Diversidad Procariota Chapter - En.es

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Microbiología
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norteEN UNPAGARKER, SHENANDOAHtuNIVERSIDAD

METROARCASCHNEEGURT, WICHITASTATEtuNIVERSIDAD
ANUEVA HAMPSHIRE-HUETHOLATtu, gEORGIASSUROESTESTATEtuNIVERSIDAD
BRIANM. F.ORSTER, SAINTjOSEPH'StuNIVERSIDAD
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Número de revisión MB-2016-001(03/17)-BB
Año de publicación original 2016
Capítulo 4 | Diversidad procariótica 149
Capítulo 4
Diversidad procariótica
Figura 4.1la bacteriashewanellavive en las profundidades del mar, donde hay poco oxígeno difundido en el agua. Es capaz de
sobrevivir en este entorno hostil al adherirse al fondo del mar y usar apéndices largos, llamados "nanocables", para detectar el
oxígeno. (crédito a: modificación del trabajo de la NASA; crédito b: modificación del trabajo de Liza Gross)
Bosquejo del capítulo
4.1 Hábitats, relaciones y microbiomas de procariotas

4.2 Proteobacterias
4.3 Bacterias Gram negativas no proteobacterias y bacterias fototróficas

4.4 Bacterias Gram-positivas
4.5 Bacterias de ramificación profunda
4.6 Arqueas
Introducción
Los científicos han estudiado los procariotas durante siglos, pero no fue hasta 1966 que el científico Thomas Brock (1926–) descubrió
que ciertas bacterias pueden vivir en agua hirviendo. Esto llevó a muchos a preguntarse si los procariotas también pueden vivir en
otros ambientes extremos, como en el fondo del océano, a gran altura o dentro de volcanes, o incluso en otros planetas.
Los procariotas tienen un papel importante en el cambio, la configuración y el mantenimiento de toda la biosfera. Pueden producir
proteínas y otras sustancias utilizadas por los biólogos moleculares en la investigación básica y en la medicina y la industria. Por
ejemplo, la bacteriashewanellaVive en las profundidades del mar, donde el oxígeno escasea. Crece apéndices largos, que tienen
sensores especiales que se utilizan para buscar el oxígeno limitado en su entorno. También puede digerir desechos tóxicos y generar
electricidad. Otras especies de procariotas pueden producir más oxígeno que toda la selva amazónica, mientras que otras
suministran formas utilizables de nitrógeno a plantas, animales y humanos; y habitan nuestro cuerpo, protegiéndonos de
microorganismos dañinos y produciendo algunas sustancias de vital importancia. Este capítulo examinará la diversidad, estructura y
función de los procariotas.
150 Capítulo 4 | Diversidad procariótica
4.1 Hábitats, relaciones y microbiomas de procariotas

Objetivos de aprendizaje
• Identificar y describir ejemplos únicos de procariotas en varios hábitats en la tierra
• Identificar y describir las relaciones simbióticas.
• Comparar microbiota normal/comensal/residente con microbiota transitoria
• Explique cómo se clasifican los procariotas.
Todos los organismos vivos se clasifican en tres dominios de vida: Archaea, Bacteria y Eukarya. En este capítulo, nos centraremos en
los dominios Archaea y Bacteria. Las arqueas y las bacterias son organismos procarióticos unicelulares. A diferencia de los
eucariotas, no tienen núcleo ni ningún otro orgánulo unido a la membrana.
Hábitats y funciones de procariotas

Los procariotas son ubicuos. Se pueden encontrar en todas partes de nuestro planeta, incluso en aguas termales, en el escudo de hielo de la
Antártida y bajo una presión extrema a dos millas bajo el agua. una bacteria,Paracoccus denitrificans, incluso se ha demostrado que sobrevive
cuando los científicos lo sacaron de su entorno nativo (suelo) y usaron una centrífuga para someterlo a fuerzas de gravedad tan fuertes como
las que se encuentran en la superficie de Júpiter.
Los procariotas también abundan sobre y dentro del cuerpo humano. Según un informe de los Institutos Nacionales de Salud, los procariotas,
especialmente las bacterias, superan en número a las células humanas 10:1.[1]Estudios más recientes sugieren que la proporción podría estar más cerca
de 1:1, pero incluso esa proporción significa que hay una gran cantidad de bacterias dentro del cuerpo humano.[2]Las bacterias prosperan en la boca
humana, la cavidad nasal, la garganta, los oídos, el tracto gastrointestinal y la vagina. Se pueden encontrar grandes colonias de bacterias en la piel
humana sana, especialmente en las áreas húmedas (axilas, ombligo y áreas detrás de las orejas). Sin embargo, incluso las áreas más secas de la piel no
están libres de bacterias.
Enfoque clínico
Parte 1
Marsha, una estudiante universitaria de 20 años, regresó recientemente a los Estados Unidos de un viaje a Nigeria, donde
había hecho una pasantía como asistente médica para una organización que trabaja para mejorar el acceso a los servicios
de laboratorio para las pruebas de tuberculosis. Cuando regresó, Marsha comenzó a sentir fatiga, que inicialmente atribuyó
al desfase horario. Sin embargo, la fatiga persistió y Marsha pronto comenzó a experimentar otros síntomas molestos,
como tos ocasional, sudores nocturnos, pérdida de apetito y fiebre baja de 37,4 °C (99,3 °F).
Marsha esperaba que sus síntomas desaparecieran en unos pocos días, pero en cambio, gradualmente se volvieron
más severos. Aproximadamente dos semanas después de regresar a casa, tosió un poco de esputo y notó que
contenía sangre y pequeños grumos blanquecinos que parecían requesón. Su fiebre subió a 38,2 °C (100,8 °F) y
comenzó a sentir dolores agudos en el pecho al respirar profundamente. Preocupada porque parecía estar
empeorando, Marsha programó una cita con su médico.
• ¿Podrían los síntomas de Marsha estar relacionados con su viaje al extranjero, incluso varias semanas después de regresar a casa?
salta a lapróximoCuadro de enfoque clínico.
1. Prensa Médica. "Las bacterias de la boca pueden cambiar su dieta, revelan las supercomputadoras". 12 de agosto de 2014. http://medicalxpress.com/news/
2014-08-mouth-bacteria-diet-supercomputers-reveal.html. Consultado el 24 de febrero de 2015.
2. A. Abad. "Los científicos acaban con el mito de que nuestros cuerpos tienen más bacterias que células humanas: una suposición de décadas sobre la microbiota
revisada".Naturaleza.http://www.nature.com/news/scientists-bust-myth-that-our-bodies-have-more-bacteria-than-human-cells-1.19136. Consultado el 3 de junio de
2016.
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La existencia de procariotas es muy importante para la estabilidad y la prosperidad de los ecosistemas. Por ejemplo, son una parte necesaria
de los procesos de formación y estabilización del suelo a través de la descomposición de la materia orgánica y el desarrollo de biopelículas. Un
gramo de suelo contiene hasta 10.000 millones de microorganismos (la mayoría procariotas) pertenecientes a unas 1.000 especies. Muchas
especies de bacterias utilizan sustancias liberadas por las raíces de las plantas, como ácidos y carbohidratos, como nutrientes. Las bacterias
metabolizan estas sustancias vegetales y liberan los productos del metabolismo bacteriano de vuelta al suelo, formando humus y aumentando
así la fertilidad del suelo. En lagos salados como el Mar Muerto (Figura 4.2), las halobacterias amantes de la sal descomponen los camarones
de salmuera muertos y nutren los camarones de salmuera jóvenes y las moscas con los productos del metabolismo bacteriano.
Figura 4.2(a) Algunos procariotas, llamados halófilos, pueden prosperar en ambientes extremadamente salados como el Mar Muerto, que se
muestra aquí. (b) El arqueónHalobacterium salinarum, que se muestra aquí en una micrografía electrónica, es un halófilo que vive en el Mar
Muerto. (crédito a: modificación del trabajo de Jullen Menichini; crédito b: modificación del trabajo de la NASA)
Además de vivir en el suelo y el agua, los microorganismos procarióticos abundan en el aire, incluso en la atmósfera.
Puede haber hasta 2000 tipos diferentes de bacterias en el aire, similar a su diversidad en el suelo.
Los procariotas se pueden encontrar en todas partes de la tierra porque son extremadamente resistentes y adaptables. Suelen ser
metabólicamente flexibles, lo que significa que pueden cambiar fácilmente de una fuente de energía a otra, dependiendo de la
disponibilidad de las fuentes, o de una vía metabólica a otra. Por ejemplo, ciertas cianobacterias procarióticas pueden cambiar de un
tipo convencional de metabolismo de lípidos, que incluye la producción de aldehídos grasos, a un tipo diferente de metabolismo de
lípidos que genera biocombustibles, como ácidos grasos y ésteres de cera. Las bacterias del agua subterránea almacenan
carbohidratos complejos de alta energía cuando se cultivan en agua subterránea pura, pero metabolizan estas moléculas cuando el
agua subterránea se enriquece con fosfatos. Algunas bacterias obtienen su energía al reducir los sulfatos a sulfuros, pero pueden
cambiar a una ruta metabólica diferente cuando sea necesario.
Los procariotas realizan funciones vitales para la vida en la tierra al capturar (o "fijar") y reciclar elementos como el carbono y el nitrógeno. Los
organismos como los animales requieren carbono orgánico para crecer, pero, a diferencia de los procariotas, no pueden utilizar fuentes de carbono
inorgánico como el dióxido de carbono. Por lo tanto, los animales dependen de los procariotas para convertir el dióxido de carbono en productos de
carbono orgánico que puedan utilizar. Este proceso de convertir el dióxido de carbono en productos de carbono orgánico se denomina fijación de
carbono.
Las plantas y los animales también dependen en gran medida de los procariotas para la fijación de nitrógeno, la conversión del nitrógeno
atmosférico en amoníaco, un compuesto que algunas plantas pueden usar para formar muchas biomoléculas diferentes necesarias para su
supervivencia. bacterias del génerorizobio, por ejemplo, son bacterias fijadoras de nitrógeno; viven en las raíces de plantas leguminosas como
el trébol, la alfalfa y los guisantes (Figura 4.3). Amoníaco producido porrizobioayuda a estas plantas a sobrevivir permitiéndoles hacer bloques
de construcción de ácidos nucleicos. A su vez, estas plantas pueden ser consumidas por los animales, manteniendo su crecimiento y
supervivencia, o pueden morir, en cuyo caso los productos de la fijación de nitrógeno enriquecerán el suelo y serán utilizados por otras
plantas.
Figura 4.3(a) Las bacterias fijadoras de nitrógeno comorizobiovive en los nódulos de la raíz de leguminosas como el trébol. (b) Esta micrografía del
nódulo de la raíz muestra bacteroides (células similares a bacterias o células bacterianas modificadas) dentro de las células vegetales. Los bacteroides
son visibles como óvalos más oscuros dentro de la célula vegetal más grande. (crédito a: modificación del trabajo por USDA)
Otra función positiva de los procariotas es la limpieza del medio ambiente. Recientemente, algunos investigadores se centraron en la diversidad y las
funciones de los procariotas en entornos creados por el hombre. Descubrieron que algunas bacterias desempeñan un papel único en la degradación de
sustancias químicas tóxicas que contaminan el agua y el suelo.[3]
A pesar de todos los roles positivos y útiles que desempeñan los procariotas, algunos son patógenos humanos que pueden causar enfermedades o
infecciones cuando ingresan al cuerpo. Además, algunas bacterias pueden contaminar los alimentos y provocar su deterioro o enfermedades
transmitidas por los alimentos, lo que las convierte en motivo de preocupación en la preparación y seguridad de los alimentos. Se cree que menos del 1%
de los procariontes (todos ellos bacterias) son patógenos humanos, pero colectivamente estas especies son responsables de una gran cantidad de
enfermedades que afligen a los humanos.
Además de los patógenos, que tienen un impacto directo en la salud humana, los procariotas también afectan a los humanos de muchas
formas indirectas. Por ejemplo, ahora se cree que los procariotas son actores clave en los procesos del cambio climático. En los últimos años, a
medida que aumentaron las temperaturas en las regiones polares de la Tierra, el suelo que antes estaba congelado durante todo el año
(permafrost) comenzó a descongelarse. El carbono atrapado en el permafrost es liberado y metabolizado gradualmente por procariotas. Esto
produce cantidades masivas de dióxido de carbono y metano, gases de efecto invernadero que escapan a la atmósfera y contribuyen al efecto
invernadero.
• ¿En qué tipos de ambientes se pueden encontrar procariotas?
• Mencione algunas formas en que las plantas y los animales dependen de los procariotas.
Relaciones simbióticas
Como hemos aprendido, los microorganismos procarióticos pueden asociarse con plantas y animales. A menudo, esta asociación da como
resultado relaciones únicas entre organismos. Por ejemplo, las bacterias que viven en las raíces o las hojas de una planta obtienen nutrientes
de la planta y, a cambio, producen sustancias que protegen a la planta de los patógenos. Por otro lado, algunas bacterias son patógenos de
plantas que utilizan mecanismos de infección similares a los patógenos bacterianos de animales y humanos.
Los procariotas viven en uncomunidad, o un grupo de poblaciones de organismos que interactúan. Una población es un grupo de
organismos individuales pertenecientes a la misma especie biológica y limitados a un área geográfica determinada. Poblaciones
3. AM Kravetz "Las bacterias únicas combaten los desechos químicos hechos por el hombre". 2012. http://www.livescience.com/25181-bacteria-strain-cleans-
uptoxins-nsf-bts.html. Consultado el 9 de marzo de 2015.

