .,.. "~
,," . Periosti~­
I ,, ~ 5im~
Cartflago

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Nucleo ."
Epifisis -."
Condroblastos secundario

t
Figura 4. Osificoci6n endo crondral en un hueso lorgo . A) Formaci6n del primer mod elo cartilaginoso . B) Inicio de 1
10 osifi caci6n medi ante e l oocleo prirnc rio . C) Rporici 6n de los nucleos de osif icaci6n secundorios. D) Delimitaci6n
de los cartllagos ort iculore s y de crecimiento . 01mismo tiempo que los procesos de remodela ci6n configuran 10
I
(
arquitectura prop ia en coda zona. E) Fotograffa de l nocleo de os iAcaci6n primario en 10 d i6 fisis de l femur de un feto
de cerdo: los epifi sis cortilaginosas aporecen tcrudo s de azul. E

~
(

s Derivado del griego epti), sobre y phy-sis, zona de crecimiento. r

 Desarrollo del aparato locomotor
e
_ r
e
5
-0
_ 5
Figura 5. Fotograffas de los miembros tor6cico y pe lviono de un ga te recien nocido (tinci6n selectiva mediante
a lizarina rojo y azul alciano) do nde se d iferencian las di6fisis osificadas (color roj izo) de las epf fisis cartilag inosas
(color azul) .
mediante examen radiografico y son de
utilidad en la clinica para evaluar el pro­
ceso de crecimiento.
El crecimiento de los huesos en es­
pesor tiene lugar a partir del periostio,
donde siempre permanece una reserva
de osteoblastos capaces de formar y re­
parar los huesos.
Desarrollo de las articulaciones
La primera indicacion de la forma­
cion de una articulacion movil entre do s
huesos (articulaci6n sinovial) aparece
cuando se han formado los modelos car­
tilaginosos del esqueleto (fig. 6). Cada
hueso cartilaginoso queda delimitado
por una capa de mesenquima a manera
de envoltura denominada pericondrio,
en tanto que entre los extremos conti­
guos queda una capa de mesenquima
dispuesto de forma mas laxa. Pronto el
mesenquima de los limites de esta in­
,.
terzona se condensa y forma una mem­
brana que conecta los extremos de los
dos huesos. Esta membrana se continua
con el pericondrio de cada modelo oseo
y forma la capsula articular. El mesen­
quima que queda encerrado dentro de
la capsula articular (mesenquima sino­
vial) sufre un proceso de cavitacion y
forma un espacio dentro de la capsula
(cavidad articular), en tanto que el me­
senquima que queda encerrado perife­
ricamente forma la membrana sinovial
que es la en cargad a de producir el liqui­
do sinovial que actua a modo de lubri­
cante (fig. 6C) .
Las condensaciones de mesenquima
alrededor 0 dentro de las articulaciones
forman los ligamentos y tendones de
cada articulacion. Las partes del hueso
cartilaginoso que quedan ineluidas den­
tro de la articulacion forman los cartila­
gos articulares, los cuales no se ven afec-
 EMBRIOLOGIA VETERINARIA

tados por la calcificaci6n de los ruicleos hay poco movimiento (articulaciones

de osificaci6n.
La actividad muscular provoca el
movimiento de las zonas articulares,
10 cual es necesario para el normal de­
sarrollo de la articulaci6n. La falta de
movimiento provoca la ausencia de la
cavidad articular. El movimiento no
es necesario para que se formen las
articulaciones, pero sf 10 es para man­
tenerlas. Las articulaciones en las que
no sinoviales) pueden ser del tipo fi­
brosas 0 cartilaginosas (figs. 6A y 6B).
Ambas tienen en corruin la ausencia
de cavidad articular y el desarrollo de
una u otra depende del tejido que dife­
rencie el mesenquima de la interzona:
en la cartilaginosa se forma cartilago y
en la fibrosa se presenta tejido fibroso,
que se sinian entre los extremos 6seos
contiguos.

Tejido fibroso Periostio-

I
Capsula ­
- Cavidad
A Cartilagos sinovial
articulares

B
I
Tejido Periostio­
c
cartilaginoso

Figura 6. A) Articulaciones ftbrosos. B) cortilag inosas; y C) sinoviales. La imagen de 10 derecha correspond e a uno
secci6n sagital de 10 orticulaci6n del hombro de un feto de rota; entre el hurnero y 10 esc6pu lo se opr ecio 10 cavidad
articular.
Desarrollo del esqueleto axial y
los miembros.
Plan basico del desarrollo de la cabeza
El esqueleto axial esta formado por
los huesos de la columna vertebral, las
costillas y el esternon. La cabeza puede
considerarse tambien como parte de este
esqueleto, pero por sus particularidades
merece considerarse ap arte. El esqueleto
de las extremidades completa el conjun­
to de huesos que, debidamente articu­
lados, y junto con los correspondientes
rruisculos y otras estructuras accesorias
integran el aparato locomotor.
Formaci6n de la columna vertebral,
las costillas y el estern6n
Las vertebras y las costillas derivan
del mesenquima de los esclerotomos
Arco -+-----<;;'!.
neural
159
(fig. 1). Las celulas de los esclerotomos
se disponen en torno a la medula espi­
nal y la notocorda, y pronto se diferen­
cian dos poblaciones celulares: la mitad
craneal de celulas esparcidas y la mitad
caudal de celulas densamente dispues­
tas. Debido al crecimiento diferencial de
ambas partes, la mitad caudal de cada
esclerotomo entra en contacto con la
parte craneal del adyacente. La union de
estas dos mitades de esclerotomos conti­
guos forma el esbozo de la vertebra defi­
nitiva. Esta particion de los esclerotomos
originales explica por que los ganglios y
los nervios raquideos estan situados en­
tre las vertebras y por que los musculos
Figura 1. Esquemos de
10 proyecci6n de los
escler6tomos y los mi6tomos
en e l cuerpo embrionorio.
Los cuadros carresponden a
ampliaciones. A) Particion de
Areo los escler6tomos. B) Formocio n
costal de las verteb ras par la fusion
de mitad es contiguas.
C) Prolongaci6n de los cuerpos
vertebroles para formor los
arcos costal y neural.
 EMBRIOLOGIA VETERINARIA

procedentes de los miotomos se extien­ tos accidentes vertebrales. El destino

den de una vertebra a otra.
Una vez formados los esbozos me­
senquimatosos de las vertebras, estes
sufren un proceso de condrificacion,
de tal manera que el precursor cartila­
ginoso del cuerpo vertebral rodea com­
pletamente la notocorda que regresa en
su interior (fig. 2). Sin embargo, entre
cada dos ver tebras la notocorda persis­
te y crece para formar la parte central
del disco intervertebral que se deno­
mina ruicleo pulposo; la parte perife­
rica del disco intervertebral, el anillo
fibroso, se origina en el mesenquima
de los esclerotomos. Con el crecimien­
to, se produce una expansion del cuer­
po de la vertebra primitiva que crece
dorsal y ventralmente para dar lugar
al areo dorsal y el areo ventral. La fu­
sion de los dos componentes del arco
dorsal cierra el canal vertebral en tor­
no a la medula, al mismo tiempo que
se produce la expansion de los distin­
definitivo de los arcos ventrales de­
pende de la region corporal, ya que su
expansion ventral solo se completa en
el torax, mientras que en el resto de las
regiones se atrofian en mayor 0 menor
medida.
Las eostillas se diferencian a partir
de condensaciones de los esclerotomos
situados a los lados de las vertebras to­
racicas. Pasan igualmente por una fase
cartilaginosa antes de que tengan lugar
en ellas los procesos de osificacion. Los
extremos distales de las nueve primeras
costillas crecen hacia la linea media ven­
tral y entran en contacto con dos conden­
saciones longitudinales del mesodermo
somatico, que se denominan erestas es­
ternales. Ambas crestas representan el
esbozo inicial del esternon, las cuales se
fusionan en la linea media, y por un pro­
ceso de segrnentacion daran lugar a las
estcrnebras que componen este hueso
(fig. 3).

