Aristóteles es el primero en identificar dos concepciones antitéticas por las cuales, desde entonces, los

estudiosos del proceso han ido tomando partido: 1) las estructuras que dan lugar a un organismo adulto
se encuentran ya plenamente formadas en pequeña escala y el desarrollo consiste únicamente en el
crecimiento de éstas, o bien, 2) las estructuras y formas aparecen durante el proceso y no existen antes
del inicio del mismo. Hoy día, a la primera propuesta se le llama de la preformación; a la segunda, de la
epigénesis.

El iberorromano Lucio Anneo Séneca —según Armando Aranda— enuncia en el primer siglo la primera
formulación clara e inequívoca del pensamiento preformacionista: “En la simiente están encerradas
todas las partes del cuerpo humano que serán formadas. El infante que está en el vientre materno tiene
ya las raíces de la barba y el cabello que portará algún día. Del mismo modo, en esa pequeña masa están
todos los lineamientos del cuerpo y todo aquello que la posteridad descubrirá en él”.

En la Edad Media no hubo avances notables respecto al estudio de la embriogénesis; las preocupaciones
estaban, como en toda la filosofía medieval, más enfocadas hacia Dios que hacia el ser humano. Existen
trabajos de Agustín de Hipona y de Tertuliano de Cartago acerca de cuándo el Espíritu Santo desciende
sobre el embrión y le confiere el alma. Por supuesto, las conclusiones de los padres de la Iglesia no
tienen manera de ser comprobadas y carecen de toda base fenomenológica o empírica. Sin embargo, se
debe señalar un escrito muy interesante, escrito en el siglo xii por Hildegarda de Bingen. Mientras que
para Agustín el embrión recibe el alma entre el tercer y cuarto mes de gestación, para Hildegarda el
soplo divino alcanza al feto instantes antes del alumbramiento.

Como en tantos otros asuntos, con el humanismo renace el interés por esta cuestión, y ya en su ocaso,
sin estar particularmente interesado en embriología, en 1624 el teólogo francés Nicolas de Malebranche
publica De la recherche de la verité ou l’on traité de la nature de l’esprit de l’homme et de l’usage qu’il
doît en faire pour éviter l’erreur dans les sciences, donde sostiene que: “En la yema de un huevo sin
incubar descubrimos un pollo plenamente formado. En los huevos de las ranas, vemos ranas; en el
germen de otros animales, también podríamos verlos si tuviésemos la experiencia y habilidad para
descubrirlos. Podemos suponer que los cuerpos de todos los hombres y animales que nacerán hasta el
fin de los tiempos han sido producto de la creación original; en otras palabras, que las primeras hembras
fueron creadas con todos los individuos subsecuentes de su propia especie en su interior”.
Según este argumento, los ovarios de Eva habrían contenido huevos con seres humanos perfectamente
formados en miniatura, entre ellos pequeñas mujeres con huevos que contendrían mujeres aún más
pequeñas y así desde el principio de la humanidad y, hacia el futuro, por los siglos de los siglos. Esta es,
en esencia, la teoría embriogenética de la preformación.

Leeuwenhoek había sido el primero en ver y dibujar los espermatozoides. Pero muy poco después, tres
naturalistas —el francés François de Plantade y los holandeses Nicolas Hartsoek y Jan Swammerdam—
que también habían observado el líquido seminal al microscopio, le habían hecho llegar sus
representaciones gráficas de los animálculos.

Los dibujos contenían una revelación maravillosa que había escapado a la mirada del pulidor de lentes
de Delft: en el interior de la cabeza de los espermatozoides podía verse, sin duda alguna, un pequeño ser
humano en miniatura pero perfectamente bien formado. De este modo, al cabo de casi veinte siglos, la
teoría de la preformación había sido contundentemente confirmada por la observación directa.
Hartsoek es un ejemplo típico de mala fortuna: el dibujo que envió a Leeuwenhoek causó excitación y
revuelo intelectual en su época, pero hoy se emplea para ridiculizarlo y para desprestigiar tanto a la
teoría de la preformación como a toda una generación de excelentes naturalistas. Para su desdicha
personal, Hartsoek tuvo el atrevimiento, y en él llevó su castigo, de contradecir públicamente a un
intocable: Sir Isaac Newton. Por esa razón sus aportaciones al campo de la física, notablemente en la
óptica, son desconocidas. Por su parte, Jan Swammerdam pasó a la historia por su Historia general de
los insectos en donde muestra que al abrir un capullo, la larva en su interior ya contiene todos los
órganos que caracterizan a una mariposa adulta.

Al final de su vida, Swammerdam fue abrazando ideas religiosas cada vez más radicales y terminó por
intentar conciliar algunos problemas propios de los dogmas cristianos con la teoría de la preformación:
“En la naturaleza no existe la generación sino únicamente la propagación, el crecimiento de las partes.
Entonces es que se entiende el pecado original, pues desde el principio todos los hombres estuvieron
contenidos en los órganos de Adán y Eva. Cuando su reserva de huevos se haya agotado, la humanidad
dejará de existir”.

