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MANUAL DE HISTOLOGA

GENERAL VETERINARIA

Milagros T. Alonso de Len, Magalys Garay Durba y Nelson


Izquierdo Prez
MANUAL DE HISTOLOGA
GENERAL VETERINARIA
DMV Milagros T. Alonso de Len, profesora de Histologa y
Embriologa

DMV Magalys Garay Durba, profesora de Histologa y Embriologa

DMV Nelson Izquierdo Prez, Dr. C., profesor de Anatoma


Patolgica

Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Camagey,


2009
Pgina legal

636.089-Alo-M
Manual de histologa general veterinaria / Milagros T. Alonso de Len; Magalys Garay
Durba; Nelson Izquierdo Prez. -- Ciudad de La Habana : Editorial Universitaria, 2009. --
ISBN 978-959-16-0985-4. -- 180 pg.
1. Alonso de Len, Milagros T.
2. Garay Durba, Magalys
3. Izquierdo Prez, Nelson
4. Medicina Veterinaria

Edicin: Adrian E. Cancino Gutirrez


Correccin: Dr. C. Ral G. Torricella Morales

Editorial Universitaria del Ministerio de Educacin Superior, 2009

La Editorial Universitaria publica bajo licencia Creative Commons de tipo Reconocimiento No


Comercial Sin Obra Derivada, se permite su copia y distribucin por cualquier medio siempre que
mantenga el reconocimiento de sus autores, no haga uso comercial de las obras y no realice ninguna
modificacin de ellas. La licencia completa puede consultarse en:
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Prlogo del editor

El Manual de histologa general veterinaria constituye el primer libro de texto de la coleccin


Medicina Veterinaria, elaborado para satisfacer los requerimientos de esta carrera, la cual se
imparte en varias universidades cubanas, entre ellas la de Camagey. Ha sido escrito por los propios
profesores que imparten la asignatura, con la ayuda de sus estudiantes y las imgenes que se
muestran en l, forman parte de la coleccin de micro preparaciones del Laboratorio de Histologa
de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad de Camagey.
La Editorial Universitaria tiene el objetivo de formar colecciones de libros de textos por cada una de
las carreras que se imparten en las universidades adscritas al Ministerio de Educacin Superior y
con esto contribuir al aseguramiento bibliogrfico de las mismas.
Esperamos que este primer libro les sea de utilidad a estudiantes y profesores de la carrera Medicina
Veterinaria, no slo en la Universidad de Camagey, sino tambin en cualquier otra universidad en
que se imparta la carrera.
El Editor
Manual de Histologa General

Histologa General
Milagros T. Alonso de Len
Magalys E. Garay Durba
Nelson A. Izquierdo Prez

INDICE
Primera parte: Citologa
Concepto de Citologa
Materia viviente
Teora celular. Postulados
Morfologa y volumen celular
Morfologa nuclear
Propiedades fisiolgicas de las clulas
Composicin qumica de la clula
Membrana citoplasmtica
Citoplasma celular
Hialoplasma celular
Organelos citoplasmticos membranosos
Organeros citoplasmticos no membranosos
Estructuras no vitales del citoplasma
Ncleo
Cromosomas
Divisin indirecta o cariocinesis
Segunda parte: Embriologa
Generalidades de la embriologa
Meiosis o divisin de maduracin
Gametos
Fecundacin
Partenognesis
Superfecundacin
Superfetacin
Determinacin del sexo
Procesos y etapas del desarrollo embrionario
Segmentacin o clivaje en mamferos y aves
Blastulacin en mamferos y aves
Gastrulacin en mamferos y aves
Embriologa de los peces
Derivados de las tres hojas primitivas
Organognesis
Membranas fetales de los mamferos y de las aves
Formacin del cordn umbilical
Vellosidades coriales
Placenta materna
Implantacin o anidacin del blastocisto
Anomalas de la implantacin del blastocisto
Manual de Histologa General

Placentacin
Circulacin placentaria y fetal
Inmunologa placentaria
Duracin de la gestacin en algunas especies de animales.
Tercera parte: Tejidos bsicos
Concepto de Histologa
Concepto de tejido animal
Tejido epitelial
Tejido conjuntivo
Tejido muscular
Tejido nervioso
Invariantes
Clasificacin del tejido epitelial
Epitelio de revestimiento
Epitelio glandular
Neuroepitelios.
Clasificacin de las clulas del tejido conjuntivo
Fibras del tejido conjuntivo
Sustancia fundamental amorfa
Tejidos conjuntivos y de sostn. Clasificacin
Tejidos conjuntivos embrionarios
Tejidos conjuntivos generales
Tejidos conjuntivos especiales
Tejidos cartilaginosos
Tejido seo
Sangre y linfa
Generalidades del tejido muscular
Estructura de la fibra muscular
Clasificacin morfofuncional
Msculo estriado esqueltico
Msculo estriado cardiaco
Msculo liso
Generalidades del tejido nervioso
Microestructura de la neurona
Microestructura de las dendritas
Microestructura del axn
Microestructura de la fibra nerviosa
Impulso nervioso
Clasificacin de las neuronas
Neuroglas
Bibliografa
Manual de Histologa General

PRLOGO.
El Manual de Histologa General surgi como una respuesta a la necesidad de un texto
actualizado para la asignatura Histologa General que respondiera al plan de estudios
actual para la carrera de Medicina Veterinaria. Los contenidos se desarrollaron en tres
partes: la primera <Citologa> donde se estudia la estructura de la clula animal
relacionada con las principales funciones que desarrolla; la segunda <Embriologa>
incluye el desarrollo embrionario de mamferos, aves y peces, y la tercera <Tejidos
Bsicos> que estudia el origen embriolgico, la microestructura y las funciones de los
tejidos bsicos.

Las imgenes histolgicas utilizadas han sido tomadas del archivo de micropreparaciones
del Laboratorio de Histologa de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad
de Camagey, los esquemas e ilustraciones fueron tomadas de diferentes fuentes y
trabajadas por los autores con la cooperacin de los estudiantes Robert Gonzlez Chvez
(Medicina Veterinaria) y Alejandro Bertot Garay (Arquitectura).

Queremos agradecer la cooperacin brindada por un grupo de profesores de la Facultad en


la revisin del texto, el aporte de materiales bibliogrficos, las sugerencias y el apoyo
continuo en la realizacin de este material que tiene la aspiracin de constituir una
herramienta til para los estudiantes que dan los primeros pasos en el estudio de la
Medicina Veterinaria.

Los autores.
Manual de Histologa General

Histologa General
Primera parte
Citologa
Primera parte
Captulo I:
Concepto de Citologa
Materia viviente
Teora celular. Postulados
Morfologa y volumen celular
Morfologa nuclear
Propiedades fisiolgicas de las clulas
Composicin qumica de la clula

Captulo II:
Membrana citoplasmtica
Composicin qumica
Estructura del plasmolema
Funciones
Modificaciones o diferenciaciones de la membrana celular
Citoplasma celular
Hialoplasma celular

Captulo III:
Organelos citoplasmticos membranosos
Retculo endoplasmtico granular
Retculo endoplasmtico liso
Aparato de Golgi
Lisosomas
Peroxisomas
Mitocondrias

Organelos citoplasmticos no membranosos


* Ribosomas
Microtbulos
Cilios
Flagelos
Centrolos
Centro celular
Microfibrillas
Estructuras no vitales del citoplasma
Manual de Histologa General

Inclusiones citoplasmticas
Vacuolas o vesculas

Captulo IV:
Ncleo
Cromosomas
Estructura
Tipos o clasificacin
Divisin indirecta o cariocinesis
Perodos del ciclo celular
Interfase
Mitosis
Amitosis
Manual de Histologa General

Citologa
Captulo I:

CITOLOGIA: La Citologa es la rama de la Biologa que se encarga del estudio de la


clula desde el punto de vista estructural y fisiolgico. La clula como unidad mnima de
lo vivo, es necesario estudiarla profundamente porque sirve de base para lograr una
mejor comprensin tanto morfofuncional como patolgico del organismo animal. El
estudiante de Medicina Veterinaria necesita de su conocimiento para poder comprender
otras disciplinas impartidas durante la carrera. Antes de describir la ultraestructura de la
clula animal debemos desarrollar algunos aspectos generales para lograr una mayor
integracin de este tema.

Materia viviente. Concepto y propiedades: La materia viviente, es una estructura fsico-


qumica en estado coloidal, tiene la caracterstica de ser glutinosa, difana, granulosa,
viscosa, semilquida, es insoluble en agua, se pega a las agujas de diseccin y se estira
como el mucos, es decir la materia viva es el Protoplasma que representa la base fsica de
la vida y es el constituyente esencial de la clula viva y el punto de partida de toda
evolucin, se compone principalmente de protenas, lpidos, hidratos de carbono y sales
minerales. El protoplasma es el carcter comn a todos los seres vivos y posee las
siguientes propiedades:
Conserva su forma
Reproduce su propia materia
Cumple el ciclo vital, marcando etapas desde su origen hasta su desintegracin.
Reacciona antes los estmulos, como la irritacin, la movilidad y la contractilidad.

Todos los organismos vivos son frutos de la evolucin de innumerables generaciones de


antepasados, esta teora fue planteada por Lamarck (1810) y desarrollada por Darwin. La
teora de la Evolucin plantea, que los organismos actuales son producto de una
compleja evolucin a travs del tiempo y a partir de formas ms simples; se ha
demostrado que todos los organismos vivos desde los ms sencillos hasta los ms
complejo poseen una estructura bioqumica muy parecida, reafirmndose que los cambios
observados son frutos de una larga y compleja evolucin.

Teora celular: La clula es la unidad mnima de los organismos pluricelulares, porque es


la menor estructura biolgica que usa y transforma su propia materia, conserva la forma,
se irrita y responde ante los estmulos, es decir cumple con todas las funciones vitales y
adems forma a los tejidos, stos a los rganos y sistemas de rganos. La clula es una
porcin de protoplasma rodeado por una membrana celular, organelos citoplasmticos
en su interior y con un corpsculo denominado ncleo. Con todos estos elementos la
clula est capacitada para realizar sus funciones vitales siempre que el medio donde se
encuentre proporcione las condiciones para que se desarrolle.

La formulacin de las diferentes nociones de la teora celular fueron precedidas por un


largo perodo de investigaciones y observaciones (desde 1665) realizadas por varios

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cientficos sobre la estructura de los organismos y que su formulacin estuvo dada por el
empleo y perfeccionamiento de diversos mtodos pticos de investigacin.

Robert Hooke (1665), fue el primero en observar con la ayuda de lentes de aumento la
subdivisin de los tejidos del corcho en celdas (del Lat. cellula), estas observaciones
sirvieron de bases e impulsos para realizar estudios sistemticos de la estructura de los
tejidos de las plantas y los animales.

Malpighi, Grew y Fontana en 1667, demostraron que diversas partes de las plantas
estaban formadas por sculos, situados estrechamente uno al lado del otro, con ello
evidenciaron que los tejidos de las plantas tambin estaban subdivididos en celdas.

No fue hasta el siglo XIX con el avance de la microscopa, que se pudo demostrar lo que
representaba la clula como descubrimiento de la unidad mnima de lo vivo. Por su parte,
Purkinje (1830), en observaciones realizadas, plante que lo fundamental en la clula era
su contenido; Brown (1831) descubri el ncleo y observ que era un componente
constante en el interior de la clula, mientras que Schwann en 1838 enunci que las
clulas de las plantas y la de los animales se parecen y se originan por vas similares. El
botnico Schleider y el zologo Schwann fueron los primeros en lanzar la teora celular,
frutos de sus trabajos paralelos e independientes sobre tejidos vegetales y animales
indistintamente.

Las principales nociones de la teora celular plantea que la clula es una estructura
formada por citoplasma con sus organelos, ncleo en su interior y rodeada por una
membrana en su parte externa, estructura comn para todo lo vivo, constituyendo la
expresin mnima de lo vivo, conserva en la actualidad su vigencia a pesar de que se han
obtenidos nuevos datos con el desarrollo de la Bioqumica molecular y la microscopa
electrnica sobre su estructura, actividad vital y desarrollo, as como, sus potencialidades
de adaptacin con el medio. Extradas de todas las investigaciones que se han obtenido al
pasar el tiempo sobre la teora celular se formulan los siguientes postulados.

La clula es la unidad mnima de lo vivo, porque cumple con la capacidad de


reproducirse, usa y transforma la energa, realiza su metabolismo, tiene
sensibilidad y tiene la propiedad de la variacin y adaptacin de sus caracteres
propios.
Las clulas de los diferentes organismos vivos se parecen por su
ultraestructura y fisiologismo, identificndose en ellas las diferentes funciones
generales, as como sus propiedades, relacionadas con el mantenimiento del
propio sistema vivo, en la sntesis del cido nucleico, sntesis de protenas,
funciones bioenergticas, etc.
La multiplicacin celular tiene lugar mediante la divisin de la clula inicial y
es inherente a todas las clulas de los organismos vivos, excepto aquellas que
pierden esa capacidad por su especializacin. (ver mitosis).
Los organismos multicelulares son conjuntos de clulas y sus derivados; las
clulas en su conjunto forman a los tejidos y stos a los rganos que se

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estructuran en sistemas de rganos y todos forman integralmente al organismo


animal relacionado y coordinado por el sistema neuroendocrino.

Morfologa y volumen celular: En un organismo multicelular las clulas adquieren


formas y estructuras variadas a pesar que en su inicio tienden a ser esfricas y de hecho
surgen de una clula esfrica como es el huevo o cigoto, por ejemplo, las clulas pueden
variar su morfologa por adaptaciones funcionales, las clulas que desarrollan funciones
diferentes difieren en su morfologa y esto est dado por la relacin estrecha entre
estructura y funcin, unas clulas que explotan determinados estructuras citoplasmticas
son diferentes a las que explotan otras propiedades del protoplasma; la neurona es una
clula que se irrita con facilidad y trasmite este estmulo a largas distancias de su cuerpo,
por lo que desarrolla varios puntos de contactos para captar mayor informacin y un
proceso largo para trasmitirlo. Como se puede apreciar son muchas las formas que pueden
adoptar las clulas en un organismo animal y son varias las causas que pueden influir en
esas variaciones morfolgicas:

Tensin superficial: Las clulas que se encuentren suspendidas en un medio


lquido tienden a ser esfricas, porque las fuerzas que se ejercen sobre ellas por
todos los puntos de contacto es la misma por eso no se deforman, adems ese
medio tiene la concentracin inica ideal para que las clulas no cambien la
forma; ejemplo los leucocitos en sangre son esfricos, cuando abandonan este
medio varan su morfologa.
Viscosidad del protoplasma: Influye en la forma de las clulas, a mayor
viscosidad ms fcil de adoptar diferentes formas.
Rigidez de la membrana citoplasmtica: A mayor rigidez ms difcil de moldear
la clula.
La accin mecnica que ejercen clulas contiguas o en capas: Este factor est
influenciado por la viscosidad del protoplasma y la rigidez de la membrana, las
clulas que se encuentran muy unidas y en capas reciben la accin de las clulas
vecinas que la comprimen, pudiendo presentar varios lados.
Adaptaciones funcionales: Este factor influye grandemente en las formas de las
clulas y est relacionado por la unidad estrecha que existe entre estructura y
funcin; por ejemplo, una clula muscular que tiene como funcin principal la de
producir movimientos organizados y dirigidos mediante la contraccin y
relajacin, mientras ms larga sea mayor ser la eficiencia en la contraccin, por
eso es que las clulas musculares son largas fibras. Las adaptaciones funcionales
juegan un importante papel en las diferentes morfologas celulares.

Por la participacin de todos estos factores en un organismo animal se pueden observar


varias morfologas celulares, dentro de ellas citaremos las siguientes:
Aplanadas: donde las clulas son ms anchas que altas, el ncleo es esfrico
y el citoplasma no sobrepasa su altura, sino que se dispone lateralmente.
Cbicas: el citoplasma se distribuye uniformemente alrededor de su ncleo
que es esfrico y central, representa las mismas dimensiones en altura, largo y
ancho.

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Cilndricas o prismticas: la clula es ms alta que ancha, su ncleo es


ovoides y ligeramente basal con citoplasma supranuclear.
Fusiformes: son clulas alargadas, ligeramente abultadas en el centro lugar
donde se encuentra el ncleo, tienen forma de huso.
Estrelladas: son clulas que emiten prolongaciones citoplasmticas,
generalmente presentan ncleo esfrico, ejemplo de este tipo lo representan
los astrocitos y las neuronas multipolares.
Esfricas: son clulas redondeadas, con variadas morfologas nucleares.
Alargadas: clulas muy largas en forma de fibras, ejemplo, la fibra muscular
estriada esqueltica.
Polidricas: son clulas que por estar relacionadas unas con otras presentan
varios lados, ejemplo, las clulas de los estratos profundos de la epidermis.
Piramidales: son clulas que presentan la base ms ancha que su vrtice,
ejemplo, las clulas de los acinus pancreticos.

Cuando se observan tejidos fijados al microscopio de luz, siempre se debe pensar que las
clulas normalmente se encuentran en sus tres dimensiones, por tanto se debe tener en
cuenta la direccin del corte de la micropreparacin para poder observar correctamente su
morfologa.

Clulas planas

Fig. 1.1 Epitelio del esfago. 400x.Tomadas de Fig. 1.2. Intestino grueso. Clulas prismticas
archivo de imgenes del Lab. de Histologa Fac. (Flecha). 400x. Tomadas de archivo de imgenes
Ciencias Agrop. UC. del Lab. de Histologa Fac. Ciencias Agrop. UC.

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Fig. 1.3. Tbulos renales. Clulas cbicas. 400x Fig. 1.4 Mdula espinal. Clulas estrelladas
Tomadas de archivo de imgenes del Lab. de 400x. Tomadas de archivo de imgenes del Lab. de
Histologa Fac. Ciencias Agrop. UC. Lab. de Histologa Fac. Ciencias Agrop. UC.

Fig. 1.5 Frotis sanguneo de aves. Clulas esfricas y


ovoides. Tomadas de archivo de imgenes del Lab. de
Histologa Fac. Ciencias Agrop. UC.

Volumen celular: El volumen celular oscila entre amplios lmites. En vegetales y


animales pueden encontrarse clulas visibles a simple vista, por ejemplo, el vulo de las
aves que mide varios centmetros de dimetros, pero por lo general las clulas son
estructuras microscpicas y su dimetro est en el orden de los micrmetros, las ms
pequeas miden alrededor de cuatro micrmetros de dimetros. El volumen de las clulas

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es constante para un tipo celular dado e independiente del tamao del individuo ni la
especie animal, siempre y cuando stas realicen la misma funcin. Por ejemplo, las
clulas hepticas de un toro, un cerdo o un curiel, tienen un tamao casi igual porque
realizan la misma funcin, las diferencias estn en el nmero de clulas y no en el
tamao; esto se conoce como Ley del volumen celular constante.

Morfologa nuclear. Teniendo en cuenta que uno de los componentes de las clulas que
ms ayuda a orientar al observador por un microscopio de luz, es el ncleo, debemos
describir algunas generalidades de sus formas y posiciones de acuerdo a sus morfologas y
a los tipos de clulas: si las clulas son cbicas, planas o polidricas generalmente el
ncleo es esfrico, mientras que en clulas prismticas o fusiformes los ncleos tienden a
ser elpticos. Se encuentran otros ejemplos, como los ncleos en forma de herraduras o
multilobulados en el caso de los leucocitos.

La mayora de las clulas son mononucleares, pero existen algunas clulas binucleadas
como por ejemplo clulas hepticas y otras multinucleadas, como los osteoclastos. Otras
formas son los plasmodios que constituyen grandes masas protoplasmticas no
subdivididas en clulas pero con varios ncleos, ejemplo de este caso lo tenemos en la
fibra muscular estriada esqueltica.

La posicin del ncleo vara, pero por lo general es caracterstico para cada tipo celular,
en clulas embrionarias se encuentra en el centro, pero ms tarde en su desarrollo por lo
comn se desplaza en dependencia de la diferenciacin o la formacin de sustancias
especficas o de reserva, ejemplo, en las clulas adiposas se rechaza el ncleo hacia
periferia y adopta una forma lenticulada.

Propiedades fisiolgicas de las clulas: Todas las clulas vivas y fisiolgicamente


funcionales cumplen con las siguientes funciones:
1. Irritabilidad: Todas las clulas son sensibles a la estimulacin, por lo
que manifiestan determinada respuesta ante el estmulo, que puede ser de
diferente intensidad, pero existen clulas que se irritan con mayor
intensidad que otras, para poder ser ms eficientes funcionalmente,
ejemplo de este caso lo representan las neuronas.
2. Conductibilidad: La clula estimulada conduce una onda de excitacin a
lo largo de su protoplasma, esta propiedad es inherente a todas las clulas
pero tambin es ms intensa en las neuronas.
3. Contractilidad: Una clula estimulada se acorta en alguna direccin, la
intensidad y grado de la contraccin es variable, existen clulas que se
especializan para la contraccin ms eficiente funcionalmente este es el
caso de las fibras musculares.
4. Absorcin: Las clulas vivas estn capacitadas para captar sustancias e
introducirlas en su interior y asimilarlas. Existen clulas altamente
especializadas en esta funcin como los enterocitos.
5. Asimilacin: Es la propiedad utilizar las sustancias absorbidas para el
mantenimiento de sus funciones.

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6. Secrecin: Las clulas pueden elaborar sustancias y secretarlas fuera de


sus lmites. Existen clulas en el organismo que sus estructuras se
especializan en esta funcin, como los glandulocitos.
7. Excrecin: Cuando las clulas se desembaraza de sus productos de
desechos exportndolos fuera de sus estructuras.
8. Respiracin: Las clulas captan O2 y lo utilizan para oxidar sustancias,
obteniendo energa y liberando CO2.
9. Crecimiento: El crecimiento requiere que la sntesis de protenas sea ms
intenso que la prdida de la misma, las clulas no aumentan mucho su
superficie vital porque se hacen ineficaces, ya que sus partes externas
quedan alejadas de las fuentes de energa de la propia clula, las clulas
crecen ms en nmero que en volumen individual, llamndosele a este
fenmeno proliferacin celular. Las clulas diploides que se obtienen
como resultado de la divisin celular (G1), aumentan en masa hasta
adquirir el tamao de la clula originar (clula madre).
10. Reproduccin: Las clulas tienen la propiedad de reproducirse mediante
la divisin celular, de esta forma se sustituyen las clulas caducas y
adems se aumenta el nmero de ellas, y recuperan su capacidad
funcionar.

Composicin qumica de la clula. Elementos inorgnicos y orgnicos: No es posible


abordar la microestructura celular si no se estudian los elementos qumicos que
intervienen en la constitucin del protoplasma, puesto que las estructuras observadas al
microscopio son reflejos de la ordenacin de los compuestos qumicos.

En el protoplasma se revela la siguiente composicin qumica:


Agua
Sales minerales
Compuestos orgnicos

El agua: Es un constituyente absolutamente esencial de la materia viva, generalmente


est unida a grupos ionizados de protenas, pero tanto el agua libre como la combinada
estn ntimamente relacionadas con el mantenimiento del estado coloidal del
protoplasma.

El agua y la materia orgnica de la clula forman una unidad inseparable o un sistema que
determina su organizacin y funcin.

Elementos inorgnicos: Sales minerales: Las sales contribuyen al balance inico,


necesario para una gran variedad de procesos fisiolgicos. La mayora de los elementos
de la tabla peridico desempean algn papel en los organismos vivos:
Carbono (C): La qumica celular se basa en los componentes del carbono. El
enlace covalente de l con otros elementos permiten un elevado nmero de
compuestos, estructura a los hidratos de carbono, protenas y lquidos.

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Calcio (Ca): Interviene en la integridad de muchas estructuras celulares, en la


activacin de reacciones qumicas y en la contraccin muscular.
Magnesio (Mg): Es activador de muchas reacciones enzimticas al igual que el
manganeso.
El hidrgeno, Nitrgeno, Potasio y el Fsforo junto con el Carbono son
indispensables para la formacin de lpidos, glcidos, protenas y cidos
nucleicos.
El Sodio, Cloro y Potasio forman soluciones salinas.
El Fsforo interviene en la transferencia de energa.
El Yodo estructura las hormonas yodadas y ciertas protenas.
El Azufre interviene en los enlaces entre cadenas peptdicas en las protenas.
El Hierro estructura el ncleo pirrlico de la hemoglobina.
El Boro, Silicio, Cobalto, Cobre, Zinc y Molibdeno son indispensables para el
funcionamiento de las enzimas.
El Oxgeno, junto al Hidrgeno estructura al agua y est presente en todos los
compuestos orgnicos y es el responsable de la respiracin celular.

Las sales minerales no slo estn presentes en el interior de las clulas sino tambin en el
lquido intersticial. Estas sales pueden presentarse combinadas con protenas, glcidos o
lpidos, o libres que puedan estar disociadas o ionizadas por el agua.

Compuestos orgnicos: Estn ampliamente distribuidos en la clula animal y son los que
a continuacin se describen:
Hidratos de carbono: Compuesto por Carbono, Hidrgeno y Oxgeno. La
glucosa es el principal compuesto alimenticio de muchas clulas. Unas series
de reacciones oxidativas conducen desde ella hasta varios derivados ms
pequeos y finalmente hasta CO2 y H2O. En el transcurso de su degradacin
se genera energa y poder reductor, ambos esenciales para las reacciones de
biosntesis de la clula. La glucosa se almacena en forma de glucgeno en el
hgado y en los msculos. Los azcares no slo se utilizan como energa sino
que forman tambin importantes estructuras extracelulares como la celulosa,
glucoprotenas y glucolpidos.
Protenas: compuestas por C, H, O, y N y algunas adems por S, P e I. Las
protenas estn formadas por aminocidos e intervienen en la reconstruccin
celular.
Lpidos: Estructuran a las membranas de las clulas, adems de tener
funciones de termorregulacin y energtica. Dentro de ellos tenemos:
glicridos, esteroides, fosfolpidos, caratenoides, cerebrsidos, etc.
cidos nucleicos: Estn constituidos por hidratos de carbono (pentosa), que
al conjugarse con bases nitrogenadas (pricas o pirimdicas) y cido
ortofosfrico dan lugar al cido nucleico. En dependencia del tipo de
pentosa se describen dos tipos de cidos nucleicos: cido
desoxirribonucleco (ADN) y cido ribonucleco (RNA).

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Enzimas: Favorecen el estado coloidal de las clulas y son catalizadores


especficos para un sustrato. Son compuestos protenicos.
Vitaminas: No son sintetizadas por la clula animal, son productos de las
clulas vegetales y de las bacterias. Su presencia en la clula animal reviste
gran importancia pues su dficit o falta provoca graves trastornos
metablicos.
Hormonas: Son sintetizadas por grupos de clulas de secrecin interna y
regulan el funcionamiento orgnico.
Nucleoprotenas: Estn formadas por el cido nucleico unida a una protena
simple (histonas o protaminas), determinan la mayor parte del material slido
del ncleo porque forman y estructuran a los cromosomas.

Captulo II:
Membrana citoplasmtica. Composicin qumica. Estructura y funcin: La
membrana celular, citoplasmtica o plasmolema, est situada en el lmite externo de la
clula. Es una estructura comn para la clula vegetal y animal, tiene la caracterstica de
ser muy fina (aprox. 0.01-0.02 m) por lo que no se observa al microscopio de luz, es
flexible y regula la entrada y salida de sustancia a la clula.

Composicin qumica: Est compuesta por cerca de un 40% de lpidos (puede llegar a 42
% de ello 25 % de fosfolpidos, 13 % de colesterol y 4 % de otros lpidos), cerca de un
60% (puede estar alrededor del 55 %) de protenas y aproximadamente un 1% (en algunas
clulas puede llegar a un 3 %) de hidratos de carbono. A los lpidos de la membrana
pertenecen un gran grupo de sustancias orgnicas como son los fosfolpidos
(glicerofosfatos), esfingomielinas y el colesterol; estos lpidos se sitan en dos capas, una
capa de lpidos tiene dos partes: la cola no cargada (apolar) y la cabeza cargada (polar),
son antipticas con extremos hidroflicos polar (atraccin por el agua) y otro hidrofbico
apolar (rechazo del agua), cuando las molculas de lpidos estn rodeadas por un
ambiente acuoso tienden a agregarse escondindose sus colas, dejando expuestas al agua
sus cabezas hidroflicas y de esta forma para que las colas queden fuera del contacto con
la fase acuosa se forma una bicapa lipdica.

Estructura del plasmolema: La estructura que se acepta en la actualidad es la del


MOSAICO dada por la forma en que se presentan sus componentes qumicos:

Dos capas de lpidos: Las colas no polares constituidas por cidos grasos (hidrofbicas)
apolar y las cabezas polares (hidrofilicas), esta caracterstica de los lpidos, determina
que se escondan las colas, por tanto queda la cabeza hacia fuera y la cola hacia dentro en
la capa superior y en la capa inferior, la cola se ubica hacia arriba contactando con la cola
de la otra capa y la cabeza hacia abajo contactando con el citoplasma.; de esa forma se
esconden las colas y queda estructurada la capa bilipdica.

Protenas empotradas en forma de mosaico: Se distribuyen irregularmente entre la


bicapa lipdica. Se cree que muchas protenas de la membrana son antipticas, es decir,
con una regin apolar incluida en la parte de la membrana que contiene los extremos

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apolares de los lpidos y una regin polar expuesta a la superficie de la membrana. Sin
embargo, las protenas pueden ocupar todas las posiciones posibles con respecto a la capa
de fosfolpidos. Pueden ser totalmente interiores o exteriores y pueden atravesar su
superficie o pueden prolongarse a travs de la membrana.

Hidratos de carbono: Este componente forma el glucocaliz en su superficie externa, los


carbohidratos al unirse a las protenas de la membrana forman las glucoprotenas,
mientras que cuando se unen a los lpidos se denominan glucolpidos. Las mitades
carbohidratadas de los glucolpidos y glucoprotenas sobresalen en la superficie externa
de la membrana celular. Estas protrusiones denominadas glucocaliz, pueden ser
prominentes, ramificadas y se pueden observar al microscopio electrnico (ME). El
grosor del glucocaliz es variable, por ejemplo, las clulas absorbentes del intestino
delgado es rico en glucocaliz y all se puede localizar algunas enzimas digestivas como la
invertasa y la maltasa.

glicocaliz

Bicapa de lpidos

Fig. 1.6. Esquema de la estructura en Mosaico del plasmolema.

Funciones del plasmolema:

1. Delimita el citoplasma del medio exterior.


2. Transporte de diferentes sustancias tanto hacia la clula, dentro de ella o hacia
fuera de la misma.
3. Realiza transporte pasivo del agua, los iones y sustancias de bajo peso molecular,
algunas protenas que median el transporte pasivo forman canales acuosos, donde
los solutos atraviesan la bicapa por simple difusin. La difusin facilitada es otro
mecanismo que se realiza mediante la unin de la protena al soluto y la
transparencia a travs de su membrana.
4. Transferencia activa de sustancia contra el gradiente de concentracin, con gasto
de energa a expensa de la disociacin de ATP y mediadas por enzimas, por lo

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tanto se transfiere muchas sustancias orgnicas como azcares, aminocidos, etc.,


estos procesos pueden estar asociados al transporte de iones, en el cual participan
protenas portadoras especiales. Mediante la bomba de sodio y potasio se facilita
el transporte de diferentes sustratos como por ejemplo la glucosa.
5. Endocitosis: Transporte de macromolculas, mediante vesculas rodeadas de
membrana, este transporte se puede realizar de dos formas: por fagocitosis cuando
captura y absorbe grandes partculas, por ejemplo bacterias, restos celulares, etc. y
por pinocitosis cuando la membrana absorbe lquidos o solutos formando
pequeas vesculas.
6. Exocitosis: Es la expulsin de sustancias elaboradas por las clulas fuera de sus
lmites, como los productos intracelulares (protenas, mucopolisacridos, gotas de
grasa, etc. ) dentro de vesculas que se acercan a la membrana fusionndose con
esta y de esa forma se vierten los contenidos de esas vesculas al exterior de la
clula.
7. Receptora: Se relaciona con la localizacin de estructuras especiales que
participan en el reconocimiento especfico de los factores fsico-qumicos que
hacen contacto con ellos, donde intervienen el glicocaliz y las protenas de la
membrana.

Las sustancias liposolubles como el O2, CO2 y el alcohol atraviesan la capa bilipdica
con facilidad, mientras que los iones, la glucosa y la urea son hidrosolubles y no
atraviesan esa capa porque es impermeable a esas sustancias. La capa bilipdica es un
lquido y no un slido, por tanto puede fluir literalmente porciones de la membrana
desde un punto hasta otro a lo largo de la superficie de la membrana. Las protenas u
otras sustancias disueltas o que flotan en la bicapa lipdica difunden a todas las reas
de la membrana celular.

Fig. 1.7 Esquema de la endocitosis.

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Fig. 1.8 Esquema de la exocitosis.

Modificaciones o diferenciaciones de la membrana celular: Las regiones de la


superficie celular de ciertas clulas que estn relacionadas con la absorcin, secrecin,
transporte de lquidos y otros procesos fisiolgicos como la de servir de barrera al medio
externo, por tanto la membrana celular adopta diferentes modificaciones para facilitar sus
funciones entre las que describiremos las siguientes:

1. Microvellosidades: La funcin de esta modificacin es la de aumentar la


superficie de contacto con el medio. Son excreciones del citoplasma en el borde
libre de las clulas, en forma de cilindros con bordes redondeados y recubiertos
por la membrana citoplasmtica. Esta modificacin es importante para aquellas
clulas que tienen funcin de absorcin o de secrecin, por ejemplo, se encuentran
en las clulas prismticas del epitelio del intestino delgado o en las clulas
foliculares del tiroides.

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Microvellosidades

Fig. 1.9 Microvellosiades. Borde en cepillo de las clulas del


epitelio del tubo contorneado proximal de la nefrona. 400x. Archivo de
Imgenes Lab. de Histologa. Fac. Ciencias Agrop. UC.

2. Pliegues basales: Son invaginaciones que realiza la membrana plasmtica en su


borde basal, aumentando as la superficie por donde penetran cantidades de
lquidos, esto se realiza por el proceso de pinocitosis, alrededor de estos pliegues
se localizan y concentran gran cantidad de mitocondrias porque en ese proceso de
intercambio de lquidos hay gasto de energa y las mitocondrias intervienen en el
metabolismo y transporte de los lquidos, estos pliegues se manifiestan ms en
clulas epiteliales que tienen que metabolizar lquidos, ejemplo las clulas del
epitelio de los tbulos renales y enterocitos.
3. Complejos de uniones: En las superficies laterales de las clulas epiteliales se
encuentran cuatro tipos fundamentales de diferenciaciones de la membrana
plasmtica, que tienen como funcin la de sostn o uniones mecnicas, formando
una barrera por la unin estrecha entre las clulas y se describen varios tipos en
dependencia del epitelio, que est ntimamente relacionado con las funciones que
realiza:

a) Desmosomas o mcula adherens: Al microscopio ptico se observan


como cuerpos intensamente coloreados. Est formado por un rea de 0.5
m de dimetro, constituido por las membranas plasmticas de dos clulas
adyacentes, separadas por una distancia de 300-500 Ao ; por dentro de la
membrana existe una densa placa intracelular hacia la que convergen gran
nmero de tonofilamentos. En el espacio intercelular se observa un
material denso formado por mucopolisacridos y protenas.
b) Barra terminal: Se encuentra por lo general en la unin de las clulas
cilndricas por debajo de su superficie libre, al microscopio electrnico se
observa engrosamiento de la membrana y un material denso extracelular

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pero carece de filamentos, en ciertos puntos las membranas de ambas


clulas se ponen en contacto y forman una superficie de red anastomosada.
c) Unin estrecha o zona occludens: Las membranas celulares adyacentes se
fusionan a lo largo de una distancia variable, impidiendo la difusin.
d) Uniones en hendiduras: Estas uniones intervienen en la comunicacin
intercelular, permitiendo intercambios de metabolitos e iones, aparece
como un contacto en forma de placa donde existe slo de 20-40 Ao de
separacin. Desde el punto de vista fisiolgico este tipo de unin
representa la aposicin de dos canales situados en ambas membranas,
atravesando el espacio intercelular. Se localiza fundamentalmente en tejido
embrionario, pero en adultos se encuentra en msculo cardaco formando
las interdigitaciones que al unirse una clula con la otra estructuran los
llamados discos intercalares, tambin se presentan en los hepatocitos y
otras clulas epiteliales.

4. Glucocaliz: Es un complejo glicoproteico asociado a la superficie libre de la membrana


plasmtica, donde entran en su formacin qumica diferentes hidratos de carbonos, que
forman cadenas largas ramificadas de polisacridos, unidos a las protenas que entran en
la composicin qumica de la membrana. El glicocaliz a causa de su estructura fibrosa,
disminuye la velocidad de difusin de diferentes sustancias y a la vez regula la difusin.
Se puede localizar enzimas segregadas por las clulas y relacionadas con la zona del
glicocaliz; estas enzimas participan en la disociacin extracelular de diversas sustancias
como polisacridos, protenas, grasas y otras. El glicocaliz forma una funda por encima de
la membrana plasmtica con un grosor de 3-4 nm, est presente en todas las clulas pero
el grosor y su manifestacin vara con el tipo celular.

Citoplasma celular.
El citoplasma celular separado del medio exterior por la membrana plasmtica, est
formado por el hialoplasma o matriz, organelos citoplasmticos e inclusiones. El
citoplasma est en un estado fsico qumico en solucin coloidal, cuyas propiedades
dependen del tamao de las molculas disueltas en l. El coloide aparece en dos estados:
SOL-GEL, el coloide hidrfilo (sol) es un producto de la combinacin de las protenas
que enlazan sus electrones no pareados, con molculas de agua, un cambio de pH,
temperatura o presin puede romper estos enlaces, liberndose agua y quedando as
establecido el estado gel.

Hialoplasma o matriz citoplasmtica: (del gr. Hyaline, transparente).


Es la sustancia bsica en la cual se encuentran imbuidos los orgnulos de la clula, por
tanto, es la parte ms importante de la clula y constituye su verdadero medio interno.
Contiene los componentes esenciales para llevar a cabo las funciones biosintticas. De
esta regin citoplasmtica dependen las propiedades de la clula. El hialoplasma, es un
sistema coloidal complejo, formado por diferentes biopolmeros, el mismo puede cambiar
su estado en dependencia de la funcin de la clula, se ha comprobado que a su nivel

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existe el cito esqueleto de la clula formado por protenas fibrilares, constituidos por
microtbulos y microfilamentos de actina e intermedios. En la composicin qumica del
hialoplasma, entran distintas protenas globulares, enzimas para el metabolismo de los
azcares, bases nitrogenadas, aminocidos, lpidos y otros compuestos y sus propiedades
osmticas y de buffer se determinan por su composicin qumica.

Captulo III:
Organelos citoplasmticos:
En la actualidad est muy difundida la clasificacin de los organelos citoplasmticos en
dos grupos: MEMBRANOSOS Y NO MEMBRANOSOS. A los primeros pertenecen:
El retculo endoplasmtico, aparato de Golgi, lisosomas, peroxisomas y mitocondrias. Y a
los no membranosos: los ribosomas, microtbulos, centriolos, cilios, flagelos y
microfilamentos.

A continuacin estudiaremos la morfologa de cada uno de ellos.

Retculo endoplasmtico: El citoplasma se ve atravesado por numerosas membranas


intracelulares, que lo subdividen en compartimientos, formndose un sistema vacuolar
que comprende el retculo endoplasmtico, la membrana nuclear y el complejo de Golgi.

El retculo endoplasmtico puede ser de dos tipos: GRANULAR y AGRANULAR.

Retculo endoplasmtico granular: Representa membranas cerradas, las cuales forman


sacos y cisternas aplanadas en forma de tbulos. El rasgo caracterstico de estas
membranas es que estn cubiertas por ribosomas por el lado del hialoplasma o matriz.
Est presente en todas las clulas, salvo en los espermatozoides porque estas clulas no
sintetiza protenas.

Funciones:
1. Concentra las protenas sintetizadas por los ribosomas fijos a su membrana,
incluyendo las enzimas indispensables para la digestin intracelular.
2. Participa en la segregacin o separacin de las protenas sintetizadas por los
ribosomas de las ya existentes en el hialoplasma.
3. Expulsa las protenas almacenadas en sus vacuolas, transportndolas hacia el
complejo de Golgi
4. Realiza modificaciones qumicas a las protenas recombinndolas.
5. Es el lugar de formacin de las protenas que forman parte de las membranas
plasmtica y del sistema vacuolar.

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Fig 1. 10 Imagen retculo endoplasmtico rugoso. (ME). Tomado de:


lycos.es/biologiacelular1/Golgi%20Reticulo%20endoplasmatico%20rugoso.htm

Retculo endoplasmtico agranular o liso: Est formado por pequeas vacuolas


membranosas en forma de finos tbulos, sin ribosomas adheridos a su membrana.

Funciones:
Su actividad se infiere al metabolismo de los lpidos y algunos polisacridos
intracelulares.

Este tipo de retculo est muy desarrollado en clulas que segregan esteroides y en las que
participan en el metabolismo de los lpidos, por ejemplo, las clulas de la corteza
adrenal, adems el retculo liso de los hepatocitos contiene enzimas que catalizan
reacciones detoxicantes.

Aparato o complejo de Golgi: Es parte del sistema vacuolar, su posicin es


yuxtanuclear, y est estructurado por cuatro tipos de vesculas: vesculas planas, densas,
claras y microvesculas.

Su composicin qumica es lipoproteca con predominio de la fase lipdica.


Las vesculas planas se disponen paralelas y en sus extremos se forman vesculas
esfricas. Esta disposicin que adoptan estas vesculas unas encimas de las otras se
conoce con el nombre de dictiosomas (aprox. 6 cisternas).

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Este complejo est muy desarrollado en las clulas secretoras y se localiza en el retculo
endoplasmtico liso cerca del ncleo.

Complejo de
Golgi

Ncleo

Fig. 1.11 Imagen Complejo de Golgi (ME).


Observe su posicin yuxtanuclear. Tomado de:
http://conganat.uninet.edu/conferencias/C019/33.jpg

Funciones:
1. Segregacin y acmulo de productos sintetizados en el retculo endoplasmtico.
2. Reconstruccin qumica y maduracin de los productos qumicos que provienen
del retculo (protenas).
3. Sntesis de polisacridos y su conjugacin con las protenas formndose las
mucoprotenas.
4. Expulsin de las secreciones fuera de los lmites de la clula.
5. Formacin de los lisosomas.
6. Formacin de las lipoprotenas.

Lisosomas: Son diferentes tipos de vesculas, muy pequeas (0.2- 0.4 micrmetros), que
contienen en su interior enzimas hidrolticas que disocian biopolmeros, como las
proteinasas, nucleasas, fosfatasa cida, fosfatasa alcalina, lipasas, etc.

Se destacan cuatro tipos de lisosomas:

1. Lisosoma original o grnulo de reserva: Cargado de enzimas, es muy pequeo por


lo que se considera que an no ha entrado en funcin.

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2. Lisosoma fagoctico: Contiene restos de microorganismos en su interior o material


extrao, recibe tambin el nombre de vacuola digestiva.
3. Lisosomas autofgico: Contiene restos de la propia clula.
4. Cuerpo residual: Contiene en su interior restos no hidrolizables.

Estas vacuolas lisosmicas se localizan en la matriz citoplasmtica.

Funcin:
Hidrolizar diferentes biopolmeros mediante la accin de las enzimas especficas
para cada sustrato, por tanto son los responsables de la digestin intracelular, los
macrfagos son clulas que presentan un gran desarrollo de los lisosomas para digerir las
sustancias fagocitadas, aunque estos organitos estn presentes en la matriz citoplasmtica
de todas las clulas en mayor o menor grado.

