ZOOLOGÍA

Lydia Pastor Revert

Grado de Biología

Universidad Autónoma de Madrid (UAM)

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 TEMA 1: LA ZOOLOGÍA COMO
CIENCIA

INTRODUCCIÓN
Zoología: Estudio científico de la vida animal

Objetivos: búsqueda de las leyes y principios que gobiernan la expresión de la vida animal en la
Tierra y, a través de su aplicación, llegar a comprender las posibilidades, límites y diversidad de
los organismos que constituyen la fauna de este planeta.

Disciplinas relacionadas: taxonomía, paleontología, genética molecular, bioquímica, etc.

CARACTERÍSTICAS DE LOS ORGANISMOS VIVOS

- Exclusividad química: Presentan un conjunto de grandes moléculas mucho más
complejas que las de menor tamaño de la materia no viva.
- Complejidad y organización jerárquica: En el mundo vivo, los átomos y las moléculas se
combinan según patrones que no se dan en el mundo inerte, y encontramos una
jerarquía de niveles que incluye, en orden de complejidad, macromoléculas, células,
organismos, poblaciones y especies.
- Reproducción: Los sistemas vivos de pueden autoreproducir.
- Posesión de un programa genético: Las estructuras de las moléculas de proteína
necesarias para el desarrollo y funcionamiento del organismo están codificadas en los
ácidos nucleicos.
- Metabolismo: Obtienen nutrientes de su entorno, que se degradan para obtener
energía química y componentes moleculares que se utilizarán en la construcción y
mantenimiento del sistema vivo.
- Desarrollo: Los organismos tienen un ciclo vital característico. El desarrollo describe los
cambios característicos que sufre un organismo desde su origen hasta su forma adulta
final.
- Interacción ambiental: Los animales interaccionan con su entorno, destacando los
factores ambientales que afectan a la distribución geográfica y la abundancia.

Los animales son uno de los muchísimos grupos de eucariotas. Se encuentran dentro de los
Opistocontos, junto con los Hongos.

Todos los animales son consumidores regidos por el ciclo metabólico de la vida. Desde el punto
de vista metabólico los animales son parásitos que se alimentan del resto, por lo que no son
esenciales en la cadena trófica.

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 TEMA 2: NIVELES, CAUSAS Y
MECANISMOS DE LA EVOLUCIÓN
ANIMAL

INTRODUCCIÓN
Los animales (o metazoos) son uno de los muchísimos grupos de eucariotas y no parece que
sean nada particularmente especial a nivel de lo que sería el metabolismo de nuestro planeta.
Esto se debe a que lo que conocemos como animales, fundamentalmente son consumidores (no
fijan energía ni la degradan).

Desde el punto de vista del ciclo vital “metabólico” de la vida en la Tierra están los productores
y los reductores. En este ciclo no son necesario los consumidores por lo que son un bucle
secundario que se superpone a productores y reductores, por lo que vive de ellos lo cual se
denomina parasitismo. Es decir, si todos los animales desaparecieran, la vida en la tierra seguiría
sin ningún problema ya que no son necesarios en el ciclo.

La biología es la historia de la vida en el planeta Tierra, y por lo tanto tiene que tener un origen,
un desarrollo y tendrá un final. Esta historia de la vida es el fenómeno de la evolución biológica,
y para que pueda ser estudiada es necesario saber los mecanismos que la causan.

El elemento central de la evolución es la selección natural.

La idea previa de la selección natural es la descendencia con modificación, es decir, que los hijos
no se parezcan a los padres (mucha diferencia).

P.ej.: Los datos moleculares y de registro fósil nos indican que los hipopótamos derivaron en
cetáceos.

Después de esto sí que tenemos la selección natural, que es un mecanismo de cambio.

La primera observación es el potencial biológico, es decir que cualquier especie es capaz de tener
muchísimos descendientes. Hay especies poco prolíficas (como los elefantes, que se podría
cubrir toda la superficie de la tierra en 200 años) o muy prolíficas (como las moscas, que en 3
meses se podría cubrir toda la superficie de la tierra de moscas).

La segunda observación es que todos los organismos tienen una capacidad cuasi ilimitada para
la descendencia, pero ninguno de ellos manifiesta tal cosa, pero esto nos está diciendo que hay
algún tipo de limitante (primera deducción). Esta primera idea de mecanismos de control está
por doquier porque estamos en un planeta con una determinada superficie y energía, y como

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no hay sitio para todos, la mayor parte de los organismos no sobreviven para dejar
descendientes.

La tercera observación es la variación. Hay una variación ilimitada en los sistemas orgánicos. Y
de esto se extrae la segunda deducción, es decir, teniendo la variación y un sistema de control
se deduce que el mecanismo de control no afecta igual a cada organismo porque todos los
organismos, por definición, son distintos.

Necesitamos tres elementos (heredabilidad, transmisión a los descendientes y fluctuación) que

se van a referir a los caracteres que podemos estudiar.

Hay dos tipos de variación:

- No heredable: No nos sirve porque no la podemos rastrear a lo largo del tiempo

- Heredable: sí la podemos rastrear (desarrollo, genética, microbiología…) y una vez que
se transmitan a los descendientes podremos ver su trayectoria. Lo importante es cuando
no fluctúa, ya que si hay un rasgo que cada vez tiene menos descendientes o que cada
vez tiene más pues significa que los primeros desaparecerán y los segundos
evolucionarán.

Por lo tanto, los rasgos heredables que se transmiten y no son fluctuantes definen la selección
natural, que es la correlación positiva o negativa (nunca neutra) que se establece entre un
carácter o rasgo heredable con una trayectoria que no fluctúa en el tiempo, es decir, que se hace
más o menos frecuente.

La evolución es cambio, nada se queda constante.

La selección natural nos permite explicar cómo se ha desarrollado la vida en la tierra. La

evolución biológica es muy compleja y la selección natural es una herramienta muy poderosa
para estudiarla.

La evolución biológica se puede considerar como una asignatura con tres parciales eliminatorios
(que si no se superan no se llega al final, ya que no hay repesca):

- El primer parcial de todo organismo sería el de funcionar

- El segundo parcial sería el de sobrevivir (comer y no ser comido, etc.)
- El tercer parcial sería el de reproducirse y es el más importante, ya que, si a pesar de
llegar hasta el tercero no te reproduces y no dejas la máxima descendencia posible, lo
anterior no habrá servido para nada.

Moraleja: en evolución, el elemento clave es el éxito reproductivo.

¿La evolución es un proceso azaroso? NO, la evolución incorpora tanto componentes azarosos
como otros que no lo son. Por ejemplo, las mutaciones, en principio, son azarosas. Pero, por
otro lado, la selección natural no es azarosa (hay muchos que nacen, pero pocos elegidos para
seguir viviendo y reproducirse, es decir, es determinística) y elije a los organismos que cumplen
ciertas condiciones (de características, etc., por ejemplo, activación permanente del gen de la
lactasa.)

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¿La evolución es solo selección natural? NO, la selección natural es solo uno (aunque con
frecuencia el principal) de los mecanismos de cambio de la evolución. Otros mecanismos son la
deriva genética, la selección sexual, etc. La selección sexual es interesante porque refuerza la
idea de que es más importante reproducirse que sobrevivir. El elemento que selecciona al
organismo es un individuo del sexo opuesto (generalmente el agente selector es la hembra). La
selección artificial es aquella en la que el humano es el agente selector (razas de perros, etc.).

Otros tipos de selección:

- Selección diferencial: Es la que se realiza considerando el promedio de la población con

respecto al promedio de la muestra seleccionada. La diferencia entre ambos promedios
será mayor en cuanto la heredabilidad del carácter seleccionado tenga más alto su valor
de heredabilidad amplia o de heredabilidad estrecha.
- Selección neutra.
- Selección de grupo: Entidad biológica dentro de la jerarquía de la organización biológica
(en este caso grupos) que está sujeta a selección natural.

La selección natural se puede diferenciar en diferentes tipos, aunque son un poco arbitrarios.
Dentro de una distribución normal de la selección natural tenemos:

- La selección estabilizante: el valor modal seleccionado es el central. Por ejemplo, el peso

óptimo en humanos para nacer es entre 3 y 5 kg, y los que pesan más o menos tienen
menos posibilidades de sobrevivir.
- La selección disruptiva: el valor modal se desplaza hacia ambos sentidos, es decir, hay
presiones para que la población tienda a dos valores “contrarios”. Por ejemplo, si hay
machos que quieren conquistar el territorio de otros machos de la misma especie, los
primeros tenderán a ser pequeños para ser más ágiles y los segundos a ser grandes para
ser más fuertes. Este tipo de selección se da en especies con dimorfismo sexual: en
estos, en una sola distribución hay dos valores contrarios; por ejemplo, especies en los
que los machos son muy grandes y las hembras muy pequeñas, por lo que en la
distribución se verá que es tan importante ser pequeño como ser grande pero los del
medio, al tenerlo más difícil para la reproducción, van disminuyendo.
- La selección direccional: el valor modal se desplaza en un solo sentido. Por ejemplo, los
españoles hace años eran bajitos y ahora son más altos por lo que llevan una dirección
hacia más altura, es decir, los que tienen más éxito son los más grandes (o los más
pequeños, los más pelirrojos, los menos pigmentados, etc.).