Tanto Hartsoek y Swammerdam como de Plantade son hombres de su tiempo y sus opiniones reflejan el
sentimiento e ideas de la sociedad en la que vivieron. Por ello, no debemos caer en la tentación de
ridiculizarlos. Charles Darwin, uno de los más finos naturalistas del siglo xix, fue también un
preformacionista. Que este dato nos sirva para frenar cualquier intento de burla. Darwin, por supuesto,
ya no defendía la existencia de “homúnculos” (del latín homunculus, hombrecito. Los holandeses usan el
equivalente en nerlandés maneken) dentro de los espermatozoides. Su teoría proponía la existencia de
partículas (gémulas) portadoras de “partecitas” de cada órgano que, de alguna manera, pasarían a los
gametos y se desarrollarían en el embrión. En los cursos de biología, se suele dejar de lado esta faceta de
Darwin; no únicamente porque nunca tuvo algún sustento experimental (no podía tenerlo), sino porque
constituía una vuelta a las ideas lamarckianas de la herencia de caracteres adquiridos, pero ésa es otra
historia.
¿En qué sentido el descubrimiento de los espermatozoides reafirma la teoría de la preformación al
mismo tiempo que la cambia radicalmente? Los preformacionistas anteriores a Leeuwenhoek pensaban
que las personitas se encontraban en el huevo y, por lo tanto, que la humanidad entera estuvo alguna vez
en los ovarios de Eva. Ésta era una teoría que le concedía a la mujer un papel esencial; las hembras eran
portadoras en potencia de todas las generaciones futuras: matar a una mujer era cometer crimen
múltiple, casi infinito. El semen, en contraparte, desempeñaba sólo un papel de agente estimulante o
abono fertilizador del huevo. Con el “descubrimiento” de los microscopistas mencionados, de que todos
los seres humanos se han alojado, desde siempre, en los espermatozoides, la teoría dio un giro radical y
se reforzó la concepción, ya popular entre los griegos, de que las mujeres son únicamente recipientes
pasivos del embrión, depositarias nutricias del feto, y de que los portadores de la humanidad entera son
los hombres. Los naturalistas dejan de ser “evistas” y se convierten en “adanistas”: la humanidad entera
nunca estuvo en los ovarios de Eva sino en los testículos de Adán.

Ahora, en los albores del siglo xxi, sabemos con certeza que los espermatozoides no contienen en su
interior a una personita, a un homúnculo, sin embargo, debemos preguntarnos ¿Cómo es posible que
personas serias, eruditas y excelentes naturalistas lo hubieran visto? Éste es un ejemplo (el de los
canales de Marte sería otro) que nos debe prevenir contra el uso indiscriminado de la información
sensorial como evidencia científica dura. Tanto los astrónomos observacionales como los microscopistas
viven en una sociedad que posee un cuerpo de ideas dominantes que constituyen el “saber colectivo” y
que normalmente no se cuestiona. Los preformacionistas encontraron homúnculos porque estaban
buscando homúnculos, porque sus instrumentos de trabajo eran imperfectos y porque tenían una pasión
desbordante por llegar a grandes descubrimientos científicos.
El fenómeno de encontrar lo que se busca, aunque no exista, está lejos de haber desaparecido. De alguna
manera nos negamos a aprender de la historia con lo que nos condenamos a repetir, una vez tras otra,
los mismos errores. Hoy día, una multitud de biólogos evolucionistas buscan y encuentran explicaciones
adaptativas francamente fantasiosas y que no resisten ningún análisis serio. Y todo ello debido a la
pasión de intentar dar con explicaciones racionales y al uso indiscriminado de un instrumento de
trabajo imperfecto: la teoría de evolución por selección natural.

Pero en el mundo hay matices: no todo es blanco o negro. Hubo también personalidades que proponían
una versión más “suave” de la preformación. Entre los preformacionistas “ovistas”, Marcello Malpighi,
biólogo y físico italiano del siglo xvii, quien estudió la embriogénesis de los pollos, concluyó que en el
huevo no estaban completas todas las estructuras del organismo maduro sino que algunas de ellas
surgían en el camino a medida que el embrión se desarrollaba.

La antítesis

El perfeccionamiento de los microscopios y de las técnicas de laboratorio condujeron a la refutación

plena y total de la teoría de la preformación en su variante más primitiva. El preformacionismo no podía
explicar las malformaciones, los partos múltiples, los hermanos siameses o las cruzas híbridas entre
diferentes especies. Todavía hubo intentos de rescatarlo, notablemente por parte del abogado y
naturalista suizo Charles Bonnet en el siglo xviii. Él argumentaba, entre otras cosas, que las
malformaciones se debían a perturbaciones físicas, como presión o movimientos violentos sobre el
delicado material que constituye el huevo. Sin embargo, la batalla estaba perdida; cuenta Lewis Wolpert
que alguien hizo ver a Bonnet que de ser cierto el preformacionismo, el conejo primigenio debió haber
tenido, al menos, 1 010 000 embriones en su interior. No había modo de responder a esto.

El medio científico empezó a volver su mirada a la otra posibilidad bosquejada por Aristóteles: la teoría
epigenética del desarrollo. Quizá el embriólogo más influyente en esta dirección fue el alemán Kaspar
Friedrich Wolff. Hasta entonces, los preformacionistas habían basado sus hipótesis en la observación de
huevos de ave o de reptiles, pues aunque en 1672 Reinier de Graaf, otro holandés más, descubrió los
folículos de los ovarios (llamados folículos de De Graaf) y erróneamente pensó que éstos eran los óvulos
(son en realidad los saquitos donde éstos se encuentran), el verdadero descubrimiento de los óvulos de
mamífero se consiguió hasta el siglo xix, en 1830 para ser exactos, y correspondió tanto al mencionado
Wolff como al estonioprusiano Karl Ernst Ritter von Baer el mérito de verlos por vez primera.
Se debe considerar a Wolff como el primer epigenetista, quien dio el golpe de gracia al
preformacionismo primitivo. Sus argumentos, tanto teóricos como experimentales, eran muy
poderosos: “aceptemos que no podemos ver las estructuras preformadas en el huevo debido a la
imperfección de nuestros instrumentos de observación. Sin embargo, deberá llegar el momento en que
por su crecimiento natural sean visibles y entonces deberíamos poder verlas completas con todos sus
órganos presentes”. Pero una cosa es demoler una teoría científica y otra, muy distinta, construir una
nueva. Los argumentos que sirven para refutar la preformación son inútiles para construir el
epigenetismo. Después de todo la teoría de la preformación es muy intuitiva y natural y no carece de
lógica, pues si no hay estructuras preformadas, si el huevo es uniforme y homogéneo, ¿de dónde
entonces salen los órganos y sus formas y funciones características?, ¿de dónde surge la complejidad
creciente que va caracterizando a un individuo conforme se desarrolla?