Peroxisomas o microsomas: Son pequeos cuerpos ovalados, delimitados por una


membrana y en su interior contiene una matriz granular con fibrillas y tbulos. Son
abundantes en las clulas renales y hepticas. Son lisosomas especializados, porque
contienen las enzimas necesarias para la produccin y destruccin del perxido de
hidrgeno (H2 O2) En su interior se encuentran enzimas para la oxidacin de aminocidos,
liberndose en su degradacin perxido de hidrgeno, el que es destruido por la accin de
la catalasa del peroxisoma, ya que este producto es txico para la clula. Su membrana se
forma por gemacin del retculo granular liso (aparato de Golgi) y se localiza en la matriz
citoplasmtica. Est compuesto qumicamente por una membrana lipoproteca y en su
interior contiene enzimas que oxidan a los aminocidos e inactivan al perxido de
hidrgeno.

Mitocondrias: Son elementos imprescindibles para la vida celular, aparecen en todo tipo
de clula, pero la cantidad y localizacin depende de las exigencias energticas de ellas.
Por ejemplo, en los espermatozoides se localiza alrededor del filamento axial y en los
msculos estriados esquelticos alrededor de las miofibrillas, pero siempre a nivel de la
matriz citoplasmtica.

Se puede presentar en forma de filamentos, raquetas, vesculas o esfricas. Su longitud no


excede a los 7 micrmetros, mientras que el dimetro gira alrededor de 0.5 micrmetros.
Su volumen vara ya que interviene en la asimilacin y eliminacin de lquidos
citoplasmticos. Cuando los elementos nutritivos entran en contacto con las enzimas
mitocondriales se degradan formando CO2 y H2O, la energa liberada se utiliza para
sintetizar el ATP (Adenosn trifosfato), el cual difunde a toda la clula y libera la energa
almacenada donde se necesite para llevar a cabo las funciones celulares; la mayor parte
del ATP es mitocondrial, una pequea cantidad se obtiene del proceso de la gluclisis
(proceso anaerobio) a nivel de la matriz.

Composicin qumica de la mitocondria: Est compuesta qumicamente por una doble


membrana lipoproteica con predominio de la fase proteica.

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Estructura de la mitocondria: Est formada por una estructura membranosa delimitada


por compartimientos. Bsicamente las mitocondrias presentan dos membranas y dos
cavidades. Las membranas internas y externas delimitan una cavidad externa que contiene
enzimas, a su vez la membrana interna delimita la cavidad o cmara interna. La
membrana interna est plegada formando crestas que se insinan en la cmara interna.
Existen casos en que las crestas o tabiques corren paralelas al eje mayor de la
mitocondria, en otros casos las crestas se bifurcan o aparecen tbulos en vez de crestas.
La matriz que se encuentra en el interior de la cmara interna presenta dos aspectos:
fibrilar y granular, los grnulos son ribosomas mitocondriales y la fibrilar representa
molculas de ADN, adems en la matriz se encuentran cientos de enzimas diferentes
necesarias para la oxidacin del piruvato provenientes de la gluclisis, del ciclo de los
cidos grasos y por el ciclo del cido ctrico o ciclo de Krebs.

Cresta
Membrana externa
Membrana interna

Cresta mitocondrial
Matriz
Fig. 1.12
Esquema de la estructura mitocondrial.

Funciones:
1. Sntesis de ATP, como resultado de la oxidacin de sustratos orgnicos y la
fosforilacin de ADP (ciclo de Krebs).
2. Incorporacin, transporte y eliminacin de lquidos.
3. Funciones enzimticas, sintetiza sus propias enzimas para degradar los diferentes
sustratos.
4. Sntesis de protenas no codificadas por el ncleo, que son las propias enzimas.

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Organitos no membranosos del citoplasma:

Ribosomas: Los ribosomas son organoides complejos que tienen como funcin la sntesis
de protenas. Estn formados qumicamente por ARN y protenas. Son componentes
universales de todas las clulas.

Se pueden presentar de dos formas: libres en la matriz citoplasmticas o fijos adheridos


al retculo endoplasmtico. Su presentacin est en dependencia de la actividad secretora
de la clula, se ha demostrado que son ms numerosos los fijos en clulas que producen
protenas para ser exportables, como por ejemplo las clulas pancreticas y las clulas
plasmticas, pero los dos tipos son intercambiables.

El ribosoma de la clula animal o eucariota es una partcula esferoidal de


aproximadamente 230 A0 compuesto por una unidad mayor de 60S y una menor de 40S.
Durante la sntesis proteica varios ribosomas se unen a una molcula de ARNm formando
los polirribosomas o polisomas.

Los ribosomas adheridos se unen al retculo por la subunidad mayor (60S), se piensa que
en la membrana del retculo endoplasmtico granular hay sitios especficos para la
fijacin de los ribosomas, pudiera estar mediada por dos protenas transmembranosas
(Riboforina I y II), ya que estas estn en ese sitio y estn ausentes en el retculo
endoplasmtico liso. La biosntesis del ARNr es a nivel de los cromosomas organizadores
nucleolares, mientras que las protenas ribosmicas se sintetizan en el citoplasma son
llevadas al nucleolo para unirse al ARN y as se estructuran los ribosomas.

Microtbulos: Son estructuras proteicas de componentes fibrilares sin constitucin


membranosa, pudiendo crear a nivel del citoplasma estructuras temporales, como el huso
de la divisin celular. Los microtbulos entran en la composicin de algunos organelos
especiales tales como los centriolos, los cilios y sus corpsculos basales y los flagelos.

Los microtbulos son cilindros rectos, no ramificados, largos y huecos, formados


qumicamente por TUBULINA (protena).

Funciones:
1. Presenta funcin mecnica ya que son considerados a nivel del citosol como un
citoesqueleto, interviene en la remodelacin de la forma de la clula y en la
distribucin de su contenido.
2. Contribuye a la morfognesis de la clula durante la diferenciacin celular.
3. Polarizacin y motilidad celular, se ha demostrado que despus de destruir los
microtbulos hay prdida de la polarizacin y cambios de la motilidad celular.
4. Circulacin y transporte, los microtbulos pueden actuar como un sistema
microcirculatorio para el transporte de macromolculas en su interior.

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5. Desempean un papel importante en la contraccin del huso y en el movimiento


de los cromosomas y de los centrolos, as como, en el movimiento ciliar y
flagelar.

Cilios: Son excreciones cilndricas finas (microtbulos) del citoplasma, con un dimetro
de 200 nm, estn recubiertos por la membrana plasmtica, y estructurados en tres
porciones: cilio o parte libre, cuerpo basal y raicillas ciliares. El cilio est formado por
dos microtbulos centrales rodeados por 9 pares de microtbulos perifricos unidos
mediante puentes radiales a los dos microtbulos centrales, la tubulina es la protena que
estructura a los cilios y el movimiento de ellos se asocia a la combinacin de la tubulina
con otra protena denominada dineina. Los cilios tienen la funcin de desplazar lquidos y
partculas corpusculares mediante su movimiento, por lo que se encuentran en el borde
libre de ciertas clulas epiteliales, que vistas al microscopio de luz se observa el ribete
en cepillo, por ejemplo, se encuentran en las clulas epiteliales de las vas respiratorias y
en el oviducto.

Fig. 1.13 Imagen de la estructura de un cilio. ME.

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Fig. 1.14 Imagen del epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado con clulas
Caliciformes. Observe el borde en cepillo. Tomado de Tutoreal de Histologa.

Flagelos: Es un organelo especial del movimiento y se encuentran en determinadas


clulas como por ejemplo, en los espermatozoides que mide alrededor de 150 m de
longitud, su estructura es similar a la descrita para el cilio y su movimiento es
ondulatorio.

Centrolos: Los centrolos son organoides muy pequeos cuyo tamao se encuentra en el
lmite del poder resolutivo del microscopio de luz. Se presentan en parejas (diplosomas).

Estos organelos tienen la funcin de formar el huso de la divisin cuando la clula entra
en divisin y en las clulas que no se dividen determinan la polaridad de la misma,
localizndose cerca del complejo de Golgi a nivel de la matriz citoplasmtica. Est
estructurado por 9 tripletes de microtbulos formando un cilindro ahuecado. En las
clulas interfsicas estn presentes dos centrolos situados en ngulo recto uno del otro
(centrolos madre e hijo). Alrededor de cada pareja de centrolos se encuentra una matriz
que forma una llamada centrsfera.

Durante la preparacin de las clulas para la divisin mittica, tiene lugar la duplicacin
de los centriolos y la formacin del centro celular. Se le atribuye a los centriolos la
polimerizacin de las tubulinas en la formacin de los microtbulos del citoesqueleto de

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la clula, lo cual ocurre en interfase y es el centro de crecimiento de los microtbulos de


los cilios y flagelos.

Centro celular: Durante la divisin mittica se forma el huso de la divisin, constituido


por las 2 parejas de centrolos con su centrsfera de donde se polimeriza las tubulinas
quedando establecidos los microtbulos del huso, se distinguen 2 tipos de microtbulos
los que van del polo hacia el centro y los cromosmicos que unen los cromosomas con
uno de los polos. A nivel de los cinetocoros de los cromosomas se polariza la tubulina y
se forman microtbulos que van hacia los polos de la divisin, formando parte de la
estructura del huso. Tiene la funcin de guiar los movimientos cromosmicos durante la
divisin celular, as como su equitativa distribucin y marca el centro de la clula.

Microfibrillas: Son estructuras fibrilares caractersticas de muchas clulas , formadas por


microfilamentos de protenas fibrosas, por ejemplo, en el epitelio estratificado escamoso
queratinizado de la epidermis se encuentran asociados a los grnulos de querahialina
denominndoseles tonofilamentos, tambin se hallan asociados a los complejos de
uniones intercelulares como los desmosomas. Las clulas nerviosas presentan las
neurofibrillas en su citoplasma, as como los astrositos fibrosos. Tiene especial inters en
las clulas musculares donde las microfibrillas estn formadas por microfilamentos de
actina y miosina y son responsables de la contraccin muscular. La microscopa
electrnica revel que no slo se encuentran estos filamentos en estas clulas, sino que
estn en todas las clulas eucariotas, fundamentalmente la actina que se presenta en
grandes cantidades, mientras que la miosina se encuentra en bajas concentraciones, por
esto se le atribuyen a estos microfilamentos la parte activa o contrctil del citoesqueleto
involucrados en la ciclosis, movimientos ameboideos y otras actividades celulares.

Estructuras no vitales del citoplasma:


1. Inclusiones citoplasmticas: Son sustancias que no siempre estn presentes en las
clulas, pueden ser productos del metabolismo celular (inclusiones endgenas) o
sustancias que han penetrado desde el exterior al interior de las clulas (inclusiones
exgenas).

Inclusiones endgenas: dentro de estas tenemos:

a) Grnulos de glucgeno: Aunque el glucgeno se halla en el hgado y en las fibras


musculares, puede encontrarse en cierto grado en otras clulas, para determinarlo se
necesita de coloraciones especiales como el carmn de Best, ya que no se tie con
hematoxilina y eosina.

b) Lpidos: las inclusiones se forman por la absorcin y sntesis intracelular de


precursores de los lpidos. Se puede observar por cortes por congelacin tratados con
colorantes especiales como el Sudn III.

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c) Inclusiones de pigmento endgeno: Pueden ser grnulos de melanina, stos tienen


coloracin parda o negro, se pueden presentar en la piel, iris, retina y tero. Son
sintetizados por los melanocitos; se pueden encontrar tambin grnulos de hemosiderina
de color pardo rojizo de forma polimrfica, stos se encuentran a nivel de los fagocitos y
son productos de la degradacin de la hemoglobina tras la destruccin de los eritrocitos,
as tambin se puede localizar la ferritina que es un pigmento surgido por la degradacin
de la hemoglobina y se localiza en bazo, hgado y mdula sea roja. Los grnulos de
lipofuscina son parduzcos, que como consecuencia de su contenido en lpidos pueden
teirse con colorantes de la grasa, este pigmento es abundante en clulas seniles. Todas
estas inclusiones aparecen y desaparecen en dependencia del estado metablico de las
clulas.

Inclusiones exgenas: Son relativamente inertes y estn dadas por partculas de carbn,
silicios, carotenoides, etc.

2. Vacuolas o vesculas: En la exocitosis los compuestos son transportados por vesculas


derivadas del complejo de Golgi y luego se fusionan con la membrana plasmtica, otras
sustancias se pueden almacenar en vesculas secretoras, donde sus membranas se fusionan
con el plasmolema. De la misma forma en la endocitosis las vesculas formadas por el
plasmolema se fusionan con las vesculas de los lisosomas. Muchas vesculas de la
endocitosis estn revestidas conteniendo varias protenas como la clatrina (protena
fibrosa), que junto con un polipptido menor forma una cubierta polidrica caracterstica,
sobre la superficie de la vescula, en algunas clulas esta cubierta cubre los filamentos de
actina, por lo que entran en contacto con el citoesqueleto de la clula.

Captulo IV:
Ncleo
Cuando enunciamos la teora celular, definimos a las clulas eucariotas como una porcin
de protoplasma, rodeada por la membrana plasmtica y en cuyo interior se localiza un
corpsculo denominado ncleo, muy bien observable en cortes para microscopa de luz,
por la capacidad que este tiene para fijar los colorantes, especialmente los bsicos, debido
a la composicin qumica de sus elementos estructurales, donde se revela la cromatina
embebida en el nucleoplasma, limitada por la envoltura nuclear, y donde pueden
hallarse presentes uno o ms nucleolos. A continuacin describiremos cada una de las
estructuras del ncleo:

Membrana nuclear, carioteca o envoltura nuclear: Esta membrana delimita al ncleo


del citoplasma, es una diferenciacin del sistema vacuolar citoplasmtico.

Su composicin qumica es similar a la de la membrana citoplasmtica. Consta de las


membranas externa e interna, separadas ambas por el espacio perinuclear. Estas
membranas tienen la caracterstica de presentar poros, los cuales se forman a expensa de
la fusin de las dos membranas, estos poros poseen un dimetro de 80-90 nanmetros y
estn formados por estructuras globulares y fibrilares a manera de disco, obturado por un
anillo proteico, conocido como complejo del poro nuclear.

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Por la parte interna de la envoltura nuclear se halla una capa electrodensa, formada por
una red fibrosa, que contiene protenas especializadas, que forman los poros en la
envoltura nuclear.

En la capa externa (citoplasmtica), se pueden localizar ribosomas adheridos a ella,


formando parte esta estructura del retculo granular.

La envoltura nuclear juega un papel importante como barrera, ya que separa el contenido
nuclear del citoplasma, regula el acceso de grandes agregados de biopolmeros al ncleo,
as como el transporte de macromolculas entre el ncleo y el citoplasma, y participa en la
fijacin del material cromosmico dentro del ncleo.

Cromatina: al observar las clulas al microscopio de luz , despus de ser fijados y


coloreados, se revela dentro del ncleo, una sustancia densa, uniforme, filamentosa o en
pequeos grumos, que tienen afinidad por los colorantes, especialmente los bsicos, por
lo que se denomina cromatina (del gr. chroma, color), en cuya composicin qumica entra
el ADN formando complejos con las protenas (histonas) y es la forma de encontrarse los
cromosomas en interfase, en esta etapa tiene lugar la transcripcin y reduplicacin del
material gentico de la clula.

Nucleolos: Son cuerpos de gran refringencia al microscopio de luz, aparece como una
sustancia homognea, sin membrana; compuesta por cidos nucleicos y protenas.
Presentan mayor cantidad de ARN y protenas y en menor grado el ADN. De esta
formacin parte el ARNm y es el responsable de la sntesis de los ribosomas y de la
formacin del ARNr.

El nucleolo se presenta de dos formas: granular y fibrilar.


El componente fibrilar representa cordones de ribonucleoprotenas y el granular son
ribosomas en estado de maduracin. Su origen obedece a los cromosomas llamados
organizadores nucleolares.

Nucleoplasma o jugo nuclear: Es el medio interno lquido del ncleo, en l se


encuentran la cromatina, RNA, protenas y enzimas.

Funciones del ncleo:


El ncleo controla y dirige el metabolismo celular. Enva la informacin codificada a
los ribosomas para que estos sinteticen las protenas. A nivel de sus nucleolos y
codificados por sus genes se forman los ribosomas y el ARN, adems de la conservacin
y transmisin de la informacin gentica.

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Fig. 1.15 Esquema de la clula animal.

Cromosomas:
Son organizaciones nucleoprotecas, que radican en el ncleo, responsables de la
transmisin de caracteres hereditarios.

Estructura: Cada cromosoma est formado por dos componentes simtricos, las
cromtides, excepcionalmente se pueden encontrar cromosomas con cuatro cromtides
(en el perodo S de la interfase y hasta la metafase de la mitosis). Cada cromtide contiene
una sola molcula de ADN estructurando una serie de dominios en forma de bucles
enrollados en una hlice.

Las cromtides estn unidas entre s por el centrmero (regin del cromosoma donde
convergen las fibras del huso acromtico), el mismo se encuentra donde hay una
constriccin de las cromtides. A nivel de los centrmeros se encuentra el cinetocoro,
que es una estructura en forma de disco, de naturaleza proteica, y es donde se fijan los
microtbulos del huso mittico. Algunos cromosomas presentan constricciones
secundarias separando una pequea porcin, llamados satlites u organizadores
nucleolares. Los brazos de las cromtides terminan en el telmero (parte final del
brazo).

En las cadenas filamentosas de ADN, aparecen los genes, que no es ms que un


nucletido del cido nucleico que estructura la nucleoprotena, estas formaciones son las

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responsables de la transmisin de los caracteres hereditarios, llevan implcitos la


codificacin gentica.

Tipos o clasificacin: De acuerdo a la posicin del centrmero los cromosomas se


pueden clasificar en:

1.-Metacntricos. Los brazos son iguales.

2.-Submetacntricos. Brazos de distintos largos.

3.-Acrocntricos. Brazos muy cortos.

4.-Telocntricos. Presentan el centrmero en uno de sus extremos.

Metacntrico Submetacntrico Acrocntrico Telocntrico


Fig. 1.16 Esquema de los tipos de cromosomas atendiendo a la posicin del centrmero.

Esta morfologa tiene importancia en el estudio de los cariotipos (grupos de


caractersticas que permite la identificacin de un conjunto cromosmico y es de una
especie dada). El cariotipo se estudia cuando la clula se encuentra en divisin celular,
especficamente en metafase y anafase.

El nmero de cromosomas varia por especie y se encuentran en parejas de homlogos, es


decir, en cada par hay un cromosomas materno y otro paterno, por ejemplo, el bovino
tiene 60 cromosomas o 30 pares de cromosomas, en cada par de homlogos, uno lo
aport el vulo y el otro el espermatozoide de sus progenitores. De esos 30 pares de
cromosomas en el bovino hay 29 somticos y un par sexual.

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Constancia numrica de los cromosomas por especies:

Animal Nro. cromosomas Pares de cromosomas


Abeja 16 8
Rana 26 13
Gallina 78 39
Ratn 40 20
Conejo 44 22
Caballo 66 33
Bovino 60 30
Orangutn 48 24
Humano 46 23
Canino 78 39

Divisin indirecta o cariocinesis:


La capacidad de reproducirse, es una propiedad de la clula y se pone de manifiesto desde
el mismo momento de la fecundacin, cuando a partir de un cigoto, se logra formar un
individuo, que debe tener millones de clulas, y lo ms importante es que este proceso no
se detiene all, sino que se hace notable durante toda la vida del individuo, sustituyendo
clulas caducas, muertas o lesionadas, de manera que la formacin de nuevas clulas
compense la prdida y se mantenga el equilibrio. A las clulas somticas normalmente
debido al metabolismo celular se le agotan o envejecen sus componentes, de all la
necesidad de renovarlos y es por esta fundamentacin que ellas sienten la necesidad de
reproducirse dando clulas estructural y funcionalmente identidad a la clula madre. De
esta forma se manifiesta un ciclo celular, donde hay un acontecimiento muy importante
que es la rplica de ADN.

La mitosis se realiza en clulas somticas desde la embriognesis hasta la muerte del


individuo. Hay algunas clulas especializadas que pierden esta capacidad, como es el
caso de las neuronas, las fibras musculares, las clulas de Sertoli del tubo seminfero y las
clulas plasmticas, y otras como los hepatocitos que la adquieren en momentos
determinados, necesarios para conservar la integridad del hgado.

Perodos del ciclo celular: Teniendo en cuenta que a partir de una clula con un nmero
diploide de cromosomas (2n), se obtienen dos clulas hijas con igual contenido
cromosmico, en algn momento esa clula tiene que replicar su ADN, y esto ocurre en el
perodo de sntesis (S), precisamente en interfase, cuando an la clula no ha manifestado
los signos de la divisin celular. Este perodo (S), es precedido por el G1 (<<gop>>=
espacio hueco) y seguido por un pequeo perodo G2. Durante el perodo G1 la clula
crece en masa o volumen y para eso metaboliza y en G2 la clula presenta actividad
metablica solamente, este perodo es el ms corto ya que la clula se encuentra ms
cargada porque duplic muchos elementos de su ultrestructura para poderse dividirse,

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slo metaboliza para cargarse de energa para poder realizar la mitosis. Si designamos la
mitosis por M, el ciclo celular se puede representar como G1-S-G2-M.

La interfase comprende los perodos G1, S y G2. Recuerde que en interfase la clula
mantiene la estructura nuclear, por tanto hay metabolismo celular.

Se ha estudiado el tiempo que duran estos perodos, por ejemplo, en una clula que se
divide cada 16 horas, se ha establecido, 5 horas para el perodo G1, 7 horas en sntesis, 3
horas en G2 y una en Mitosis.

Fig. 1.17 Esquema del ciclo celular.

Como la mitosis es un movimiento cromosmico que involucra no solo a los


cromosomas sino tambin la divisin de todos los componentes celulares para dar dos
clulas hijas con iguales caractersticas morfolgicas y funcionales que la clula madre o
de origen, explicaremos a continuacin esos movimientos, vistos fijos como si fuera una
fotografa.

La mitosis (M), es un proceso continuo, sin etapas claramente diferenciadas, pero ciertos
acontecimientos claves marcan e identifican varias etapas, desde que los cromosomas se
hacen visibles hasta que se obtienen las dos clulas hijas.

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Fases de la mitosis.
1. Profase. En esta fase la clula presenta un aspecto refringente y viscoso, los
cromosomas se hacen visibles, se acortan y se acercan a la membrana nuclear, las
cromtides se enrollan, pierden visibilidad los nucleolos como resultado de la
inactivacin de los genes ribosmicos, en la zona de los organizadores nucleolares;
comienza la desintegracin de la envoltura nuclear, desapareciendo primeramente los
poros, disminuye la cantidad de REG, desintegrndose en cisternas cortas y vacuolas,
disminuye la cantidad de ribosomas fijos, se duplican los centrolos y comienza a
formarse el huso de la divisin.

2. Prometafase. El ncleo ha perdido su estructura, debido a la desintegracin total de su


membrana y de los nucleolos; el huso mittico ya est completamente formado y los
cromosomas viajan hacia el centro de la clula, guiados por los microtbulos del huso,
que se ha fijado en la zona del cinetocoro de los cromosomas (la tubulina cinetocrica se
polimeriza y forma los microtbulos cinetocricos). Cada centrolo ubicado en los polos
ejercen igual fuerza en sentido hacia el centro de la clula.

3. Metafase. Ocupa un tercio del tiempo que dura la mitosis, los cromosomas se sitan en
el ecuador de la clula, formando la llamada placa ecuatorial, lmina metafsica o
ster materno. De esta forma todos los cromosomas en nmero de 4n, quedan alineados
formando una esfera, para producirse el aislamiento de las cromtides hermanas por
divisin de su centrmero. Despus de estar situado todos los cromosomas (4 n) en el
centro de la clula, se invierte el sentido de la fuerza, es decir desde el centro hacia los
polos y as se separan las cromtides por sus centrmeros. Los microtbulos
cinetocricos se orientan hacia los polos donde se van a dirigir.

4. Anafase. Todos los cromosomas pierden la relacin entre s y comienzan a separarse


al unsono, uno del otro, hacia los polos opuestos de la clula atrados por las fuerzas que
ejercen los centrolos ubicados en cada polo, hasta el lugar donde se formar el futuro
ncleo, estos cromosomas en nmero de 2n viajan hacia los polos debido a que los
microtbulos del huso los engarza o se fijan al cinetocoro cromosmico. En esta fase
comienza a dividirse el citoplasma junto con la invaginacin de la membrana plasmtica,
a este movimiento se le conoce como citocinesis, que termina al finalizar la divisin
celular.

5. Telofase. Ya los cromosomas en nmero de 2n, se encuentran en sus polos respectivos,


se descondensan, pierden visibilidad, se estructura de nuevo la envoltura nuclear;
comienzan a formarse los nucleolos. Se divide completo el cuerpo celular, con la
invaginacin y estrangulacin de su membrana, quedando establecida de esta forma, dos
clulas hijas con nmero diploide de cromosomas (2n). Como esto es un proceso
continuo de inmediato comienza el ciclo celular en el perodo G1,

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Las clulas obtenidas son pequeas, por tanto deben crecer y para eso tienen que
metabolizar, ambas funciones fisiolgicas las realiza en G1.

La citocinesis o divisin del citoplasma, comienza a manifestarse en la anafase y culmina


en la telofase.

Fig. 1.18 Mitosis en clulas de raz de cebolla. Observe clulas


en interfase y una en Anafase (flecha). 400x.

Fig. 1.19 Mitosis en clulas de raz de cebolla. Observe clulas


en interfase, una en Telofase (flecha roja), y
Prometafase (flecha azul). 400x.

Amitosis: Es la divisin del ncleo sin llevarse a cabo la citocinesis, dando lugar a
clulas binucleadas y multinucleadas, por ejemplo, las clulas hepticas generalmente son

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binucleadas; y los osteoclastos del hueso son clulas multinucleadas, es decir dentro de
una misma clula hay presencia de varios ncleos.

Embriologa
Segunda parte
Captulo I:
Generalidades de la embriologa
Meiosis o divisin de maduracin
Gametos
Fecundacin
Partogenesis
Superfecundacin
Superfetacin
Determinacin del sexo

Captulo II:
Procesos y etapas del desarrollo embrionario
Segmentacin o clivaje en mamferos y aves
Blastulacin en mamferos y aves
Gastrulacin en mamferos y aves
Embriologa de los peces
Derivados de las tres hojas primitivas
Organognesis

Captulo III:
Membranas fetales de los mamferos y de las aves
Formacin del cordn umbilical
Vellosidades coriales
Placenta materna
Implantacin o anidacin del blastocisto
Anomalas de la implantacin del blastocisto

Captulo IV:
Placentacin
Circulacin placentaria y fetal
Inmunologa placentaria
Duracin de la gestacin en algunas especies de animales.

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Embriologa
Captulo I:
Generalidades: Embriologa significa (embrio, embrin y logos, estudio). Es la ciencia
que estudia todas las regularidades en el desarrollo del embrin, desde la gametognesis
hasta el perodo post-natal (nacimiento para los animales vivparos y salida del cascarn
para los ovparos), destacndose tres perodos:
Embrionaria (embriognesis)
Fetal (organognesis)
Post- fetal (post-natal)

La Embriologa tambin se encarga del estudio de las alteraciones de la embriognesis y


de la organognesis que son las llamadas enfermedades congnitas.

Con el estudio de la Embriologa el estudiante de Medicina Veterinaria adquiere


conocimientos bsicos acerca de los mecanismos de la fecundacin y del desarrollo
embrionario y as comprender mejor las asignaturas de Reproduccin incluyendo la
Inseminacin Artificial, el Transplante de embriones y el buen desarrollo de la gestacin
en los animales de importancia Veterinaria, con el objetivo de obtener fetos viables y
animales sanos. Tambin es importante el esclarecimiento que esta rama de la Biologa
hace sobre la evolucin de las especies, aspectos estos estudiados por Charles Darwin, el
que le daba un gran valor a los fenmenos de la semejanza embrionaria, considerndola
como una de las pruebas materiales con respecto al carcter comn del origen del mundo
animal. En estudios realizados por algunos cientficos como Baer, citado por Eliseiv
(1985) se concluy manifestando que para un grupo de animales en estadios precoces del
desarrollo embrionario, se revelan ms semejanzas que diferencias particulares
confirmando lo ya enunciado por Darwin.

No podemos adems, desvincular el estudio de la clula, los tejidos y los rganos de su


origen embrionario, por eso se hace necesario adentrarnos en el desarrollo embrionario de
los animales de inters veterinario, para lograr este objetivo es imprescindible que las
clulas que se van a conjugar (clulas sexuales) para dar un nuevo individuo, se preparen

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para ello, en primer lugar tienen que asegurar que ese nuevo individuo se provea de los
caracteres hereditarios de sus progenitores y en segundo lugar hay que reducir el nmero
de cromosomas de (2n) a (n), para garantizar que la nueva clula (zigoto) obtenga un
nmero diploides de cromosomas (2n), de lo contrario se obtendra al conjugarse dos
clulas diploides un cigoto tetraploides (4n); este proceso se conoce como divisin celular
de maduracin o Meiosis, el que describiremos a continuacin.

Meiosis: La meiosis se produce a partir de las gonias (clulas sexuales inmaduras),


que en el caso de la hembra se llaman ovogonias y se encuentran en los ovarios y en los
machos se conocen como espermatogonias y el proceso se produce en los testculos.
Antes de entrar las gonias en proceso de divisin, es necesario que en su primer
interfase se duplique el ADN, debido a que cada clula troncular da en la primera
divisin 2 clulas hijas diploides (este proceso es similar a la descrita para la interfase de
la mitosis), por tanto esa clula troncular en el perodo de interfase especficamente en
sntesis pasa de 2n a 4n y entonces a esta clula se le conoce como espermatocito I o de
primer orden en el macho u ovocito I en la hembra, y con esa caracterstica comienza el
proceso de la meiosis. En la hembra la profase I se desarrolla en la etapa embrionaria a
nivel de los ovocitos I contenidos en los ovarios, mientras que en el macho este proceso
comienza todo en la etapa de la pubertad.

Como ya explicamos anteriormente (ver mitosis), en cada par de cromosomas hay uno
materno y otro paterno, procedentes del vulo y el espermatozoides que formaron a ese
individuo y como en cada clula que se va a formar en este proceso slo puede ir uno de
los dos cromosomas, hay que intercambiar sus genes para garantizar la transmisin de los
caracteres hereditarios de los progenitores, por eso es imprescindible que las clulas
sexuales primeramente pasen por una divisin para intercambiar los genes de los
cromosomas homlogos no hermanos y una segunda divisin para reducir el nmero de
cromosomas a la mitad (n), es decir a un nmero haploide de cromosomas.

Primera divisin meitica:


a) Profase I: consta de las siguientes etapas:
Leptoteno.
Zigoteno.
Paquiteno.
Diploteno.
Diacinesis.

Descripcin de cada etapa:

Leptoteno: En esta etapa cada cromosoma se adelgaza producindose una larga y fina
hebra con un eje central proteico. Cada cromosoma est unido por una placa de unin a
la envoltura nuclear, aunque cada cromosoma se ha replicado y est formado por cuatro
cromtides hermanas se encuentran en aposicin extraordinariamente estrecha y por eso
cada cromosoma parece ser simple. En esta fase se pueden observar algunos puntos

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abultados a nivel de las cromtides que representan segmentos cromosmicos que se


mantienen enrollados, llamados crommero.

Zigoteno: Es la sinapsis o apareamiento entre los dos cromosomas homlogos, a menudo


la sinapsis comienza cuando los extremos homlogos de los dos cromosomas se unen a
nivel de la envoltura nuclear y continan hacia el interior a modo de cremallera, se cree
que de esta forma cada gen queda yuxtapuesto a su gen homlogo del cromosoma
opuesto. Cuando los homlogos aparean sus ejes proteicos forman el complejo
sinaptotnico.

Paquiteno: En esta etapa aparecen grandes ndulos de recombinacin (crossing-over) a


intervalos a nivel de los componentes sinaptotnicos, estos intercambios dan lugar a
entrecruzamientos entre dos cromtides no hermanas homlogas y estos puntos aparecen
en forma de quiasmas.

Diploteno: La desinapsis empieza en esta etapa, el complejo sinaptotnico se disgrega, lo


que permite que las los dos cromosomas homlogos de una bivalente se separen hasta
cierto punto porque permanecen unidos por los quiasmas. En los ovocitos en crecimiento
el diploteno puede durar meses o aos, ya que en esta etapa los cromosomas se
descondensan dando la apariencia de un ncleo interfsico, lo que se correlaciona con
una intensa sntesis de ARN necesarios para mantener la informacin del ncleo al
citoplasma y con ello sintetizar las sustancias nutritivas del vulo, constituyndose el
vitelo, tambin se observa cierto crecimiento celular.

Diacinesis: Esta etapa comienza cuando cesa la sntesis de ARN y los cromosomas se
condensan de nuevo, se engruesan y se separan totalmente de la envoltura nuclear, los
cromosomas alcanzan el mayor grado de contraccin de la profase I. En algunas especies
durante este estadio desaparece el nucleolo, los cromosomas se separan completamente y
se inicia la desaparicin de la membrana nuclear.

Se observa que cada bivalente est formada por cuatro cromtides separadas, el par de
cromtides hermanas estn unidas por sus centrmeros pero recuerden que estn con un
nmero doble de ADN, mientras que las cromtides no hermanas se han entrecruzado y
permanecen unidas por los quiasmas. Todos estos movimientos cromosmicos
manifestados en la profase I, ocurren dentro del ncleo.

b) Metafase I. En esta fase la membrana nuclear se ha desintegrado totalmente, el


nucleolo pierde visibilidad, se completa la formacin del huso de la divisin, los
cromosomas unidos por los quiasmas van hacia el centro de la clula guiados por los
microtbulos del huso, formando una estructura esferoidal denominada placa ecuatorial,
las fibras cinetocricas de las cromtides hermanas se orientan hacia la misma direccin.
Ya situados en el centro del huso, se realiza una traccin simultnea por ambos polos del
huso donde se encuentran los pares de centrolos y se separan por el quiasma las
cromtides homlogas intercambiadas. Las cromtides hermanas ya intercambiadas se
dirigen hacia el mismo polo del huso, con un nmero diploide de ADN, pero desde el

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punto de vista de la representacin de los dos miembros de cada pareja de cromosomas es


haploides porque slo se dirigen hacia los polos de la clula un miembro de cada par,
pero ya son diferentes en cuanto a la informacin gentica de los miembros originales de
cada pareja de cromosomas.

c) Anafase I: En esta fase, las cromtides ya separadas y guiadas por los microtbulos del
huso de la divisin y los microtbulos cinetocricos viajan hacia los polos del huso. La
membrana citoplasmtica y el citoplasma comienza a invaginarse para dividirse en dos
partes iguales en el caso del macho mientras que en la hembra la divisin es desigual,
denominndose a este proceso Citocinesis, que termina en la fase siguiente.

d) Telofase I: Los cromosomas en nmero 2n de ADN situados en su futura regin


nuclear pierden visibilidad, aparece la membrana nuclear y los nucleolos, es decir se
reorganiza el ncleo, termina la citocinesis. Se obtienen dos clulas hijas diploides pero
diferentes a la que le dio origen, si el proceso se llev a cabo a partir de una
espermatogonia se obtienen dos espermatocitos secundarios pero si fue a partir de una
ovogonia entonces se obtiene un ovocito secundario y un polocito (posee poco
citoplasma). Recuerden que slo hay un miembro cromosmico de cada pareja pero tiene
informacin gentica del otro miembro de cada par y cada miembro todava est doble en
nmero de ADN, porque duplic en la primera interfase y todava estn unidos por sus
centrmeros.

Fig. 2.1 Representacin esquemtica de la primera divisin meitica.

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Despus de esta primera divisin ocurre la segunda interfase, pero con la caracterstica
que no hay rplica del ADN.

Segunda divisin meitica:

a) Profase II: Los cromosomas se hacen visibles, pierde visibilidad los nucleolos, se
desintegra la membrana nuclear, se forma el huso de la divisin y las fibras cinetocricas
de las cromtides hermanas se extienden en direccin opuesta.

b) Metafase II: Las cromtides, guiadas por los microtbulos del huso, se dirigen hacia el
centro del huso para formar la placa ecuatorial. Las fibras cinetocricas de esas
cromtides hermanas dispuestas en direccin opuesta se mantienen unidas hasta que se
liberan por una brusca contraccin de los centrolos separndose por el centrmero,
lugar por donde se mantenan unidas, separndose en nmero n, es decir como venan
dobles se separan por el centrmero y quedan dos cromtides unidas por el centrmero
separadas de las dos cromtides que se haban replicados en la primera interfase.

c) Anafase II: Es el movimiento que experimentan esas cromtides haploide separadas


por el cinetocoro, hacia las futuras regiones nucleares, guiadas por los microtbulos del
huso. En esta etapa comienza la citocinesis.

d) Telofase II: Las cromtides en nmero haploide de cromosomas pierden visibilidad y


se reorganiza el ncleo, termina la citocinesis, originando al final de la segunda divisin
cuatro clulas haploides porque slo hay un miembro de cada pareja, pero cada uno tiene
dos cromtides unidas por su centrmero. Si el proceso se efectu a partir de una
espermatogonias se obtienen cuatro espermtides que ms tarde se transforman en
espermatozoides y si el proceso se llev a cabo a partir de una ovogonia se obtiene un
ovocito maduro y tres polocitos que degeneran por su pobre contenido citoplasmtico; en
el caso de la hembra este proceso termina slo cuando es estimulado por el
espermatozoides. Estas clulas son diferentes a la gonia que lo origin porque
recuerden que se intercambiaron las cromtides homlogas no hermanas y ya las
obtenidas en ese proceso son diferentes desde el punto de vista gentico, despus se
reduce el nmero de cromosomas y por ltimo esas clulas se transforman para poder
realizar mejor sus funciones.

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Fig. 2.2 Representacin esquemtica de la segunda divisin meitica.

Fig. 2.3 Tubos seminferos. Observe la gametogenesis. 400x

Gametos: Esas clulas obtenidas en el proceso de la meiosis se denominan gametos y


tienen caractersticas especiales en su microestructura para poder llevar a cabo sus
funciones, las que describiremos a continuacin:

Espermatozoides: Est estructurado por: cabeza, cuello y cola.

a) Cabeza: El ncleo conteniendo un nmero haploide de cromosomas se localiza en la


cabeza; este ncleo determina la morfologa de esta estructura, que depende a su vez de la
especie animal, por ejemplo, en el caballo es oblonga, alargada en el toro, en forma de
maza en el morueco y periforme en el perro y conejo. Encima del ncleo se encuentra
como derivado del complejo de Golgi la mayor parte del acrosoma y el resto se extiende
formando el casquete ceflico, constituyendo esta formacin el casquete acrosmico, rico

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en mucopolisacridos, fosfatasa cida y alcalina, lipoglicoprotenas e hialuronidasa, las


cuales al liberarse del acrosoma, facilitan la penetracin del espermatozoides en el
ovocito. La base del ncleo est rodeada por la membrana post-nuclear, compuesta por
protenas fibrosas ricas en azufre.

b) Cuello: Es una estructura corta y estrecha entre la cabeza y la porcin media de la


cola. Con centrolo proximal y central, de esta regin se origina el filamento axial que se
extiende hacia la cola.

c) Cola: Se divide en: pieza media, pieza principal y pieza final.

La pieza media, tiene en su parte central una estructura caracterstica de un flagelo, dos
microtbulos centrales y 9 pares perifricos, que constituyen el complejo del filamento
axial, rodeados por 9 fibras orientadas longitudinalmente que se adelgazan hacia el
exterior, unindose a las fibras de la porcin de conexin, las que a su vez se hallan
rodeadas por mitocondrias en disposicin helicoidal y la membrana celular externamente.

La pieza principal, es la parte ms larga de la cola del espermatozoide, presenta el


complejo del filamento axial, protegido por una vaina de estructura fibrilar (vaina
fibrosa), recubierto externamente por la membrana celular. La terminacin de la vaina
fibrosa seala el comienzo de la porcin terminal.

Pieza terminal, contiene slo el complejo filamentoso axial que en su parte distal se
reduce a filamento nico y terminan a distintos niveles, este filamento est rodeado por la
membrana celular.

Fig. 2.4 Imagen espermatozoides. Tomado de


http://www.iesmonchovalcarce.com/biologia_geologia/images/gametos.jpg

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Fig. 2..5 Espermatozoides de Fig. 2.6 Espermatozoides de Fig. 2.7 Espermatozoides de


curiel. 400x. Lab. Histologa. bovino. 400x. Lab. Histologa. Fac. gallo. 400x. Lab. Histologa.
Fac. C. Agrop. UC. C. Agrop. UC. Fac. C. Agrop. UC

vulos: Su tamao vara desde 50-250 m hasta varios centmetros de dimetros,


dependiendo del tipo de vida, de la forma del desarrollo y de la necesidad de sustancias
alimenticias de reserva para la alimentacin del embrin. Estas clulas son inmviles.

Las clulas germinativas primitivas, al llegar a las gnadas se convierten en ovogonias,


las que a su vez por un proceso de mitosis dan lugar a nuevas ovogonias, la mayor parte
de ellas siguen dividindose, pero algunas se diferencian en ovocitos primarios que son
ms voluminosos y rodeados por una capa de clulas epiteliales planas, a esta estructura
se le denomina folculo primordial, en esta etapa desarrollan la primera divisin
meitica y se detienen en profase I hasta la pubertad.

Al iniciarse la pubertad algunos folculos primordiales comienzan a madurar bajo el


influjo hormonal aumentando de volumen el ovocito y las clulas foliculares cambian su
morfologa de planas a cbicas, denominndose entonces folculo primario,
inmediatamente se deposita entre el ovocito y la capa de clulas foliculares un material
secretado por estas clulas foliculares compuesto por mucopolisacridos la que aumenta
poco a poco de grosor para constituir la zona pelcida, por otra parte las clulas
foliculares aumentan en capas, aparece una capa celular rodeando a las clulas foliculares
denominada teca interna y por fuera de sta se desarrolla la teca externa que es fibrosa y
de esta forma pasa a folculo secundario, a ste le siguen cambios estructurales y
funcionales pasando a folculo terciario o cavitario (estas estructuras sern descritas
cuando se imparta la microestructura de los ovarios). Prximo a la ovulacin termina la
primera divisin meitica en el ovario, obtenindose un ovocito secundario y un cuerpo
polar, terminada la primera divisin, antes de que la clula entre en reposo, comienza la
segunda divisin sin rplica del ADN y completa esa divisin reduccional slo si es
fecundado, de lo contrario degenera.

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Estructura del ovocito de mamfero: El vulo de los mamferos presenta las siguientes
partes:

a) Ncleo.
b) Vitelo.
c) Membrana vitelina
d) Zona pelcida
e) Clulas foliculares de la corona radiada.

Fig. 2.8 Ovocito primario dentro de un folculo terciario. 100x.


Archivo de imgenes. Lab. Histologa. Fac. Ciencias Agropecuarias. UC.

Estructura del vulo de las aves: a diferencia de los vulos de mamferos, el de las
aves tiene alta reserva de sustancias nutritivas, necesaria para poder desarrollar el proceso
embrionario dentro del huevo y fuera de los genitales de la madre, adems este tipo de
desarrollo embrionario conduce al surgimiento de otras estructuras como las membranas
secundarias y terciarias protectoras del vulo contra la accin del medio ambiente. El
vulo de las aves es macroscpico y de gran volumen, puede pesar alrededor de 500 g y
juega un papel importante en la alimentacin del hombre por su valor nutritivo, consta de
las siguientes partes:

a) Bioplasma formador, contiene al ncleo con una cantidad exigua de citoplasma. Esta
formacin es la nica que se segmenta en el proceso embrionario.
b) Vitelo, formado por la yema blanca y amarilla.
c) Membrana vitelina
d) Chalazas
e) Membrana interna
f) Cmara de aire
g) Membrana externa
h) Cscara.