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 La selección natural es generadora de adaptaciones.

Una adaptación es cualquier rasgo (morfológico, fisiológico, de comportamiento, etc.) que

permita a un individuo tener más éxito reproductivo que sus congéneres. Es el resultado que
sabe esperar de un proceso que acumula las variaciones más favorables en la población a través
de largos períodos de tiempo evolutivo.

Concepto de adaptacionismo: perspectiva que considera que la mayoría de rasgos son

adaptaciones óptimas alcanzadas por selección natural.

HETEROCRONÍA
Las heterocronías son alteraciones en el desarrollo de un organismo (=alteraciones en la
ontogenia). Todo organismo está caracterizado por una secuencia formada por diferentes fases.
Si suprimes alguna de ellas o una de esas fases se convierte en una cosa distinta a lo que debería,
se obtiene un organismo muy diferente sin haber alterado para nada su genoma, lo que ocurre
es que no llega a término, o bien se desarrolla más de lo que se esperaría.

Como juzgamos la similitud entre los fenotipos podemos encontrar un ave con un ala normal y
comparada con otra ave que la tiene atrofiada y resulta que están emparentados. Y sabemos
que es la segunda la que tiene el ala atrofiada porque tenemos un modelo de referencia, en este
caso su antecesor.

Heterocronía significa literalmente “cambio de los tiempos”.

La cantidad de cambio crece desde que naces (pocos cambios) hasta que mueres (muchos
cambios).

➢ Pedomorfosis: es una secuencia en donde se acumulan menos cambios que en la

secuencia de referencia (es decir, del antecesor).
➢ Neotenia: ritmo de desarrollo más lento.
➢ Progénesis: ha parado de desarrollarse. Suele ser más pequeño que el
antecesor.
➢ Post-desplazamiento: el desarrollo del órgano empieza tarde y aunque el ritmo
es normal, al final se desarrolla menos que el antecesor.
➢ Peramorfosis: es una secuencia en donde se acumulan más cambios que en la secuencia
de referencia.
➢ Aceleración: ritmo de desarrollo más rápido.
➢ Hipermorfosis: prolongación del desarrollo. Vive más que el antecesor.
➢ Pre-desplazamiento: el desarrollo del órgano empieza antes, por lo que al final
estará más desarrollado que el antecesor.

La heterocronía se ajusta a tres variables:

➢ El ritmo del desarrollo.

➢ El momento de conclusión del desarrollo de ese órgano.

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➢ El momento de aparición.

Ejemplos:

➢ Neotenia: muelas del juicio en humanos, tardan muchísimo en salir, a veces ni salen.
➢ Aceleración: dientes en hienas, nacen con los dientes desarrollados.

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Alometría
La alometría en el crecimiento, se refiere al crecimiento diferencial de diferentes partes del
cuerpo, es decir, es el estudio de la tasa de crecimiento de una parte de un organismo en relación
a la tasa de crecimiento de todo el organismo, y el cambio resultante en la proporción de varias
partes a medida que el organismo crece.

El ejemplo típico es el crecimiento de la cabeza de los bebés en relación a su cuerpo. Este

crecimiento diferencial se va compensando a medida que el bebé crece y entonces la relación
entre el tamaño de la cabeza y la del cuerpo acaban siendo proporcionales.

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 TEMA 3: EL CICLO VITAL Y EL
DESARROLLO ANIMAL

CICLOS BIOLÓGICOS
El ciclo biológico relaciona la reproducción, el desarrollo embrionario y la ecología de los adultos.

Los individuos juveniles son igual que los adultos a falta de la madurez sexual.

Existen 3 tipos de ciclos diferentes:

- Ciclo indirecto o bifásico: Es tipo de ciclo más primitivo en la

evolución animal. Es aquel en el cual entre el huevo fecundado
y el individuo juvenil existe una fase denominada larva, que
tras una metamorfosis da lugar al individuo juvenil. La
presencia de larva implica varios cambios:
➢ Se considera un estadío de dispersión, puesto que la
larva tiene movilidad propia.
➢ Permite un ahorro energético, ya que no tiene vitelo.
➢ Permite que no haya competencia entre la larva y el
individuo juvenil o adulto.

La larva es el estadío animal que verifica todas las fases del desarrollo embrionario, es
decir, es la larva la que sufre el desarrollo (blástula, gástrula, etc.). Se pasa de huevo a
larva desde la primera segmentación que sufre el huevo, aunque el momento de la
adquisición de la movilidad es variable según el grupo de animales. La larva puede tener
diferentes tipos de alimentación:
➢ Planctotrófica: Se alimenta de plancton. Este tipo de larva procede de un huevo
alecito o isolecito.
➢ Lecitotrófica: Se alimenta de vitelo, aunque muy poco ya que rápidamente se
vuelve planctotrófica. Procede del huevo mesolecito.
El estadío larvario suele tener una ecología diferente al juvenil y adulto, para esto es
necesario la metamorfosis, lo cual se produce rápidamente (se trata de un tipo
heterocrónico de aceleración) puesto que, de lo contrario, el individuo estaría en peligro
demasiado tiempo, ya que mientras están sufriendo los cambios de la metamorfosis son
débiles e indefensos y se arriesgan a ser comidos por depredadores. Aun así, hay dos
tipos de metamorfosis:
➢ Metamorfosis gradual: Los cambios se producen lentamente (p.ej.: poliquetos).
➢ Metamorfosis cataclísmica: Los cambios de producen rápidamente (la mayoría
de animales).
La metamorfosis de podría considerar como el final del desarrollo embrionario.

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 El ciclo biológico indirecto es típico de los animales marinos, puesto que la larva necesita
un ecosistema marino para su movilidad.

- Ciclo directo: Se trata del ciclo en el cual los huevos telolecitos son depositados en el
suelo, del cual emerge directamente el individuo juvenil. No existe estadío larvario. Este
ciclo tiene tres variantes:
➢ Oviparismo: el embrión se nutre del vitelo del huevo y los huevos son incubados
exteriormente. Los huevos suelen tener una cubierta dura que
protege al embrión del medio externo. P.ej.: caracol de
huerto.
➢ Ovoviviparismo: el huevo es exactamente igual que en el
oviparismo, pero no posee la cubierta dura, ya que la
incubación se produce en el interior del cuerpo de la madre,
pero el embrión se sigue alimentando del vitelo del huevo.
P.ej.: pulga de agua.
➢ Viviparismo: la madre desarrolla estructuras materno-
embrionarias en su sistema reproductor que alimenta al
embrión. P.ej.: algunas especies de escorpión.

- Ciclo mixto: Es una mezcla de los dos anteriores. Por lo general, el principio del ciclo es
directo y posteriormente es indirecto. No hay muchos ejemplos en el reino animal que
tengan este tipo de ciclo, pero algunos de esos ejemplos se encuentran en algunas
especies de almejas. Incuban los huevos mesolecitos en su interior, en la cámara
suprabranquial, mientras que el embrión se alimenta de vitelo. Posteriormente, esos
huevos son depositados al exterior y el embrión adquiere una vida larvaria libre.

Se habla de desarrollo indirecto al que sufren parte de los grupos de invertebrados marinos, en
los que una larva denominada larva primaria se desarrolla sin la actuación reguladora de los
genes Hox. Esta larva se considera primitiva, y se postula como una forma semejante a los
primeros grupos de Bilateria que poblaron la tierra. El desarrollo directo es el que exhiben
grupos como los Artrópodos y Vertebrados, con una larva secundaria cuya embriogénesis es
regulada desde el inicio del desarrollo embrionario por los complejos Hox, que se expresan a lo
largo del eje antero-posterior de la larva, en las estructuras neuronales y mesodérmicas.

REPRODUCCIÓN Y TIPOLOGÍAS
Una de las funciones del desarrollo animal es asegurar la continuidad de la vida de una
generación a otra mediante las funciones de reproducción. La variabilidad de modos y
mecanismos de reproducción existentes en el reino animal es extraordinariamente diversa.

La reproducción es el conjunto de procesos biológicos encaminados al aumento del número de

individuos de una especie, bien sea mediante la formación de duplicados de los progenitores,
bien sea mediante la formación de nuevos individuos con características individuales propias.

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Existen tres tipos principales de reproducción: reproducción asexual, reproducción sexual y
partenogénesis.

REPRODUCCIÓN ASEXUAL

Se engloban dentro de la reproducción asexual todos los procesos de producción de nuevos

individuos en los que no intervienen las células sexuales o gametos. Los genotipos de los
individuos resultantes de esta modalidad reproductiva son idénticos entre ellos y con respecto
al individuo progenitor y, en conjunto, constituyen un clon.

Permite a los animales colonizar rápidamente un ambiente aprovechando una fuente de

alimento accidental o una circunstancia beneficiosa, permite producir estados de resistencia en
condiciones ambientales adversas, etc., y en general, permite aumentar la descendencia cuando
las circunstancias especiales no favorecen la reproducción.

Hay muchos grupos animales que presentan este tipo de reproducción, aunque son raros los
que lo presentan como única y exclusiva vía de perpetuación.