puede tenerinteracciones cooperativas, que benefician a las poblaciones, ointeracciones competitivas, en el que una
población compite con otra por los recursos. El estudio de estas interacciones entre poblaciones se denomina Ecología
microbiana.
Cualquier interacción entre diferentes especies dentro de una comunidad se llamasimbiosis. Tales interacciones caen a lo largo de
un continuo entre oposición y cooperación. Las interacciones en una relación simbiótica pueden ser beneficiosas o dañinas, o no
tener ningún efecto sobre una o ambas especies involucradas.Tabla 4.1resume los principales tipos de interacciones simbióticas
entre procariotas.
Tipos de relaciones simbióticas
Tipo Población A Población B
Mutualismo Beneficiado Beneficiado
amensalismo dañado Inafectado
comensalismo Beneficiado Inafectado
Neutralismo Inafectado Inafectado
Parasitismo Beneficiado dañado
Tabla 4.1
Cuando dos especies se benefician mutuamente, la simbiosis se llamamutualismo(o sintropía, o alimentación cruzada). Por ejemplo,
los humanos tienen una relación mutualista con la bacteria.Bacteroides thetaiotetraiotamicron, que vive en el tracto intestinal.B.
thetaiotetraiotamicrondigiere materiales vegetales de polisacáridos complejos que las enzimas digestivas humanas no pueden
descomponer, convirtiéndolos en monosacáridos que pueden ser absorbidos por las células humanas. Los humanos también tienen
una relación mutualista con ciertas cepas deEscherichia coli, otra bacteria que se encuentra en el intestino.E. colidepende del
contenido intestinal para obtener nutrientes, y los humanos obtienen ciertas vitaminas deE. coli,en particular la vitamina K, que se
requiere para la formación de factores de coagulación de la sangre. (Esto solo es cierto para algunas cepas deE. coli, sin embargo.
Otras cepas son patógenas y no tienen una relación mutualista con los humanos).
Un tipo de simbiosis en la que una población daña a otra pero no se ve afectada se llamaamensalismo. En el caso de las
bacterias, algunas especies amensalistas producen sustancias bactericidas que matan a otras especies de bacterias. Por
ejemplo, la bacterialucilia sericataproduce una proteína que destruyeestafilococo aureus, una bacteria que se encuentra
comúnmente en la superficie de la piel humana. Lavarse demasiado las manos puede afectar esta relación y conducir aS.
aureusenfermedades y transmisión.
En otro tipo de simbiosis, llamadacomensalismo, un organismo se beneficia mientras que el otro no se ve afectado. Esto ocurre cuando la bacteria
Staphylococcus epidermidisutiliza las células muertas de la piel humana como nutrientes. Miles de millones de estas bacterias viven en nuestra piel, pero
en la mayoría de los casos (especialmente cuando nuestro sistema inmunológico está sano), no reaccionamos a ellas de ninguna manera.
Si ninguno de los organismos simbióticos se ve afectado de ninguna manera, llamamos a este tipo de simbiosis.neutralismo. Un
ejemplo de neutralismo es la coexistencia de bacterias metabólicamente activas (vegetantes) y endosporas (bacterias latentes,
metabólicamente pasivas). Por ejemplo, la bacteriaBacillus Anthracistípicamente forma endosporas en el suelo cuando las
condiciones son desfavorables. Si el suelo se calienta y se enriquece con nutrientes, algunas endosporas germinan y permanecen en
simbiosis con otras endosporas que no han germinado.
Un tipo de simbiosis en la que un organismo se beneficia mientras perjudica al otro se denominaparasitismo. La relación entre los
humanos y muchos procariotas patógenos se puede caracterizar como parasitaria porque estos organismos invaden el cuerpo,
produciendo sustancias tóxicas o enfermedades infecciosas que causan daño. Enfermedades como el tétanos, la difteria, la tos
ferina, la tuberculosis y la lepra surgen de interacciones entre bacterias y humanos.
Los científicos han acuñado el términomicrobiomapara referirse a todos los microorganismos procarióticos y eucarióticos que están
asociados con un determinado organismo. Dentro del microbioma humano, haymicrobiota residenteytransitorio
microbiota. La microbiota residente consiste en microorganismos que viven constantemente dentro o sobre nuestro cuerpo. El término
microbiota transitoria se refiere a los microorganismos que se encuentran solo temporalmente en el cuerpo humano, y estos pueden incluir
microorganismos patógenos. La higiene y la dieta pueden alterar tanto la microbiota residente como la transitoria.
La microbiota residente es asombrosamente diversa, no solo en cuanto a la variedad de especies sino también en cuanto a la
preferencia de diferentes microorganismos por diferentes áreas del cuerpo humano. Por ejemplo, en la boca humana hay miles de
especies de bacterias comensales o mutualistas. Algunas de estas bacterias prefieren habitar la superficie de la lengua, mientras que
otras prefieren la superficie interna de las mejillas y otras prefieren los dientes o las encías anteriores o posteriores. La superficie
interna de la mejilla tiene la microbiota menos diversa debido a su exposición al oxígeno. Por el contrario, las criptas de la lengua y
los espacios entre los dientes son dos sitios con exposición limitada al oxígeno, por lo que estos sitios tienen una microbiota más
diversa, incluidas las bacterias que viven en ausencia de oxígeno (p.Bacteroides,fusobacteria). Las diferencias en la microbiota oral
entre individuos humanos elegidos al azar también son significativas. Los estudios han demostrado, por ejemplo, que la prevalencia
de bacterias comoEstreptococo,Haemophilus,Neisseria, y otros fue dramáticamente diferente cuando se comparó entre individuos.
[4]
También existen diferencias significativas entre la microbiota de diferentes sitios del mismo cuerpo humano. La
superficie interna de la mejilla tiene un predominio deEstreptococo, mientras que en la garganta, la amígdala
palatina y la saliva, hay dos o tres veces menosEstreptococo, y varias veces másfusobacteria. En la placa extraída de
las encías, las bacterias predominantes pertenecen al génerofusobacteria.Sin embargo, en el intestino, ambos
Estreptococo yfusobacteriadesaparecer, y el géneroBacteroidesse vuelve predominante.
La microbiota no solo puede variar de un sitio del cuerpo a otro, el microbioma también puede cambiar con el tiempo dentro del mismo
individuo. Los seres humanos adquieren sus primeras inoculaciones de flora normal durante el parto natural y poco después del nacimiento.
Antes del nacimiento, hay un rápido aumento en la población deLactobacillusspp. en la vagina, y esta población sirve como la primera
colonización de microbiota durante el parto natural. Después del nacimiento, se adquieren microbios adicionales de los proveedores de
atención médica, los padres, otros parientes y las personas que entran en contacto con el bebé. Este proceso establece un microbioma que
continuará evolucionando a lo largo de la vida del individuo a medida que nuevos microbios colonicen y se eliminen del cuerpo. Por ejemplo,
se estima que dentro de un período de 9 horas, la microbiota del intestino delgado puede cambiar, de modo que la mitad de los habitantes
microbianos serán diferentes.[5]La importancia de la inicial.Lactobacillus la colonización durante el parto vaginal es destacada por estudios que
demuestran una mayor incidencia de enfermedades en los nacidos por cesárea, en comparación con los nacidos por vía vaginal. Los estudios
han demostrado que los bebés nacidos por vía vaginal están predominantemente colonizados por lactobacilos vaginales, mientras que los
bebés nacidos por cesárea están colonizados con mayor frecuencia por microbios de la microbiota normal de la piel, incluidos los patógenos
comunes adquiridos en el hospital.
En todo el cuerpo, las microbiotas residentes son importantes para la salud humana porque ocupan nichos que de otro modo
podrían ser ocupados por microorganismos patógenos. Por ejemplo,Lactobacillusspp. son las especies bacterianas dominantes de la
microbiota vaginal normal para la mayoría de las mujeres. lactobacillus produce ácido láctico, lo que contribuye a la acidez de la
vagina e inhibe el crecimiento de levaduras patógenas. Sin embargo, cuando la población de la microbiota residente disminuye por
algún motivo (p. ej., por tomar antibióticos), el pH de la vagina aumenta, convirtiéndolo en un ambiente más favorable para el
crecimiento de levaduras comoCandida albicans. La terapia con antibióticos también puede alterar la microbiota del tracto intestinal
y del tracto respiratorio, aumentando el riesgo de infecciones secundarias y/o promoviendo el transporte y la eliminación de
patógenos a largo plazo.
• Explicar la diferencia entre interacciones cooperativas y competitivas en comunidades microbianas.

• Enumere los tipos de simbiosis y explique cómo se ve afectada cada población.
4. EM Bik et al. “Diversidad Bacteriana en la Cavidad Oral de 10 Individuos Sanos.”El Diario ISME4 no. 8 (2010):962–974.
5. CC Booijink et al. "Alta variación temporal e intraindividual detectada en la microbiota ileal humana".Microbiología
Ambiental12 núm. 12 (2010):3213–3227.

Taxonomía y Sistemática
Asignar procariotas a una determinada especie es un desafío. No se reproducen sexualmente, por lo que no es posible
clasificarlos según la presencia o ausencia de mestizaje. Además, no tienen muchas características morfológicas.
Tradicionalmente, la clasificación de los procariotas se basaba en su forma, patrones de tinción y diferencias bioquímicas o
fisiológicas. Más recientemente, a medida que la tecnología ha mejorado, las secuencias de nucleótidos en los genes se han
convertido en un criterio importante de clasificación microbiana.
En 1923, el microbiólogo estadounidense David Hendricks Bergey (1860–1937) publicóManual de bacteriología

determinativa.Con este manual, intentó resumir la información sobre los tipos de bacterias conocidas en ese momento,
utilizando la clasificación binomial latina. Bergey también incluyó las propiedades morfológicas, fisiológicas y bioquímicas de
estos organismos. Su manual ha sido actualizado varias veces para incluir nuevas bacterias y sus propiedades. Es una gran
ayuda en taxonomía bacteriana y métodos de caracterización de bacterias. Una publicación hermana más reciente, los cinco
volúmenesManual de Bergey de Bacteriología Sistemática, amplía el manual original de Bergey. Incluye una gran cantidad
de especies adicionales, junto con descripciones actualizadas de la taxonomía y las propiedades biológicas de todos los
taxones procarióticos nombrados. Esta publicación incorpora los nombres aprobados de bacterias según lo determinado por
la Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura (LPSN).
Enlace al aprendizaje
Manual de Bergey de Bacteriología Determinativaes ahoradisponible (https://

openstax.org/l/22mandeterbact)en línea. También puede acceder a una búsqueda
base de datos (https://openstax.org/l/22databmicrefst)de cepas microbianas de
referencia, publicado por la American Type Culture Collection (ATCC).
Clasificación por patrones de tinción

Según sus patrones de tinción, que dependen de las propiedades de sus paredes celulares, las bacterias se han clasificado
tradicionalmente en grampositivas, gramnegativas y “atípicas”, es decir, ni grampositivas ni gramnegativas. Como se explica en
Muestras microscópicas de tinciónLas bacterias grampositivas poseen una pared celular gruesa de peptidoglicano que retiene la
tinción primaria (cristal violeta) durante el paso de decoloración; permanecen de color púrpura después del procedimiento de tinción
de Gram porque el cristal violeta domina el color rojo claro/rosado de la contratinción secundaria, safranina. Por el contrario, las
bacterias gramnegativas poseen una pared celular delgada de peptidoglicano que no evita que el cristal violeta se elimine durante el
paso de decoloración; por lo tanto, aparecen de color rojo claro/rosado después de la tinción con safranina. Las bacterias que no se
pueden teñir mediante el procedimiento estándar de tinción de Gram se denominan bacterias atípicas. Se incluyen en la categoría
atípica las especies demicoplasmayclamidia, que carecen de pared celular y, por lo tanto, no pueden retener los reactivos de tinción
de Gram.Rickettsiatambién se consideran atípicos porque son demasiado pequeños para ser evaluados por la tinción de Gram.
Más recientemente, los científicos han comenzado a clasificar aún más las bacterias gramnegativas y grampositivas. Han agregado
un grupo especial de bacterias profundamente ramificadas basadas en una combinación de características fisiológicas, bioquímicas y
genéticas. Ahora también clasifican aún más las bacterias gramnegativas en Proteobacteria,Cytophaga-Flavobacterium-Bacteroides(
CFB) y espiroquetas.
Se cree que las bacterias profundamente ramificadas son una forma evolutiva muy temprana de bacterias (verBacterias de
ramificación profunda). Viven en condiciones cálidas, ácidas, expuestas a la luz ultravioleta y anaeróbicas (privadas de oxígeno). Las
proteobacterias son un filo de grupos muy diversos de bacterias gramnegativas; incluye algunos patógenos humanos importantes
(por ejemplo,E. coliyBordetella pertussis). El grupo de bacterias CFB incluye componentes de la microbiota intestinal humana normal,
comoBacteroides. Las espiroquetas son bacterias en forma de espiral e incluyen el patógeno Treponema pallidum, que causa la
sífilis. Caracterizaremos estos grupos de bacterias con más detalle más adelante en el capítulo.
En función de su prevalencia de nucleótidos de guanina y citosina, las bacterias grampositivas también se clasifican en bacterias
grampositivas de bajo G+C y bacterias grampositivas de alto G+C. Las bacterias grampositivas con G+C bajo tienen menos del 50% de
nucleótidos de guanina y citosina en su ADN. Incluyen patógenos humanos, como los que causan el ántrax (Bacillus Anthracis),
tétanos (Clostridium tetani) y listeriosis (Listeria monocytogenes). Las bacterias grampositivas con alto contenido de G+C, que tienen
más del 50 % de nucleótidos de guanina y citosina en su ADN, incluyen las bacterias que causan la difteria (Corynebacterium
diphtheriae), tuberculosis (Tuberculosis micobacteriana), y otras enfermedades.
Las clasificaciones de los procariontes cambian constantemente a medida que se descubren nuevas especies. Los describiremos con más
detalle, junto con las enfermedades que causan, en secciones y capítulos posteriores.
• ¿Cómo clasifican los científicos a los procariotas?
Microconexiones
Proyecto Microbioma Humano
El Proyecto Microbioma Humano fue lanzado por los Institutos Nacionales de Salud (NIH) en 2008. Uno de los objetivos
principales del proyecto es crear un gran depósito de las secuencias de genes de microbios importantes que se encuentran
en los humanos, ayudando a los biólogos y médicos a comprender la dinámica del microbioma humano y la relación entre
la microbiota humana y las enfermedades. Una red de laboratorios que trabajan juntos ha estado recopilando datos de
muestras de varias áreas de la piel, el intestino y la boca de cientos de personas.
Uno de los desafíos para comprender el microbioma humano ha sido la dificultad de cultivar muchos de los microbios que
habitan en el cuerpo humano. Se ha estimado que solo podemos cultivar el 1% de las bacterias en la naturaleza y que no
podemos cultivar el 99% restante. Para hacer frente a este desafío, los investigadores han utilizado el análisis
metagenómico, que estudia el material genético obtenido directamente de las comunidades microbianas, a diferencia del
de especies individuales cultivadas en un cultivo. Esto permite a los investigadores estudiar el material genético de todos los
microbios en el microbioma, en lugar de solo aquellos que se pueden cultivar.[6]
Un logro importante del Proyecto del Microbioma Humano es el establecimiento de la primera base de datos de referencia
sobre los microorganismos que viven dentro y sobre el cuerpo humano. Muchos de los microbios del microbioma son
beneficiosos, pero algunos no lo son. Se descubrió, de forma un tanto inesperada, que todos nosotros tenemos algunos
patógenos microbianos graves en nuestra microbiota. Por ejemplo, la conjuntiva del ojo humano contiene 24 géneros de
bacterias y numerosas especies patógenas.[7]Una boca humana sana contiene varias especies del géneroEstreptococo,
incluidas las especies patógenasS. pyogenesyS. pneumoniae.[8]Esto plantea la pregunta de por qué ciertos organismos
procarióticos existen como comensales en ciertos individuos pero actúan como patógenos mortales en otros. También fue
inesperado el número de organismos que nunca habían sido cultivados. Por ejemplo, en un estudio metagenómico de la
microbiota intestinal humana, se identificaron 174 nuevas especies de bacterias.[9]
Otro objetivo para el futuro cercano es caracterizar la microbiota humana en pacientes con diferentes enfermedades y averiguar si
existe alguna relación entre el contenido de la microbiota de un individuo y el riesgo o la susceptibilidad a enfermedades específicas.
Analizar el microbioma en una persona con una enfermedad específica puede revelar nuevas formas de combatir las enfermedades.
6. Institutos Nacionales de Salud. “Proyecto Microbioma Humano. Descripción general." http://commonfund.nih.gov/hmp/overview. Consultado el 7 de junio de 2016.
7. Q. Dong et al. "Diversidad de bacterias en la conjuntiva humana saludable".Oftalmología de investigación y ciencia visual52 núm. 8
(2011):5408–5413.
8. FE Dewhirst et al. "El microbioma oral humano".Revista de Bacteriología192 núm. 19 (2010):5002–5017.
9. JC Lagier et al. "Culturómica microbiana: cambio de paradigma en el estudio del microbioma intestinal humano".Microbiología clínica e infección18
núm. 12 (2012): 1185–1193.