Los primeros epigenetistas tuvieron que postular la existencia de un plan o diseño que guiara el proceso
de desarrollo. A esa guía hipotética Wolff le llama vis essentialis y el conde de Buffon habla de una force
pénétrante pero, independientemente del nombre, el marco teórico acusa un regreso a la entelequia
aristotélica. A esta fase del epigenetismo se le llama vitalista. Aunque en nuestros días casi ningún
científico fuera de los países anglosajones acepta una explicación de este género (un ejemplo de lo
contrario se puede encontrar en el libro de Michael Behe), no podemos culpar a Wolff o a Bufon, pues la
aparición espontánea de estructuras complejas en donde antes sólo existía una gelatina uniforme desafía
la intuición y exige una comprensión de procesos inaccesible para aquellos naturalistas.
El imperio de los genes

En un hecho inusitado en la historia de la ciencia que en el mismo número de una revista hayan
aparecido tres artículos independientes los unos de los otros que daban a conocer al mundo el mismo
descubrimiento. Efectivamente, en 1900, Hugo de Vries, Carls Correns y Erich von Tschermak
publicaron por separado en Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft (Reportes de la Sociedad
Botánica Alemana) el redescubrimiento de las leyes de Mendel. El alba del siglo xx anunciaba así el
nacimiento de la genética.

Previamente, al final del siglo anterior, August Weismann había propuesto la separación entre los
elementos (el germoplasma) que portarían la información hereditaria de una generación a otra y el
cuerpo físico en sí de los organismos (el soma). Por carecer de la información molecular precisa con la
que contamos ahora, Weisman recurrió a menudo a justificaciones místicas. Sin embargo, la idea de la
separación entre elementos portadores de la información y el organismo producto de esta información
se acepta ampliamente en la actualidad. En lugar de germoplasma ahora se habla de adn, genotipo o
genes.

El término gen vino algunos años después, en 1909, y fue propuesto por Wilhelm Johansen. La noción
contemporánea de gen es muy diferente a lo que Johansen tenía en mente. De hecho, según Evelyn Fox
Keller, él mismo reconoció que no se le ocurría demasiado: “Un gen no es sino una palabrita muy útil,
que se combina fácilmente con otras de modo que nos resulta útil para expresar lo que son los elementos
o factores unitarios en los gametos”.

Los genes eran en ese momento una idea, un concepto sin sustento físico. En 1953 el mundo conoció los
frutos de la investigación espectacular de Rosalind Franklin, Francis Crick y James Watson (los dos
últimos recibirían después el premio Nobel por el descubrimiento; Rosalind murió prematuramente).
Ellos dieron a conocer la estructura del adn y, consecuentemente, le dieron una base material al
concepto de gen y, de esta manera, voluntaria o involuntariamente, sacaron de su tumba a la teoría de la
preformación. Desde luego, ya no estamos hablando de la existencia de homúnculos en los ovarios o
testes; el preformacionismo moderno o neopreformacionismo es ahora mucho más sofisticado. Los
homúnculos se sustituyen por “instrucciones de los genes”. Dicho de otra manera, el adn del huevo y de
los espermatozoides ya contiene la forma adulta del organismo, tal como lo decía Séneca, pero dicha
estructura no existe físicamente en la forma de un homúnculo sino como información cifrada en los
genes. El neopreformacionismo es el neodarwinismo de la biología del desarrollo en el sentido de que
todo lo que somos y hacemos, nosotros, las plantas y los animales, está de alguna manera escrito en los
genes.

Como he insistido, las teorías científicas no son ajenas a su entorno social y ésta no es la excepción. El
preformacionismo moderno en su variante más radical es una expresión de determinismo genético que
es a su vez el reflejo en la biología de lo que en economía política son las teorías más radicales del
neoliberalismo actual. Aunque esto podría ser el punto de partida para una discusión apasionante,
mejor volvemos al mundo de la biología.

El neopreformacionismo es una corriente de pensamiento muy popular en la actualidad. Posiblemente

es, incluso, mayoritaria. Sin embargo, sus premisas son débiles. Se habla de “información genética”, de
“instrucciones de los genes” y del “código genético”, como si los genes poseyeran una capacidad volitiva
de dirigir el plan maestro (blueprint) de los organismos. En la realidad, el gen (el adn) está compuesto
por las moléculas más inertes del organismo desde el punto de vista químico y son completamente
incapaces de hacer algo por sí mismas, aún menos dar instrucciones para la realización de algo. Una de
las metáforas más extendidas y falsas a la vez, es la de la capacidad de reproducción o duplicación del
adn. Si se deja en un tubo de ensayo alguna cantidad dada de adn se pueden esperar siglos y ésta nunca
se replicará. Para que el adn, o los genes en su caso, se replique, hace falta una maquinaria enzimática
sumamente compleja. Decir que el adn tiene la capacidad de autorreplicarse es como decir que el papel
bond tiene la misma habilidad, pues si lo mete uno en una máquina Xerox, efectivamente, sale una
copia. La moraleja de este ejemplo —sugerido por Richard Lewontin— es que los genes (el papel bond)
son incapaces de hacer cualquier cosa fuera del entorno de un organismo sumamente complejo (la
máquina Xerox). Y si no pueden siquiera autorreproducirse, ¿cómo podrán realmente dirigir el proceso
de reproducción y embriogénesis de todo un organismo?