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Fig. 2.9 Representacin esquemtica del vulo de las aves.

Fecundacin: Una vez liberados tanto el vulo como los espermatozoides estn
destinados a morir en pocas horas a menos que se encuentren y se fusionen en el proceso
de fecundacin. Este proceso en los vertebrados superiores, se lleva a cabo en el tracto
femenino, al menos que se aplique la fecundacin artificial invitro.

Para poderse fusionar el espermatozoides al vulo, ambos tienen que sufrir un proceso
que los capaciten.

1. Tiene que producirse la ovulacin y ste transitar por el oviducto, perdiendo all por la
accin de los cilios parte de la estructura formada por clulas foliculares, este
mecanismo se conoce como desvestimiento del ovocito.

2. Depsito del semen conteniendo los espermatozoides, en las vas de los genitales
femeninos, donde sufren un proceso de capacitacin inducido por secreciones del
tracto genital femenino, parece ser que este se produce debido a alguna alteracin en la
composicin lipdica de la membrana plasmtica de los espermatozoides.

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3. Aproximacin del espermatozoides al ovocito, no hay coincidencia entre los diferentes


autores consultados en cuanto al mecanismo de activacin para que se libere la
hialuronidasa contenida en la vescula acrosmica del espermatozoides, se cree que
aqu acte alguna glucoprotena del vulo especfica a la especie animal,
desencadenando la reaccin. La hialuronidasa reacciona con el cido hialurnico que
se encuentra en el espacio intersticial de las clulas de la corona radiada,
neutralizndola, de esta manera hace contacto con la zona pelcida, que por la accin
de las lisinas contenidas en su acrosoma, reacciona con las glucoprotenas de esta
zona, a la vez del acrosoma se forma un delgado filamento (perforador), que lo utiliza
para abrirse el camino hasta llegar a la membrana vitelina donde se fusionan ambas
membranas, esta fusin es a merced de los receptores especficos de especies que
poseen sus membranas.

4. Reaccin del vulo, inmediatamente despus que el filamento contacta con el vulo, el
citoplasma se hincha por el punto de contacto, produciendo el cono de fecundacin,
la membrana fagocita a la cabeza del espermetazoides y empieza a retraerse
llevndolo hacia el centro del vulo, se forma el proncleo masculino a la vez que
termina la segunda divisin meitica del vulo, liberndose el segundo corpsculo
polar y formndose el proncleo femenino, simultneamente a este proceso el vulo
realiza el bloqueo de lo poliespermia, evitando de esta forma que entren ms
espermatozoides a su
interior.

5. Bloqueo de la poliespermia; se ha comprobado en vulos de erizo de mar y anfibios,


la rpida despolarizacin de la membrana plasmtica. Tras la fusin del primer
espermatozoides impide que se fusionen otros, se cree que un mecanismo similar
acte en las membranas de los vulos de mamferos, pero este bloqueo transcurre
muy rpido, es necesario una reaccin ms tarda y duradera y esta se produce por
la reaccinde los grnulos corticales del vitelo, cuyas enzimas proteolticas
destruyen las protenas que actan como receptoras especficas para los
espermatozoides. Adems se cree que forme la membrana de la fecundacin que se
extiende a toda la superficie del vulo.

6. Singamia, despus que los proncleos femeninos y masculinos estn formados,


aumentan de tamao hasta que coalecen, es decir se fusionan, se restablece la
pariedad cromosmica de la especie, desaparecen los nucleolos y la membrana
nuclear, comenzando as una mitosis normal.

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Partenognesis: Es la activacin de un ovocito sin la presencia del espermatozoides. Es


propio de la reproduccin en algunos insectos y animales inferiores, pero se ha observado
tambin en animales superiores y ha podido provocarse experimentalmente en conejos,
ovejas y aves; los individuos partenogenticos pueden ser cromosmicamente diploides
o haploides. Diploides cuando no se libera la mitad de los cromosomas durante la meiosis
y haploides cuando se desarrolla el vulo normal.

En los animales superiores la vida de los individuos concebidas partenogenticamente,


termina muy pronto y en general no sobrepasa la etapa de blastociste, aunque otros
autores refieren que pueden llegar a desarrollarse hasta el esbozo de las extremidades o
formar teratomas a nivel de ovarios, antes de ser expulsado el vulo, observndose un
desarrollo y crecimiento celular desorganizado, determinando dientes, pelos, huesos,
epitelio glandular, etc., mezclados con clulas indiferenciadas. Hay datos sobre partos de
fetos en las conejas concebidas por partonognesis.

Segn Olsen en 1965, citado por Holy (1987), durante 12 aos de estudio en pavos,
encontr hasta el 45% de los huevos no fecundados padeciendo desarrollo
partenogenticos en incubadora, de stos de un 12-13% forman embriones, de los cuales
el 34% pueden vivir hasta 21 das y ms y nacen alrededor del 7% de los pavos, aunque la
mayora nacen mal formados y dbiles. Alrededor del 25% de los nacidos (todos machos)
sobrevivieron hasta la madurez corporal, 1/3 de ellos produjo poca cantidad de semen que
dio 39-84% de fecundidad a los huevos despus de la inseminacin artificial.

Actualmente se est estudiando la posibilidad de la regulacin artificial del sexo, lo que


sin dudas implicaran unas series de ventajas, tanto en la produccin como en la gentica
del ganado vacuno lechero y de carne. Se ofrecen varias posibilidades para el control y
regulacin artificial del cociente de los animales, de los cuales algunos tienen carcter
puramente experimentales, donde se cita la induccin partenogentica del vulo, que
pudiera garantizar la prevalencia absoluta del sexo femenino; hasta la fecha se pudo
provocar slo experimentalmente en algunos animales, pero no es factible hasta el
momento en el ganado vacuno.

Superfecundacin: En las especies multparas varios vulos pueden fecundarse, por lo


que la superfecundacin es normal. Sin embargo en otros casos se producen gemelos o
nacimientos mltiples por la divisin en partes iguales de un vulo fecundado en este
caso reciben el nombre de monocigticos y son del mismo sexo pudiendo ser
morfolgicamente iguales. Los gemelos dicigticos o mellizos se derivan por ovulacin y
fecundacin de dos vulos y pueden diferir los sexos. En algunas especies que
normalmente ovula un solo vulo, por problemas hormonales generalmente pueden
producir superovulaciones o esto se puede provocar para obtener ms cras, este
procedimiento es muy til en el trasplante de embriones.

Superfetacin: Por lo general los mellizos se producen por la ovulacin de dos vulos
simultneos y la fecundacin y el desarrollo embrionario es al mismo tiempo, pero se ha
dado el caso que se han fecundados vulos, cuando en el tero se ha iniciado un proceso

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de gestacin, como consecuencia de ello se desarrollan dos fetos de edades diferentes, a


esto se le llama superfetacin, se ha demostrado por el nacimiento de animales gemelos
de diferentes edades.

Determinacin del sexo: El sexo es un aspecto importante del fenotipo de un individuo y


son los cromosomas sexuales quienes los determinan. En los mamferos las hembras
poseen dos cromosomas sexuales (XX) u homocigticos y el macho es heterocigoto
porque posee un cromosoma X y otro Y. El cromosoma Y es necesario para el desarrollo
del fenotipo normal del macho. Los gametos femeninos tienen siempre un cromosoma
sexual X y los masculinos pueden tener gametos con cromosomas X o Y, por tanto la
determinacin del sexo depende del sexo masculino en este caso y la proporcin del sexo
se comporta 1:1 (hembra-macho).

En las aves los machos son homocigotos (ZZ) y las hembras heterocigotas (ZW), por
tanto la hembra en este caso es quien determina el sexo.

Debemos recordar que desde el momento en que se produce la singamia de los proncleos
femeninos y masculinos en el proceso de fecundacin queda determinado el sexo.

MAMIFEROS

HEMBRA MACHO

XX XY

HEMBRA
(Homocigtica)

MACHO
(Heterocigtico)

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AVES

HEMBRA MACHO

ZW ZZ

HEMBRA
(Heterocigtica)

MACHO
(Homocigtico)

Captulo II:
Procesos y etapas del desarrollo embrionario:

Inmediatamente despus de conjugarse los proncleos femenino y masculino, se inicia un


proceso de divisin celular para formar nuevas clulas de forma continua y progresiva
que al inicio se caracteriza por una proliferacin celular, delimitando el proceso de
segmentacin o clivaje, que es la primera etapa del desarrollo del nuevo individuo, los
elementos celulares que se forman aqu determinan el segundo proceso llamado
blastulacin en la que aparecen grupos de clulas diferenciadas que al desplazarse
origina un embrin trilaminar con el surgimiento de las tres hojas germinativas, este es el
tercer proceso conocido por grastulacin.

El desarrollo del nuevo individuo est marcado por tres etapas bien delimitadas tanto
desde el punto de vista estructural como funcional, las que se relacionan a continuacin.

Etapa embrionaria: Abarca desde la fecundacin hasta que se esbozan los rganos, se
manifiesta la proliferacin celular, el crecimiento y la diferenciacin celular, marcados
por los procesos de segmentacin, blastulacin y gastrulacin seguido de la organognesis
determinndose la apariencia morfolgica de la especie.

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Etapa fetal: Se extiende desde el esbozo de los rganos hasta que adquiera el volumen
total de todo el proceso y se complete la organognesis, esta etapa finaliza cuando el
nuevo individuo halla llegado a un desarrollo tal que pueda desarrollar las funciones
vitales necesarias para seguir viviendo, fuera del tero o del cascarn.
Etapa post-natal: Abarca desde el nacimiento, fuera del claustro materno en los
placentados y del huevo en los ovparos, hasta que adquiera la capacidad funcional de
todos los rganos y las dimensiones de stos propias del lmite de crecimiento sujeto a su
informacin gentica.

Descripcin de los procesos embrionarios:

Segmentacin o clivaje de los mamferos: El tipo de segmentacin est determinado por


la cantidad y carcter de la distribucin del vitelo en el vulo y la reserva de ste que
debe quedar sin dividirse para poder nutrir al individuo en formacin. En los textos
especializados se detallan las modificaciones que se producen en los distintos huevos,
nosotros nos circunscribiremos a los procesos fundamentales en los mamferos,
estableciendo las diferencias ms importantes con los procesos embrionarios en las aves
y los peces.

El vulo de los mamferos superiores es de tipo isolecito u oligolecito, porque poseen


poco vitelo y ste se divide todo, es decir el contenido vitelnico del vulo despus de la
fecundacin es estimulado a desencadenar unas series de divisiones mitticas
convirtindose todo en clulas, no queda vitelo de reserva; por tanto a este tipo de
segmentacin se le describe como segmentacin ovular total, igual u holoblstica. El
vitelo en este caso es divisible debido al tipo de desarrollo embrionario que se establece
en este tipo de especie, ya que en el perodo de gastrulacin ocurre la anidacin a nivel de
la mucosa uterina y se establece el intercambio con la madre y desde este instante la
nutricin del embrin corre a cargo de la misma.

Como ya explicamos, terminado el proceso de la fecundacin, el huevo adquiere la


capacidad de dividirse, sucedindose una series de divisiones mitticas que originan
clulas cada vez ms pequeas (se mantiene el dimetro del huevo, pero se incrementa el
nmero de clulas), denominadas blastmeras; esta segmentacin comienza por lo
general en el oviducto y no termina hasta llegar al tero. Es caracterstico de este tipo de
segmentacin, la falta de regularidad en la sucesin de las clulas (puede presentarse
estadios de tres clulas, cinco clulas, etc.), las blastmeras se encuentran unidas y son
pequeas, su multiplicacin no excede al tamao del huevo. Desde el inicio de la
segmentacin de los mamferos se observan dos estirpes celulares: clulas claras y
clulas oscuras, ambos tipos de clulas al final de la segmentacin estructuran una
formacin denominada mrula, estos dos tipos celulares son bien diferentes
morfolgicamente, las claras son ms pequeas y de divisin ms aceleradas, son de
mayor nmero y se mueven auxiliando a las oscuras que son ms grandes, poligonales y
de menor nmero. La segmentacin finaliza cuando la mrula (conglomerado de clulas
claras y oscuras), alcanzan un nmero de 32-36 blastmeras.

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La segmentacin en las aves tiene otras caractersticas, como la mayor parte del
desarrollo embrionario se lleva a cabo fuera del claustro materno, se necesita mantener
dentro del huevo las reservas nutritivas aportadas por la yema o el vitelo y la albmina,
por tanto estos nutrientes no se pueden convertir de inicio en clulas, se tienen que
mantener indivisos, de ah que en el huevo de las aves slo se divida el polo animal, es
decir el bioplasma formador, por tanto la divisin o segmentacin en las aves se
caracteriza por ser parcial, desigual y discoidal, a estas divisiones se le conocen como
meroblstica; desarrollndose un casquete encima de la yema denominada discoblstula
y termina cuando las divisiones celulares han alcanzado de 60-80 blastmeras.

Blastulacin de los mamferos: La blastulacin en los mamferos est determinada por


la evolucin de los dos estirpes celulares de la mrula y la formacin de una cavidad que
se forma por el movimiento hacia fuera que realiza las clulas claras, dejando en el
interior a nivel de uno de los polos de la esfera a las clulas oscuras; estructurando as, a
una nueva formacin embrionaria denominada Blastocisto, la que describiremos a
continuacin.

Fig. 2.10 Esquema del blastocisto. Archivo Lab. Histologa. Fac. C.


Agrop. UC.

Las clulas claras estn destinadas genticamente para auxiliar a las clulas oscuras, de
esta forma la rodean para servirles de proteccin, de membrana excretora y nutrirlas
hasta que se establezca el intercambio con la madre, a partir de aqu a estas clulas se le
denominan trofoblasto (que significa nutricin) y ms adelante veremos que esta
estructura participa en la formacin del corion y del saco amnitico, dos importantes

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membranas fetales de los mamferos. Las clulas oscuras quedan atrapadas en el interior
de la vescula o mejor dicho forma parte de esa estructura denominada blastocisto y
constituye el embrioblasto conocido tambin como botn germinativo o ndulo
embrionario; estas clulas constituyen el embrin. Mientras que la cavidad o blastocele
primario, que es el otro elemento del blastociste, queda estructurado a partir del contacto
que realiza el trofoblasto rodeado por fuera con restos de la membrana pelcida del vulo
con el endometrio o mucosa uterina de la madre, por ese contacto pasa lquido seroso
del tero a la cavidad o blastocele. Simultneamente, van ocurriendo cambios
cuantitativos y cualitativos a nivel del trofoblasto y del embrioblasto que es bueno que el
estudiante tenga en cuenta a la hora de estudiar este proceso.

El embrioblasto da origen a dos capas separados por una cavidad o blastocele


secundario, la capa externa se denomina ectoblasto, mientras que la interna constituye
el endoblasto, ste tiene como destino formar el endodermo primitivo y en su porcin
anterior desarrolla una formacin que induce y marca el proceso ceflico denominada
placa precordal; por otra parte de la porcin anterior del ectoblasto proliferan clulas
altamente diferenciadas llamadas territorios presuntivos, donde se estructuran
formaciones tales como el mesodermo primitivo, la notocorda, el ectodermo primitivo
y la placa neural.

Blastulacin en las Aves: En las aves la discoblstula representa un disco embrionario


extendido sobre el vitelo, delimitando ambos la cavidad o blastocele primario, este
proceso se desarrolla en el transcurso que el huevo pasa por las vas de los genitales de la
hembra y se conoce como etapa del huevo no incubado, una vez expulsado el huevo al
exterior el proceso embrionario se detiene y solo es activado si se le proporcionan las
condiciones de incubacin.

Si analizamos microscpicamente la blstula de las aves se notan dos reas: una central
clara denominada rea pelcida y otra perifrica ms densa y vecina a la yema o vitelo, el
rea opaca, debido al mayor acmulo de clulas que son ms pronunciadas en la zona del
escudo embrionario.

Ese embrioblasto se transforma en un embrin bilaminar como ocurre en el embrioblasto


de los mamferos. La capa celular externa o superior representa el ectoblasto y la ms
profunda separada de la externa por una cavidad o blastocele secundario el endoblasto.

Utilizando marcadores celulares se ha podido estudiar la blstula de las aves y determinar


los territorios presuntivos a nivel del ectoblasto en un rea denominada epiblasto, ellos
son: mesodermo primitivo, placa precordal, notocorda, ectodermo primitivo y placa
neural. Por otro lado a nivel del endoblasto o hipoblasto se desarrolla el endodermo
primitivo. Ntese aqu la diferencia con el proceso en los mamferos donde la placa
precordal no se desarrolla del ectoblasto sino de la parte anterior del endoblasto.

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Gastrulacin: La gastrulacin es un proceso donde ocurren variaciones qumicas y


morfolgicas que se acompaan de la multiplicacin, el crecimiento, desplazamiento
dirigido y la diferenciacin de las clulas para dejar establecidas las tres hojas
germinativas de las que formarn los tejidos y rganos del nuevo individuo, as como las
cuatros membranas fetales o extraembrionarias.

En estudios realizados a nivel del embrioblasto de mamfero, el primer signo de


diferenciacin es la aparicin de algunas clulas aplanadas segregadas a partir de su
superficie inferior dando lugar al endodermo primitivo (recordar que estos procesos son
continuos y no hay lmites de separacin entre ellos) que ya mencionamos en la
blastulacin, a la vez las clulas superficiales del embrioblasto se tornan cilndricas
originando el ectodermo primitivo de donde tambin se forman el resto de los
territorios presuntivos que hicimos referencias en la descripcin de la blstula. Como
esto es un proceso en movimiento, a partir del ectodermo y del trofoblasto de esa regin
se estructura la cavidad amnitica, que precozmente est precedida por los pliegues
amniticos caudal y ceflicos; en este mismo perodo el endodermo se expansiona y
constituye la capa interna del saco vitelino primitivo, mientras que las clulas
endodrmicas del techo del saco vitelino se continua en los bordes del disco embrionario
con una capa delgada de clulas mesoteloides, derivadas del mesodermo
extraembrionario que tambin se ha expansionado para dejar establecido un retculo
constituyendo los celomas extraembrionarios, adems ese mesodermo se separa en una
capa que tapiza al trofoblasto conocida como mesodermo somatopleuro o parietal, de
aqu se forma la lmina corinica y el saco amnitico; el disco embrionario queda unido
al trofoblasto por un pedculo de fijacin formado por mesodermo que con el desarrollo
de vasos sanguneos se convertir en el cordn umbilical. Simultneamente ocurre un
engrosamiento a nivel el ectoblasto justo en la extremidad ceflica de la lnea primitiva,
huella dejada por el movimiento de las clulas mesodrmicas al desplazarse, ese
engrosamiento origina una estructura llamada ndulo de Hensen, que se perfora para dar
lugar a la fosita primitiva o blastoporo primitivo, lugar por donde penetran algunos
territorios presuntivos por movimientos de invaginacin. A nivel de la regin ceflica por
detrs de la placa precordal formada por una diferenciacin del endodermo a nivel
ceflico o anterior, se une el ectodermo con el endodermo constituyendo la membrana
bucofarngea, de la misma forma sucede en la regin caudal dando lugar a la membrana
cloacal de donde se origina un pequeo divertculo denominado alantoides que
constituye una membrana extraembrionaria, revestida por dentro por el endodermo y por
fuera por mesodermo esplacnopleuro o visceral. Por una extensin del blastoporo hasta
el proceso ceflico se forma el canal notocordal que ms tarde ser el canal neuroentrico
que conecta temporalmente al amnios con el saco vitelino. Al mismo tiempo y tras la
formacin de la fosita primitiva o blastoporo primitivo, entran las clulas del mesodermo
localizado en el ectoblasto por movimiento de invaginacin hacia la regin caudal del
embrin, al llegar al lmite caudal limitado por la membrana cloacal, se divide en dos
grandes masas cilindroideas que avanzan hacia la regin craneal del embrin a ambos
lados de la lnea media, situndose entre el ectodermo y el endodermo a nivel del
blastocele secundario, inmediatamente se desplaza la notocorda por un movimiento
de invaginacin craneal, extendindose desde la membrana bucofarngea entre las dos

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masas de mesodermo hasta la membrana cloacal, marcando de esta forma la longitud del
embrin y el lugar donde se debe desarrollar la columna vertebral. Por otra parte por
engrosamiento del ectodermo se forma la placa neural la que presenta una depresin
longitudinal con dos pliegues, por ser tan grande en su desplazamiento slo entra la parte
de la depresin longitudinal no as los pliegues quedando superficialmente ya que se
obstruye la fosita primitiva por ser esta formacin muy voluminosa, esta estructura
origina posteriormente el sistema nervioso, tambin queda superficialmente el
ectodermo, que recubre todo el proceso para formar la epidermis y todos sus derivados.
Mientras que el mesodermo intraembrionario, en su porcin craneal se segmenta
constituyendo el mesodermo somtico o segmentado con tres niveles de diferenciacin:
mesodermo miotmico que originar el tejido muscular estriado esqueltico, el
dermotomo que formar la dermis y el tejido celular subcutneo, del esclerotomo se
desarrollar el esqueleto axial; el mesodermo post-somtico da lugar a la cresta
urogenital, a celomas intraembrionarios y al mesnquima de donde se desarrollar el
tejido conjuntivo, tejido muscular liso entre otras estructura las que se detallaran ms
adelante. Con estos movimientos, quedan bien diferenciadas las tres hojas primitivas:
ectodermo externamente, mesodermo en el medio y endodermo interno que formar el
intestino embrionario, estas hojas primitivas llevan la informacin gentica de originar
todos los tejidos y rganos del embrin, as como sus membranas extraembrionarias.

Fig. 2.11 Proceso ceflico. Fig. 2.12 Vescula ptica. Fig. 2.13 Rin ceflico. Embrin
Embrin de cerdo. 32x. Embrin de cerdo. 32x. de cerdo. 32x. Archivo. Lab.
Archivo. Lab. Histologa. Fac. Archivo. Lab. Histologa. Histologa. Fac. C. Agrop. UC.
C. Agrop. UC. Fac. C. Agrop. UC.

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La gastrulacin en las aves se inicia en las primeras horas de la incubacin, fuera del
claustro materno y se manifiesta por un engrosamiento de la regin posterior del rea
pelcida, que no es ms que las clulas mesodrmicas que se desplazan a travs de la
fosita primitiva, mediante movimientos de invaginacin caudal para situarse entre el
ectodermo superficial y el endodermo a nivel del blastocele secundario, despus se
invagina la placa precordal en sentido craneal, que en este caso se describe como una
estructura formada u originada en el ectoblasto, para situarse en la futura regin craneal
ya que marca e induce la formacin de la cabeza, tambin en este mismo sentido se
invagina la notocorda para situarse desde la placa precordal hasta la regin caudal
(limitada por la membrana cloacal) entre los mesodermos; mientras quedan
superficialmente la placa neural formada por engrosamiento del ectodermo y el propio
ectodermo y as, quedan estructuradas las tres hojas primitivas: ectodermo, mesodermo,
endodermo y que tambin se expansionan hacia fuera del embrin para constituir las
membranas extraembrionarias.

Fig. 2.14 Embrin de Aves. Fig. 2.15 Embrin de Aves. Observe Fig. 2.16 Embrin de aves. Observe
Observe las somitas, tubo neural, las somitas, tubo neural, notocorda, el esbozo de los pulmones e intestino
ectodermo y endodermo. Archivo. celomas intraembrionarios, anterior. Archivo. Lab. Histologa.
Lab. Histologa. Fac. C. agrop. UC. ectodermo y endodermo. Archivo. Fac. C. Agrop. UC.
Lab. Histologa. Fac. C. agrop. UC.

Embriologa de los peces:

El gameto masculino de los peces se desarrolla en grandes cantidades en el orden de


varios miles de millones y su tamao vara desde 20m en el cocodrilo hasta 500m en el
tiburn. La forma de su cabeza tambin es variable, en los anfibios es larga y puntiaguda.
Por su parte el vulo se segrega en menor cantidad, pero en los peces es mayor que en
otras especies, el desove se realiza en el agua. Sus vulos por la abundancia en vitelo se
clasifican en telolecito o polilecitos. Estos vulos son propios de los peces, reptiles, aves

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y mamferos monotremas, estos vulos al ocurrir la fecundacin la segmentacin es


parcial, discoidal y desigual, las grandes reservas de vitelo que poseen dichos huevos no
les permiten la divisin total, por eso, el polo vegetativo de la clula no participa en la
segmentacin. El proceso de divisin abarca solamente una zona discoidal del polo
animal, donde se hallan el citoplasma y el ncleo de la clula. La divisin comienza
despus de la formacin de 2 surcos perpendiculares que dividen al citoplasma en 4
blastmeras, el tercer surco divide a las 4 blastmeras en 4 micro y 4 macrmeras,
despus de esto ocurre una divisin asincrnica, que da lugar al disco germinativo, el que
al multiplicarse abarca todo el polo animal.

En la fase embrionaria de los peces, hay que considerar que el vulo es telolecito y estn
constituidos en su mayor parte por vitelo nutritivo, mientras que el citoplasma se
concentra en el polo animal, en un disco germinativo. A lo largo de su segmentacin, los
planos de escisin se suceden sin alcanzar jams al vitelo y se forma un blastodisco.
Dichas divisiones determinan la simetra bilateral del futuro embrin. Una parte del
material citoplasmtico se enrolla alrededor de los bordes del blastodisco y se invagina en
un blastocele reducido, mientras que las blastmeras se reducen de tamao y se extienden
por epibolia sobre todo el vitelo, determinando que al final de la gastrulacin el cuerpo
del pez tenga dos engrosamientos correspondientes uno a la cabeza y el otro a la cola: la
eclosin del huevo ocurre tres das despus de la fecundacin en algunos peces, por
ejemplo as se comporta en el pez de agua dulce Brachidanioretio.

La puesta de huevos en la mayora de los peces es una vez al ao, aunque otros peces
pueden realizar hasta seis segn las condiciones ambientales, por ejemplo en pases
tropicales la trucha pone 80-5,600 huevos, segn su tamao y edad; el salmn del
Atlntico hasta 17,000, el bacalao ms de 6, 000,000. Los huevos suelen ser pequeos y
el tiempo para el desarrollo vara segn la especie y la temperatura del agua, por ejemplo,
en los peces tropicales de agua dulce dura de 20-48 horas, en la trucha los embriones
requieren 44 das en agua a 10 u 11oC y 90 das o ms a menos de 5oC para su total
formacin.

Desde el punto de vista evolutivo entre los animales cordados los rganos
extraembrionarios aparecen por primera vez en los peces, en los que se forma el saco
vitelino en el estadio de gstrula temprana, cumpliendo una funcin trfica y
hematopoytica, ya que del mesodermo de su pared se forman clulas de la sangre. En el
caso de animales cuyo desarrollo se efecta bajo la cscara del huevo, aparecen nuevos
rganos extraembrionarios como el amnios, alantoides, en las aves, aadindose la serosa
en los reptiles, mantenindose el saco vitelino con sus funciones.

Derivados de las hojas primitivas: Al final del perodo presomtico, el embrin est
formado ya por sus tres hojas primitivas, la notocorda, la placa precordal y la placa
neural. El desarrollo normal de las clulas de las tres capas primitivas contribuye a la
formacin de tejidos y rganos, los que se detallan a continuacin:

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Ectodermo: El ectodermo embrionario es una capa epitelial que cubre al proceso


perifricamente y a la vez se une al trofoblasto para dar origen al corion y al saco
amnitico, adems origina a la epidermis y todos sus derivados (pelo, pezuas, plumas,
cascos, cuernos, glndulas sebceas, sudorparas, mamarias), tambin a la mucosa de la
boca y sus glndulas, mucosa nasal y sus glndulas, mucosa anal y sus glndulas,
vestbulo vaginal y la parte de la uretra en el macho, lmina del esmalte dentario, la bolsa
de Rathke que originar a la adenohipfisis, tapiza a la placa neural por tanto origina a
casi la totalidad del sistema nervioso, epitelios sensoriales, cristalino, musculatura del
iris, cuerpo vtreo, mdula adrenal, clulas pigmentarias.

Endodermo: Origina el epitelio de revestimiento del tubo digestivo desde la faringe


hasta el recto y las glndulas de esas regiones tanto parietales como extraparietales
(hgado, pncreas, tiroides, timo y paratiroides), epitelio de revestimiento desde la laringe
hasta los alvolos y sus glndulas, trompa de Eustaquio, cavidad timpnica y de la bolsa
gutural en los equinos, la mayor parte del epitelio de la vejiga urinaria excepto el trgono,
la uretra femenina y parte de la masculina, glndulas anexas derivadas de los mismos,
prstata y la parte inferior de la vagina, himen, clulas germinales primordiales, as como
el revestimiento interno del saco vitelino y del alantoides.

Mesodermo: Desarrolla los tejidos conjuntivos y de sostn derivados del mesnquima


(este tejido es de origen mesodrmico pero en etapa muy indiferenciada, es laxo, blando
que se infiltra entre las estructuras corporales que tienen otro origen, formado por clulas
que tienen numerosas prolongaciones finas y ondulantes que penetran la sustancia
fundamental vecina) de esta estructura se origina la musculatura lisa y cardiaca, aparato
circulatorio, la musculatura estriada esqueltica excepto la del iris, la mayor parte de los
aparatos urinario y genitales, corteza adrenal y los mesotelios.
Organognesis: Las hojas embrionarias son fuentes del desarrollo de los tejidos
(histognesis), cuya conjugacin e interaccin desarrollarn a los rganos
(organogensis), estos rganos se integran y forman los sistemas y stos al organismo.
Cada hoja embrionaria inmediatamente despus de la gastrulacin se diferencian en
determinadas direcciones acorde a la informacin gentica de cada una, por ejemplo, se
destaca el esbozo de los rganos del sistema nervioso, esbozo cardiaco, el tubo intestinal,
la placa nefrognica, la piel, esbozos de las extremidades, formacin del esqueleto, por
diferenciacin del mesnquina se desarrolla el tejido conjuntivo que sostienen a estas
estructuras, da origen a los mesotelios, a la mayora de los rganos hemolinfopoyticos y
la corteza adrenal. Por diferenciaciones del endodermo a nivel de las bolsas farngeas se
desarrollan los esbozos del timo, tiroides, paratiroides, etc.
En sentido general la organognesis, es la formacin de los rganos, precedida por la
formacin de los tejidos derivados de las hojas primitivas.

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Captulo III:
Membranas fetales:

La formacin de las membranas fetales se inicia inmediatamente despus de estructurarse


la vescula germinativa y la diferenciacin y expansin de las tres hojas primitivas. En los
animales se estructuran cuatro membranas como formaciones extraembrionarias vitales
para garantizar el desarrollo embrionario, estas son:

Amnios
Corion
Saco vitelino
Alantoides

El amnios, es una membrana que cubre en general al embrin y forma una cavidad o
vescula en la que se acumula una gran cantidad de lquido para asegurar un medio acuoso
al individuo en desarrollo. Se forma cuando el embrin pasa de su forma aplanada a la
cilindroidea. Desde los extremos del embrin se levantan los pliegues del ectodermo y
del mesodermo somatopleuro, para formar los pliegues amniticos; stos se unen
primeramente lo hace el ectodermo y luego el mesodermo, de esta forma quedan
constituidas dos membranas, la externa o corion y la interna o amnios. El corion entonces
posee una capa externa o ectodermo trofoblstico (en mamfero) y una interna o
mesodermo parietal, mientras que el amnios posee una capa externa del mesodermo
parietal y una interna del ectodermo trofoblstico (en mamfero).

El amnios contiene el lquido amnitico, elaborado por las clulas del ectodermo, este
lquido es rico en clulas epiteliales, es de color amarillento claro, es alcalino y esta
alcalinidad representa una proteccin bacteriana para el embrin. En el ltimo perodo de
la preez contiene protenas, hidratos de carbonos, etc. La cantidad de lquido vara con la
especie animal y del tiempo de gestacin, al aumentar de tamao la cavidad amnitica por
la acumulacin de lquido se dilata formando alrededor del cordn umbilical una vaina
que lo recubre.

La vescula amnitica, merced al lquido que posee en su interior, amortigua las presiones
externas sobre el embrin, mantiene el desarrollo simtrico del embrin, tambin lubrica
al proceso embrionario adems en los mamferos es muy importante porque su ruptura
libera el lquido permitiendo la ampliacin y lubricacin del canal del parto.

El amnios en las aves es pequeo, alcanza su mximo desarrollo a los 14 das de


incubacin, despus disminuye progresivamente. Este amnios posee la particularidad de
tener en sus paredes algunas clulas de msculo liso de forma estrelladas que aun sin
tener innervacin se contraen para efectuar el movimiento y traslado del flujo amnitico y
con esto activa la circulacin sangunea en la superficie embrionaria. Por la cantidad de
agua y sales que posee le sirve como fuente de reserva de agua y sales minerales durante

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toda la incubacin y desarrollo. Al finalizar la incubacin el lquido amnitico habr sido


absorbido en su totalidad por el embrin para asegurar su crecimiento.

El corion, como ya se ha hecho referencia, est formado en los mamferos por el


trofoectodermo y el mesodermo somatopleuro o parietal por dentro. Es una membrana
que recubre todo el proceso por fuera y debido a modificaciones que ocurren en su
estructura lo especializan para producir el contacto feto-madre, esas modificaciones son
las vellosidades coriales que tambin se les conoce como corion frondoso, velloso o
placenta fetal, porque es la parte del feto que constituye junto al alantoides el
alantocorion, estructura sta que contacta con el endometrio materno para producir y
garantizar el intercambio feto-madre. Todo el corion al inicio presenta vellosidades, pero
inmediatamente despus de implantado el blastociste slo se desarrollan en el polo
embrionario y se atrofian en el polo vegetativo o aboembrionario, dando lugar al corion
liso, calvo o leve.

El corion de las aves o tambin llamado serosa, est formado por ectodermo y
mesodermo somatopleuro y est en ntimo contacto con la membrana de la cscara, forma
junto al alantoides el alantocorion cuya funcin en esta especie la describiremos en el
desarrollo del alantoides.

El saco vitelino, representa una bolsa rodeada por la hoja visceral o esplacnopleuro del
mesodermo y por el endodermo por dentro. La parte del saco vitelino prximo al escudo
embrionario se pliega y forma el surco intestinal o esbozo del intestino primitivo. El saco
vitelino en los mamferos no contiene vitelo, sino un lquido seroso. Su pared constituye
el primer rgano hematopoytico del organismo porque de su mesodermo esplacnopleuro
se desprenden las primeras clulas tronculares sanguneas del embrin, llamadas
angioblastos, adems tambin de su endodermo migran clulas precursoras de las clulas
sexuales llamadas clulas primordiales germinativas.

El desarrollo y la funcin del saco vitelino, depende de la especie animal, por ejemplo en
los rumiantes y cerdos se reabsorbe muy pronto quedando reducido a la vescula
umbilical, cada vez ms pequea pero permanece en comunicacin con el intestino a
travs del pedculo del saco vitelino, que igualmente involuciona formando el pedculo
de la vescula umbilical. En el caballo y los carnvoros, no se escinde, es decir permanece
indiviso, esa se vasculariza y forma el rea vitelina, de esta manera se origina en estas
especies una placenta vitelnica u onfaloides, con circulacin propia que tiene gran
importancia sobre todo en el caballo para la nutricin del embrin en sus primeras
catorces semanas de ah que sta no involuciona hasta rebasar ese tiempo. El primer
esbozo del tubo digestivo es el plegamiento del endodermo a nivel de la regin ceflica y
el intestino posterior se inicia por el proceso anlogo pero en la regin caudal. Es de
sealar que en los mamferos esta membrana o mejor dicho este saco no contiene vitelo
por lo que no es nutritiva, slo tiene funcin hematopoytica y formadora de las clulas
primordiales germinativas, pero en las primeras semanas del desarrollo embrionario en
los equinos y en todo el desarrollo en carnvoras, mediante las venas y arterias vitelnicas
se establece el contacto con la madre y a travs de ellas se produce el intercambio pero

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media el corion por la parte ms externa, es decir en este caso se forma una unin saco
vitelino corion para intercambiar con la madre.

El saco vitelino en las aves es bien desarrollado y contiene abundante vitelo que penetra
al embrin para nutrirlo a travs de las venas vitelnicas y se mantiene abierto a nivel del
intestino medio del embrin, el vitelo es absorbido en su totalidad gracias a la secrecin
enzimtica producida por las clulas del endodermo que degradan los grnulos del vitelo
para hacerlo ms asimilable y ya muy prximo a la eclosin el saco vitelino forma parte
del intestino del feto.

Fig. 2.17 Imagen saco vitelino. (14 das de Fig. 2.18 Imagen del desarrollo fetal en aves
incubacin). Observe los vasos vitelnicos. dentro del huevo. (16 das de incubacin).
Archivo de imgenes Lab. Histologa. Fac. Archivo de imgenes Lab. Histologa. Fac.
Ciencias Agrop. UC. Ciencias Agrop. UC.

El alantoides, se desarrolla inmediatamente despus del esbozo del intestino, comienza a


modo de una evaginacin de la porcin caudal del intestino posterior. Consta del
endodermo por dentro y de la hoja visceral o mesodermo esplacnopleuro por fuera. En l
puede distinguirse una parte inicial pediculada que pasa a travs del ombligo cutneo
llamado pedculo alantoideo o uraco y el saco alantoideo o saco urinario, que est cada
vez ms extendido en el exocele, por aumento de tamao de esta vescula se adosa al
corion formando el alantocorion y tambin se une al amnios dando lugar al alantoamnios;
en el caballo y el perro el alantoides rodea al amnios por completo.

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A nivel del mesodermo del alantoides proliferan venas y arterias umbilicales, las que
forman una red en la pared alantoidea y de ellas parten las venas umbilicales que
transportan la sangre al seno venoso del corazn del embrin o a la vena cava caudal, por
lo que la unin del alantoides con el corion conduce a una vascularizacin de las
vellosidades coriales, estableciendo una estrecha relacin con la madre y asume funciones
vitales para el embrin como es el transporte mediante sus venas del oxgeno y los
nutrientes y mediante sus arterias de los desechos del metabolismo embrionario.

En las aves el ntimo contacto del alantocorion con la cscara, permite la absorcin de
sales de calcio utilizadas por el embrin en la formacin del esqueleto y la cscara a su
vez se hace ms frgil facilitando la eclosin. Por otra parte la proximidad del alantoides
con la albmina, permite la absorcin de sta que al final del proceso la albmina se une
al amnios y pasa directamente al embrin. Pero una de las principales funciones del
alantoides en las aves es la de servir de almacenamiento de las sustancias excretadas por
los riones del feto, funcionando como reservorio de desechos durante todo el desarrollo
embrionario en esta especie. Pero tambin tiene otra importantsima funcin como
alantocorion cuando al encontrarse en las proximidades de la cmara de aire del huevo
mediante sus venas deja circular el aire confinado dentro de la cmara hacia el embrin
realizando aqu funciones respiratorias, se ha demostrado mediante microscopa
electrnica la presencia en sus paredes de estructuras similares a los alvolos pulmonares,
es decir un aplanamientos de sus clulas para facilitar la entrada del oxgeno.

Fig. 2.19 Esquema de las membranas fetales.

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Formacin del cordn umbilical: Esta estructura permite la comunicacin entre el feto y
la madre y est formado por las arterias y venas umbilicales, el uraco, residuos del saco
vitelino (venas y arterias vitelnicas), unidos por un tejido conjuntivo embrionario de
consistencia mucosa o gelatinosa denominada jalea de Wharton y rodeado por el amnios
distendido.

Las arterias y las venas onfaloides o vitelinas no tienen gran valor para el desarrollo
embrionario en los mamferos ya que se atrofian con rapidez; slo en los equinos en sus
primeras catorces semanas de desarrollo embrionario y en los carnvoros se unen en la
etapa ms temprana del desarrollo para constituir un tipo de placentacin vitelnica u
onfaloides. Mientras que en las aves las venas y arterias vitelinas son las que llevan los
nutrientes al embrin almacenado en el saco vitelino.

Las arterias y venas umbilicales que se desarrollan en las paredes del uraco y del
alantoides, ponen en contacto la circulacin placentaria con la del embrin, por lo que en
los mamferos es de carcter trfico, pero en las aves slo se ocupan del movimiento y
traslado del oxgeno desde la cmara de aire hasta el cuerpo del embrin.

En el embrin del caballo, cerdo y humano se atrofia la vena umbilical derecha, despus
del desarrollo de la circulacin placentaria. En los carnvoros y rumiantes esta vena se
atrofia slo en el cuerpo del embrin, por lo que se mantiene intacta en la zona del
alantocorion y en un trayecto determinado vierte su sangre a la vena izquierda que es la
que participa en la circulacin placentaria.

Fig 2.20 Imagen del cordn umbilical. 32x. Archivo Lab.


Histologa. Fac. C. Agrop. UC.

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Vellosidades coriales: Las vellosidades coriales son formaciones vellosas derivadas del
alantocorion , donde la membrana corial en el momento de la implantacin del blastociste
se expansiona buscando mayor rea de contacto feto-madre, para esto tiene que ocurrir
una proliferacin celular y cambios estructurales a nivel del trofoblasto (recuerden que
estaba formado por las clulas claras de la mrula), en la proliferacin las clulas ms
externas se fusionan formando el sincitiotrofoblasto, por debajo de stas quedan las
clulas separadas constituyendo el citiotrofoblasto. En los rumiantes aparece otra
diferenciacin del trofoblasto, constituyendo las clulas trofoblsticas gigantes
binucleadas.

Desde el inicio de la implantacin, las vellosidades coriales se van diferenciando pasando


por tres niveles de desarrollo, que representan la incorporacin de estructuras tisulares
hasta lograr una vellosidad corial a trmino. La vellosidad corial formada por
sincitiotrofoblasto y el citotrofoblasto constituye una vellosidad corial primaria,
inmediatamente esta estructura contacta o penetra el endometrio materno en dependencia
de la especie animal, incorporndose un eje de mesodermo parietal establecindose as la
vellosidad corial secundaria, posteriormente y a nivel del mesodermo se desarrollan los
vasos sanguneos procedentes del mesodermo del alantoides que forma el alantocorion y
determina la formacin de la vellosidad corial terciaria, esta vellosidad rene todos los
requisitos morfofuncionales para producir el intercambio, por eso constituye la vellosidad
corial a trmino o placenta fetal que al implantarse en el endometrio deja establecida la
circulacin placentaria y la relacin feto-madre.

Fig. 2.21 Imagen de las vellosidades coriales de un cotiledn de


bovino. 32x. Archivo Lab. Histologa. Fac. C. Agrop. UC.

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La placenta materna est representada por los tejidos del endometrio materno que se
relaciona funcionalmente con la placenta fetal. El endometrio, es la capa ms interna del
tero y esta capa tambin llamada mucosa uterina tiene un epitelio de revestimiento (una
capa de clulas muy unidas, sin vasos sanguneos), que descansa mediante una lmina
basal (mucoprotenas) en un corion o lmina propia de tejido conjuntivo el que contiene
vasos sanguneos y linfticos, terminaciones nerviosas y numerosas glndulas exocrinas
de morfologa tubulares simples que producen la leche uterina o histotrofe. En los
rumiantes existen formaciones aglandulares a nivel del endometrio en un nmero de 80-
120 llamadas carnculas uterinas, que representan la placenta materna en estas especies.

Fig. 2.22 Imagen del endometrio de una vaca. 32x. Archivo Lab.
Histologa. Fac. C. Agrop. UC.

La relacin que se establece entre la placenta fetal (corion frondoso o vellosidad corial
terciaria) con la placenta materna constituye la placenta madura.

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Fig. 2.23 Imagen de un embrin de rata insitu. Observe la placenta


madura. 32x. Archivo Lab. de Histologa. Fac. C. Agrop. UC.