4.2 Proteobacterias
• Describir las características únicas de cada clase dentro del filo Proteobacteria: Alphaproteobacteria,
Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria y Epsilonproteobacteria
• Dé un ejemplo de una bacteria en cada clase de Proteobacteria

En 1987, el microbiólogo estadounidense Carl Woese (1928–2012) sugirió que un grupo grande y diverso de bacterias que
denominó "bacterias púrpuras y sus parientes" debería definirse como un filo separado dentro del dominio Bacteria en
función de la similitud del nucleótido. secuencias en su genoma.[10]Este filo de bacterias gramnegativas recibió
posteriormente el nombreproteobacteria. Incluye muchas bacterias que forman parte de la microbiota humana normal, así
como muchos patógenos. Las proteobacterias se dividen además en cinco clases: Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria,
Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria y Epsilonproteobacteria (Apéndice D).
Alfaproteobacteria
La primera clase de Proteobacteria es laAlfaproteobacteria. La característica unificadora de esta clase es que son oligotrofos,
organismos capaces de vivir en ambientes bajos en nutrientes como sedimentos oceánicos profundos, hielo glacial o suelo profundo
bajo la superficie.
Entre las alfaproteobacterias hay dos taxones, clamidias y rickettsias, que sonpatógeno intracelular obligados, lo que significa que parte de
su ciclo de vida debe ocurrir dentro de otras células llamadas células huésped. Cuando no crece dentro de una célula huésped,clamidiay
Rickettsiason metabólicamente inactivos fuera de la célula huésped. No pueden sintetizar su propio trifosfato de adenosina (ATP) y, por lo
tanto, dependen de las células para satisfacer sus necesidades energéticas.
Rickettsiaspp. incluyen una serie de patógenos humanos graves. Por ejemplo,R. rickettsiicausa la fiebre maculosa de las Montañas
Rocosas, una forma potencialmente mortal de meningoencefalitis (inflamación de las membranas que envuelven el cerebro).
R. rickettsiiinfecta a las garrapatas y puede transmitirse a los humanos a través de la picadura de una garrapata infectada (Figura 4.4).
Figura 4.4Las rickettsias requieren métodos de tinción especiales para verlas bajo un microscopio. Aquí,R. rickettsii, que causa la fiebre maculosa de
las Montañas Rocosas, se muestra infectando las células de una garrapata. (crédito: modificación del trabajo de los Centros para el Control y la
Prevención de Enfermedades)
Otra especie deRickettsia,R. prowazekii, se propaga por los piojos. Causa tifus epidémico, una enfermedad infecciosa grave común
durante la guerra y las migraciones masivas de personas.R. prowazekiiinfecta las células del endotelio humano y causa inflamación
del revestimiento interno de los vasos sanguíneos, fiebre alta, dolor abdominal y, a veces, delirio. Un pariente,R. typhi, causa una
enfermedad menos grave conocida como tifus murino o endémico, que todavía se observa en el suroeste de los Estados Unidos
durante las estaciones cálidas.
10. CR Woese. "Evolución bacteriana".Revisión microbiológica51 núm. 2 (1987):221–271.

clamidiaes otro taxón de las Alphaproteobacteria. Los miembros de este género son extremadamente resistentes a las defensas celulares, lo
que les da la capacidad de propagarse rápidamente de un huésped a otro a través de cuerpos elementales. Los inactivos metabólica y
reproductivamentecuerpos elementalesson la forma similar a una endospora de bacterias intracelulares que ingresan a una célula epitelial,
donde se vuelven activas.Figura 4.5ilustra el ciclo de vida declamidia.
C. trachomatises un patógeno humano que causa tracoma, una enfermedad de los ojos que a menudo conduce a la ceguera.C. trachomatis
también causa la enfermedad de transmisión sexual linfogranuloma venéreo (LGV). Esta enfermedad a menudo es levemente sintomática y se
manifiesta como inflamación de los ganglios linfáticos regionales, o puede ser asintomática, pero es extremadamente contagiosa y es común
en los campus universitarios.
Tabla 4.2resume las características de géneros importantes de Alphaproteobacteria.
Figura 4.5clamidiacomienza la infección de un huésped cuando los cuerpos elementales metabólicamente inactivos entran en una célula epitelial. Una
vez dentro de la célula huésped, los cuerpos elementales se transforman en cuerpos reticulados activos. Los cuerpos reticulados se multiplican y liberan
más cuerpos elementales cuando la célula muere después de laclamidiautiliza todo el ATP de la célula huésped. (crédito: modificación del trabajo de los
Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades)

clase alfaproteobacteria
Género Microscópico Características únicas

Morfología
agrobacteria bacilo gramnegativo Patógeno vegetal; una especie,A. tumefaciens, causa tumores en las
plantas
Bartonella Gram-negativo, Las bacterias intracelulares facultativas, transmitidas por piojos y pulgas, causan la
Cocobacilo pleomórfico, fiebre de las trincheras y la enfermedad por arañazo de gato en humanos
flagelado
brucela Gram-negativo, pequeño, Las bacterias intracelulares facultativas, transmitidas por leche
cocobacilo flagelado contaminada de vacas infectadas, causan brucelosis en ganado y humanos
Caulobacter bacilo gramnegativo Utilizado en estudios de adaptación y diferenciación celular debido a su

peculiar ciclo de vida (durante la división celular, forma células en
“enjambre” y células en “tallo”).
clamidia Gram-negativo, cocoide bacterias intracelulares obligatorias; algunos causan

o bacteria ovoide clamidia, tracoma y neumonía
Coxiella Pequeño, gramnegativo bacterias intracelulares obligatorias; causar fiebre Q; potencial para su
bacilo uso como arma biológica
Ehrlichia Muy pequeño, gramo- bacterias intracelulares obligatorias; puede ser transportado de una célula a
negativo, cocoide o otra; transmitido por garrapatas; causar ehrlichiosis (destrucción de
bacterias ovoides glóbulos blancos e inflamación) en humanos y perros
hipomicrobio bacilos gramnegativos; Similar aCaulobacter

crece de un tallo
metilocistis Gram-negativo, cocoide Bacterias aeróbicas fijadoras de nitrógeno

o bacilos cortos
rizobio Gram-negativo, Bacterias fijadoras de nitrógeno que viven en el suelo y forman una relación
bacilos rectangulares con extremos simbiótica con las raíces de las leguminosas (p. ej., trébol, alfalfa y frijoles)
redondeados que forman
racimos
Rickettsia Gram-negativo, altamente bacterias intracelulares obligadas; transmitido por garrapatas; puede causar
bacterias pleomórficas fiebre maculosa de las Montañas Rocosas y tifus
(pueden ser cocos,
bastoncillos o hilos)
Tabla 4.2
• ¿Qué característica comparten todas las alfaproteobacterias?
Betaproteobacteria
A diferencia de las alfaproteobacterias, que sobreviven con una cantidad mínima de nutrientes, la claseBetaproteobacteriason
eutrofos (o copiotrofos), lo que significa que requieren una gran cantidad de nutrientes orgánicos. Las betaproteobacterias suelen
crecer entre las áreas aeróbica y anaeróbica (p. ej., en los intestinos de los mamíferos). Algunos géneros incluyen especies que son
patógenos humanos, capaces de causar enfermedades graves, a veces potencialmente mortales. el géneroNeisseria, por ejemplo,
incluye las bacteriasN. gonorrhoeae,el agente causal de la ITS gonorrea, yN. meningitis, el causante
agente de la meningitis bacteriana.
Neisseriason cocos que viven en las superficies mucosas del cuerpo humano. Son exigentes o difíciles de cultivar y requieren altos
niveles de humedad, suplementos de nutrientes y dióxido de carbono. También,Neisseriason microaerófilos, lo que significa que
requieren bajos niveles de oxígeno. Para un crecimiento óptimo y con fines de identificación,Neisseria spp. se cultivan en agar
chocolate (es decir, agar complementado con glóbulos rojos parcialmente hemolizados). Su patrón característico de crecimiento en
cultivo es diplocócico: pares de células que se asemejan a granos de café (Figura 4.6).
Figura 4.6Neisseria meningitidiscreciendo en colonias en una placa de agar chocolate. (crédito: Centros para el Control y la Prevención de
Enfermedades)
El patógeno responsable de la tos ferina (tos ferina) también es miembro de Betaproteobacteria. la bacteria Bordetella
pertussis, del orden Burkholderiales, produce varias toxinas que paralizan el movimiento de los cilios en el tracto respiratorio
humano y dañan directamente las células del tracto respiratorio, provocando una tos severa.
Cuadro 4.3resume las características de géneros importantes de Betaproteobacteria.
Clase Betaproteobacteria
Ejemplo Microscópico Características únicas

Género Morfología
Bordetella Un pequeño, gram-negativo Aeróbico, muy fastidioso;B. tos ferinacausa la tos ferina (tos
cocobacilo ferina)
Burkholderia bacilo gramnegativo Aeróbicos, acuáticos, causan enfermedades en caballos y humanos (especialmente
pacientes con fibrosis quística); agentes de infecciones nosocomiales
leptothrix Gram-negativo, Acuático; oxidar el hierro y el manganeso; puede vivir en plantas de tratamiento de
envainado, filamentoso aguas residuales y obstruir tuberías
bacilo
Neisseria café gramnegativo Requieren humedad y alta concentración de dióxido de carbono;

coco en forma de frijol oxidasa positiva, crecer en agar chocolate; especies patógenas causan
formando parejas gonorrea y meningitis
tiobacilo bacilo gramnegativo Bacterias termófilas, acidófilas, aerobias estrictas; oxidar el hierro y el
azufre
Cuadro 4.3
• ¿Qué característica comparten todas las Betaproteobacterias?

Enfoque clínico
Parte 2
Cuando Marsha finalmente fue al consultorio del médico, el médico la escuchó respirar a través de un estetoscopio. Escuchó
algo de crepitación (un crujido) en sus pulmones, por lo que ordenó una radiografía de tórax y le pidió a la enfermera que
recolectara una muestra de esputo para evaluación microbiológica y citología. La evaluación radiológica encontró
cavidades, opacidades y un patrón particular de distribución de material anormal (Figura 4.7).
• ¿Cuáles son algunas enfermedades posibles que podrían ser responsables de los resultados de la radiografía de Marsha?
Figura 4.7Esta radiografía anteroposterior muestra la presencia de infiltrado pulmonar bilateral (triángulos blancos) y “formación
de cavernas” (flechas negras) presentes en la región apical derecha. (crédito: Centros para el Control y la Prevención de
Enfermedades)
salta a lapróximoCuadro de enfoque clínico. volver a laanteriorCuadro de enfoque clínico.
gammaproteobacteria
La clase más diversa de bacterias gramnegativas esgammaproteobacteria, e incluye una serie de patógenos humanos. Por ejemplo,
una familia numerosa y diversa,pseudomonáceas, incluye el géneroPseudomonas. Dentro de este género se encuentra la especieP.
aeruginosa, un patógeno responsable de diversas infecciones en varias regiones del cuerpo.P. aeruginosaEs una bacteria
estrictamente aeróbica, no fermentadora y altamente móvil. A menudo infecta heridas y quemaduras, puede ser la causa de
infecciones crónicas del tracto urinario y puede ser una causa importante de infecciones respiratorias en pacientes con fibrosis
quística o pacientes con ventiladores mecánicos. Infecciones porP. aeruginosaa menudo son difíciles de tratar porque la bacteria es
resistente a muchos antibióticos y tiene una notable capacidad para formar biopelículas. Otros representantes dePseudomonas
incluyen la bacteria fluorescente (brillante)P. fluorescensy las bacterias del sueloP. putida, que es conocido por su capacidad para
degradar xenobióticos (sustancias que no se producen naturalmente ni se encuentran en los organismos vivos).
ElPasteurellaceaetambién incluye varios géneros y especies clínicamente relevantes. Esta familia incluye varias bacterias que son
patógenos humanos y/o animales. Por ejemplo,Pasteurella haemolyticaCausa neumonía severa en ovejas y cabras.P.multocidaes una
especie que puede transmitirse de animales a humanos a través de mordeduras, provocando infecciones de la piel y tejidos más
profundos. el géneroHaemophiluscontiene dos patógenos humanos,H influenzaeyH. ducreyi. A pesar de su nombre,H influenzaeno
causa influenza (que es una enfermedad viral).H influenzaepuede causar infecciones del tracto respiratorio superior e inferior,
incluyendo sinusitis, bronquitis, infecciones del oído y neumonía. Antes del desarrollo de vacunas efectivas, las cepas deH influenzae
fueron una de las principales causas de enfermedades más invasivas, como la meningitis en los niños.H. ducreyicausa la ITS conocida
como chancroide.
El orden Vibrionales incluye el patógeno humanoVibrio cholerae. Esta bacteria acuática en forma de coma prospera
en ambientes altamente alcalinos como lagunas poco profundas y puertos marítimos. Una toxina producida porcholeraecausa
hipersecreción de electrolitos y agua en el intestino grueso, lo que lleva a una profusa diarrea acuosa y deshidratación.
V. parahaemolyticustambién es una causa de enfermedad gastrointestinal en humanos, mientras queV. vulnificuscausa celulitis
grave y potencialmente mortal (infección de la piel y tejidos más profundos) e infecciones transmitidas por la sangre. Otro
representante de Vibracionales,Aliivibrio fischeri, entabla una relación simbiótica con el calamar. El calamar proporciona nutrientes
para que crezcan las bacterias y las bacterias producen bioluminiscencia que protege al calamar de los depredadores (Figura 4.8).
Figura 4.8(a)Aliivibrio fischeries una bacteria bioluminiscente. (b)A. fischericoloniza y vive en una relación mutualista con el calamar
bobtail hawaiano (Escolopes de Euprymna). (crédito a: modificación del trabajo de la Sociedad Estadounidense de Microbiología;
crédito b: modificación del trabajo de Margaret McFall-Ngai)
el génerolegionelatambién pertenece a la Gammaproteobacteria.L.pneumophila,el patógeno responsable de la enfermedad del