Existen distintos tipos básicos de reproducción asexual basados, respectivamente, en la

(agametos y esporas), producción de cuerpos reproductivos unicelulares en la generación de
cuerpos gémulas yemas) reproductores pluricelulares (como las olas o en la fisión, partición o
fragmentación:

- Los agametos se producen por fisión múltiple de un cigoto, un esquizonte, una célula
interna o de agametos previos (típico de Mesozoos). La esporas son formas
multinucleadas que se desarrollarán para dar lugar a un nuevo ser (algunos Protistas).
- La gemulación es un proceso diferente que consiste en la formación de un nuevo
individuo a partir de una estructura formada por un núcleo multicelular rodeado de una
cápsula de resistencia.
- La gemación se refiere a la formación de un nuevo individuo a partir del crecimiento y
posterior diferenciación de una yema, formada de otro individuo preexistente. Se puede
establecer a partir tanto del individuo adulto (como en la hidra), como de embriones
tempranos (mayoría de Briozoos), así como a partir de larvas o formas juveniles (larva
Actínula de algunos Hidrozoos).
- La fragmentación consiste en la ruptura de un individuo pluricelular en dos o más
fragmentos a partir de cada uno de los cuales se regenera el resto de individuos.
Distintas modalidades y terminologías: fisión transversal, longitudinal, división,
estrobilación. La estrobilación se refiere a las sucesivas particiones que pueden
producirse en el cuerpo de un individuo para dar lugar, o bien a una cadena de proglotis
(Cestodos), o bien a una sucesión de individuos de tal forma que cada uno se va
liberando justo antes de que se genere el siguiente (Escifozoos).

La división puede ocurrir en cualquier estado pluricelular del ciclo de vida del animal.

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REPRODUCCIÓN SEXUAL, LA SEXUALIDAD Y LA DETERMINACIÓN DEL SEXO

Es de vital importancia la variabilidad genética, con sus consecuencias de tipo evolutivo y de

supervivencia y eficacia de la especie.

Conceptos:

La reproducción sexual implica la formación de células haploides o gametos a través de la

división meiótica y la subsiguiente fusión de aquellas para producir un cigoto diploide. Los
gametos, formados en las gónadas, en general son de diferente tamaño, siendo el femenino el
macrogameto (una célula inmóvil), y microgameto (móvil y generalmente flagelado) el
masculino. Esta condición de anisogamia sufre alguna excepción, como es el caso de algunos
Protozoos y los Mesozoos, que presentan isogamia, y el caso de la hologamia, concerniente a
algunos Protozoos en los que el individuo completo se comporta como un gameto.

La fertilización (singamia) es el proceso por el que las dos células sexuales se fusionan para dar
lugar a un nuevo individuo con los potenciales genéticos derivados de los dos progenitores,
siendo el objetivo final la fusión de ambas dotaciones genéticas (cariogamia).

Patrones de sexualidad:

El sexo implica todas las diferencias estructurales, fisiológicas y de comportamiento

encaminadas a la producción de gametos.

Los patrones de sexualidad son de dos tipos: gonocorismo y hermafroditismo. El fenómeno por
el cual los dos sexos se encuentran separados en los individuos se describe como gonocorismo
o dioecia. Si se dan ambos sexos en el mismo individuo se habla de hermafroditismo.

Se pueden dar diferentes razones que justifican el hermafroditismo y una tendencia hacia la
simultaneidad y la autofecundación, en general relacionado con la dificultad para encontrar un
individuo del sexo opuesto:

- Baja densidad de población.

- Forma de vida sedentaria o fija.
- La limitación de recursos. Obliga a los animales a limitar el gasto energético en otras
funciones, y confluyen en el mismo individuo los dos sexos.

PARTENOGÉNESIS

Es la activación y desarrollo de un huevo haploide o pseudohuevo diploide en el que no se ha

producido proceso alguno de cariogamia. Puede incluir una o dos de las características de la
reproducción sexual. Se forman gametos, y se pueden dar o no procesos meióticos, pero nunca
tiene lugar la fusión de los pronúcleos.

La dotación del huevo determina según esto dos tipos de partenogénesis: ameiótica, cuando el
huevo, diploide, no ha sufrido la segunda división meiótica, y por tanto el nuevo ser es diploide.
Y meiótica, dando lugar a seres haploides.

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Se habla de androgénesis, arrenogonia o arrenotoquia en aquellos casos en las que sólo se
producen individuos machos a partir de los huevos sin fertilizar. Cuando solo son hembras la
descendencia, se habla de telotoquia o ginogénesis. Si se pueden encontrar organismos de
ambos sexos, la partenogénesis se denomina deuterotoquia o anfitoquia.

La partenogénesis puede constituir una tónica habitual en la reproducción de una determinada

especie p, puede tener carácter ocasional en función de las circunstancias medioambientales.
En el primer caso se hablará de partenogénesis obligada, y la reproducción sexual no sucede
nunca o es muy rara. En el segundo caso se habla de partenogénesis facultativa, y ocurre
cíclicamente alternando con otros procesos de reproducción sexual.

En este último caso, la reproducción sexual es una forma de resistencia. Y por partenogénesis
se produce descendencia idéntica, por lo que el radio de crecimiento de la población es el
máximo y el ciclo vital está diseñado de forma que en este momento se exploten al máximo las
fuentes alimenticias temporales.

ADAPTACIÓN AL AMBIENTE

El ambiente marino es más propicio para la fecundación externa, gran número de huevos y
desarrollo indirecto, y en general para los rasgos reproductivos más “primitivos”. El 70% de los
animales marinos en zonas templadas presentan larvas de vida libre con nutrición
planctotrófica, cuya existencia permite a la especie las siguientes ventajas:

- Explotar el recurso temporal que supone la riqueza fitoplanctónica.

- Colonizar nuevos hábitats.
- Aumentar el rango geográfico de la especie.
- Evitar la catástrofe que en algunos momentos puede suponer la eliminación de los
recursos en un hábitat local.
- Exponer a la descendencia a una gran diversidad de hábitats que pueden colonizar.

La vida en ambientes terrestres y dulceacuícolas, obligada a mayores tensiones osmóticas, sobre

todo, determina la eliminación de fases gaméticas libres y obliga a la fecundación interna.
Consecuentemente se opta por el desarrollo indirecto. Los taxones presentan los siguientes
rasgos reproductivos:

- Viviparidad o puesta de los huevos en cubiertas impermeables.

- Fertilización interna, con mecanismos de apareamiento de los animales.
- Espermatozoides estructuralmente más avanzados.
- Menor fecundidad.
- Aumento de los cuidados parentales.
- Aumento de los periodos de puesta, que pueden ser continuos o/y periódicos,
explotando de esta forma el potencial que supone el almacén interno de esperma que
tienen muchos animales permitiendo la reproducción continua.
- Hermafroditismo frecuente.

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Existen casos especiales de ciclos de vida en ambientes terrestres, referidos especialmente a los
Insectos y otros grupos de Artrópodos. Presentan los rasgos señalados anteriormente con
excepción del hermafroditismo. En general son de sexos separados, y este rango puede ser
consecuencia de su elevada movilidad.

DESARROLLO ANIMAL
El desarrollo animal se denomina también ontogenia y se define como el conjunto de procesos
y acontecimientos que experimenta un ser vivo desde la fecundación hasta la muerte.
Comprende dos funciones:

➢ Diferenciación: conjunto de procesos que da lugar a todos los tipos celulares y el proceso
de su crecimiento.
➢ Reproducción: cómo un organismo da lugar a una descendencia de la misma especie. El
tipo de descendencia va a depender del desarrollo embrionario.

Todo ello configura un ciclo biológico.

Ley biogenética de Haeckel: “La ontogenia recapitula la filogenia”: Significa que la ontogenia de
los animales superiores resume de forma ordenada y en los acontecimientos importantes a la
filogenia animal, es decir, a su evolución. Esa afirmación como tal no es verdadera, pero es de
gran ayuda para entender algunos aspectos evolutivos.

Las fases de la morfogénesis son un conjunto de procesos que conducen a la forma del animal.
Es un proceso continuo, sin que haya nada que delimite las fases. Estas fases son la fecundación,
la segmentación y la gastrulación. Lo que sucede después de la gastrulación ya se considera
parte del proceso de crecimiento.

