CICLO No.

3 (Corregida: Febrero 17 de 2021)

ASIGNATURA: REPRODUCCION ANIMAL I
PROFESOR: MARCO GONZALEZ TOUS

1. CONTROL HORMONAL DE LA ACTIVIDAD GONADAL

La ENDOCRINOLOGÍA, es el estudio de las glándulas de secreción interna y de

sus productos de secreción, las HORMONAS, que se definen como mensajeros
químicos producidos en los organismos multicelulares por células especializadas y
secretados a los fluidos extracelulares. Las hormonas modifican en forma específica
el metabolismo y/o diferenciación de otros órganos o tejidos (“órgano blanco”).

El aparato reproductor depende para su diferenciación, desarrollo y normal

FUNCIONAMIENTO de la acción de varias hormonas. La división clásica de las
hormonas está basada en su naturaleza química: así, se pueden citar las PROTEICAS,
ESTEROIDES, AMINAS y derivadas de ACIDOS GRASOS. Dentro de esta
clasificación las de mayor importancia en reproducción animal se encuentran:

NATURALEZA NOMBRE LUGAR DE ORIGEN

QUIMICA

PROTEICAS: Hormona folículo estimulante (FSH) Adenohipófisis

Hormona luteinizante (LH) Adenohipófisis
Prolactina Adenohipófisis
Oxitocina Neurohipófisis

ESTEROIDES: Andrógenos Corteza adrenal

Cortisol Corteza adrenal
Estrógenos Gónadas
Progesterona Gónadas
Testosterona Gónadas

A. GRASOS: Prostaglandinas Tejidos

Las hormonas PROTEICAS, son sintetizadas y almacenadas temporalmente en las

glándulas que las producen y cuando se produce la señal apropiada, son liberadas al

1
torrente circulatorio. Los capilares tisulares son pequeños vasos fenestrados y así el
problema de permeabilidad puede ser salvado, pasando fácilmente desde los espacios
extracelulares hasta el interior de estos capilares. Una vez en la circulación sanguínea,
la hormona puede alcanzar las células blanco, donde es reconocida por los receptores
situados en la membrana.

Las hormonas ESTEROIDES son transportadas en la sangre, unidas a una globulina

plasmática que aumenta su solubilidad y las protege de ser metabolizadas por el
hígado. El esteroide libre, en equilibrio con la forma ligada, es la forma activa que
actúa sobre los tejidos blancos. Dado a que la globulina transportadora es específica
para su correspondiente esteroide, es posible medir la cantidad de hormona marcada
que se une a la proteína (identificable por métodos inmunológicos) en competencia
con la hormona natural (no marcada), técnica que constituye el fundamento de la
cuantificación de hormonas por el método de radioinmunoanálisis.

Los progresos en el conocimiento de las hormonas han permitido redefinir este

concepto, ya que por ejemplo, los neurotransmisores y las hormonas clásicas tienen
más similitudes que diferencias. Así, existe la hormona de la médula suprarrenal,
epinefrina, y la sustancia adrenérgica, norepinefrina, liberada por las terminaciones
nerviosas que actúan en las hendiduras sinápticas, que tiene acciones muy parecidas
sobre las células de los vasos y cuya diferencia fundamental está en la distancia
recorrida. La primera es transportada por la sangre hasta las células de los vasos y la
segunda solo tiene que atravesar el espacio sináptico. Este sistema de comunicación
se denomina paracrino, pero además existen sustancias, como los péptidos opiodes o
las encefalinas, que pueden actuar como hormonas paracrinas en unos casos o
endocrinas en otros. También existen hormonas que actúan sobre las mismas células
donde son sintetizadas y liberadas: esta se denomina autocrinas, aunque pueden
comportarse como paracrinas, realizando su acción sobre las células vecinas; un
ejemplo de estas hormonas serían las prostaglandinas. Por lo tanto, desde este punto
de vista se pueden dividir las hormonas en tres grandes grupos dependiendo de su
radio de acción:

• AUTOCRINAS
• PARACRINAS
• ENDOCRINAS

El sistema NEUROENDOCRINO está representado por aquellas hormonas

sintetizadas y liberadas por células del sistema nervioso que son transportadas por vía
sanguínea y que desarrolla su acción en células distantes.

ENDOCRINA

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CELULA A HORMONA CIRCULACION HORMONA CELULA B  RESPUESTA
(*)
(BLANCO)

La hormona es transportada hasta la célula blanco por la circulación sanguínea

PARACRINA

CELULA A  HORMONA  CELULA B  RESPUESTA

(*)
(BLANCO)

La hormona es transportada hasta las células vecinas por los líquidos

intersticiales.