Implantacin o anidacin del blastociste en la mucosa uterina: La implantacin o


anidacin es el proceso mediante el cual el embrin busca la relacin funcional de
intercambio con el endometrio uterino, inicindose con esto el proceso de placentacin.

La presencia del embrin debe ser anunciada mucho antes de la implantacin para que no
se libere el cuerpo lteo que est en el ovario de la madre y que es el custodio de la
gestacin, esta funcin la realiza el trofoblasto que sintetiza una hormona llamada
trofoblastina que inhibe la liberacin de otra hormona sintetizada en el tero llamada
prostaglandina que tiene la finalidad de involucionar a el cuerpo lteo para que
comience un nuevo en ciclo el ovario.

La implantacin se realiza por el polo embrionario del blastociste, mediante la expansin


del trofoblasto en sincitiotrofoblasto, citiotrofoblasto, ms el mesodermo y los vasos
sanguneos procedentes del alantocorion. En el caballo, cerdo y rumiantes el blastociste se
implanta en la cavidad uterina, es decir las vellosidades coriales son cortas y slo
interesan el epitelio del tero materno; mientras que en los carnvoros, roedores, primates
y hombre el contacto es mucho ms profundo, manteniendo estas especies de animales
una fuerte o verdadera unin feto-madre. Por eso en dependencia de la penetracin de las
vellosidades coriales en el endometrio de la madre y la forma y distribucin de stas en el
saco corinico se clasifican las placentas en correspondencia con la especie animal.

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Anomalas de la implantacin del blastociste o embarazo ectpico: Cuando las


anidaciones no ocurren a nivel del endometrio uterino se consideran anomalas de la
implantacin, porque solamente se puede desarrollar una gestacin fisiolgica de forma
no riesgosa para la madre y el feto en el tero, ya que el endometrio uterino, como hemos
visto rene todas las condiciones morfofisiolgicas para llevar a cabo una gestacin. Las
anidaciones fuera del tero son las siguientes:
Ovricas: Es la que se produce tras ocurrir una ovulacin, y despus de
fecundarse el vulo en el oviducto ste no avanza hacia el tero sino regresa al
ovario y se anida en la cavidad del folculo ovrico dejado por l.
Tubrica: El vulo despus de fecundado en el oviducto permanece en l y no
avanza hacia el tero, anidndose a nivel de la ampolla tubrica (anidacin
ampollar), a nivel del istmo (anidacin istmica), u intersticial (anidacin
intersticial).
Abdominal: Puede presentarse de dos formas: Cuando el vulo despus de
fecundado en el oviducto, se cae del mismo y se implanta en el peritoneo
abdominal; la otra forma es que un embrin adecuadamente implantado en el
tero, por ruptura de sus paredes deje caer el embrin a la cavidad abdominal
quedando conectado mediante el cordn umbilical al tero; de todas las
anomalas esta ltima es la nica que hasta hoy tiene posibilidades de llegar a
trmino si se extreman los cuidados con la embarazada.

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Captulo IV:

Placentacin: La placentacin es una exigencia del proceso embrionario en los


mamferos, como ya hemos explicado, todos los cambios a nivel de los anejos
embrionarios van encaminados a buscar un contacto con el endometrio (tambin
sincronizado), para poder mantener ese embarazo ya que los recursos nutricionales se han
agotado y para restablecerlos es necesario la vascularizacin de la placenta fetal que
puede efectuarse porque el mesodermo del saco vitelino y del alantoides alojan vasos
que dan lugar a un lechos vasculares en la placenta fetal; de esta forma se distinguen dos
tipos de placentas fetales:
Vitelina u onfaloides
alantoidea

Placentacin vitelina: Puede presentarse de dos formas: si el saco vitelino se fusiona con
el corion se produce una placenta coriovitelina, este tipo es propia de los carnvoros
durante toda la gestacin y en las primeras catorce semanas de la gestacin en equinos
que a partir de esta fecha como veremos ms adelante en esta especie se desarrolla otro
tipo de placentacin. La otra forma de la placentacin vitelina, consiste en el desarrollo
del segmento extraembrionario del saco vitelino sobre todo si es reducido o falta el
segmento embrionario, este tipo de placentacin es tpico de los roedores y se le
denomina placentacin del saco vitelino porque en esta especie el saco vitelino se
desarrolla considerablemente, ahora bien este tipo de placentacin involuciona en la
mayora de los mamferos; en los roedores las clulas del endodermo del saco vitelino
puede contactar con el epitelio del endometrio del tero materno y por el mecanismo
biofsico de endocitosis absorbe inmunoglobulinas de la madre y se las transfiere al feto
para protegerlo, confirindole una inmunidad pasiva en esta especie (roedores).

Placentacin alantoidea: Como ya hemos explicado, este tipo de placentacin es la que


ms se manifiesta en la mayora de los mamferos y se desarrolla cuando se une el
alantoides al corion formando una doble membrana denominada alantocorion
constituyendo el rgano ms eficaz para llevar a cabo el intercambio fisiolgico con la
madre. Este tipo de placenta se puede clasificar segn diversos principios:

Macroscpica o morfolgicamente: Su clasificacin se basa en la forma de la


distribucin que adoptan las vellosidades coriales (refirase a la placenta fetal),
pudiendo ser:
1. Placenta difusa: es cuando la mayor parte del saco corinico se fija al
endometrio por vellosidades muy cortas y difundidas en la superficie
corial; es propia de los cerdos y equinos, en la yegua a medida que la
gestacin avanza se agrupan las vellosidades coriales formando los
llamados microcotiledones en todo el corion fetal.
2. Placenta cotiledonaria o multiplex: est formada por ramilletes aislados de
vellosidades coriales denominados cotiledones, estas formaciones de la
placenta fetal se fijan a unas eminencias o salientes de igual forma y en
nmero de 80-120 en la vaca que se encuentran en la superficie

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endometrial denominadas carnculas uterinas carentes de glndulas


uterinas constituyendo la placenta materna y son propias de los rumiantes,
ahora bien, estas carnculas se presentan en dos formas o morfologas: las
carnculas de los rumiantes mayores son convexas mientras que la de los
rumiantes pequeos presentan una concavidad en su centro. La unin de
los cotiledones con las carnculas constituye la placenta madura y se le
denominan placentomas por la forma sobresaliente de presentarse que se
puede palpar y tambin observar aun al inicio del proceso de placentacin.
3. Placenta zonal: las vellosidades coriales ocupan una banda o zona en
forma de cinturn alrededor del ecuador del saco corinico y por la cara
externa se fija al endometrio, y por la interna mediante el cordn umbilical
al feto, cada saco corinico o bolsa contiene un cachorrito, este tipo de
placenta es propio de los carnvoros.
4. Placenta discoidal: las vellosidades coriales se agrupan en forma circular o
de disco, queda unido al feto por el cordn umbilical y por la otra cara se
fija al endometrio uterino, es propio de primates, roedores y el hombre.

Fig. 2.24 Imagen placenta fetal (cotiledonada) Fig. 2.25 Imagen placenta fetal (cotiledonada)
de ovino-caprino. Archivo de imgenes. Lab. de rumiantes mayores. Archivo de imgenes.
Histologa. Fac. Ciencias Agrop. UC. Lab. Histologa. Fac. Ciencias Agrop. UC.

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Fig.2.26 Imagen de dos placentas fetales de Fig. 2.27 Imagen de una placenta fetal de
morfologa Zonal. Fetos Caninos (diferentes morfologa discoidal. Observe un feto de conejo
edades), dentro de sus bolsas amniticas. dentro del amnios. Archivo de imgenes Lab.
Archivo de imgenes Lab. Histologa. Fac. Histologa. Fac. Ciencias Agrop. UC.
Ciencias Agrop. UC.

Fig. 2.28 Imagen de una placenta de mujer de morfologa


discoidal. Observe restos del cordn umbilical. Archivo de
imgenes Lab. Histologa. Fac. Ciencias Agrop. UC.

El contacto fetal se compone de tres elementos: endotelio de los vasos sanguneos,


mesnquima y trofoblasto (Vellosidades coriales terciarias); por la parte materna se
compone de epitelio superficial uterino, tejido conjuntivo y endotelio de los vasos

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sanguneos materno (endometrio uterino), entre ambos se interpone la membrana


placentaria, que es una barrera altamente selectiva y funciona como va de transporte para
el intercambio feto-madre, ya que la sangre fetal y materna en ningn caso se unen.

Aunque son constantes los componentes fetales, el nmero de capas que participa por la
parte materna, vara con la especie animal, por ese motivo se clasifican las placentas
teniendo como base el nmero de capas de tejido uterino que se interesan en el proceso de
la placentacin, y es a lo que se le llama clasificacin histolgica de las placentas:

Clasificacin histolgica: se tiene en cuenta los tejidos del endometrio materno


que se interesan en el proceso de la placentacin, y los elementos hsticos de la placenta
fetal, es decir se mide el grado de penetracin de las vellosidades coriales en el tejido
materno o placenta materna, este tipo de clasificacin que nos referiremos a continuacin
recae en la participacin de la placenta materna desde luego relacionada con la placenta
fetal de ah que como se hace referencia a los tejidos esa clasificacin sea histolgica,
pero morfofuncionalmente se refiere a los elementos histolgicos que participan en la
placenta madura. Esa relacin feto madre y los tejidos que se interesan aqu depende de
la especie animal y del tejido materno que contacta con las vellosidades coriales por eso
de acuerdo a nuestra experiencia esta se refiere a la placenta madura porque se tiene en
cuenta la participacin materna y fetal, al respecto se describen cinco tipos de
placentacin corioalantoideas desde el punto de vista histolgico:

1. Epiteliocorial: en este tipo de placentacin, aunque se produce el contacto,


persiste o se mantienen intactas las tres capas del endometrio, el contacto de las
vellosidades coriales es slo a nivel del epitelio superficial del endometrio
uterino; este tipo es propio de equinos, cerdas, en el inicio de la gestacin en
rumiantes y en el Lemur (un tipo de primate).

2. Sindesmocorial: este trmino significa atadura al tejido conjuntivo subyacente al


epitelio, en este caso las vellosidades coriales a medida que aumentan en tamao
atraviesan el epitelio del endometrio uterino y se fijan a nivel de las carnculas al
tejido conjuntivo que se encuentra sosteniendo el epitelio uterino, este tipo es
caracterstico de los rumiantes sobre todo de los pequeos en todo el proceso y en
el caso de los grandes rumiantes al final del proceso cuando es mximo el
crecimiento de las vellosidades coriales.

3. Endoteliocorial: aqu las vellosidades coriales destruyen el epitelio del endometrio


materno, tambin atraviesan el tejido conjuntivo y llegan a los planos ms
profundos del endometrio donde se encuentran los vasos sanguneos, atraviesan
sus paredes y hacen contacto con la capa ms interna del vaso materno (el
endotelio), es propia de aquellos mamferos que tienen en su placenta fetal un
cinturn en el centro del saco corinico es decir de los carnvoros.

4. Hemocorial: las vellosidades fetales interesan el epitelio del endometrio materno,


el tejido conjuntivo y destruyen los vasos materno quedando el trofoblasto (parte

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ms externa de la vellosidad corial) libremente expuesta a la sangre materna, por


eso toma esta clasificacin, las especies que adoptan esta forma son los primates,
mujer y algunos roedores como la cobaya y la chinchilla.

5. Hemoendoleliocorial: las vellosidades coriales en las especies que tienen este tipo
de placenta pierden capas buscando un contacto ms directo con la sangre
materna, la vellosidad pierde el sincitiotrofoblasto, el citotrofoblasto y se queda a
nivel del mesodermo, por la parte materna esa vellosidad interesa el epitelio,
tejido conjuntivo, por roturas del vaso forma lagunas sanguneas y el endotelio
de los vasos fetales contactan directamente con las lagunas. Este tipo de placenta
es propio de las ratas, conejas y ratonas.

Clasificacin atendiendo a la participacin del tejido materno:

1. Placentas no deciduadas: en las placentas no deciduadas los componentes fetales


se entrelazan con el tejido uterino relativamente intacto del que en condiciones
fisiolgicas pueden separarse sin producir lesiones acusadas, es decir el tejido
materno no sufre hipertrofia por tanto en el momento del parto la prdida de tejido
uterino es mnima, este tipo de placentacin es propio de los equinos, rumiantes y
cerdos.

2. Placentas deciduadas: Los componentes fetales se fijan firme y profundo en la


placenta materna, para que suceda esta relacin es necesario que los tejidos maternos
que participan en este proceso sufran una hipertrofia, es decir aumentan en volumen
y en el momento de ocurrir el parto se desprenden junto con la placenta fetal, ese
tejido materno hipertrofiado y que se pierde en el parto se conoce como decidua, la
madre necesita un tiempo prudente para recuperar el tejido desprendido en el proceso
del parto; este tipo de placentacin es propio de los carnvoros, primates, hombre y
roedores.

Clasificacin atendiendo a la zona de contacto entre las placentas fetal y la


materna:

1. Placenta plegada: la superficie corinica se entrelaza con las rugosidades


primarias, secundarias y con las depresiones correspondientes o fosas a nivel del
endometrio, de esta forma se aumenta la superficie de contacto entre la placenta
fetal y materna, este tipo de placenta es propia de la cerda.

2. Placenta vellosa: las vellosidades corinicas se ramifican y se adaptan a las criptas


uterinas (en rumiantes y equinos) o se hallan libremente expuestas a la sangre
materna (en primates superiores), de esta forma se aumenta considerablemente el
contacto, motivado por la gran ramificacin de las vellosidades coriales.

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3. Placenta laberntica: los laberintos se forman por las repetidas anastomosis de las
vellosidades coriales, de esta manera se ampla la zona de contacto de la placenta
fetal relacionndose con mayor cantidad de tejido materno, es propia de los
carnvoros y roedores.

Circulacin placentaria y fetal: La circulacin vitelina no posee importancia para el


transporte de principios nutritivos en los mamferos domsticos, en oposicin a las aves,
salvo en el caballo antes de las catorces semanas del desarrollo embrionario y en los
carnvoros. La circulacin placentaria que se establece en la mayora de los animales es la
alantoidea, que es la encargada del transporte del material nutritivo. La placenta
representa entre otras funciones el rgano de la nutricin y de la respiracin del feto.

Las arterias umbilicales, portadoras de sangre cargada de CO2 y de productos metablicos,


salen del cuerpo del embrin y llegan a la placenta fetal a travs del cordn umbilical. La
sangre oxigenada y rica en principios nutritivos fluye por las venas umbilicales hacia el
feto, de estas venas se atrofia la derecha en el cordn umbilical del cerdo y caballo o
dentro del embrin en rumiantes y carnvoros. La vena umbilical que persiste es la
izquierda, corre a lo largo de la pared ventral del abdomen por un mesenterio corto y
sujeto a ste, hasta el hgado. Esta vena se resuelve en la pared del hgado en el caballo y
cerdo, mientras que en los carnvoros, rumiantes, roedores y el hombre vierte su sangre
directamente a la vena cava caudal por el conducto venoso de Arancio.

La sangre oxigenada pura primeramente se mezcla con la sangre venosa de la vena porta
del embrin (caballo y cerdo) que se une posteriormente con la sangre no oxigenada de
la cava caudal o con la sangre de la vena cava caudal del embrin (rumiantes,
carnvoros, roedores y hombre) luego discurre por la vena cava hasta la aurcula derecha
del corazn del embrin, all se mezcla en escasa cuanta con la sangre procedente de la
vena cava anterior que trae sangre no oxigenada, pasando parte de esta sangre mezclada a
la aurcula izquierda mediante el agujero oval. La vlvula de la vena cava caudal derivada
del segmento inferior de la vlvula derecha del seno venoso y el tubrculo intervenoso
sirven como baluarte al conducir la sangre hacia el agujero oval, esta corriente sangunea
se ve favorecida por una succin debido a la menor presin en la aurcula izquierda como
consecuencia de la escasa sangre no oxigenada procedente del pulmn y trada a aqu por
la vena pulmonar. La sangre mezclada en la aurcula izquierda con la poca sangre no
oxigenada que llega del pulmn, pasa al ventrculo izquierdo y desde all distribuye la
arteria aorta esa sangre mezclada a la mayor parte del organismo. El resto de la sangre de
la aurcula derecha pasa al ventrculo derecho y de l al pulmn por la arteria pulmonar;
el pulmn utiliza la sangre y la devuelve como sangre no oxigenada a la aurcula
izquierda mediante la vena pulmonar; pero adems parte de la sangre contenida en el
ventrculo derecho pasa a la arteria aorta por un conducto que comunica la arteria
pulmonar con la aorta llamado conducto arterioro o de Botal. La aorta distribuye la sangre
mezclada por la mayor parte del cuerpo y retorna sangre no oxigenada por la cava caudal
hasta el punto de unin con la sangre oxigenada que procede de las venas umbilicales del
embrin, que a partir de all esta vena cava conduce sangre mezclada.

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Las arterias umbilicales son ramas que salen de la aorta descendente y llevan de retorno la
sangre cargada en productos metablicos y CO2 que es intercambiada con la madre a
nivel de la placenta madura.

En resumen, las venas umbilicales llevan hacia el feto sangre pura oxigenada procedente
del intercambio con la madre, las arterias umbilicales llevan hacia la madre sangre
cargada en CO2 y metabolitos, mientras que las venas cavas y las que confluyen a ella en
su gran mayora conducen sangre no oxigenada excepto el tramo de la cava caudal que
transcurre desde el hgado hasta la aurcula derecha del embrin que lleva sangre
mezclada; las venas pulmonares, cava anterior y porta conducen sangre no oxigenada, la
arteria aorta y sus ramas y la arteria pulmonar conducen sangre mezclada; as se comporta
la circulacin dentro del feto desde que se establece la circulacin hasta su nacimiento.

En el momento del parto se suprime la circulacin placentaria por la ruptura del cordn
umbilical, el feto experimenta mayor cantidad de CO2 en su interior lo que provoca el
primer movimiento respiratorio por estimulacin del centro respiratorio, el pulmn aspira
aire del medio ambiente, esto demanda mayor cantidad de sangre al pulmn y esta sangre
oxigenada vuelve por las venas pulmonares a la aurcula izquierda que se llena
presionando por aumento de volumen y presin la vlvula del agujero oval que se oblitera
cerrando el agujero. Tambin se cierra en el bovino en el momento del nacimiento el
conducto arterioro o de Botal que comunicaba la aorta con la arteria pulmonar.

La sangre del feto y de la madre nunca entran en contacto directo, pero estn
suficientemente cerca para que el O2, CO2, nutrientes, productos de deshechos, hormonas,
etc. circulen con facilidad, para esto las membranas placentarias controlan la transferencia
de sustancia mediante varios procesos como la difusin simple, el transporte activo y
pasivo y la endocitosis mediante la fagocitosis y pinocitosis.

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Esquema de la circulacin placentaria

P Arteria uterina P Vena umbilical P


L L L
A A A
C C C
E O2, + Nut... E O2 + Nut E
N N N
T T T
A A A

M Arteria umbilical
Vena uterina
A M
T A F
E D E
R U T
N CO2 + Metab... R CO2 + Metab A
A A L

El CO2, los metabolitos y hormonas fetales la madre los excretas por la respiracin,
sudor y orina respectivamente.

La placenta adems del intercambio de gases permite el transporte de azcares,


aminocidos, vitaminas hidrosolubles y minerales, tambin sirve como rgano de
almacenamiento de glucgeno, hierro y otras sustancias, es permeable al agua y
electrolitos y en dependencia de la especie animal puede ser permeable a algunos tipos de
anticuerpos.

El hierro se almacena en el hgado fetal, bazo, mdula sea fetal, as como el cobre, el
calcio y el fsforo que entran a la sangre fetal contra un gradiente de concentracin. La
glucosa entra al feto mediante transporte activo. En los rumiantes la fructuosa es el
principal carbohidratos de la sangre fetal y es producida a partir de la glucosa, mientras
que los cidos grasos entran por difusin simple.

El feto sintetiza la mayor parte de las protenas a partir de los aminocidos, stos
atraviesan la placenta por gradiente de concentracin.

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Las inmunoglobulinas se transfieren en el hombre y algunos animales como el conejo,


pero no tienen que ver con el tipo de placenta pero si con la especificidad de las especies,
tampoco atraviesan la barrera placentaria todos los tipos de anticuerpos.

Las vitaminas liposolubles no pueden atravesar la barrera placentaria mientras que las
hidrosolubles lo hacen con facilidad, los polipptidos tienen dificultades para atravesar la
placenta, hay escaso o nulo transporte de hormonas yodadas e incluso de la insulina. Los
esteroides no conjugados como la progesterona y estrgeno la atraviesan fcilmente y
otros sufren variaciones en sus estructuras para facilitar su transporte.

La placenta es un rgano endocrino, secreta hormonas tales como la gonadotropina srica


que se obtiene para usos comerciales de la sangre de las yeguas preadas, estrgenos y
progesterona que son liberadas a la circulacin sangunea de la madre pudindose detectar
en la sangre o en la orina. La placenta de la borrega y la yegua son capaces de sintetizar
progesterona para mantener la preez a partir de acetatos y colesterol tomados de la
circulacin materna.

Inmunologa placentaria: Como resultado de la conjugacin de genes paternos y


maternos los fetos difieren genticamente de la madre. En el caso de los mamferos el feto
debe proporcionarle una estimulacin antignica al sistema inmunolgico de la madre
como si fuera un injerto de tejido extrao, normalmente cuando no existe
histocompatibilidad el organismo que tiene el implante lo rechaza. En este caso los
cientficos han tratado de buscar una explicacin aun no demostrada cientficamente, al
fenmeno mediante el cual la madre no rechaza el feto que est implantado en su tero.
A tal efecto se plantea que existe la posibilidad que sea una capa de cianomucina
(fibrinoide) que se interpone entre los tejidos que representan a la placenta fetal y a la
placenta materna o el propio trofoblasto que lo posee todos los fetos mamferos los que
representen la barrera inmunolgica. Tambin existe la teora explicado en la inmunidad
mediada por clulas en este caso por los linfocitos T, ya que el rechazo del implante est
mediado por este tipo de inmunidad celular, por la habilidad destructora de estas clulas,
se cree que esta capacidad de los linfocitos T para rechazar el feto sea bloqueada por
algunos anticuerpos humorales producidos por la madre que deben combinarse con los
sitios antignicos disponibles en la placenta fetal y de esta forma no pueden atacar los
linfocitos T ni otros anticuerpos ms potentes porque esos sitios clulas blancos del
feto han sido bloqueados o neutralizados. Otra observacin es que el tiempo que dura la
gestacin en las distintas especies de animales, es el que media en producirse la tasa
mxima de anticuerpos por la madre, cuando esto sucede se produce el parto como
mecanismo de rechazo de la madre. En conclusiones hasta el momento no est claro el
mecanismo de rechazo de la madre hacia el feto, lo que ms se acepta es la proteccin
inmunolgica que ofrece el trofoblasto del feto.

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Duracin de la gestacin en varias especies de mamferos

Especie Animal Das promedio


Vaca 282
Yegua 333
Oveja 150
Cabra 150
Cerda 115
Perra 63
Gata 58
Coneja 30-32
Ballena Azul 12 meses
Delfn comn 9 meses
Orca 12-16 meses
Morza 11-12 meses
Beluga + de un ao
Gran cachalote 12-16 meses

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Tejidos bsicos
Tercera parte

Captulo I:
Generalidades.
Concepto de Histologa
Concepto de tejido animal
Clasificacin de los tejidos bsicos
Invariantes
Captulo II:
Clasificacin del tejido epitelial
Epitelio de revestimiento:
Segn el nmero de capas de clulas
- simples
- estratificados
Modificaciones de la superficie
Epitelio glandular
Clasificacin atendiendo a:
Presencia o no de conducto excretor
Nmero de clulas de sus unidades secretoras
Naturaleza o tipo de producto secretado
Forma de secretar (grado de integridad celular)
Nmero y complejidad de sus conductos excretores
Morfologa de las unidades secretoras
Glndulas compuestas:
Clasificacin atendiendo a la morfologa de sus unidades secretoras.
Generalidades de las glndulas compuestas.
Neuroepitelios.
Captulo III:
Tejidos conjuntivos y de sostn
Clasificacin de las clulas del tejido conjuntivo
a) clulas fijas
b) clulas emigrantes
Fibras del tejido conjuntivo
a) colgena
b) reticular
c) elstica
Sustancia fundamental amorfa
Tejidos conjuntivos y de sostn. Clasificacin
Tejidos conjuntivos embrionarios
a) mesenquimatoso

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b) gelatinoso
Tejidos conjuntivos generales
a) tejido conjuntivo laxo
b) tejido conjuntivo denso
c) reticular
d) adiposo
e) mucoso
Tejidos conjuntivos especiales
a) tejidos cartilaginosos
hialino
fibroso
elstico
b) tejido seo
osteognesis
crecimiento del hueso
reparacin de fracturas
articulaciones
c) sangre y linfa
Captulo IV:
Generalidades del tejido muscular
Estructura de la fibra muscular
Sarcolema
Sarcoplasma
Miofibrillas
Organelos sarcoplasmticos
Ncleo
Clasificacin morfofuncional
Msculo estriado esqueltico
Microestructura de la fibra muscular esqueltica
 Sarcolema
 Aparato de contraccin
 Sarcoplasma
 Aparato membranoso especfico
Inervacin eferente del msculo estriado
Contraccin y relajacin
Generalidades del msculo estriado esqueltico
Msculo estriado cardiaco
Microestructura de la fibra
Generalidades de la musculatura estriada cardiaca
Msculo liso
Microestructura de la fibra muscular lisa
Generalidades de la musculatura lisa
Crecimiento y regeneracin del msculo liso

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Manual de Histologa General

Captulo V:
Generalidades del tejido nervioso
Microestructura de la neurona
Pericarion
Ncleo
Procesos neuronales
Microestructura de las dendritas
Microestructura del axn
Microestructura de la fibra nerviosa
Impulso nervioso
Clasificacin de las neuronas
Neuroglas
Bibliografa

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Manual de Histologa General

Tejidos bsicos
Tercera parte
Generalidades
Captulo I:
Concepto de Histologa: Es la ciencia que estudia la microestructura, el desarrollo y la
actividad vital de los tejidos de los organismos vivos. Siendo los tejidos, su objeto
fundamental de estudio, formados stos por complejos sistemas biolgicos que
representan un nivel de organizacin de la materia viva.

Para el conocimiento de los tejidos, es fundamental el estudio de los elementos que lo


componen, las clulas y sus derivados, y para el estudio de las reacciones intercelulares
es necesario tambin conocer las regularidades de las acciones recprocas de los tejidos en
los rganos y sus sistemas, por eso es necesario que preceda al estudio de los tejidos, la
Citologa y tambin la Embriologa, ya que en un perodo determinado del desarrollo
embrionario surgen los tejidos, siendo el proceso mediante el que los esbozos
embrionarios se convierten en estructuras tisulares; todo lo que sirve de base para el
estudio de la Histologa Especial (estudio de las estructuras microscpicas de los
rganos).

El mtodo fundamental de la investigacin de la Histologa, es la microscopa de las


clulas, los tejidos y sus rganos, as como el mtodo ultramicroscpico de las estructuras
que han hecho posible el estudio de las clulas y los tejidos a nivel subcelular y
molecular.

La base metodolgica de la Histologa permite conocer las leyes objetivas de la naturaleza


y dirigirlas racionalmente. Las regularidades de la formacin de las numerosas estructuras
del organismo pueden comprenderse perfectamente haciendo un enfoque evolutivo desde
las estructuras ms simples a las ms complejas.

La tarea de la Histologa consiste no slo en describir la microestructura de las clulas,


los tejidos y rganos, sino tambin en establecer las relaciones entre los mismos y la
correspondencia entre estructura y funcin.

El conocimiento de la estructura normal y las funciones de los distintos componentes de


los niveles orgnicos, tisulares, celulares y subcelulares son necesarios para la
comprensin profunda de los cambios que ocurren en los organismos enfermos. Es por
eso que esta asignatura junto a la Anatoma, Fisiologa y la Bioqumica sirven de base a
la Fisiopatologa, Anatoma Patolgica, Clnica, Reproduccin y Ginecologa,
relacionndose tambin con la Biofsica, la Qumica y la Gentica.

La Histologa ocupa un lugar importante en la enseanza del Mdico Veterinario porque


aporta las bases para el enfoque estructural, funcional y cientfico con respecto al anlisis
de la actividad vital del organismo en estado normal y patolgico.

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Manual de Histologa General

Concepto de tejido animal:


En el proceso del desarrollo evolutivo condicionado por la adaptacin a los cambios del
medio, han surgidos diversas formas de organismos vivos a partir de los protozoos y
terminando por el hombre. La interaccin del organismo con el medio circundante y la
adaptacin del organismo a distintas formas de existencias, condicionaron el surgimiento
de diferentes estructuras (clulas, tejidos y rganos), as como ciertas funciones
relacionadas inseparablemente con las mismas. Siendo el tejido animal un sistema
compuesto filogenticamente por clulas y estructuras acelulares, que se desarrollan de
determinados esbozos embrionarios, sistema que tiene una comunidad de estructura y que
est especializado en la ejecucin de determinadas funciones; siendo ms preciso un
tejido animal no es ms que una asociacin de clulas homlogas y homogneas,
diferenciadas de modo exclusivo y capaces de realizar una actividad determinada en
dependencia de la sustancia intercelular por ellas elaborada. De este concepto se infiere
que todo tejido est estructura por clulas y sustancia intercelular que puede ser escasa,
casi nula o abundante y en este caso se le denomina sustancia fundamental.

Atendiendo al concepto enunciado sobre tejido animal, podemos clasificarlo basado en un


grupo de invariantes estructurales y funcionales, en cuatro tejidos bsicos:

1. Tejido epitelial: Estos tejidos se caracterizan morfolgicamente por presentar sus


clulas muy unidas en capas, con escasa sustancia intercelular y sin
vascularizacin sangunea. Estos tejidos pueden realizar varias funciones en
dependencia de su localizacin en el organismo, como la de proteccin fsica y
qumica, de defensa, absorcin, movimientos mediante los cilios, secrecin,
excrecin, reabsorcin, de intercambio y percepcin de estmulos; por ejemplo, la
melanina que se encuentra en las clulas epiteliales de la piel protege fsicamente
al organismo de la exposicin de los rayos solares, la proteccin qumica no slo
est dado por la queratina que poseen las clulas de la piel sino por la
impermeabilidad que le da el estrato crneo por la riqueza en fosfolpidos,
colesterol y colesteroides; la de defensa est dado por la barrera que representa
evitando la entrada de agentes extraos al organismo; la de absorcin porque
permite de forma activa y selectiva la entrada de grandes cantidades de sustancias
del medio despus de ser digerida; la de secrecin est dado por la elaboracin de
nuevas sustancias a partir de elementos aportados por la sangre; el movimiento se
manifiesta por el desplazamiento que realizan los cilios de determinadas
sustancias, mientras que la reabsorcin se realiza a nivel del epitelio de los tbulos
renales donde se captan minerales que se pudieran escapar por la orina, as como
el de intercambio se pone de manifiesto en el epitelio de los alvolos pulmonares
cuando se realiza el intercambio de gases y la percepcin de estmulos es mediante
los neuroepitelios donde se determinan los olores, sabores, la vista, el odo y
tacto.

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Los epitelios se originan de las tres hojas germinativas, es decir del ectodermo,
mesodermo y endodermo (ver derivados de las hojas germinativas), en
dependencia de su localizacin.

2. Tejidos conjuntivos: Estos tejidos se caracterizan por la presencia de una gran


variedad de clula y de sustancia fundamental fibrosa y amorfa, situadas entre las
clulas. Son derivados mesenquimatosos, que realizan funciones mecnicas, de
nutricin, sntesis de sustancias, defensa, de reparacin, de sostn y
termoreguladorcin; por ejemplo, las funciones mecnicas estn dadas
fundamentalmente por la capacidad que tienen estos tejidos de rellenar
intersticios, formar cpsulas a los rganos, etc.; debido a que realizan funciones de
sostn a los tejidos epiteliales, musculares y nerviosos, llevan consigo los vasos
sanguneos, linfticos y los nervios, trasmitindoles las sustancias nutritivas y
recogiendo los desechos a travs del metabolismo que se realiza a ese nivel.
Tambin se destacan las funciones de sostn que realizan los tejidos conjuntivos
seos y cartilaginosos. Las funciones de defensa corren a cargo de varias de sus
clulas las que realizan fagocitosis, producen biomoduladores y mantienen la
vigilancia contra sustancias extraas o nocivas al organismo, participando
mediante estos mecanismos en los procesos de reparacin; tambin regula las
funciones termoenergticas, mediante el tejido adiposo. Se destaca adems la
capacidad que tienen sus clulas para sintetizar la sustancia fundamental tanto
fibrosa como la amorfa.

3. Tejido muscular: Cada uno de los tejidos bsicos representan una especializacin
estructural, destinada a desempear funciones especiales que responden a
particularidades de su protoplasma, el caso que nos ocupa se caracteriza por
realizar eficientemente la contractilidad, la que alcanza su mximo desarrollo en
este tejido, siendo las clulas musculares (fibras musculares), los elementos
contrctiles de este tejido y su unin constituye el tejido muscular. Las clulas
musculares son largas y tienen como invariantes la de presentar miofibrillas con
miofilamentos de Actina y Miosina (protenas fibrosas) en su sarcoplasma por lo
que se denominan a sus clulas como fibras musculares. La funcin del
tejido muscular es la de producir movimientos organizados y dirigidos, mediante
la contraccin y relajacin de sus clulas. Existen tres tipos de tejidos musculares
que tienen diferentes orgenes: el tejido muscular liso toma su origen embrionario
a partir del mesnquima; el tejido muscular estriado esqueltico se origina del
miotomo somtico, formacin sta derivada del mesodermo segmentado, y el
msculo estriado cardaco se origina del mesodermo del revestimiento celmico.

4. Tejido nervioso: Es el tejido formado por neuronas con sus procesos, clulas de
la glia y fibras nerviosas. La importancia de este tejido est dado por la capacidad
que presentan las clulas nerviosas para percibir los estmulos, excitarse, elaborar
el impulso, trasmitirlo, almacenar la informacin, regular la actividad de los
distintos tejidos y rganos de la economa animal, establecer la relacin con el
medio ambiente y asegurar la correlacin mediante la integracin y adaptacin del

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organismo; mientras que las funciones que realiza el tejido conectivo en el resto
de los rganos y tejidos del organismo animal, lo tienen que realizar en este tejido
por carecer de los tejidos conjuntivos, un conjunto de clulas bien especializadas
denominadas clulas de la glia o neuroglas, las que realizan funciones de sostn,
trfica, de secrecin y defensa del tejido nervioso. El tejido nervioso se origina
del ectodermo del tubo neural, excepto las microglas que lo hacen del
mesodermo.

Invariantes de Histologa:
La Histologa es una palabra de origen griego, donde histo significa tejido; y logos
estudio. Es la ciencia que estudia la estructura, el desarrollo y la actividad de los tejidos
del organismo.

La Histologa incluye el estudio de las clulas, tejidos y rganos, correlacionando la


estructura con la funcin, lo que facilita una mejor apropiacin de los conocimientos.

El 85 % de los rganos de la economa animal son tubulares, y para poder estudiar all la
organizacin tisular de los tejidos y su estructura, as como en los rganos macizos, es
necesaria la comprensin del sistema lgico de invariantes tanto para rganos tubulares
como para los macizos.

Concepto de:
Mucosa: Nombre de las membranas que tapizan las cavidades y conductos que
comunican directa o indirectamente con el exterior, constituida por: epitelio de
revestimiento, lmina basal (capa delgada transparente compuesta por mucoprotenas, que
siempre est en relacin con el borde basal de los epitelios de revestimiento y glandular),
corion o lmina propia de tejido conjuntivo, y puede o no haber glndulas, muscularis
mucosae, y dispositivos de ampliacin de la superficie (como las vellosidades). Siempre
esta superficie es libre y est en relacin con la luz del rgano, su epitelio vara en
relacin con el contenido que pase por su luz.

Submucosa: Capa de tejido conectivo situado debajo de la mucosa, que contiene vasos
sanguneos y linfticos, terminaciones nerviosas y puede o no presentar glndulas.

Adventicia: Capa externa de los rganos tubulares, constituida por tejido conjuntivo,
vasos sanguneos, linfticos y terminaciones nerviosas, que se fija a los rganos o tejidos
vecinos (superficie externa de fijacin).

Serosa: Membrana que forma un saco sin abertura, que tapiza las cavidades esplcnicas,
constituida por mesotelio (epitelio simple plano de origen mesenquimatoso) y tejido
conjuntivo laxo submesotelial, esta superficie es libre externa.

Estroma: Trama o armazn de tejido conjuntivo de los rganos parenquimatosos, que


sirve para sostener entre sus mallas los elementos celulares, darle forma y nutricin; debe

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diferenciarse del parnquima. Est formado por la cpsula, trabculas y una trama
tridimensional de sostn.

Parnquima: Parte funcional especfica y caracterstica de un rgano, la que le da la


identidad a ese rgano.

Hilio: Fisura o depresin en un rgano parenquimatoso, especialmente por donde entran y


salen los elementos vasculares, linfticos, terminaciones nerviosas y conductos
excretores; sostenidos por tejido conjuntivo.

rgano: Organizaciones titulares que cumplen con funciones determinadas.

Sistemas de rganos: Conjuntos de rganos estructurados para que con sus funciones se
logre un mismo fin.

Organismo: Conjuntos de sistemas de rganos que garantizan su medio interno. Dcese


de todo ser vivo animal o vegetal.

Objeto de estudio de la Histologa Veterinaria:


El objeto de estudio de la Histologa son los tejidos, organizados en los rganos y stos
en los sistemas del organismo animal sano de inters veterinario.

Los organismos estn constituidos por materia viva y como enuncia uno de los postulados
de la teora celular la clula es la unidad morfofuncional mnima de lo vivo, por lo que
es esta y no otra la unidad bsica de dicho objeto de estudio. La materia viva se puede
organizar en niveles y subniveles. Tales niveles constituyen una jerarqua en la que un
nivel dado contiene como componentes a todos los niveles inferiores; adems, un nivel
determinado es tambin un componente de todos los niveles superiores. De esta forma
encontramos tres niveles de organizacin: celular, tisular y orgnico. Los que a su vez se
pueden subdividir en subniveles. As por ejemplo en el nivel celular (unidad bsica)
podemos distinguir el subnivel nuclear y el citoplasmtico. Por ltimo el subnivel se
puede descomponer en elementos, entendiendo por esto ltimo la parte aparentemente no
divisible del subnivel. Es decir cada subnivel se puede descomponer en sus elementos.

El nivel tisular queda conformado por las clulas y el medio que le rodea incluyendo los
vasos sanguneos. A partir de aqu y despus de explicar las caractersticas estructurales
de los tejidos y de plantear que precisamente la clula es la unidad bsica del sistema,
debido a que toda la organizacin de dicho sistema se encuentra en funcin de proteger,
garantizar y perpetuar la existencia de la unidad bsica y que para cumplimentar esta
funcin se encuentra conformado el tercer nivel del sistema o sea, el nivel orgnico.

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Tejido epitelial
Captulo II:

Tejido epitelial: Este tejido se origina a partir de las tres hojas germinales, est
estructurado por clulas muy unidas en filas o capas, con escasa o nula sustancia
intercelular y con la caracterstica de ser avasculares. Atendiendo a esta estructura que
son las invariantes para este tejido, se clasifica en tres grandes grupos:

Tejido epitelial de revestimiento


Tejido epitelial glandular
Neuroepitelios

Tejido epitelial de revestimiento: El tejido epitelial de revestimiento est formado por


una o varias capas de clulas muy unidas mediante diferentes complejos de uniones, con
escasa o nula sustancia intercelular, no presentan vasos sanguneos, su nutricin se
realiza difusamente a travs de una lmina basal (complejo de hidratos de carbono y
lipoprotenas, de 1m de espesor), que relaciona el borde basal del epitelio con el tejido
conjuntivo subyacente. Estos tejidos recubren una superficie (interna o externa) del
organismo y tienen una alta capacidad de regeneracin cuyo restablecimiento sucede a
veces a expensas de los procesos mitticos, pero en otras ocasiones se realiza a travs de
la regeneracin intracelular. Estos epitelios recubren y revisten al organismo, aislndolo
del medio externo y a la vez relacionndose con l, sirve de barrera defensiva y cumple
con las funciones inherentes al tejido epitelial especfico segn su localizacin en el
organismo.

Clasificacin segn el nmero de capas de clulas:

1. Simples: Los epitelios simples estn formados por una capa de clulas y de acuerdo a
la morfologa de stas pueden citarse varios tipos de epitelios simples:

Plano

Cbico
Simples
Prismtico o cilndrico

Seudoestratificado prismtico.

a) Epitelios simple plano: Est formado por una sola capa de clulas poligonales,
aplanadas y de contorno sinuoso a veces irregulares, ncleo esfrico visto de

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Simple plano

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frente y elptico de perfil, sus dimensiones son siempre ms ancha que alta, el
citoplasma se distribuye por los lados del ncleo siendo escaso encima y por
debajo del mismo; descansa sobre una lmina basal que lo separa del tejido
conjuntivo subyacente. Se localiza en la hoja parietal de la cpsula de Bowman,
asa de Henle, laberinto membranoso del odo, mesotelios que recubren a la
pleura, pericardio y peritoneo, mesotelio de la cmara anterior del ojo, pared de
los alvolos pulmonares, endotelio de los vasos sanguneos y linfticos entre
otros.

Simple plano

Simple cbico

Fig. 3.1 Epitelio simple plano en cpsula de Bowman del glomrulo


renal y simple cbico en los tbulos renales. Au. 400 x. Archivo de
Histologa. Fac. C. Agrop. UC.

b) Epitelio simple cbico: Formado por una capa de clulas cbicas, con ncleo
esfrico y central y dimensiones de largo, ancho y alto similares, con distribucin
del citoplasma uniforme alrededor de su ncleo, unidas por sus caras laterales y la
cara basal descansa en una lmina basal que lo separa del tejido conjuntivo
subyacente. Se localiza fundamentalmente en los conductos biliares, tbulos
renales, epitelio ovrico en plena actividad, plexos coroideos, conductos
excretores de la mayora de las glndulas, capa pigmentaria de la retina, epitelio
folicular del tiroides, alvolos lcteos entre otros.

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Fig. 3.2 Epitelio simple cbico. Tiroides. Au. 400 x. Archivo de


Histologa.
Fac. C. Agrop. UC.

c) Epitelio simple prismtico: Formado por una capa de clulas prismticas, cuyas
bases estn en relacin con la lmina basal, sus ncleos son ovoideos de posicin
generalmente basal y citoplasma supranuclear; son clulas mucho ms altas que
anchas y por sus funciones que est relacionada con su localizacin pueden existir
una gran variedad de ellos, por ejemplo: epitelio simple prismtico no ciliado,
epitelio simple prismtico de borde estriado o con microvellosidades adems con
clulas caliciformes intercaladas como el que se presenta en el intestino delgado,
epitelio simple prismtico con polo mucoso cerrado como el que se localiza a
nivel de la mucosa gstrica y los epitelios prismticos simples ciliados con clulas
bajas secretoras. Su localizacin es amplia, se encuentran en la mucosa gstrica e
intestinal, oviducto y tero de varias especies de animales, bronquolos terminales,
conductos de glndulas y otros.

