TECNOLÓGICO NACIONAL DE MÉXICO

CAMPUS CUENCA DEL PAPALOAPAN

APUNTES DE LA ASIGNATURA
FISIOLOGÍA VEGETAL

INGENIERÍA EN AGRONOMÍA

UNIDAD 6.
CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL

ENERO - JUNIO 2023

 6.1. CONCEPTOS DE CRECIMIENTO Y DESARROLLO

Se puede definir el CRECIMIENTO como el aumento irreversible de volumen de una célula, tejido, órgano o
individuo, generalmente acompañado de un aumento de masa (Lallana y Lallana, 2004).

El proceso de crecimiento incluye tres fases: división celular (mitosis y citocinesis), expansión de las células
resultantes y diferenciación ulterior.

Por último, se puede tener aumento de peso seco sin que haya crecimiento visible, como es el caso de una
hoja que puede aumentar de peso durante el día al acumular productos de la fotosíntesis.

Cuantificación del crecimiento.

En principio, cualquier variable es válida para expresar la tasa de crecimiento, ya se trate de un órgano, un
individuo o una población. Se puede expresar por el aumento de volumen, de peso húmedo o de peso seco,
o variaciones de longitud o diámetro, si queremos medir el crecimiento del tronco de un árbol o de un fruto.

Quizás, entre las variables utilizables, la más significativa es el peso seco, ya que el agua es eliminada al
realizar las medidas, y ya se sabe que la presencia de agua puede falsear los resultados, sobre todo en
estudios de germinación de semillas o durante las primeras etapas del crecimiento de la plántula. Sin embargo,
la determinación del crecimiento a través del peso seco, tiene el inconveniente de ser un método destructivo
del tejido u órgano en estudio.

Mediante cualquiera de los procedimientos citados se tiene una medida de la variación (Δw), que se puede
expresarla por unidad de tiempo, con lo que tendrá la velocidad de crecimiento (Δw/ t). Se puede también
expresarlo como crecimiento relativo, si el crecimiento absoluto se compara con la cantidad inicial que se
considera en el tiempo cero o tiempo en que comienza el experimento (Δw/ w).

Si se representa en un sistema de coordenadas, el tamaño de un individuo o de una población en función del

tiempo, se obtiene una curva denominada SIGMOIDE (Figura 1). Si se trata de representar el aumento del
peso seco de una planta originada a partir de la semilla, el aspecto de la curva sería levemente diferente
(Figura 2).

Toda curva sigmoidea de crecimiento tiene tres zonas o fases características:

I. Fase inicial: el incremento se produce en forma exponencial, o sea según una progresión geométrica del
tipo 1, 2, 4, 8 etc. Durante esta fase el crecimiento ocurre con la máxima intensidad, no limitado virtualmente
por los factores externos.

FISIOLOGÍA VEGETAL UNIDAD 6 1

II. Fase lineal o rectilínea: se caracteriza porque a períodos iguales de tiempo corresponden aumentos iguales
de crecimiento, sin que importe el tamaño del sistema considerado. Esta fase es característica de los aumentos
de longitud, volumen, peso y número de las células de estructura cilíndrica o filamentosa, en las cuales las
áreas meristemáticas permanecen constantes en tamaño.

III. Fase envejecimiento o senescencia: es de lento crecimiento o crecimiento desacelerado y en su

transcurso el sistema se vuelve cada vez menos efectivo hasta que aquel cesa totalmente

Figura 1. Curva sigmoide de crecimiento. Figura 2. Curva sigmoide de crecimiento

W = masa, t = tiempo, (peso seco) a partir de la germinación de
g = gramos. la semilla.

Para el análisis de crecimiento de una especie dada, o de una comunidad se imponen ciertos requerimientos
de homogeneidad, pues la medición del incremento en peso o contenido energético requiere la destrucción
del individuo. Por ello la técnica del análisis de crecimiento se aplica a plantas cultivadas o unidades de
vegetación homogéneas como son, por ejemplo, los pastizales y praderas de zonas templadas.

En los vegetales se debe establecer que variables considerar para medir el crecimiento; ej.: la altura de planta
(cm) o el diámetro (cm) de un fruto, el índice de área foliar (adimensional) o el peso seco (g) aéreo (fitomasa)
o total (aéreo + subterráneo). Generalmente se evalúa la fitomasa aérea (canopia de los cultivos o de los
forrajes), efectuando cortes al ras del suelo, en un área determinada (generalmente 1 m2 ó 0,5 m2). Este
procedimiento se repite en el tiempo (t1, t2, t3 …tn) y los valores registrados en cada tiempo se grafican para
obtener la curva de crecimiento o de producción en función del tiempo. También se la denomina genéricamente
como "curva de biomasa" o "curva de fitomasa.