AUTOCRINA

CELULA A  HORMONA  CELULA B RESPUESTA

(*)
^_____________| BLANCO

La hormona actúa sobre la misma célula secretora o sobre células adyacentes

idénticas

NEUROENDOCRINO

NEURONA ->HORMONA -> CIRCULACION -> HORMONA -> CELULA -> RESPUESTA
SANGUINEA (*)

3
 BLANCO

La señal hormonal tiene su origen en la neurona y es vertida a la sangre en la

terminación nerviosa

A partir de estos conocimientos y de las distintas clasificaciones que se han

formulado hasta la presente, se puede definir a las HORMONAS como aquellas
sustancias que actúan a nivel celular, y cuyo origen puede ser externo o interno a la
célula blanco, a la cual pueden llegar por cualquier vía del organismo, llevando un
mensaje de iniciar, detener o regular un proceso celular.

2. SINTESIS Y SECRECION HORMONAL

Las hormonas proteicas o polipeptídicas constituyen un grupo específico de

moléculas reguladoras entre cuyas funciones está la de llevar información específica a
la mayoría de las células y órganos. Estas funciones de comunicación se alcanzan en
el desarrollo temprano de la vida, abarcando un sistema complejo diseñado
especialmente para el crecimiento, reproducción y para el mantenimiento de la
homeostásis. Las hormonas peptídicas están constituidas por péptidos con un rango
que va desde los tres aminoácidos de la TRH hasta los 199 de la prolactina.

Las hormonas proteicas y peptídicas se sintetizan y procesan mediante un mecanismo

general que caracteriza la síntesis de proteína, a saber. El gen de la molécula de ácido
desoxirribonucleico (ADN) que dirige la síntesis hormonal transcribe una molécula
de ácido ribonucleico mensajero (ARNm). Este último atraviesa la membrana nuclear
hacia el citoplasma, donde traduce su mensaje en los ribosomas dirigiendo la unión
de la secuencia correcta de aminoácidos para formar un producto primario. Este es de
mayor tamaño que la propia hormona y se llama preprohormona. En el extremo N
terminal, un péptido señal dirige la transferencia de preprohormona desde el ribosoma
al retículo endoplasmático. Durante este proceso, el péptido señal es degradado
dejando una prohormona. Esta molécula contiene la hormona además de otras
secuencias peptídicas.

La prohormona es transferida al aparato de Golgi, donde nuevamente es procesada.

Dependiendo de la hormona en cuestión, estos procesos incluyen la fragmentación, la
adición de unidades de carbohidratos o la combinación de subunidades diferentes
procedentes de distintos genes. En el aparato de Golgi la hormona y sus coproductos
peptídicos son almacenados juntos en un gránulo secretor.

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Al estimularse la célula endocrina, se libera el contenido de los gránulos secretores
mediante el proceso de exocitosis al líquido extracelular, y, a continuación a los
capilares adyacentes. Mediante la contracción de los microfilamentos, y guiados por
los microtúbulos, los órganos secretores se desplazan hacia la membrana plasmática
de la célula fusionándose con ella.

Los mecanismos de liberación del gránulo requieren un aumento en la concentración

de calcio (Ca ++) intracitoplasmático; El Ca ++ procede tanto del líquido extracelular
como de los depósitos intracelulares del retículo endoplasmático y de otros organélos.
La exocitosis suele acompañarse de aumentos en a la concentración de monofosfato
cíclico de adenosina (AMPc). La acción de hormonas inhibidoras produce una
disminución del calcio intracelular, lo que da lugar a la inhibición del proceso
secretor.

Las hormonas esteroideas (Cortisol, aldosterona, andrógenos, estrógenos,

progesterona) son sintetizadas a partir del colesterol por una serie de reacciones
enzimáticas. Sin embargo, no son almacenadas en la glándula de origen en un grado
apreciable. Así, para aumentar la secreción de hormonas esteroideas, debe activarse la
secuencia biosintética completa a partir del colesterol. De hecho, la forma de
almacenamiento de todas las hormonas esteroideas es el depósito intracelular de
colesterol.