Figura 2. A)l magen la teral de l raquis tor6cico de un fe to de cerdo do nde se oprecion las partes ccr tiloom osos de
las vertebras tcrudos de azul. B) Seccion transversal de una vertebra tor6cica en formocion (feto de rota) ; e l arco
neural oun no est6 complete: en el centro de l cuerpo vertebral se aprecia 10 formacion de l nucleo pulposo a parti r
de la notocorda . 1) Noto cordo . 2) cuerpo vertebrol; 3) arca neural ; 4) orco costal; 5) rnedu lo cs pino l: 6) epidermis;
7) muscula tura epiaxia l.
 Desarrollo del esqueleto axial y los miembros

Arcos
costales

Crestas
A esternales

B Esternon

Figura 3. Vista dorsa l de 10 formaci6n de l estern6n (B) a partir de 10

fusi6n de ambos crestas esternoles (A) . C) Imogen latera l de l torox
de un feto porcino: los zonas cartiloginosas aporecen en azul y los
zonas de osificoclon. teriidc s de color pardo.

Desarrollo de los miembros anomalias son con frecuencia letales en

Entre los defectos congenitos mas
frecuentes en los animales domesticos
se encuentran los que afectan los miem­
bros. Esto se debe, en parte, a que los
tejidos apendiculares son en particular
sensibles a interferencias (geneticas 0
ambientales) en su desarrollo. Por otro
lado, debe tenerse en cuenta la cierta au­
tonornia que presentan estas estructuras
durante su crecimiento. Excepto los ner­
vios, que llegan a los miembros desde
el sistema nervioso central, los restantes
componentes se desarrollan con inde­
pendencia de los demas tejidos corpora­
les. Este hecho contrasta con otros 6rga­
nos (notocorda, higado rifton, etc.) cuyas
el periodo prenatal y, por 10 tanto, tienen
menor incidencia en la clinica.
El esbozo inicial de los miembros con­
siste en un engrosamiento que aparece
en cuatro puntos concretos de la hoja
somatica del mesodermo lateral. Dichos
engrosamientos quedan cubiertos por el
ectodermo y se denominan yemas de los
miembros (fig. 4). Cuando estos esbozos
crecen, el ectodermo que recubre el ex­
tremo distal se engrosa y forma la cresta
ectodermica apical, cu yas inducciones
en interacci6n con el mesenquima sub­
yacente resultan fundamentales para la
formaci6n normal de los miembros en
todos los vertebrados.

161
 EMBRIOLOGiA VETERINARIA

c
I
F
I
(

A
Figura 4. A) Fo tograffa de un feto de rota dond e se aprecian los yemas de los miembros tor6cico y pe lvico de l lado
derecho. B) Secci6n sagi tal de 10 colo y los dedos del pie .

A medida que el esbozo de los mas proximales y, progresivamente,

miembros crece distalmente, las por­
ciones mas proximales muestran con­
densaciones que se corresponden con
claros sign os de condrogenesis. y dan
lugar a los modelos cartilaginosos
(fig. 5). Primero 10 hacen los huesos
los correspondientes a las distintas
regiones apendiculares: cinturon to­
racico 0 pelv ia no (escapula 0 coxal),
estil opodio (brazo 0 m uslo) , ci gopo­
dio (antebrazo 0 pierna) y autopodia
(mano 0 pie) .
F

Yemas miembros
Porcion dorsal de los

; J -_c3_Ci_CO
_S -;­_ _ rniotomos

Musculo s de los
miem bros

Yemas miembros /
~noo
Nervios
de los
miembros

Porcion vent ral

de los
A B rnioto rnos

Figura 5. A) Fase inicial de las yemas de los rruernoros. B) Corte transversal en e l que se aprecia 10 contribuci6n de
los miotornos. od ernos de l rnesen qotrno , pa ra formar los principol es estructuras de los miembros .
 Desarrollo del esqueleto axial y los miembros

El mesenquima que rodea los esbo­
zos de los huesos se diferencia en mus­
culos; en este mesenquima precursor de
la musculatura se pueden distinguir una
parte craneal y otra caudal que originan
los musculos extensores y caudales de
cada articulaci6n, respectivamente.
Los extremos distales se aplanan y
adquieren forma de placas (blastema
digital), que dan lugar a la mana 0 el
pie. El patr6n basico del desarrollo
de las extremidades es inicialmente
el mismo en todos los animales do­
mesticos, pero se modifica segun las
caracteristicas de cada especie (figs. 6
y 7). Los dedos definitivos se forman
cuando los tejidos entre las condensa­
ciones digitales se degeneran y dejan

Esqueleto
de la
Esqueleto autopodia
del del cigopodio (mano)
estilopodio (antebrazo)
(brazo)

Figura 6. Homologias en cl desarrollo del esquelcto del micmoro tor6cico.

IV
II
III

III IV

III IV
III
Figura 7. Los dedos de 10 mono proceden de un mismo patron embnonario (A) EI desarrollo de los dedos (segun
coda especte) se produce 010 vez que 10 atroFia de los dem6s. En 10 Figura se muestran los dedos de 10 mono de
los carnivoros (B), los suidos (C), los rumiantes (D) y los equidos (E)
 EMBRIOLOGIA VETERINARIA
cada dedo como unidad separada. Los
animales digitigrados, tales como los
ungulados, tienen pocos dedos en el
adulto. Esta condici6n se debe a que
disminuye el nurnero de dedos de los
cinco que originariamente presenta
el blastema digital en todas las espe­
des. La perdida de los dedos que no
se usan en el adulto se produce por
destrucci6n 0 fusi6n de la parte co­
rrespondiente del blastema. Esta re­
gresi6n se produce siempre segun una
secuencia corruin en todas las especies
que evolutivamente han disminuido
su mimero de dedos: los dedos lOy 5°
son los primeros en perderse, despues
el 2° y finalmente el 4°. De este modo,
el unico dedo de apoyo en los equidos
corresponde al 3°. Asimisrno, en los
rumiantes y el cerdo, los dos dedos
de apoyo son hom6logos a los 3° y 4°.
Adernas de los dedos funcionales de
apoyo, segtin la especie, pueden per­
sistir otros dedos rudimentarios en
los que no suelen desarrollarse todas
las piezas 6seas.
Otras modificaciones que se obser­
van en los ungulados (fusion entre los
huesos radio y cubito, tibia y perone,
metacarpianos, metatarsianos, etc.) se
deben a la fusi6n parcial de los blas­
temas mesenquimatosos que originan
esos huesos.
Desarrollo de la cabeza
La cabeza se considera compuesta
por dos partes: la porci6n neural (era­
neo) que comprende el encefalo y las
estructuras que 10 encierran; y la por­
cion facial (cara), mucho mas amplia
que la anterior, y que comprende la
mandibula y las partes iniciales de los
aparatos digestivo y respiratorio. En
los embriones, la formaci6n del ence­
falo (vesiculas encefalicas) determina
el tarnafio y la forma de la cabeza (fig.
8). La parte dorsal de esta esta dis­
puesta en continuidad con los somitas
del tronco, pero a diferencia de estes,
no muestra signos de segmentaci6n.
La serie de somitas desaparece brus­
camente cerca del comienzo de las ve­
siculas encefalicas, pero la notocorda
mantiene su continuidad hasta la rni­
tad del esbozo del encefalo.
El craneo se forma a partir de una
serie de cartilagos que se situan ven­
tralmente al encefalo (base del era­
neo) y que son complementados por
unas capsulas cartilaginosas que en­
cierran los primitivos 6rganos del 01­
fato, el globo ocular y los laberintos
del oido interno. Con posterioridad,
una serie de huesos intramembrano­
sos se forman dorsalmente (b6veda
del craneo) en las membranas de me­
seriquima que cubren las vesiculas en­
cefalicas. Finalmente, todos esos ele­
mentos se fusionan entre sf y con los
huesos de la cara.
La parte ventral de la cabeza (cara) es
mucho mas pequeria. y en esta fase se
continua suavemente con el cuello, don­
de hace prominencia de manera amplia
el coraz6n. Esta zona presenta una pe­
culiar forma de segmentaci6n, por el de­
sarrollo de los arcos branquiales, cuyas
caracteristicas y contribuci6n a formar
importantes estructuras de la cabeza y
el cuello ya han sido consideradas. El
esqueleto definitivo de la cara se forma
por osificaci6n intramembranosa en el
seno de tejido conjuntivo (mesenquima)
que procede de las crestas neurales. No
 Desarrollo del esqueleto axial y los miembros

