CONCEPTOS BASICOS DE FISIOLOGIA DE LOS TEJIDOS EXCITABLES

MVZ. Maricela Ortega Villalobos

MVZ. Miguel Ángel Martínez Castillo
MVZ. Rocío Godoy Martínez
MVZ. Sara Caballero Chacón

Excitabilidad

Dentro del universo existe una porción de la materia que comparte una característica: la vida. La materia
viva, a diferencia de la inerte, responde al ser estimulada. La irritabilidad es la capacidad que tiene la materia viva
para responder en forma activa ante las variaciones ambientales que la circundan. Todo agente inductor de
irritación o excitación se denomina estímulo; la fracción de la materia especialmente destinada a recibir estímulos
se denomina receptor. La reacción biológica ante un estímulo implica: la captación del estímulo, la traducción
del mensaje, el procesamiento de la información y la generación de una respuesta. Por lo tanto, en el proceso
existen tres elementos clave: estímulo, receptor, efector.

En un organismo pluricelular todas y cada una de las células son irritables, es decir pueden
responder a variaciones del medio, sin embargo, existen tejidos que se han especializado en captar estímulos y
originar una respuesta específica, éstos han sido llamados “tejidos excitables” y se caracterizan por generar
cambios electroquímicos (potenciales de acción) que se propagan (impulsos), tal es el caso de los tejidos nervioso y
muscular.

Estímulo

Es todo agente del ambiente externo o interno capaz de provocar cambios en el funcionamiento del
organismo. Todo estímulo posee al menos dos características: intensidad y duración. La intensidad es la
magnitud con la cual se manifiesta el estímulo; la duración es el tiempo que permanece actuando el agente.
Ahora bien, cuando un estímulo se manifiesta en forma repetitiva, adquiere otra característica: la frecuencia, la
cual corresponde al número de veces que el estímulo se presenta dentro de un intervalo de tiempo.

Ejemplos
a) Exposición de un microorganismo a una fuente de calor:
Intensidad - Temperatura en grados centígrados dada por la fuente de calor.
Duración - Tiempo de exposición al calor.
Frecuencia - Número de veces que el microorganismo entra en contacto con la fuente de calor por
unidad de tiempo (segundo, minuto, hora, etc.).

b) Exposición experimental de un músculo a un circuito eléctrico:

Intensidad - Magnitud en mV con que se aplica la descarga eléctrica.
Duración - Tiempo en milisegundos de exposición a esa descarga.
Frecuencia - Número de veces en que se aplica la descarga eléctrica por unidad de tiempo (10
estímulos/minuto, por ejemplo).

Tipos de estímulos y las respuestas que inducen en tejidos excitables

Los estímulos pueden ser clasificados desde diferentes puntos de vista. De acuerdo con su
naturaleza son mecánicos, térmicos, luminosos, químicos, etc. Según su intensidad, pueden ser umbrales,
subumbrales y supraumbrales. Un estímulo umbral (o liminal), es aquel cuya intensidad es justamente suficiente
para provocar una respuesta llamada potencial de acción. Un estímulo subumbral (o subliminal) tiene una
intensidad menor que la d el umbral y sólo es capaz de provocar cambios parciales o locales; el estímulo
supraumbral es todo aquel que supera la intensidad del umbral y desde luego provoca un potencial de acción.
1
Potencial de reposo

Tanto el líquido que baña a las células (líquido extracelular: LEC) como aquel que está en su interior
(líquido intracelular: LIC) son de naturaleza electrolítica pues contienen aproximadamente 150 mEq/litro de aniones
y otro tanto de cationes.

Tanto el LIC como el LEC contienen iones (Na , K ,

+ + Cuadro 1. Concentraciones (mmol/L) de varias sustancias
- ++ ++ en los líquidos intracelular, extracelular y plasma
Cl , Ca , Mg , etc.), sin embargo, sus concentraciones
difieren entre los dos (Ver cuadro 1).

Existe una diferencia de potencial (voltaje) entre el

líquido intra y extracelular, es decir, si se coloca un
microelectrodo en el LEC; inmediatamente por fuera de la
membrana y otro inmediatamente por dentro de la misma
en el LIC, se obtiene una diferencia de voltaje que,
dependiendo del tipo celular del que se trate, podrá tener
valores entre -9 y -100 milivoltios (mV). A este voltaje se le
ha llamado potencial de reposo de la membrana o
potencial de membrana en reposo (Ver figura 1).