El modelo de secreción de las hormonas tiene muchas variaciones: así por ejemplo, la
ACTH, cortisol, GnRH, GH, FSH y LH se secretan de forma pulsátil y episódica,
siendo la irregularidad de los pulsos un reflejo de los cambios de síntesis y liberación.
Por otro lado, la evaluación exacta de la secreción basal de las hormonas es compleja,
ya que las concentraciones basales son muy bajas; además hay que tener en cuenta los
ciclos circadianos (fenómenos biológicos que ocurren rítmicamente alrededor de la
misma hora, dentro de un periodo de 24 horas, como la sucesión de vigilia y sueño)
de algunas hormonas, ya que en estos casos los ritmos nictemerales (espacio de
tiempo que consta de un día entero o de 24 horas) limitan la producción en
determinados periodos del día o de la noche.

3. TRANSPORTE DE LAS HORMONAS

Después de la secreción por las células especializadas, las hormonas pueden

encontrarse en el torrente circulatorio libres o unidas transportadores proteicos. En
general, las hormonas proteicas y peptídicas, así como las catecolaminas, por su
carácter hidrosoluble circulan en forma libre, aunque existen excepciones: por el
contrario, las hormonas tiroideas y los esteroides se unen a proteínas transportadoras;

5
esta forma de transporte tiene también un gran significado fisiológico, ya que por
ejemplo evita las pérdidas de esteroides por la filtración glomerular. La cantidad de
hormona libre y la unida a proteínas se encuentran en equilibrio, pero solamente la
hormona libre es la que produce las acciones fisiológicas; por otra parte, esta pequeña
cantidad de hormona es la más implicada en los fenómenos reguladores y, por tanto,
en los mecanismos de síntesis y liberación.

Existen varios transportadores de esteroides, como la transcortina o globulina ligante

de cortisol (CBG), la cual se une con alta afinidad a los corticoesteroides y a la
progesterona; el estradiol y la testosterona se unen a la globulina ligante de hormonas
sexuales (SHBG). Las hormonas tiroideas en el torrente circulatorio están unidas a la
globulina ligante de tiroxina (TGB), la más específica, y también a la albúmina y
prealbúmina.

Es conveniente saber que existen sustancias que pueden influir en los niveles
sanguíneos de estas proteínas transportadoras, así como en su afinidad por los
ligadores: por ejemplo, el ácido acetilsalicílico disminuye la afinidad de la TBG por
la tiroxina y los estrógenos aumentan los niveles de SHBG; en cambio, los
andrógenos los disminuyen.

4. METABOLISMO DE LAS HORMONAS

Las modificaciones químicas o los procesos de degradación de las hormonas

circulantes son dos elementos muy importantes para regular las concentraciones de
hormona activa y su aporte a los tejidos efectores. Las hormonas proteicas son
degradadas o captadas en los tejidos blancos en pocos minutos, desapareciendo
rápidamente del torrente circulatorio, con lo cual finalizan los procesos de
señalamiento en las células. La unión hormona-receptor y su internalización, con la
posterior acción lisosomal, es posiblemente la vía principal de degradación de las
hormonas proteicas, aunque existen otros mecanismos metabólicos, como la
proteólisis en el hígado, principalmente, riñón y sangre.

Las hormonas tiroides y los esteroides, al ser transportados unidos a proteínas en el

plasma, son protegidos frente a enzimas catabólicas; en este caso son el hígado y
riñón los órganos de elección para degradar y eliminar las hormonas libres y sus
metabolitos a través de la excreción renal y biliar. Aunque parte de estas hormonas
son recuperadas por la circulación enterohepática y la rebsorción renal.

5. REGULACION HORMONAL

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La secreción de hormonas está relacionada con el papel que desempeñan en el
mantenimiento de la homeostásis. Por lo tanto, el mecanismo de regulación
dominante es de la retroalimentación negativa. Si la hormona A actúa elevando la
concentración plasmática de otra hormona o en general del sustrato B, un descenso de
éste estimulará la secreción de la hormona A.

En términos generales, las condiciones fisiológicas que requieren la acción hormonal

estimulan su liberación, del mismo modo que los productos resultantes de la acción
de una hormona también pueden estimular su liberación; por el contrario, las
condiciones o los productos resultantes de la acción previa hormonal suprimen su
liberación. Esta asociación homeostática puede existir entre una hormona y uno o más
sustratos: minerales como el calcio, otras hormonas, o incluso factores físicos, como
el volumen de líquidos.

Ocasionalmente, se observa una retroalimentación positiva. En estas circunstancias,

un producto de la acción de las hormonas estimula, en principio, una secreción
hormonal adicional. Cuando finalmente el producto alcanza concentraciones
suficientes, puede ejercer entonces una retroalimentación negativa sobre la secreción
hormonal. Este mecanismo de regulación se observa cuando un proceso biológico
comienza a un nivel muy bajo, pero debe alcanzar un nivel bastante elevado durante
la función biológica normal.