B6veda de crimea

.,... , ..•,•.., , Esqueleta de la

! "'~ -,
;' .~ : cara
.: ,y
{
~ .i.
' .

f
\:> · ~ ·. ·.., : .
\~ ,
' ..

Base del crimea

Figura 8, EI esqueleto de l cr6neo se forma a pa rtir de mesenquima paraxial que experimenta uno osificoci6n
intramembranosa en 10 b6 veda craneana y un proceso de osi ficoci6n endo condra l en 10 bose del cr6neo EI
esq ue leto de 10 cora procede de rncsc nqolmo oronquio l emigrado de sde los cresta s neorote s. Los im6genes
inferiores corresponden a cabezas de fetos de cerdo en dos fases de l des arro llo, teFiidas con 10 tecnko de o lizorino
y azul a lciano; en azul se ob servan los partes cartilagi nosas y en rojo . los zona s osificada s.

obstante, ciertos elementos presentan y la cara es una de las caracteristicas que

durante algun tiempo precursores car­ varia entre razas, e incluso con la edad y
tilaginosos transitorios, tales como el la conformacion individual.
cartilago mandibular del primer arco
branquial. El carhlago mandibular es Formacion de las cavidades oral y nasal
rodeado mas tarde por tejido oseo in­ En un principio, la posicion de la fu­
tramembranoso que, al unirse de ambos tura boca (seno bucal primitivo) esta re­
lados, forma la mandibula. presentada por el estomodeo, que es una
En los animales domesticos.Ia cabeza depresion del ectodermo situada entre
presenta, en el curso de su desarrollo, un la prominencia frontal y el primer arco
agrandamiento desproporcionado de la branquial. Durante algun tiempo, esta
parte de la cara, que se alarga craneal­ depresion esta separada del extrema cie­
mente al encefalo. La disposicion basica go del tuba intestinal endoderrnico ad­
es la misma en todas las especies, aunque yacente por una membrana que pronto
la relacion y los angulos entre el craneo se rompe.

165
 EMBRIOLOGIA VETERINARIA
La prominencia frontal se destaca
como un gran abultamiento provocado
por el enorme volumen que adquieren
las vesiculas prosencefalicas: en su bor­
de ventral se desarrollan unos engro­
samientos bilaterales que son las pro­
minencias nasales lateral y medial, las
cuales acaban delimitando los orificios
nasales al mismo tiempo que se forma
ellabio superior (fig. 9).
El primer arco branquial completa los
limites de la boca definitiva, ya que ade­
mas de formar ventralmente la promi­
nencia mandibular, establece tambien
los limites laterales mediante la promi­
nencia maxilar.
En el techo de la boca primitiva sur­
ge un pequerio saco del ectodermo que
crece dorsalmente y se extiende hacia
la superficie ventral del encefalo. Es el
diverticulo hipofisario que se asocia
Prominencia
nasal lateral
Prominencia
frontal
Diverticulo
hipofisario
Estomodeo
Arco mandibular
Arco hioideo
Figura 9. Vistas fronto les de 10 cora, en los que se represento 10 formoci6n de los orificios noso les (B) V 10 boca (C)
a partir de l sene bucal primitive (A) .
con una proliferaci6n en sentido con­
trario al prosencefalo para formar la
glandula hipofisaria, cuyos l6bulos
anterior y posterior reflejan esta doble
procedencia.
Los orificios nasales se abren al
principio en la cavidad de la boca pri­
mitiva, pero pronto esta comunicaci6n
es limitada por el crecimiento del pa­
ladar primitive. mucho mas corto que
el paladar secundario, y cu ya fusion
acaba formando el paladar que separa
las definitivas cavidades oral y nasal
(fig . 10).
Los detalles especificos de la forma­
ci6n de estas cavidades, as! como de los
6rganos anexos, tales como las glandu­
las salivales, la lengua y los dientes, no
pueden considerarse mas alla del conte­
nido de los esquemas que ilustran estos
procesos (fig. 11).
Prominencia
frontal
CJ Prominencia
maxilar
- -+-Labio superior
....;;s-..;;:---f- Labio inferior
Prominencia
mandibular
 ---- --~---

Desarrollo del esqueleto axial y los miembros

Orificios
nasales -:2S;:::;:=::::;~

---':=::--- -~~ Paladar

primario

Paladar
secundario

Figura 10. Vista ventral del techo de 10 cavidad bucal. en 10 que se representa 10 separaci6n de las cav idades bucal
V nasal (A) medi ante 10 formaci6n del pal adar (B).