FISIOLOGÍA VEGETAL UNIDAD 6 2

Es importante aclarar que el término biomasa es el peso de todos los organismos vivos (vegetales y animales)
en un área determinada. En muchos estudios de crecimiento y productividad de pasturas se emplea el término
biomasa o biomasa vegetal para referirse al peso de la parte aérea verde (fitomasa). Cuando se utiliza el
término biomasa, lo correcto es aclarar de qué, es decir biomasa vegetal, biomasa aérea seca, biomasa
subterránea.

Al iniciar un estudio de crecimiento se debe fijar los objetivos y establecer la escala de trabajo, es decir el nivel
de organización para la evaluación: un individuo; una población (conjunto de individuos de una misma
especie), o una comunidad vegetal (conjunto de poblaciones estructuradas y organizadas). Para el caso de
los cultivos se utiliza normalmente el segundo nivel de organización.

Para medir producción o productividad es necesario separar los compartimentos vegetales: la parte verde
(hojas y tallos fotosintéticamente activos), lo seco en pie (material marcescente) y la broza o mantillo (material
seco caído en el suelo) y el material descompuesto.

Tasa de crecimiento absoluta (GR ó r)

Si consideramos el ejemplo de la Figura 1, el aumento de peso en cualquier momento de la curva sigmoidea

del crecimiento está dado por el aumento (dw) en gramos durante un período infinitamente pequeño (dt). Esta
relación se denomina tasa absoluta de crecimiento, o sea:

dw
1 r = ---------------
dt
r = dw donde; w= peso seco y t= tiempo

Se la define como el incremento de material vegetal por unidad de tiempo. Para el cálculo debe tomarse la
diferencia de peso entre el momento inicial y final, o sea:
w2 – w1
r = ---------------
t2 – t1
Unidades: g.d-1 ó g.sem-1
Este valor “r” representa la pendiente de la curva de crecimiento y puede ser determinado empíricamente si
se traza la tangente en un punto cualquiera de la curva.

Tasa relativa de crecimiento (R)

Al igual que r el valor R es de significación momentánea, pues representa la relación de aumento de peso en
un momento dado. Este valor resulta comparativo con otros ya que incluye el peso de la masa que crece y se
puede expresar como porcentaje de incremento en peso por unidad de tiempo.

Ejemplo: Si suponemos un valor de W = 50 g y un valor de r = 10 g/ semana, se tendrá que el valor de R para

esa semana en particular será igual a un aumento de 0,2 g; lo cual, expresado como porcentaje, sería 20 %
(Lallana y Lallana, 2004).

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Crecimiento: es el aumento irreversible de tamaño.

Desarrollo: conjunto de procesos que determinan el cambio de formas y aptitudes en un ser vivo. El conjunto
de procesos es la señalización.

El desarrollo lleva implícito diferenciación, crecimiento y morfogénesis.

Diferenciación: es el compromiso que adquiere la célula a realizar una función.

Morfogénesis: es el origen de una morfología determinada que va a ser el resultado de la diferenciación celular.

6.1.1. Zona de crecimiento primario.

6.1.2. Zona de crecimiento secundario.
El crecimiento, entendido como aumento en el número de células, tiene marcadas dos direcciones
fundamentales en el espacio. Se habla entonces de un crecimiento en longitud o crecimiento primario,
radicado en los llamados meristemos apicales o primarios y de un crecimiento secundario o en grosor,
asentado en los meristemos laterales o secundarios.

Se denomina meristemo a aquel conjunto de células que permanecen indiferenciadas y que retienen
capacidad mitótica. Es el tejido que posee todas las potencialidades metabólicas de la especie, capacidades
que irá paulatinamente perdiendo o modulando en el proceso de diferenciación tisular, y al mismo tiempo, el
único capaz de dividir sus células, entendiéndose entonces que las células maduras pertenecientes a tejidos
diferenciados en una planta, han perdido su capacidad de sufrir divisiones salvo en procesos de
desdiferenciación (Lallana y Lallana, 2004).

¿Cómo se mide la altura de una planta de maíz?

¿Cómo se mide el diámetro del tallo de una planta de maíz?

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LOCALIZACIÓN DEL CRECIMIENTO EN LOS VEGETALES SUPERIORES

ÓRGANOS VEGETALES: ¿CÓMO CRECEN?