La regulación por retroalimentación ya sea negativa o positiva, se puede ejercer a

todos los niveles de la función celular endocrina, es decir, en la transcripción del gen
y en la liberación de la hormona almacenada.

Existen pautas de liberación hormonal integradas en la retroalimentación

homeostática que son dirigidas por ritmos circadianos o ultradianos, fases de sueños,
variaciones estacionales y fases de desarrollo (fetal, neonatal, puberal o de la vejez).
Además, el dolor, las emociones, el terror, las lesiones, el estrés físico o mental y la
pubertad pueden provocar o desencadenar la liberación de hormonas a través de
complejas vías neurales.

6. FUNCIONES DE LAS HORMONAS

Las principales funciones de las hormonas se centran en cinco aspectos

fundamentales: 1) homeostásis de los líquidos tisulares; 2) regulación del
metabolismo; 3) integración y coordinación de los mecanismos del crecimiento; 4)
regulación de la reproducción y lactación; y 5) respuesta a situaciones de peligro.

Las funciones orgánicas bajo control hormonal pueden ser realizadas por una o varias
hormonas, del mismo modo que una hormona puede participar en varias funciones.

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La acción de las hormonas en el control del medio interno es fundamental para
mantener las distintas estructuras y funciones orgánicas, como la actividad cardíaca y
presión sanguínea, el equilibrio ácido-base, la temperatura y masa corporal, etc. La
influencia sobre el metabolismo energético y mineral es considerable como se puede
comprobar en los efectos de la insulina, glucagón, hormonas tiroideas, cortisol y
hormona del crecimiento, entre otras. Los procesos de crecimiento tienen unas
repercusiones metabólicas muy importantes por lo que la participación hormonal es
muy grande, interviniendo numerosas hormonas: así, la gametogénesis, la
diferenciación sexual y más tarde toda la actividad gonadal, así como los caracteres
sexuales secundarios y de comportamiento, el desarrollo de las glándulas mamarias,
la instauración de la lactación y su mantenimiento, todo ello tiene un componente
endocrino de gran significación. Estas interacciones para su integración y
coordinación de los distintos tejidos implican todo tipo de sistemas de comunicación
hormonal, como son el autocrino, paracrino, endocrino y neuroendocrino.

El grado de cumplimiento de sus funciones depende básicamente de:

• la concentración de las hormonas circulantes ;

• el número de receptores en las células blanco ;
• la producción de segundos mensajeros ;
• la magnitud de la respuesta en la célula blanco ;
• los mecanismos apropiados de regulación.

7. RECEPTORES

La captación desde la sangre y la retención de una hormona por un órgano se debe a

la presencia en éste de RECEPTORES ESPECIFICOS. También la acción
hormonal puede limitarse a un tejido específico cuando éste contiene las enzimas
indispensables para transformar una prohormona en la hormona biológicamente
activa, como por ejemplo, la próstata, que contiene 5 alfa reductasa, enzima que
transforma la testosterona en su metabolito activo, la dehidrotestosterona.

El primer evento en la acción hormonal es la unión a su receptor; luego de esta

interacción, ocurrirá una serie de cambios mediados por mensajeros intracelulares
diversos.

Los receptores para hormonas proteicas están localizados en la membrana plasmática,

en tanto que los de los esteroides se ubican en el citoplasma y/o núcleo. También se
han postulado otros sitios receptores como, por ejemplo, en mitocondrias u otras
estructuras, cuyo significado fisiológico se desconoce.

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Las hormonas son mensajeros químicos extracelulares cuya acción a nivel celular es
mediada por otros mensajeros (segundo mensajero o mediador). Entre éstos, el
primero y mejor caracterizado es el AMP cíclico (AMPc), pero la lista también
incluye la Guanidina 3’-5’ monofosfato (GMPc), prostaglandinas, poliaminas,
monoaminas, ión calcio y otros.