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Fig. 3.3 Epitelio simple prismtico con clula caliciforme. Au. 400 x.
Archivo de Histologa. Fac. C. Agrop. UC.

d) Epitelio seudoestratificado prismtico: Est estructurado por una sola capa de


clulas, todas descansan en un mismo lecho comn - su lmina basal- pero no
todas tienen la misma altura a pesar de ser prismticas, por tanto no todas llegan a
la superficie libre, de esta forma los ncleos de cada clula quedan a diferentes
niveles y en los cortes histolgicos vistos al microscopio ptico dan la apariencia
de que existen ms de una capa de clulas, por este motivo hay autores que lo
clasifican dentro de los simples pero lo nombran como multiseriados y otros lo
ubican en transicin de los simples con los estratificados, pero la tendencia
moderna para clasificarlos es atendiendo a las capas de clulas y es evidente que
estos epitelios presentan una sola capa de clulas, aqu no existen clulas unas
encimas de las otras, lo que se observa son clulas en una sola fila, lo que no
tienen es la misma altura por eso es que se observan ncleos a diferentes niveles.
Se localizan en las vas conductoras del aire, como por ejemplo en las fosas
nasales, porcin posterior de la laringe, trquea, bronquios extrapulmonares e
intrapulmonares, donde presentan adems clulas caliciformes intercaladas entre
las prismticas ciliadas y en el epitelio de los conductos excretores de los genitales
masculinos como los conductos eferentes, epiddimo y conducto deferente con
estereocilios, en el oviducto y tero de los rumiantes donde presentan cilios, entre
otros.

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Fig. 3.4 Epitelio seudoestratificado prismtico ciliado,


oviducto de vaca. Au 400 x.
Archivo de Histologa. Fac. C. Agrop. UC.

5. Estratificados: Los epitelios estratificados estn estructurados por ms de una


capa o estratos de clulas unas encimas de las otras, siempre existe una capa de
clulas que est en relacin con la lmina basal y generalmente esta capa es de
clulas prismticas a la que se le conoce como capa germinativa por su capacidad
regenerativa para sustituir las capas de clulas que se encuentran por encimas de
ella. Estos epitelios pueden presentan desde dos hasta mltiples capas de clulas
por ejemplo 12 capas o ms y de varias morfologas, para clasificarlos de acuerdo
a la morfologa celular se toma como base la morfologa que presentan la capa de
clulas de la superficie, de esta forma estos epitelios pueden ser:

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Queratinizado o cornificado
Plano
No queratinizado o no cornificado

Estratificados Cbico

Prismtico

Mixto o transicional

a) Epitelio estratificado plano tambin nombrado epitelio escamoso estratificado,


epitelio multiestratificado plano o pavimentoso plano. Este epitelio tiene dos
formas de presentarse: con queratina en su estrato superficial denominndose
entonces estratificado plano queratinizado o cornificado y sin queratina nombrado
epitelio estratificado plano no cornificado o no queratinizado. Estos epitelios se
componen de varias capas de clulas de las que nicamente las de la superficie
tienen formas de escamas o planas. En la forma queratinizada, las clulas de la
superficie han perdido sus ncleos y slo contienen queratina, que es una protena
resistente al agua. Esta estructura forma una barrera protectora al organismo,
mientras que en la no queratinizada las clulas planas conservan sus ncleos y no
presentan grnulos de queratina en su citoplasma y aunque tambin forma barrera
protectora al organismo es menos resistente que el anterior, por ejemplo, el
epitelio de la piel es de tipo queratinizado, mientras que el de la vagina suele ser
no queratinizado, con estos ejemplos se pone de manifiesto que la queratinizacin
obedece a un mayor y continuo desgaste, adems de la necesidad de
impermeabilizacin; es obvio sealar que los epitelios estratificados planos son
propios de zonas sometidas al desgaste. Como se trata de un epitelio con varias
capas de clulas de diferentes morfologas, dispuestas unas encimas de las otras, a
estas capas se les conocen como estratos y en el caso del epitelio estratificado
plano queratinizado se les nombran de la siguiente forma:

Estrato basal o germinativo: Es la capa ms profunda, que est relacionada


en cara basal con la lmina basal y la morfologa de ella es de una sola
capa de clulas prismticas o cbicas. Se observan en este estrato
numerosas figuras mitticas por eso se le llama a este estrato germinativo.
Estrato espinoso o cuerpo de Malpighi: Formado por un nmero variable
de capas de clulas polidricas fuertemente adheridas entre s por
numerosos desmosomas, que en las preparaciones histolgicas corrientes
su citoplasma se contrae cerca de ellos, observndose pequeas
proyecciones espinosas, siendo este aspecto el que le da el nombre a este
estrato. Realmente estas proyecciones en forma espinosa contienen los
tonofilamentos condensados de los desmosomas. Esas tonofibrillas pasan
de una clula a la otra por puentes intercelulares, destacadas en el centro

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por un ndulo -ndulo de Bizzozero-, cada puente intercelular est


formado por dos expansiones citoplasmticas (espinas) que se enfrentan a
nivel de un desmosoma.
Estrato granuloso: Est formada por 2-5 capas de clulas aplanadas que
contienen grnulos de queratohialina en su citoplasma. La queratohialina
es una protena fibrilar que es capaz de convertirse en eleidina y luego en
queratina que es una sustancia crnea y este proceso se llama
queratinizacin. Este estrato falta en los epitelios no queratinizados.
Estrato lcido: Se presenta entre el estrato granuloso y el estrato crneo,
est estructurado por clulas aplanadas ricas en eleidina (protena
precursora de la queratina) y cuyos ncleos presentan picnosis (signo de
muerte celular). La eleidina es una protena que refracta la luz y que
representa el complejo de queratohialina con tonofibrillas, estas clulas se
encuentran en el estadio de transformacin a escamas crneas, en ellas se
desintegran poco a poco sus ncleos y los orgnulos, mientras que el
complejo de queratohialina se convierte en fibrillas de queratinas.
Estrato crneo: Es el estrato ms superficial, compuesto por clulas
muertas ricas en queratina y ampollas de aire, la formacin de la sustancia
crnea sucede a expensas del material de los grnulos de queratohialina
unido a los tonofilamentos con la participacin de las enzimas
lisosomticas, estas clulas muertas pierden sus uniones y se desprenden
fcilmente; este estrato se distingue por su elasticidad, impermeabilidad y
mala termoconductibilidad, lo que le confiere importancia en la defensa de
la piel contra las acciones mecnicas y para los procesos
termorreguladores del organismo.

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Fig. 3.5 Epitelio estratificado plano cornificado. Piel Au. 100


x. Archivo de Histologa. Fac. C. Agrop. UC.

El epitelio estratificado plano no queratinizado o estratificado escamoso no cornificado,


se caracteriza por la ausencia de queratinizacin y por la acumulacin de glucgeno en las
capas de clulas superficiales, ejemplos de este tipo de epitelio se manifiesta en la mucosa
exocervical y tambin en la mucosa vaginal. Este tipo de epitelio est formado por las
siguientes capas de clulas:

Capa basal o estrato germinativo


Capa parabasal o estrato espinoso profundo
Capa intermedia o estrato espinoso superficial
Capa granulosa o estrato granuloso
Capa superficial o estrato funcional

Esta nomenclatura tiene mucho inters porque es utilizada para el diagnstico de la


Citologa exfoliativa, las capas de clulas y la altura del epitelio de la mucosa vaginal
est en correspondencia directa con el ciclo estral, tiene la mxima altura en el periodo de
estro.

Los epitelios estratificados planos o escamosos se localizan en aquellas regiones del


organismo que estn sometidas al desgaste, el nmero de filas de clulas aumenta a
medida que aumente el desgaste y de la misma forma aparece la queratinizacin de sus
clulas en las regiones de mayor y continuo desgastes, por ejemplo no tiene el mismo
desgaste el epitelio de la boca de un cerdo que recibe alimentos pocos groseros que el

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epitelio de la boca de los rumiantes que su alimentacin es a base de hierba rica en


celulosa.

Fig. 3.6 Epitelio estratificado plano no queratinizado. Esfago


de perro. Au 100 x. Archivo de Histologa. Fac. C. Agrop. U. C.

b) Epitelio estratificado cbico: Est estructurado por o tres capas de clulas:


Capa basal de clulas prismticas
Capa media de clulas polidricas
Capa superficial de clulas cbicas
Este tipo de epitelio puede presentar slo dos capas o filas de clulas cbicas. Se localiza
fundamentalmente en conductos excretores de ciertas glndulas como las sudorparas,
mamaria y sebceas.

Epitelio estratificado prismtico: Est estructura generalmente por tres capas de


clulas:
Capa superficial de clulas prismticas
Capa de clulas polidricas
Capa o estrato basal de clulas cbicas
Se localiza en algunas zonas de transicin del epitelio de la laringe, conductos excretores
de gran calibre de las glndulas salivales y mamarias, ciertas porciones del epitelio de la
uretra masculina y en el saco y conducto lacrimal.

a) Epitelio estratificado mixto: Es propio de las vas excretoras urinarias. Tapiza


rganos huecos capaces de dilatacin considerable, como la vejiga urinaria,
por lo tanto la forma que adoptan estas clulas dependen del grado de
distensin del rgano en el momento de la fijacin del tejido. Cuando el

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epitelio est sometido a poca tensin las clulas superficiales son grandes en
forma de cpula o cojn, mientras que las clulas ms profundas son pequeas
e irregulares y se proyectan en forma de cono contra las clulas en cpula,
mientras que cuando est distendido las clulas se aplanan y el grosor o la
altura del epitelio disminuyen. Las clulas en forma de cojn o piriformes
pueden presentar uno o dos ncleos y tienen una cutcula impermeable y ellas
cubren de tres a cuatro clulas de las capas inferiores, en las tinciones
corrientes se observan de color rosa claro, a estas clulas se le denominan
clulas Wolffianas. Este tipo de epitelio slo se encuentra a nivel de la
superficie libre interna de la pelvis renal, urteres, vejiga urinaria, uretra
femenina y en parte de la uretra masculina.

Fig. 3.7 Epitelio estratificado mixto. Urter. Au. 100 x. Archivo


de Histologa. Fac. C. Agrop. UC.

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Caracteres especiales de los epitelios de revestimientos: Aunque estos caracteres


fueron tratados en el tema de Citologa, es necesario destacarlos en las clulas epiteliales
por su importancia, tanto estructural como funcional para los epitelios de revestimientos.

Modificaciones de la superficie:

Microvellosidades: se presentan en las clulas de los epitelios que tienen como


funcin principal la absorcin y secrecin y son excrescencia del citoplasma en su
superficie libre para aumentar la superficie de contacto. Como consecuencia de que
las microvellosidades son abundantes y estn dispuestas ordenadamente en el borde
libre de las clulas que la poseen, por la forma de observarse al microscopio ptico se
le denomina ribete en cepillo o ribete estriado. Las microvellosidades adems de su
funcin absorbentes por el aumento de la superficie celular, tambin contienen
enzimas asociadas al glicocaliz que tienen que ver con los mecanismos de transporte
de la clula y algunas de ellas desdoblan disacridos.
Glucocaliz o glicocaliz: Est presente en las superficies libre de todas las clulas y
forma parte de la estructura del plasmolema, constituido qumicamente por hidratos
de carbonos. Est muy desarrollado en las clulas que poseen microvellosidades y por
su forma ramificada regula la difusin de sustancias que llegan o salen de estas
clulas. Adems, all se localizan enzimas que intervienen en el mecanismo de
transporte de la clula. Esta estructura se une a las molculas lipdicas de la
membrana celular constituyendo los glicolpidos y a las protenas para formar las
glicoprotenas, ambos compuestos qumicos forman parte de la estructura de la
membrana citoplasmtica.
Estereocilios: En algunos textos especializados se tratan como organitos no
membranosos del citoplasma, pero en realidad son microvellosidades
extraordinariamente largas que se localizan en el borde libre de las clulas epiteliales
del epiddimo, conducto deferente, mcula y cresta del odo interno; tienen como
funcin la absorbente y/o secretora. Por la forma de observarse al microscopio ptico
se le ha adjudicado el trmino de penacho de pincel.
Complejos de uniones: En las superficies laterales de las clulas epiteliales se
encuentran diferenciaciones de la membrana plasmtica, que tienen como funcin la
de sostn o uniones mecnicas, pero tambin se une una clula con la vecina para
intercambiar y cuando la unin es muy estrecha no permite que entre ellas pasen
sustancias al interior del tejido. Por su forma se describen cuatro tipos de uniones:
Desmosomas o mcula adherens, barra terminal, uniones estrechas o zona occludens y
uniones en hendiduras. Para ms detalles consultar en el acpite de la membrana
citoplasmtica o en textos de Citologa.
Pliegues basales: Son invaginaciones que realiza la membrana plasmtica en su borde
basal, aumentando as la superficie por donde penetran cantidades de lquidos, se
realiza por un proceso similar a la pinocitosis.

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Tejido epitelial glandular: Las clulas epiteliales pueden especializarse en la secrecin


para constituir las glndulas, las que adoptan diversos grados de complejidad, que para su
estudio se clasifican atendiendo a caracteres estructurales o morfolgicos y tambin
funcionales.

Los epitelios de revestimiento durante su diferenciacin pueden presentar clulas con


funcin netamente secretora, insertadas en un epitelio no secretor o invaginarse en el
tejido mesenquimatoso subyacente para dar origen a brotes glandulares, estos brotes
evolucionan de dos formas:

 Pueden permanecer en conexin con el epitelio que le dio origen, porque se


ahuecan formndose una cavidad en su interior y de esta forma se comunica
mediante un conducto con el epitelio superficial denominndosele al punto por
donde se invagin cripta de la glndula y las clulas del fondo forman la
porcin secretora de la unidad glandular; de esta manera se constituyen las
glndulas exocrinas o de secrecin externa.
 Pero si el brote epitelial al invaginarse en el mesnquima, queda rodeado por ste,
perdiendo conexin con el epitelio por degeneracin de las clulas de la porcin
proximal de la glndula en formacin, por otro lado los vasos sanguneos
procedentes del mesnquima invaden o rodea a la formacin glandular,
originndose as las glndulas endocrinas o de secrecin interna.

Clasificacin de las glndulas atendiendo a la presencia o no de conductos:

 Exocrinas: Presentan conductos excretores. Ejemplo, la partida.


 Endocrinas: No presentan conductos excretores, vierten directamente a la sangre y
su secrecin se le denomina hormona. Ejemplo, la hipfisis.
 Mixtas: Son glndulas que presentan porciones que mantienen su conexin
mediante conductos con el epitelio que le dio origen y otras porciones que no
tienen conductos sino que vierten sus secreciones (hormonas) directamente a la
sangre. Ejemplo, el pncreas.

Clasificacin de las glndulas segn el nmero de clulas de sus unidades secretoras:

 Unicelulares: Formada por una sola clula, se localizan intercaladas en clulas de


algunos epitelios de revestimiento que no son secretores, o formando parte de la
estructura de algunas unidades secretoras de glndulas exocrinas con funcin
endocrina. En el primer caso, las clulas ms representativa son las caliciformes
las que presentan en su porcin apical grnulos mucilaginosos que distiende la
porcin apical de la clula y empuja a su ncleo a la parte basal ms delgada,
dando a la clula una forma de cliz; el producto de su secrecin denominado
mucus se libera en la superficie del epitelio para protegerlo, estas clulas son
caracterstica del epitelio intestinal y el epitelio de revestimiento de las vas
respiratorias. El segundo caso, son clulas con funcin endocrinas y el caso ms
caracterstico lo constituyen las clulas argentafines presentes en algunas

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glndulas exocrinas del tubo digestivo como en las glndulas fndicas y de


Lieberkhn.
 Multicelulares: Las unidades secretoras de estas glndulas estn formadas por
agrupaciones celulares, pudiendo ser exocrinas, endocrinas o mixtas. Ejemplo,
glndulas salivares.

Clasificacin de las glndulas exocrinas de acuerdo a la naturaleza o tipo de producto


secretado:

 Serosas: Cuando el producto secretado es fluido y acuoso debido a la presencia de


grnulos de cimgenos en su citoplasma, se denominan glndulas serosas puras.
Las clulas de las unidades secretoras presentan generalmente ncleos esfricos en
la proximidad del centro o ligeramente basal. Este tipo de secrecin es tpica del
pncreas exocrino y de la partida.
 Mucosas: Las clulas de estas glndulas producen una secrecin viscosa y densa
(moco), que forma un revestimiento protector sobre la pared de los rganos
huecos que se comunican con el exterior. Las clulas que secretan moco se
hallan llenas de mucingeno que es el precursor del moco, los ncleos se hallan
desplazados hacia la parte basal de la clula y aplastados contra la membrana
celular. Los ejemplos ms tpicos los encontramos en las glndulas de la
submucosa esofgica y en el corion de tejido conjuntivo de la faringe.
 Seromucosas: Constituyendo el parnquima glandular pueden encontrarse
unidades secretoras que secretan moco, unidades secretoras que secretan
cimgeno (serosas) y unidades secretoras Seromucosas en este ltimo la porcin
serosa se localiza en el fondo del acines o unidad secretora formando una media
luna (media luna de Giannuzzi) y vierten su secrecin a la luz del acinis mediante
canalculos intercelular, ya que tienen por encimas de ellas las clulas de
secrecin mucosas, mezclndose ambas secreciones en la luz del acinis por eso
esa unidad secretora con esas caractersticas se le denominan acinis seromucosos
o mixtos y a la glndula tambin se le clasifica como seromucosas o mixta.
Ejemplo de este tipo de glndulas lo tenemos en la Sublingual y Submaxilar.

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Fig. 3.8 Glndula tubuloacinosa compuesta ramificada de


secrecin seromucosa. Acinus mucosos (flecha azul),
acinus serosos(flecha negra). Glndula sublingual.
Au. 100 x. Archivo de Histologa. Fac. C. Agrop. UC.

Fig. 3.9 Glndula tubuloacinosa compuesta ramificada de


secrecin serosa. Glndula partida. Au. 32 x. Archivo de
Histologa. Fac. C. Agrop. UC.

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Clasificacin de las glndulas exocrinas de acuerdo a si mantienen o no la integridad


celular al secretar, o por la forma de secretar:
 Merocrinas: Estas glndulas al secretar mantiene su integridad celular. El
producto de su secrecin se libera en forma de pequeos grnulos por exocitosis,
pero sin que se pierda parte de su membrana celular ni citoplasma. Ejemplo,
glndulas sudorparas.
 Apocrinas: El producto de su secrecin se presenta en forma de gotitas que
sobresale en la luz del pice de la clula, esta gotita se halla rodeada por una
membrana individual y contiene parte del citoplasma celular por tanto aqu se
pierde parte del citoplasma celular porque forma parte del contenido de la
secrecin y las clulas bajan en altura. Ejemplo tpico de este tipo de secrecin lo
tenemos en la glndula mamaria.
 Holocrinas: Todo el contenido celular se convierte en producto de la secrecin,
pero quedan las clulas germinales que posteriormente por mitosis vuelven a
formar nuevas clulas que seguirn el proceso de la secrecin, as se mantiene el
ciclo de la actividad glandular. Ejemplo tpico de este tipo de secrecin se
manifiesta en las glndulas sebceas.

Clasificacin de las glndulas exocrinas atendiendo al nmero y complejidad de sus


conductos excretores:
 Simples: Son glndulas que presentan un solo conducto y ste no se ramifica, las
unidades o porciones secretoras pueden adoptar diferentes formas, ejemplo de esto
es la glndula de Lieberkhn del intestino.
 Compuestas: Son glndulas que poseen un sistemas de conductos ramificados que
permite llevar la secrecin de un gran nmero de unidades secretoras, donde se
pueden observar conductos de diferentes dimetros y localizacin dentro de la
glndula, los conductos de menor tamao vierten sus secrecin en otros de mayor
dimetro y as sucesivamente hasta el o (los) conductos principales. Sus unidades
secretoras pueden tener diversas morfologas. Ejemplo de este tipo, es la glndula
partida.

Clasificacin de las glndulas simples atendiendo a la morfologa de las unidades


secretoras:

 Glndulas simples tubulosas rectas: La porcin secretora y conductora


representan la misma estructura tubular, el ejemplo ms tpico lo constituye las
glndulas de Lieberkhn del intestino, cada una de estas glndulas vierten su
secrecin a la luz del intestino despus de ser depositada en la cripta de cada
glndula.
 Glndulas simples tubulosas arrolladas: La porcin terminal de estas glndulas
est dispuesta en espirales o circunvoluciones, son glndulas muy largas, ejemplo
de este tipo glandular lo tenemos representado en las glndulas sudorparas de la
piel.

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 Glndulas simples tubulosas ramificadas: Tienen la parte terminal ramificada en


forma de tubitos, esta ramificacin aumenta la superficie de secrecin, tpico de
las glndulas fndicas del estmago.
 Glndulas acinares o alveolares simples: Tienen una unidad secretora ensanchada
en forma de saco o esfrica unida a la superficie mediante un conducto estrecho.
Es necesario sealar que la diferencia morfolgica entre un acinus y un alvolo
radica en la luz que presenta esa dilatacin o ensanchamiento, dado por la altura
que presenta el epitelio secretor en cada caso, el alveolo tiene un epitelio secretor
bajo (con clulas planas o cbicas) y en este caso la luz es ms amplia o
ensanchada, mientras que en el acinus las clulas son ms altas reduciendo la luz
del mismo. En ambos casos las formas simples son muy raras; las podemos
encontrar en ciertas sebceas en forma de acinosas simples, mientras que las
alveolares simples se encuentran en la piel de los anfibios.
 Glndulas acinares ramificadas simples y alveolares ramificadas simples: Se
estructuran porque dos o ms acinus o alvolos se renen y el producto de sus
secreciones se vierte por una abertura comn, muchas de las glndulas sebceas de
la piel son de este tipo.
 Glndulas tubuloacinares simples y tubuloalveolares simples: Tienen unidades
secretoras formadas por una porcin tubular y un acinus o alvolo terminal
ensanchado y se presenta en forma ramificada, se localiza en las glndulas
salivares pequeas.

Fig. 3.10 Glndulas tubulosas simples de secrecin


mucosa. Glndulas de Lieberkhn del intestino grueso.
Au. 100 x. Archivo de Histologa. Fac. Agrop. UC.

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Fig. 3.11 Glndulas tubulosas simples ramificadas. Glndulas


fndicas del estmago. Au. 100 x. Archivo de Histologa.
Fac. C. Agrop. UC.

Clasificacin de las glndulas compuestas atendiendo a la morfologa de sus porciones


secretoras:

Se hallan formadas por los mismos tipos de unidades secretoras clasificadas en las
simples, con la diferencia que en las compuestas vierten sus secreciones a una red de
conductos complicados que se ramifican repetidas veces; estas glndulas pueden ser
morfolgicamente tubulares, acinares, alveolares, tubuloacinosas, tubuloalveolares. El
pulmn y la glndula mamaria son glndulas tubuloalveolares compuestas y la partida
es una glndula acinosa compuesta.

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Fig. 3.12 Glndula tubuloalveolar compuesta. Observe los lobulillos


separados por las trabculas. Glndula mamaria activa. Au. 100 x.
Archivo de Histologa. Fac. C. Agrop. U. C.

Generalidades de las glndulas compuestas:

Las glndulas compuestas, estn constituidas por unidades secretoras y conductos,


designado colectivamente como parnquima (parte funcional especfica que caracteriza
al rgano); el soporte de los elementos parenquimatosos constituye el estroma (parte
noble, que no da la especificidad funcional al rgano constituido por el tejido conjuntivo
de la cpsula, trabculas y trama tridimensional) que siempre es de tejido conjuntivo. Las
glndulas grandes estn parcialmente o completamente divididas en lbulos, que son
grandes unidades estructurales fcilmente observables. Los lbulos estn divididos a su
vez por tejido conjuntivo, en lobulillos, que se subdivide en cierto nmero de unidades
secretoras. Algunas de las glndulas compuestas de menor tamao tienen solamente
lobulillos y unidades secretoras.

El conducto en que drena la totalidad de la secrecin de la glndula y que la comunica


con la superficie epitelial es el conducto principal, por ejemplo, el coldoco constituye
el conducto principal del hgado, por ste se vierte la bilis hacia del duodeno, el conducto
principal de una glndula est formado por la convergencia de los conductos lobulares,
que drenan a los lbulos. Los conductos localizados a nivel de los lbulos son los
intralobulares y los situados a nivel del tejido conjuntivo entre los lbulos son los
interlobulares. Los conductos de menor tamao localizados a nivel del tejido conjuntivo
que separa un lobulillo del otro son los conductos interlobulillar y los que se localizan en
el interior del lobulillos son los intralobulillares. En algunas glndulas como en la
partida, determinadas partes de los conductos intralobulillares contribuyen tambin a la

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formacin del producto de secrecin, llamndose conductos secretores, como su


consecuencia de su actividad secretora las clulas del epitelio de revestimiento de estos
conductos presentan gran cantidad de mitocondrias orientadas perpendicularmente a la
membrana basal dando un aspecto estriado recibiendo el nombre de conductos estriados;
pero tambin en muchas glndulas se observan conductos intralobulillares denominadas
intercalares que unen las unidades secretoras con el conducto excretor, por tanto dentro
de un lobulillo se pueden presentar en determinadas glndulas dos tipos de conductos:
los estriados y los intercalares que se diferencian por su dimetro y por consiguiente por
su epitelio de revestimiento.

Algunas glndulas compuestas presentan clulas mioepiteliales, situadas entre las clulas
secretoras y su lmina basal, estas clulas tienen la funcin de contraerse y comprimir la
unidad secretora que puede ser un acinus o un alvolo para que salga la secrecin, por
ejemplo se localiza a nivel de los alvolos lcteos y acinus de la partida.

Neuroepitelios o epitelios especializados:

Son los epitelios que realizan funciones especiales, y se encuentran formando parte de
determinados rganos como el plexo coroideo, los rganos de los sentidos como los
corpsculos gustativos, la regin olfatoria de la cavidad nasal, las terminaciones tctiles
de la piel, la retina, epitelio del cristalino, el epitelio auditivo, entre otros. La estructura
histolgica as como su funcin sern estudiadas en los rganos y sistemas donde se
localizan, para poder establecer la relacin morfofuncional de estas estructuras.

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Tejidos conjuntivos

Captulo III:
Tejidos conjuntivos y de sostn: A ellos pertenecen un grupo de tejidos que tienen una
gran variedad morfolgica, estructural y funcional; con amplia distribucin en el
organismo, en su gran mayora derivados del mesodermo. La gran diversidad de estos
tejidos est dada por su polimorfismo celular y la caracterstica de su sustancia
intercelular, por esta razn antes de la descripcin de los tejidos creemos necesario
referirnos a las clulas, las fibras y la sustancia amorfa.

Clasificacin de las clulas del tejido conjuntivo:

a) Clulas fijas del tejido conjuntivo:

1) Fibroblasto: Su forma vara segn su localizacin. Son generalmente alargadas y


en forma de huso cuando se hallan asociadas a las fibras del tejido conjuntivo, en
general tiene forma irregular provista de prolongaciones delgadas que entran
temporalmente en contacto con las de los fibroblastos contiguos. El ncleo es
fusiforme u oval, de escasa cromatina. Los fibroblastos activos son los
responsables de la elaboracin de las fibras del tejido conjuntivo y de su sustancia
fundamental, debido a que sintetiza los proteoglicanos de la sustancia amorfa, el
tropocolgeno cuya polimerizacin en el medio extracelular conduce a la
formacin de las fibras colgenas, la sntesis de las glucoprotenas fibrilares y la
tropoelastina necesaria para la elaboracin de las fibras elsticas, adems se
conoce que el fibroblasto es un gran productor de interfern, sustancia
biomoduladora antiviral, producida por estmulo antignico viral.
2) Fibrocito: Se deriva del fibroblasto cuando ste pierde actividad por
envejecimiento; es mucho ms pequea que l, con menos prolongaciones
citoplasmticas y de aspecto o morfologa fusiforme, el ncleo se hace picntico
(retrado y coloreado intensamente) y los organelos citoplasmticos estn menos
desarrollados con prdidas de actividad vital.
3) Pericitos: Son clulas localizadas alrededor de los pequeos vasos sanguneos. Su
estructura es similar a la descrita para los fibroblastos pero posee proyecciones
citoplasmticas ms numerosas y a menudo con interdigitaciones y siempre se
halla rodeado por una lmina basal. Se desconoce su funcin exacta en el lugar
donde se localiza, actualmente se le infiere funcin blstica formadora de fibras
musculares lisas alrededor de los vasos sanguneos y se admite que son menos
diferenciadas que los fibroblastos pudiendo llegar a fagocitar por lo que se integra
a las clulas retculoendoleliales. Hay evidencia de que los pericitos pueden
alejarse de su posicin perivascular y diferenciarse en fibroblastos, condroblastos,
osteoblastos, macrfagos y fibras musculares lisas.
4) Histiocitos o macrfagos fijos del tejido conjuntivo: Su estructura vara segn su
localizacin y estado funcional de los mismos. Los macrfagos pueden ser fijos o
mviles. Pertenecen al sistema de los fagotitos mononucleares que incluye los
promonocitos (clulas precursoras contenidas en la mdula sea roja), los

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monocitos y los macrfagos titulares integrados por los histiocitos y macrfagos


del tejido conjuntivo, las clulas de Kpffer de los sinusoides del hgado, los
macrfagos fijos o libres y las clulas endoteliales de los sinusoides del bazo, los
macrfagos alveolares del epitelio de los alvolos del pulmn, los macrfagos
fijos o libres de los ganglios linfticos, los macrfagos y las clulas endoteliales
de los sinusoides de la mdula sea roja y las microglias del sistema nervioso
central. Los macrfagos son clulas grandes, excepto las microglias, presentan
diferentes morfologas nucleares que pueden ser desde ncleos redondos o
esfricos y regulares o con profundas escotaduras, en comn presentan las
profundas invaginaciones de la membrana plasmtica emitiendo seudpodos,
membrana ondulante, velo hialoplasmtico cuyos movimientos hacen que se
mueva la clula y captan con ellas las partculas extraas para fagocitarlas. La
presencia en su citoplasma de vacuolas heterofgicas y abundantes lisosomas son
la expresin morfolgica de la funcin de fagocitosis de estas clulas. Los
macrfagos no activos se parecen a los monocitos sanguneos. Las sustancias
extraas provocan el desplazamiento de los macrfagos hacia ellas (quimiotaxis)
inmediatamente en el lugar reconocen el material extrao mediante sus receptores
de membrana, producen su adherencia a la membrana y la formacin del
fagosoma, en esta accin pueden agruparse varios macrfagos y formar la clula
de cuerpo extrao o clula gigante favoreciendo o potencializando la fagocitosis,
por la capacidad fagoctica se le infiere funcin defensiva adems por la
interaccin con los linfocitos participa en la inmunidad de tipo celular porque son
clulas presentadoras de antgenos (sustancias extraas al organismo) y elaboran
varias interleukinas e interferones.
5) Mastocitos o clulas cebadas: Son grandes clulas de forma esfricas u ovoides,
concentradas particularmente alrededor de los vasos sanguneos y caracterizadas
por presentar grandes grnulos metacromticos a nivel de su citoplasma,
conteniendo precursores de la heparina, histamina, serotonina, polisacridos y
cido hialurnico. Se localizan cerca de los vasos sanguneos porque los
principios activos que ellas sintetizan actan a nivel del vaso sanguneo, puede ser
como anticoagulante como la heparina que impide la formacin de fibrina a partir
del fibringeno que pasa de los capilares a los espacios intercelulares del tejido
conjuntivo laxo cuando hay aumento de la permeabilidad del vaso, tambin
pueden producir vaso constriccin y alteraciones en la permeabilidad capilar y se
cree que contribuye a la formacin de los elementos de la sustancia fundamental
amorfa, sintetiza adems dopamina, fosfatasa cida y alcalina. Tiene receptores en
la superficie externa de su membrana citoplasmtica para los anticuerpos IgE.
6) Adipocito o clula grasa: Son clulas del tejido conjuntivo que acumulan en forma
de reserva importantes cantidades de lpidos. Se atribuye su origen a clulas
mesenquimatosas especiales que van desarrollando una vacuola lipdica en su
interior y perdiendo las prolongaciones citoplasmticas, pueden ser esfrica u
ovoides, cuya forma est en dependencia de las presiones que se ejercen en su
superficie, cuando se agrupan varios adipocitos se tornan polidricos, posee una
vacuola lipdicas, escaso citoplasma, ncleo ovalado o aplanado y rechazado hacia
la periferia junto al citoplasma por el aumento cada vez ms del contenido lipdico

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de la vacuola. El conjunto de clulas adiposas constituye el tejido adiposo, que


tiene como funcin la de reserva nutritiva ya que almacena lpidos para la
termorregulacin, adems cumple con la funcin de proteccin mecnica o
amortiguadora y de aislamiento trmico.
7) Plasmocito o clula plasmtica: Son clulas extrnsecas del tejido conjuntivo, se
forman tras la activacin antignica de un linfocito B, muere a las 72 horas de ser
activado, por esta razn son pocos numerosos en un tejido conjuntivo normal,
pero se pueden localizar en los tejidos conjuntivos de reas que estn siendo
agredidas constantemente como las mucosas y submucosas del tubo digestivo,
vas respiratorias y otros, en ganglios de esas regiones y en inflamaciones
crnicas. Morfolgicamente, son ovoides con el ncleo esfrico en posicin
excntrico y cromatina caracterstica en forma granular y compacta, ms densa
en la regin cerca de la membrana nuclear la que se afina hacia el interior donde
se localiza el nuclolo, que alterna con reas claras de igual distribucin dando
en conjunto el aspecto de rueda de carro o esfera de reloj. El citoplasma es
basfilo por el gran desarrollo del retculo endoplasmtico granular ya que
sintetiza anticuerpos (protenas especficas), el complejo de Golgi y los centrolos
con posicin yuxtanuclear dan una imagen clara o transparente caracterstica de
esta clula denominada imagen negativa de Golgi, en contraste con la basofilia del
resto del citoplasma. Los plasmocitos sintetizan anticuerpos que son protenas
especficas denominadas tambin inmunoglobulinas que circulan libremente en la
sangre y linfa, secretadas por estas clulas en respuesta a la penetracin de
molculas extraas al organismo denominadas antgenos, cada anticuerpo formado
es especfico al antgeno que provoc su formacin y se combina con l para
neutralizarlo o inactivarlo desencadenando un mecanismo inmunolgico el que
ser estudiado con profundidad en los tratados de Inmunologa.

b) Clulas emigrantes o mviles del tejido conjuntivo: Son clula que llegan al
tejido conjuntivo procedente de la sangre, que han penetrado por diapdesis en la
sustancia fundamental del tejido conjuntivo para realizar all sus funciones
defensivas, estas clulas son las siguientes:

1) Monocitos
2) Linfocitos
3) Granulocitos eosinfilos o acidfilos
4) Granulocitos neutrfilos

Su estructura y funcin sern objeto de estudio en el acpite de la sangre y la linfa


correspondiente a los tejidos conjuntivos especializados.

Fibras del tejido conjuntivo: Las fibras del tejido conjuntivo varan solamente en su
cantidad y disposicin en los diferentes tipos de tejidos conjuntivos, mientras que se
observan ciertas propiedades comunes en la sustancia fundamental. La exposicin de
estas caractersticas precede a la descripcin de los tejidos conjuntivos. Pueden

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diferenciarse tres tipos de fibras titulares conjuntivas: colgenas, reticulares y


elsticas:

1) Fibras colgenas: Las fibras colgenas aparecen como estructuras cilndricas


alargadas y con aspecto ondulante, su dimetro es de 1-20 nm, las estriaciones
peridicas que se observan al ME aparecen en perodos de reiteracin 64-70 nm,
en los lmites de un perodo se encuentran las estras internas (secundarias) con
anchura de 3-4 nm y representan bandas claras y oscuras, las bandas claras
corresponden a las regiones de superposicin de las fibrillas y las oscuras a la
regin lacunar (espacio entre el final de una microfibrilla y el comienzo de la
otra en el mismo nivel). Las fibras colgenas constan de los fascculos de
fibrillas (tropocolgeno) situadas paralelamente formando haces, con espesor de
50-100 nm, relacionadas entre si por glicosaminoglicanos y proteoglicanos, cuyo
grosor depende del nmero de fibrillas que la componen. El tropocolgeno tiene
una longitud de cerca de 280 nm y un dimetro de 1,4 nm, formadas por tres
cadenas de polipptidos (cadenas alfa) que se enrollan o trenzan en una espiral
nica o hlice, cada cadena contiene juegos de tres tipos de aminocidos que se
repiten regularmente a lo largo de toda su extensin, con la siguiente regla: el
primer aminocido puede ser cualquiera, el segundo tiene que ser prolina o lisina
y el tercero slo glicina; la colgena presenta alta proporcin de prolina y glicina
y gran parte de stas estn hidroxiladas, la hidroxilisina de una molcula se une a
la hidroxilisina de la otra molcula dando una alta resistencia a la fibra colgena,
todas las cadenas alfa de colgeno tienen hidratos de carbono en forma de
galactosa o glucosilgalactosa unidas a la hidroxilisina. La molcula de colgeno
es la nica protena que contiene considerable cantidad de hidroxiprolina, las
combinaciones de aminocidos en las cadenas pueden variar, a causa de esto se
determinan varios tipos de colgenos de importancia fisiolgica, las que tienen
diferentes propiedades fsicas, morfolgicas, de localizacin y funciones; los ms
importantes son: el I, II, III, IV, V y el XI. El colgeno de tipo I constituye el
90% del total del colgeno del organismo, est altamente distribuido, forma
fibras y haces con gran resistencia a la traccin, se localiza en los tendones,
ligamentos, cpsulas de rganos, fascias, dermis, tejido conjuntivo laxo, huesos,
dentina, etc. Este tipo es sentetizado por los fibroblastos y otras clulas derivadas
de ste como los osteoblastos y odontoblastos. El colgeno de tipo II, se
encuentra en el cartlago hialino y elstico, forma fibrillas muy finas, es
sintetizado por los condroblastos. Colgeno de tipo III, forma las fibras
reticulares que son las precursoras del colgeno de tipo I, es sintetizado por los
fibroblastos y clulas reticulares. Colgeno de tipo IV, este tipo est presente en
las lminas basales formando una especie de fieltro y no se polimeriza en
fibrillas sino se mantiene como sustancia amorfa y se plantea por algunos autores
que es sintetizado por las propias clulas epiteliales. El colgeno de tipo V est
asociado al colgeno de tipo I para formar las fibrillas, mientras que el colgeno
de tipo XI se localiza en el cartlago hialino y elstico, participa en la estructura
de las fibras colgenas junta al a el colgeno de tipo II.

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Las fibras de colgeno en fresco son blancas y en los preparados histolgicos se


tien con los colorantes cidos (rosadas). Estas fibras son digeridas por la
colagenasa, tripsina y pepsina y se disuelve en los cidos fuertes y en los dbiles
se hincha por absorcin de agua; cuando se cocinan se hidratan y se hacen
gelatina, son flexibles y pueden adaptarse a los movimientos, as como
modificarse de acuerdo al tamao de los rganos donde se localice, resiste a la
traccin y slo se le puede alargar hasta un 5% de su longitud.

2) Fibras reticulares: Estas fibras no son visibles cuando se utilizan preparaciones


histolgicas de rutina porque no se tien con la hematoxilina-eosina, para
observarlas hay que teirlas con los colorantes a base de plata o por el mtodo
del cido peridico de Shiff (PAS), pues son intensamente PAS positivas, pero
cuando se tien a base de plata se observan de color negro en contraste con las
fibras colgenas que se tornan de color marrn, debido a la afinidad por las
sales de plata se le denominan fibras argirfilas o argentafines. Estas fibras estn
formadas por el colgeno de tipo III, con elevado contenido de glcidos
(compuesto orgnico responsable de la argentofilia); al microscopio electrnico
muestran los perodos de 67 nm tpicos de las fibrillas colgenas, el anlisis
ultrestructural ha puesto de manifiesto la similitud de estas fibras con las
colgenas por lo que se considera su precursora, pero es slo cuando se renen
en haces y pierden el contenido de glcido y de esta forma no reaccionan con los
metales pesados; estas fibras tienen un menor dimetro que las colgenas, son
ms resistentes a la digestin por la pepsina. Forman una trama tridimensional de
sostn en los rganos hemocitopoyticos (ganglio linftico, bazo, timo, mdula
sea, amgdalas, ndulos linfticos de la bolsa de Fabricio, etc.), alrededor de las
fibras musculares, junto a la lmina basal constituye la membrana basal (que se
encuentra en el borde basal de las capas epiteliales), glndulas endocrinas,
hgado, riones, capilares y tejido adiposo entre otros.
3) Fibras elsticas: Se tien dbilmente con la eosina, por esto se hace difcil su
diferenciacin con otras fibras, la escasa coloracin depende de que la elastina
tiene concentracin baja de aminocidos polares, pero en la pared de algunos
rganos y vasos sanguneos como las arterias forman las membranas fenestradas
que suelen tener grosor suficiente para ser refringentes y teirse de color rosado
en cortes coloreados con hematoxilina-eosina, pero si queremos observar fibras
elsticas en los tejidos conjuntivos es necesario teirlas por mtodos especiales
como la orcena o resorcina-fucsina. Las fibras elsticas carecen de periodicidad,
la regin central de la fibra est ocupada por una sustancia amorfa denominada
elastina, la que tiene aspecto plido y posee poca afinidad por las sales de
metales pesados, esta elastina rodea a estructuras fibrilares llamadas
microfibrillas o microtbulos de 11nm de dimetro; el contenido de
aminocidos polares de la elastina es mucho menor que el de la colgena, posee
poca hidroxiprolina y carece de hidroxilisina, adems se caracteriza por presentar
dos aminocidos que la caracterizan llamados desmosina e isodesmosina ambos
forman los enlaces cruzados con la elastina. Las microfibrillas son ricas en

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aminocidos polares por eso se tien mejor que la elastina, pero carecen de
hidroxilisina y de la hidroxiprolina, posee abundante concentracin de hidratos
de carbono. La elastina presente en los grandes vasos como en las arterias, es
elaborada fundamentalmente por fibras musculares lisas, pero tambin es
sintetizada por fibroblastos y condroblastos; estas clulas elaboran el precursor
de la elastina denominado proelastina, pero antes tiene que ser sintetizado y
exportado fuera de sus lmites la armazn de microfibrillas, una vez depositado
en el medio extracelular la elastina lo envuelve y as se forma la fibra. La
proelastina secretada por los fibroblastos parece convertirse en tropoelastina,
esto es por la eliminacin enzimtica de la cola de la molcula de proelastina.
Otra enzima del espacio extracelular, llamada lisiloxidasa, une los radicales
lisina de cuatro molculas de tropoelastina, lo cual forma la desmosina e
isodesmosina, que enlazan las molculas de tropolastina para formar la elastina.
Estos enlaces cruzados aumentan con la edad del individuo y trae como
consecuencia la disminucin de la elasticidad de la fibra. Las fibras elsticas son
resistentes a la ebullicin, a los cidos y los lcalis pero se digieren por la accin
de la elastasa (enzima pancretica especfica), tambin son resistentes a la accin
del tiempo y de factores ambientales. Estas fibras pueden estirarse hasta 2,5
veces su longitud original y vuelven a recobrar su extensin, por ello est
presente en rganos que estn sometidos a distensin como en los pulmones,
serosa del estmago, ligamentos elsticos y arterias en los que el tejido elstico
forma membranas o lminas.