En la década de los cuarentas del siglo xx, George Beadle y Edward Tatum enunciaron el principio de
“un gen, una enzima”. La extrapolación mental es inmediata: “un gen, una enzima, un rasgo fenotípico”.
Aunque se ha demostrado que este camino de causalidad lineal es falso, la gente sigue pensando y
razonando de esa manera. Se oye a menudo mencionar el gen del alcoholismo, el de la homosexualidad,
el de la obesidad, y los más temerarios hablan incluso de los genes de la inteligencia.

El papel de los genes en el desarrollo es, sin duda, importante. Sin embargo, su relevancia se pierde
conforme se avanza en la escala jerárquica que lleva de moléculas a organismos. No es verdad que un
gen “produzca” una enzima, puesto que las proteínas pueden conformarse por subunidades
provenientes de genes muy diversos y adquirir su forma funcional únicamente con la ayuda de otras
proteínas. Es decir, en lugar de “un gen, una enzima”, tenemos “redes de genes, redes de enzimas” con
propiedades dinámicas que estamos aún muy lejos de entender. Los genes no tienen un único y
determinado papel funcional: si a todo esto agregamos que una enzima, definitivamente, no determina
un rasgo fenotípico, entonces nos encontramos con que la relación entre genes y fenotipo es una madeja
inextrincable de redes dinámicas de interacción. La realidad es más compleja que la simplificación
neopreformacionista. Tanto neopreformacionismo como neodarwinismo confunden la evolución y el
desarrollo con el cambio en la abundancia de los genes a lo largo de las generaciones. Si no salimos del
pensamiento de la reducción génica, no podremos nunca entender la razón por la cual las células
diferenciadas son tan distintas aun cuando tienen el mismo conjunto de genes, o porqué bajo el mismo
genoma podemos tener morfologías tan distintas como la de la larva, la oruga y la mariposa.

Desde la posición ventajosa del siglo XX, fue muy fácil escarnecer las aberraciones mentales de las
épocas más antiguas, aunque no sería muy digno hacerlo; pero incluso la simpatía histórica más
extrema permite maravillarse ante los extremos de absurdidad a que fue llevada la teoría
preformacionista. Y, con todo, curiosamente, gozó de amplia aceptación por gran parte del
relativamente moderno e intelectualmente maduro siglo XVIII.
Según la teoría de los preformacionistas, el desarrollo de un individuo no implica la formación de
estructuras corporales nuevas, porque sólo se producía el aumento de tamaño de las previamente
existentes.

Needham, bioquímico e historiador de la ciencia, escribió que era como "un despliegue de lo que ya
existía, como una flor japonesa en el agua". El origen de esta teoría cabe atribuirlo en parte a un
accidente desgraciado. 
Sucedió que durante los calores del agosto italiano, Malpighi, el gran biólogo del siglo XVII, realizó
un estudio sobre el desarrollo del pollo. Sus observaciones, efectuadas con un microscopio sencillo
fueron admirables en muchos sentidos, pero la elevada temperatu-ra pudo muy bien haber
incubado los huevos rápidamente lleván-dolos a un inusitado estadio del desarrollo, y por
desgracia no se preocupó de examinar los huevos antes de la puesta. De este modo no consiguió
descubrir ningún punto germinal que nos presentase signos de desarrollo y llegó a la conclusión de 
que vemos una con-tinua aparición de partes, pero nunca su primer origen.

A los filósofos la idea les pareció intrigante. El clérigo fran-cés Malebranche escribió: "Hemos de
suponer que todos los cuer-pos de los hombres y de los animales que han de nacer hasta la
consumación de los siglos habrán sido productos directos de la creación original; dicho en otras
palabras, que las primeras hem-bras fueron creadas con todos los subsiguientes individuos de sus
propias especies en su interior". 
El holandés Swammerdam, tam-bién experto en el manejo del microscopio, pero con inclinaciones
místicas, vio en la preformación una explicación del pecado ori-ginal. "En la naturaleza -escribió- no
hay generación, sino sola-mente el desarrollo de partes. Así se explica el pecado original, pues todos
los hombres estaban contenidos en los órganos de Adán y Eva. Cuando su depósito de óvulos se
agote, la raza humana dejará de existir."

A comienzos del siglo XVIII, la doctrina de la preformación go-zaba de la aceptación casi general y
la principal causa de contro-versia era si los embriones en miniatura preformados estaban en los
óvulos de las hembras o en los espermatozoos de los machos. El último punto de vista estaba
apoyado por investigadores super entusiastas que Utilizando microscopios proclamaban haber visto
en el interior de los espermatozoos humanos, formas humanas diminutas, completas con brazos,
piernas y cabezas, hubo uno, Gautier, que llegó incluso a publicar un dibujo de un caballo
microscópico en el semen equino y también, el mismo científico, observó las grandes orejas del
animálculo correspondiente en el semen de un asno.