El AMPc es el segundo mensajero en la acción de varias hormonas en diferentes

tejidos. La adenilatociclasa, enzima ligada a la membrana plasmática, cataliza la
síntesis de AMPc a partir de ATP, en tanto que la fosfodiesterasa inactiva el AMPc,
transformándolo al compuesto no cíclico 5’ - AMP. El equilibrio entre la acción de
ambas enzimas determina la concentración intracelular de AMPc. Las hormonas con
los receptores en la membrana pueden activar la adenilatociclasa y de este modo
aumentar la concentración de AMPc. Así actúan, por ejemplo, la ACTH, la
vasopresenina, el glucagón, la adrenalina y la LH. La acción hormonal puede
producir un tercer mensajero, como, por ejemplo, progesterona en el ovario por
estímulo de la LH, la que a su vez irá a influenciar otros tejidos.

El AMPc toma parte en un sinnúmero de procesos bioquímicos y fisiológicos, entre

los cuales la fosforilación de proteínas específicas a través de proteína-quinasas sería
uno de los más importantes. Parece que diferentes niveles hormonales activan
diferentes mediadores intracelulares y así intervienen en forma también diferente en
el metabolismo celular.

Las hormonas proteicas regulan la función celular mediante su unión con la

membrana celular en receptores específicos que controlan la actividad de la enzima,
adenilatociclasa, que a su vez, cataliza la conversión de adenosintrifosfato (ATP) en
adenosín monofosfato (AMPc) y pirofosfato. El primer mensajero es la hormona que
interactúa con el receptor localizado en la superficie de la célula del órgano blanco.
Esto induce un incremento o decremento en la actividad de la enzima adenilatociclasa
(un componente de la membrana celular) que, a su vez, produce un incremento o
decremento en la concentración de AMPc (el segundo mensajero dentro de la célula).

El AMPc actúa en una enzima llamada proteinocinasa, dependiente de AMPc, la cual

consta de dos subunidades distintas, una reguladora y una catalítica. El AMPc se
combina con la subunidad reguladora y da lugar a una disociación de las dos
subunidades. Cuando está asociado con la subunidad reguladora, la subunidad
catalítica se activa, y cataliza la fosforilación de una o más proteínas especificas
dentro de la célula. Esta fosforilación puede ser de proteínas histona que
desenmascaran el DNA. La porción desenmascarada del DNA cromosómica que
contiene la información genética para la producción de una enzima específica permite
la transcripción por la RNA polimerasa. Esto origina la síntesis de un nuevo RNA que
regresa al citoplasma y produce nueva proteína, que puede ser una enzima importante
en la biosíntesis de esteroides. La enzima encargada de la destrucción del AMPc es la
fosfodiesterasa, que cataliza la reacción hidrolítica.

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La fosfodiesterasa es inhibida por la cafeína, la teofilina y alcaloides presentes en el
café y en el té. Estos fármacos prolongan la intensidad del efecto hormonal,
probablemente mediante un aumento del efecto de AMPc dependiente de la hormona.

Las hormonas ESTEROIDES pasan a través de la membrana celular y del

citoplasma, antes de unirse a los receptores en el núcleo. El paso de los esteroides por
la membrana celular y el citoplasma está probablemente mediado por difusión simple.
Con la unión de las hormonas esteroides a su receptor comienza la síntesis de RNAm
específico que se transporta al citoplasma, en donde dirige la síntesis de proteínas
específicas.

8. HIPOTALAMO Y SU PAPEL EN LA REPRODUCCION

El hipotálamo s una estructura nerviosa, derivada del diencéfalo. Macroscópicamente

en la inspección de la base del cerebro, se le ubica entre los pedúnculos cerebrales y
las cintillas ópticas. Limita ventralmente con el piso del III ventrículo;
dorsolateralmente, con el surco de Monro, que lo separa de los tálamos ópticos;
posteriormente, por los tubérculos mamilares. El límite anterior es muy poco preciso,
ya que se proyecta más allá de la comisura blanca anterior. Posee gran cantidad de
fibras nerviosas entre las que predominan las de tipo amielínico.

Los somas de las neuronas aquí existentes están reunidos en grupos poco delimitados
llamados NUCLEOS HIPOTALAMICOS.

El hipotálamo es una región muy rica en neuronas de tipo NEUROSECRETOR, las

cuales sintetizan hormonas de naturaleza peptídica compuestas de 3 a 10
aminoácidos. Estos péptidos, asociados a proteínas, se desplazan por el axón de la
neurona y se acumulan en el axón distal modificado (telodendrón).

Las neuronas neurosecretoras se diferencian de las neuronas clásicas porque:

• No transmiten impulsos nerviosos

• No tienen sinápsis con otras neuronas ni inervan órganos efectores
• El transporte de la neurosecreción se hace desde el soma al axón
• El telodendrón permite la acumulación del material neurosecretado y se encuentra
siempre en íntima asociación con un capilar o plexo capilar.