legionario, es una bacteria acuática que tiende a habitar en piscinas de agua tibia, como las que se encuentran en los tanques de las
unidades de aire acondicionado en grandes edificios (Figura 4.9). Debido a que la bacteria se puede propagar en aerosoles, los
brotes de la enfermedad del legionario a menudo afectan a los residentes de un edificio en el que el agua se ha contaminado con
legionela.De hecho, estas bacterias derivan su nombre del primer brote conocido de la enfermedad del legionario, que ocurrió en un
hotel que albergaba una convención de la asociación de veteranos de la Legión Americana en Filadelfia en 1976.
Figura 4.9(a)Legionella pneumophila, el agente causante de la enfermedad del legionario, prospera en agua tibia. (b) Los brotes de la
enfermedad del legionario a menudo se originan en las unidades de aire acondicionado de grandes edificios cuando el agua dentro o cerca
del sistema se contamina conL.pneumophila.(crédito a: modificación del trabajo de los Centros para el Control y la Prevención de
Enfermedades)
Las enterobacterias son una gran familia deentérico(intestinal) bacterias pertenecientes a la Gammaproteobacteria. Son anaerobios
facultativos y son capaces de fermentar carbohidratos. Dentro de esta familia, los microbiólogos reconocen dos categorías distintas.
La primera categoría se denomina coliformes, por su especie de bacteria prototípica,Escherichia coli. Los coliformes pueden
fermentar la lactosa por completo (es decir, con la producción de ácido y gas). La segunda categoría,

los no coliformes, no pueden fermentar la lactosa o solo pueden fermentarla de forma incompleta (produciendo ácido o gas, pero no
ambos). Los no coliformes incluyen algunos patógenos humanos notables, comoSalmonelasp., Shigelasp.,yYersinia pestis.
E. coliha sido quizás la bacteria más estudiada desde que fue descrita por primera vez en 1886 por Theodor Escherich (1857-1911).
Muchas cepas deE. coliestán en relaciones mutualistas con los humanos. Sin embargo, algunas cepas producen una toxina
potencialmente mortal llamada toxina Shiga, que perfora las membranas celulares del intestino grueso y provoca diarrea
sanguinolenta y peritonitis (inflamación de los revestimientos internos de la cavidad abdominal). OtroE. coliLas cepas pueden causar
diarrea del viajero, una enfermedad menos grave pero muy extendida.
el géneroSalmonela, que pertenece al grupo de los no coliformesenterobacterias, es interesante porque todavía no hay
consenso sobre cuántas especies incluye. Los científicos han reclasificado muchos de los grupos que alguna vez pensaron
que eran especies comoserotipos(también llamados serovares), que son cepas o variaciones de la misma especie de
bacteria. Su clasificación se basa en patrones de reactividad de antisueros animales contra moléculas en la superficie de las
células bacterianas. una serie de serotipos deSalmonelapuede causar salmonelosis, caracterizada por inflamación del
intestino delgado y grueso, acompañada de fiebre, vómitos y diarrea. Las especiesS. enterobacterica (serovariedadtifo) causa
fiebre tifoidea, con síntomas que incluyen fiebre, dolor abdominal y erupciones en la piel (Figura 4.10).
Figura 4.10Salmonella typhies el agente causal de la fiebre tifoidea. (crédito: Centros para el Control y la Prevención de
Enfermedades)
Tabla 4.4resume las características de géneros importantes de Gammaproteobacteria.
Clase Gammaproteobacteria

Género Morfología
Beggiatoa Gram-negativo Acuáticos, viven en agua con alto contenido de bisulfuro de hidrógeno; puede causar
bacterias; en forma de disco problemas para el tratamiento de aguas residuales
o cilíndrico
Enterobacter Gram-negativo Anaerobio facultativo; causar infecciones del tracto urinario y respiratorio
bacilo en pacientes hospitalizados; implicado en la patogenia de la obesidad
Erwinia Gram-negativo Patógeno de plantas que causa manchas en las hojas y decoloración; puede digerir
bacilo la celulosa; prefieren temperaturas relativamente bajas (25–30 °C)
Tabla 4.4
Clase Gammaproteobacteria

Género Morfología
Escherichia Gram-negativo Anaerobio facultativo; habitan el tracto gastrointestinal de animales de

bacilo sangre caliente; algunas cepas son mutualistas y producen vitamina K;
otros, como serotipoE. coliO157:H7, son patógenos;E. coliha sido un
organismo modelo para muchos estudios en genética y biología molecular
hemofilo Gram-negativo Pleomórfico, puede aparecer como cocobacilo, aerobio o anaerobio facultativo;
bacilo crecer en agar sangre; las especies patógenas pueden causar infecciones
respiratorias, chancroide y otras enfermedades
Klebsiella Gram-negativo Anaerobio facultativo, encapsulado, inmóvil; las especies patógenas pueden
bacilo; aparece causar neumonía, especialmente en personas con alcoholismo
más redondo y más grueso
que otros miembros
deenterobacterias
legionela Gram-negativo Fastidioso, crece con extracto de levadura tamponado con carbón vegetal;
bacilo L.pneumophila causa la enfermedad del legionario
Metilomonas Gram-negativo Utilizar el metano como fuente de carbono y energía.

bacilo
Proteo Gram-negativo Habitantes comunes del tracto gastrointestinal humano; móvil; producir
bacilo (pleomórfico) ureasa; Patógenos oportunistas; puede causar infecciones del tracto
urinario y sepsis
Pseudomonas Gram-negativo Aerobio; versátil; producir pigmentos amarillos y azules, haciéndolos aparecer
bacilo verdes en la cultura; Los patógenos oportunistas resistentes a los antibióticos
pueden causar infecciones de heridas, infecciones intrahospitalarias e infecciones
secundarias en pacientes con fibrosis quística.
Serratia Gram-negativo móvil; puede producir pigmento rojo; patógenos oportunistas

bacilo responsables de un gran número de infecciones hospitalarias
Shigela Gram-negativo inmóvil; peligrosamente patógeno; producir la toxina Shiga, que puede
bacilo destruir las células del tracto gastrointestinal; puede causar disentería
Vibrión Gram-negativo, Habitan agua de mar; flagelado, móvil; puede producir una toxina que causa
coma o curva hipersecreción de agua y electrolitos en el tracto gastrointestinal; algunas
bacterias en forma de varilla especies pueden causar infecciones graves en las heridas
Yersinia Gram-negativo Transportado por roedores; patógenos humanos;Y pestiscausa la peste

bacilo bubónica y la peste neumónica;Y. enterocolíticapuede ser un patógeno que
causa diarrea en humanos
Tabla 4.4
• Enumere dos familias de Gammaproteobacteria.
Deltaproteobacteria
ElDeltaproteobacteriaes una pequeña clase de proteobacteria gramnegativa que incluye bacterias reductoras de sulfato

(SRB), llamados así porque utilizan sulfato como aceptor final de electrones en la cadena de transporte de electrones. Pocas SRB son
patógenas. Sin embargo, la JURdesulfovibrio oraleestá asociado con la enfermedad periodontal (enfermedad de las encías).
Deltaproteobacteria también incluye el géneroBdellovibrio, cuyas especies son parásitos de otras bacterias gramnegativas.
Bdellovibrioinvade las células de la bacteria huésped, posicionándose en el periplasma, el espacio entre la membrana
plasmática y la pared celular, alimentándose de las proteínas y polisacáridos del huésped. La infección es letal para las
células huésped.
Otro tipo de deltaproteobacteria, la mixobacteria, vive en el suelo y elimina compuestos inorgánicos. Moviles y muy sociales,
interactúan con otras bacterias dentro y fuera de su propio grupo. Pueden formar “cuerpos fructíferos” macroscópicos
multicelulares (Figura 4.11), estructuras que aún están siendo estudiadas por biólogos y ecólogos bacterianos.[11]Estas
bacterias también pueden formar mixosporas metabólicamente inactivas.
Figura 4.11Las mixobacterias forman cuerpos fructíferos. (crédito: modificación del trabajo de Michiel Vos)
Cuadro 4.5resume las características de varios géneros importantes de Deltaproteobacteria.
Clase Deltaproteobacteria
Género Morfología microscópica Características únicas
Bdellovibrio Gram-negativo, coma- Aerobios obligados; móvil; parásito (que infecta a otras
varilla en forma bacterias)
desulfovibrio Gram-negativo, coma- Reducir el azufre; se puede utilizar para la eliminación de residuos
(antes varilla en forma tóxicos y radiactivos
Desufuromonas)
mixobacteria Gram-negativo, cocoide Vive en el suelo; puede moverse deslizándose; utilizado como
bacterias que forman colonias organismo modelo para estudios de comunicación intercelular
(enjambres) (señalización)
Cuadro 4.5
11. H. Reichenbach. “Mixobacterias, productoras de nuevas sustancias bioactivas”.Revista de Microbiología Industrial y Biotecnología27 núm. 3 (2001):
149–156.
• ¿Qué tipo de Deltaproteobacteria forma cuerpos fructíferos?
epsilonproteobacteria
La clase más pequeña de Proteobacteria esepsilonproteobacteria, que son bacterias microaerófilas gramnegativas (lo que significa
que solo requieren pequeñas cantidades de oxígeno en su entorno). Dos géneros clínicamente relevantes de Epsilonproteobacteria
sonCampylobacteryHelicobacter, los cuales incluyen patógenos humanos.Campylobacter puede causar intoxicación alimentaria que
se manifiesta como enteritis grave (inflamación en el intestino delgado). Esta condición, causada por la especieC. jejuni, es bastante
común en los países desarrollados, generalmente debido al consumo de productos avícolas contaminados. Los pollos a menudo
alberganC. jejunien su tracto gastrointestinal y heces, y su carne puede contaminarse durante el procesamiento.
Dentro del génerohelicobacter,la bacteria helicoidal, flageladaH. pyloriha sido identificado como un miembro beneficioso de
la microbiota del estómago, pero también es la causa más común de gastritis crónica y úlceras de estómago y duodeno.
Figura 4.12). Los estudios también han demostrado queH. pyloriestá relacionado con el cáncer de estómago.[12]H. pylories
algo inusual en su capacidad para sobrevivir en el ambiente altamente ácido del estómago. Produce ureasa y otras enzimas
que modifican su entorno para hacerlo menos ácido.
Figura 4.12Helicobacter pyloripuede causar gastritis crónica, que puede provocar úlceras y cáncer de estómago.
Cuadro 4.6resume las características de los géneros clínicamente más relevantes de Epsilonproteobacteria.
Clase Epsilonproteobacteria

Género Morfología
Campylobacter Gram-negativo, Aeróbico (microaerófilo); a menudo infecta a los pollos; puede infectar a los humanos a través
en forma de espiral de carne poco cocida, causando enteritis severa
vara
Helicobacter Gram-negativo, bacteria aeróbica (microaerófila); puede dañar el revestimiento interno del
en forma de espiral estómago, causando gastritis crónica, úlceras pépticas y cáncer de estómago
vara
Cuadro 4.6
12. S. Suerbaum, P. Michetti. “Helicobacter pyloriinfección."Revista de medicina de Nueva Inglaterra347 núm. 15 (2002): 1175–1186.

• Nombre dos Epsilonproteobacteria que causan trastornos gastrointestinales.
4.3 Bacterias Gram negativas no proteobacterias y

bacterias fototróficas
• Describir las características únicas de las bacterias gramnegativas que no son proteobacterias.
• Dé un ejemplo de una bacteria no proteobacteria en cada categoría

• Describir las características únicas de las bacterias fototróficas.
• Identificar bacterias fototróficas.
La mayoría de las bacterias gramnegativas pertenecen al filo Proteobacteria, discutido en la sección anterior. Las que
no lo hacen se denominan no proteobacterias. En esta sección, describiremos tres clases de no proteobacterias
gramnegativas: las espiroquetas, el grupo CFB y los planctomicetos. Al final de esta sección se analizará un grupo
diverso de bacterias fototróficas que incluye proteobacterias y no proteobacterias.
espiroquetas
Las espiroquetas se caracterizan por sus cuerpos largos (hasta 250 μm) en forma de espiral. Mayoríaespiroquetastambién son muy
delgados, lo que dificulta el examen de las preparaciones teñidas con Gram bajo un microscopio de campo claro convencional. En su
lugar, normalmente se utiliza la microscopía de fluorescencia de campo oscuro. Las espiroquetas también son difíciles o incluso
imposibles de cultivar. Son muy móviles y utilizan su filamento axial para impulsarse. El filamento axial es similar a un flagelo, pero
envuelve la célula y corre dentro del cuerpo celular de una espiroqueta en el espacio periplásmico entre la membrana externa y la
membrana plasmática.Figura 4.13).
Figura 4.13Las espiroquetas se observan típicamente usando microscopía de campo oscuro (izquierda). Sin embargo, la microscopía
electrónica (arriba al centro, abajo al centro) proporciona una visión más detallada de su morfología celular. Los flagelos que se encuentran
entre las membranas interna y externa de las espiroquetas envuelven a la bacteria, provocando un movimiento giratorio que se utiliza para la
locomoción. (crédito micrografía de “espiroquetas”: modificación del trabajo de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades;
crédito “SEM/TEM”: modificación del trabajo de Guyard C, Raffel SJ, Schrumpf ME, Dahlstrom E, Sturdevant D, Ricklefs SM, Martens C, Hayes SF,
Fischer ER, Hansen BT, Porcella SF, Schwan TG)
Varios géneros de espiroquetas incluyen patógenos humanos. Por ejemplo, el géneroTreponemaincluye una especieT.
pallidum, que se clasifica además en cuatro subespecies:T. pallidum pallidum,T. pallidum pertenue, T. pallidum carateum,yT.
pallidum endémica. la subespecieT. pallidum pallidumcausa la infección de transmisión sexual conocida como sífilis, la
tercera infección bacteriana de transmisión sexual más frecuente en los Estados Unidos, después de la clamidia y la
gonorrea. Las otras subespecies deT. pallidumcausar enfermedades infecciosas tropicales de la piel, los huesos y las
articulaciones.
Otro género de espiroquetas,borrelia, contiene una serie de especies patógenas.B. burgdorfericausa la enfermedad de Lyme, que es
transmitida por varios géneros de garrapatas (en particularIxodesyamblioma) y, a menudo, produce un sarpullido en forma de "ojo de buey",
fiebre, fatiga y, a veces, artritis debilitante.B. recurrentecausa una condición conocida como fiebre recurrente. Apéndice Denumera los
géneros, especies y enfermedades relacionadas con las espiroquetas.
• ¿Por qué los científicos suelen utilizar la microscopía de fluorescencia de campo oscuro para visualizar las espiroquetas?