Para estudiar el desarrollo animal es necesario tener en cuenta que:

- Hay dos fundamentos citológicos en la morfogénesis:

➢ Hay dos tipos celulares: (1) la que forman las cubiertas que enseguida van a ser
de tipo epitelial (células fijas a causa de sus uniones entre ellas), (2) y las
mesenquimáticas que son células que permanecen en el interior del embrión y
que tienen movimiento.
➢ Existe el reconocimiento celular, lo cual permite comunicación y coordinación
entre las células.
- Hay fundamentos genéticos de la morfogénesis. Existen tres tipos de genes reguladores
que modulan toda la morfogénesis:
➢ Genes de efecto materno: son los primeros que actúan en el desarrollo
embrionario. Son genes que se expresan en el citoplasma del óvulo cuando aún
se encuentra en el ovario de la madre. Antes de que se produzca la fecundación,
estos genes ya se están expresando. Forman ARNm en el citoplasma del óvulo.
Estos genes tienen la función de determinar los ejes y la polaridad de los

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 embriones, es decir, que ya en el cigoto, sus células ya saben cuál es la paste
posterior y cuál la anterior. También regulan, en las primeras fases, a todos los
genes del cigoto, e incluso en algunos animales llegan a regular todo el
desarrollo larvario.
➢ Genes de segmentación: intervienen en la metamería informando al resto de
genes en cuántas partes iguales tiene que estar dividido el animal. Actúan en el
cigoto. Hay animales que, aunque posean estos genes, no son metaméricos
puesto que esos genes no se están expresando.
➢ Genes homeóticos (entre ellos los genes HOX): son genes muy bien conservados
a lo largo de la evolución. Su función principal es regular la identidad de cada
parte del cuerpo, es decir, dan información al resto de genes de que, por
ejemplo, en la parte anterior del cuerpo (cuya polaridad ya había sido
determinada por los genes de efecto materno) se sitúan los ojos, la boca, etc.
Actúan en el cigoto.

FECUNDACIÓN:

En la fecundación de produce la cariogamia, que se define como la fusión de los dos núcleos. En
cuanto el espermatozoide entra en el óvulo, la membrana nuclear se rompe y penetra todo el
material genético, y los genes del espermatozoide se colocan al lado de los del óvulo preparados
para llevar a cabo la primera división mitótica.

En la fecundación se delimita el eje animal/vegetal del animal

determinado por la entrada del espermatozoide. La parte
opuesta al punto de entrada del espermatozoide es el polo
vegetal y es donde se desarrolla el sistema digestivo del embrión
o bien el vitelo o yema del cual se alimenta el embrión. Este eje
viene determinado por los genes de efecto materno, y es la
primera polaridad del embrión.

SEGMENTACIÓN:

➢ Conjunto de divisiones mitóticas que experimenta el cigoto, que son sucesivas y sin
incrementar el volumen del embrión.
➢ El estado final de la segmentación embrionaria se denomina blástula.
➢ Hay un estado intermedio que se denomina mórula: cigoto que se va dividiendo.
➢ La segmentación va a tener distintos factores que provocan que este proceso sea
diferente en cada grupo. Estos factores son:
➢ Cantidad y distribución del vitelo: el vitelo es un material muy denso que
proporciona los nutrientes al embrión. El vitelo viene del citoplasma del óvulo.
➢ Conjunto de moléculas (factores citoplasmáticos) que se encuentran en el
citoplasma del cigoto, que determinan el ángulo de división de la célula.

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➢ Según la cantidad y distribución de vitelo hay diferentes tipos de huevos:
➢ Alecito: no tiene vitelo. Este huevo o bien es de un animal en el cual la madre
nutre al huevo (mamíferos) o bien el desarrollo embrionario lo desarrollan los
huevos de forma libre y se buscan ellos la nutrición (es decir, se convierten en
larvas y son capaces de buscar alimentación por su cuenta).
➢ Isolecito: Poca cantidad de vitelo y se reparte por igual (homogéneamente) en
todo el huevo.
➢ Mesolecito: cantidad media de vitelo, tiende a acumularse en el polo vegetal
pero no siempre.
➢ Telolecito: gran cantidad de vitelo concentrado en un polo (en el polo vegetal).
➢ Centrolecito: gran cantidad de vitelo y se encuentra concentrado en el centro.

➢ El vitelo proporciona una resistencia a la segmentación, es decir, las zonas con vitelo no
se segmentan, y las zonas sin vitelo sí lo hacen.
➢ En los huevos que tienen poca cantidad o mediana de vitelo, todo el cigoto se va a dividir
en células (segmentación total u holoblástica). Cuando hay gran cantidad de vitelo, la
segmentación es parcial y por ello se denomina segmentación meroblástica.
➢ El producto de la segmentación es un cigoto dividido en células (blástula), cada célula
de la blástula se denomina blastómero. Los blastómeros de huevos mesolecitos son
desiguales: los grandes son macrómeros, situados en el polo vegetal; los pequeños son
micrómeros. La blástula de la especie humana, a veces se denomina blastocisto, pero se
refiere a lo mismo.
➢ Según el ángulo de inclinación del huso mitótico la segmentación puede ser:
➢ Segmentación radial: implica que la célula huevo es segmentada en sus dos
primeras divisiones longitudinalmente y perpendiculares entre sí, y la tercera
división es transversal. Produce un embrión de 8 células que se encuentran
situadas una sobre otra, y si se observa el embrión desde cualquiera de los polos
vemos que tiene una disposición radial. La segmentación radial se llama
también reguladora y no determinada.
Reguladora: si un blastómero se malforma, el embrión se autorregula para
seguir siendo viable. No determinada: no está determinado el destino de cada
blastómero, es decir, no se sabe a qué va a dar lugar. Primer tipo de
segmentación que apareció en la evolución animal. Todos los equinodermos y
deuterostomados.

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 ➢ Segmentación espiral: solo
acontece en huevos alecitos o
isolecitos. Las dos primeras
divisiones son longitudinales y
perpendiculares pero la tercera
división es oblicua, y por eso las
células hijas están colocadas de
forma alterna en el embrión, de
manera que en una vista polar los
blastómeros forman una espiral.
No reguladora y determinada. No
reguladora: si se malforma un
blastómero, el embrión no se
autorregula. Determinada: desde el
primer momento del desarrollo
están fijados los destinos celulares,
se sabe a qué va a dar lugar cada
célula tanto en el embrión como en
el adulto. Moluscos, anélidos, etc.

➢ La formación de la blástula: es necesario la formación de una estructura denominada

blastocele (el blastocele es el paso de mórula a blástula). El blastocele es la cavidad de
la blástula. Las células de la mórula se van desplazando hacia la periferia y van dejando
un espacio en el interior, rellena de líquidos, que normalmente se empieza a llenar de
células de nuevo. Esta cavidad es tan importante que persiste en toda la vida del animal,
incluida en la del adulto.

Tipos de blástula:

➢ Celoblástula (A): es la más sencilla. Los

blastómeros forman una esfera hueca cuyas
paredes están formadas por una capa de una
célula de grosor.
➢ Esteroblástula (B): blástula repleta de células, es
una esfera maciza de blastómeros.
➢ Discoblástula (C): la segmentación da lugar a un
casquete de blastómeros en el polo animal, sobre
una masa de vitelo. Proviene de un huevo
mesolecito.
➢ Periblástula (D): los blastómeros forman una capa
monocelular alrededor de una masa vitelina
interna. Proviene de un huevo centrolecito.
Segmentación periférica o superficial.

19
GASTRULACIÓN

La gastrulación es el conjunto de procesos que se realizan en el desarrollo embrionario que

conducen a la formación de los tejidos embrionarios que luego darán lugar a los tejidos del
adultos. Conduce a un estado final denominado gástrula.

Los animales más primitivos, en el desarrollo embrionario no tienen gastrulación, como son los
poríferos, que carecen de ello, por lo que no tienen tejidos. Esto se debe a que la gastrulación
no apareció al principio de la evolución sino más adelante.

La gastrulación conduce a la formación de los tejidos. Los tejidos embrionarios son tres:

➢ Ectodermo: da lugar al tejido epitelial (cubiertas externas) y el tejido nervioso.

➢ Endodermo: da lugar al tubo digestivo, pero no forma todo sino solo la parte media del
tubo digestivo, que es el que realiza la absorción.
➢ Mesodermo: forma el resto de tejidos, como la musculatura y el reproductor.

El ectodermo y endodermo son los primeros y se forman a la vez y posteriormente se formará

el mesodermo.

La base de la gastrulación son dos fenómenos celulares:

- Movimiento continuo de las células.

- Procesos de diferenciación celular: aunque las células parezcan iguales, los procesos de
diferenciación celular indican que en el momento en el que las células se han dividido
ya son diferentes, tanto la célula hija como la antecesora.

Distintos modos por los cuales se forman los dos primeros tejidos embrionarios:

➢ Gastrulación por invaginación (A): partimos de una celoblástula y, al comenzar la

gastrulación, las células que se encuentran en el polo vegetal se empiezan a mover
configurando una segunda cavidad que tiene una apertura, es decir, se está
invaginando. En el momento en que las células se están moviendo y se van
introduciendo en el blastocele, esas ya son endodermo y por lo tanto las células del
exterior ya son ectodermo. La cavidad que se forma se denomina arquénteron, que es
el tubo digestivo primitivo del embrión, tiene una apertura de comunicación con el
exterior que se llama blastoporo. El hueco interno de la gástrula sigue siendo el
blastocele. El blastoporo, a veces llamado boca embrionaria, tiene diferentes destinos:
la boca, el ano o incluso puede cerrarse.
➢ Gastrulación por ingresión (B): consiste en que las células ingresan en el blastocele (a
nivel macroscópico, en esquemas). Las células de la capa externa de la blástula se
dividen y las células hijas se van acumulando en el blastocele. Puede ser por cualquier
polo (si es por un solo polo: unipolar; si es por varios: multipolar) . El resultado es que
en el momento en que estas células ingresan, esas se diferencian en endodermo y las
de fuera en ectodermo. En este caso no se diferencia el arquénteron como tal. Se forma
una estereogástrula. El blastocele es el líquido que baña a todas las células alrededor de
estas.