El potencial de reposo implica una diferente distribución de iones por dentro y por fuera de la membrana
celular. Dentro de la célula existen proteínas que tienden a cargarse negativamente, y que junto con otras
partículas orgánicas constituyen los principales aniones. La membrana celular es prácticamente impermeable a
tales aniones proteicos y su presencia dentro de la célula genera fuerzas de repulsión y de atracción (fuerza
eléctrica) para otros aniones y cationes, respectivamente, que se encuentran tanto en el interior como en el exterior
celular (gradiente eléctrico).

Por otro lado, la propia diferencia de concentración de un

Figura 1. Medición del potencial de membrana de una
fibra nerviosa mediante un microelectrodo
determinado ion entre el interior y exterior celular (gradiente químico),
origina una fuerza que determina un flujo o difusión a través de la
membrana plasmática tendiente a equilibrar su concentración en ambos
compartimientos (fuerza química). La combinación de las dos fuerzas
generadas por los gradientes químico y eléctrico es el llamado gradiente
electroquímico. El gradiente electroquímico puede favorecer la entrada o
salida de un determinado ion y dar origen a una cierta distribución de
este, dentro y fuera de la célula que tienda a establecer un estado de
equilibrio electroquímico.

El que la difusión de los iones dependa tanto a la fuerza química como eléctrica determina que ellos
puedan alcanzar el equilibrio electroquímico aun teniendo una concentración intra y extracelular desigual. Este es
-
el caso del Cl , el cual, cuando la célula se encuentra en reposo, tiene una distribución desigual intra y
extracelular y, sin embargo, está en equilibrio electroquímico.

Papel de la bomba de sodio-potasio

+
Los iones de Na no se encuentran en equilibrio porque a pesar de la tendencia electroquímica qu e
favorece su entrada a la célula, la continua actividad de la llamada “bomba de sodio-potasio” en contra del
+
gradiente electroquímico, elimina Na hacia el exterior celular y mantiene el desequilibrio entre sus concentraciones
a ambos lados de la membrana celular (ver figura 2).
+
En forma similar, el K podría alcanzar el equilibrio electroquímico si se acumulara en mayor cantidad en
+
el espacio extracelular, p e r o la “bomba de sodio potasio” incorpora K en contra del gradiente electroquímico y
permite una acumulación de ese ion en el interior celular, que lo mantiene fuera del equilibrio electroquímico.
2
 + +
Como la acción de la bomba de Na /K requiere un aporte de energía (ATP), el mantenimiento del estado
de desequilibrio señalado implica un gasto energético considerable a pesar de que la célula esté en reposo.
Convencionalmente se considera al potencial de membrana como la diferencia de potencial o voltaje
del lado interno con respecto al externo de la membrana, por lo cual, en el reposo tiene un valor negativo.
Figura 2. Establecimiento de un potencial de membrana de
-90 milivoltios en la fibra nerviosa normal en reposo;
desarrollo d e gradientes de concentración de sodio y de
potasio entre los dos lados de la membrana. Las flechas de
líneas punteadas representan la difusión de los iones, las
flechas gruesas simbolizan su transporte activo (bomba).
El potencial de acción consiste en una inversión
temporal del voltaje, la cual se propaga a lo largo de la
membrana plasmática de la célula correspondiente. El
estado eléctrico en el cual la membrana manifiesta un
potencial invertido (predominio de cargas positivas dentro
y de negativas fuera), es denominado Despolarización.
(Ver Figura 3). A l a propagación de la despolarización a
lo largo y ancho de la membrana neuronal s e l e h a
denominado “impulso nervioso”.
Basta con que un estímulo sea capaz de
despolarizar suficientemente un punto de la membrana
para que se genere una onda de despolarización que
recorre toda la célula. Un estímulo subumbral no ocasiona
cambios suficientes para invertir el potencial ni siquiera en
el punto donde fue aplicado. Este hecho se conoce como
la “Ley del todo o nada”.
Ejemplos de potenciales de reposo de la membrana:
Motoneurona de gato -70 mV
Miocardio de perro -90 mV
Axón gigante de calamar -61 mV
Potencial de acción
Cuando las células de los tejidos “excitables” (tales
como el nervioso y el muscular) reciben estímulos
umbrales, experimentan cambios de permeabilidad en
sus membranas plasmáticas, lo cual da origen a
desplazamientos iónicos que traen como consecuencia la
transformación del potencial de reposo en un potencial de
acción.
Es decir, la aplicación de un estímulo (umbral o
mayor) modifica la estructura de las proteínas “canales”
que son específicas para cada tipo de ion, permitiendo
que aumente la permeabilidad para ese ión en particular.
Tomando en cuenta que durante el repos o el ión sodio
se encuentra en gran desequilibrio electroquímico, será
fácil comprender que la presencia de un estímulo que
aumente significativamente la permeabilidad de la
membrana para este ión dará como r e s u l t a d o una
+
s i g n i f i c a t i v a difusión de Na hacia el interior, lo que
provocará la inversión del potencial de membrana, es
decir, hará que el interior de la membrana (que era
negativo durante el reposo) adquiera ahora una carga
positiva.
Figura 3. Sucesión de acontecimientos en un potencial de
acción. A, potencial normal en reposo; B, súbito desarrollo
de un potencial inverso durante la despolarización y C,
restablecimiento del potencial normal en reposo durante la
repolarización
3
Sinapsis