Los microscopistas fácilmente pueden ser inducidos a error por una imaginación vivida, lo que
también ha ocurrido en épocas más recientes. Lo realmente absurdo de la doctrina de la prefor-
mación era el inmenso número de huevos o semillas con que habían de estar dotados los animales
ancestrales. En 1772 se hizo el cálculo de que, incluso tomando como base la edad atribuida al
mundo en la Biblia, de alrededor de seis mil años, el número de conejos contenidos por el primer
conejo debía estar alrededor de los cien mil millones. Ni siquiera esta consideración bastó para
disuadir a muchos biólogos prominentes de aquel tiempo.

La Embriología en la Edad Antigua

Es probable que, desde el momento lejano en que el hombre puso huevos de gallina en incubadoras artificiales (y esto nos
remonta a varios millares de años), se le ocurriese romper, de vez en cuando, la cáscara de un huevo y observar el
espectáculo sorprendente de la transformación del huevo en pollito.
Con Hipócrates (c. 460-c. 377 a.C.) y Aristóteles (384-322 a.C.) se relacionan no solo determinados
conocimientos en la esfera del desarrollo de los organismos, sino también la formulación de importantes
nociones embriológicas.
Los primeros datos sobre la estructura fina de los organismos fueron obtenidos a partir de material no
tratado, mediante la observación directa realizada con la ayuda de aparatos de magnificación. En este sentido,
podríamos situar el punto de partida en la Grecia clásica con la observación de plantas y animales mediante
ampollas de cristal llenas de agua, diseñadas por Euclides en el 390 a.C. y fabricadas por Aristóteles quien anatomizó
y descubrió los embriones de muchos animales, abrió los huevos de pollo en distintos estadíos de desarrollo y
estudio el desarrollo del corazón del embrión de pollo.
En los primeros siglos de nuestra era destaca la figura de Galeno (131-200 d.C.), considerado como el primer
experimentador ya que no solo recopila los conocimientos médicos de su época sino que realiza numerosos experimentos
estableciendo nociones básicas sobre la Fisiología del Sistema Circulatorio y del Sistema Nervioso. Estas observaciones y
sus conclusiones en ocasiones erróneas (“se equivoca el cadáver, no Galeno”), se mantuvieron aceptadas
durante muchos siglos, en parte por una aplicación sesgada del Principio de Autoridad y por otra, por la ausencia de
avances técnicos significativos en nuestro campo conceptual. En Embriología su aporte fue escaso.

La Edad Media
Después de las primeras observaciones embriológicas y teorías por Hipócrates, Aristóteles y Galeno, la embriología
permaneció dormida durante casi dos mil años. En Italia al comienzo del Renacimiento, la embriología de Aristóteles y
Galeno, era generalmente aceptada y frecuentemente citado el libro “De Generatione Animalium” de Aristóteles por San
Alberto Magno (1206-1280), por Santo Tomas de Aquino (1227-1274) e incluso en el Divina Comedia (en el canto XXV de
Purgatorio) por Dante Alighieri (1265-1321)..
El Renacimiento restaura el interés por el estudio del origen, composición y desarrollo de animales y plantas. Es llamativo el
avance en la Morfología, con las disecciones de personas y animales que han quedado plasmadas en los maravillosos
dibujos anatómicos de Leonardo da Vinci (1432-1519) y en la impresionante obra de Andrés Vesalio “De humani corporis
fabrica”.
La embriología de Leonardo da Vinci esta contenida en el tercer volumen de sus cuadernos (el d'Anatomia de Quaderni)
que permaneció desconocido hasta inicios del siglo XX. En su disección del útero embarazada se pintan bellamente las
membranas. Él conocía el amnios y corión, y conocía de los vasos contenidos en el cordón umbilical. Leonardo fue el primer
embriólogo en hacer las observaciones cuantitativas del crecimiento embrionario; él definió, por ejemplo, la longitud de un
embrión totalmente-crecido como un braccio (un brazo) y notó que el hígado es relativamente mucho más grande en el
feto que en el adulto. El también observó que el cuerpo humano crece diariamente mucho más en la etapa prenatal que
después del nacimiento. La aplicación del concepto de variación en el peso y clasificación según tamaño para la edad
gestacional se hizo así primero por Leonardo más de cien años ante William Harvey.
Después de Leonardo nacieron tres grandes embriólogos: Ulisse Aldrovandi y Cesare Aranzio en Bolonia y Girolamo
Fabrizio d'Aquapendente. Fueron reconocidos anatomistas y realizaron bellos y exactos dibujos y descripciones del
embrión humano y de otras especies.
Las ideas de Aristóteles empezaron a ser discutidas críticamente y algunos las rechazaron, pero las nuevas teorías eran a
menudo erróneas, confusas y bastante fantásticas. Las ideas religiosas y sociales de la época unidas a la falta de cualquier
método experimental, técnicas e instrumentos para verificar sus teorías limitaron el pensamiento científico de estos
embriólogos.
Aldrovandi (1522-1605) fue el primer biólogo desde Aristóteles en abrir los huevos de gallinas regularmente durante su
período de la incubación, y describir en detalle las fases de su desarrollo. Desde aquel momento el huevo de polluelo se
convirtió en el objeto de estudió para la mayoría de los embriólogos. Giulio Cesare Aranzio (1530-1589) publicó en 1564 un
importante libro de embriología “De Humano el libellus de Foetu”. Fue el primero en defender que la función de la
placenta (el uteri del jecor) era purificar el suministro de la sangre al feto y que vasos sanguíneos fetales y maternos no se
conectan. Descubrió el vaso que conecta la vena umbilical a la vena cava inferior que lleva su nombre.
Girolamo Fabrizio d'Aquapendente (1533-1619) profesor de anatomía en Padua probablemente fue el embriólogo más
importante de esta época. En sus famosos libros “De Formatione el et de Ovi Pulli Pennatorum” y “De Formato Foetu” de
1604 realiza aportes a la embriología comparada al describir detalladamente embriones de distintas especies, sin embargo
exhumó la teoría del Aristóteles de que al semen masculino le corresponde un papel secundario en la generación del
embrión. Fabrizio también debe ser recordado como maestro de William Harvey que durante cinco años en Padua asiste a
las lecciones de la anatomía de Fabrizio.
Gabriele Falloppia (1523-1562), nacido en Módena y profesor de anatomía en Ferrara, Pisa y Padua, debe mencionarse
como el descubridor de las trompas uterinas, pero su servicio a la embriología sólo fue indirecto.
William Harvey (1578-1657), médico inglés descubrió la circulación de la sangre y el papel del corazón en su propulsión,
refutando así las teorías de Galeno y sentando las bases de la fisiología moderna. La precisión de sus observaciones
estableció un modelo para futuras investigaciones biológicas.
Sus investigaciones en el campo de la embriología quedaron reflejadas en Exercitationes de Generatione Animalium
(Ensayos sobre la generación de los animales).