Topográficamente y para facilitar el estudio de esta región se la divide en tres partes:

el hipotálamo anterior, el medio y el posterior. El hipotálamo anterior es la región

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comprendida entre la eminencia media y la porción anterior del quiasma óptico. El
hipotálamo medio comprende la región que va desde la eminencia media hasta los
cuerpos mamilares.

En cada una de las regiones mencionadas se ubica gran cantidad de “nucleos

hipotalámicos”. Sus neuronas se asocian tanto con otras regiones del sistema
nervioso central: corteza cerebral, sistema límbico, mesencéfalo y formación
reticular del tronco encefálico, como con otros núcleos ubicados en hipotálamo
mismo.

9. NUCLEOS, AREAS Y CENTROS HIPOTALAMICOS

Los somas de las neuronas hipotalámicas se agrupan formando los llamados núcleos
hipotalámicos, de los cuales tienen relación con reproducción los siguientes:

a) HIPOTALAMO ANTERIOR: Supraquiasmáticos, Supraópticos y Preópticos.

b) HIPOTALAMO MEDIO: Paraventriculares, Arqueado, Arcuatus o Infundibular,

Ventromedial y Dorsomedial.

c) HIPOTALAMO POSTERIOR: Mamilares y Premamilares.

Los núcleos del hipotálamo anterior y medio junto con neuronas diseminadas en estas
regiones forman sectores nerviosos que al ser estimulados responden de una manera
precisa y especifica. Estos sectores reciben el nombre de AREAS. De éstas se puede
mencionar:

a) AREA PREOPTICA, de gran importancia en la hembra ya que es la responsable

del carácter cíclico de la actividad reproductiva. Esta área controla la descarga
periódica de LH, por lo que también se le denomina CENTRO CICLICO
HIPOTALAMICO. Este es el centro que se inactiva fisiológicamente hablando,
cuando se suministran andrógenos a una hembra, en cierto momento crítico de su
desarrollo fetal o neonatal, transformándola en una hembra adulta acíclica o
“androgenizada”.

b) AREA HIPOFISOTROPA, que incluye especialmente casi todo el núcleo

arcuatus. Gran parte del hipotálamo medio, comprendida el área hipofisotropa, se
denomina CENTRO TONICO HIPOTALAMICO. Tiene a su cargo la
producción basal de gonadotropinas suficientes para mantener la estructura y
función tanto del ovario como del testículo.

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Las áreas preóptica e hipofisotropa están interconectadas entre sí. Neuronas del área
preóptica (núcleo supraquiasmático) hacen sinápsis con neuronas del área
hipofisotropa (núcleo arcuatus). En esta zona el neurotransmisor predominante es de
tipo adrenérgico (noradrenalina y dopamina), lo que explica que la más alta
concentración de estas aminas se encuentre en esta región hipotalámica.

Las neuronas existentes en el área hipofisotropa (núcleo arcuatus) son de axón corto y
de tipo neurosecretor. Elaboran polipéptidos llamados “HORMONAS
LIBERADORAS” (RH), que son vertidas al plexo capilar primario del SISTEMA
PORTAL HIPOFISIARIO y de ahí son llevadas por la sangre a la adenohipófisis,
estimulándola a secretar su hormona correspondiente.

10. CONEXIONES ENTRE HIPOTALAMO E HIPOFISIS

El hipotálamo está relacionado directamente con la glándula hipófisis por dos tipos de
conexiones:

a) CONEXIONES NERVIOSAS. Se establecen entre los núcleos paraventriculares

y supraópticos, elaboradores de oxitocina y vasopresina, con la neurohipófisis. Las
neuronas que intervienen en este tipo de conexión son neurosecretoras de axón
largo.

b) CONEXIÓN VASCULAR: Se establece entre el hipotálamo (eminencia media) y

la adenohipófisis. Está representada por el denominado SISTEMA PORTAL
HIPOTALAMO-HIPOFISARIO. Se origina en arteriolas nacidas de las
carótidas internas que penetran en el hipotálamo y forman ahí una rica red capilar.
Esta toma contacto íntimo con los axones de las células nerviosas neurosecretoras
allí existentes (plexo capilar primario). De este plexo nacen vasos que descienden
por el tallo pituitario hasta la adenohipófisis, en donde forman un nuevo plexo
capilar (plexo capilar secundario) en amplio contacto con las células glandulares.
Este drena las hormonas aquí producidas y las incorpora a la circulación sistémica.