Cytophaga,fusobacteria, yBacteroides
Las no proteobacterias gramnegativas del géneroCytophaga,fusobacteria, yBacteroidesse clasifican juntos como un filo y se
denominangrupo CFB. Aunque son filogenéticamente diversas, las bacterias del grupo CFB comparten algunas similitudes
en la secuencia de nucleótidos de su ADN. Son bacterias en forma de bastón adaptadas a ambientes anaeróbicos, como el
tejido de las encías, el intestino y el rumen de los animales rumiantes. Las bacterias CFB son ávidas fermentadoras, capaces
de procesar celulosa en el rumen, lo que permite a los animales rumiantes obtener carbono y energía del pastoreo.
CytophagaSon bacterias acuáticas móviles que se deslizan.fusobacteriahabitan en la boca humana y pueden causar enfermedades infecciosas
graves. El género más grande del grupo CFB esBacteroides, que incluye docenas de especies que son habitantes predominantes del intestino
grueso humano, constituyendo alrededor del 30 % de todo el microbioma intestinal (Figura 4.14). Un gramo de heces humanas contiene hasta
100 mil millonesBacteroidescélulas. MayoríaBacteroidesson mutualistas. Se benefician de los nutrientes que encuentran en el intestino, y los
humanos se benefician de su capacidad para evitar que los patógenos colonicen el intestino grueso. De hecho, cuando las poblaciones de
Bacteroidesse reducen en el intestino, como suele ocurrir cuando un paciente toma antibióticos, el intestino se convierte en un entorno más
favorable para las bacterias y los hongos patógenos, que pueden causar infecciones secundarias.
Figura 4.14Bacteroidescomprenden hasta el 30% de la microbiota normal en el intestino humano. (crédito: NOAA)
Sólo unas pocas especies deBacteroidesson patógenos.B. melaninogenicus, por ejemplo, puede causar infecciones de heridas en pacientes
con sistemas inmunitarios debilitados.
• Por qué sonCytophaga,fusobacteria, yBacteroidesclasificados juntos como el grupo CFB?
planctomicetos
Los Planctomycetes se encuentran en ambientes acuáticos, habitando en agua dulce, agua salada y agua salobre. Los planctomicetos
son inusuales porque se reproducen por gemación, lo que significa que en lugar de que una célula materna se divida en dos células
hijas iguales en el proceso de fisión binaria, la célula madre forma una yema que se separa de la célula madre y vive como una célula
independiente. Estas llamadas células swarmer son móviles y no están adheridas a una superficie. Sin embargo, pronto se
diferenciarán en células sésiles (inmóviles) con un apéndice llamado sujeción que les permite adherirse a las superficies en el agua (
Figura 4.15). Solo las células sésiles son capaces de reproducirse.
Figura 4.15(a) Los planctomicetos sésiles tienen una sujeción que les permite adherirse a superficies en ambientes acuáticos. (b) Los
enjambres son móviles y carecen de sujeción. (crédito: modificación del trabajo de la Sociedad Estadounidense de Microbiología)
Tabla 4.7resume las características de algunos de los géneros clínicamente más relevantes de no proteobacterias.
No proteobacteria
Género de ejemplo Morfología microscópica Características únicas
Bacteroides bacilo gramnegativo bacterias anaerobias obligadas; abundante en el tracto

gastrointestinal humano; generalmente mutualista, aunque
algunas especies son patógenos oportunistas
Cytophaga bacilo gramnegativo Móvil por deslizamiento; vivir en el suelo o el agua; descomponer la
celulosa; puede causar enfermedades en los peces
fusobacteria Bacilo gramnegativo con anaeróbico; forma; biopelículas; algunas especies causan
extremos puntiagudos enfermedades en humanos (periodontitis, úlceras)
leptospira bacteria en forma de espiral Aeróbico, abundante en embalses de aguas poco profundas; infectar
(espiroquetas); similar a gram negativo roedores y animales domésticos; puede transmitirse a los humanos a través
(mejor visto por microscopía de campo de la orina de animales infectados; puede causar una enfermedad grave
oscuro); muy delgado
esfingobacteria bacilo gramnegativo Oxidasa positiva; inmóvil; contienen altas cantidades de

esfingofosfolípidos; rara vez causan enfermedades en humanos
Treponema espiroqueta de tipo gramnegativo; muy móvil; no crezcas en la cultura;T. pallidum(subespecie

delgado; mejor visto por microscopía de T. pallidum pallidum) causa sífilis
campo oscuro
Tabla 4.7
• ¿Cómo se reproducen los planctomicetos?
Elbacterias fototróficasson una categoría grande y diversa de bacterias que no representan un taxón sino, más bien, un grupo de
bacterias que utilizan la luz solar como su principal fuente de energía. Este grupo contiene tanto proteobacterias como no
proteobacterias. Utilizan la energía solar para sintetizar ATP a través de la fotosíntesis. Cuando producen oxígeno,

realizar la fotosíntesis oxigénica. Cuando no producen oxígeno, realizan una fotosíntesis anoxigénica. Con la
excepción de algunas cianobacterias, la mayoría de las bacterias fototróficas realizan una fotosíntesis anoxigénica.
Un gran grupo de bacterias fototróficas incluye las bacterias moradas o verdes que realizan la fotosíntesis con la ayuda de
bacterioclorofilas, que son pigmentos verdes, morados o azules similares a la clorofila en las plantas. Algunas de estas
bacterias tienen una cantidad variable de pigmentos rojos o anaranjados llamados carotenoides. Su color varía de naranja a
rojo a púrpura a verde (Figura 4.16), y son capaces de absorber luz de varias longitudes de onda. Tradicionalmente, estas
bacterias se clasifican en bacterias azufradas y no azufradas; se diferencian aún más por el color.
Figura 4.16Las bacterias de azufre púrpura y verde usan bacterioclorofilas para realizar la fotosíntesis.
Las bacterias del azufre realizan una fotosíntesis anoxigénica, utilizando sulfitos como donantes de electrones y liberando azufre elemental
libre. Las bacterias no sulfurosas utilizan sustratos orgánicos, como succinato y malato, como donantes de electrones.
Elbacterias de azufre púrpuraoxidan el sulfuro de hidrógeno en azufre elemental y ácido sulfúrico y obtienen su color púrpura de
los pigmentos bacterioclorofilas y carotenoides. bacterias del generocromacioson gammaproteobacterias de azufre púrpura. Estos
microorganismos son anaerobios estrictos y viven en el agua. Usan dióxido de carbono como su única fuente de carbono, pero su
supervivencia y crecimiento solo son posibles en presencia de sulfitos, que usan como donantes de electrones.cromaciose ha
utilizado como modelo para estudios de la fotosíntesis bacteriana desde la década de 1950.[13]
Elbacterias verdes del azufreusan sulfuro para la oxidación y producen grandes cantidades de bacterioclorofila verde. el género
clorobioes una bacteria de azufre verde que está implicada en el cambio climático porque produce metano, un gas de efecto
invernadero. Estas bacterias utilizan al menos cuatro tipos de clorofila para la fotosíntesis. El más frecuente de estos, la
bacterioclorofila, se almacena en orgánulos especiales similares a vesículas llamados clorosomas.
Las bacterias púrpuras sin azufre son similares a las bacterias púrpuras del azufre, excepto que usan hidrógeno en lugar de sulfuro
de hidrógeno para la oxidación. Entre elbacterias púrpuras sin azufrees el generoRodospirillum. Estos microorganismos son
anaerobios facultativos, que en realidad son de color rosa en lugar de púrpura, y pueden metabolizar (“fijar”) el nitrógeno. Pueden
ser valiosos en el campo de la biotecnología debido a su capacidad potencial para producir plástico biológico y combustible de
hidrógeno.[14]
Elbacterias verdes sin azufreson similares a las bacterias verdes del azufre pero utilizan sustratos distintos a los sulfuros para la
oxidación.cloroflexoes un ejemplo de una bacteria verde sin azufre. Suele tener un color naranja cuando crece en la oscuridad, pero
se vuelve verde cuando crece a la luz del sol. Almacena bacterioclorofila en los clorosomas, similar aclorobio, y realiza una
fotosíntesis anoxigénica, utilizando sulfitos orgánicos (bajas concentraciones) o hidrógeno molecular como donantes de electrones,
por lo que puede sobrevivir en la oscuridad si hay oxígeno disponible.cloroflexono tiene flagelos pero puede deslizarse, como
Cytophaga. Crece en un amplio rango de temperaturas, desde 35 °C hasta 70 °C, por lo que puede ser termófila.
13. RC Fuller et al. “Metabolismo del Carbono encromacio.”Revista de Química Biológica236 (1961): 2140–2149.
14. TT Selao et al. “Estudios proteómicos comparativos enRhodospirillum rubrumCultivado bajo diferentes condiciones de nitrógeno”.Revista de
investigación de proteoma7 no. 8 (2008):3267–3275.

Otro grupo grande y diverso de bacterias fototróficas componen el filocianobacterias; obtienen su color verde azulado de la clorofila
contenida en sus células (Figura 4.17). Las especies de este grupo realizan la fotosíntesis oxigénica, produciendo megatones de
oxígeno gaseoso. Los científicos plantean la hipótesis de que las cianobacterias desempeñaron un papel fundamental en el cambio
de la atmósfera anóxica de nuestro planeta hace 1 o 2 mil millones de años al entorno rico en oxígeno que tenemos hoy.[15]
Figura 4.17(a)Microcistis aeruginosaes un tipo de cianobacteria que se encuentra comúnmente en ambientes de agua dulce. (b) En
temperaturas cálidas,M. aeruginosay otras cianobacterias pueden multiplicarse rápidamente y producir neurotoxinas, lo que da como
resultado floraciones que son dañinas para los peces y otros animales acuáticos. (crédito a: modificación del trabajo del Dr. Barry H. Rosen/
US Geological Survey; crédito b: modificación del trabajo de la NOAA)
Las cianobacterias tienen otras propiedades notables. Sorprendentemente adaptables, prosperan en muchos hábitats, incluidos los
ambientes marinos y de agua dulce, el suelo e incluso las rocas. Pueden vivir en un amplio rango de temperaturas, incluso en las
temperaturas extremas de la Antártida. Pueden vivir como organismos unicelulares o en colonias, y pueden ser filamentosos,
formando vainas o biopelículas. Muchos de ellos fijan nitrógeno, convirtiendo el nitrógeno molecular en nitritos y nitratos que otras
bacterias, plantas y animales pueden utilizar. Las reacciones de fijación de nitrógeno ocurren en células especializadas llamadas
heterocistos.
La fotosíntesis en las cianobacterias es oxigénica y utiliza el mismo tipo de clorofila que se encuentra en las plantas y las algas como
pigmento fotosintético primario. Las cianobacterias también utilizan ficocianina y cianoficina, dos pigmentos fotosintéticos
secundarios que les dan su característico color azul. Están ubicados en orgánulos especiales llamados ficobilisomas y en pliegues de
la membrana celular llamados tilacoides, que son notablemente similares al aparato fotosintético de las plantas. Los científicos
plantean la hipótesis de que las plantas se originaron a partir de la endosimbiosis de células eucariotas ancestrales y bacterias
fotosintéticas ancestrales.[dieciséis]Las cianobacterias son también un interesante objeto de investigación en bioquímica,[17]con
estudios que investigan su potencial como biosorbentes[18]y productos de nutrición humana.[19]
Desafortunadamente, las cianobacterias a veces pueden tener un impacto negativo en la salud humana. Géneros tales comomicrocistis puede
formar floraciones de cianobacterias dañinas, formando densas capas en cuerpos de agua y produciendo grandes cantidades de toxinas que
pueden dañar la vida silvestre y los humanos. Estas toxinas se han implicado en tumores del hígado y enfermedades del sistema nervioso en
animales y humanos.[20]
15. A. De los Ríos et al. "Características ultraestructurales y genéticas de biopelículas de cianobacterias endolíticas que colonizan rocas de granito
antártico".FEMS Microbiología Ecología59 núm. 2 (2007): 386–395.
16. T. Cavalier-Smith. "Herencia de membrana y evolución temprana de cloroplastos".Tendencias en la ciencia de las plantas5 no. 4 (2000): 174–182.
17. S. Zhang, DA Bryant. "El ciclo del ácido tricarboxílico en cianobacterias".Ciencia334 núm. 6062 (2011): 1551–1553.
18. A. Caín et al. "Cianobacterias como biosorbente para iones de mercurio". Tecnología de biorecursos 99 no. 14 (2008):6578–6586.
19. CS Ku et al. "Las algas verdeazuladas comestibles reducen la producción de citocinas proinflamatorias al inhibir la vía NF-κB en
macrófagos y esplenocitos".Biochimica et Biophysica Acta1830 núm. 4 (2013):2981–2988.
20. I. Stewart et al. Envenenamiento por cianobacterias en ganado, mamíferos salvajes y aves: una descripción general.Avances en Medicina
Experimental y Biología619 (2008):613–637.