20
 ➢ Gastrulación por delaminación (C): parte de una celoblástula que gastrula formando
‘láminas’ de células, en las que las células internas son endodermo y las externas son
ectodermo. La cavidad que se abre en el centro es el arquénteron. El blastocele queda
entre las dos láminas de células.
➢ Gastrulación por epibolia o recubrimiento (D): parte de una estereoblástula y consiste
en que las células de las capa externa, en un único polo empiezan a dividirse y recubren
a toda la blástula. Las células que se forman nuevas son ectodermo y las que van siendo
envueltas son endodermo. Queda un hueco en un polo que es el blastoporo. Empieza la
gastrulación por el polo animal, y el blastoporo queda en el polo vegetal. Las células
centrales van haciendo hueco para formar el arquénteron.
➢ Gastrulación por involución (E): proviene de una discoblástula. Al principio tenemos una
unicapa de células, pero rápidamente se van a dividir por los extremos y las células
nuevas se forman por debajo y se unen los dos extremos del disco. La nueva capa de por
debajo es el endodermo y la de arriba es el ectodermo. El blastocele quedaría entre el
ectodermo y el endodermo.

En la evolución animal, los animales con mesodermo (los bilateria) ya son evolución
cladogenética.

21
 TEMA 4: PRINCIPIOS DE MORFOLOGÍA

CONCEPTOS
➢ Anatomía: estudio descriptivo (concreto) de la estructura de los organismos y de sus
partes.
➢ Morfología: estudio teórico (abstracto) de la forma y funcionalidad de los organismos y
de sus partes. Conceptos clave en morfología:
• Eje: recta que por su posición sirve de referencia a un plano.
• Plano: Objeto ideal que solo posee dos dimensiones y contiene infinitos puntos
y rectas.
• Polaridad: diferenciación a lo largo de un eje. Un eje esta polarizado si sus dos
extremos son diferentes.
➢ Polimorfismo: diversidad de aspecto que, en algunas especies, presentan los individuos
de una población en el mismo estadio de desarrollo.
➢ Polarización: es el proceso por el cual en un individuo se establecen características que
determinan la aparición de dos o más zonas, los polos, que se consideran opuestos
respecto a una cierta propiedad.
➢ Cefalización: es el proceso evolutivo que tiende a la acumulación de los receptores
sensoriales y alimenticios en la zona anterior del cuerpo, formándose así una cabeza que
será el centro del sistema nervioso central.

CEFALIZACIÓN Y POLARIZACIÓN
La diferenciación de un extremo cefálico o cabeza se conoce como cefalización y se da
fundamentalmente en animales con simetría bilateral. La concentración de órganos de los
sentidos en la cabeza conlleva ventajas evidentes para un organismo que se desplaza por su
medio con este extremo por delante. Esta es la disposición más eficaz de los sistemas de
recepción y respuesta a estímulos ambientales. Generalmente la boca también se localiza en la
cabeza, ya que gran parte de la actividad animal está dirigida a la consecución de alimento. La
cefalización está siempre acompañada por una diferenciación a lo largo del eje antero-posterior
(polaridad). La polaridad implica generalmente la aparición de gradientes de cavidades entre
límites, como los extremos anterior y posterior.

SIMETRÍA
La simetría trata de la disposición o correspondencia de las partes del organismo
con respecto a otros ciertos ejes corporales. La mayoría de los animales presentan
algún tipo de simetría. Los que no lo hacen, como muchas especies de esponjas de
formas irregulares, reciben el calificativo de asimétricos.

22
La simetría esférica significa que cualquier plano que pase por el centro
divide al cuerpo en mitades equivalentes o especulares. Se encuentra
en ciertos protozoos, en general no en otros animales. Son las formas
más adaptadas a la flotación y al rodamiento.

La simetría radial aparece en formas que pueden quedar divididas en

mitades semejantes por más de dos planos que contengan a su eje
longitudinal. Se trata de las formas tubulares, de vasija o cuenco que
aparecen en algunas esponjas, y otros animales en los que un
extremo del eje longitudinal es generalmente la boca. Una variante
de esta simetría es la simetría birradial, en la que solo dos planos
pasan a través del eje oral/aboral producen mitades simétricas,
debido a que alguna de las partes del animal es única o par, antes
que radial.

En la simetría bilateral solamente un plano sagital puede dividir al animal en mitades

especulares izquierda y derecha. El plano perpendicular al sagital que divide al cuerpo en
dorsal y ventral se denomina frontal. El plano perpendicular al sagital que divide al cuerpo
en una mitad anterior (craneal) y otra posterior (caudal) se denomina transverso. La
aparición de esta simetría en la evolución constituyó un gran avance, ya que los animales
bilaterales están mucho mejor adaptados para moverse en una dirección determinada
(hacia delante). Esta simetría está estrechamente ligada a la cefalización.

Conceptos:

- Axial: sin ejes.

- Homoaxial: cualquier eje divide al cuerpo en dos mitades especulares.
- Monoaxial: un solo eje.
- Apolar: sin polos.
- Heteropolar: cualquier plano (meridiano) que atraviese el eje longitudinal divide al
cuerpo en dos mitades especulares.
- Bipolar: dos polos iguales.

El tipo de simetría y el modo de vida están profundamente ligados:

1. Asimetría: axial y apolar. Modo de vida: incrustante.

2. Simetría esférica: Homoaxial y apolar. Modo de vida: flotación (p.ej. plancton).
3. Simetría radial: Monoaxial y heteropolar. Modo de vida: fijos al substrato (en origen).
4. Simetría bilateral. Monoaxial y bipolar. Modo de vida: movimiento activo (en cualquier
entorno).

23
POLIMORFISMOS
- Polimorfismo cromático: diferentes colores.
- Polimorfismo ecomorfológico: según dónde esté el animal se manifiesta una morfología
u otra.
- Polimorfismo ontogenético. Semaforonte (término que significa ‘portador del carácter’
que hace referencia al objeto de estudio filogenético): la forma varía a lo largo del ciclo
biológico.
- Polimorfismo sexual. Dimorfismo: macho y hembra.
- Polimorfismo colonial. Zooides: individuos diferenciados funcionalmente que viven
todos pegados unos a otros en una colonia, como en un arrecife de coral.
- Polimorfismo social. Castas: morfología del organismo en función de su función dentro
de la casta, p.ej.: en las avispas, hormigas, etc.; son individuos que colaboran entre ellos,
pero no están pegados unos a otros.

24
 TEMA 5: RECONSTRUCCIÓN DE LA
FILOGENIA

INTRODUCCIÓN
Los zoólogos han clasificado más de 1,5 millones de especies de animales y se piensa que estas
solo constituyen el 20% de la totalidad de animales y menos del 1% de todos los que han existido
en el pasado.

Los biólogos reúnen a los animales según las relaciones evolutivas que pueden deducirse entre
ellos. Esta clasificación se denomina “sistema natural”, porque refleja las relaciones existentes
entre los animales en la naturaleza, independientemente de la actividad humana. El zoólogo
sistemático tiene tres objetivos principales: descubrir todas las especies de animales, reconstruir
sus relaciones evolutivas y clasificarlos de acuerdo con ellas.

La taxonomía es parte de una ciencia más amplia, la sistemática o biología comparada, que
utiliza todo aquello que conocemos sobre los animales para intentar comprender sus relaciones
evolutivas.

FILOGENIA, CLASIFICACIÓN, TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICA

- Filogenia: es el estudio de los linajes. Relación de parentesco entre especies o taxones
(historia evolutiva de la vida).
- Clasificación: organización de los organismos en grupos según criterios biológicos. La
clasificación biológica debe reflejar el linaje de todos los organismos. Debe ser
congruente con las hipótesis de árbol filogenético.
- Taxonomía: la teoría y la practica (método, protocolo, etc.) de clasificar organismos.
También es el reconocimiento y nominación de nuevas especies.
- Sistemática: clasificación jerárquica de agrupaciones de organismos según sus
relaciones de parentesco (*filogenia). Se ocupa de la diversidad biológica en un plano
descriptivo y en uno interpretativo.
➢ La taxonomía trabaja con los niveles bajos de la clasificación (individuos,
especies) y cuando sube por encima de especie (orden, familia, etc.) ya lo
podemos considerar sistemática.
- Anagénesis: una evolución lineal hacia adelante. Va aumentando la complejidad.
- Cladogénesis: es una evolución animal ramificada a partir de un ancestro en común.

El principal objetivo de la sistemática es reconstruir la filogenia, que relaciona entre sí a todas

las especies actuales y extintas. Esto se lleva a cabo estudiando rasgos de los organismos,
denominados caracteres, que varían entre las especies.