Sinapsis es el contacto funcional entre una

neurona y otra célula, pudiendo ser ésta última otra
neurona, una célula muscular o una célula glandular; es
el sitio en donde el axón, o alguna otra porción de la
neurona (célula presináptica), se relaciona con una
porción de otra célula (célula postsináptica). El término
sinapsis, introducido por el fisiólogo inglés Charles S.
Sherrington (Premio Nobel 1931), significa conexión.
Puede decirse que gracias a la sinapsis el Sistema
Nervioso puede funcionar recibiendo información,
integrándola y generando respuestas adecuadas a ésta.
A través del proceso de integración, la información
puede ser multiplicada, dirigida a puntos específicos,
atenuada o incluso bloqueada con la participación
d e c omplejos circuitos polisinápticos.

Tipos de Sinapsis

Las sinapsis pueden clasificarse de acuerdo con

diferentes criterios:
Según las estructuras histológicas que la integran:
o Neuronales. Entre dos neuronas (Ver Figura 4):
- Axodendrítica. Entre un axón y una dendrita.
- Axosomática. Entre un axón y el soma o cuerpo
neuronal.
- Axoaxonal. Establecida entre dos axones.
o Neuromusculares. Entre una neurona y una
célula muscular.
Célula postsináptica
o Neuroglandulares. Entre una neurona y una
célula glandular

Las sinapsis neuronales t a m b i é n se clasifican de

acuerdo con su localización e n e l Sistema Nervioso:
Axoaxonal

o Centrales. Cuando están localizadas dentro Figura 4. Diferentes tipos de sinapsis neuronales
del Sistema Nervioso Central.

o Periféricas. Todas aquellas establecidas por neuronas fuera del

Sistema Nervioso Central.

De acuerdo con el tipo de transmisión las sinapsis pueden ser:

o Químicas. Cuando en la relación la comunicación se ejerce a
través de neurotransmisores o mediadores químicos.
o Eléctricas. Cuando la comunicación se realiza únicamente a
través de flujos de corriente eléctrica.
o Mixtas. Cuando en la relación hay comunicación a través de los
dos procesos anteriores (Ver Figura 5). Figura 5. Sinapsis mixtas

4
 En los mamíferos existen sinapsis
eléctricas, químicas y mixtas, como en el
caso de las neuronas del núcleo vestibular.
Las Sinapsis de tipo químico son las más
comunes, siendo la placa neuromuscular su
ejemplo clásico (Ver Figura 6).

Sinapsis eléctricas
Las sinapsis eléctricas son uniones
neuronales en las que las membranas
presinápticas y postsinápticas se encuentra
en aposición, en ellas el espacio intercelular
o hendidura sináptica mide de 2.5 a 3 nm.
Uniendo a las membranas presinápticas y
postsinápticas, se encuentran unidades
proteínicas dispuestas en forma hexagonal Figura 6. Placa Neuromuscular
( unidades concatenadoras o conexones),
que forman las uniones tipo hendidura y son
puentes de baja resistencia eléctrica. Estas unidades permiten el paso de sustancias (iones,
azúcares, aminoácidos y moléculas de
peso molecular menor a 1000) de una
célula a otra, sin transitar por el líquido
extracelular, es decir, los citoplasmas
de las dos células se encuentran
comunicados. Este tipo de
uniones permite la propagación rápida
de los impulsos eléctricos. (Ver Figura
7). En otros tejidos, como el músculo
cardiaco y músculo liso unitario también
existe este tipo d e comunicaciones las
cuales son denominadas uniones
comunicantes.
Figura 7. Modelo de la estructura de los canales de las uniones hendidas