RAÍCES
En la gran mayoría de las especies, la germinación de la raíz comienza con la protrusión de la radícula o raíz
embrionaria, y no del epicótilo o tallo, a través de la cubierta de la semilla; la elongación es causada por el
crecimiento de las células que se formaron cuando se estaba desarrollando el embrión en la planta madre.
Para el crecimiento continuado de la raíz primaria de la plántula y de las ramificaciones radicales necesita la
actividad de los meristemos apicales (Martínez y Torres, 2013).

TALLOS
El meristemo apical de las partes aéreas se forma en el embrión y es el lugar en el que se originan las nuevas
hojas, ramas y partes florales. La estructura básica de las puntas del sistema aéreo es semejante para la
mayoría de las plantas superiores, tanto angiospermas como gimnospermas.

HOJAS
El primer signo de desarrollo foliar tanto en gimnospermas como en angiospermas suele consistir en divisiones
de una de las tres capas más externas de células cerca de la superficie del ápice del tallo. Las divisiones
periclinales, seguidas del crecimiento de las células hijas, producen una protuberancia que es el primordio
foliar, mientras que las divisiones anticlinales incrementan el área superficial del primordio. Ambos tipos de
divisiones son importantes para el posterior desarrollo de las hojas y para el crecimiento de otras partes de la
planta. Los primordios foliares no se desarrollan al azar alrededor del ápice del brote; más bien, típicamente
cada especie tiene un arreglo característico, o filotaxia, que hace que las hojas sean opuestas o alternas.

FLORES
Después del establecimiento de raíces, tallos y hojas, se forman las flores, frutos y semillas, perpetuando la
especie y completando el ciclo de vida. La mayoría de las especies de angiospermas producen flores
bisexuales (perfectas) que contienen partes femeninas y masculinas funcionales, mientras que otras, como
espinaca, álamos, sauces, arces y palmas datileras son dioicas, ya que poseen flores estaminadas
(masculinas) y pistiladas (femeninas) en plantas individuales distintas. Las especies monoicas como el maíz,
calabaza, pepino, y muchos árboles de maderas duras forman flores estaminadas y pistiladas en distintos
sitios a lo largo de un mismo tallo. El equilibrio entre las flores masculinas y femeninas puede determinar los
rendimientos de cultivos como el del pepino. Las estructuras reproductivas de las coníferas se desarrollan en
conos unisexuales (estróbilos). La mayoría de las coníferas son monoicas, aunque los juníperos y algunas
otras son dioicas.

La antesis, o sea la apertura de las flores que deja sus partes disponibles para la polinización, a veces es un
fenómeno espectacular que suele asociarse con el desarrollo completo del color y el aroma. Mientras que
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muchas flores permanecen abiertas desde la antesis hasta la abscisión (caída), otras, como los tulipanes, se
abren y se cierran a determinadas horas del día, durante varios días.

SEMILLAS Y FRUTOS

El cigoto, saco embrionario y óvulo se desarrollan en la semilla, mientras que el ovario que los rodea se
transforma en el fruto (el pericarpio). Ocurren numerosos cambios anatómicos y químicos. Con frecuencia se
acumula sacarosa, glucosa y fructuosa en los óvulos hasta que los núcleos del endospermo se rodean de
paredes celulares; entonces disminuyen las concentraciones de esos azúcares a medida que se emplean en
la formación de pared celular y en la síntesis de almidón o grasa. Estos azúcares se forman en su mayor parte
de la sacarosa y otros azúcares que se transportan por el floema hacia el interior de las semillas y los frutos
jóvenes. La mayor parte del nitrógeno en frutos y en semillas inmaduros está presente en forma de proteínas,
aminoácidos y las amidas glutamina y asparragina. La concentración de aminoácidos y amidas decrece a
medida que se forman las proteínas de almacenamiento en los cuerpos proteínicos.

Para la longevidad de la semilla son importantes las funciones de las enzimas y los ácidos nucleicos presentes
en la semilla en desarrollo. Para que una semilla madura germine después de permanecer viva durante largos
periodos, debe poseer ya sea todas las enzimas necesarias para la germinación y el establecimiento de la
plántula, o bien tener la información genética para sintetizarlas (Martínez y Torres, 2013).

6.2 GERMINACIÓN

La propagación sexual de las plantas se da por medio de las semillas, las cuales tienen la función de multiplicar
y perpetuar la especie. Las semillas son estructuras complejas que consisten, en general, en: i) El embrión,
que es el producto de la fusión entre el óvulo con el núcleo espermático. ii) El endospermo que provee de
nutrimentos al embrión para el desarrollo y el crecimiento de la plántula. iii) La testa de la semilla formada
externamente por los integumentos que representan los tejidos maternos del óvulo (Suárez y Melgarejo, 2013).