25
CARÁCTER Y ESTADOS. TIPOS DE CARACTERES
Un carácter es cualquier rasgo o cualidad que los taxónomos utilizan para estudiar la variación
en y entre las especies. Los caracteres se eligen observando patrones de similitud entre
organismos. Si dos organismos presentan rasgos semejantes, ello puede indicar que han
heredado tales caracteres de un antecesor común. La semejanza de caracteres que resulta de la
ascendencia común se denomina homología (lo que conocemos de la evolución de vertebrados
está basado en la homología, en especial la de los huesos que es la que perdura. Lo que se
pretende es agrupar organismos o partes de organismos en función del parentesco que tienen,
unidas por la genealogía. Cuando los caracteres comparten un origen común se dice que son
caracteres homólogos). Sin embargo, el parecido no siempre refleja un origen común, es decir,
es la evolución independiente de caracteres similares en linajes independientes, y este tipo de
caracteres semejantes, pero de distinto origen se denomina homoplasia.

Los organismos o especies que comparten estados derivados de un carácter constituyen

subconjuntos internos del grupo denominados clados. Un carácter derivado, compartido por los
miembros de un clado, recibe el nombre de sinapomorfia. Un carácter derivado, exclusivo de
un grupo de organismos es una autopomorfía, pero en este caso no nos sirve para clasificar
puesto que no podemos comparar el carácter en otro grupo de organismos distinto.

Los estados de caracteres ancestrales para un taxón se clasifican de plesiomórficos, y si son

compartidos por varios organismos reciben el nombre de simplesiomorfias.

Toda esta información es usada por los taxónomos para representar una jerarquía de clados
mediante diagramas o esquemas ramificados, denominados cladogramas.

Siempre trabajaremos con homologías. Pero estos caracteres homólogos los vamos a referir de
distintas maneras:

➢ Carácter plesiomórfico (plesiomorfía): estado primitivo de un carácter. En una

genealogía cualquiera, son caracteres antiguos que no nos dan ninguna información
sobre la relación de parentesco entre los linajes.
➢ Apomórficos (apomorfía): estado derivado de un carácter. Dos tipos: autopomórfico,
que son los caracteres exclusivos de un grupo de organismos (no nos sirve para clasificar
puesto que necesitamos comparar) o sinapomórfico, que es el estado derivado de un
carácter compartido entre organismos/grupos (este sí nos da información para
clasificar).
(Dibujo cladograma)

- Carácter: elemento/rasgo (¿heredable? *) de un organismo que puede ser comparado

entre organismos (inclusivo: un rasgo fenotípico). (*: algunos científicos consideran que
la definición debería incluir la palabra “heredable” puesto que si no lo es y no pasa a los
descendientes puede que se acabe perdiendo, pero en el sentido estricto de la palabra
un carácter es cualquier rasgo del individuo, aunque no sea heredable.) Un carácter
también puede ser un determinado comportamiento, una característica física o incluso
el genoma.

26
 - Estado de un carácter: cada una de las diferentes formas en que se puede presentar un
carácter.

Hay una gran variedad dentro de un mismo organismo y especie.

Normalmente la homología, lo único a lo que se refiere, es a un origen común, y para nada afecta
a la función (homología no quiere decir que órganos homólogos tengan la misma función). El
ejemplo típico es el brazo del hombre, comparado con la pata de un cocodrilo, el ala de un
murciélago, el ala de un ave, etc., todos tienen el mismo origen, pero cada uno sirve para una
cosa (caminar, volar, etc.). La homología se puede establecer a nivel macroscópico (huesos, etc.)
o a nivel molecular, genético, etc.

Homologías a nivel molecular:

➢ Ortólogos: genes homólogos en distintos organismos.

➢ Parálogos: genes homólogos dentro de un mismo organismo (duplicación).

Hay homología a nivel filogenético, a nivel anatómico, a nivel genético, a nivel embriológico, etc.

- Analogía: caracteres donde la semejanza es debida a la función que realizan. (Analogía

= Función)
- Homoplasía: refiere situaciones donde un carácter ha sido adquirido o perdido de forma
independiente en distintos linajes durante el curso de la evolución. P.ej. las serpientes
pierden las patas y algunos peces como las anguilas también pierden sus aletas. No
están relacionadas entre sí, pero ambos han perdido sus extremidades, adquiriendo una
semejanza estructural.
➢ La convergencia es una forma de homoplasía en la que dos estructuras
semejantes han evolucionado de manera independiente a partir de estructuras
ancestrales distintas y por procesos de desarrollo muy diferentes. Las
estructuras similares que evolucionaron por convergencia se denominan
analogías. La convergencia la tenemos a todos los niveles (a nivel molecular,
anatómica, etc.)

La homoplasía es el conjunto de fenómenos que causan analogía.

La clasificación se ‘expone’ mediante arboles filogenéticos, los cuales pueden confeccionarse de

diferentes modos (dendogramas) y que poseen las siguientes partes:

- Nódulo: divergencia de linajes.

- Rama: distancias entre los linajes.
- Raíz: entronca todo el conjunto que estamos estudiando con algo que no tiene nada que
ver con ella, es decir, con un grupo externo.
- Grupo externo: grupo con el que comparamos los taxones que queremos estudiar. Se
trata de un grupo próximo evolutivamente y sería posible antecesor del resto del árbol.
Se utiliza para comparar los caracteres que se están estudiando.

Nos interesa definir grupos naturales (clados) por medio de árboles filogenéticos.

27
ESCUELAS SISTEMÁTICAS
➢ Escuela evolutiva o sistemática clásica: se basa en caracteres derivados pero usa tanto
autapomorfías como sinapomorfías (le da mucho peso a las autapomorfías) y crean
grupos que no son naturales (son monofiléticos= clados= grupos natural) y le dan la
misma categoría al resto de linajes emparentados que a un linaje que se supone que
deriva de ellos pero se considera de la misma categoría (parafilético: grupo artificial
incompleto, que no incluye a todos los descendientes de un antecesor común).
➢ Escuela cladística o sistemática filogenética: solamente opta a crear clados, es decir,
grupos naturales o grupos monofiléticos. No sirve ningún otro carácter, SOLO las
sinapomorfías. Clado: grupo de organismos que incluye al ancestro más reciente y a
todos sus descendientes y todo ello basado en caracteres sinapomórficos. La genealogía
que se genera es más potente porque los caracteres se pueden comparar y se aplican
de manera sistemática.

TEORIAS TAXONÓMICAS

Este tipo de teorías establecen los principios que rigen el reconocimiento y la jerarquización
de grupos taxonómicos. Actualmente existen dos más extendidas: la taxonomía evolutiva
tradicional y la sistemática filogenética (Cladística o cladismo). Ambas están basadas en
principios evolutivos, pero difieren en la forma de utilización de los principios evolutivos.

La relación entre un grupo taxonómico y su correspondiente árbol filogenético o cladograma

es importante para ambas teorías. Esta relación puede tomar tres formas: monofiletismo,
parafiletismo y polifiletismo. Un taxón es monofilético si incluye al antecesor común más
reciente del grupo y a todos los descendientes. Un taxón es parafilético si contiene al
antecesor común más reciente de un grupo y a algunos, pero no todos, de sus
descendientes. Un taxón es polifilético si no incluye al antecesor común más reciente de
todos los miembros del grupo; esto significa que el grupo ha tenido al menos dos orígenes
evolutivos independientes, lo que a su vez implica evolución independiente de
características similares.

Ambas teorías aceptan solamente taxones monofiléticos, excluyendo a los polifiléticos de

sus clasificaciones. Sin embargo, difieren en la aceptación de agrupaciones parafiléticas, lo
que tiene implicaciones evolutivas importantes.

28
 TEMA 6: TAXONOMÍA Y
NOMENCLATURA ZOOLÓGICAS

NOMENCLATURA Y CLASIFICACIÓN
Linneo dividió el reino animal en especies y le dio a cada una un nombre distinto. Agrupó a las
especies en géneros, a los géneros en órdenes y los órdenes en clases. Como su conocimiento
de los animales era bastante limitado, sus categorías inferiores, como los géneros, eran muy
amplias e incluían animales con relaciones muy lejanas. A pesar de los cambios que ha sufrido
su clasificación, los principios básicos de esta siguen estando vigentes.

Las categorías principales, o taxones, en las que se agrupan los organismos, fueron dotadas de
rango taxonómico para indicar el grado en que contenían a otros grupos.

Posterior a Linneo, estas categorías han aumentado de

número, ahora son, en serie descendente: reino, filo, clase,
orden, familia, género y especie. Cada organismo que se
clasifique debe colocarse, al menos, en estos 7 rangos,
aunque existen más (subclase, superorden, subgénero,
etc.)

El sistema de Linneo para denominar las especies se conoce como nomenclatura binomial. Cada
especie tiene un nombre compuesto por dos palabras escritas en letra cursiva. La primera
palabra es el nombre del género, escrito con inicial mayúscula; la segunda es el epíteto
específico, exclusivo de la especie dentro del género y escrito con inicial minúscula. El epíteto,
además, suele ser un adjetivo que acompaña al sustantivo (nombre del género) y debe
concordar en género gramatical con el sustantivo (el epíteto suele ser descriptivo). Se puede
usar el mismo epíteto para dos especies diferentes siempre y cuando ambas especies
pertenezcan a géneros distintos. Todos los rangos por encima de la especie se designan con
nombre de una sola palabra, escritos con inicial mayúscula.

Los organismos en el sistema de clasificación serán un taxón.

Un taxón es un conjunto formal de organismos que se considera constituye una unidad

taxonómica. Uno natural es como se ha desarrollado la evolución, el artificial es que, aunque no
han evolucionado juntos los incluimos en el mismo taxón por algún carácter similar.