La Embriología en los siglos XVII y XVIII

Alrededor de 1602 Zacharias Jansen en Holanda construyó un nuevo y más poderoso instrumento óptico. El nombre del
nuevo instrumento “microscopium”, Era el comienzo de una nueva era en la biología y embriología. Esta academia tuvo
entre sus colaboradores a Galileo y a Stellutti (1577-1651), autor de trabajos al microscopio sobre la miel de las abejas y
descripciones del ojo de los insectos.
Edad Moderna se van acumulando numerosas observaciones directas que influyen sobre las escuelas
de pensamiento existentes. Todo ello desemboca en el nacimiento de la Ciencia moderna, como sistema de
acercamiento a la realidad, cuya cristalización más soberbia en el siglo XVII es la publicación de la obra “El
Discurso del Método” escrita por René Descartes hacia 1637.. Las nuevas Academias se erigieron, frecuentemente con
patrocinio real, como principales foros científicos en contraste con las universidades donde la Escolástica y el principio de
autoridad dominarían durante varios siglos más.
 Un gran hito es la obra científica de Robert Hooke (1635-1703). Hooke es considerado como el descubridor de la célula. En
su obra "Micrographia or some physiological descriptions of minute bodies made by magnifying glasses" (1665), Hooke
realizó finos cortes en bloques de corcho, observando la existencia de una estructura en forma de panal y que denominó
"cells" (o celdillas). Es evidente que el término de Hooke para referir esas oquedades era sustancialmente diferente al
concepto actual, ya que Hooke no concibió esas células como unidades constitutivas de los seres vivos, para lo que habría
que esperar casi doscientos años más hasta el establecimiento de Teoría Celular
El siguiente hito en la Historia de la Biología Celular y la Embriología es la Leeuwenhoek (1632-1723). Aunque Leeuwenhoek
usaba un microscopio simple, la mayor calidad de las lentes por él pulidas (se piensa que disponía de técnicas para
corregir aberraciones y obtener una iluminación óptima, secretos que se llevó a la tumba), y una mentalidad abierta, que le
convirtió en uno de los primeros corresponsales de la Royal Society fundada pocos años antes en Londres, le ayudaron a
descubrir, realizando una descripción detallada, numerosos tipos celulares tanto eucarióticos como procarióticos. En los
dibujos de sus más de 400 cartas (algunas con la ayuda de su amigo Reginer van der Graaf), son ácilmente reconocibles
mohos (1673), protozoos (1675) y bacterias (1683). Leeuwenhoek describió también por primera vez los espermatozoides,
los glóbulos rojos, la estructura de la piel, la estriación del músculo esquelético y la estructura tubular de la dentina
La importancia de los descubrimientos de Leeuwenhoek fue ampliada por las observaciones de Marcello Malpighi (1628-
1694), quien describió los capilares sanguíneos en el pulmón de la rana, dando la prueba definitiva de la teoría de
la circulación sanguínea de Harvey. Malpighi es también el primero que aplica el microscopio al estudio de embriones,
describiendo distintas fases del desarrollo en huevos de aves.
l avance doctrinal en estos años llega al desarrollo del oncepto de preformación y al desarrollo de toda una octrina de
apoyo, el preformacionismo, según la cual el mbrión se encuentra preformado antes de la fecundación n el
espermatozoide (animalculismo), o en el óvulo ovismo). Los dibujos microscópicos de estos años intentan poyar estos
conceptos en supuestas observaciones irectas, donde hay más imaginación que exactitud. Von Haller es uno de los
máximos defensores de la Teoría Preformacionista, a la que se opone el grupo de los epigenéticos liderado por Wolff. Este
último autor también sugirió que los tejidos embrionarios de los animales estaban formados por unidades: esférulas o
glóbulos (células), parecidas a las de las plantas. Para estos científicos del XVIII, dichas estructuras constitutivas serían
invisibles incluso bajo el microscopio. Se considera el año 1975 un hito importante en el desarrollo de la Embriología, en
este año se publicó la tesis de Wolf “Teoría del Desarrollo”, en su obra este investigador describe órganos especiales de los
embriones humanos y de pollo y argumenta la Epigénesis negando el Preformacionismo. En el siglo XVIII, la propiedad
diferencial de los seres vivos se considera derivada de un peculiar principio constitutivo y operativo, el principio vital, el
cuál, a su vez, es concebido como una fuerza específica, la fuerza vital, ontológica y operativamente superior a las restantes
fuerzas de la naturaleza cósmica (mecánica, térmica, eléctrica, química, y magnética). Años más tarde se describen una
serie de nociones o conceptos que identifican una sustancia primitiva u original (la sustancia albuminoidea de Trembley, la
materia formativa de Wolff, la mera gelatina de Otto F. Müller, la materia líquida o semilíquida de Haller, el serum
plasticum de Boerhaave), que presentan el común denominador de referirse a una sustancia básica que posee la capacidad
de formar estructura. Basada en parte en estos descubrimientos se establece una nueva filosofía natural. En este sentido,
Félix Dujardin afirma que la capacidad de formar estructuras específicas "parece ser, en los animales superiores, la causa
determinante de la transformación de esta sustancia homogénea en otra más organizada" ("Histoire Naturelle des
Zoophites: Infusoires", 1841). Esta sustancia "más organizada" fue en un primer momento identificada como la fibra, que
sería el elemento estructural último de los tejidos corporales. En este sentido se usan como referencia las obras de Riolano,
Descartes, Malpighi y Glisson. En los últimos años del siglo XVIII se plantea un nuevo paradigma que conocemos como
Teoría globular. En un primer momento, no se trata de sustituir la estructura fibrilar, sino de incluir dentro de ella un nuevo
punto de vista: la génesis de la fibra se realiza a partir de unas esferitas o glóbulos (son asimilados a los partium
globulossarum y granuli globuli de Swammerdam, a los pinguedinis et adiposi globulli de Malpighi, a los glóbulos
protrusados de Leeuwenhoek, etc.). Así, Gruithisen describe en su libro "Organozoomía” (1811), una nueva sustancia
celular que sería la masa fundamental del tejido viviente. Esta sustancia estaría organizada por pequeñas unidades
parecidas a los infusorios que formarían los sillares fundamentales de todos los órganos de los seres vivos.
El perfeccionamiento de los microscopios hace que la observación de los glóbulos y vesículas sea cada vez más clara y
patente. Una integración de la Teoría Fibrilar y la Teoría Globular se presenta con lo que Berg ha denominado Teoría de la
hilera de perlas, que en el fondo lo que pretende es una persistencia de la teoría fibrilar. En este momento, se ponen las
bases de la Teoría Celular, más acorde con las nuevas observaciones microscópicas que se van desarrollando.