Sustancia fundamental amorfa: Las fibras y clulas del tejido conjuntivo estn
imbibidas en sustancia amorfa, consistente en una solucin viscosa o geliforme, a
travs de la que se difunden los metabolitos y nutrientes, rellena los espacios entre
las clulas y las fibras del tejido conjuntivo y su viscosidad contribuye a formar una
barrera defensiva para evitar la penetracin de partculas extraas al interior del
tejido, en los cortes histolgicos lo que se observa es el espacio vaco o un material
granuloso e irregular que son restos de la sustancia amorfa, ya que se disuelve por la
accin de diferentes diluyentes usados en las tcnicas histolgicas. Esta sustancia
est constituida qumicamente por complejos de glucosaminoglicanos y protenas
asociados a las glucoprotenas estructurales. Los glucosaminoglicanos son
carbohidratos de alto peso molecular, formados por polimerizacin de un cido
urnico y una hexosamina. El cido urnico es casi siempre la parte glucornica y
las hexaminas constituyen la glucosamina o galactosamina, estas sustancias forman
molculas muy grandes unidas o combinadas con los proteoglicanos del tejido
conjuntivo. Los glucosaminoglicanos pueden ser sulfatados o no sulfatados. El
glucosaminoglicano no sulfatado ms importante es el cido hialurnico, presente en
grandes cantidades en el tejido conjuntivo laxo, en la sustancia intercelular de las
clulas foliculares de la corona radiada del ovocito, humor vtreo, cordn umbilical y
lquido sinovial; el condroitn (glucosaminoglicano no sulfatado), est presente en la
crnea; la heparina (anticoagulante), es representante de los glicosaminoglicanos
sulfatados sintetizados por las clulas cebadas. En cortes histolgicos teidos con
colorantes de rutina, las zonas ricas en glicosaminoglicanos no sulfatados aparecen

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como espacios claros, mientras que donde se localizan los sulfatados se tie de azul.
Los principales glucosaminoglicanos sulfatados son:
1) Condroitn sulfato A: abundante en cartlago, crnea y hueso.
2) Condroitn sulfato B: se encuentra en la dermis, tendn, ligamento de la nuca y
esclertida.
3) Condroitn sulfato C: presente en cartlago, cordn umbilical, tendn y
esclertida.
4) Queratosulfatos: se localizan en cartlagos, hueso y crnea.

Tejidos conjuntivos y de sostn. Clasificacin:

Con excepcin del mesnquima, que carece de fibras conjuntivas, el resto de los tejidos
conjuntivos y de sostn se caracterizan por presentar clulas, fibras y sustancia amorfa.
Tomando como base su presentacin, estos tejidos se clasifican en dos grupos con
subgrupos o variedades:

1. Tejidos conjuntivos presentes en la etapa embrionaria:

a) Mesenquimatoso
b) Gelatinoso

2. Tejidos conjuntivos adultos (se desarrollan a partir del mesnquima en la etapa de


histognesis):

a) Generales:
laxo
no orientado o irregular
denso unitenso
orientado o regular
bitenso
reticular
adiposo
mucoso
b) Especiales:
hialino
cartilaginoso fibroso
elstico

seo

sangre y linfa

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Tejidos conjuntivos embrionarios:

a) Mesenquimatoso: El mesnquima se halla formado por clulas de forma


irregular con largas proyecciones, stas pueden contactar con las clulas vecinas y
formar as una trama tridimensional. Las clulas experimentan numerosas
divisiones mitticas y cambian continuamente su forma y localizacin para
adaptarse a las transformaciones que se presentan durante el desarrollo embrionario.
Este tejido no contiene fibras conjuntivas y la abundante sustancia fundamental
amorfa est llena de espacios intercelulares vacos. El mesnquima es el precursor
de todos los tejidos y rganos adultos de origen mesodrmico, como el tejido seo,
cartlago, el resto de los tejidos conjuntivos, musculares, ganglios linfticos, bazo,
etc. Se localiza en la capa media del embrin en la etapa post-gastrular
especficamente en histognesis y organognesis, tambin formando parte de las
vellosidades coriales secundarias y terciarias.

b) Gelatinoso: Es un tejido de transicin o temporal que estructura el cordn


umbilical, presenta clulas polimorfas con numerosas prolongaciones
citoplasmticas las que se unen para formar una malla tridimensional, los espacios
intercelulares son ocupados por una sustancia geliforme amorfa denominada
gelatina de Wharton, slo aparecen fibras colgenas en la fase avanzada de la
gestacin, adems se pueden presentar algunas clulas libres. Este tejido se halla
adaptado estructuralmente para soportar la presin y tiene cierta resistencia a la
traccin, le sirve de sostn a los vasos vitelnicos y umbilicales, as como al uraco.

Tejidos conjuntivos generales:

a) Tejido conjuntivo laxo: Este tipo de tejido es el ms ampliamente extendido en


el animal, se compone de clulas con todos los tipos de fibras y sustancia
fundamental amorfa descrita para los tejidos conjuntivos, sin predominio de
ninguno de sus elementos en estado fisiolgico, se llama tambin tejido conjuntivo
areolar laxo como consecuencia de las areolas o espacios vacos que se presentan
entre sus elementos estructurales. Se localiza alrededor de los vasos sanguneos y
nervios, entre los haces musculares, entre las capas de msculo liso, debajo de la
lmina basal del tejido epitelial proporcionndole sostn y aporte vascular y
nervioso, forma el tejido intersticial en la mayor parte de los rganos facilitando su
movimiento y desplazamiento y junto al tejido adiposo forma el tejido subcutneo,
la piamadre y la aracnoides. Realiza funciones mecnicas como la de sostn y
amortiguador hasta la participacin en los procesos de la cicatrizacin funcin
atribuida a los fibroblastos, actividad de defensa (en la inflamacin), adems al
encontrarse situado debajo de los epitelios y en virtud de su estructura evita o
protege al organismo del poder invasivo de muchos agentes extraos, mediante la

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funcin defensiva que realizan muchas de sus clulas y tambin la sustancia


fundamental amorfa, as como participa en el metabolismo del agua (edema). Las
clulas ms comunes en este tejido son los fibroblastos (clulas fijas), su forma
vara segn la localizacin, son generalmente alargados en forma de huso cuando se
hallan asociados a las fibras, se observan en las grandes redes fibrosas adoptando
formas esfricas o estrelladas, con largas proyecciones citoplasmticas que se ponen
en contacto con las de las clulas vecinas; el ncleo es generalmente fusiforme u
oval, la cromatina es escasa y se agrupa por lo general en la periferia. La mayor
parte de los fibroblastos de este tejido se hallan en reposo, pero en los fibroblastos
activos se encuentran a nivel de su citoplasma numerosas vesculas derivadas del
aparato de Golgi que vierten su contenido (tropocolgeno y sustancia fundamental
amorfa) por exocitosis, fusionndose con la membrana citoplasmtica, el retculo
endoplasmtico est muy desarrollado en correspondencia con la alta sntesis de
protenas. Otra clula del tejido conjuntivo laxo es el pericito, situado alrededor de
los capilares y pequeos vasos sanguneos, posee estructura similar a la descrita
para el fibroblasto, pero presenta numerosas proyecciones que hacen contacto con
las clulas endoteliales, tambin se diferencia del fibroblasto porque tiene
membrana basal, pueden fagocitar y transformarse en fibroblastos y en macrfagos
segn las exigencias del tejido. Los macrfagos o histiocitos tambin estn
representados en este tejido, as como, las clulas cebadas, adipocitos, fibrocitos,
algunas clulas plasmticas, linfocitos y otros leucocitos cuyo nmero est en
correspondencia con el estado funcional del tejido; todas estas clulas estn
imbebidas en una sustancia geliforme (sustancia fundamental amorfa) y fibras
colgenas, reticulares y elsticas sin predominio de ninguno de ellos, slo puede
observarse aumento de algunos de sus elementos en estado patolgico, tambin en
su seno se observan otras estructuras hsticas como vasos sanguneos, linfticos,
terminaciones nerviosas, fibras musculares, etc.

Fig. 3.13 Tejido conjuntivo laxo. Intestino grueso. Au. 400 x. Archivo
de imgenes del Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. U.C.

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b) Tejido conjuntivo denso: Estos tejidos a pesar de cumplir con las invariantes
descritas para los tejidos conectivos, en correspondencia con la funcin ms
especializada que tienen que realizar, presentan un predominio de fibras sobre la
cantidad y tipo de clulas y de sustancia amorfa, esta caracterstica estructural est
presente en ellos debido a que tienen que soportar grandes tensiones y estiramientos
slo capaces de realizarlo gracias al predominio en fibras colgenas o elsticas. En
este caso se presenta en forma de tejido conjuntivo irregular o multidireccional
denso y direccional (tendones, fascias y ligamentos elsticos), esta clasificacin est
dada por la direccin u orientacin de sus fibras, que est en correspondencia con el
sentido del movimiento o desplazamiento del tejido, distinguindose las siguientes
variedades de tejido denso:

Tejido conjuntivo denso no orientado: cuando el tejido est sometido a


fuerzas multidireccionales. Es un tejido conjuntivo ms resistente que el
laxo, las fibras colgenas se disponen de una forma compacta, por ejemplo,
el tejido denso que forma las cpsulas fibrosas de muchos rganos, el
periostio, el epimisio, la duramadre, trabculas o tabiques de ciertos rganos
y el estrato reticular de la dermis. En este caso las fibras colgenas aisladas o
en fascculos estn entremezcladas, muy juntas, dejando poco espacio para
la sustancia fundamental amorfa. Las clulas presentes son
fundamentalmente fibroblastos, fibrocitos y macrfagos. Las fibras le dan
una gran resistencia a este tejido pudiendo desplazarse en varios sentidos.

Fig. 3.14 Tejido conjuntivo denso no orientado o multidireccional.


Corion de fosa nasal. 100 x. Archivo de imgenes del Laboratorio
de Histologa. Fac. C. Agrop. U.C.

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Tejido conjuntivo denso orientado: En este caso las fibras colgenas o


elsticas estn dispuestas en haces paralelos, pudiendo presentarse en un
solo sentido (unitenso) o en planos perpendiculares (bitenso):

1. Unitenso: Pueden ser estructuras formadas por abundantes fibras


colgenas paralelas y en un solo sentido como se observa en los tendones y
ligamentos o por fibras elsticas en un mismo sentido constituyendo el tejido
elstico o los ligamentos elsticos. En el caso de los tendones las fibras
colgenas estn orientadas en sentido de la traccin o del movimiento del
msculo, se agrupan en fascculos, cada uno est rodeado por una vaina de
tejido conjuntivo laxo (endotenn), recubierto en su cara interna por un
revestimiento endoteliforme; una vaina fibrosa limita al tendn en su parte
ms externa constituyendo el epitenn de donde parten tabiques para formar
el peritenn que separan los grupos de fascculos. Los fibroblastos aqu
modificados en clulas tendinosas, son escasos y se disponen en filas
paralelas con prolongaciones aliformes que rodean a las fibras. Los
ligamentos tienen una estructura similar a la descrita para los tendones. La
funcin de este tipo de tejido es la de aportar una fuerza de traccin mecnica
en un solo sentido, son poco extensibles y muy resistentes. Por su parte los
ligamentos elsticos estn formados por fibras elsticas paralelas,
ramificadas caracterstica de este tipo de fibra e interconectadas o
anastomosadas, rodeadas por tejido conjuntivo laxo; este tejido est poco
distribuido en el organismo, slo se localiza en el ligamento amarillo de la
columna vertebral o ligamentum nuchae, fascia elstica de la musculatura
abdominal de los herbvoros, ligamento suspensorio del pene y ligamento de
las cuerdas vocales. La presencia de fibras elsticas le confiere a este tejido
una gran elasticidad.

Fig. 3.15 Tejido conjuntivo denso unitenso. Tendn. Au. 100 x.


Archivo de imgenes del Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. U.C.

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2. Bitenso o de fibras cruzadas: Las fibras colgenas se disponen en planos


superficiales, todas las fibras de un mismo plano son paralelas entre si,
mientras que su direccin es oblicua con respecto a la del plano contiguo,
presenta escasos fibroblastos, as como, sustancia fundamental amorfa. Se
localiza en las aponeurosis, fascias, tejido conjuntivo de la crnea y la
esclertida

c) Tejido conjuntivo reticular: Se caracteriza por la presencia de grandes clulas


que se tien dbilmente denominadas clulas reticulares, las que presentan muchas
prolongaciones citoplasmticas muy ramificadas y un ncleo grande con cromatina
dispersa, ellas se disponen formando un retculo tridimensional, que se refuerza por
fibras reticulares en estrecha aposicin a las clulas reticulares, formando una malla
o retculo para sostener en sus grandes espacios intercelulares a una gran variedad
de clulas como son las clulas formadoras de colonias en la mdula sea roja y
todos los estadios que median entre las clulas precursoras y las funcionales, es
decir eritrocitos en estadios evolutivos, leucocitos, linfocitos, clulas plasmticas,
segn sea su localizacin. Es el tejido de sostn de todos los rganos
hematopoyticos o linforreticulares, como el ganglio linftico, bazo, timo, mdula
sea, as como el tejido linforreticular difuso y el tejido adiposo. Las clulas
reticulares aqu descritas tienen actividad fibroblsticas porque forman o sintetizan
las fibras reticulares y tambin funcin fagocitarias, pueden retraer sus
prolongaciones, abandonar el retculo y convertirse en clulas libres para as
desplazarse y realizar la funcin de defensa.

Fig. 3.16 Tejido reticular. Ganglio linftico. Au. 32 x. Archivo de imgenes


del Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. UC.

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d) Tejido conjuntivo adiposo: Este tejido debe considerarse como una forma
especial del reticular, se origina de grupos celulares mesenquimatosos similares a
las reticulares, fuertemente vascularizados, en las que se producen el depsito de
grasa, convirtindose en clulas de grasa sostenidas en una trama tridimensional de
fibras reticulares. Las gotas de grasas van aumentando hasta que se forma una gota
rodeada por una membrana citoplasmtica muy voluminosa estirando toda la clula
hasta perder sus prolongaciones, se redondean y rechaza el ncleo con una pequea
cantidad de citoplasma y organelos hacia la periferia, pero al relacionarse una clula
con las vecinas adoptan diferentes lados pasando a ser clulas con morfologas
polidricas. Hay dos tipos de tejido adiposo: blanco (ausencia de pigmento) y pardo
(presenta pigmento respiratorio): Las clulas del tejido adiposo blanco, son esfricas
cuando estn aisladas o polidricas agrupadas, el citoplasma se halla reducido a una
delgada capa perifrica que contiene el ncleo aplanado o lenticular y algunos
organitos citoplasmticos, se hace muy escasa la sustancia fundamental amorfa, lo
que presentan son abundantes clulas, est muy vascularizado y sus clulas estn
rodeadas por una densa red de fibras reticulares. Debido a que las grasas se
disuelven con los agentes de la deshidratacin, en los preparados histolgicos se
observan como grandes espacios claros rodeados por la membrana citoplasmtica,
en estos casos hemos observados que los estudiantes lo confunden con cortes de
rganos alveolares como el pulmn y glndulas acinosas de secrecin mucosas
cuando no estn bien adiestrados; cuando se tratan adecuadamente pueden
conservarse los lpidos y teirse con determinados colorantes como el tetraxido de
osmio y el Sudn III. Por su parte, las clulas grasas pardas son ms pequeas que
las anteriores, se denominan clulas grasas multilobuladas por la caracterstica de
presentarse pequeas gotas de grasa dispersas por todo el citoplasma, en el
citoplasma se encuentra un aparato de Golgi muy desarrollado, retculo liso y poco
desarrollo del retculo granular, abundantes mitocondrias relacionadas con el aporte
de energa. El color pardo obedece a la presencia del pigmento respiratorio
(citocromo). Es abundante en los roedores y en los animales hibernantes, aparece
durante la vida fetal y su funcin en ellos es la de proteger al recin nacido contra el
fro durante los primeros das de vida. El tejido adiposo contiene agua, protenas,
minerales y por supuesto del 60-80% de su contenido es de lpidos, se localiza en
diversas partes del organismo, excepto a nivel del SNC, pulmones, prpados y pene;
los adipocitos se pueden presentar aislados o agrupados en lbulos separados por
tejido conjuntivo rico en fibras reticulares. Este tejido funciona como aislante
trmico evitando que se pierda o disipe la temperatura corporal, tambin tiene
accin mecnica porque rellena y amortigua las presiones en determinados rganos,
funciona como reserva de sustancias que se emplean como fuente de energa.

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Fig. 3.17 Tejido conjuntivo adiposo. Au. 400 x. Archivo de


imgenes del Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. UC.

e) Tejido conjuntivo mucoso: Es pobre en fibras y clulas conjuntivas, se


caracteriza por la abundancia de sustancia fundamental amorfa de aspecto geliforme
que es el principal componente del cordn umbilical (gelatina de Wharton) y de la
pulpa de los dientes jvenes, como se ve este tejido se encuentra pobremente
distribuido en el organismo y presenta una estructura muy indiferenciada.

Tejidos conjuntivos especiales:

A ellos pertenecen un grupo de tejidos que cumplen con las invariantes para los tejidos
conjuntivos, pero que tienen su sustancia fundamental modificada o especializada en
correspondencia con su funcin:

a) Tejidos cartilaginosos: Estos tejidos se hallan formados por clulas,


fibras y sustancia fundamental geliforme que forma la matriz, inmersos
en ella y dentro de una laguna o cavidad se localizan las clulas
cartilaginosas o condrocitos, el tejido conjuntivo fibroso que rodea a la
matriz se denomina pericondrio, la parte ms externa es rica en vasos
sanguneos, fibras conjuntivas y fibroblastos y su capa interna es
avascular y presenta las clulas cartilaginosas especializadas en producir
la sustancia fundamental cartilaginosa denominados condroblastos.
Poseen resistencia a la traccin porque presentan fibras colgenas o
elsticas y la sustancia fundamental es flexible. En dependencia del tipo
de fibras presentes, as como su orientacin se describen tres tipos de
cartlagos:

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Cartlago hialino: Se localiza en las superficies articulares de los huesos,


proporciona sostn a la cavidad nasal, laringe, trquea y bronquios, forma la
mayor parte del esqueleto apendicular y axial del embrin. Est estructura por
clulas (condroblastos y condrocitos), fibras colgenas y sustancia
fundamental amorfa la que contiene agua, sales de sodio, proteoglicanos
(cido condroitin sulfato A y C), queratosulfatos unidos a una fraccin
proteica y cido hialurnico. En la parte ms externa se localiza el pericondrio
constituido por dos capas: la externa fibrosa formada por fibras colgenas y
fibroblastos, esta capa est vascularizada; la capa interna est representada por
los condroblastos, stos a medida que producen la sustancia fundamental del
cartlago se diferencian en condrocitos. Los condrocitos sumergidos en la
sustancia fundamental se inmovilizan en cavidades denominadas
condroplastos, estas clulas pueden ser hemisfricas u ovoides y su
multiplicacin dentro de la laguna constituyen los grupos isognicos La
sustancia fundamental amorfa es basfila y junto a las fibrillas de colgeno de
tipo II constituyen la matriz. Los cartlagos son avasculares y los nutrientes
penetran por difusin desde la capa ms externa del pericondrio, tampoco
presentan inervacin ni vasos linfticos, su metabolismo es muy bajo, pero la
multiplicacin por mitosis de los condrocitos es aumentada durante el
crecimiento y disminuye con la edad.

Fig. 3.18 Cartlago hialino. Mucopericondrio nasal. Au. 32 x. Archivo


de imgenes del Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. U.C.

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Cartlago fibroso: La estructura es similar a la descrita para el hialino,


presenta fascculos de fibras colgenas de tipo I paralelas y ondulantes,
dejando espacios libres a los grupos celulares de condrocitos. Los grupos
isognicos muestran menor cantidad de clulas. Se localiza en los discos
intervertebrales, meniscos y snfisis pubiana.

Fig. 3.19 Cartlago fibroso. Au. 32 x. Archivo de imgenes del


Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. U.C.

Cartlago elstico: Presenta fibras elsticas dispuestas en redes las que se


anastomosan y dicotomisan, adems presenta pocas fibras colgenas
fundamentalmente de tipo II. Es de color amarillo macroscpicamente, por la
abundancia de fibras elsticas y es ms opaco que el hialino, las clulas
muestran menos acumulacin de grasas y de glucgeno que las del hialino, la
matriz contiene fibras colgenas de contorno impreciso, pero la mayor
cantidad de este tipo de fibra se localiza a nivel del pericondrio, puede
presentar mayores deformaciones y es ms flexible que el hialino. Sus clulas
son de mayor tamao y los grupos isognicos presentan poros y se observan
ms grandes que las del hialino. Se localiza en el pabelln de la oreja,
conducto auditivo externo, epiglotis y algunos cartlagos de la laringe como el
corniculado y el cuneiforme.

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Fig. 3.20 Cartlago elstico. Epiglotis. Au. 400 x. Archivo de


imgenes del Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. UC.

b) Tejido seo: Es un tejido de sostn altamente modificado, cuya sustancia


fundamental son fibras colgenas calcificadas; por esto tiene funcin de soporte
mecnico, constituye un gran depsito y a la vez reserva de sales minerales, dado su
consistencia forma cajas seas para la proteccin de rganos vitales, por su
contenido en sales de calcio regula los niveles de este mineral en sangre, tambin en
su interior se forman los elementos celulares de la sangre, y proporciona puntos de
fijacin a los msculos y tendones elementos esenciales para la ejecucin de los
movimientos, todas estas funciones las puede realizar en virtud de su estructura
histolgica la que est dada por:

Clulas: Constituidas por osteoblastos (se localizan a nivel del periosti y son
los responsables de la sntesis de la sustancia fundamental sea), los
osteocitos (se forman a partir de los osteoblastos envejecidos y se localizan
inmersos en la sustancia fundamental dentro de unas lagunas denominadas
lagunas seas o osteoplastos) y los osteoclastos (son clulas
multinucleadas, constituyen verdaderos macrfagos, se localizan cerca de los
conductos e intervienen en la regulacin de las sales de calcio a nivel del
hueso, y se encuentran situados en unas oquedades denominadas lagunas de
Howship).
Sustancia fundamental: Constituida fundamentalmente por
mucopolisacridos sulfatados y colgeno, las fibras colgenas calcificadas
constituyen un sistema de laminillas seas con diferentes localizaciones. Las
sales minerales estn representadas por fosfato triclcico, bicarbonato
clcico, citrato clcico, hidroxiapatita, sales de magnesio y de estroncio.

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Contiene el 99% de calcio y un 90% de fsforo del organismo. Los cristales


de hidroxiapatita son sales de calcio (Ca10 (PO4)6 (OH)2).
Conductos: Presenta varios sistemas de conductos denominados: conductos
de Havers, conductos de Volkmann, conductillos calcforos y el canal
medular.

Periostio: Es la capa ms externa que rodea al hueso, presenta fibras


colgenas y en su hoja o parte ms interna presenta los osteoblastos.
Endostio: Epitelio simple plano que reviste todas las cavidades y conductos
del hueso.

Estructura de los osteoblastos: Son las clulas responsables de la osteognesis


localizadas en la parte ms externa del hueso, se parecen a los fibroblastos, su
morfologa vara con el grado de actividad desde cuboides cuando estn muy activos
hasta aplanados en inactividad, presentan prolongaciones o ramificaciones
citoplasmticas que lo hacen polimorfos. Elaboran el colgeno de tipo I, los
proteoglicanos y las glucoprotenas de la matriz sea, pueden concentrar fosfato
clcico, participando as en la mineralizacin de la matriz, esos compuestos
aglutinan las sales minerales alrededor de las fibras colgenas por ellas sintetizadas,
formndose una especie de sustancia cementadora de donde se originan las
laminillas o sustancia fundamental sea. Los osteoblastos en plena actividad
sintetizadora son cbicos y presenta toda la ultraestructura tpica para la sntesis
proteica, por consiguiente en los cortes histolgicos se observa una gran basofilia
que va disminuyendo en correspondencia con la prdida de actividad. Estas clulas
muestran numerosas ramificaciones que se anastomosan con las clulas vecinas,
estas conexiones a medida que avanza la sntesis de sustancia fundamental
constituyen los conductillos calcforos, seguidamente la clula va perdiendo
actividad rodendose al inicio de una sustancia fundamental blanda denominada
sustancia osteoide que ms tarde se calcifica, quedando de esta forma la clula
rodeada por una sustancia calcificada dentro de una cavidad o laguna pero
conectadas por esos conductillos y a partir de aqu el osteoblasto aprisionado en su
propia matriz calcificada se denomina osteocito.

Estructura de los osteocitos: Se localizan en el seno de la matriz sea, son


aplanados y estrellados con largas prolongaciones unidas a las prolongaciones de los
osteocitos vecinos, constituyendo el sistema de conductillos calcforos, estn
situados en oquedades o lagunas seas denominadas osteoplastos.

Estructura de los osteoclastos: Son clulas multinucleadas (de 15-25 ncleos), con
numerosas prolongaciones citoplasmticas, citoplasma granuloso, presenta
vacuolas, son basfilos en clulas jvenes y acidfilos en clulas adultas o maduras,
se ha comprobado que estas clulas secretan enzimas para la digestin de la
sustancia sea. Son derivadas de los monocitos, se encuentran dentro de oquedades
o lagunas denominadas lagunas de Howship, se le infiere el poder destructivo de la

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sustancia fundamental sea, son verdaderos macrfagos, con la capacidad de


reabsorcin de la sustancia sea regula sus niveles. Son mviles, pero mayormente
se localizan cerca de los lugares donde hay ms metabolismo del hueso, como
ocurre en las verdaderas unidades sea u osteonas, cerca del periostio, endostio y en
zonas de neoformacin de huesos.

Periostio: Es la capa fibrosa que recubre al hueso, constituida por tejido


conjuntivo fibroso ordenado en su capa externa y ms celular en su capa interna con
abundantes vasos, de donde parten verdaderas trabculas de fibras colgenas
denominadas fibras de Sharpey con la finalidad de producir una firme unin del
hueso con su periostio, difcil de separar. Las clulas que all se encuentran las ms
externas representan a verdaderos fibroblastos y las ms interna corresponden a los
osteoblastos, es por esto que esas clulas desempean un importante rol en la
reparacin de las fracturas seas.

Endostio: Es un epitelio simple, formado por clulas osteognicas aplanadas, que


reviste las cavidades y conductos del hueso, constituyendo la superficie libre interna
de estas estructuras seas.

Conductos: El hueso tiene un sistema de canales o conductos que facilitan en


conjunto el metabolismo de este tejido y a la vez se comunican entre si y con el
canal medular que contiene la mdula sea, lugar de formacin de los elementos
formes de la sangre, estos conductos contienen vasos sanguneos y terminaciones
nerviosas. Los canales que corren longitudinalmente al eje mayor del hueso se
denominan conductos de Havers, stos se comunican entre si gracias a los
conductos transversales o de Volkmann que a la vez comunican los de Havers con
el canal medular, todos tienen comunicacin con los conductillos calcforos
procedentes de la anastomosis de las prolongaciones de los osteocitos.

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Fig. 3.21 Conducto de Havers. Hueso compacto. Au. 100 x. Archivo de imgenes
del Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. U.C.

Sustancia fundamental sea o sistema de laminillas: Estn formadas por


sistemas de laminillas seas (fibras colgenas cementadas por mucopolisacridos
cidos a la que se le adhieren sales de calcio, fosfatos y otras sales minerales, este
sistema por su ubicacin se clasifica en cuatro tipos.
Sistema de laminillas externas: son las que estn rodeando al hueso en su parte
externa, contactando con el periostio.
Sistema de laminillas interno: son las que rodean la parte interna del hueso o su
canal medular.
Sistema de laminillas de Havers u osteonas: son verdaderas unidades
funcionales del hueso, constituidas por un sistema de laminillas concntricas
que forman la pared de un conducto llamado conducto de Havers. Como ya
hicimos referencia, los conductillos calcforos se comunican con el de Havers
que corren a lo largo del hueso y stos con los perforantes de Volkmann, los que
parten de la periferia del hueso transversalmente y se comunica con el canal
medular. En el interior de los conductos de Havers y de Volkmann se localizan
vasos sanguneos y nervios, mientras que en el canal medular se halla la mdula
sea (tejido reticular).
Sistema de laminillas accesorias o residuales: son las que se localizan entre un
sistema de laminillas de Havers y otro de este mismo tipo, quedan como
residuos en la formacin del sistema de laminillas de Havers.

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Fig. 3.22 Sistema de laminillas de Havers. Hueso compacto. Au. 32x.


Archivo de imgenes del Laboratorio de Histologa. Fac.
C. Agrop. U.C.

Existen dos variedades de tejido seo despus de la etapa fetal: Hueso esponjoso,
es el tejido seo constituido por cavidades que contiene la mdula sea roja
separadas por trabculas o tabiques de tejido seo. Se localiza por ejemplo en la
epfisis de los huesos largos y en las costillas. Hueso compacto es de aspecto
slido, con unidades funcionales u osteonas (sistema de Havers) y sistema de
laminillas. Se puede observar en la zona cortical de la difisis de los huesos largos.

El tejido seo se puede estudiar microscpicamente mediante dos formas: o


bien sometiendo al hueso a un proceso de descalcificacin ablandndolo para
que tome la consistencia de un tejido denso y se corte con facilidad o
rebajando al natural hasta obtener una fina lmina de tejido que permita
visualizarlo al microscopio ptico. En el primer caso se observan las clulas y
las fibras colgenas toman la coloracin caracterstica de los tejidos
conjuntivos blandos, mientras que en el segundo caso veremos bien el sistema
de laminillas y de conductos no as las clulas.

Osteognesis: El tejido seo se origina del mesodermo, pero puede edificarse a


partir de dos modelos de formacin: uno de ello; lo constituye un modelo de tejido
conjuntivo derivado directamente del mesnquima, caracterizado por la
transformacin de los fibroblastos osteoblastos osteocitos, y el otro
se edifica a partir de una matriz cartilaginosa ya existente (osificacin endocondral,
porque se desarrolla dentro del tejido cartilaginoso, sustituyndolo), que tiene como
caracterstica el que deben destruirse previamente las clulas cartilaginosas, para
sustituirlas por las clulas precursoras del tejido seo, simultneamente debe ser

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vascularizada esa rea mediante los canales adyacentes que albergan a los vasos
sanguneos.

Crecimiento del hueso: Los huesos largos aumentan su longitud por crecimiento
intersticial continuo de las clulas del cartlago en el disco epifisiario, pero al
mismo tiempo se observa maduracin y muerte celular del cartlago en el lado que
contacta con la difisis sustituyndose por tejido seo de nueva formacin, por
estas dos formas crece el hueso largo como el fmur o el hmero entre otros.
Asimismo, los huesos se ensanchan por la adicin de nuevas capas de tejido seo a
la superficie externa y al mismo tiempo resorbiendo la sustancia sea de la
superficie interna para evitar con este mecanismo que la pared del hueso aumente
excesivamente de espesor. La remodelacin sea, se realiza mediante dos procesos
continuos y equilibrados, de manera que se aaden nuevos sistemas con la misma
velocidad que los ya existentes se reabsorben, a tal efecto existen dos razones
fisiolgicas que justifican la resorcin del tejido seo, primero este tejido es la
principal fuente de calcio y fsforo, cualquier disminucin de estos en sangre
estimula a los osteoclastos a liberar las cantidades necesarias de estos minerales a la
corriente sangunea y la otra forma es debido a la muerte de los osteocitos y los
sistemas de Havers, lo que a su vez estimulan a los osteoclastos a retirar o limpiar
los restos de esa sustancia muerta o inactiva.

Reparacin de fracturas: El trauma que produce la rotura del tejido seo, afecta a
los tejidos adyacentes incluyendo los vasos sanguneos que al romperse se produce
una hemorragia y luego un cogulo, ste obstruye la circulacin sangunea trayendo
como resultado la necrosis de los tejidos prximos a la lesin, la interrupcin de la
circulacin a nivel de los conductos de Havers afectados por la fractura ocasiona
muerte de los osteocitos a ambos lados de el rea de fractura. El tejido nuevo
reparador que se forma en el lugar de la fractura constituye el callo seo, las clulas
responsables de la reparacin con propiedades osteognicas son los osteoblastos que
se encuentran en el periostio, pero tambin contribuyen las clulas del endostio y las
reticulares indiferenciadas de la mdula sea. Las clulas ms cercanas al hueso se
diferencian en presencia de vasos sanguneos en osteoblastos productoras de
sustancia fundamental sea y las ms externas proliferan en la zona carentes de
vasos sanguneos y se convierten en condroblastos que forman en la parte externa
del callo un rea cartilaginosa, el que posteriormente es sustituido por tejido seo
similar a la osificacin endocondral., despus el hueso se remodela por resorcin
hasta que adopta los perfiles originales del hueso.

Articulaciones: Son estructuras de naturaleza conjuntiva que unen a los huesos y


en dependencia del grado de movilidad se clasifican en:
Sinartrosis: comprenden las articulaciones que son ligeramente mviles
o casi inmviles, a tal efecto se describen las siguientes variedades: las
sindesmosis (en stos los huesos se mantienen unidos por tejido

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conjuntivo denso con predominio de fibras colgenas o de fibras


elsticas en los jvenes, ejemplo de este tipo son las suturas craneales, al
avanzar la edad el tejido conjunto de unin es sustituido por tejido seo,
convirtindose en sinostosis (no poseen movimientos); las sincondrosis
son las articulaciones en la que los dos huesos estn unidos por cartlago
hialino, siendo su movimiento muy limitado, un ejemplo de este tipo lo
representa las uniones de las costillas con el esternn, al avanzar la edad
tambin se convierte en sinostosis, un ejemplo de este tipo de
articulacin tambin lo representa la que se produce en la snfisis
pubiana, en la que el tejido cartilaginoso hialino se articula mediante
gruesas bandas de fibras colgenas con el hueso y all se observa una
zona de transicin a fibrocartlago.
Diartrosis: Son las articulaciones que estn dotadas de gran movilidad.
Este tipo de articulacin se caracteriza por presentar cartlago articular
en las superficies seas opuestas, una cavidad cerrada que contiene un
lquido en su interior que es incoloro, viscoso y transparente rico en cido
hialurnico, este lquido se conoce como lquido sinovial y adems
presenta una cpsula fibrosa que encierra toda la articulacin. La cpsula
presenta una capa externa fibrosa de tejido conjuntivo denso muy
desarrollada en zonas sometida a fuertes tracciones, envuelve los
ligamentos y los tendones que se insertan cerca de las extremidades seas
y una capa interna o cubierta sinovial, esta capa est recubierta por
clulas planas o cuboides formando pliegues de diversas alturas que se
proyectan hacia la cavidad articular, descansa sobre una propia de tejido
conjuntivo que puede ser laxo donde no hay mucha tensin, denso o
puede estar infiltrado de tejido adiposo. Las clulas de la capa sinovial
tienen origen mesenquimatoso en la que se observan tambin
fibroblastos, unidos por fibras colgenas, macrfagos y linfocitos
diseminados, las articulaciones sometidas a esfuerzos tienen membranas
sinoviales fibrosas, en este caso el tejido conjuntivo es denso y la capa
superficial es ms celular, en algunas zonas la membrana puede estar
formada por tejido adiposo. Algunas diartrosis tienen meniscos
intrarticulares formados por fibrocartlago que generalmente se fija a la
capa externa fibrosa de la cpsula articular.

Sangre y linfa: La sangre es un tejido circulante especializado, compuesto por clulas


suspendidas en una sustancia fundamental lquida (plasma). La circulacin de la sangre a
travs del cuerpo proporciona un medio ambiente constante en el que todas las clulas y
tejidos realizan sus diversas funciones, de esta manera la funcin principal de la sangre es
mantener la homeostasis.

La sustancia intercelular llamada plasma comprende del 45-65 % del volumen total de la
sangre y los componentes celulares constituyen del 35-55 %.

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Las clulas sanguneas se clasifican en:


Eritrocitos, hemates o glbulos rojos
Leucocitos o glbulos blancos
Plaquetas o trombocitos (en las aves)

El color rojo de la sangre se debe al pigmento hemoglobina contenida en el interior de los


glbulos rojos. Los eritrocitos aislados son amarillos en estado fresco. Los leucocitos en
grandes cantidades aparecen blancos y aislados son incoloros. A la centrifugacin los
leucocitos suben a la superficie por encima de los eritrocitos formando una capa
blanquecina y el lquido sobrenadante es el plasma.

Eritrocitos: Los glbulos rojos maduros de los mamferos domsticos son discos
bicncavos, anucleados, la profundidad y dimetro de la concavidad vara con la especie
animal. Los eritrocitos del perro es un disco bicncavo preciso, los del equinos y gato
tienen una concavidad poco profunda, mientras el cerdo y los rumiantes tienen eritrocitos
similares a discos aplanados. La constitucin molecular del complejo coloidal facilita
que el eritrocito cambie de forma cuando circula por los vasos sanguneos, adaptndose al
dimetro de los pequeos capilares, sin que se desgarre ni lesione la membrana celular.

Fig.3.23 Frotis sanguneo de perro. Au. 1000 x. Archivo de imgenes del


Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. U.C.

Cuando se pone una gota de sangre fresca sobre un portaobjeto (frotis


sanguneo), las superficies de las clulas se adhieren entre si y se disponen en
largas cadenas similares a pilas de monedas, esta forma es corriente en sangre de
equinos, gatos, perro y cerdo, pero es muy raro que ocurra en frotis de rumiantes.

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El tamao de los eritrocitos depende de la especie animal y a su vez determina el


nmero de los mismos; el de mayor tamao es el del perro que mide alrededor de
7,0 m y el ms pequeo se observa en las cabras (4,1 m), de all que la
cantidad total de glbulos, expresados por 1x mm3 de sangre, reflejas estas
diferencias de tamao; el perro tiene alrededor de 7 millones de glbulos rojos
por mm3 de sangre, mientras que las cabras tienen 14 millones/mm3 de sangre.
El nmero global de eritrocitos no vara nicamente por el tamao de estas
clulas de la especie animal en cuestin, sino tambin se presentan amplias
variaciones en las diferentes razas, estados nutricionales, actividad fsica y edad
de los animales.

El glbulo rojo funcional en los mamferos no presenta ncleo, ste se pierde


durante su formacin en la mdula sea roja, la mayor parte de los organitos
citoplasmticos desaparecen antes que la clula penetre en el torrente
circulatorio. La membrana plasmtica impide la salida de su sustancia coloidal y
mantiene permeabilidad selectiva para los iones potasio y sodio. Casi el 99 % del
contenido del hemate es protena conjugada (globulina + pigmento hemo), el
resto est compuesto por un complejo lipoproteico ms concentrado en la
periferia, mientras que la hemoglobina se encuentra en el interior. La membrana
celular es permeable al agua, sodio, cloruros y algunos polisacridos, pero es
impermeable a la hemoglobina. Los glbulos rojos suspendidos en una solucin
hipotnica se hinchan como consecuencia de la imbibicin de agua y si
sobrepasa su capacidad se rompen (hemlisis). La susceptibilidad a la hemlisis
aumenta a medida que disminuye su tamao, por eso la sangre de perros es
resistente a la hemlisis no as la de ovinos.

Los eritrocitos viven alrededor de 120 das y despus se eliminan de la


circulacin sangunea antes de desintegrarse por completo, stos son fagocitados
y digeridos por los macrfagos del bazo, mdula sea e hgado; el hierro de la
hemoglobina se recupera y se usa para la formacin de nuevos eritrocitos y la
parte porfirnica del pigmento es utilizada por los hepatocitos en la formacin
de bilirrubina (pigmento biliar).

Las clulas y los tejidos del organismo dependen de los eritrocitos para el aporte
de oxgeno. La ausencia de ncleo, la forma y el contenido de hemoglobina,
contribuyen a hacer del eritrocito una clula eficaz en el transporte de oxgeno.
La forma de disco bicncavo y la carencia de ncleo, aumentan la superficie
disponible para la absorcin de oxgeno.

La molcula de hemoglobina, est formada por cuatro subunidades, las que


contienen un grupo hemo (derivado porfirnico que contiene un radical de hierro
Fe ++) unido a un polipptido. Debido a las variaciones de las cadenas
polipeptdicas se distinguen varios tipos de hemoglobinas. Cuando la
hemoglobina del eritrocito est saturado de oxgeno se llama oxihemoglobina y

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esta se forma a nivel de los hemocapilares del tabique interalveolar del pulmn
donde la presin de oxgeno se hace muy alta, la molcula de hemoglobina capta
cuatro de O2, con una relacin de una molcula de O2 para cada molcula de Fe++
de la hemoglobina. En los tejidos la presin de oxgeno es baja, pasando el
oxgeno contenido en la hemoglobina dentro del eritrocito hacia las clulas de
los diferentes tejidos. Parte del CO2 producto del metabolismo celular sale
combinado con la hemoglobina en forma de carbaminohemoglobina, pero es
bueno sealar que la mayor parte del CO2 es transportado desde los tejidos
hacia los pulmones disuelto en el plasma.

No es raro hallar restos nucleares en el interior de los eritrocitos circulantes en


condiciones fisiolgicas, estos restos se presentan en forma de grnulos basfilos
llamados cuerpos de Howell-Jolly y anular llamados anillos de Cabot, pero
encontrar estos restos nucleares en el caballo y los gatos es preocupante porque
siempre estn asociados a estados patolgicos de la sangre.

Los eritrocitos de las aves, reptiles, anfibios y peces son elpticos u ovoides, de
mayor talla que en los mamferos, son aplanados biconvexos y con ncleo.

Fig. 3.24 Frotis sanguneo de aves. Au. 1000 x. Archivo de


imgenes del Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. U.C.

El examen de frotis sanguneo para diagnstico nos puede proporcionar datos de inters
para el veterinario clnico, se puede observar alteraciones en el tamao de los glbulos
rojos designados como anisocitosis, atribuibles a determinadas enfermedades. Los
eritrocitos excesivamente grandes en relacin al tamao normal para la especie se llaman
eritrocitos macrocitos y los muy pequeos microcitos, estos dos trminos se emplean en
la clasificacin morfolgica de las anemias (alteracin en los niveles de hemoglobina por
debajo de lo normal), por tal motivo se presentan anemias macrocticas y microcticas. La
anemia microctica es rara en los animales y puede deberse a la prdida aguda de sangre o

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por deficiencia de cido flico y niacina; las microcticas se presentan por niveles bajos
de hierro. Otro tipo de anemia es la normoctica, se presenta estando el tamao normal de
los eritrocitos pero conteniendo poca hemoglobina y obedece a una depresin selectiva en
la formacin de glbulos rojos ocasionada por infecciones crnicas, neoplasias o por
irradiaciones. Los defectos en la estructura de la hemoglobina determinan que los
eritrocitos adopten diversas formas anormales (eritrocitos poiquilocitos), como en forma
de hoces, pesarios, valos o esferas.

Los eritrocitos normales de un frotis sanguneo teidos por el mtodo de Wright y


observados con objetivos de inmersin en un microscopio de luz, son de color ladrillo,
con una zona central plida, el color y el espesor de la zona clara se modifican con las
alteraciones de la distribucin o de la cantidad de la hemoglobina y son un reflejo tanto
de la prdida como de la excesiva produccin de sangre por el organismo, tambin se
debe a defecto de la sntesis de hemoglobina o de destruccin de los hemates; todas estas
manifestaciones tienen importancia clnica y se describen de la siguiente manera: los
eritrocitos hipocrmicos (se tien poco) tienen muy poca hemoglobina y por consiguiente
est aumentada la palidez central, el cuadro con este tipo de hemate se nombra
hipocromasia y es tpico de determinadas anemias. Mientras que los macrocticos tienen
escasa o carecen de la zona central clara y se presentan ms oscuros que lo normal
debido al exceso de hemoglobina.

Los eritrocitos jvenes en la circulacin perifrica se tien de color azul, porque sus
componentes celulares tienen doble afinidad para los colorantes tanto para los cidos
como para los bsicos. En este caso se le llaman eritrocitos policromticos esto se debe a
la mezcla del RNA que es basfilo con la hemoglobina que es acidfila. Se observa
policromatofilia cuando se envan a la circulacin eritrocitos muy jvenes debido a algn
trastorno provocado por anemia o otra patologa y son detectados por la presencia
injustificada de ribosomas (RNAr) en su interior, como se sabe los eritrocitos en la etapa
de maduracin y formacin a nivel de mdula sea roja sintetiza hemoglobina que es una
protena, para ello necesita constar con los organitos necesarios, pero una vez finalizada
esta sntesis y eliminado su ncleo esos organelos no son imprescindibles por lo que
disminuyen hasta desaparecer, este es el caso de los ribosomas que solo quedan muy
pocos responsables de una ligera basofilia, cuando hay aumento en el nmero, los que se
pueden observar con nitidez tratadas con colorantes supravitales, como el azul de cresil
brillante, los restos de este organelo se presenta como finos hilos teidos de azul, por esta
razn se le llaman a estos eritrocitos con esta caracterstica reticulocitos y representan una
alerta o una razn de diagnstico clnico porque es la consecuencia de un aumento o
aceleracin en la formacin de glbulos rojos, obviamente por necesidad de compensar
la insuficiencia o el dficit de estas clulas. Otras formas aberrantes de eritrocitos lo
constituyen las clulas en tarjeta del tiro al blanco (se presenta en las anemias hemolticas
crnicas y en las enfermedades debidas a los defectos de estructura de la hemoglobina) y
tambin en las clulas en forma de escudilla o taza, con distribucin anormal de la
hemoglobina, estas formas se han observados en enfermedades agudas y algunos
trastornos crnicos del perro, para ms detalles consultar textos especializados.