Para que la semilla cumpla con su objetivo, es necesario que el embrión se transforme en una plántula que
sea capaz de valerse por sí misma, mediante mecanismos metabólicos y morfogenéticos, conocidos como
proceso de germinación.

El proceso de germinación está constituido por varias fases:

i) Absorción de agua por la semilla o imbibición.
ii) Activación del metabolismo y proceso de respiración, síntesis de proteínas y movilización de
sustancias de reserva.
iii) Elongación del embrión y ruptura de la testa a través de la cual se observa salida de la raíz.
FISIOLOGÍA VEGETAL UNIDAD 6 6
El proceso de germinación está influenciado tanto por factores internos como externos. Dentro de los
factores internos están la viabilidad del embrión, la cantidad y calidad del tejido de reserva y los diferentes
tipos de dormancia. Algunos de los factores externos que regulan el proceso son el grosor de la testa,
disponibilidad de agua, temperatura y tipos de luz.
Ejemplo de factores internos la semilla de pasto buffel, que no germina durante los primeros seis meses
después de ser cosechadas.
Ejemplo de factores externos la semilla de nogal (nuez), requiere de horas frio para que pueda germinar.

Imbibición: es el proceso de absorción de agua por la semilla. Se da por las diferencias de potencial hídrico
(mátrico) entre la semilla y la solución de imbibición.

La imbibición consta de tres fases: i) incremento rápido en la absorción de agua; ii) fase de estabilización y
movilización de nutrimentos; iii) absorción de agua que generalmente coincide con el proceso de germinación
(Suárez y Melgarejo, 2013).

Viabilidad del embrión. Una de las primeras pruebas en el trabajo con semillas es evaluar la viabilidad del
embrión, una vez corroborada la capacidad de la semilla para germinar es importante estudiar y evaluar
algunos factores internos y externos que afectan el proceso de germinación.

La viabilidad se refiere a la capacidad de la semilla para germinar y generar plántulas normales; mientras que
desde la perspectiva fisiológica se refiere a si la semilla contiene o no cualquier tejido con actividad metabólica,
y si posee reservas energéticas y enzimas para el funcionamiento de las células de la planta.

DORMANCIA
La capacidad de las semillas para retrasar el proceso de germinación hasta que las condiciones ambientales
sean ideales, que permitan los mecanismos de sobrevivencia de las plántulas, es conocida como dormancia.
La dormancia puede ser clasificada en primaria y en secundaria.

Dormancia Primaria
Es el tipo de dormancia más común en el que se puede encontrar las semillas, está dado por factores exógenos
y endógenos.

Dormancia exógena
Hace referencia a las condiciones ambientales básicas que determinan el proceso de germinación como
disponibilidad de agua, luz y temperatura. La absorción de agua por parte de la semilla está directamente
influenciada por la presencia de la testa y la permeabilidad que ésta tenga al intercambio gaseoso (Suárez y
Melgarejo, 2013).

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El efecto de la testa puede ser mecánico, o químico debido a la presencia de inhibidores fenólicos, impidiendo
el flujo necesario de agua y oxígeno para la germinación.

Dormancia endógena
Es el tipo de dormancia que es inherente a las características internas de la semilla, entre estos se encuentran:
dormancia por embriones rudimentarios, dormancia por inhibición metabólica y dormancia por inhibición
osmótica.

Dormancia secundaria
Algunas semillas no dormantes encuentran condiciones que generan posteriormente la inducción de la
dormancia. Este tipo de situaciones puede ser causado por la exposición de las semillas a condiciones que
favorecen la germinación junto con la exposición a un factor que bloquea y restringe el proceso de germinación
(Suárez y Melgarejo, 2013).

Las semillas, atendiendo a la posición de los cotiledones respecto a la superficie del sustrato, pueden
diferenciarse en la forma de germinar. Así, se distinguen dos tipos diferentes de germinación: epigea e hipogea
(Doria, 2010).

Epígea: los cotiledones emergen del suelo debido a un considerable crecimiento del hipocótilo (porción
comprendida entre la radícula y el punto de inserción de los cotiledones). Posteriormente, en los cotiledones
se diferencian los cloroplastos, transformándolos en órganos fotosintéticos y actuando como si fueran hojas.
Finalmente, comienza el desarrollo del epicótilo (porción del eje comprendida entre el punto de inserción de
los cotiledones y las primeras hojas). Entre los cultivos que presentan este tipo de germinación están la cebolla
y el tomate (Doria, 2010).