Hacia el año 1830 se dispone ya de microscopios más perfeccionados que permitieron el establecimiento del "corpus"
teórico fundamental de nuestra disciplina: la Teoría Celular. De una forma sintética los avances conceptuales
fundamentales que se inician con la Teoría Celular se pueden resumir en los siguientes: la unidad estructural de todos los
seres vivos es la célula; las células se originan únicamente, y en todos los casos, por división de otras células preexistentes;
y el control de la herencia celular, que permite la invariancia general de la especie así como la variación del individuo,
reside básicamente en el núcleo o componentes nucleares de la célula.
El abandono de la teoría de la generación espontánea gracias a los trabajos de Hermann Hoffmann (1818-1891), y Louis
Pasteur supuso un nuevo apoyo a la Teoría Celular.

La generalización de los estudios embriológicos a mediados del siglo XIX posibilitó establecer el concepto
de “diferenciación celular” y a su vez permitió la reclasificación de los tejidos identificados por Bichat.

Arístoteles fue el primero en platear la alternativa de si el embrión se encontraba preformado en el huevo y solo tenia que
crecer durante su desarrollo, o si por el contrario, se diferenciaba gradualmente a partir de una masa homogénea; el se
decidió por esta última e inicio una controversia que duraría siglos si bien el desarrollo del pensamiento a partir del
renacimiento fue extraordinario, existían aún determinnados esquemas mentales que impedían entender que el
ordenamiento implica que la organogénesis pudiera salir a partir de las condiciones de la propia materia. Así, para explicar
el desarrollo ontogenetico, la teoría ampliamente difundida que se avenía con las ideas de la época era la de la
preformación. Esta teoría postulaba que el individuo estaba preformado en el óvulo, pero que era muy pequeño,
transparente y estaba plegado. Con el desarrollo estas partes crecían, se desplegaban y se hacían mas densas. Cuando se
descubrió el espermatozoide, los partidarios de esta teoría se dividieron en dos grandes grupos, los ovistas y los
animaculistas o espermatistas, cada grupo defendiendo que el individuo estaba formado en el espermatozoide o en el
óvulo. Al descubrirse por Bonnet el desarrollo partenogenético en algunos insectos, salieron triunfadores los ovistas en esta
discusión. Fueron los trabajos de Fabricio (1537 – 1614) los que contribuyeron, sin duda al nacimiento de la teoría de la
preformación. El fue el primero en publicar ilustraciones de sus observaciones sistemáticas realizadas en embriones de
pollo, pero los esquemas a los que el atribuía tres o cuatro días de desarrollo, tenía en realidad más tiempo y por lo tanto,
era lógico que aparecieran ya esbozados los órganos correspondientes . Se debe destacar la contribución que hizo William
Harvey (1578–1667) en el siglo XVII al avance de la embriología. Según su concepción, el desarrollo era un proceso
continuo, y el embrión se originaba a partir de una masa homogénea que se diferenciaba progresivamente. Esto trajo a la
luz la vieja teoría de la epigénesis que en forma primitiva había sido desarrollada por Aristóteles, pero la creencia en la
preformación, sostenida por los prejuicios, estaba tan arraigada al pensamiento científico, que las contribuciones de Harvey
pasaron inadvertidas. Marcelo Malpigio (1628-1694) es considerado como el fundador de la embriología. Utilizó para sus
estudios el entonces novedoso microscopio. En su libro De ovo incubato, describe el huevo de gallina con excelentes
figuras, pero que representan embriones a partir del periodo de 24 hrs. de incubación en adelante; por sus observaciones
en el huevo, el creyó e interpretó que en el mismo se veían los órganos preformados del animal. Aunque expresó sus ideas
en forma tentativa y no como exposición concreta de una teoría, su trabajo fue el responsable de que se consolidara la
teoría de la preconcepción 7, 11.
Otro ovista del siglo XVII fue De Graaf, quien describió los folículos ováricos en 1672. Entre los animalculistas, algunos
consideraban que la hembra no aportaba nada,y otros, que el útero era el medio para el desarrollo del individuo
preformado en el espermatozoide. Entre los espermistas se destaca Leeuwenhoeck, quién en 1667 descubrió los
espermatozoides, pero los considero parásitos del esperma por lo cual no se comprendió el significado real de los folículos
y los espermatozoides en el desarrollo. Hartsoeker sostenía que lo único importante era el esperma, y que en la cabeza del