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Leucocitos: Tambin llamados glbulos blancos, porque no contienen el pigmento rojo


hemoglobina como el que tiene los eritrocitos (glbulos rojos). Los leucocitos son
clulas tpicas que poseen ncleo, citoplasma y otros organelos citoplasmticos, son
mviles en cierto grado, pues abandonan la sangre desplazndose por diapdesis para
realizar sus funciones a nivel de otros tejidos. Estas clulas se clasifican en dos grupos
atendiendo a la presencia o no de grnulos especficos intracitoplasmticos y a la
morfologa del ncleo.

Granulocitos polimorfonucleares: se clasifican en tres tipos, teniendo en cuenta la


afinidad de sus grnulos por los colorantes de rutina y as tenemos a los
eosinfilos o acidfilos, basfilos y los neutrfilos.
Agranulocitos mononucleares: se clasifican en dos tipos desde el punto de vista
morfofuncional, un tipo est representado por los linfocitos y el otro por los
monocitos.

Neutrfilo: Esta clula mide de 10-12 micrmetros de dimetro, presenta granulaciones


citoplasmticas especficas y su ncleo es lobulado, con cromatina densa y en grumos,
tiene la caracterstica de poseer bandas de cromatina o finos filamentos conectando a los
lbulos, stos faltan en el perro; las clulas viejas tienen ms lbulos nucleados que las
juveniles, llegando hasta la fragmentacin de los lbulos nucleares y de ellas las ovejas
las presentan en mayor cantidad, esta clula es la que posee ms variable la morfologa
nuclear y est en dependencia del tiempo funcional. En las hembras puede aparecer un
apndice a nivel de las lobulaciones nucleares, llamado cromatina sexual, la que es difcil
de observar en los rumiantes.

Las enfermedades bacterianas ocasionan aumento del nmero de neutrfilos en sangre,


siendo la mayora de estas clulas jvenes. Cuando se observan frotis sanguneos al
microscopio ptico, el citoplasma de los neutrfilos es azul grisceo plido, contiene
finos grnulos cuyo tamao y reaccin a la coloracin depende de la especie animal, los
del perro son los ms pequeos, los de la cabra son ms destacados y se tien ms
intensamente, en el conejo y cobayo los grnulos se tien con los colorantes cidos por
ello en estos animales estas clulas se pueden nombrar seudoeosinfilas. Dado que stas
presentan variaciones en la intensidad de captar las tinciones en dependencia de la especie
animal se le ha denominado leucocitos heterfilos y no neutrfilos. Esos grnulos son un
tipo de lisosomas que contienen principalmente enzimas hidrolticas como la peroxidasa y
fosfatasa alcalina, por lo que se le atribuye accin antibacteriana, estas clulas fagocitan a
los agentes extraos para destruirlos o inactivarlos mediante las enzimas especficas
contenidas en sus lisosomas, considerados por esto como micrfagos; son las clulas
predominantes en los procesos bacterianos agudos, son atradas al lugar de la
inflamacin y por quimiotaxis llegan hasta el sitio afectado con mayor rapidez, porque
son clulas muy pequea en comparacin con otras clulas fagocticas; por esta razn se
le consideran la primera lnea de defensa y su duracin en la corriente sangunea no
excede a los 5 das. En determinadas infecciones los grnulos intracitoplasmticos, se

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tien de color rojizo denominndose granulocitos txicos, observados especialmente en


los bovinos.

Eosinfilos: Estas clulas representan del 2-8% de los leucocitos, miden alrededor de 10-
15 micrmetros de dimetros y tienen un ncleo bilobulado unidos en la mayora de las
veces por un puente de cromatina y en ocasiones pueden estar separados enmascarados
por las granulaciones citoplasmticas, este ncleo est rodeado por grnulos acidfilos
muy destacados, de un tamao de 0.5-1.0 micrmetros. Los grnulos eosinoflicos de los
animales domsticos presentan amplias variaciones en su forma, tamao, reaccin
tintorial e intensidad de la coloracin y el nmero de granulaciones, por ejemplo, en el
perro los grnulos son escasos pero grandes (3-4 micrmetros), se tien de color plido y
el citoplasma de azul plido. El eosinfilo del gato tiene abundantes granulaciones de
forma alargada y no son refrctiles. Los grnulos eosinoflicos de los rumiantes se tien
de naranja ladrillo y son numerosos y refrctiles. Los eosinfilos del cerdo contienen
grnulos esfricos de color anaranjado claro y por lo general llenan la clula y el ncleo
es con frecuencia ovalo arrionado ms que lobulado; en el caballo los grnulos son muy
grandes (3-4 micrmetros), se disponen muy juntos, la membrana celular los moldea
dando la impresin de una mora, se colorean de naranja ladrillo y con frecuencia
enmascaran al ncleo bilobulado.

Se conoce que estas clulas aumentan en los estados alrgicos y parasitarios, debido a que
los grnulos contienen enzimas como la histaminasa capaz de neutralizar la histamina
liberada por las clulas cebadas y los basfilos sanguneos en los procesos de irritacin
provocadas por los alergenos, tambin los grnulos representan a lisosomas que tienen la
capacidad de hidrolizar a los complejos antgenos anticuerpos fagocitados por estas
clulas, aunque ellas no se caracterizan por ser buenos macrfagos, tambin producen
citokinas (sustancias biomoduladoras que actan en los procesos inmunolgicos).

Basfilos: Los basfilos representan el 0.5-1.5 % de los leucocitos, miden de 10-12


micrmetros de dimetro, con ncleo bilobulado o de forma irregular, sus grnulos
citoplasmticos se tien con los colorantes bsicos (azul oscuro a prpura) y a menudo
enmascaran al ncleo que se colorea ms claro. Estas clulas son raras en sangre de perro
y gato. Puesto que los grnulos son hidrosolubles es posible que se disuelvan en el
proceso de lavado del frotis sanguneo con agua, si esto ocurre se pueden confundir con el
monolito. En la cabra los grnulos tienen un halo rojo que produce un tinte rojo a todo el
citoplasma. El basfilo del cerdo difiere en que los grnulos son alargados.

Las granulaciones de los basfilos presentan metacromasia (propiedad por la cual las
clulas se colorean con un tono diferente al colorante), est relacionado esto, con la
presencia en ellos de glucosaminoglicanos, cido mucopolisacrido sulfatado (heparina),
la heparina se diluye con el agua por eso en los preparados fijados con alcohol metlico
mal deshidratados en el lugar de los grnulos lo que se observa son formaciones
transparentes; los grnulos contienen adems histamina y serotonina. Presenta grnulos
azurfilos que se tien fcilmente con el colorante azul de anilina.

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La funcin de los basfilos se relaciona con el metabolismo de la histamina y la heparina,


participando en la regulacin de los procesos de la coagulacin sangunea y la
permeabilidad vascular, participa tambin en las reacciones inmunolgicas
especficamente en las reacciones de carcter alrgico por su contenido en histamina y
serotonina.

Fig. 3.25 Frotis sanguneo mostrando un basfilo. Au.1000x.


Archivo del Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. U.C.

Agranulocitos mononucleares: sus dos tipos, el linfocito y el monocito carecen de


granulaciones especficas, aunque presentan granulaciones azurfilas inespecficas.
Estas clulas se caracterizan por no presentar lobulaciones en su ncleo y su forma puede
ser esfrica, oval, dentado, en forma de herradura o arrionado.

La sangre del perro, gato y caballo contienen mayor cantidad de neutrfilos que de
linfocitos, mientras que en la sangre de los rumiantes predominan los linfocitos, el cerdo
no manifiesta diferencias marcadas entre estas dos series.

Linfocitos: El porcentaje de linfocitos en la sangre depende de las especie animal, se


observan desde el 20-40 % en el perro, gato y caballo, del 60-70 % en los rumiantes y del
50-60 % en el cerdo. En los frotis sanguneos se pueden observar linfocitos de diferentes
tamaos, aunque los grandes son tipos ms inmaduros y con frecuencias a stos se les
llaman prolinfocitos o clulas blastos y cuando aparecen en sangre obedecen a trastornos
patolgicos, es decir en sangre normalmente slo se deben observar linfocitos pequeos,
medianos y grandes adultos, pero fisiolgicamente no deben circular los linfoblastos; la
designacin de linfocitos de varios tamaos se debe a transiciones y estadios evolutivos
de ellos. La mayora de los linfocitos que circulan en sangre de los caballos, cerdos y
carnvoros son de tipo de los pequeos de 6-9 micrmetros aproximadamente de

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dimetros, ncleo grande y cromatina densa, puede presentar una escotadura pero es
difcil de observarla al microscopio ptico porque sus componentes se encuentran muy
unidos, el citoplasma en relacin con el tamao del ncleo es escaso y se tie de color
azul plido y contiene numerosos polirribosomas responsable de su basofilia y algunas
mitocondrias.

Los linfocitos grandes (adultos), miden de 12-15 micrmetros de dimetro, el ncleo es


pequeo y el citoplasma ms abundante, pueden contener grnulos azurfilos a nivel de la
hendidura nuclear, cerca de esta zona se localiza un par de centrolos y el complejo de
Golgi, adems de los polirribosomas y las mitocondrias, lo que significa que estas clulas
tienen gran actividad de sntesis y secreciones, en la actualidad se conoce su participacin
en la sntesis y secrecin de sustancias biomoduladoras como las interleukinas, linfokinas
e interferones que intervienen en los mecanismos inmunolgicos del organismo. En el
perro y gato la mayora de los linfocitos son pequeos, los grnulos azurfilos son escasos
y pequeos. La sangre de los bovinos tienen linfocitos pequeos y grandes (comparados
con los de otras especies, pero no son linfoblastos), stos ltimos tienen un ncleo plido
con la cromatina distribuida uniformemente y con frecuencia ese ncleo presenta una
depresin profunda en forma de alubia, el citoplasma es plido y vacuolado, los grnulos
azurfilos son frecuentes y extraordinariamente grandes y alargados. Los linfocitos de
ovejas son de varios tamaos, puede presentar dos ncleos de color rojizo y en ocasiones
los grnulos azurfilos son grandes y negros. La cabra tiene linfocitos pequeos,
medianos y grandes y el ncleo es por lo general esfrico y en ocasiones arrionados,
mientras que los grnulos azurfilos varan de tamao y a menudo son de color rojo
prpura. El cerdo presenta linfocitos pequeos con escaso citoplasma, por lo que el
ncleo llena casi toda la clula, presenta en ocasiones un grnulo azurfilo; los linfocitos
grandes tienen un ncleo ms dbilmente teido y presentan algunas placas de cromatina.
La mayor parte de los linfocitos del caballo son pequeos, sin embargo algunos linfocitos
grandes pueden alcanzar el tamao de los monocitos, con cromatina nuclear sin grumos,
citoplasma azul plido y escasos grnulos azurfilos pequeos y designados.

Por su diferenciacin y funcin se destacan dos tipos de linfocitos: los linfocitos T o


timo dependientes y los linfocitos B capacitados en las aves en la bolsa de Fabricio o en
su equivalente en los mamferos.

Los linfocitos T son los responsables de la inmunidad de tipo celular, se diferencian de


las clulas tronculares que llegan al interior de la mdula sea embrionaria procedentes
del mesodermo esplacnopleuro del saco vitelino y de all invaden al cortex de los
lobulillos tmicos donde adquieren la capacidad inmunolgica mediante los receptores
para reconocer lo propio de lo ajeno y poder interactuar con otras clulas en el mecanismo
de defensa inmunolgica; una vez capacitados en el timo se movilizan e invaden los
diferentes rganos linfoides como los ganglio linfticos, las amigdalas, placa de Peyer del
intestino delgado y bazo y desde all se mueven utilizando como vehculo a la sangre
hacia los sitios que lo requieran, pero siempre se quedan en los rganos primarios los
linfoblastos para de nuevo activarse a manera de clones y formar nuevas linfocitos T.

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Los linfocitos B, despus de recibir el estmulo antignico se convierten en clulas


plasmticas y comienzan a producir anticuerpos, pasadas las 72 horas de activadas
mueren, si no llegan a activarse y convertirse en clulas plasmticas tienen muerte
celular programadas y otras quedan con memoria inmunolgica.

No existen diferencias morfolgicas evidentes entre estos dos tipos de linfocitos, en


cuanto a la observacin mediante microscopa ptica; sin embargo, al microscopio
electrnico se ha evidenciado diferencias a nivel de la membrana plasmtica, as como,
con la utilizacin de los mtodos inmunolgicos e inmunomorfolgicos, muchos de los
cuales se basan en la caracterstica especfica de la estructura de sus membranas, debido a
que en la membrana de estas clulas ocurren cambios por el movimiento de sus
componentes estructurales como son los receptores especficos, sujetos al influjo de los
antgenos. Las molculas que se desplazan pueden moverse y concentrarse formando los
receptores nombrados TCR para los linfocitos T y BCR para los linfocitos B, estas
estructuras aseguran la interaccin especfica con los antgenos en la reaccin inmune.
Los receptores de los linfocitos B lo constituyen inmunoglobulinas (IgD e IgM). En la
membrana de los linfocitos T, adems de los receptores para los antgenos, existen
receptores para ciertas clulas que actan como antgenos. Cada linfocito B se distingue
por la clase y tipo de receptor (recordar que estas clulas producen anticuerpos
especficos al antgeno que provoc su estimulacin), por ese motivo la inmunidad
producida por estas clulas es especfica para el antgeno y cada clula B activada,
convertida en clula plasmtica sintetiza un solo tipo de anticuerpo, tambin tiene
receptor para el fragmento C3 del complemento (complejo de protenas que cuando se
activan frente a un complejo antgeno-anticuerpo, lisa o destruye a el antgeno). Se ha
revelado varios tipos de linfocitos T, como los denominados linfocitos citotxicos
(killers), linfocitos inactivadores o supresores y auxiliares (helpers) y los linfocitos T de
memoria (memory). Como hemos podido observar los linfocitos presentan una gran
heterogeneidad morfolgica y funcional, ya que tienen capacidad de cambiar en
dependencia del estmulo que reciba, se mueven a travs de los tejidos, proporcionando
de esta forma una defensa inmunolgica que bien pudiera ser celular o humoral.

Monocitos: Es el de mayor tamao de todos los leucocitos, mide de 15-20 micrmetros


de dimetro, presenta un ncleo de diversa configuracin, puede ser en forma de haba,
herradura y ms raramente en forma lobulada con prominencias y excavaciones, la
cromatina es dispersa y se presenta en forma de pequeos grumos, puede contener de uno
a dos nucleolos; el citoplasma se tie de color azul plido, pero ms intensamente hacia la
periferia y presenta pequeos grnulos azurfilos.

En el perro cerca del 5 % de los leucocitos son monocitos. En el gato estn alrededor del
3 % y en esta especie presenta un ncleo esfrico con bordes irregulares y a menudo tiene
pliegues. El 4 % aproximadamente de los leucocitos en el ganado vacuno est
representado por los monocitos, en esta especie animal estas clulas son muy difciles de
diferenciar de los grandes linfocitos, ya que el ncleo puede ser esfrico o en espiral y
no es caracterstico la presencia de grnulos azurfilos. En las ovejas y cabras constituye

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Manual de Histologa General

el 2.5 % de los leucocitos totales, el ncleo puede se presentar de forma oval,


ligeramente deprimido y lobulado; el citoplasma se tie de color gris azul, presenta
vacuolas agrupadas, pero no se observan con frecuencia los grnulos azurfilos. En la
sangre del cerdo la relacin de los monocitos respecto al total de los leucocitos es del 5
%, en ellos el citoplasma es de color gris azulado, el ncleo es plegado y la cromatina es
de aspecto reticular; mientras que en los equinos los monocitos representan el 4 % de los
leucocitos totales, aqu se observa el ncleo tpicamente arrionado y los grnulos
azurfilos del citoplasma se colorean de color rosa y son muy finos.

De forma general, los monocitos presentan excrecencias digitadas del citoplasma y


numerosas vacuolas fagocitarias en correspondencia con su principal funcin
fagocitar,en su citoplasma se localizan los lisosomas y las vesculas pinocitticas en
expresin de su actividad fagoctica, estas clulas pertenecen al sistema de macrfago del
organismo o sistema de fagocitos mononucleares (SFM). Los monocitos como son
macrfagos se encuentran aumentados en las infecciones crnicas, duran de 36-104 horas
en sangre, de all pasan a los tejidos donde realiza sus funciones fagocitarias, estas clulas
fagocitan los antgenos y se los presentan a los linfocitos, pero adems son las precursoras
de los histiocitos (macrfagos fijos del tejido conjuntivo) y de todos los macrfagos fijos
y libres que se localizan en determinados rganos como las clulas de Kpffer del hgado,
las microglias del SNC, los macrfagos alveolares del pulmn, los macrfagos de los
sinusoides del bazo, los macrfagos de los ganglios linfticos entre otros; otras funciones
importante de los monocitos son las de producir interleukinas e interferones ( y ),
prostaglandina y los componentes del complemento.

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Fig. 3.26 Frotis sanguneo de bovino mostrando un monocito.


Au. 1000x. Archivo de imgenes del Laboratorio de Histologa.
Fac. C. Agrop. U.C.

Plaquetas: Son cuerpos irregulares, pequeos de 2-4 micrmetros de tamao, derivados


de la porcin citoplasmtica de los megacariocitos (clula contenida en la mdula sea
roja), no presenta ncleo excepto en las aves (en esta especie animal se le conocen como
trombocitos) y como slo pueden observrseles pocos detalles al microscopio ptico se
les han denominados elementos formes y no clulas. Las plaquetas estn estructuradas
por una unidad de membrana trilaminar, microtbulos, lisosomas, mitocondrias y escaso
complejo de Golgi. En las extensiones teidas y secas son visibles dos zonas definidas: la
zona externa, se tie de azul plido y la porcin central que aparece de color prpura
oscuro, es difcil observarlas en detalles por microscopa ptica debido a su tendencia de
agruparse o formar agregados, por eso se ha estudiado mediante microscopa electrnica
denotndose tres zonas bien manifiestas:

1) Zona perifrica: formada por la unidad de membrana


trilaminar y microfilamentos (fundamentalmente de actina)
orientados circularmente.
2) Zona sol-gel: antes llamada hialoplasma (significa
transparencia), es la zona plida que se ve en las extensiones
teidas, contiene un complejo circular de microtbulos y
microfilamentos que actan con funcin citoesqueltica.
3) Zona de organelos: es el centro ms oscuro llamado
centrmero o granulmero, contiene grnulos que son
depsitos de secreciones endgenas aportadas a las plaquetas
por sus clulas progenitoras, estas vesculas contienen en su
interior ADP, ATP, ATPasa, fosfolpidos, enzimas
hidrolticas, glucoprotenas, catecolaminas y trombostenina;

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todas estas sustancias son necesarias para la coagulacin,


retraccin del cogulo y la reaccin de liberacin.

Adems de esta estructura descrita, existe un sistema canicular que se extiende desde la
zona de los orgnulos por toda la zona sol-gel, donde se contina con la unidad de
membrana, lugar por donde se liberan los productos endgenos antes mencionados.

Las plaquetas participan en el proceso de la coagulacin sangunea, determinada por su


capacidad de desintegrarse con rapidez y aglutinarse en conglomerados alrededor de los
cuales se depositan o quedan atrapados los filamentos de fibrinas, adems de secretar o
liberar las sustancias contenidas en sus granulaciones como son los fosfolpidos,
lipoprotenas, trombocinasa, peptidasa, nucleotidasa, fosfatasa cida, catalasa, etc.

En respuesta a la lesin endotelial se proyectan desde la superficie de los trombocitos o


plaquetas largas y delgadas excrecencias muy ramificadas las que se deslizan entre las
clulas endoteliales lesionadas y otras plaquetas para formar un tapn, sufriendo una
metamorfosis viscosa (es un conjunto de transformaciones morfolgicas, bioqumicas y
funcionales), luego de formado ese tapn son liberadas las sustancias contenidas en sus
grnulos mediante el sistema canalicular, luego tiene lugar una interaccin compleja de
los factores de la coagulacin (los que sern detalladamente descritos en los textos de
Fisiologa), que da lugar a la fibrina y la retraccin del cogulo, y es as como las
plaquetas participan en el proceso de coagulacin de la sangre.

Las plaquetas tambin participan en la secrecin de diferentes sustancias llamadas


citocinas como por ejemplo las sustancias biomoduladores que estimulan el crecimiento
de clulas endoteliales e inhibe el crecimiento de clulas gliales, as como, promueve la
regeneracin de neuronas, otro factor importante es el RANTES (factor quimiotxico de
los monocitos, linfocitos T y eosinfilos y la estimulacin de secrecin de la histamina
por los basfilos), otro factor secretado es el PDGF (factor de crecimiento derivados de
las plaquetas), este factor potencia la mitosis de los fibroblastos de la dermis, de las
clulas gliales y de las clulas musculares lisas, clulas epiteliales y endoteliales,
favorece la quimiotaxis de los neutrfilos y monocitos, e inhibe la actividad de las clulas
Natural Asesinas (NK), estimula la actividad fagoctica de los neutrfilos y de los
monocitos y estimula la sntesis del colgeno, todas estas funciones contribuyen o
favorecen la reparacin de las zonas afectadas o lesionadas en los procesos inflamatorios.

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Fig. 3.27 Frotis sanguneo de perro mostrando numerosas


plaquetas. Au. 1000x. Archivo del Laboratorio de Histologa.
Fac. C. Agrop. U. C.

Plasma sanguneo: Es un lquido contenido en la sangre o su sustancia fundamental,


de composicin variable, contiene sustancias orgnicas e inorgnicas, entre las que se
citan: el agua, albminas, globulinas, fibringeno, sales minerales, hormonas, pigmentos,
complemento, hemolisina, etc. El plasma fuera de los vasos sanguneos es coagulable por
su contenido en fibringeno; mientras que el suero sanguneo es tambin la parte lquida
de la sangre pero sin fibringeno y se obtiene tras la coagulacin de la sangre, el suero
como carece de fibringeno no es coagulable. El suero es indispensable para realizar
determinados anlisis de laboratorios como son las investigaciones bioqumicas y pruebas
serolgicas que tan frecuentemente se les realizan a los animales.

Linfa: Es el lquido que proviene de los tejidos, recogido por unos vasos que nacen
ciegos en el seno de stos y llevado hacia los ganglios linfticos (formaciones linfoides
que se encuentran en el trayecto de los vasos linfticos), donde se filtra y depura, para
luego incorporarse al torrente circulatorio, unindose con la sangre no oxigenada. Su
composicin vara notablemente, la linfa de los vasos linfticos pequeos no incluye
elementos celulares, las clulas que son principalmente linfocitos, se agregan a la linfa
por su paso en los ganglios linfticos. A nivel de los ganglios linfticos tambin se le
incorporan anticuerpos productos de las secreciones de sus clulas plasmticas. La linfa
que drena de las paredes del intestino delgado es de aspecto lcteo o lechoso por el
contenido de glbulos de grasa producto de la digestin intestinal y a esta linfa se le
denomina quilo. La linfa coagula, pero en forma ms lenta que la coagulacin sangunea y
el cogulo formado es blanquecino.

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Tejido muscular
Captulo IV:

Generalidades del tejido muscular: Es uno de los cuatro tejidos bsicos del organismo
animal y est especializado en explotar una de las propiedades fundamentales del
protoplasma: la contractilidad, para producir movimientos organizados y dirigidos; los
elementos contrctiles del tejido muscular estn representados por especificidades en la
microestructura de las clulas musculares las miofibrillas, esta diferenciacin
citoplasmtica est presente como invariante en todas las clulas musculares, dispuestas
paralelamente a su eje longitudinal y formadas por varios tipos de protenas fibrosas, en
las que se destacan la actina y la miosina. A las clulas musculares se le conocen como
fibras musculares por su carcter fibroso y alargado, asumiendo generalmente la forma
de huso o de largas fibras y se agrupan en disposiciones paralelas.

El tejido muscular no slo est formado por fibras musculares, sino que tiene un
componente esencial de tejido conjuntivo que se infiltra entre las haces de fibras
musculares llevando nervios y vasos sanguneos, esenciales para controlar y alimentar al
msculo, adems el componente de tejido conectivo en estas estructuras sirve para
trasmitir la contraccin del msculo estriado esqueltico que se inserta a un hueso, para
ejecutar el movimiento. Estos tejidos se originan de diferentes niveles de desarrollo del
mesodermo: el muscular liso se origina por brotes mesenquimatosos, el estriado
esqueltico a partir de diferenciaciones del mesodermo somtico especficamente del
miotomo, mientras que el msculo cardiaco o miocardio se origina del mesodermo
esplacnopleuro que reviste las cavidades celmicas extraembrionarias.

Estructura de la fibra muscular: Las fibras musculares, como son clulas, presentan la
misma estructura de una clula eucariota, organizados en niveles y subniveles, lo nico
que esas estructuras al estudiarse en una clula especializada, toman las terminologas
propias de ese tejido, como el tejido muscular constituye la carne del organismo animal y
ese trmico se conoce como sarco (sarco= carne), los elementos de sus clulas llevan
ese prefijo y responden a la siguiente microestructura:

Sarcolema (membrana citoplasmtica)


Sarcoplasma (citoplasma)
Miofibrillas (miofilamentos de actina y miosina)
Organelos sarcoplasmticos
Ncleo

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Fig.3.28 Esquema de la fibra muscular.

Tomada del Manual de Histologa Esquemtica de Vega (1980).

Clasificacin morfofuncional: Se clasifican en tres grupos de tejidos musculares, que


aunque presentan invariantes para agruparse en el mismo tejido, difieren entre s en
aspectos estructurales, de distribucin, funcin y respuesta ante el estmulo;
clasificndose en:

Esqueltico
Estriados
Tejido muscular Cardaco

Liso

Msculo estriado esqueltico: La fibra muscular estriada constituye el elemento


fundamental del tejido muscular esqueltico, tiene aspecto alargado o cilndrico, con
extremos romos, forman fascculos donde se disponen en hileras paralelas. Para la fibra
muscular de los mamferos, es caracterstico no slo la presencia de miofibrillas con
estriaciones transversales, peridicas y el aparato nucleosarcoplasmtico que asegura la
actividad de trabajo de las miofibrillas, sino tambin la relacin con los nervios en forma
de placas motoras a travs de las cuales la fibra muscular recibe los impulsos nerviosos de
trabajo.

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Fig. 3.28 Fibra muscular estriada esqueltica. Au. 400x. Archivo del
Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. U.C.

Microestructura de la fibra muscular estriada esqueltica: Esta fibra o clula


muscular est estructura por los siguientes elementos: sarcolema, sistema de miofibrillas
o aparato de contraccin, varios ncleos situados perifricamente y de forma ovoide
alargados, sarcoplasma, organelos sarcoplasmticos (mitocondrias o sarcosomas,
complejo laminoso, retculo endoplasmtico granular dbilmente desarrollado, aparato
membranoso especfico) y elemento tubular que constituye el llamado sistema T, aparato
de sostn y aparato nervioso (placas motoras, elementos sensitivos o huso
neuromuscular).

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Fig. 3.29 Esquema de la fibra muscular estriada esqueltica.

Tomada del Manual de Histologa Esquemtica de Vega (1980).

Sarcolema: Es la membrana celular de la clula o fibra muscular, tiene la misma


composicin qumica y estructura de la membrana citoplasmtica de la clula animal.
Presenta por fuera de ella una fuerte red de fibras reticulares que le aporta una gran
resistencia. Al microscopio electrnico se observa bien la invaginacin de la membrana
vinculndose ntimamente al retculo sarcoplasmtico a nivel de la lnea Z o entre las
bandas I y A, as como regula la concentracin de electrlitos para la clula y mantiene
las diferencias de potencialidades bioelctricas.

El aparato de contraccin de la fibra muscular estriada: Consta de fascculos de


miofibrillas formados por dos tipos de miofilamentos o protofibrillas: gruesas (miosina) y
delgadas (actina) La estriacin transversal de las miofibrillas depende de la divisin de
las mismas en unidades estructurales denominadas sarcmeras. La sarcmera es un
segmento de miofibrillas separadas por septos llamados lneas Z.

Los miofilamentos gruesos y delgados no pasan por toda la sarcmera, los gruesos ocupan
la parte media de la sarcmera, constituyendo la estra teida en oscuro o disco A, visible
al microscopio ptico (disco anistropo que se caracteriza por la birrefringencia) El disco
A presenta en su parte media una zona clara llamada banda H que a su vez est atravesada
por una lnea M. Mientras que las miofibrillas delgadas se localizan en las porciones
perifricas de la sarcmera, formando una estra clara o disco I (isotrpica), dividido en
dos por la lnea Z, rebasando los lmites de este disco penetra en el disco A,
intercalndose entre los miofilamentos gruesos; cada miofilamento grueso est rodeado
por 6 miofilamentos finos, unidos mediante puentes transversales. Los miofilamentos
delgados en el momento de la contraccin se deslizan y avanzan hacia los gruesos,
invadiendo su zona de esta forma se dejan de observar los discos claros y se acorta
longitudinalmente la fibra muscular, acercndose las lneas Z, cada fibra muscular en
contraccin disminuye su longitud en dependencia del nmero de sarcmeras que posea,
ya que esta estructura constituye la unidad contrctil del msculo estriado, los lmites de
una sarcmera estn representados por las lneas Z, es decir la longitud de una sarcmera
es de Z a Z.

Los miofilamentos contienen varios tipos de protenas fibrosas: los gruesos estn
formados por miosina y los delgados por la actina, adems presentan la tropomiosina B
que con ayuda de mtodos especiales se descubre en la composicin de los
miofilamentos delgados y de las estras Z, la troponina que est ligada con los
miofilamentos delgados y la actinina asociada a la estra Z.

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Fig. 3.30 Esquema de la sarcmera .Msculo relajado.

Tomada del Manual de Histologa Esquemtica de Vega (1980).

Fig. 3.31 Esquema de la sarcmera .Msculo contrado

Tomada del Manual de Histologa Esquemtica de Vega (1980).

Sarcoplasma de la fibra muscular estriada: Esta estructura celular tiene caractersticas


especiales en estas clulas, dado en parte por las funciones que realiza, debido a esto las
fibras musculares estriadas necesitan grandes cantidades de energa, que para obtenerla es
necesario que lleguen hasta sus lmites externos mediante la vascularizacin abundantes
sustratos, as las mitocondrias pueden obtener la energa en cantidades suficientes para
poder realizar las contracciones, el oxgeno y los nutrientes penetran al sarcoplasma a travs
del sarcolema y son utilizados por las mitocondrias que son abundantes en la regin cerca
de los miofilamentos. Tambin se observan grnulos de glucgenos y ribosomas en la zona
ms perifrica. Se destaca a nivel del sarcoplasma, la mioglobina (protena pigmentaria
similar a la hemoglobina de los glbulos rojos), que puede captar, almacenar y ceder
oxgeno segn se necesite; la mioglobina tiene color oscuro y las fibras musculares que
poseen grandes cantidades de ellas reciben el nombre de msculo rojo, la carne que tiene

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grandes cantidades de este pigmento como el de las focas, ballenas, bovino, ovino, equino y
otros animales se dicen que son abundantes en carnes rojas y las que presentan poca
cantidad se dicen que son carnes blancas como la de ciertos pescados y pechugas de las
aves. En el organismo animal existen tres tipos de carnes (msculos rojos, intermedios y
blancos), pero hay animales en el que predomina ms el rojo que el msculo blanco,
adems se pueden criar animales con determinadas dietas para que produzcan carnes
blancas. Las fibras rojas se caracterizan por ser ms finas y presentan abundante mioglobina
en su sarcoplasma y tambin ms citocromo (pigmento respiratorio) en sus mitocondrias;
mientras que las blancas son un poco ms ancha, contienen menos mioglobina y menos
mitocondrias, por tanto de esto se infiere que los msculos con fibras rojas son capaces de
realizar ms trabajo y durante ms tiempo debido a que su sarcoplasma est adaptado para
cubrir sus necesidades energticas, como all existen depsitos de sustancias energticas
que sern movilizadas cada vez que el msculo entre en actividad contrctil, estas
sustancias estn acumuladas en el ATP y en fosfocreatina, siendo el glucgeno una reserva
de energa que se moviliza principalmente para formar ATP, cuando la molcula de
glucgeno es desdoblada, una pequea parte de esa energa se libera mediante el proceso de
la gluclisis (anaerbica), pero la mayor parte de esa energa se produce por oxidacin
fosforilativa en las mitocondrias, este proceso usa el O2 de la sangre o el ya contenido en la
mioglobina; Las fibras rojas presentan abundantes cidos grasos saturados proclives a
formar colesterol. En los mamferos los msculos en reposo usan principalmente los cidos
grasos como fuente de energa; las fibras blancas si bien pueden mostrar contracciones ms
rpidas pero son menos sostenidas, es decir de accin muy breve, se fatigan con facilidad
porque sus necesidades de energa no pueden ser satisfechas por perodos largos. Se ha
comprobado que las aves que vuelan por perodos prolongados aparecen fibras rojas en los
msculos pectorales, no as en las aves de corral que no estn sometidas a esos regmenes
de vuelos.

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Fig.3.32 Msculos rojos (flecha blanca) y blancos (flecha negra).


Au. 400x. Archivo del Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. U.C.

Aparato membranoso especfico de la fibra muscular estriada: Las fibras musculares


contienen aparatos membranosos especficos, relacionados con el mecanismo de la
contraccin muscular, este aparato recibe el nombre de retculo sarcoplasmtico que se
encuentra aqu bien desarrollado, con cavidades alargadas que van a lo largo de las
sarcmeras entre las miofibrillas y las cisternas terminales que estn situadas cerca de las
lneas Z y a ese nivel se localiza el otro componente del aparato membranoso que es
especfico de las fibras musculares estriadas llamado sistema T o elemento tubular que es
un complejo de tbulos que van a travs del eje de la fibra. Los tubos del sistema T
representan invaginaciones del plasmolema o sarcolema y estn situados
perpendicularmente al eje de la fibra. Las cisternas terminales del retculo sarcoplasmtico y
los canales del sistema T vistas al microscopio electrnico forman estructuras en triadas
que constan del contorno redondeado o alargado del canal del sistema T en el centro y dos
contornos ovales o esfricos irregulares de las cisternas terminales, esto es importante
porque se supone que a esta triada llega el impulso nervioso que se propaga por el
plasmolema y sus invaginaciones tbulos del sistema T- en la profundidad de la fibra
muscular, a este nivel sucede la expulsin de iones de calcio en el citoplasma necesario para
la contraccin de la miofibrilla, tras la contraccin, los iones de calcio se recuperan por el
retculo sarcoplasmtico y comienza la relajacin. Con la entrada y salida de iones de
calcio podran generarse potenciales de membrana para este ion, pero estos traspasos se
compensan al salir y entrar iones de sodio, potasio, cloro, fosfato y oxalato.

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Fig.3.33 Esquema del aparato membranoso del msculo

estriado esqueltico. Tomada del Manual de Histologa Esquemtica

de Vega (1980).

Inervacin eferente del msculo estriado: El nervio eferente que se distribuye en un


msculo contiene las fibras nerviosas procedentes de varias neuronas motoras y cada fibra
o sus ramas va a inervar a una fibra muscular, existen excepciones de que la fibra de una
neurona individual inerva solamente a una fibra muscular, sin embargo lo ms comn es
que cada fibra procedente de neuronas motoras se ramifiquen para inervar a varias fibras
musculares, constituyendo de esa forma la unidad motora. La potencia contrctil depende
del nmero de unidades motoras que son estimuladas para contraerse.

La placa motora terminal, es el sitio donde el axn y sus recubrimientos forman un


promontorio pequeo en la superficie de la fibra muscular, en estudios realizados por
microscopa electrnica se conoce que el axn no penetra en el interior de la fibra muscular,
sino que el axn al llegar cerca de la fibra muscular pierde la mielina pero no la clulas de
Schwann (fibras de Remak o fibras grises) y all se ramifica ese axn situndose en
depresiones recubiertos por el sarcolema, pero separadas de este por unas hendiduras de 20
a 60 nm conocidas como hendiduras sinpticas, esas hendiduras contienen
glucosaminoglicanos, componentes de una lmina basal y la enzima acetilcolinesterasa,
necesaria para inactivar a la acetilcolina que es el neurotransmisor liberado en la placa
neuroterminal.

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Manual de Histologa General

Las fibras musculares estriadas esquelticas realizan la funcin contrctil normal solamente
en relacin con el nervio que se une con la fibra muscular mediante la terminacin nerviosa
motora especfica placa motora (efectora), que por regla general sirve a varias fibras
musculares. El aparato nervioso aferente (sensitivo), est representado por husos
neuronales. Las partes tendinosas de los msculos estn provistas de aparato aferente.

Fig. 3. 34 Placa motora. Au. 400x. Archivo Laboratorio de Histologa.

Fac. C. Agrop. U.C.

Contraccin y relajacin de la fibra muscular estriada: En este mecanismo interviene


adems de las miofibrillas, el retculo sarcoplasmtico porque regula la contraccin
muscular al gobernar la concentracin de iones de calcio dentro de las miofibrillas,
elemento que rige la interaccin de la actina con la miosina. La enzima Ca++ Mg++ Atasa
activada por el ATP expulsa los iones de calcio de las miofibrillas y los hace pasar al
retculo sarcoplasmtico, all esos iones se unen a algunas protenas que se encuentran
dentro del retculo sarcoplasmtico. Cuando existe bajas concentraciones de iones de calcio
en las miofibrillas, los sitios activos de las molculas de actina no interactan con la
miosina porque estn bloqueados por las molculas de la tropomiosina que es la protena
reguladora que se activa en ausencia de calcio, por eso cuando es baja la concentracin de
iones de calcio no interactan la actina con la miosina y el msculo se encuentra relajado.
Ahora bien, cuando una fibra muscular es estimulada para contraerse, los iones de calcio
salen del retculo sarcoplasmtico y penetra en las miofibrillas, se libera la actina de sus
ataduras y sta acta con la miosina, formndose la actomiosina, por deslizamientos de los
filamentos finos de actina sobre los gruesos de miosina.

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Generalidades del tejido muscular estriado esqueltico: El msculo estriado esqueltico


est formado por un conjunto de fibras musculares sostenidas en una trama de tejido
conectivo que le sirven de sostn y nutricin, este msculo responde ante los estmulos de
forma rpida y voluntaria aunque hay una pequea cantidad de fibras musculares estriadas
que son involuntarias, estas contracciones son poco sostenidas pero fuerte por lo que
resisten poco a las fatiga, sus fibras forman verdaderos plasmodios pues no existen lmites
entre sus ncleos ni se distribuye el sarcoplasma de forma equitativa o proporcional a los
ncleos, que son varios y de forma ovoidea y situados perifricamente al cuerpo de la
fibra; se piensa que este sea el motivo fundamental por lo que este tejido no presenta
actividad mittica, aunque se conoce que existen clulas con potencialidades para dividirse,
situadas dentro de su lmina basal llamadas mioblastos que son mononucleares y
fusiformes y no son visibles al microscopio ptico, se ha observado mediante microscopa
electrnica y slo se activan cuando existen lesiones o por excesiva ejercitacin, en estos
casos las nuevas fibras formadas se fusionan con las ya existentes aumentando estas en
volumen, lo que se conoce como hipertrofia. Se caracteriza tambin por tener una
vascularizacin abundante. Cada msculo representa una constitucin compleja, donde el
tejido conjuntivo forma una tnica densa alrededor del msculo llamada epimisio, de ste
parten ramas que se profundizan formando verdaderas vainas alrededor de los grandes
fascculos de fibras constituyendo el perimisio y de ste tambin parten fibras del tejido
conjuntivo que se sitan entre las fibras del tejido muscular denominndose endomisio;
esta estructura para observarla y poderla describir al microscopio ptico tiene que ser
cortada en sentido transversal al eje longitudinal del msculo. Las vainas conjuntivas
situadas alrededor de los fascculos y fibras musculares, en los lugares de insercin de los
msculos en el esqueleto se continan con los tendones que unen a los msculos con el
periostio del hueso; cada fibra muscular en la zona de contacto con el tendn est revestido
por una vaina de fibras colgenas que une firmemente la fibra con el tendn.

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Fig. 3.35 Esquema del msculo estriado esqueltico en secciones

longitudinal y transversal. Tomada del Manual de Histologa

Esquemtica de Vega (1980).

Msculo estriado cardaco: La asociacin de fibras o clulas musculares estriadas


cardacas, constituye el msculo cardaco o miocardio. El enlace de estas clulas refleja al
microscopio ptico la apariencia de una trama de fibras musculares que conforman una red
de mallas alargadas, estructuradas por el tipo de unin que realizan estas clulas para
garantizar una continuidad en la transmisin de los impulsos nerviosos. Por los intersticios
de estas haces se encuentran elementos conjuntivos, vasos sanguneos y terminaciones
nerviosas, formando el endomisio.

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Fig. 3.36 Esquema del msculo cardaco, ntese los discos

intercalares. Tomada del Manual de Histologa Esquemtica

de Vega (1980).

Microestructura de la fibra muscular estriada cardiaca: La clula muscular cardiaca


presenta una forma muy irregular , siendo hasta cierto punto polimorfa, sus contornos
ofrecen digitaciones que hacen posible la unin de ellas, formando as los discos
intercalares (representan complejos de uniones) que se observan al microscopio ptico en
zig-zag o en aspecto de escalera, estas uniones pueden ser de tres formas: fascia adherens o
znulas adherens, mcula adherens o desmosomas y las uniones comunicantes. Las znulas
adherens representan la principal especializacin del sarcolema en la parte transversal del
disco intercalar y esta unin est presente tambin en la parte lateral para fijar los
miofilamentos de actina a las sarcmeras terminales, mientras que los desmosomas
garantizan las uniones entre los cardiomiocitos impidiendo que se separen durante las
contracciones y el estmulo pase de una clula a la otra sin dificultad y en las partes
laterales de los discos intercalares se encuentran las uniones comunicantes responsables de
la continuidad inica entre las clulas vecinas. La estructura, organizacin y funcin de la
unidad contrctil de la fibra muscular cardiaca es similar a la descrita para la fibra muscular
esqueltica, solo que en la fibra cardiaca el retculo sarcoplasmtico y los tubos T no estn
tan desarrollados como en el esqueltico, tampoco est presente la triada como sucede en el
msculo esqueltico, lo que se presenta en este tipo muscular es la dada formada por un
tubo T y una vescula del retculo sarcoplasmtico.

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Manual de Histologa General

Fig. 3.37 Esquema de la fibra muscular cardiaca.

Tomada del Manual de Histologa Esquemtica de Vega (1980).