Prominencia Tuberculo

lingual lateral impar

18 Boisa Trompa
Prominencia
auditiva
hipobranquial - t - -- j ; - --';

Prominencia - If---';-'l

epigl6tica

Figura 11. Vista dorsa l de l suelo de 10 cavidad bucal en 10 que se ilustra 10 pa rticipaci6n de los orcas branq uiales (A)
en 10 formaci6n de 10 lengua y otra s estructuras adyacentes (B).
Desarrollo embrionario del sistema nervioso.
Organizacion de la medula espinal y
los derivados de las vesiculas encefalicas
El tuba neural es el resultado de
la induccion de la notocord a sobre
el ectodermo suprayacente. Tambien
ya se ha considerado como el surco
neural se origina a partir del ectoder­
mo de la placa neural, el cual deter­
mina, primero, el surco neural que
posteriormente se cierra en el tuba
neural.
El cierre del tuba neural acontece
primero en su centro, mientras que los
extremos permanecen transitoriamen­
te abiertos en los correspondientes
neuroporos craneal y caudal. La per­
sistencia anormal de los neuroporos
prod uce defectos en la formacion de
la medula espinal y el encefalo, dado
que en estos puntos el sistema nervio­
so queda expuesto en la superficie del
cuerpo. La falla en el cierre del neuro­
poro craneal produce m alformaciones
a nivel del prosencefalo y el mesence­
falo, que se acompafian con anoma­
lias en los huesos del craneo. Esta al­
teracion se conoce como anencefalia y,
aunque literalmente significa ausencia
de encefalo, su presentacion conlle­
va una amplia gama de anomalias, la
mayor parte incompatibles con la vida
posnatal. La falla en el cierre del neu­
roporo caudal es mas comun y su pa­
tologia se conoce como espina bifida.
Los animales con esta malforrnacion
pueden vivir despues del nacimiento,
pero los graves trastornos funcionales
que padecen suelen aconsejar su sacri­
ficio humanitario.
Una vez formado, el tubo neural se
separa del ectodermo superficial (cu­
taneo), al mismo tiempo que las celu­
las de las crestas neurales se disponen
adyacentes al tuba recien formado
como acumulos segmentarios. Las cres­
tas neurales contribuyen a formar los
ganglios nerviosos perifericos, tanto
somaticos como autonomos, aunque
parte de sus cclulas emigran hacia de­
terminados territorios p ara formar la
medula de la glandula adrenal, y una
gran variedad de tejidos conectivos
craneofaciales (fig . 1).
Casi al mismo tiempo que se inde­
pendiza el tuba neural del ectodermo
superficial, se alarga de forma pronun­
ciada en direccion craneal; y esta parte
expandida sera el primordio precursor
del encefalo. En direccion caudal, el
tuba neural permanece con un diame­
tro uniforme, y constituye el esbozo de
la medula espinal.
Origen de las celulas del sistema
nervioso
El ectodermo del tubo neural recien
formado es un epitelio seudoestratifi­
cado en el que se distinguen nucleos en
diferentes planes que, en realidad, se
ubican en celulas muy alargadas, cuyo
citoplasma se extiende por todo el espe­
sor del epitelio.
 EMBRIOlOGiA VETERINARIA

Tubo neural-

I
Notocorda

Figura 1. Esquemas que representan 10 sep araci6n entre el ectodermo superficial (ep idermis de 10 pie l) y e l tubo
neura l (A) , 10 transformaci6n de las crestas neura les en ganglios esp inales y 10 migraci6n de sus celulcs a otros
territorios corpora les (B) . La imagen de 10 derecha corresponde a una fotograffa del tubo neura l y las crestas
neurales en un fet o de rata (secci6n transversa l).

Conforme madura, el neuroepitelio tos (precursores de las celulas de la

primitivo se subdivide en capas 0 es­
tratos, que se pueden apreciar en un
corte transversal (fig . 2). La parte mas
interna se denomina capa ventricular
o germinativa y contiene celulas que
todavia se encuentran en ciclo mit6ti­
co, formando neuroblastos (precurso­
res de las neuronas) y esponglioblas­
neuroglia). Esta capa terminara cons­
tituyendo un epitelio cilindrico (celu­
las ependimarias) que reviste el canal
central del sistema nervioso central.
Los neuroblastos posmit6ticos pier­
den la capacidad de dividirse y aban­
donan la capa ventricular, dando lu­
gar a una capa intermedia de celulas

r
r

Figura 2. Secci6n transversal de l tuba neural en un Feto de perro a nivel de 10 columna vertebral. 1) Capo ven tricular
o germinotiva . 2) Capo de l manto . 3) Capo margina l. 4) Cana l epe nd imario . 5) Ce lulos de 10 cresta neural (gang lio
espinal) . 6) Cuerpo de la verteb ra .
 Desarrollo embrionario del sistema nervioso
densamente aglomeradas llamada capa
del manto que sera el origen de la sus­
tancia gris (formada principalmente
por somas 0 cuerpos de neuronas).
La porci6n periferica del tuba neural
contiene muchas expansiones celu­
lares (cilindroejes 0 axones neurona­
les), aunque pocos cuerpos, y recibe
el nombre de capa marginal, que dara
lugar a la sustancia blanca del sistema
nervioso central.
Los neuroblastos que se conglome­
ran en la capa del manto se diferen­
cian en los distintos tipos de neuronas
que son caracteristicas de cada parte
del sistema nervioso. Los cuerpos de
estas celulas nerviosas permanecen
concentrados en zonas concretas del
tejido nervioso que adquiere una to­
nalidad lige:ramente mas oscura (mi­
cleos de la sustancia gris). En su di­
ferenciaci6n emiten prolongaciones
celulares (axones y dendritas), que a
veces deben recorrer largos trayec­
tos; estas prolongaciones discurren
por zonas concretas (capa marginal)
y en su disposici6n definitiva provo­
can que las partes del tejido nervioso
donde se situan tenga una tonalidad
blanca (sustancia blanca).
Tras los primeros oleajes de neuro­
blastos, otras celulas del neuroepitelio,
los espongioblastos, siguen un curso de
diferenciaci6n que les conduce a la for­
maci6n de las celulas de la neuroglial.
En contraste con los neuroblastos y las
neuronas, las celulas neurogliales retie­
nen su capacidad de dividirse, aun en el
adulto.
I Derivado del griego neur(o), nervio y glf(a), pega rnento .
171
Diferenciaci6n de la medula espinal
A medida que crece, la capa del
manto se transforma en la sustancia
gris de la medula espinalla cual adop­
ta una configuraci6n muy caracteristi­
ca , que en ultimo terrnino se asemeja
al de una mariposa en los cortes trans­
versales. La luz del tuba neural se va
reduciendo hasta quedar como un pe­
queno canal (ependimo) caracteristico
de la medula espinal en el adulto, por
donde circulara el Iiquido cefalorra­
quideo.
Durante el desarrollo, la capa del
manto se dispone en dos columnas dor­
sales y dos ventrales que se abultan en
la luz del tuba neural donde quedan
separadas por el surco limitante. Las
columnas dorsales se denominan pla­
cas alares y son el origen de las astas
dorsales en la medula del adulto (neu­
ronas sensibles); las columnas ventra­
les se conocen como placas basales y se
convierten en las astas ventrales (neu­
ronas motoras). La capa marginal con­
forrnara la sustancia blanca, integrada
a nivel medular por cordones dorsales,
laterales y ventrales, recorridos por fas­
ciculos ascendentes y descendentes de
fibras nerviosas (fig. 3).
Tras el periodo temprano en el que
se diferencian los distintos tipos de
celulas, la morfogenesis de la medula
espinal esta dominada externamen­
te , por el desarrollo de los nervios es­
pinales, de los cuales hay un par por
cada segmento medular (mie16mero) .
Cada nervio espinal consta de una
raiz sensible y una motora (fig . 4). La
 EMBRIOLOGiA VETERINARIA

Tuba neural

Ganglia
~esp inal

Surca - ­---"'-+-...:;,-­
limitante
Nervia
-espinal

Medula espinal

Nervia

---­ ~~~~~~~ e s p i n a l
.......