Tabla 4.8resume las características de importantes bacterias fototróficas.
Filo Clase Ejemplo Común Oxígeno o Azufre

género o Nombre anoxigénico Declaración
Especies
cianobacterias cianofíceas microcistis Azul verde Oxígeno Ninguno
aeruginosa bacterias
clorobi clorobia clorobio azufre verde anoxigénico Afuera de

bacterias celúla
cloroflexi cloroflexi cloroflexo Verde anoxigénico Ninguno
(División) sin azufre

bacterias
Alfaproteobacteria Rodospirillum Púrpura anoxigénico Ninguno
sin azufre
bacterias
Betaproteobacteria rodociclo Púrpura anoxigénico Ninguno

proteobacteria
sin azufre
bacterias
gammaproteobacteria cromacio Azufre morado anoxigénico Dentro de

bacterias celúla
Tabla 4.8
• ¿Qué característica diferencia a las bacterias fototróficas de otros procariotas?
4.4 Bacterias Gram-positivas
• Describir las características únicas de cada categoría de bacterias grampositivas con alto G+C y bajo G+C
• Identificar similitudes y diferencias entre grupos bacterianos de alto G+C y bajo G+C
• Dé un ejemplo de una bacteria del grupo G+C alta y G+C baja comúnmente asociada con cada categoría
Los procariotas se identifican como grampositivos si tienen una matriz de múltiples capas de peptidoglicano que forma la pared celular. El
cristal violeta, la tinción principal del procedimiento de tinción de Gram, se retiene y estabiliza fácilmente dentro de esta matriz, lo que hace
que las procariotas grampositivas aparezcan de color púrpura bajo un microscopio de campo claro después de la tinción de Gram. Durante
muchos años, la retención de la tinción de Gram fue uno de los principales criterios utilizados para clasificar los procariotas, aunque algunos
procariotas no se tiñeron fácilmente con las tinciones primarias o secundarias utilizadas en el procedimiento de tinción de Gram.
Los avances en la bioquímica de los ácidos nucleicos han revelado características adicionales que se pueden utilizar para clasificar los
procariotas grampositivos, a saber, las proporciones de guanina a citosina (G+C) en el ADN y la composición de las subunidades de
ARNr 16S. Actualmente, los microbiólogos reconocen dos grupos distintos de procariotas grampositivas o grampositivas que se tiñen
débilmente. La clase Actinobacteria comprende labacterias grampositivas con alto contenido de G+C, que tienen más del 50% de
nucleótidos de guanina y citosina en su ADN. La clase Bacilli comprendebacterias grampositivas bajas en G+C, que tienen menos
del 50% de nucleótidos de guanina y citosina en su ADN.
Actinobacteria: bacterias grampositivas altas en G+C

El nombre Actinobacteria proviene de las palabras griegas pararayosyvarilla pequeña, pero las actinobacterias son muy diversas. Su apariencia
microscópica puede variar desde delgadas ramificaciones filamentosas hasta cocobacilos. Algunas actinobacterias son muy grandes y
complejas, mientras que otras se encuentran entre los organismos vivos independientes más pequeños. La mayoría de las actinobacterias
viven en el suelo, pero algunas son acuáticas. La gran mayoría son aeróbicos. Una característica distintiva de este grupo es la presencia de
varios peptidoglicanos diferentes en la pared celular.
el géneroActinomyceses un representante muy estudiado de Actinobacteria.Actinomycesspp. juegan un papel importante en la

ecología del suelo, y algunas especies son patógenos humanos. Un numero deActinomycesspp. habitan en la boca humana y son
patógenos oportunistas, causando enfermedades infecciosas como la periodontitis (inflamación de las encías) y abscesos orales. Las
especiesA. israelíes un anaerobio conocido por causar endocarditis (inflamación del revestimiento interno del corazón) (Figura 4.18).
Figura 4.18(a)Actinomyces israelii(micrografía electrónica de barrido en falso color [SEM]) tiene una estructura ramificada. (b)
Corynebacterium difteriacausa la enfermedad mortal difteria. Tenga en cuenta las empalizadas distintivas. (c) La bacteria gramvariable
Gardnerella vaginaliscausa la vaginosis bacteriana en las mujeres. Esta micrografía muestra una prueba de Papanicolaou de una mujer con
vaginosis. (crédito a: modificación del trabajo de “GrahamColm”/Wikimedia Commons; crédito b: modificación del trabajo de los Centros para
el Control y la Prevención de Enfermedades; crédito c: modificación del trabajo de Mwakigonja AR, Torres LM, Mwakyoma HA, Kaaya EE)
el géneromicobacteriaestá representado por bacilos cubiertos con una capa de ácido micólico. Esta capa cerosa protege a las
bacterias de algunos antibióticos, evita que se sequen y bloquea la penetración de los reactivos de tinción de Gram (ver Muestras
microscópicas de tinción). Debido a esto, se utiliza un procedimiento especial de tinción acidorresistente para visualizar estas
bacterias. el géneromicobacteriaes una causa importante de un grupo diverso de enfermedades infecciosas.Tuberculosis M.es el
agente causante de la tuberculosis, una enfermedad que afecta principalmente a los pulmones pero que también puede infectar
otras partes del cuerpo. Se ha estimado que un tercio de la población mundial ha sido infectada conTuberculosis M.y millones de
nuevas infecciones ocurren cada año. Tratamiento deTuberculosis M.es desafiante y requiere que los pacientes tomen una
combinación de medicamentos durante un tiempo prolongado. Lo que complica aún más el tratamiento es el desarrollo y la
propagación de cepas de este patógeno resistentes a múltiples fármacos.
Otra especie patógena,M. leprae, es la causa de la enfermedad de Hansen (lepra), una enfermedad crónica que afecta los nervios
periféricos y la integridad de la piel y la superficie mucosa de las vías respiratorias. La pérdida de la sensación de dolor y la presencia
de lesiones cutáneas aumentan la susceptibilidad a lesiones secundarias e infecciones con otros patógenos.
bacterias del géneroCorynebacteriumcontienen ácido diaminopimélico en sus paredes celulares, y microscópicamente a menudo
formanempalizadas, o pares de células en forma de varilla que se asemejan a la letra V. Las células pueden contener gránulos
metacromáticos, almacenamiento intracelular de fosfatos inorgánicos que son útiles para la identificación deCorynebacterium. La
gran mayoría deCorynebacteriumspp. no son patógenos; sin embargo,C. difteriaes el agente causal de la difteria, una enfermedad
que puede ser mortal, especialmente en los niños (Figura 4.18).C. difteriaproduce una toxina que forma una pseudomembrana en la
garganta del paciente, causando hinchazón, dificultad para respirar y otros síntomas que pueden volverse graves si no se tratan.
el géneroBifidobacteriaconsiste en anaerobios filamentosos, muchos de los cuales se encuentran comúnmente en el tracto

gastrointestinal, la vagina y la boca. De hecho,Bifidobacteriaspp. constituyen una parte sustancial del intestino humano

microbiota y se utilizan con frecuencia como probióticos y en la producción de yogur.
el géneroGardnerella, contiene una sola especie,g vaginalis. Esta especie se define como "gram-variable" porque sus pequeños
cocobacilos no muestran resultados consistentes cuando se tiñen con Gram (Figura 4.18). Según su genoma, se coloca en el grupo
de grampositivos con alto contenido de G+C.g vaginalispuede causar vaginosis bacteriana en mujeres; los síntomas suelen ser leves
o incluso indetectables, pero pueden provocar complicaciones durante el embarazo.
Tabla 4.9resume las características de algunos géneros importantes de Actinobacteria. Información adicional sobre
Actinobacteria aparece enApéndice D.
Actinobacteria: Alto G+C Gram-Positivo
Género de ejemplo Microscópico Características únicas

Morfología
Actinomyces Gram positivas Anaerobios facultativos; en el suelo, descompone la materia orgánica; en la boca
bacilo; en colonias, humana, puede causar enfermedad de las encías
se muestra como un hongo
hilos (hifas)
Arthrobacter Gram positivas Aerobios obligados; dividir por "romper", formando pares de células hijas
bacilo (en el en forma de V; degradar el fenol, se puede utilizar en la biorremediación
etapa exponencial de
crecimiento) o cocos (en
fase estacionaria)
Bifidobacteria Gram positivas, Anaerobios comúnmente encontrados en la microbiota intestinal humana

filamentoso
actinobacteria
Corynebacterium Gram positivas Aerobios o anaerobios facultativos; formar empalizadas; crece lentamente;
bacilo requieren medios enriquecidos en la cultura;C. diphtheriaecausa la difteria
Frankia Gram positivas, bacterias fijadoras de nitrógeno; vive en simbiosis con leguminosas
parecido a un hongo
bacilo (filamentoso)
Gardnerella Gram-variable Colonizar la vagina humana, puede alterar la ecología microbiana, lo que
cocobacilo lleva a la vaginosis
micrococo Gram positivas Omnipresente en el medio ambiente y en la piel humana; oxidasapositivo

coco, forma (a diferencia de morfológicamente similarS. aureus); algunos son
racimos microscópicos patógenos oportunistas
micobacteria Gram-positivo, ácido- De crecimiento lento, aeróbico, resistente a la desecación ya la

bacilo rápido fagocitosis; cubierto con una capa cerosa hecha de ácido micólico;
Tuberculosis M. causa tuberculosis;M. lepraecausa la lepra
nocardia Débilmente grampositivo Puede colonizar la encía humana; puede causar neumonía
bacilo; forma ácido- grave e inflamación de la piel
ramas rápidas
Propionibacterium Gram positivas anaerobio aerotolerante; Crecimiento lento;P. acnesse reproduce en las
bacilo glándulas sebáceas humanas y puede causar o contribuir al acné
rodococo Gram positivas Aerobio estricto; utilizado en la industria para la biodegradación de

bacilo contaminantes;R. fascianses un patógeno vegetal, yR.equicausa neumonía en
los potros
Tabla 4.9
Actinobacteria: Alto G+C Gram-Positivo
Género de ejemplo Microscópico Características únicas

Morfología
Streptomyces Gram positivas, Género muy diverso (>500 especies); bacterias aerobias formadoras de esporas;
parecido a un hongo carroñeros, descomponedores que se encuentran en el suelo (le dan al suelo su olor
bacilo (filamentoso) "terroso"); utilizados en la industria farmacéutica como productores de antibióticos
(más de dos tercios de los antibióticos clínicamente útiles)
Tabla 4.9
• ¿Cuál es una característica distintiva de Actinobacteria?
Bacterias grampositivas bajas en G+C

Las bacterias grampositivas con G+C bajo tienen menos del 50 % de guanina y citosina en su ADN, y este grupo de
bacterias incluye varios géneros de bacterias que son patógenas.
Enfoque clínico
parte 3
Basándose en sus síntomas, el médico de Marsha sospechó que tenía un caso de tuberculosis. Aunque menos común en los
Estados Unidos, la tuberculosis sigue siendo extremadamente común en muchas partes del mundo, incluida Nigeria. El
trabajo de Marsha allí en un laboratorio médico probablemente la expuso aTuberculosis micobacteriana, la bacteria que
causa la tuberculosis.
El médico de Marsha le ordenó que se quedara en casa, usara una máscara respiratoria y se confinara en una habitación tanto como
fuera posible. También dijo que Marsha tuvo que faltar un semestre a la escuela. Le recetó isoniazida y rifampicina, antibióticos
utilizados en un cóctel de medicamentos para tratar la tuberculosis, que Marsha debía tomar tres veces al día durante al menos tres
meses.
• ¿Por qué el médico le ordenó a Marsha que se quedara en casa durante tres meses?
salta a lapróximoCuadro de enfoque clínico. volver a laanteriorCuadro de enfoque clínico.
clostridios
Una clase grande y diversa de bacterias grampositivas de bajo G+C es Clostridia. El género mejor estudiado de esta clase es Clostridium. Estas
bacterias en forma de bastón son generalmente anaerobias obligadas que producen endosporas y se pueden encontrar en hábitats
anaeróbicos como el suelo y sedimentos acuáticos ricos en nutrientes orgánicos. Las endosporas pueden sobrevivir durante muchos años.
Clostridiumspp. producen más tipos de toxinas proteicas que cualquier otro género bacteriano, y varias especies son patógenos humanos.
C.perfringenses la tercera causa más común de intoxicación alimentaria en los Estados Unidos y es el agente causante de una enfermedad
aún más grave llamada gangrena gaseosa. La gangrena gaseosa ocurre cuandoC.perfringenslas endosporas entran en una herida y
germinan, convirtiéndose en células bacterianas viables y produciendo una toxina que puede causar la necrosis (muerte) del tejido.C. tetani,
que causa el tétanos, produce una neurotoxina que puede ingresar a las neuronas, viajar a regiones del sistema nervioso central donde
bloquea la inhibición de los impulsos nerviosos involucrados en las contracciones musculares y causar

una parálisis espástica potencialmente mortal.C. botulinumproduce neurotoxina botulínica, la toxina biológica más letal que se
conoce. La toxina botulínica es responsable de casos raros pero frecuentemente fatales de botulismo. La toxina bloquea la liberación
de acetilcolina en las uniones neuromusculares, provocando parálisis flácida. En concentraciones muy pequeñas, la toxina botulínica
se ha utilizado para tratar patologías musculares en humanos y en un procedimiento cosmético para eliminar arrugas.C. difficilees
una fuente común de infecciones adquiridas en el hospital (Figura 4.19) que pueden provocar casos graves e incluso mortales de
colitis (inflamación del intestino grueso). Las infecciones a menudo ocurren en pacientes inmunodeprimidos o que reciben terapia
antibiótica que altera la microbiota normal del tracto gastrointestinal.Apéndice Denumera los géneros, especies y enfermedades
relacionadas con Clostridia.
Figura 4.19Clostridium difficile, una bacteria grampositiva con forma de bastón, causa colitis grave y diarrea, a menudo después de que
los antibióticos erradican la microbiota intestinal normal. (crédito: modificación del trabajo de los Centros para el Control y la Prevención
de Enfermedades)
Lactobacillales
El orden Lactobacillales comprende bacterias grampositivas bajas en G+C que incluyen bacilos y cocos en los géneros
Lactobacillus,Leuconostoc,enterococo, yEstreptococo. Las bacterias de los últimos tres géneros suelen ser esféricas u
ovoides y, a menudo, forman cadenas.
Estreptococo, cuyo nombre proviene de la palabra griega paracadena retorcida, es responsable de muchos tipos de enfermedades
infecciosas en humanos. Las especies de este género, a menudo denominadas estreptococos, generalmente se clasifican por
serotipos llamados grupos de Lancefield y por su capacidad para lisar glóbulos rojos cuando se cultivan en agar sangre.
S. pyogenespertenece al grupo A de Lancefield, β-hemolíticoEstreptococo. Esta especie se considera un patógeno piógeno debido a la
producción de pus asociada que se observa con las infecciones que provoca (Figura 4.20).S. pyogeneses la causa más común de faringitis
bacteriana (faringitis estreptocócica); también es una causa importante de diversas infecciones de la piel que pueden ser relativamente leves
(p. ej., impétigo) o potencialmente mortales (p. ej., fascitis necrosante, también conocida como enfermedad carnívora), potencialmente
mortales.
Figura 4.20(a) Una muestra teñida con Gram deStreptococcus pyogenesmuestra las cadenas de cocos características de la morfología de este
organismo. (b)S. pyogenesen agar sangre muestra una lisis característica de los glóbulos rojos, indicada por el halo de aclaramiento alrededor
de las colonias. (crédito a, b: modificación del trabajo de la Sociedad Estadounidense de Microbiología)
Los estreptococos no piógenos (es decir, no asociados con la producción de pus) son un grupo de especies de estreptococos que no
son un taxón pero se agrupan porque habitan en la boca humana. Los estreptococos no piógenos no pertenecen a ninguno de los
grupos de Lancefield. La mayoría son comensales, pero unos pocos, comoS. mutans, están implicados en el desarrollo de la caries
dental.
S. pneumoniae(comúnmente conocido como neumococo), es unEstreptococoespecie que tampoco pertenece a ningún grupo de
Lancefield.S. pneumoniaelas células aparecen microscópicamente como diplococos, pares de células, en lugar de las largas cadenas
típicas de la mayoría de los estreptococos. Los científicos saben desde el siglo XIX queS. pneumoniaeCausa neumonía y otras
infecciones respiratorias. Sin embargo, esta bacteria también puede causar una amplia gama de otras enfermedades, como
meningitis, septicemia, osteomielitis y endocarditis, especialmente en recién nacidos, ancianos y pacientes con inmunodeficiencia.
bacilos
El nombre de la clase Bacilli sugiere que está formada por bacterias que tienen forma de bacilo, pero es una clase
morfológicamente diversa que incluye géneros con forma de bacilo y cocos. Entre los muchos géneros de esta clase
hay dos que son muy importantes clínicamente:BaciloyEstafilococo.
bacterias del géneroBacilotienen forma de bacilo y pueden producir endosporas. Incluyen aerobios o anaerobios
facultativos. Un numero deBacilospp. se utilizan en diversas industrias, incluida la producción de antibióticos (p. ej., barnasa),
enzimas (p. ej., alfa-amilasa, endonucleasa de restricción BamH1) y detergentes (p. ej., subtilisina).
Dos patógenos notables pertenecen al géneroBacilo. B. antracises el patógeno que causa el ántrax, una enfermedad grave que afecta a los
animales salvajes y domésticos y puede propagarse de los animales infectados a los humanos. El ántrax se manifiesta en humanos como
úlceras de color negro carbón en la piel, enterocolitis severa, neumonía y daño cerebral debido a la inflamación. Si no se trata, el ántrax es
letal.B. cereus, una especie estrechamente relacionada, es un patógeno que puede causar intoxicación alimentaria. Es una especie en forma
de varilla que forma cadenas. Las colonias aparecen de color blanco lechoso con formas irregulares cuando se cultivan en agar sangre (Figura
4.21). Otra especie importante esB. thuringiensis. Esta bacteria produce una serie de sustancias que se utilizan como insecticidas porque son
tóxicas para los insectos.