29
 TEMA 7: ORIGEN Y DIVERSIFICACIÓN DE
LOS ANIMALES

CONCEPTO DE ANIMAL
Animal: eucarionte pluricelular, heterótrofo, que se reproduce mediante embriones.

Aunque esta sea una definición general hay muchas otras cosas que definen a un animal, por lo
que hay muchas formas de definirlo. Ejemplos:

➢ Todas las células de los animales tienen un centriolo por célula.

➢ Poseen los genes HOX que determinan cómo se diferencian los animales, es
decir, determinan la polaridad.
➢ Las células animales envejecen: senescencia.
➢ Su vida es corta: muerte.
➢ Desde el punto de vista molecular, un animal es un eucarionte que presenta un
patrón espacial concreto de expresión génica.

➢ Arquetipo: modelo que refleja la estructura idealizada de un organismo/órgano a partir

del cual habrían surgido modificaciones.

La diversificación de los animales se debe a muchos factores, entre ellos están las barreras de
aislamiento, que pueden ser:

- Propiedades extrínsecas (del entorno)

- Propiedades intrínsecas (de los organismos) que dificultan o impiden la interfecundidad.

Hay barreras de aislamiento de todo tipo. Un ejemplo son las áreas de distribución (barreras
geográficas como cadenas montañosas, un rio, una isla, etc.). Sabiendo qué especies hay a un
lado y otro de la barrera, y sabiendo cuándo se formó dicha barrera, podemos saber si están
emparentadas o no y cuándo convergieron, de
hecho, las aproximaciones de tiempo coinciden
(es decir, el tiempo que hace que divergieron y
el tiempo que se formó la barrera suele
coincidir).

➢ Alopatría: áreas separadas

➢ Simpatría: misma área.

30
Ejemplos de barreras pre-reproductoras:

- Momento de la reproducción, es decir, hora de la freza (=hora en la que sueltan los

huevos en el rio).
- Desacoplamiento anatómico: si un macho intenta fecundar a una hembra de otra
especie se puede producir una herida, entre otras cosas, lo cual provoca la muerte de la
hembra y no se consigue la fecundación.

Barreras post-reproductoras: incompatibilidad gamética: puede haber penetración, pero puede

ser que el esperma de una especie no logra perforar o fertilizar el huevo de otra.

Barreras post-cigoticas: pueden reproducirse híbridos, pero tienen menor éxito reproductivo
que cualquiera de las especies progenitoras (adecuación = fitness) (inviabilidad del hibrido,
esterilidad del hibrido, inviabilidad ecológica o esterilidad etológica).

CONCEPTO DE ESPECIE
Una especie es un linaje que evoluciona independientemente de los demás linajes. Es decir,
conjuntos muy grandes de poblaciones (metapoblaciones) que intercambian alelos con la
suficiente frecuencia como para formar todas ellas parte de un pool genético compartido.
Además, aunque el híbrido sea totalmente fecundo y válido para la copulación, es necesario que
este híbrido sea reconocido por el resto de individuos como uno de su especie, puesto que sino
no dejará descendencia. Fenómeno dinámico, difícil de definir: no existe una definición unitaria,
ni siquiera para animales.

Una especie se estructura sobre tres cosas:

➢ Comunidad reproductora: los miembros de una misma especie se reproducen más

rápida y eficientemente entre ellos que con miembros de otras especies.
➢ Comunidad ecológica: Nicho= es una profesión a nivel ecológico. Tienen una función
dentro de su especie, aunque el propósito final es tener el máximo número de
descendientes posibles. Ocupar un nicho ecológico es la manera eficiente de conseguir
descendientes.
➢ Comunidad etológica: por el comportamiento, el individuo se tiene que reconocer como
miembro de su propia especie.

Como conclusión, la especie es una adaptación.

Existen diferentes definiciones según el concepto al que le des peso:

➢ Concepto nominal: lo que un especialista determina como tal. (subjetivo)

➢ Concepto tipológico (Linneano): la especie se basa en las características de un individuo
(tipo). Todos los demás individuos se valoran en función de su semejanza (el compartir
“rasgos clave”) con dicho tipo.

31
 ➢ Holotipo: ejemplar o conjunto de ejemplares de un organismo, de su actividad
o sus restos fósiles sobre el que se ha realizado la descripción científica del
mismo y que, de ese modo, justifica el nombre científico de una especie.
➢ Principio de prioridad: el nombre válido de un taxón es el más antiguo
disponible que se le aplicó, a menos que ese nombre haya sido invalidado o se
dé precedencia a otro por alguna norma del código.
➢ Concepto biológico: grupo de poblaciones potencial o de facto interfecundas, aisladas
reproductivamente de grupos equivalentes: grupos de poblaciones constituyen
especies diferentes cuando cumplen una de estas condiciones:
➢ Sus diferencias genéticas les impiden vivir en el mismo área.
➢ Cohabitan (simpatría), pero sus diferencias genéticas les impiden producir
híbridos fértiles.
➢ Sus diferencias, del tipo que sean, o no generan híbridos, o generan híbridos,
que si son fértiles tienen menor éxito reproductor que sus progenitores.
➢ Concepto filogenético: sustituye reproducción por similitudes debidas a descendencia a
partir de un antecesor común, es decir, homologías. El más pequeño grupo de
organismos que desciende de un antecesor común reconocible gracias a caracteres
únicos y derivados.

Cualquier concepto de especie es un invento humano. Los métodos para reconocer especies no
cesan de mejorar.

APOMORFÍAS DE LOS METAZOOS

Animal: eucarionte, heterótrofo, patrón de expresión génica basados en genes Hox y con
desarrollo embrionario.

Los animales se encuentran dentro de los Opistocontos, al igual que los hongos, por ejemplo.

‘Opistoconto= el flagelo de las células flageladas se mueve de manera que la células se mueven
hacia delante, es decir, el flagelo queda por detrás de la célula).

Algunos protistas son Acrocontos: estos se mueven con el flagelo hacia delante.

Los Metazoos tienen un grupo

hermano (ramas que se bifurcan en
un cladograma) que se denomina
Coanoflagelados.

Lo que primero aparece caracterizando a los animales son:

1. La matriz extracelular (MEC): el líquido blastocélico es la matriz extracelular.

Contiene una serie de moléculas que dan viscosidad al fluido y otras que permiten
el reconocimiento celular.

32
 2. Proteínas intracelulares: unen unas células con otras o una célula con la matriz. Esto,
más tarde, permitirá la pluricelularidad.
3. Células de collar o coanocitos: célula que tiene una morfología típica. Gran cuerpo
celular con núcleo. En uno de los polos de la célula tiene una corona formada por
microvellosidades citoplasmáticas, en el centro de la cual está el flagelo. El
movimiento del flagelo produce movimiento de partículas alimenticias que son
fagocitadas. El sistema excretor está constituido, en general, por este tipo de
células. Este tipo celular es característico de un grupo de protistas denominados
Coanoflagelados. (los protistas son unos 70 filos tanto con caracteres vegetales
como animales). El Coanoflagelado es el grupo hermano de los Metazoos, es decir,
de los animales como tal, por lo que son nuestros antecesores. Algunos
Coanoflagelados son unicelulares y otros coloniales (una colonia implica que es un
macroorganismo formado por muchos organismos, unidos todos por la matriz,
embebidos en ella). Proterospongia: origen de los animales.

FOTOCOPIA DE CLADOGRAMA

33
 HISTORIA DE LA VIDA EN LA TIERRA
(SEMINARIO)
A lo largo de la vida en la Tierra ha habido muchos climas diferentes y cambios drásticos del
clima que han causado grandes extinciones.

Cladistas: se dedican a emparentar unas especies con otras y se centran en los datos
moleculares. Giribet: español, referente mundial en sistemática.

A lo largo de la evolución, el gigantismo y enanismo han sido tendencias evolutivas ya que

ocupan nichos que otros más pequeños o más grandes no pueden ocupar.

Por ejemplo, en el Mediterráneo se secó hace unos miles de años, y se formaron unas pequeñas
islas donde, antiguamente, había elefantes que, debido a la falta de recursos, se quedaron
enanos. Por el contrario, en las Baleares había unos conejos gigantes ya que era rica en recursos.

En el mar hay vida en todas las profundidades. Los ecosistemas a mucha profundidad se
sustentan de organismos unicelulares y bacterias extremófilas que son quimiosintéticos, ya que
no llega la energía solar.

En la carrera de la evolución unos se quedan y otros siguen.

Actualmente, los fósiles más antiguos de la Tierra se encuentran en Australia.

Ediacara
PROTEROZOICO
Ediacara (600 m.a.): primeros animales complejos, es decir, pluricelulares.
Hace 650 m.a. la tierra sufría una glaciación y tras el deshielo se formaron mares interiores
donde se formó la vida. Este dato lo conocemos debido a los restos de actividad biológica.

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El registro fósil de China, datado de hace 600 Ma, documenta numerosos casos de fósiles con
forma de embriones. Estas formas podrían representar “etapas de reposo” embriónicas en el
ciclo vital de los animales más antiguos conocidos. También se estudia la posibilidad de que sean
restos de bacterias reductoras de azufre gigantes.