Figura 3. Esque mas e imagen (fe to de rota) de 10 rnorfoq enesis de 10 rnec ulo espina l: conformaci6n de los astas
dorsales V ventra les a partir de los resp ectivas p lacos o lores V basa les.

raiz sensible se forma a partir de pro­
longaciones de neuronas existentes en
el ganglio espinal; la motora 10 hace
a partir de neuronas d ispuestas en el
asta ventral.
En los embriones y fetos tempranos
el tuba neural se extiende a 10 largo
de todo el cuerpo hasta la cola (fig. 5)
y/ a medida que se forma la columna
vertebral, la medula espinal queda en­
cerrada dentro del canal vertebral. Si
bien al principio la medula espinal y
la columna vertebral tienen la misma
longitud (existe una correspondencia
perfecta entre cada segmento verte­
bral y su respectivo mie16mero), pron­
to el crecimiento de la medula queda
algo rezagado respecto del de las ver­
 Desarrollo embrionario del sistema nervioso

Figura 4. Secclones tronsversoles de 10 rnecul o espinal de un feto de rota (izquierdo) V de pe rro (de recho) en los
que se aprecio 10 conFormaci6n de l nervio espina l con su roiz sensible (occed iendo 01gang lio espino l) V motora.

tebras. Esto se traduce en un aparen­ nales y se conoce como"ascenso de la

te acortamiento de la medula espinal
dentro de la columna vertebral, que
se manifiesta en el extrema caudal,
donde la medula termina antes de
que 10 haga la columna vertebral. Este
hecho tiene, ademas, incidencia en los
trayectos de los ultimos nervios espi­
medula".
Diferenciaci6n regional del encefalo
Las expansiones que manifiesta el
tuba neural en su porcion craneal reci­
ben el nombre de vesiculas encefalicas y
en su inicio es posible distinguir tres di -

Figura S. Secciones sag itales de Fetos de pe rro (izquierda) V rota (de recho) , donde se observan 10 rnedolo eSplno l
dentro del conal verteb ra l V su reloci6n con los cuerpos vertebrales.

173
 EMBRIOLOGiA VETERINARIA

visiones regionales (fig. 6): el presence­ cefalo permanece sin dividirse, pero el
falo? (encefalo anterior), el mesencefalo" rombencefalo tambien se acaba diferen­
(encefalo medio) y el rombencefalo" (en­ dado en dos partes: el metencefalo? y el
cefalo posterior). Esta etapa en la que el mielencefalo" (vease la fig. 6).
esbozo del encefalo esta formado por tres En el cuadro siguiente, se muestra el
vesfculas es breve, pues al poco tiempo el origen de las principales partes del en­
prosencefalo se subdivide en dos partes: cefalo adulto y la cavidad del sistema
el telencefalo" y el diencefalo". El mesen- ventricular que las recorre.

I
Rombencetalo

Prosencefalo
Mesencefalo

Mete ncetalo

Mesencefalo
Mlele ncetalo
Flexu ra
Flexura cefal ica
cefalica Diencefalo

Telencetalo

Figura 6. Esquemas e imoc eoes (secciones sag ita les de 10 cabeza de fetos de rata) de las tres primeras vesiculas
encefo licas V su posterior evoluci6n. 1) Rombencefa lo. 2) Mesencefa lo . 3) Prosencefo lo . 4) M ielencefo lo. 5)
M etencefolo . 6) Diencefalo. 7) Telcnc efclo.

2 Derivad o del griego proso, hacia delante y en-kephaJ(o), interior de la cabeza, cerebro.

3 Derivado del griego m es(o), med io y en -k ep haJ(o),interior de la cabeza . cerebro.

, Derivado del griego rhomb, romb o y en-kephnlio), interi or de la cabeza, cerebro.

5 Derivado del griego tel te), lejos y en -k epb elio), interior de la cabeza, cerebro .

6 Derivad o del griego die, separacion, a traves de y en-kephaJ(o), interior de la cabeza, cerebro.

7 Derivado del griego m eta, d espues de, po sterior y en -kep helio), interior de la cabeza, cerebro.

8 Derivado del griego myeJ(o), medula y en-k ephelto), interior de la cabeza, cerebro.

 Desarrollo embrionario del sistema nervioso

Division Division Princi pales

Cavidad
primaria secundaria derivados
Neocortex
Corteza Paleocortex Ventriculos
Telencefalo Arquicortex laterales

Nucleos basales
Prosencefalo Epi talamo / epifisis
Diencefalo Talamo III ventriculo
Hipotalarno /hipofisis
Tecto Acueducto del
Mesencefalo Tegmento mesencefalo
Pedunculos cerebrales
Metencefalo Puente
Rombencefalo Cerebelo IV ventriculo
Mielencefalo Medula oblongada

Uno de los problemas para compren­
der la histogenesis del encefalo es la dis­
tinta distribucion de la sustancia gris y
la sustancia blanca, respecto de su dis­
posicion en la medula espinal. Si bien en
la mayor parte del tronco cerebralla sus­
tancia gris se distribuye en nucleos cuyo
origen guarda relacion con las primiti­
vas placas alares y basales, en el cerebro
y el cerebelo la materia gris se localiza
en la periferia (corteza), con frecuencia
en varias capas, mientras que la sustan­
cia blanca se distribuye por el interior.
Evolucion de las vesiculas encefalicas
Como hemos comentado, el romben­
cefalo se divide en dos componentes, uno
caudal, denominado mielencefalo y otro
rostral, llamado metencefalo. Ambas por­
ciones delimitan interiormente el suelo y
las paredes laterales del IV ventnculo, El
techo de esta cavidad se reduce a una
fina capa de celulas ependimarias en
contacto intimo con el mesoderrno, que
da lugar a la piamadre (meninge mas
profunda). Los vasos sanguineos que se
forman en la piamadre constituyen, en
el nivel del techo del IV ventriculo, unos
plexos capilares que originan los plexos
coroideos, secretores del liquido cefalo­
rraquideo (fig. 7). Tambien se desarrolla­
ran plexos coroideos a nivel de los ven­
triculos laterales y del III ventrkulo.
El mielencefalo forma la medula
oblongada (bulbo raquideo); las celulas
neuroepiteiales existentes en este nivel
proliferan en las respectivas placas ba­
sal (situada ventralmente) y alar (late­
ralmente), y los neuroblastos integrantes
de la capa del manto en estos niveles dan
origen a los ruicleos de los nervios era­
neanos (pares cranean os) abducente (VI),
 EMBRIOLOGIA VETERINARIA

A Techo
~ Plexos ~
coroideos
Epitelio --+----=-­ Afer~nle sornatico
ventricular IV ventriculo Aferenre visceral especial /Nucleo sensitivos
Aferente visceral general 7 I
Sustancia gris ..:.,
\;-
(capa del manto)>,
, -­ it
Eferente vis al especial
Eferente SOmatl ,
/
Ef~iente"i.i i ' "6iira f general Surco IImitante
.
Nucleo motores

Sustancia blanc~\.
' ~~
- Nucteo
olivar /
/1
(capa margina I) ----::~ _____________

B
Nucleo sensitivos

Epitelio - ­ -+---­
ventricular
Sustancia gris I
Nucleo motores

(capa del manto) / .