El sarcoplasma de los cardiomiocitos es ms abundante que el que presenta la fibra


muscular estriada esqueltica, contiene gran cantidad de mitocondrias, abunda el glucgeno
y los lpidos; presenta un solo ncleo en posicin central y de morfologa ovoidea, tambin
a nivel del sarcoplasma se han observado grnulos de secrecin correspondiente a
precursores de la hormona o pptido natriurtico auricular (ANP), que tiene como funcin
la de aumentar la excrecin de sodio y agua por el rin, contribuyendo as, junto a otros
mecanismos, a mantener el equilibrio hdrico e inico de la sangre, estos grnulos
secretorios son ms abundantes en la aurcula izquierda aunque pueden existir en otras
zonas del corazn; las miofibrillas de estas fibras tienen estriaciones transversales
peridicas, para garantizar las contracciones fuertes y rtmicas a pesar de tener una
respuesta involuntaria ante los estmulos. Las contracciones rtmicas del corazn aseguran
el cambio normal del acto de trabajo (sstole y distole), por el restaurador que constituye el
relajamiento del msculo cardaco, de tal manera que se asegura la autorrenovacin
mediante la sustitucin de los organelos desgastados por los nuevamente formados. Se ha
demostrado que las afectaciones del miocardio como las producidas en el infarto, se
cicatrizan o se sustituye por tejido conjuntivo procedente del endomisio. Los
cardiomiocitos a pesar de ser clulas muy especializadas y no dividirse en condiciones
fisiolgicas como lo hacen otras clulas del organismo, en condiciones determinadas
replican su ADN y se dividen por mitosis, pero esta actividad se realiza lentamente.

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Manual de Histologa General

Fig. 3.38 Esquema del msculo cardiaco. Tomada del

Manual de Histologa Esquemtica de Vega (1980).

Generalidades de la musculatura cardiaca: Como se ha descrito, las clulas musculares


cardacas se hallan estructuradas y organizadas para realizar el bombeo de la sangre; en la
estructura de la pared ventricular, la red de musculatura cardiaca se dirige ventralmente
desde el centro de la placa atrioventricular al pice cardaco, formando el tabique
interventricular, volviendo despus en espiral a la placa para formar las paredes en forma de
ondas que siguen el recorrido de esa estructura, que al contraerse impulsa la sangre hacia
las arterias principales. El miocardio es mucho ms grueso a nivel de los ventrculos que de
las aurculas. Toda esta estructura facilita que el corazn se llene de sangre y por sus
contracciones se impulse a todo el organismo mediante la arteria pulmonar y la aorta con
sus ramas.

Msculo liso: Se refiere a aquellos grupos de fibras musculares que sus


miofibrillas son lisas y homogneas, carecen de estriaciones transversales. Es un msculo
formado por el conjunto de fibras lisas que responde al sistema vegetativo porque es
inervado por el sistema nervioso autnomo, por lo tanto su respuesta es involuntaria, sus
contracciones son lentas pero sostenidas y presentan resistencia a la fatiga. Generalmente
estn dispuestas en lminas en las paredes de los conductos u rganos tubulares,
manteniendo el tono como factor importante para regular y conservar las dimensiones de
la luz del conducto y facilitar el movimiento o peristaltismo, por ejemplo, el aumento del
tono del msculo liso en la pared de una arteria disminuye su calibre elevando la presin
interna, a la vez que disminuye la salida de la sangre.

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Fig. 3.39 Esquema de la fibra muscular lisa. Vaso sanguneo (1),


sarcolema (2), ncleo (3), miofibrillas (4), fibras colgenas (5).
Tomado del Atlas de la estructura microscpica y ultramicroscpica
de las clulas, tejidos y rganos de Elisiev, 1974.

Microestructura de la fibra muscular lisa: Las fibras musculares lisas tienen forma
alargada, con extremos afilados o puntiagudos, su longitud vara de acuerdo a su
localizacin, oscila desde 20 m en arterias hasta 0,5 mm de longitud en el tero grvido,
sin embargo la mayor parte de ellas tienen de 0,2 mm de largo y hasta 8 m de ancho, se
pueden localizar algunas fibras aisladas en determinados rganos y son de forma estrelladas
o en cesta llamadas clulas mioepiteliales, stas clulas son derivadas del ectodermo y se
localizan alrededor de las unidades secretoras de algunas glndulas que al recibir el
estmulo nervioso comprimen el acinus secretor para que stos efecten su secrecin. En
estado de relajacin las fibras lisas tienen forma de huso y sus contornos son lisos, pero en
contraccin adoptan forma ms elipsoidal, el sarcolema y el sarcoplasma sobresalen con
expansiones a manera de burbujas. Por la forma de teirse y adems de presentarse este
tejido en los cortes histolgicos, los estudiantes pueden confundirlos con el tejido
conjuntivo denso, por la forma de estructurarse y teirse las fibras colgenas y porque
adems existen los fibroblastos y fibrocitos y sus ncleos a veces se observan parecidos a
los de la fibra muscular lisa; en este caso se debe precisar bien y observar el lugar donde se
encuentre el ncleo, si est dentro de la fibra corresponde al msculo liso, porque las fibras
colgenas son protenas y no son clulas, adems la uniformidad de las clulas del tejido
muscular liso es otro indicativo para diferenciarlo y la presentacin en capas, el estudiante
debe tambin tener en cuenta la direccin del corte porque este tipo de tejido muscular suele
distribuirse en capas en los rganos tubulares y si el corte es transversal a su orientacin se
pueden observar las fibras de frente y el nivel del corte puede mostrar reas de esas clulas
que solamente se observe el sarcoplasma y en otros niveles del corte se puede observar la
presencia del ncleo.

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Fig. 3.40 Esquema mostrando la morfologa de la fibra muscular


lisa. Tomado del Atlas de la estructura microscpica y
ultramicroscpica de las clulas, tejidos y rganos de Elisiev, 1974.

El sarcoplasma de la fibra muscular lisa est formado por tres elementos


fundamentales: miofibrillas, la matriz sarcoplasmtica y los organelos sarcoplasmticos.
En cortes teidos con hematoxilina y eosina el citoplasma es rosado y de aspecto uniforme,
pero con mejores mtodos se ha podido advertir la presencia de placas oscuras situadas a lo
largo de la membrana celular y dentro del sarcoplasma llamados corpsculos densos,
relacionados con el mecanismo de la contraccin, el sarcoplasma est recorrido por las
miofibrillas homogneas dispuestas longitudinalmente en direccin a su eje mayor,
presenta adems grumos de glucgeno, retculo sarcoplasmtico poco desarrollado pero
sus tbulos ms angostos guardan relacin con hileras longitudinales de vesculas
superficiales, llamadas caveolas invaginadas desde la membrana sarcoplasmtica, estas
caveolas se abren en la superficie de la fibra muscular lisa semejante a los tubos T del
msculo estriado los que trasmiten o llevan los impulsos a es fibra y por esto se asocian a
las caveolas y su relacin con el retculo en la regulacin de la concentracin de iones de
calcio que llegan a los miofilamentos , complejo de Golgi pero poco desarrollado y
mitocondrias situadas alrededor de las miofibrillas y algunas cerca del ncleo. Las
miofibrillas estn formadas por tres tipos de miofilamentos o microfilamentos: actnicos,
miosnicos e intermedios, los dos primeros participan en el acortamiento de la clula
durante el mecanismo de la contraccin. La proporcin de actina es mucho mayor que la de
miosina y tambin existen las protenas reguladoras tropomiosina y troponina. Los
filamentos intermedios de 10 nm de dimetros compuestos por una protena de 55,000
Daltos que constituye un sistema continuo que ejerce tensin sobre los corpsculos densos,
estos corpsculos contienen actina, que es una protena relacionada con la lnea Z del
msculo estriado por eso se piensa que estos corpsculos realicen funciones similares a la
lnea Z del msculo estriado en el mecanismo de la contraccin. A pesar de ello, se sabe
que la contraccin de la fibra lisa se realiza por un mecanismo de deslizamiento de los
miofilamentos de actina y miosina que quizs sea transmitido por los filamentos

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intermedios a los corpsculos densos unidos a la membrana celular, de modo que el eje
longitudinal de la fibra se acorte y como consecuencia las partes del contenido celular se
compriman y se exterioricen a manera de vesculas o balones.

La fibra est recubierta por la membrana sarcoplasmtica o sarcolema, reforzada por fuera
por finas fibrillas argirfilas (fibras reticulares), colgenas y elsticas que le aportan el
sostn. La fibra muscular lisa presenta un solo ncleo situado en la parte ms ancha que no
coincide precisamente con el centro de la clula, sino en posicin excntrica, esta posicin
se observa mucho mejor cuando realizamos cortes transversales; la forma del ncleo es
cilindroidea, alargada o en forma de bastoncillo y durante la contraccin se puede plegar a
lo largo de su eje mayor y adquirir forma de sacacorcho, contiene finsimos grnulos de
cromatina por lo tanto no se tie intensamente, se observa muy claro aunque sobresale su
coloracin plida sobre la coloracin rosa plido del sarcoplasma.

Generalidades de la musculatura lisa: Las clulas del msculo liso pueden localizarse
como clulas aisladas rodeadas por tejido conjuntivo, pero por lo general se hallan
agrupadas constituyendo lminas o haces que se pueden anastomosar mediante las
interdigitaciones de sus extremos, de tal modo que se forma un grupo fuertemente
entrelazado de fibras que acta como una unidad y por fuera de esos haces se localiza el
tejido conectivo que le aporta sostn y nutricin. La inervacin depende de la localizacin
del msculo liso, los que se localizan en las vsceras como el intestino, estmago, tero, etc,
algunas de las fibras de un haz cuentan con uniones neuromusculares y pasan de una clula
a la otra a travs de las uniones de hendiduras (complejos de uniones), pero tambin existen
algunas fibras de stas que se contraen en respuesta a diversos estmulos no nerviosos como
es bajo la accin de la histamina, oxitocina e incluso el estiramiento fsico. El otro caso son
las fibras musculares lisas del iris y de la pared del conducto deferente llamados msculo
multiunitarios en que cada fibra presenta una innervacin individual y aunque existen
uniones en hendiduras no se ha comprobado su participacin en la conduccin del impulso
nervioso. La estructura en las uniones neuromusculares entre las fibras nerviosas autnomas
y las fibras de msculo liso son poco complejas, las fibras nerviosas autnomos eferentes
se ramifican repetidas veces y cada rama cruza y se distribuye en varias fibras musculares
lisas, estas ramas presentan abultamientos conocidos como varicosidades axnicas que se
distribuyen en surcos sobre la superficie de la fibra muscular lisa. Existe una hendidura
sinptica de 10 a 20 nm entre el axolema y el sarcolema; dentro de las varicosidades hay
muchas mitocondrias y vesculas sinpticas que contienen acetilcolina (fibras
parasimpticas) o adrenalina (fibras simpticas), ahora bien en el momento de la
estimulacin se libera el neurotransmisor por exocitosis desde las varicosidades pasa a la
hendidura sinptica y se combina con los sitios donde se encuentran los receptores en el
sarcolema. Las fibras lisa adems de tener receptores para la acetilcolina, tienen dos tipos
de receptores ms, para la noradrenalina y otras sustancias neurotransmisoras adrenrgicas
que son los sitios conocidos como receptores adrenrgicos y .

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Fig. 3. 41. Msculo liso. Intestino delgado.


Au. 100x. Archivo de imgenes del Lab. de
Histologa. Fac. de C. Agrop. UC.

Crecimiento y regeneracin del msculo liso: El msculo liso responde a las mayores
demandas por medio de hipertrofia compensatoria (aumento de volumen y no de nmero),
este es la forma ms frecuente por ejemplo, es lo que ms sucede en el caso del tero
grvido, pero se ha observado tambin en este mismo ejemplo como se ha presentado el
crecimiento por hiperplasia (aumento en nmero de clulas) pero en menor grado y es
poco frecuente. Tambin se ha observado el aumento en nmero en algunos trastornos por
ejemplo en los casos de ateroesclerosis; aunque es muy raro observar figuras mitticas
en el tejido muscular, en algunas ocasiones se han visto a nivel de tero de animales
gestantes o tratados con hormonas y tambin en los ltimos tiempos se tiene el criterio
que puede haber nueva formacin de fibras musculares lisas alrededor de vasos
sanguneos en procesos de formacin atribuibles a los pericitos (clulas fijas del tejido
conjuntivo presentes alrededor de los pequeos vasos sanguneos.

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Tejido nervioso
Captulo V:

Generalidades del tejido nervioso: La importancia del tejido nervioso en el organismo,


est determinada por las propiedades que tienen las clulas nerviosas en captar los
estmulos, irritarse o excitarse, elaborar el impulso, trasmitirlo, almacenar la informacin,
secreta sustancias o mediadores para poder realizar mejor sus funciones, regula la
actividad de los rganos de la economa animal, correlaciona el organismo con el medio
que lo rodea y contribuye a su adaptacin. Todas estas acciones las realiza por la gran
especializacin que presenta el protoplasma de las clulas nerviosas y su relacin con el
sistema endocrino, adems all tambin se encuentran como estructuras nicas de este
tejido, un conjunto de clulas denominadas clulas de la glia o neuroglias que realizan las
funciones que se le atribuyen al tejido conjuntivo en otros rganos, el tejido nervioso
carece en su estructura funcional del tejido conjuntivo y del muscular. Todas estas
estructuras ms vasos sanguneos tambin especiales conforman el tejido nervioso nico
del organismo. Este tejido se origina a partir del ectodermo de la placa neural excepto las
microglias que se originan del mesodermo.

Microestructura de la neurona: Las clulas nerviosas estn altamente especializadas,


pero presentan las invariantes estructurales de todas las clulas, algunas de las que se
modifican para poder realizar sus funciones, estos elementos estructurales son los
siguientes:
Pericarion o cuerpo (plasmolema, neuroplasma, organelos)
Ncleo
Procesos (dendritas y axn)

Pericarion: Como su nombre lo indica, abarca todas las estructuras que estn alrededor
del ncleo y externamente se encuentra rodeado por el plasmolema. De acuerdo con la
especificidad funcional de las neuronas, stas tienen el plasmolema especializado para la
excitabilidad y la conduccin de los impulsos nerviosos y su citoplasma es rico en
organelos; presenta retculo endoplasmtico, ribosomas, mitocondrias, complejo de
Golgi, centrosomas slo en los neuroblastos, lisosomas, neurotbulos, neurofilamentos,
grnulos de pigmentos, gotas de grasa, tambin se denota una sustancia basfila en forma
de glbulas o grumos llamados sustancia de Nissl o sustancia tigroides y localizada a
nivel del neuroplasma pudiendo llegar a encontrarse tambin a nivel del neuroplasma de
las dendritas y estn constituidos por ribonucleoprotenas. Las neurofibrillas, se disponen
formando mallas en el pericarion, pero tambin cursan a las dendritas y los axones
paralelamente y estas estructuras estn formadas por neurofilamentos. El pericarion puede
presentar diferentes formas desde esfricas, ovoides, piramidal, fusiforme, media luna
hasta estrelladas.

Ncleo: Las clulas nerviosas o neuronas presentan por lo general un solo ncleo, pero en
el caso de las neuronas de los ganglios del sistema nervioso vegetativo, las neuronas del
plexo de la prstata y los ganglios nerviosos del cuello del tero pueden presentar ms de

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un ncleo. La forma de los ncleos es esfrica, la cromatina est dispersa y la posicin del
mismo es central, excepcionalmente puede localizarse excntricamente y puede
observarse uno o dos nucleolos en dependencia de su actividad.

Fig. 3.42 Neurona con su ncleo y nucleolo (flecha). Au. 400x.


Archivo del Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. UC.

Procesos neuronales: Por expansiones del neuroplasma neuronal se derivan dos tipos de
prolongaciones denominadas procesos neuronales:

a) dendritas (pueden ser una o varias)


b) Axn o cilindro eje (que siempre es nico)

Microestructura de las dendritas (del griego dendrn, rbol): Estos procesos emergen
gruesas del pericarion, pero se ramifican y afinan. Son las prolongaciones ms cortas de
las neuronas. El nmero de dendritas de una neurona puede ser variable y est en
correspondencia con la clasificacin neuronal atendiendo al nmero de sus
prolongaciones; as mientras ms dendritas presente una neurona tiene ms
potencialidades de relacionarse con otros procesos de neuronas vecinas y en el caso de
las multipolares pueden extenderse hacia varias direcciones, se ramifican en forma
dicotmica en ngulo agudo; esta arborizacin est asociada a su funcin para aumentar
la superficie, mientras mayor sea, ms posibilidad funcional tendr para recibir e integrar
los impulsos. Presenta el neuroplasma, cuya estructura vara en dependencia del tamao
y la distancia con respecto al pericarion, tiene poco desarrollado el retculo
endoplasmtico liso, abundantes neurotbulos que se orientan longitudinalmente y son
ms abundantes en las dendritas pequeas, se observan expansiones en forma de espinas
o gmulas ovoideas manifestada a nivel de su membrana, que son sitios de contactos
sinpticos, estas espinas son ms numerosas al aumentar la distancia del cuerpo neuronal,
su densidad mayor se halla en las dendritas terminales, las que tienen tambin en su

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interior neurotbulos y neurofilamentos, adems en las dendritas de mayor tamao y a


nivel de su neuroplasma se observan glbulas o grumos de Nissl que representan
cisternas de retculo endoplasmtico rugoso con abundantes ribosomas adheridos y
libres, que son los responsables de la basofilia, representada histolgicamente por
grnulos. Son de accin centrpeta, reciben la irritacin, generan el impulso y lo
trasmiten al cuerpo neuronal.

Fig. 3.43 Neuronas con sus dendritas (flechas). Au. 400x. Archivo
del Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop. U.C.

Las dendritas en cada neurona, pueden adoptar diferentes formas y est en


correspondencia con el grado de penetracin que realizan a los procesos de las neuronas
con la que tiene conexiones contiguas, aportando datos funcionales de las neuronas
cuando se encuentran aisladas, pudiendo ser: isodendrticas, alodendrticas e
idiodendrticas.

En las isodendrticas, las dendritas se hallan dispuestas en una direccin rectilnea y


presenta pocas ramificaciones, por esta razn pueden penetrar con gran facilidad los
procesos neuronales de otras neuronas.

Las alodendrticas presentan ramificaciones dendrticas arborescentes, son irregulares en


su curso y poseen ramas ms numerosas que las anteriores y por este motivo la
penetracin a los procesos neuronales de las otras neuronas son limitados.

Las dendritas de las neuronas que presentan la arborizacin de tipo idiodendrticas, se


caracterizan por presentar arborizacin o ramificaciones muy abundantes, por este
motivo raramente se proyectan en los procesos o sistemas neuronales que las rodean.

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Microestructura del axn o cilindro eje: El axn es la expansin ms larga y fina de


todas las que emite las clulas nerviosas, es nico en cada neurona , pero tiene una
longitud mayor que las dendritas, es de respuesta centrfuga, finaliza en una arborizacin
llamada teledendrn, con vesculas sinpticas, que contienen los mediadores qumicos
para la transmisin de impulsos.

El axn est estructurado por:


Axolema (membrana que recubre el axn, es la continuacin del neurolema).
Axoplasma (continuacin del neuroplasma y est estructurado por neurofibrillas
con neurofilamentos, neurotbulos, mitocondrias, tbulos y cisternas del retculo
endoplasmtico, escasos lisosomas y RNA).

Partes o segmentos del axn:


Un cono de implantacin.
Segmento inicial.
Segmento principal.
Una arborizacin terminal llamado teledendrn.

El axn nace del pericarion por un cono de implantacin, que carece de sustancia
basfila, escaso retculo endoplasmtico, los neurotbulos y las neurofibrillas discurren
paralelos estructurados en fascculos.

El segmento inicial discurre por la sustancia gris del sistema nervioso central desprovisto
de mielina, all entra en contacto con las clulas de la glia, en este segmento aparece una
sustancia densa y amorfa adherida al axolema por su cara interna. Los neurotbulos y
neurofilamentos estn unidos y se disponen paralelamente, a nivel del axoplasma se
localizan algunas vesculas del retculo endoplasmtico liso y mitocondrias.

Cuando el axn traspasa la sustancia gris y pasa a formar o estructurar la sustancia blanca;
constituye entonces, el segmento principal; aqu se recubre por fuera del axolema de una
sustancia lipoproteica de color blanco, situada concntricamente al eje longitudinal del
axn y sintetizada a este nivel por una de las neuroglas denominada oligodendroglia cuya
microestructura ser descrita en el acpite de clulas de la glia, corre a cargo de esta
estructura, por estar recubierta de una sustancia blanca, la denominacin de sustancia
blanca del sistema nervioso central y donde falta esta sustancia o es muy escasa,
entonces recibe el nombre de sustancia gris. Esta sustancia tambin se presenta o sigue el
recorrido del axn cuando abandona el sistema nervioso central, en este caso las
oligodendroglias se adosan por fuera del axn, siguiendo su curso y modificndose
recibiendo el nombre de Lemmocitos o clulas de Schwann. Este segmento del axn
presenta tambin mitocondrias en mayor nmero que en los segmentos anteriores, el
retculo endoplasmtico discurre entre los neurofilamentos y los neurotbulos, aqu no se
localizan ribosomas, sin embargo, contiene ARN.

Muy prximo al segmento final; se pueden presentar colaterales en la cercana del


msculo que va a inervar, variando el nmero de colaterales en dependencia de la unidad

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motora a la que pertenece, el extremo de cada colateral se arboriza para aumentar la


superficie y constituye la arborizacin terminal, pero antes de arborizarse, pierde la
mielina y solo le queda por fuera el citoplasma de la clula de Schwann; esta arborizacin
presenta las vesculas presinpticas, las que contienen mediadores qumicas
denominadas neurotransmisores, necesarios para realizar la sinpsis con el msculo que
inerva, estos neurotransmisores son liberados a nivel de la membrana presinptica y se
adhieren a molculas receptoras que se encuentran a nivel de la membrana postsinptica,
dando lugar a la conduccin del impulso nervioso a nivel de la hendidura sinptica. Es
decir, el segmento final est formado por una rama gris (porque el axn aqu pierde la
mielina o sustancia blanca) y por la arborizacin terminal o teledendrn con sus vesculas
presinpticas.

Microestructura de las fibras nerviosas: Por lo general se designa como fibras


nerviosas a los axones recubiertos por capas o envolturas, estas capas o envolturas pueden
ser de dos tipos: una sustancia lipoproteica denominada mielina y una envoltura celular
formada por clulas denominadas Lemmocitos o clulas de Schwann. El axn corto y el
segmento inicial de los axones largos permanecen sin envoltura y suelen denominarse
axones desnudos y siempre se encuentra en la sustancia gris. Los axones largos se alejan
del cuerpo neuronal; por esta razn necesitan conducir los impulsos a largas distancias y
para que no se pierdan y viajen con ms rapidez se cubren de una sustancia lipoproteica
denominada mielina, que al secretarse se va concentrando circular al eje longitudinal del
axn y segmentada, esta estructura facilita que el impulso viaje en forma saltatoria y a
mayor velocidad; la mielina es sintetizada en el sistema nervioso central por una de las
clulas de la glia denominada oligodendroglia, pero esa fibra al abandonar el sistema
nervioso central necesita mayor cantidad de mielina y es por esta razn que se cubre de
una segunda capa, pero de tipo celular denominada lemmocitos o vaina de Schwann,
porque son estas clulas las que siguen sintetizando la mielina a nivel de las fibras
nerviosa perifricas. Por lo explicado anteriormente los axones se pueden clasificar en:

Sin vaina de Schwann o sin neurilema (axones cortos y segmento


Amielnicos. inicial de los largos)

Con vaina de Schwann o con neurilema (fibras de Remak)

Con vaina de Schwann (fibras nerviosas perifricas)


Mielnicos.
Sin vaina de Schwann (fibras nerviosas en sustancia blanca)

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El neurilema o vaina de Schwann consta de clulas descubiertas y unidas, que como


elementos gliales emigrados del SNC (oligodendroglias modificadas), han adquirido
forma especial para seguir sintetizando la mielina pero a nivel de las fibras nerviosas
perifricas. El neurilema es una pelcula plsmica que posee en su cara interna ncleos
alargados, elipsoidales y rodeados por una exigua cantidad de citoplasma y slo se
observa en las fibras nerviosas de los nervios perifricos.

En las fibras mielnicas; el centro es el axn rodeado por la vaina de mielina, sta se sita
en segmentos, el grosor de los segmentos depende de la cantidad de mielina secretada y
est separado uno del otro por un pequeo segmento desmielinizado de no memos de 0,2
mm pudiendo llegar a 1 mm llamado ndulo de Ranvier, que aparece tanto en las fibras
mielnicas del SNC como en las del sistema nervioso perifrico; esta estructura es
importante para poder entender la trasmisin del impulso nervioso en estas fibras
nerviosa. En las fibras nerviosas perifricas que son melnicas y con vainas de Schwann,
la membrana de lemmocito o clula de Schwann forma una prolongacin que se desplaza
alrededor del axn para formar la vaina de mielina en forma espiral y laminar, conforme
esto sucede el citoplasma se comprime hacia el cuerpo celu, pero a intervalos se presenta
acmulos de citoplasma de forma organizada, de manera que coinciden en lminas
adyacentes de la membrana de los lemmocitos que forma la vaina de mielina, estos
acmulos se observan al microscopio ptico y se designan como cisuras o hendiduras de
Schmidt-Lanterman.. Un lemmocito proporciona mielina para una extensin limitada de
un axn y esta regin con mielina se llama espacio internodal (est entre los nodos de
Ranvier), ya que la regin adyacente recibe mielina de otro lemmocito.

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Fig. 3.44 Sustancia gris (flecha blanca) y


sustancia blanca (flecha negra) con axones
mielnicos.

Fig. 3.45 Fibras nerviosas mielnicas y con


vaina de Schwann. Au. 400x. Archivo del
Laboratorio de Histologa. Fac. C. Agrop.
U.C.

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Manual de Histologa General

Fig. 3.46 Esquema del axn con mielina y vaina de Schwann.


Tomado del Manual de Histologa Esquemtica de Vega (1980).

Impulsos nerviosos: Para poder establecer una relacin estructural y funcional del tejido nervioso, es esencial
conocer lo ms elemental de las caractersticas de los impulsos nerviosos, este tema se explica profundamente
en los tratados de Fisiologa, nosotros slo nos referiremos a lo estrictamente necesario, para relacionar esa
estructura descrita con la funcin de trasmisin de los impulsos nerviosos y as le impartimos a los estudiantes,
de una forma ms integral este tema, tan importante para cimentar la base morfofuncional, y que as puedan
asimilar los contenidos fisiolgicos, que sobre este tema, recibirn en otras disciplinas.

Para adentrarnos en los mecanismos ms elementales del impulso nervioso, debemos explicar brevemente el
potencial de reposo, que denota las cargas elctricas relativas entre dos puntos en un campo, en este caso las
cargas que hay por fuera del plasmolema y las de dentro; tambin se le conoce como potencial transmembrana.
En una neurona en reposo el potencial entre los dos lados de su membrana recibe el nombre de potencial de
reposo y se ha demostrado mediante medios fsicos que ese potencial es de 70mv, el lado interno de la neurona
tiene carga negativa respecto al externo que es positiva. El potencial de reposo de la neurona se manifiesta
cuando no est trasmitiendo impulso y es a consecuencia de la desigualdad de la concentracin de iones con
cargas positivas y negativas a ambos lados de la membrana, hay mayor cantidad de iones con cargas positivas
por fuera de la membrana y por consiguiente, como hay desigualdad se observan mayor cantidad de iones
cargados negativamente por dentro de la membrana, esto se debe a que recordemos que la membrana puede
cargar iones en contra del gradiente de concentracin con gasto de energa, aqu se explica el mecanismo de la
bomba de sodio y de potasio, porque la membrana expulsa iones de sodio desde el citoplasma y hace pasar iones
de potasio del lquido extracelular hacia el citoplasma; esto depende de la permeabilidad de la membrana que en
el caso de las neuronas se hace muy elevado para los iones de potasio, por esa razn ellos salen muy rpido del
citoplasma, se tiende a aumentar los iones con cargas positivas por fuera de la membrana en ese instante, pero
como la membrana no es muy permeable a los iones sodio de modo que una vez que hallan salido del citoplasma
de una neurona en reposo no vuelven a entrar, por tanto las cargas internas son negativas respecto al lquido
extracelular y esto ocurre as en los axones de una neurona en reposo. Tambin contribuye a la carga negativa a
nivel de la cara citoplasmtica de la membrana, la gran cantidad de macromolculas contenidas en el citoplasma
que tienen cargas negativas y que por su tamao no pueden difundir y atravesar la membrana, y dado que su

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cantidad o concentracin no es igualado en el medio extracelular, contribuye a conservar la carga negativa en la


cara interna del plasmolema, por estas diferencias de cargas la membrana en consecuencia, est polarizada.

Un impulso nervioso nace en el sitio de un estmulo, la forma en que se trasmiten los impulsos a travs de los
axones (esta no es la estructura de la neurona que recibe el estmulo, pero si lo trasmite), depende del tipo. A
continuacin explicamos cmo se transmite en un axn amielnico: lo primero que ocurre al aplicar el estmulo
es la entrada de iones de sodio al axoplasma procedente de la parte externa del axolema, porque esta estructura
en ese momento se vuelve permeable a la entrada de ese in, penetrando por gradiente de concentracin y como
tienen carga positiva momentneamente aminora la carga positiva del lado externo del axolema y se suma a los
iones positivos del axoplasma aumentando su carga, de modo tal que de forma temporal en el axoplasma
aumenta la carga positiva respecto al lado externo del plasmolema, esta entrada de iones sodio cesa cuando se
igualan las cargas, rpidamente el axolema se hace permeable a los iones de potasio que estaban dentro del axn
y salen hacia fuera, logrndose disminuir la carga positiva del axoplasma y aumenta la carga positiva por fuera
del axolema, el efecto es restaurar el potencial de reposo de la membrana. Todo esto explica que al aplicar un
estmulo a un sitio en un axn amielnico origina la despolarizacin de la membrana lo cual es seguido
inmediatamente por la repolarizacin y este fenmeno origina un desplazamiento del impulso en forma
ondulatoria hasta la terminacin axnica en una sola direccin. Es bueno sealar que una membrana
despolarizada y repolarizada de nuevo es refractaria a un nuevo estmulo por un breve tiempo, esto explica que
el sitio de la membrana que est repolarizndose despus de una onda es refractaria y no reacciona ante un
estmulo, de esta forma no es cclico la direccin del impulso sino llega hasta el final de la fibra, por este mismo
motivo las sinpsis entre varias neuronas permiten que los impulsos pasen de una neurona a otra en una sola
direccin.

La trasmisin de los impulsos en axones mielnicos est relacionada con la forma de estructurarse la mielina en
los axones, como sabemos no forma un recubrimiento continuo, sino deja espacio entre los segmentos los
llamados nodos o ndulos de Ranvier y la longitud del ndulo es variable puede ser desde 0,2 mm hasta 1mm
en las grandes fibras. La mielina acta como aislante elctrico e impide que el axoplasma intercambie con el
exterior por eso no fluye corriente elctrica con el exterior, pero a nivel de los nodos no hay mielina y aqu si
hay intercambio de iones y ocurre lo contrario a los espacios mielnicos, a nivel de los ndulos el
comportamiento de la membrana es similar a lo que ocurre en los axones amielnicos. Cuando se estimula una
neurona motora, por ejemplo, se disemina un potencial de accin (dado por la despolarizacin y polarizacin de
la membrana) en el interior de su axn, el primer segmento del axn no tiene mielina y en ella la onda se
propaga igual a los axones amielnicos, pero cuando la onda de despolarizacin penetra en la parte mielnica no
produce despolarizacin porque est aislando la membrana del medio extracelular y no pasa la corriente
elctrica a travs de la mielina, en este segmento la membrana no es permeable a los iones sodio, a nivel del
ndulo si se hace permeable a los iones de sodio de tal manera que el axn en este punto se despolariza, y ello, a
la vez desencadena una corriente que para alcanzar al exterior tiene que viajar a travs del axoplasma hasta el
ndulo siguiente, sitio donde se vuelve a despolarizar el axn, por lo antes expuesto, el paso de un impulso
nervioso por una fibra mielnica no genera ondas continuas de despolarizacin y polarizacin, sino que depende
de corrientes elctricas locales que se generan en cada ndulo cuando se despolariza y pasa al ndulo siguiente
despolarizndose y as sucesivamente, esta forma de trasmitirse el impulso es ms rpida y es conocida como
trasmisin saltatoria.

La transmisin del impulso en las terminaciones axnicas que llegan a otra neurona o a una fibra muscular;
transmite impulsos porque se genera una onda de despolarizacin en el plasmolema de la neurona o en el de la
clula muscular, de igual forma ocurre con los impulsos que llegan a otras clulas, como las clulas glandulares
o clulas grasas. La trasmisin suele realizarse mediante neurotransmisores o bien por trasmisin elctrica. La
estructura bsica de una sinapsis vista al microscopio electrnico, demuestra que hay una hendidura de 30 nm de
ancho entre las membranas presinpticas y postsinpticas. El citoplasma de la terminacin nerviosa en su

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extremo final (teledendrn o terminal presinptica) contiene muchas mitocondrias y abundantes vesculas
sinpticas que generalmente son esfricas, con un dimetro de 40 a 50 nm, se piensa que cada tipo de vescula
contenga un tipo de neurotransmisor, estos neurotransmisores son liberados en la membrana presinptica y se
adhieren a molculas receptoras de la membrana postsinptica, dando lugar a la trasmisin del impulso nervioso
a travs de la hendidura. En la trasmisin elctrica las clulas nerviosas se unen por uniones comunicantes,
permitiendo el paso de iones de una clula a la otra, pero este tipo de sinapsis es muy rara en los mamferos. El
mecanismo y los tipos de sinapsis son objeto de estudio de la Biofsica, la Histologa slo se encarga de
describir la microestructura relacionada de forma general con la funcin, para crear las bases para otras
ciencias.

Clasificacin de las neuronas de acuerdo a la longitud de los axones, las que pueden ser de dos tipos:

Golgi I: Poseen largas prolongaciones, desde 1mm hasta varios metros de distancia del cuerpo de la
neurona.
Golgi II: Poseen prolongaciones cortas que se proyectan desde varios micrmetros hasta 1 mm del
cuerpo neuronal.

Clasificacin de las neuronas de acuerdo al nmero de prolongaciones que parten de su cuerpo celular:
a) Neuronas unipolares: El pericarion esfrico emite una sola prolongacin, rara en los mamferos, aunque
son formas de transicin del resto de los tipos de neuronas.
b) Neuronas seudounipolares: El pericarion esfrico u ovoide emite una sola prolongacin, que se divide en
ngulo recto al cabo de un determinado trayecto, dando dos ramas, una de ellas presenta una dendrita
muy larga que funciona como cilindroeje de un nervio sensitivo, extendindose hasta los receptores
sensoriales y la otra rama presenta el axn que se dirige hacia la sustancia gris de la mdula, entrando en
contacto con el asta motora de la mdula espinal, este tipo se localiza en las neuronas de los ganglios
raqudeos.
c) Neuronas bipolares: Emiten dos prolongaciones que nacen en los polos opuestos del pericarion llamadas
dendrita y axn, se localizan en las clulas bipolares de la retina, epitelio olfatorio, ganglio espinal,
vestbulo del nervio auditivo y las clulas del ganglio de Corti.
d) Neuronas multipolares: Emiten a partir del pericarion una serie de prolongaciones: un axn y varias
dendritas. Es la forma ms propagada en los animales mamferos, se localizan en las astas grises de la
mdula espinal, clulas de Purkinje del cerebelo, clulas de Betz de la corteza cerebral, etc.

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Fig. 3.47 Neuronas seudounipolares en ganglio Fig. 3.48 Neuronas multipolares. Au. 400x.
nervioso (flecha). Au. 400x. Archivo del Archivo del Laboratorio de Histologa, Fac. C.
Laboratorio de Histologa, Fac. C. Agrop. U.C. Agrop. U.C.

Fig. 3.49 Neuronas bipolares en corpsculo gustativo (flecha). Au.


400x. Archivo del Laboratorio de Histologa, Fac. C. Agrop. U.C.

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Neuroglias o clulas de la glia: Adems de las neuronas, a nivel del SNC existe una variedad de clulas
absolutamente necesarias para el buen funcionamiento de este tejido. Estas clulas no se distinguen bien en
preparaciones teidas con HE (hematoxilina-eosina), para ello es necesario realizar mtodos de tinciones
especiales como es el de la impregnacin con nitrato de plata o por el oro. Las clulas de la glia existen en
proporciones altas relacionadas con la cantidad de neuronas, pero como son muy pequeas y no se observan
bien con las tinciones corrientes, no se hacen notar tal proporcin. Las neuroglias, son muy diversas y de
variadas morfologas, cumplen funciones importantes como las que realiza el tejido conjuntivo laxo en el resto
del organismo, estas funciones son la de nutricin, sostn, defensa, de delimitacin y secretora dentro del
sistema nervioso. En las neuroglias se distinguen los siguientes tipos celulares:

1. Ependimocito: Forman un epitelio que reviste las cavidades de la mdula espinal y del encfalo. Se
diferencian de los espongioblastos del tubo neural, en su histognesis cumple con la funcin de
delimitacin y sostn, en el embrin estas clulas son ciliadas y algunas permanecen as en el adulto,
para favorecer el movimiento del lquido cerebroespinal. Son clulas cilndricas, con ncleos ovoides.
Sus bases son afiladas y muchas veces ramificadas; dando origen a prolongaciones que se internan
separando el tejido nervioso de las meninges que lo recubre, estas clulas al ramificarse en su base forma
el aparato de sostn y estos procesos participan en la formacin de la membrana limitante que separa el
tubo neural del resto de los tejidos. Algunos ependimocitos cumplen funcin secretora como los que se
encuentran en los plexos vasculares que se ha demostrado su participacin en la secrecin y regulacin
de la composicin del lquido cefalorraqudeo. Existen clulas ependimarias modificadas que recubren
las telas coroideas (en la piamadre, una de las meninges); ricamente vascularizadas y all las clulas son
cbicas con microvellosidades entre las que se intercalan cilios, su ncleo es esfrico situado en el centro
o ligeramente hacia la base, estas clulas producen el lquido cerebrorraqudeo utilizando sustancias
procedentes de la sangre.

Fig. 3.49 Ependimocitos (flecha). Canal medular. Au. 400x.


Archivo Laboratorio de Histologa, Fac. C. Agrop. U.C.

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2. Astrocitos: El aparato de sostn del SNC est representado por numerosas clulas pequeas y con
muchas prolongaciones, los astrocitos, cuyos procesos o prolongaciones forman una trama de fibras,
estas clulas teidas con HE se le distingue un ncleo esfrico, pero para observar ms detalles se deben
colorear con las tinciones del sublimado de cloruro de oro de Cajal, observndose de aspecto estrellado
por sus prolongaciones que se extienden en diversas direcciones, existen astrocitos que se tien con las
preparaciones de Golgi, algunas de sus prolongaciones llegan a los vasos sanguneos constituyendo los
pies perivasculares, mientras otros lo hacen hacia las neuronas, y hacia otros astrocitos, los pies de los
astrocitos tambin llegan hasta la membrana basal que separa el tejido enceflico de la piamadre que lo
rodea. A nivel de su citoplasma se observan los gliosomas (se supone sean lisosomas) y las haces de
filamentos llamados gliofibrillas que se extienden desde el pie hasta la regin perinuclear del mismo.
Los astrocitos se dividen en tres tipos teniendo en cuenta su microestructura y localizacin: Astrocito
fibroso, protoplasmtico y mixto.

a) Astrocito fibroso: Se caracteriza por presentar prolongaciones citoplasmticas largas y rectas, que
se ramifican poco o nada. Se descubren gliofibrillas a nivel de sus prolongaciones las que se
tornan rgidas. Estas clulas se localizan solo en sustancia blanca.

Fig. 3.50 Astrocito fibroso, ntese los pies perivasculares (flecha).


Au. 600x. Tomado del Atlas de la estructura microscpica y
ultramicroscpica de las clulas, tejidos y rganos de Elisiev, 1974

b) Astrocito protoplasmtico: Tienen numerosas prolongaciones, ramificadas y cortas, mantienen la


rigidez por la presencia de gliofibrillas. Esta clula muestra un ncleo claro, voluminoso y a
menudo est dentado, el citoplasma es claro, escaso y esponjoso debido al poco desarrollo del
retculo endoplasmtico granular, presenta gliosomas. Su nmero es bastante elevado y se
localiza a nivel de la sustancia gris, all cumple funcin limitante y trfica.

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Fig. 3.51 Astrocito protoplasmtico, ntese las prolongaciones ms


gruesas, ramificadas y cortas (flecha amarilla), prolongaciones
del astrocito fibroso (flecha blanca). Au. 600x. Tomado del Atlas
de la estructura microscpica y ultramicroscpica de las clulas,
tejidos y rganos de Elisiev, 1974

c) Astrocito mixto: A nivel del lmite de la sustancia gris con la blanca se observa una neuroglia con
los dos tipos de prolongaciones descritas anteriormente. La parte del este Astrocito que da para
la sustancia gris, tiene estructura similar al protoplasmtico y la que queda en la sustancia blanca
presenta su estructura en correspondencia con la que presenta el astrocito fibroso. Su funcin all
se asocia a mantener el lmite entre sustancia gris y blanca.

Fig. 3.52 Esquema del astrocito mixto. Tomado del Manual de

Histologa Esquemtica de Vega (1980).

La funcin principal de los astrocitos; al revestir las paredes vasculares mediante los pies perivasculares y
tambin la superficie del tejido, es crear un compartimiento morfofuncional con las molculas e iones
adecuados para el buen funcionamiento de las neuronas, y sus prolongaciones forman mallas o enrejados con

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funcin de sostn, aislando tambin la zona receptora de las neuronas y sus terminaciones de las acciones
externas, lo que se necesita para la realizacin de la actividad especfica de las neuronas. En opinin de los
expertos intervienen en la cohesin del tejido nervioso.

3. Oligodendroglia: Presenta pocas prolongaciones, se ha hecho difcil estudiar su estructura por la carencia
de un mtodo de tincin ptimo para observarla. No posee ni gliosomas ni gliofibrillas, ellas forman
satlites neuronales y se sitan alrededor de los capilares sanguneos formando satlites perivasculares.
Se localiza en la sustancia gris y en la blanca, en esta ltima alrededor de los axones, tambin se localiza
a nivel de los nervios perifricos pero all estn modificadas. Estas clulas en la sustancia gris del
cerebro son pequeas con varios procesos cortos y dbilmente ramificados, los mismos parten del cuerpo
de la clula, que tiene forma oval o angular. No presenta neurofilamentos por lo que se diferencia de los
neurocitos. Tiene funcin trfica, participando en el metabolismo de las clulas nerviosas, juega un
papel importante en la formacin de la vaina de mielina alrededor de los axones, y en las fibras
perifricas se transforma o modifica llamndose lemmocitos o clulas de Schwann. Participa en los
procesos de degeneracin y regeneracin de la fibra nerviosa y en los procesos de percepcin y
trasmisin del impulso nervioso.

Fig. 3.353 Esquema de la oligodendroglia. Tomado del Manual de


Histologa Esquemtica de Vega (1980).

4. Microglia o micrfago glial: Son las nicas clulas localizadas en el sistema nervioso central derivadas
del mesnquima, su funcin principal es la fagocitosis. Son pequeas, de forma surculada y presenta
movimientos ameboideos. Estas clulas captan bien la coloracin del mtodo llamado del carbonato de

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plata dbil, del Rio-Hortega, que tie el ncleo, el citoplasma y sus prolongaciones angulares. Al
microscopio electrnico, se observa a nivel de su citoplasma un retculo endoplasmtico rugoso poco
desarrollado y un nmero mediano de corpsculos densos. El ncleo es alargado o triangular. Esta
clula al irritarse o estimularse, cambia su morfologa, sus procesos se invaginan, la clula adquiere un
carcter o forma especfica y se redondea llamndose cuerpo o esfera granulosa. Se puede localizar tanto
en sustancia gris como blanca.

Fig. 3.54 Microglias. Au. 600x. Tomado del Atlas

de la estructura microscpica y ultramicroscpica de las

clulas, tejidos y rganos de Elisiev, 1974

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