espermatozoide existía un individuo completo en el caso del hombre; a este individuo en miniatura se lo denominaba
homúnculo. Aunque la teoría preformista fue muy popular en su época, no todos los hombres de ciencia la aceptaban.
A mediados del siglo XVIII. Gaspar Federic Wolf (1733-1794) refundo la teoría de la preformación basándose en los estudios
que realizo, primero, en el estudio del desarrollo de las plantas y, posteriormente, en el desarrollo del embrión de las aves.
Considero que la sustancia a expensas de la cual se desarrollaba el embrión era de naturaleza granular (posiblemente
células o núcleos) y que estos gránulos se organizaban para formar los esbozos de los órganos, los cualesa su vez se
modificaban y constituían los órganos definitivos. Demostró que el intestino de las aves se originaba de una capa aplanada
y que no era tubular desde su inicio es decir, que en el huevo no existía el embrión preformado, sino el material a partir del
cual se formaba el embrión. También formuló la teoría de la epigénesis, y la estableció con bases firmes y aceptables.
finitivamente el concepto epigenético del desarrollo. Pasaron muchos años antes de que se reconociera definitivamente la
teoría epigenética esbozada por Aristóteles en la antigüedad, por Harvey en el siglo XVII y propuesta por Wolf en el siglo
XVIII .
En la actualidad se considera que los procesos de desarrollo son de naturaleza epigenética, puesto que el huevo sufre una
serie de modificaciones que conducen a la diferenciación del individuo con sus tipos especializados de células, tejidos y
órganos, pero es de naturaleza preformista con respecto a la constitución hereditaria del organismo, ya que los genes
localizados en los cromosomas del núcleo del huevo son los que llevan la información necesaria para el desarrollo normal.
Por esto puede considerarse que la ontogenesis es en esencia la reversión gradual de un plan que se encuentra conservado
en el genoma.

EPIGENESIS
En Biología, epigénesis (del griego epi: sobre; génesis: generación, origen, creación) es una teoría, ahora científicamente
aceptada, sobre el método por el cuál se desarrolla un individuo: un  embrión se desarrolla a partir de un huevo / cigoto que
no se ha diferenciado. Es decir no existen componentes miniatura de órganos pre-existentes en los  gametos (huevo o
esperma), esta teoría opuesta es llamada preformación. La epigénesis predice que los órganos del embrión son formados
de la nada, por medio de inducción por parte del ambiente.
El caso paradigmático es el del crecimiento, en el que a partir de un  cigoto se desarrolla una compleja estructura celular y
orgánica. Por extensión, en teoría de sistemas se incluyen los mecanismos que permiten a un determinado individuo
modificar ciertos aspectos de su estructura interna o externa como resultado de la interacción con su entorno inmediato.
La epigénesis representa por tanto el proceso de "sintonización" final mediante el cual cada individuo se adapta de forma
eficiente a su entorno a partir de las capacidades contenidas en su  código genético. Los genes son parte de una red
compleja de interacciones que se retroalimenta y, por ende, no actúan como identidades independientes.
Los ejemplos más evidentes de sistemas con capacidad de aprendizaje siguiendo la teoría epigenética, los constituyen
el sistema nervioso central o el sistema inmune. En el caso del sistema nervioso central, la capacidad de  aprendizaje (dada por
la gran plasticidad neuronal) resulta de vital importancia, pues el número estimado de conexiones sinápticas en un  cerebro
humano supera con creces el número de  nucleótidos contenidos en el genoma humano (en promedio, a una sola neurona del
cerebro humano tiene 50,000 sinapsis).

PREFORMACIONISMO
El preformacionismo (también llamado preformismo o teoría preformista) es una antigua teoría biológica según la cual el
desarrollo de un embrión no es más que el crecimiento de un organismo que estaba ya preformado (homúnculo). El
preformacionismo se opone al epigenetismo, según la cual el organismo no está preformado en el cigoto, sino que se
desarrolla como resultado de un proceso de diferenciación a partir de un origen material relativamente homogéneo. A
principios del siglo XIX los partidarios del preformacionismo se dividían en dos grandes grupos: aquellos que defendían que
el animal preformado se encontraba en el esperma (animaculismo) y aquellos que lo situaban en el óvulo sin fecundar
(ovismo).