Nm~

Sustancia blanca ( peduncuIOS~ . I

' Pe uncu 0
(capa marginal) ' '--../

Capa del manto --t-Sustancia gris

~
~-
c /
/
./
/
~-----+- Arquicortex

/
Ventriculos
Neocortex
laterales

Plexos C ~
coroideos Paleocortex
Nucleos
bas es
Telencefalo

Prosencefalo
\ ~I / "
\ Capa marginal -Sustancia
Diencefalo blanca

Hip6fisis , --..-I

Figura 7. Secciones transversales de los vesiculas encef61icas obtenidas a nivel de l IVventriculo (A), el acueducto
de l rnc se nce fc lo (B), los ventrfculos laterales y elill ve ntriculo (C) . A 10 de recho. imagen real de l aspecto que
presentan el rntelencefcl o (1) , e l rnetencefolo (2), el diencefolo (3) y los dos vesiculas telencef61icas (4) en un feto
de rota (secci6n horizontal),

facial (VII), glosofanngeo (IX), vago (X), rebelo. Desde los bordes laterales del me­
accesorio (XI) e hipogloso (XII). A partir tencefalo surgen sendas proliferaciones
del metencefalo se desarrollan el puente, de la placa alar, que reciben el nombre de
ventralmente, y el cerebelo, dorsalmente labios rornbicos, primera manifestaci6n
(fig. 7A). Los neuroblastos integrantes del cerebelo. Los dos labios r6mbicos ere­
de la capa del manto forman, en el nivel cen y se unen dorsalmente sobre el techo
del puente, los ruicleos del V par cranea­ de la parte mas rostral del IV ventriculo.
no (trigemino) y los nucleos motores del Sus celulas neuroepiteliales dan lugar a
puente, los cuales reciben fibras desde la distintos tip os de neuronas integrantes
corteza cerebral y envian sus axones al ce­ de la corteza cerebelosa y a los llamados
 Desarrollo embrionario del sistema nervioso
nucleos del cerebelo. La corteza cerebe­
losa crece considerablemente determi­
nando la formaci6n de numerosas lami­
nillas que caracterizan la conformaci6n
del verm is? (parte central del cerebelo)
y de los dos hemisferios cerebelosos (a
ambos lados del vermis) . El desarrollo
completo del cerebelo varia entre las es­
pecies animales, dependiendo de la ca­
pacidad que tengan estes para caminar
y mantener el equilibrio en el momenta
del nacimiento.
El mesencefalo queda recorrido inte­
riormente por el acueducto mesencefali­
co, continuaci6n rostral del IV ventriculo.
Los neuroblastos de la placa basal, en
estos niveles, forman los ruicleos de los
pares craneanos III (oculomotor) y IV
(troclear) . Las placas alares conformaran
cuatro relieves esfericos conocidos como
coliculos, dos rostrales relacionados con
las vias 6pticas y dos caudales relaciona­
dos con las vias auditivas. Estos cuatro
coliculos constituyen la lamina cuadri­
gemina, situada en la parte mas dorsal
del mesencefalo. A nivel ven tral, las pla­
cas alares y basales forman el tegmento
donde se diferencia parte de la llamada
formaci6n reticular (extendida desde el
mielencefalo hasta el diencefalo) cu yas
neuronas participan en el mantenimien­
to del estado de conciencia del animal
(fig.7B) .
El diencefalo, recorrido internamente
por el III ventriculo como continuaci6n
rostral del acueducto del mesencefalo,
persiste como porci6n indivisa del pro­
sencefalo y en sus paredes desarrollara
neuronas, a partir de la capa del manto,
9 Derivado d el la tin uerrn, gl1sano.
177
que se agruparan para formar los nu­
cleos del talamo y el hipotalamo. Tam­
bien contribuira a la formaci6n de la
neurohip6fisis.
El telencefalo se conforma por dos ve­
siculas telencefalicas, originarias de los
hemisferios cerebrales. Interiormente, son
recorridas por sendas cavidades conoci­
das como ven triculos laterales, que se
comunican con el III ventriculo diencefa­
lico. En estos niveles, los neuroblastos de
la cap a del manto emigran a la superficie
para formar la corteza cerebral y otros 10
hacen hacia zonas centrales para dar lu­
gar a los nucleos basales (fig. 7C).
En cierto grado, el desarrollo embrio­
nario del telencefalo refleja su creciente
prominencia en el curso de la evoluci6n
de las especies superiores. El desarro­
llo de la regi6n que se conoce como pa­
leocorteza es de considerable importan­
cia al iniciarse el desarrollo pues en ella
se encuentran las estructuras que parti­
cipan en los procesos olfatorios a partir
del primer nervio craneano. La arquicor­
teza representa un sistema muy antiguo
del cual depende, en los animales supe­
riores, la conducta emocional y afectiva.
Esta regi6n incluye el hipocampo y las
estructuras que se relacionan con el. La
neocorteza constituye la mayor parte del
telencefalo y los hemisferios cerebrales.
A pesar de que aparece en fases relativa­
mente tardias del desarrollo embriona­
rio, crece con rapidez y al poco tiempo
eclipsa el resto de las estructuras que,
en su mayor parte, quedan incluidas en
un tallo entre ambos hemisferios (tronco
del encefalo) ,

 Desarrollo de los sentidos especiales:

ojo y oido interno

Formacion del ojo miferos dornesticos hacia el final de la

En la formaci6n del ojo participan el tercera semana de gestaci6n. Surgen a
n euroectodermo del tuba neural (ence­ ambos lados de la pared del presence­
falo anterior 0 prosencefalo), el ectoder­ falo antes del cierre definitivo del tuba
mo superficial de la cabeza y el mesoder­ neural. Cuando este se cierra, los sureos
mo (mesenquima) situado entre ambos, producen una evaginaci6n de la pared
al que se suman celulas procedentes de prosencefalica, formando ahora dos
las crestas neurales. Las tres tunicas que vesiculas 6pticas (fig. lA), que perma­
constituyen el globo ocular del adulto,la necen conectadas al prosencefalo (p os­
interna (retina), la media 0 vascu lar (co­ teriormente al diencefalo) mediante el
roides, cuerpo ciliar e iris) y la externa tallo 0 pediculo 6ptico. Las vesiculas
(escler6tica y c6rnea) son un reflejo del 6pticas crecen en forma lateral hasta
origen del ojo a modo de proliferaci6n contactar con el ectodermo superficial,
del encefalo embrionario: "los globos ejerciendo una acci6n inductora a fin de
oculares representan las ventanas d el que este constituya una zona engrosada
cerebro". y circunscrita, conocida como placoda
Inicialmente, ambos ojos se forman a del cristalino (fig. IB). Posteriormen­
partir de un territorio prospectivo situa­ te, la placoda? se invaginara formando
do en la linea media del borde rostral de la vesicula del cristalino, que pierde
la p laca neural (futuro prosencefalo) . Me­ su contacto con el ectodermo superfi­
diante inducciones del mesodermo sub­ cial y, por 10 tanto, se separa de el. Al
yacente, este campo 6ptico impar tendra constituirse la vesicula del cristalino,
que di vidirse en dos campos a modo d e las celulas existentes en su pared pos­
surcos poco profundos (surcos 6pticos) terior se alargan formando fibras que
para atender la bilateralidad del globo de manera gradual van in vadiendo el
ocular. Cuando esto ultimo no sucede, se interior de la vesicu la. Estas fibras pri­
produce una malformaci6n que consiste marias alcanzaran la pared anterior de
en la presencia de un solo ojo situado en la v esicu la del cristalino, pero esta lente
la frente (ciclopia). La ciclopia' no debe completara su desarrollo con la genera­
confundirse con la sinoftalmia, en la que ci6n de nuevas fibras secundarias que
se produce la fusi6n de ambos ojos . se afiaden a la parte central. El crista­
Los dos surcos 6pticos se pueden lino" debe convertirse asi en una lente
apreciar en los embriones d e los ma­ totalmente transparente, aunque diver­