11. CONEXIONES ENTRE HIPOTALAMO Y OTRAS REGIONES S.N.C.

El hipotálamo actúa como un CENTRO MODULADOR mediante complejos haces

de fibras mielínicas y amielínicas, aferentes o eferentes, que lo relacionan con:
CORTEZA CEREBRAL, SISTEMA LIMBICO, MESENCEFALO Y LA
FORMACION RETICULAR DEL TRONCO ENCEFALICO. Entre las principales
vías aferentes o eferentes del hipotálamo se encuentran:

1. Fascículo medial del cerebro anterior. Es un haz de fibras aferentes que conecta
regiones importantes del sistema límbico con el hipotálamo y mesencéfalo.

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2. Trígono. Es un haz de fibras mielínicas aferentes, que asocian el hipotálamo con
la región hipocámpica del sistema límbico.
3. Estría terminalis. Haz de fibras aferentes que conectan al hipotálamo con el
núcleo de la amígdala del sistema límbico.
4. Fascículo mamilo-talámico. Haz de fibras mielínicas eferentes, que asocian el
hipotálamo con los núcleos mamilares y con los núcleos talámicos anteriores.
5. Fascículo hipotalámico-hipofisiario. Haz de fibras eferentes originadas en
neuronas neurosecretoras ubicadas en los núcleos supraópticos y paraventriculares
del hipotálamo. Este haz al dejar el hipotálamo origina el tallo pituitario y los
extremos terminan en la neurohipófisis, en donde se va a acumular su
neurosecreción.

SISTEMA LIMBICO: Llamado también RINENCEFALO por la gran importancia

que se le atribuyó con relación a la olfación. Filogenéticamente es la región más
antigua del sistema nervioso central. Este sistema además de estar relacionado con la
olfación en los mamíferos, tiene a su cargo la regulación y maduración de los ritmos
biológicos a través de complejas funciones hipotalámicas. También está relacionado
con respuestas de tipo emocional e instintivo: conducta materna, temor, cólera,
placidez, etc. El sistema límbico está formado por importantes núcleos nerviosos
(amígdala, hipocampo y núcleos septales). Todos estos núcleos están interconectados
entre sí y a su vez con el hipotálamo y con otras regiones del encéfalo.

12. FUNCIONES DEL HIPOTALAMO

El hipotálamo es un centro de importancia fundamental en el que se asientan

funciones de regulación del sistema endocrino y otras dependientes del sistema
nervioso utónomo que son vitales para el individuo.

a) FUNCIONES NO ENDOCRINAS:

- Regulación térmica (centro termolíticos y termogénicos).

- Regulación del equilibrio hídrico y su intervención en la homeostasis (centro de la
sed y la ADH).
- Regulación de la ingestión de alimentos (centro de la saciedad y del hambre).
- Otras regulaciones (secreción gástrica, frecuencia cardíaca, reacciones de ira,
temor, agresividad)

b) FUNCIONES HIPOTALAMICAS ENDOCRINAS RELACIONADAS CON

LA REPRODUCCION.

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El hipotálamo es el componente más importante del llamado SISTEMA
NEUROENDOCRINO O EJE HIPOTALAMO-HIPOFISIS-GONADA. Esta
función endocrina de hipotálamo se relaciona con la presencia de:

a) Células neurosecretoras ubicadas en los núcleos supraópticos y paraventriculares,

que sintetizan pequeños polipéptidos (ADH y oxitocina), los cuales son
almacenados en la neurohipófisis.

b) Células neurosecretoras de axón corto, ubicadas preferentemente en el área

hipofisotropa (núcleo arcuatus), que secretan péptidos formados por 3 a 10
aminoácidos. Estos son entregados a la sangre del plexo capilar primario con los
que las neuronas antes mencionadas establecen una estrecha asociación. La sangre
que por ahí circula los lleva a la adenohipófisis en donde provocan la liberación y
síntesis de la hormona respectiva. Estos polipéptidos se denominan
“HORMONAS LIBERADORAS” (RH). Algunas, son capaces de provocar la
liberación de más de una hormona adenohipofisaria.

La “Hormona liberadora” para FSH y LH es un péptido común de 10 aminoácidos,

que actuaría estimulando tanto la liberación como la síntesis de ambas
gonadotropinas. Actualmente, se habla solamente de una “Hormona Liberadora de
Gonadotropinas” (GnRH). La producción de GnRH es inhibida por el aumento de los
esteroides sanguíneos provenientes tanto del ovario (estrógenos y progestinas) como
del testículo (andrógenos).