El registro fósil de Australia de la época de Ediacara, denominado como yacimiento de Ediacara,

es una de las más importantes y competas que existen. En esta época empezaron los Metazoos
a diversificarse.

Yacimiento de Ediacara: se trata de un yacimiento paleontológico que ha proporcionado una de

las principales pistas sobre la vida en los últimos tiempos del Precámbrico, y que por su riqueza
fósil fue tomado como representativo de la vida en el período Ediacárico. Su importancia reside
en que es la evidencia fósil más antigua que tenemos de organismos pluricelulares con tejidos
diferenciados, y data hace unos 600 Ma. En este yacimiento se han encontrado una gran
variedad de huellas y moldes de partes blandas de diversos seres vivos, algo que no suele ocurrir
dada la dificultad que tienen estas partes para fosilizar. Algunas llegan a medir más de un metro.
Por las morfologías que se encuentran en los fósiles se ha llegado a suponer que Ediacara fue un
“experimento evolutivo fallido”, un momento en el que aparecieron gran cantidad de
novedades evolutivas que no tuvieron éxito al adaptarse al medio.

Reconstrucción de la
fauna de Ediacara

PALEOZOICO
Cámbrico (542 Ma): por aquel entonces, en la Tierra había un único océano denominado
Pantalasa una y masas continentales. En esta época apareció rápidamente mucha biodiversidad,
lo que fue denominado como explosión Cámbrica, que consistió en la primera aparición en el
registro fósil de los patrones y morfologías básicas que más adelante formarían la base de los

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animales modernos. Pocos elementos propios de la diversidad de los organismos ediacáricos
serían incorporadas a estos patrones, y los distintos organismos que aparecieron durante el
Cámbrico desplazaron y reemplazaron totalmente las formas de vida ediacáricas.

530-505 m.a.: en esa época había presiones evolutivas climáticas y biológicas (depredadores).
Los animales se van especializando en su alimentación.

Anomalocaris: era una especie de cangrejo gigante y mega depredador de los mares del
Cámbrico. Expone rasgos muy llamativos, como brazos armados con espinas con los que se
llevaba la comida a la boca, ojos compuestos con una estimación de hasta 30.000 lentes por ojo,
boca en forma de anillo y con dientes para triturar la comida. Podía medir hasta un metro de
largo, una criatura gigantesca para su época.

Reconstrucción de Anomalocaris

Pikaia: se trata de un género extinto considerado un cefalocordado. Pikaia fue el primer registro
fósil de cordados. Esto nos indica que es el ancestro más antiguo conocido de los vertebrados
modernos. Morfológicamente se trata de un animal bilateral con aletas caudales, y musculatura
metamérica. Está emparentado con branchiostoma, un cefalocordado actual que no posee
mandíbulas.

Fósil de Pikaia

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 Charles D. Walcott fue un paleontólogo estadounidense del siglo XIX, experto en
invertebrados, que consagró su vida a descubrir fósiles del Cámbrico. Este científico
fue quien descubrió Pikaia.

Jay Gould fue un científico que décadas después estudio estos mismos fósiles.

Casi todos los filos actuales ya existían en el Cámbrico, y otros muchos desaparecieron ya que
fueron ‘experimentos biológicos’.

Ordovícico (510 m.a.):

En la tierra firme sigue sin haber nada.

En el océano, las esponjas, corales, moluscos, anélidos, equinodermos etc., que había por
aquella época siguen existiendo hoy en día. Los cefalópodos eran los animales dominantes en el
mar del Ordovícico, y para ello tenían que ser grandes y tener pocos competidores.

Tenían conchas con un tabique, y regulaban la cantidad de aire y agua para regular la flotabilidad
y nadar con las conchas. Los cefalópodos tuvieron que adaptarse, pero actualmente siguen
existiendo.

Aparecieron competidores de estos cefalópodos, y eran artrópodos, como escorpiones marinos

gigantes (hasta 2m de largo).

Silúrico (438 m.a.):

A finales del Silúrico empiezan a aparecer plantas en tierra firme.

En el mar tenemos, a principios, peces sin mandíbulas, pero un poco más adelante aparecen los
peces con mandíbulas. Las especies pueden empezar siendo pequeñas, pero si son especies
exitosas, con gran cantidad de recursos van creciendo hasta que los individuos de esas especies
son gigantes.

Devónico (408 m.a.):

En el Devónico aparecieron los tiburones los cuales
no han cambiado mucho desde entonces. Son
depredadores.

Helicoprion: tiburón gigante con una boca muy

rara.

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También tenemos helechos en la tierra y el aire se empieza a llenar de oxígeno.

Primero salieron del agua algunos invertebrados, en especial los insectos (animales
metaméricos con tagmas).

Aparición de las extremidades de los bilaterales.

Tiktaalik: primeros colonizadores de la tierra después de los insectos. Tiene muchas

características de los tetrápodos, por lo que es considerado un importante fósil transicional. Se
considera, por su morfología, que es una especie de pez con características tetrápodas
(“peztrápodo”). Su fósil se encontró en Canadá.

Carbonífero (360 m.a.):

Por aquellos tiempos había un clima cálido y húmedo (un vivero para las plantas). Los
continentes son pantanos de helechos gigantes. Los niveles de oxígeno de esa época eran
altísimos, lo cual favorece a los insectos. Los insectos empiezan a evolucionar hacia el
gigantismo. En los pantanos empiezan a aparecer los anfibios de verdad (vertebrados tetrápodos
dominantes). También aparecieron los reptiles pequeños que se comían a los insectos, y la
diferencia de estos con los anfibios es el huevo amniota, que les permitió no depender del agua.

El clima se volvió cada vez más seco, hubo una glaciación y el clima se volvió más árido, que les
favoreció a los reptiles.

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Pérmico (286 m.a.):
Era un mundo seco, desiertos y zonas muy áridas. La gran parte de los animales presentes son
reptiles, y aquí aparece la primera radiación adaptativa de los reptiles. Aparecieron dientes
distintos, que evolucionaran a los mamíferos.

Dimetrodon: Se caracteriza por la enorme vela

dorsal, similar a una aleta, cuya estructura se basa
en espinas vertebrales alargadas. Era uno de los
superdepredadores de su tiempo y se alimentaba de
peces y otros tetrápodos, incluyendo reptiles y
anfibios. A pesar de tener apariencia de reptil se
encuentra más relacionado con los mamíferos que
con cualquiera de los reptiles modernos.

A finales del Pérmico se extinguió el 95% de la vida del planeta. Lo

más importante de lo que sobrevivió fueron los Creodontos,
nuestros antepasados. Estos son una orden extinta de antiguos
mamíferos placentarios que en su momento de mayor esplendor
se convirtieron en el principal grupo de vertebrados depredadores
de varios continentes.

MESOZOICO
Triásico (248 m.a.):
Hay un clima cálido. Lo poco que sobrevivió se encuentra con mucho espacio vacío, así que hubo
otra gran radiación adaptativa de los reptiles: formas que se van acercando a los bípedos.

Fitosaurio: un caso de convergencia, ya

que se parecen a los cocodrilos, pero no
están emparentados. Bípedos con zarpas,
órganos de los sentidos, hocico largo con
dientes: dinosaurios, dominadores del
hábitat terrestre durante más de 100 m.a.

El mar ya estaba lleno de reptiles marinos con aletas

parecidos a delfines: son Ictiosaurios. Se trata de otro
caso de convergencia.

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 Divergencias: Ictiosaurios/delfines; cocodrilos/Fitosaurios.

Jurásico (213 m.a.):

Época de los dinosaurios grandes. Se equilibraban con la cola, tenían zarpas, eran bípedos.
Mucha diversidad. Aparecieron dinosaurios con plumas y otros reptiles voladores (Pterosaurios,
algunos más de 10m de largo). Los dinosaurios siguieron diversificándose.

En el mar había cocodrilos gigantes, aves gigantes pescando, peces gigantes, tiburones gigantes,
etc.

A finales del Cretácico (144

m.a.) cayó el meteorito y hubo
una gran extinción. El cráter
de este meteorito se
encuentra en Yucatán.

CENOZIOCO
Terciario (65 m.a.):
Los mamíferos son los ganadores. El clima vuelve a ser otra vez cálido. Hay una radiación
adaptativa de los mamíferos. De nuevo aparece el gigantismo, con mamíferos gigantes y aves
gigantes que comían mamíferos. Aparecieron los murciélagos.

Eoceno: mamíferos marinos (ballenas gigantes).

Oligoceno (56,5 m.a.): aparecen los rinocerontes (gigantes, los mamíferos más grandes del
mundo, median 5m de alto), aunque se parecían a las jirafas.

Mioceno (24 m.a.): elefantes sin trompa. Osos.

Plioceno (5,2 m.a.): en Sudamérica había aves gigantes, armadillos gigantes,

perezosos gigantes (6m de largo). Pero
Norteamérica conecto con Sudamérica y se
extinguieron muchos de estos debido a la
depredación, y otros subieron hacia el norte.
Aparece el Australopithecus, chimpancés bípedos. Época glaciar.
Era de los mamuts.

Antropoceno (actualmente): nuestra era.

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