1 Derivado del griego kykl(o), circulo y op, ojo, cara , Ciclope, personaje mitol6gico de un solo ojo,

2 Derivado del griego pJak(o), algo fino y plano, lamina y -ocues), con el aspec to de.

3 Derivado del griego krystalJ, hielo, cristal de roca,

 EMBRIOlOGIA VETERINARIA

Telencefalo Placoda del

cristal ino
Diencefalo
Ves iculas Cupula s
opticas 6pticas

Mesencefalo

Rombencefalo

A
Figura 1. Esque mas e imagen de 10 re loclo n ex isteote entre los vesiculas ence f61 icas V 10 rorrnocion del g lobo ocu lar.
Las vesicu las opncos quedan unidas a 10 pa red de l di e nce fol o V crecen lateralmen te para contactar con 10 p lacoda
de l crista lino (ectodermo superficia l) . Este proceso coincide con uno invoqi nocio o de los paredes de las vesiculas .
que se convierten en cup ulos op tkos. 1) Dic ncefolo: 2) g lobo ocular; 3) pediculo/nerv io opt ko.

sos procesos infecciosos 0 anomalias de bien se extiende por su borde ventral,

tipo genetico pueden volverlo opaco
(catarata congenita) .
A medida que el cristalino se desa­
rrolla, la superficie lateral de las vesi­
culas 6pticas se invagina y forma una
nueva estructura de doble pared (in­
terna y externa) conocida como cupula
6ptica (fig. 2), que sera el origen de la
retina (capa interna del globo ocular) .
La pared interna de la cupula 6ptica se
diferencia en el estrato nervioso de la
retina", mientras que la pared externa
se convertira en el estrato pigmentario
de esta. Inicialmente, las dos paredes
quedan separadas por el llamado es­
pacio intrarretiniano, que desaparece­
ra poco despues, permitiendo la yux­
taposici6n de ambas paredes. Cuando
esto no sucede tiene lugar 10 que se co­
noce como desprendimiento congeni­
to de la retina. La in vaginaci6n que da
1ugar a la cupula 6p tica no s610 afecta
al centro de la vesicula sino que tam­
produciendo una hendidura, la fisura
coroidea. A medida se da el desarro­
llo, esta fisura envolvera parcialmen­
te la arteria hialoidea, encargada de
irrigar muchas de las estructuras del
globo ocular. Los bordes de la fisura
coroidea convergeran para terminar
fusionandose y la boca de la cupula
quedara a modo de orificio circular,
la futura pupila. Si la fisura coroidea
no se cierra, se produce una anomalia
conocida con el nombre de coloboma,
que puede afectar solamente el iris 0
a mas estructuras (cuerpo ciliar, reti­
na y nervio 6ptico) y que, con cierta
frecuencia, aparece en perros de raza
Collie (sindrome del ojo de Collie). El
tallo 6ptico persistira vinculando aho­
ra la cupula 6ptica con la pared del
diencefalo y servira de guia a los axo­
nes de las neuronas ganglionares que
desde el estrato nervioso de la retina
alcanzan los micleos encefalicos, for­

-, Deri vad o d el latin "como una tela rafia".

 Desarrollo de los sentidos especiales: ojo y ofdo interno

Mesenquirna
Ectodermo -
Ectodermo Mesenqulrna

Parpados - _ Cupula 6ptica

Cupula 6ptica
,
Placoda del
cristalino - --.=:-

Ectodermo-

Arteria
hialoidea

A B

Figura 2. Formacion de 10 cupula optico a medida que 10 placoda del cristalino se invagina para formar 10 vesicula
del cristolino: este pierde cl contacto con cl ectodermo superficial de procedencia, el cual participa tambien en 10
torrnccion de los p6rpados y 10 superficie de 10 cornea.

mando asi el nervio 6ptico. Fallas en la del neuroectodermo de la parte anterior

constituci6n 0 el desarrollo de la vesi­
cula 6ptica dan lugar al nacimiento de
animales con ausencia de ojos (anoftal­
mia) 0 tamafio disminuido de alguno
de ellos (microftalmia).
Mientras todo esto sucede, una capa de
mesenquima laxo rodea la cupula 6ptica,
invade su interior a traves de la fisura co­
roidea y se extiende entre la cupula y el
ectodermo superficial. Este mesenquima
recibe celulas procedentes de la cresta
neural. El mesenquima que rodea la cu­
pula 6ptica colabora en la formaci6n de
la tunica vascular (coroides", cuerpo ciliar
e iris) y las partes integrantes de la tunica
fibrosa, la escler6tica y la c6rnea, si bien
el epitelio anterior de esta ultima tiene su
origen en el ectodermo superficial (fig. 3).
Los rruisculos que conforman el iris, el
esfinter y el dilatador de la pupila, repre­
sentan un caso poco comun dentro de la
embriologia, ya que se originan a partir
de la pared externa de la cupula 6ptica y
no del mesodermo, como sucede con los
restantes musculos del organismo. El iris
adquirira su coloraci6n definitiva duran­
te las primeras semanas 0 meses de vida
posnatal. El mesenquima situado entre la
c6rnea en desarrollo y la vesicula del cris­
talino se escinde en dos laminas, una fina
destinada a conformar la sustancia propia
de la c6rnea y otra mas gruesa, que in­
terviene tambien en la formaci6n del iris.
Esta ultima capa se prolonga cubriendo
la superficie anterior del cristalino como
membrana iridopupilar, pero finalmen­
te desaparece antes del nacimiento. El
espacio comprendido entre estas dos la­
minas constituye las camaras anterior y
posterior del globo ocular, ocupadas por
el humor acuoso. El mesenquima situado
entre la cara posterior del cristalino y el
fondo de la cupula 6ptica sera precursor
del cuerpo vitreo.

5 Derivado del griego khortion), membrana y -eid(es), que tiene el aspecto de.
 EMBRIOLOGiA VETERINARIA

r
Esclerotica ----~ 1
_ _~) Mesenqulrna

... ·l.. . .

' ''-:"
,
'\. --Musculos

-Cristalino
T
.. Relina oculares

Cornea
Camara
posterior

Figura 3. Esquema e imagen (feto de rata) de una sc cclon sag ita l del globo ocular, que muestran la disposkion de
sus tres tunkcs . la situoclon del crista lino l,J la ubkodoo de las cornoros anterior l,J posterior. 1) Cornea. 2) Cristolino.
3) Retina .

Sobre la esclerotica se insertaran los do por delante de la cornea y el ecto­

musculos motores del globo ocular dermo superficial que 10 recubre (piel
(extraoculares), que se forman a par­ de los parpados). Ambos crecen sobre
tir del mesodermo paraxial cefalico la superficie de la cornea y se fusio­
(fig. 4A). nan cerrando temporalmente el saco
Los parpados superior e inferior se conjuntival (fig, 4B). En los ungulados,
forman a partir del rnesenquima situa- dicha fusion desparece antes del naci-