Figura 4.21(a) En esta muestra teñida con Gram, las células violetas en forma de bastón que forman cadenas son las bacterias
grampositivas.Bacillus cereus. Las pequeñas células rosadas son las bacterias gramnegativas.Escherichia coli. (b) En esta cultura, las
colonias blancas deB. cereushan sido cultivadas en agar sangre de carnero. (crédito a: modificación del trabajo de “Bibliomaniac 15”/
Wikimedia Commons; crédito b: modificación del trabajo de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades)
el géneroEstafilococotambién pertenece a la clase Bacilli, aunque su forma es coco en lugar de un bacilo. El nombre
Estafilococoproviene de una palabra griega pararacimos de uvas, que describe su aspecto microscópico en cultivo (
Figura 4.22).Estafilococospp. son anaerobias facultativas, halófilas e inmóviles. Las dos especies mejor estudiadas de
este género sonS. epidermidisyS. aureus.
Figura 4.22Este SEM deestafilococo aureusilustra el típico agrupamiento de células "similar a una uva". (crédito: modificación del
trabajo de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades)
S. epidermidis, cuyo hábitat principal es la piel humana, se cree que no es patógeno para los humanos con sistemas inmunitarios saludables,
pero en pacientes con inmunodeficiencia, puede causar infecciones en heridas de la piel y prótesis (p. ej., articulaciones artificiales, válvulas
cardíacas). S. epidermidises también una causa importante de infecciones asociadas a catéteres intravenosos. Esto lo convierte en un
patógeno peligroso en entornos hospitalarios, donde muchos pacientes pueden estar inmunocomprometidos.
cepas deS. aureuscausan una amplia variedad de infecciones en humanos, incluyendo infecciones de la piel que producen forúnculos, ántrax,
celulitis o impétigo. Ciertas cepas deS. aureusproducen una sustancia llamada enterotoxina, que puede causar enteritis grave, a menudo
denominada intoxicación alimentaria por estafilococos. Algunas cepas deS. aureusproducen la toxina responsable del síndrome de choque
tóxico, que puede provocar un colapso cardiovascular y la muerte.
Muchas cepas deS. aureushan desarrollado resistencia a los antibióticos. Algunas cepas resistentes a los antibióticos se designan
como resistentes a la meticilina.S. aureus(MRSA) y resistentes a la vancomicinaS. aureus(VRSA). Estas cepas son algunas de
los más difíciles de tratar porque presentan resistencia a casi todos los antibióticos disponibles, no solo a la meticilina y la vancomicina. Debido
a que son difíciles de tratar con antibióticos, las infecciones pueden ser letales. MRSA y VRSA también son contagiosos y representan una seria
amenaza en hospitales, hogares de ancianos, centros de diálisis y otros lugares donde hay grandes poblaciones de pacientes ancianos,
postrados en cama y/o inmunocomprometidos.Apéndice Denumera los géneros, las especies y las enfermedades relacionadas con los bacilos.
micoplasmas
A pesar demicoplasmaspp. no poseen una pared celular y, por lo tanto, no se tiñen con reactivos de tinción de Gram, este género
todavía se incluye con las bacterias grampositivas de bajo G+C. el géneromicoplasmaincluye más de 100 especies, que comparten
varias características únicas. Son células muy pequeñas, algunas con un diámetro de alrededor de 0,2 μm, que es más pequeño que
algunos virus grandes. No tienen paredes celulares y, por lo tanto, sonpleomórfico, lo que significa que pueden adoptar una
variedad de formas e incluso pueden parecerse a células animales muy pequeñas. Debido a que carecen de una forma característica,
pueden ser difíciles de identificar. una especie,M. pneumoniae, causa la forma leve de neumonía conocida como “neumonía
ambulante” o “neumonía atípica”. Esta forma de neumonía suele ser menos grave que las formas causadas por otras bacterias o
virus.
Tabla 4.10resume las características de géneros notables de bacterias Gram-positivas con G+C bajo.
Bacilos: bacterias grampositivas bajas en G+C
Ejemplo Morfología microscópica Características únicas

Género
Bacilo Bacilo grampositivo grande Aerobios o anaerobios facultativos; formar endosporas;B.

antraciscausa ántrax en ganado y humanos,B. cereus puede
causar intoxicación alimentaria
Clostridium bacilo grampositivo Anaerobios estrictos; formar endosporas; todas las especies conocidas
son patógenas y causan tétanos, gangrena gaseosa, botulismo y
colitis
enterococo cocos grampositivos; forma Las bacterias aerotolerantes anaerobias, abundantes en el intestino
pares microscópicos en humano, pueden causar infecciones del tracto urinario y otras
cultivo (parecidos infecciones en el entorno nosocomial
steotococos neumonia)
Lactobacillus bacilo grampositivo Anaerobios facultativos; fermentar azúcares en ácido láctico; parte de
la microbiota vaginal; utilizado como probióticos
Leuconostoc cocos grampositivos; puede Fermentador, utilizado en la industria alimentaria para producir chucrut y
formar cadenas microscópicas kéfir
en cultivo
micoplasma Las bacterias más pequeñas; No tienen pared celular; clasificadas como bacterias Gram-
aparecen pleomórficos bajo el positivas de bajo G+C debido a su genoma;M. pneumoniaecausa
microscopio electrónico neumonía "caminante"
Estafilococo cocos grampositivos; forma Tolera altas concentraciones de sal; anaerobios facultativos;
grupos microscópicos en producir catalasa;S. aureustambién puede producir coagulasa y
cultura que se asemeja toxinas responsables de infecciones locales (piel) y
racimos de uvas generalizadas
Estreptococo cocos grampositivos; forma Género diverso; clasificados en grupos basados en compartir ciertos
cadenas o parejas en cultura antígenos; algunas especies causan hemólisis y pueden producir
toxinas responsables de enfermedades locales (garganta) y
generalizadas en humanos
Tabla 4.10

Bacilos: bacterias grampositivas bajas en G+C
Ejemplo Morfología microscópica Características únicas

Género
Ureaplasma Similar amicoplasma Parte de la microbiota de la vagina humana y del tracto urinario
inferior; puede causar inflamación, lo que a veces conduce a cicatrices
internas e infertilidad
Tabla 4.10
• Mencione algunas formas en que se clasifican los estreptococos.
• Mencione una bacteria grampositiva patógena de G+C baja y la enfermedad que causa.
Enfoque clínico
Resolución
La muestra de esputo de Marsha se envió al laboratorio de microbiología para confirmar la identidad del microorganismo que causaba su
infección. El laboratorio también realizó pruebas de susceptibilidad a los antimicrobianos (AST) en la muestra para confirmar que el médico
había recetado los medicamentos antimicrobianos correctos.
El examen microscópico directo del esputo reveló bacterias acidorresistentes (AFB) presentes en el esputo de Marsha. Cuando se
colocó en cultivo, no hubo signos de crecimiento durante los primeros 8 días, lo que sugiere que el microorganismo estaba muerto o
estaba creciendo muy lentamente. El crecimiento lento es una característica distintiva deTuberculosis M..
Después de cuatro semanas, el microbiólogo del laboratorio observó colonias granuladas incoloras distintivas (Figura 4.23). Las
colonias contenían AFB que mostraban las mismas características microscópicas que las reveladas durante el examen microscópico
directo del esputo de Marsha. Para confirmar la identificación de la AFB, las muestras de las colonias se analizaron mediante
hibridación de ácidos nucleicos o pruebas de amplificación directa de ácidos nucleicos (NAA). Cuando una bacteria es
acidorresistente, se clasifica en la familiamicobacterias. La secuenciación de ADN de regiones genómicas variables del ADN extraído
de estas bacterias reveló que tenía un G+C elevado. Este hecho sirvió para concretar el diagnóstico de Marsha como infección por
Tuberculosis M.. Después de nueve meses de tratamiento con los medicamentos recetados por su médico, Marsha se recuperó por
completo.
Figura 4.23Tuberculosis M.crece en agar Löwenstein-Jensen (LJ) en colonias distintas. (crédito: Centros para el Control y la
Prevención de Enfermedades)
volver a laanteriorCuadro de enfoque clínico.
Ojo a la ética
Biopiratería y Bioprospección
En 1969, un empleado de una empresa farmacéutica suiza estaba de vacaciones en Noruega y decidió recolectar algunas
muestras de suelo. Los llevó de vuelta a su laboratorio y, posteriormente, la empresa suiza usó el hongo Tolypocladium
inflatumen esas muestras para desarrollar ciclosporina A, un fármaco ampliamente utilizado en pacientes que se someten a
trasplantes de tejidos u órganos. La empresa suiza gana más de mil millones de dólares al año por la producción de
ciclosporina A, pero Noruega no recibe nada a cambio: ningún pago al gobierno ni ningún beneficio para el pueblo
noruego. A pesar de que la ciclosporina A salva numerosas vidas, muchos consideran que la forma en que se obtuvieron las
muestras de suelo es un acto de “biopiratería”, esencialmente una forma de robo. ¿El fin justifica los medios en un caso
como este?
La naturaleza está llena de bacterias y otros microorganismos aún no descubiertos que algún día podrían usarse para desarrollar
nuevos medicamentos o tratamientos que salven vidas.[21]Las empresas farmacéuticas y biotecnológicas pueden obtener enormes
beneficios de tales descubrimientos, pero quedan cuestiones éticas. ¿A quién pertenecen los recursos biológicos? ¿Debería exigirse a
las empresas que invierten (y arriesgan) millones de dólares en investigación y desarrollo que compartan los ingresos o regalías por
el derecho de acceso a los recursos biológicos?
La compensación no es el único problema cuando se trata de bioprospección. Algunas comunidades y culturas se oponen
filosóficamente a la bioprospección, por temor a las consecuencias imprevistas de la recolección de material genético o
biológico. Los nativos hawaianos, por ejemplo, son muy protectores de sus recursos biológicos únicos.
Durante muchos años, no estaba claro qué derechos tenían las agencias gubernamentales, las corporaciones privadas y los ciudadanos
cuando se trataba de recolectar muestras de microorganismos de terrenos públicos. Luego, en 1993, el Convenio sobre la Diversidad Biológica
otorgó a cada nación los derechos sobre cualquier material genético y biológico que se encuentre en su propia tierra. Los científicos ya no
pueden recolectar muestras sin un acuerdo previo con el propietario de la tierra para recibir una compensación. Esta convención ahora
asegura que las compañías actúen éticamente al obtener las muestras que usan para crear sus

productos
4.5 Bacterias de ramificación profunda
• Describir las características únicas de las bacterias profundamente ramificadas.
• Dé ejemplos de bacterias ramificadas profundas significativas
En un árbol filogenético (verUn enfoque sistemático), el tronco o la raíz del árbol representa un ancestro evolutivo antiguo común,
a menudo llamado el último ancestro común universal (LUCA), y las ramas son sus descendientes evolutivos. Los científicos
consideran labacterias profundamente ramificadas, como el géneroacetotermo, para ser la primera de estas formas de vida no
LUCA producidas por la evolución hace unos 3.500 millones de años. Cuando se colocan en el árbol filogenético, se derivan de la raíz
común de la vida, profunda y cercana a la raíz LUCA, de ahí el nombre de "ramificación profunda" (Figura 4.24).
Figura 4.24La estrella en este árbol filogenético de la vida muestra la posición de las bacterias profundamente ramificadas.
acetotermo. (crédito: modificación del trabajo de Eric Gaba)
Las bacterias profundamente ramificadas pueden proporcionar pistas sobre la estructura y función de formas de vida antiguas y
ahora extintas. Podemos plantear la hipótesis de que las bacterias antiguas, como las bacterias de ramificación profunda que aún
existen, eran termófilas o hipertermófilas, lo que significa que prosperaban a temperaturas muy altas.Acetothermus paucivorans,
una bacteria anaeróbica gramnegativa descubierta en 1988 en lodos de depuradora, es un termófilo que crece a una temperatura
óptima de 58 °C.[22]Los científicos han determinado que es la bacteria de ramificación más profunda, o el pariente evolutivo más
cercano de LUCA (Figura 4.24).
La clase Aquificae incluye bacterias profundamente ramificadas que se adaptan a las condiciones más duras de nuestro planeta,
asemejándose a las condiciones que se pensaba que dominaban la tierra cuando apareció la vida por primera vez. bacterias del géneroAquifex
21. J. André.La bioética como práctica. Chapel Hill, Carolina del Norte: Prensa de la Universidad de Carolina del Norte, 2002.
22. G. Dietrich et al. “Acetothermus paucivorans, gen. nov., sp. Nov., una bacteria termófila estrictamente anaeróbica de lodos de depuradora,
fermentación de hexosas a acetato, CO2, y H2.”Microbiología Sistemática y Aplicada10 núm. 2 (1988): 174–179.
son hipertermófilos, viven en aguas termales a una temperatura superior a los 90 °C. Las especiesA. pirofilusprospera cerca de
volcanes submarinos y fumarolas oceánicas termales, donde la temperatura del agua (bajo alta presión) puede alcanzar los 138 °C.
AquifexLas bacterias utilizan sustancias inorgánicas como nutrientes. Por ejemplo,A. pirofiluspuede reducir el oxígeno, y es capaz de
reducir el nitrógeno en condiciones anaeróbicas. También muestran una notable resistencia a la luz ultravioleta ya las radiaciones
ionizantes. En conjunto, estas observaciones respaldan la hipótesis de que los antiguos ancestros de las bacterias de ramificación
profunda comenzaron a evolucionar hace más de 3 mil millones de años, cuando la tierra estaba caliente y carecía de atmósfera, lo
que exponía a las bacterias a la radiación ionizante y no ionizante.
La clase Thermotogae está representada principalmente por bacterias gramnegativas anaerobias hipertermófilas, así como algunas
mesófilas (que prefieren temperaturas moderadas), cuyas células están envueltas en una peculiar membrana externa similar a una
vaina llamada toga. La fina capa de peptidoglicano en su pared celular tiene una estructura inusual; contiene ácido diaminopimélico
y D-lisina. Estas bacterias pueden usar una variedad de sustratos orgánicos y producir hidrógeno molecular, que puede usarse en la
industria. La clase contiene varios géneros, de los cuales el más conocido es el génerotermotoga. Una especie de este género,T.
marítima, vive cerca de las fumarolas oceánicas termales y prospera en temperaturas de 90 °C; otra especie,T. subterránea, vive en
depósitos subterráneos de petróleo.
Finalmente, la bacteria profundamente ramificadaDeinococcus radioduranspertenece a un género cuyo nombre se deriva de

una palabra griega que significabaya terrible. Apodado "Conan la bacteria",D. radioduransse considera un poliextremófilo
debido a su capacidad para sobrevivir en diferentes tipos de condiciones extremas: calor extremo, sequía, vacío, acidez y
radiación. Debe su nombre a su capacidad para soportar dosis de radiación ionizante que matan a todas las demás bacterias
conocidas; esta habilidad especial se atribuye a algunos mecanismos únicos de reparación del ADN.
Figura 4.25Deinococcus radiodurans, o "Conan the Bacterium", sobrevive en las condiciones más duras de la tierra.
4.6 Arqueas
• Describir las características únicas de cada categoría de Archaea
• Explicar por qué las arqueas podrían no estar asociadas con microbiomas o patologías humanas.
• Dé ejemplos comunes de arqueas comúnmente asociadas con hábitats ambientales únicos