En el citoplasma de las neuronas presentes en el hipotálamo, tanto en el área

hipofisotropa como en el área preóptica, existe una gran riqueza en receptores para
esteroides, siendo mayor en esta última.
La inhibición de las gonadotropinas sanguíneas produce secundariamente la
inhibición de la producción de estos mismos esteroides, hasta cuando se activa
nuevamente la producción de la GnRH y por ende de gonadotropinas y de esteroides
(feed-back o retroalimentación negativos). La GnRH es liberada a la circulación
portal en respuesta a diversos estímulos que actúan a nivel hipotalámico: estímulos
exteroceptivos (luz, olor, etc.) o bien en respuesta a estímulos que provienen desde el
área preóptica, como consecuencia de que ésta ha sido estimulada por impulsos
provenientes desde la corteza cerebral, del sistema límbico o por esteroides
circulantes (17 beta estradiol, progesterona, testosterona).

13. HORMONAS ADENOHIPOFISARIAS Y REPRODUCCION

La adenohipófisis secreta numerosas hormonas. Las relacionadas directamente con

los procesos reproductivos son las siguientes:

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PROLACTINA (LTH o PRL)

Está constantemente inhibida por un factor hipotalámico, el cual es una amina

cerebral, llamado DOPAMINA, y que recibe el nombre de factor inhibidor de la
prolactina (PIF). Ante diferentes estímulos, ya sea a nivel del pezón o del cuello
uterino, se provoca un aumento de la secreción de LTH. Tal aumento está dado por
la liberación hipotalámica de una hormona estimulante de la producción de prolactina
(LTH-RH), la cual es idéntica a la hormona liberadora de la tirotrofina hipofisaria
(TSH-RH).

GONADOTROPINAS

La hipófisis controla el funcionamiento gonadal tanto en el macho como en la

hembra, mediante dos hormonas llamadas gonadotropinas. Estas son la HORMONA
FOLICULO ESTIMULANTE (FSH) Y LA HORMONA LUTEINIZANTE
(LH).

En la hembra la secreción de gonadotropina se produce durante el ciclo sexual, pero

antes de la ovulación (fase folicular) hay un predominio de la FSH, y al final de esta
fase, es decir cuando el folículo ha llegado a la plena madurez, se produce una
descarga masiva de LH, responsable de la ovulación.

La secreción basal de gonadotropinas se regula tanto en hembras como en machos,

desde el “CENTRO TONICO HIPOTALAMICO” por la liberación continua de
GnRH. En cambio, el pico preovulatorio de LH (descarga ovulante), periódico de la
hembra, está controlado desde el área preóptica hipotalámica, la cual es estimulada
por los estrógenos sanguíneos presentes en ese momento.

La FSH actúa a nivel de los folículos en los cuales se insinúa un antro, haciéndolos
crecer hasta el estado de folículos preovulatorios o de De Graff. Concomitantemente
con este crecimiento se produce un aumento de los niveles de estrógenos y
progestinas, ya que estos esteroides en la fase folicular se sintetizan en la pared
misma del folículo. Tanto FSH como LH estimulan la síntesis de estos esteroides por
el mecanismo de la adenilciclasa.

En el macho la FSH actúa junto con esteroides testiculares, estimulando y

manteniendo la evolución de la línea germinal. La LH en cambio actúa sobre la
glándula intersticial del testículo (células de Leydig), estimulando la secreción de
testosterona.

14. CICLO SEXUAL DE LA HEMBRA

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Las hembras de todos los mamíferos ovulan cíclicamente con una periodicidad
regular, salvo las de ovulación inducida (coneja, gata). A excepción de los primates,
ellas presentan durante un corto período un comportamiento sexual de búsqueda y
aceptación del macho (celo). Esta actividad sexual es el reflejo del funcionamiento
alternado con otro preparatorio a la implantación del embrión. Si en un ciclo se
produce la fecundación y la posterior implantación del embrión, la ciclicidad se
suspende hasta el fin de la gestación.

Cada ovulación va seguida por la formación de un cuerpo lúteo (CL), que alcanza su
apogeo funcional algunos días después que ella ha ocurrido. Si no ha habido
fecundación esta glándula involuciona drásticamente, lo que permite que se reinicie el
crecimiento de uno o más folículos que serán ovulados después de una fase de
crecimiento rápido. La manifestación externa de la actividad cíclica del ovario es la
aparición regular del estro o la menstruación en los primates.

BIBLIOGRAFÍA

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