Figura 4. Fotogroffas de los g lobos oculares de feto de rat a . A) Secclon horizonta l donde se ap recian 10 cornea, el
cristalino , la retina , e l nervio optico l,J los rnusculcs extraoculares fijond ose a la esdcrotico . 1) Cornea . 2) Cristalino.
3) Retina. 4) Nervio 6ptico. 5) M usculos extraoculares. 6) Sept o l,J paredes de 10 cavidad nasal. 7) Cavidad nasal.
B) Secci6n sag ito l donde se observo la fusion de los p6rpados (flecha) l,J e l saco coojuotlvol. 1) Porpados superior e
inferior 2) Crista lino. 3) Retina .
 Desarrollo de los sentidos especiales: ojo y oido interno

miento, pero en los carnivoros perdura aproximan a la pared del mielencefa­

hasta los 8 (p err os) 0 10 (gatos) dias de 10 (fig. 5B). Los bordes que marginan
vida posnatal, por 10 que estos anima­ las fosas se cierran conformando, de
les nacen con los ojos cerrados. Tras la esta manera, las vesiculas auditivas
apertura de los parpados, los estimulos (fig. 5C). Estas terminan separandose
luminosos juegan un papel fundamen­ del ectodermo superficial y entran en
tal para el desarrollo funcional de las contacto con la pared del mielencefalo
vias 6pticas y la visi6n binocular. (fig. 5D). A medida que la distancia en­
tre la vesicula auditiva y el ectodermo
Formacion del oido interno superficial se incrementa, la primera
En el embri6n, el oido se desarrolla a bolsa faringea crece dorsalmente y se
partir de tres porciones distintas: situa entre el conducto auditivo exter­
a) el oido externo, receptor de sonidos; no (primera hendidura branqui6gena)
y la propia vesicula, estableciendo de
b) el oido medio, conductor de los so­
lateral a medialla secuencia oido exter­
nidos;
no-oido medio-oido interno. Cada una
c) el oido interno, que convierte las de las vesiculas se dividira (fig. 6A)
ondas sonoras en estimulos ner­ en una parte dorsal (utricular) y una
vio sos y registra los cambios de parte ventral (sacular) . La parte dor­
equilibrio corporal (6rgan o ves­ sal sera el origen del utriculo", en cuya
tibulococlear). En este apartado, pared se produciran unas evaginacio­
s6lo abordaremos el desarrollo del nes que forrnaran los conductos semi­
oido interno, ya que la formaci6n circulares y el conducto endolinfatico.
del oido externo y el medio fue El componente ventral intervendra en
considerada en relaci6n con los la formaci6n del saculo? y el conduc­
arcos branquiales y las bolsas fa­ to coclear (figs . 6B y 6C) . Este aparece
ringeas. como un diverticulo coclear que des­
El oido interno inicia su formaci6n de la pared del saculo crece en espiral.
al final del estadio de neurula y 10 hace El epi telio de una parte de su pared se
a partir de dos engrosamientos de ec­ engrosa y forma el 6rgano espiral de
todermo superficial, situados a ambos Corti. Una degeneraci6n del conducto
lados del rombencefalo (fig. 5A). Di­ coclear conduce a sordera congenita y
chos engrosamientos reciben el nombre afecta, especialmente, a perros Dalma­
de placodas auditivas y se invaginan ta y a gatos con ojos azules y falta de
formando las fosas auditivas, que se pigmentaci6n cutanea.

6 Deriv ado del la tin utriculu s, pequena botell a de cuero ; del Griego i , tarr o de agu a; recep tacul o pa ra suminis tro de familia.
7 Deriva do de l lat in clas ico sacculus, "bolsa pequefia",
 EMBRIOLOGIA VETERINARIA

Rornbe ncefalo
Placo da
aud itiva
I .----....

A B c

FigurCl S. Esquemas que i1ustran 10 conversi6n de 10 p lacoda

aud itiva (A) en fosa (B) y vesicula aud itiva (C) . D) Secci6n
tronsversal de 10 cabeza de un feto de rota en lo que se ap recia
10 relaci6n existente entre los vesiculas aud itivas y lo pa red de l
D rornbencefolo (mie lenceFalo). 1) Vesiculas c ud itivos.
2) M ielencefalo . 3) IV ventriculo . 4) Lengua en lo cavidad
faringea .

Parte utricular

Parte sacular

Vesicul a auditiva

A
FigurCl 6. Esquemas que muestran lo evoluci6n de los porciones dorsa l (utricular) y ventra l (socular) de la vesicula
ood ttivo para formar los componentes del orqo no vestibulococleo r
 Bibliografia
Los siguientes son los libros de texto
que hemos consultado con mas frecuen­
cia a la hora de elaborar los diferentes
capitulos que componen esta obra.
Auroux M., Haegel P. 1984. Embriologia.
Cuadernos practices. Vol. 3. Ed. Toray
Masson.
Balinsky B.!. 1983. Introducci6n a la em­
briologia. Ediciones Omega S.A.
Carlson Bruce M. 1990. Embriologia basi­
=: :) ca de Patten. sa edicion. Ed. Interame­
ricana McGraw-HilL
Climent S., Sarasa M., Dominguez L.,
Muniesa P., Terrado J. 1998. Manual
de anatomia y embriologia de los ani­
males domesticos. Conceptos basicos
y datos aplicativos. Embriologia gene­
raL Editorial Acribia.
David G, Haegel P. 1982. Embriologia.
Cuadernos practices. Vol. 1. Ed. Toray
Masson.
Dollander A., Fenart R. 1986. Elementos de
Embriologia. Embriologia general. Edi­
torial Limusa.
Gil Cano F. Vazquez Auton J.M., Lato­
rre Reviriego R., Ramirez Zarzosa G,
Lopez Albors 0., Moreno Medina F.,
Martinez Gomariz F., Orenes Hernan­
dez M., Arencibia Espinosa A. 2001.
Manual de Practicas de Embriologia
Veterinaria. Ed. Diego Marin.
Gilbert Scott F. 2005. Biologia del desa­
rrollo. Z" edicion, Editorial Medica Pa­
namericana.
Hopper Arthur F., Hart Nathan H. 1985.
Foundations of animal development, 2a
Edition. Ed. Oxford University Press.
Houillon Charles. 1980. Embriologia.
Ediciones Omega S.A.
Hyttel Poul, Fred Sinowatz, Morten
Vejlsted. 2010. Essentials of Domes­
tic Animal Embryology. Ed. Saun­
der Elsevier.
Latshaw William K. 1987. Veterinary de­
velopmental anatomy. A clinical orien­
ted approach. Ed. B.C. Decker Inc.
Noden Drew M., Alexander Lahunta.
1990. Embriologia de los animals do­
mesticos. Editorial Acribia.
RohenJohannes W, Elke Lutjen-Drecoll, 2008.
Embriologia funcional. Una perspec­
tiva desde la biologia del desarrollo.
3a edici6n. Editorial Medica Paname­
ricana.
Sadler T.W. 2004. Langman Embriolo­
gia Medica con orientacion clinica. 9a
edicion. Editorial Medica Panameri­
cana.
Sandoval J. 1998. Tratado de Anatomia
Veterinaria, Torno I: Embriologia. 3a
edicion Imprenta Sorles (Leon).
Sandoval J., Escudero A., Martinez J.M.
1993. Terminologia embriologica, ana­
tomica e histologica veterinaria (rna­
miferos y aves). Ed. Tesitex SL.
Tuchman Duplessis H., Haegel P. 1982.
Embriologia. Cuadernos practices. Vol.
2. Ed. Toray Masson.
 ....

EMBRIOLOGIA

VETERINARIA

Un enfoque dinamico
del desarrollo animal

Autores:
Jose Gar d a Monterde

Catedrati co de An at omia y Ernbriologfa. Facultad de Veterinaria. Unive rsi da d de Cordoba (Esp an a).

Francisco Gil Cano

Catedratico de Anatomia y Embriologfa. Facul tad de Veterinaria. Universidad de Murcia (Espana).

Rnimaciones en www.intermedica.com.ar/EmbryoVet

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