Como organismos en el dominio Bacterias, organismos del dominioarqueasTodos son organismos unicelulares. Sin embargo, las
arqueas difieren estructuralmente de las bacterias en varias formas significativas, como se analiza enCaracterísticas únicas de

Células procariotas. Para resumir:
• La membrana celular de las arqueas se compone de enlaces éter con cadenas ramificadas de isopreno (a diferencia de la
membrana celular bacteriana, que tiene enlaces éster con ácidos grasos no ramificados).
• Las paredes celulares de las arqueas carecen de peptidoglicano, pero algunas contienen una sustancia estructuralmente similar
llamada pseudopeptidoglicano o pseudomureína.
• Los genomas de Archaea son más grandes y complejos que los de las bacterias.
El dominio Archaea es tan diverso como el dominio Bacteria, y sus representantes se pueden encontrar en cualquier hábitat. Algunas arqueas
son mesófilas y muchas son extremófilas, prefiriendo el calor o el frío extremos, la salinidad extrema u otras condiciones que son hostiles para
la mayoría de las otras formas de vida en la tierra. Su metabolismo está adaptado a los entornos hostiles y pueden realizar metanogénesis,
por ejemplo, lo que las bacterias y los eucariotas no pueden.
El tamaño y la complejidad del genoma de las arqueas dificulta su clasificación. La mayoría de los taxónomos están de acuerdo en
que dentro de Archaea, actualmente hay cinco filos principales: Crenarchaeota, Euryarchaeota, Korarchaeota, Nanoarchaeota y
Thaumarchaeota. Es probable que haya muchos otros grupos de arqueas que aún no han sido estudiados y clasificados
sistemáticamente.
Con pocas excepciones, las arqueas no están presentes en la microbiota humana, y actualmente no se sabe que ninguna esté asociada con
enfermedades infecciosas en humanos, animales, plantas o microorganismos. Sin embargo, muchos juegan un papel importante en el medio
ambiente y, por lo tanto, pueden tener un impacto indirecto en la salud humana.
Crenarchaeota
Crenarchaeota es una clase de Archaea que es extremadamente diversa y contiene géneros y especies que difieren enormemente en
su morfología y requisitos para el crecimiento. Todos los Crenarchaeota son organismos acuáticos y se cree que son los
microorganismos más abundantes en los océanos. La mayoría, pero no todos, los Crenarchaeota son hipertermófilos; algunos de
ellos (en particular, el géneroPirólobo) son capaces de crecer a temperaturas de hasta 113 °C.[23]
Archaea del géneroSulfolobus(Figura 4.26) son termófilos que prefieren temperaturas alrededor de 70–80°C y acidófilos que
prefieren un pH de 2–3.[24]SulfolobusPuede vivir en ambientes aeróbicos o anaeróbicos. En presencia de oxígeno,Sulfolobusspp.
utilizan procesos metabólicos similares a los de los heterótrofos. En ambientes anaeróbicos, oxidan el azufre para producir ácido
sulfúrico, que se almacena en gránulos.Sulfolobusspp. se utilizan en biotecnología para la producción de proteínas termoestables y
resistentes a los ácidos llamadas affitinas.[25]Las afitinas pueden unirse y neutralizar varios antígenos (moléculas que se encuentran
en toxinas o agentes infecciosos que provocan una respuesta inmunitaria del cuerpo).
23. E. Blochl et al.”Pyrolobus fumani, gen. y sp. nov., representa un nuevo grupo de Archaea, extendiendo el límite superior de temperatura para la vida
a 113°C."extremófilos1 (1997): 14–21.
24. TD Brock et al. “Sulfolobus: un nuevo género de bacterias oxidantes de azufre que viven a bajo pH y alta temperatura”.Archivo para
Microbiología84 núm. 1 (1972): 54–68.

25. S. Pacheco et al. "Transferencia de afinidad a la proteína Archaeal Extremophilic Sac7d mediante la inserción de una CDR".Diseño y selección de ingeniería de
proteínas27 núm. 10 (2014):431-438.

Figura 4.26Sulfolobus, un archaeon de la clase Crenarchaeota, oxida azufre y almacena ácido sulfúrico en sus
gránulos.
Otro género,termoproteo, está representado por organismos estrictamente anaerobios con una temperatura óptima de crecimiento de 85 °C.
Tienen flagelos y, por lo tanto, son móviles.termoproteotiene una membrana celular en la que los lípidos forman una monocapa en lugar de
una bicapa, que es típica de las arqueas. Su metabolismo es autótrofo. Para sintetizar ATP, termoproteospp. reducir el azufre o el hidrógeno
molecular y utilizar dióxido de carbono o monóxido de carbono como fuente de carbono.termoproteoSe cree que es el género de Archaea con
ramificaciones más profundas y, por lo tanto, es un ejemplo vivo de algunas de las formas de vida más antiguas de nuestro planeta.
• ¿Qué tipos de entornos prefieren Crenarchaeota?
Euryarchaeota
El filo Euryarchaeota incluye varias clases distintas. Las especies de las clases Methanobacteria, Methanococci y Methanomicrobia representan
Archaea que generalmente se pueden describir como metanógenos. Los metanógenos son únicos en el sentido de que pueden reducir el
dióxido de carbono en presencia de hidrógeno, produciendo metano. Pueden vivir en los ambientes más extremos y pueden reproducirse a
temperaturas que varían desde debajo del punto de congelación hasta el punto de ebullición. Se han encontrado metanógenos en aguas
termales, así como en las profundidades del hielo en Groenlandia. Algunos científicos incluso han planteado la hipótesis de que metanógenos
Puede habitar el planeta Marte porque la mezcla de gases producidos por los metanógenos se asemeja a la composición de la atmósfera
marciana.[26]
Se cree que los metanógenos contribuyen a la formación de sedimentos anóxicos al producir sulfuro de hidrógeno, lo que
produce "gas de pantano". También producen gases en rumiantes y humanos. Algunos géneros de metanógenos, en
particular Metanosarcina, pueden crecer y producir metano en presencia de oxígeno, aunque la gran mayoría son
anaerobios estrictos.
La clase Halobacteria (que recibió su nombre antes de que los científicos reconocieran la distinción entre Archaea y Bacteria) incluye
arqueas halófilas ("amantes de la sal"). Las halobacterias requieren concentraciones muy altas de cloruro de sodio en su entorno
acuático. La concentración requerida está cerca de la saturación, al 36%; dichos entornos incluyen el Mar Muerto, así como algunos
lagos salados en la Antártida y el centro-sur de Asia. Una característica notable de estos organismos
26. RR Britt "Crater Critters: Where Mars Microbes Might Lurk". http://www.space.com/1880-crater-critters-mars-microbes-lurk.html. Consultado el 7
de abril de 2015.

es que realizan la fotosíntesis utilizando la proteína bacteriorrodopsina, que les da a ellos y a los cuerpos de agua que
habitan un hermoso color púrpura (Figura 4.27).
Figura 4.27Las halobacterias que crecen en estos estanques de sal les dan un color púrpura distintivo. (crédito: modificación del trabajo de
Tony Hisgett)
Las especies notables de Halobacteria incluyenHalobacterium salinarum, que puede ser el organismo vivo más antiguo de la
tierra; Los científicos han aislado su ADN de fósiles que tienen 250 millones de años.[27]otra especie,Haloferax volcanii,
presenta un sistema de intercambio iónico muy sofisticado, que le permite equilibrar la concentración de sales a altas
temperaturas.
• ¿Dónde viven las halobacterias?
Microconexiones
Encontrar un vínculo entre las arqueas y la enfermedad
No se sabe que las arqueas causen ninguna enfermedad en humanos, animales, plantas, bacterias u otras arqueas. Aunque esto
tiene sentido para los extremófilos, no todas las arqueas viven en ambientes extremos. Muchos géneros y especies de Archaea son
mesófilos, por lo que pueden vivir en microbiomas humanos y animales, aunque rara vez lo hacen. Como hemos aprendido, existen
algunos metanógenos en el tracto gastrointestinal humano. Sin embargo, no tenemos evidencia confiable que señale a ninguna
arquea como el agente causante de ninguna enfermedad humana.
Aún así, los científicos han intentado encontrar vínculos entre las enfermedades humanas y las arqueas. Por ejemplo, en
2004, Lepp et al. presentó evidencia de que un arcaico llamadoMethanobrevibacter oralishabita en las encías de pacientes
con enfermedad periodontal. Los autores sugirieron que la actividad de estos metanógenos causa la enfermedad.[28]
Sin embargo, posteriormente se demostró que no había una relación causal entreM. oralisy periodontitis. Parece más
probable que la enfermedad periodontal provoque un agrandamiento de las regiones anaeróbicas en la boca que
posteriormente se pueblan deM. oralis.[29]
27. H. Vreeland et al. "Los análisis de ácidos grasos y DA de bacterias pérmicas aisladas de cristales de sal antiguos revelan diferencias con sus
parientes modernos".extremófilos10 (2006): 71–78.

28. PW Lepp et al. "Arqueas metanogénicas y enfermedad de las encías humanas".Actas de las Academias Nacionales de Ciencias de los Estados Unidos

Diversidad Procariota Chapter - En.es

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norteEN UNPAGARKER, SHENANDOAHtuNIVERSIDAD

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LIBRO IMPRESO ISBN-10 1-938168-14-3

Bosquejo del capítulo

4.1 Hábitats, relaciones y microbiomas de procariotas

4.3 Bacterias Gram negativas no proteobacterias y bacterias fototróficas

4.5 Bacterias de ramificación profunda

4.1 Hábitats, relaciones y microbiomas de procariotas

• Comparar microbiota normal/comensal/residente con microbiota transitoria

• Explique cómo se clasifican los procariotas.

Hábitats y funciones de procariotas

están libres de bacterias.

salta a lapróximoCuadro de enfoque clínico.

2014-08-mouth-bacteria-diet-supercomputers-reveal.html. Consultado el 24 de febrero de 2015.

revisada".Naturaleza.http://www.nature.com/news/scientists-bust-myth-that-our-bodies-have-more-bacteria-than-human-cells-1.19136. Consultado el 3 de junio de

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sustancias químicas tóxicas que contaminan el agua y el suelo.[3]

enfermedades que afligen a los humanos.

• ¿En qué tipos de ambientes se pueden encontrar procariotas?

uptoxins-nsf-bts.html. Consultado el 9 de marzo de 2015.

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Tipos de relaciones simbióticas

Tipo Población A Población B

Mutualismo Beneficiado Beneficiado

amensalismo dañado Inafectado

comensalismo Beneficiado Inafectado

Neutralismo Inafectado Inafectado

Parasitismo Beneficiado dañado

• Explicar la diferencia entre interacciones cooperativas y competitivas en comunidades microbianas.

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En 1923, el microbiólogo estadounidense David Hendricks Bergey (1860–1937) publicóManual de bacteriología

Manual de Bergey de Bacteriología Determinativaes ahoradisponible (https://

Clasificación por patrones de tinción

• ¿Cómo clasifican los científicos a los procariotas?

Proyecto Microbioma Humano

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• Dé un ejemplo de una bacteria en cada clase de Proteobacteria

10. CR Woese. "Evolución bacteriana".Revisión microbiológica51 núm. 2 (1987):221–271.

Tabla 4.2resume las características de géneros importantes de Alphaproteobacteria.

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Género Microscópico Características únicas

Caulobacter bacilo gramnegativo Utilizado en estudios de adaptación y diferenciación celular debido a su

clamidia Gram-negativo, cocoide bacterias intracelulares obligatorias; algunos causan

hipomicrobio bacilos gramnegativos; Similar aCaulobacter

metilocistis Gram-negativo, cocoide Bacterias aeróbicas fijadoras de nitrógeno

• ¿Qué característica comparten todas las alfaproteobacterias?

agente de la meningitis bacteriana.

Cuadro 4.3resume las características de géneros importantes de Betaproteobacteria.

Ejemplo Microscópico Características únicas

Neisseria café gramnegativo Requieren humedad y alta concentración de dióxido de carbono;

• ¿Qué característica comparten todas las Betaproteobacterias?

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salta a lapróximoCuadro de enfoque clínico. volver a laanteriorCuadro de enfoque clínico.

el génerolegionelatambién pertenece a la Gammaproteobacteria.L.pneumophila,el patógeno responsable de la enfermedad del

Este libro de OpenStax está disponible de forma gratuita en http://cnx.org/content/col12087/1.4

Tabla 4.4resume las características de géneros importantes de Gammaproteobacteria.

Ejemplo Microscópico Características únicas

Ejemplo Microscópico Características únicas

Escherichia Gram-negativo Anaerobio facultativo; habitan el tracto gastrointestinal de animales de