Sinapsis químicas

La conexión física establecida entre dos células es a

través de un espacio de 20-30 nm de ancho, que tiene
líquido extracelular, el cual separa al elemento presináptico
del postsináptico, y al que se le ha llamado hendidura
sináptica. (Ver Figura 8). La membrana presináptica es
la zona de contacto del botón terminal del axón. El botón
terminal posee dos estructuras muy aparentes: vesículas
sinápticas y mitocondrias. Las vesículas contienen el
neurotransmisor específico, que puede ejercer acciones
excitatorias o inhibitorias sobre la membrana del elemento
postsináptico. Las mitocondrias proporcionan la energía
necesaria para el proceso de transmisión. Figura 8. Anatomía fisiológica de la sinapsis

5
 Cuando el potencial de acción que se propaga por el axón llega al botón sináptico se incrementa en
este la permeabilidad para el calcio (por la apertura de canales voltaje dependientes), el cual pasa del LEC al
interior del botón atravesando la membrana presináptica.
Por efecto del ión calcio las membranas de las vesículas
sinápticas se “fusionan” con la membrana presi náptica y
se libera el neurotransmisor por exocitosis. (Ver Fig ura 9).
El elemento postsináptico está constituido por la
membrana de la célula que recibirá el neurotrans misor y
presenta proteínas específicas llamadas recept ores, en
las cuales se fija esa substancia. La fijación da como
resultado alteraciones en la actividad de la me mbrana
postsináptica y con ello modificaciones de la
permeabilidad para diferentes iones, que origin an una
despolarización (potencial postsináptico exc itatorio:
PPSE) o una hiperpolarización (potencial postsi náptico
inhibitorio: PPSI).

Características de los neurotransmisores

-Tienen una distribución desigual en el Sistema Ne rvioso.

-Se sintetizan en el soma o en las terminales de la
membrana presináptica.
-Es almacenado en los botones sinápticos, dentro de Figura 9. Funcionamiento general de una Sinapsis Química
vesículas que lo protegen del medio citoplásmico.
-En la superficie de la membrana postsináptica hay enzimas específicas que
catabolizan sus moléculas.
- En algunos casos sus moléculas o los productos d e r i v a d o s d e e l l a s pueden
ser recaptados por la membrana presináptica para sintetizar nuevamente
neurotransmisor.
-Actúan sobre receptores postsinápticos.
-Si se aplica exógenamente reproduce los efectos observados
en la sinapsis.
Un ejemplo de un neurotransmisor que cubre todas las características
mencionadas anteriormente es la Acetil-colina (Ach). Se sintetiza en el botón
sináptico a partir de colina y acetil coenzima-A gracias a la acción de la enzima
acetilcolintransferasa. Una vez formada la acetilcolina es guardada en vesículas.
Después de que la acetilcolina es liberada a la hendidura sináptica y actúa
sobre su receptor postsináptico, es catabolizada por la enzima acetilcolinesterasa
(ACE) que se localiza en la superficie de la membrana y al actuar sobre la Ach
produce colina y acetato. La colina puede ser recaptada por la membrana
presináptica para sintetizar nuevamente acetilcolina. (Ver Figura 10).
Actualmente existen más de 20 sustancias consideradas
Figura 10. Sinapsis colinérgica
neurotransmisores, entre ellas: noradrenalina, dopamina, serotonina, histamina,
glicina, ácido glutámico, substancias P y ácido gamma-aminobutírico (GABA).

Bibliografía
1. Barrett, K.E., Barman, S.M., Boitano, S., Brooks, H.L.: Ganong. Fisiología Médica. 23ª ed., McGraw-Hill Interamericana,
México, 2010.
2. Cunningham, J. G.: “Fisiología Veterinaria”. 4ª. ed. Elsevier. España, 2009.
3. Guyton, A.C. y Hall, J.E.: Tratado de Fisiología Médica. 11ª ed., Elsevier, España, 2006.
4. Koeppen, B. M. y Stanton, B. A. Berne Levy. Fisiología 6ª ed. Elsevier, España, 2009
5. Stratton, D.B.: “Neurofisiología”. 1ª. Ed. Limusa. México.1984.
6