Hipógea: los cotiledones permanecen enterrados, únicamente la plúmula atraviesa el suelo. El hipocótilo es
muy corto, prácticamente nulo. A continuación, el epicótilo se alarga, apareciendo las primeras hojas
verdaderas, que son los primeros órganos fotosintetizadores de la plántula.

Inicialmente, luego de la emergencia, la plántula pasa por un estado de transición, durante el cual produce
algunos asimilados, pero aún depende del desdoblamiento de las sustancias de reserva. En la medida que la
plántula se fija firmemente en el suelo y gradualmente se independiza de los tejidos de reserva ya exhaustos,
se completa el proceso. De este modo, cuando la plántula comienza a absorber agua y a fotosintetizar en
forma completamente autónoma, es posible afirmar que ha completado el proceso de germinación y se ha
establecido convirtiéndose en un organismo autótrofo (Doria, 2010).

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Figura 3. Plantas epígeas e hipógeas (https://1.bp.blogspot.com/-60D39E5-
ITg/VzDw9bDN9HI/AAAAAAAABkE/osHBNEC5sKQ3BLKcwphEN_eL6NFJbOlxgCKgB/s400/tipos-de-
germinacio%25CC%2581n.jpg).

6.3. MOVIMIENTOS DEL CRECIMIENTO

DIRECCIÓN DEL CRECIMIENTO

Como se ha visto a las plantas responden a diversos estímulos externos o ambientales y también a las
instrucciones genéticas que poseen. Gran parte de la orientación de una planta en el espacio se deriva de su
reacción a los estímulos direccionales, particularmente la luz y la gravedad. Pueden reaccionar por
movimientos de crecimiento, que son cambios plásticos o irreversibles resultantes del crecimiento; o por
movimientos reversibles, que son cambios elásticos que generalmente son causados por cambios de turgencia
en ciertas células. Además, la reacción puede relacionada con la dirección del estímulo, es decir, ir en su
dirección, en la opuesta, o en un ángulo específico con respecto a aquél; tal reacción se denomina respuesta
trópica, Por ejemplo: el geotropismo (respuesta a la gravedad), el fototropismo (a la luz), el tigmotropismo (al
tacto), el hidrotropismo (al agua) (Bidwell, 1990).

Las respuestas que no se relacionan con la dirección del estímulo se llaman násticas y comprenden la
epinastia (curvarse hacia abajo), hiponastia curvarse hacia: arriba), nictinastia (movimientos de dormición o
sea el rítmico abrir y cerrar de las hojas), seismonastia (respuesta al shock mecánico) y las reacciones varios
tipos de trampas en las plantas carnívoras.

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6.3.1. TROPISMOS.

GEOTROPISMO. Las plantas pueden crecer hacia arriba (geotropismo negativo), opuesto a la dirección de la
fuerza de la gravitación) o hacia abajo (geotropismo positivo), horizontalmente en ángulo recto a la gravedad
(diageotropismo), o en algún otro ángulo fijo con respecto a la vertical (plagiotropismo). Por ejemplo, los
estolones (tallos subterráneos) de ciertos pastos normalmente son diageotrópicos (crecen horizontalmente) si
las hojas reciben luz, pero si las hojas se mantienen continuamente en la oscuridad el estolón adquiere
geotropismo negativo y crece hacia arriba.

FOTOTROPISMO. La comprensión del mecanismo de la reacción fototrópica se remonta los experimentos de

Went que llevaron al descubrimiento de la auxina encontró que, si un coleóptilo se ilumina, por un lado, ocurre
una distribución asimétrica de la auxina, de modo que se acumula en el lado oscurecido de aquél. El que haya
más auxina causa que dicho lado se alargue más que el lado iluminado y el crecimiento asimétrico hace que
el coleóptilo se curve hacia la luz (Bidwell, 1990).

TIGMOTROPISMO. La reacción de una parte de la planta, como por ejemplo un zarzal estímulo del tacto se
llama tigmotropismo si la reacción es de tipo directo y tigmonastia si no lo es. Al parecer los zarcillos son
capaces de distinguir superficies, pues responden con mucho mayor efectividad a las rugosas o ásperas a las
lisas o suaves. La respuesta es rápida y puede involucrar parcialmente otros tropismos.

ESCOTOTROPISMO: cuando germinan sus semillas crecen directamente hacia árboles que son un soporte
potencial; no lo encuentran por azar. Al parecer búsqueda es por crecer hacia el sector más sombrío de su
horizonte que está por los troncos oscuros de los árboles grandes. Este fenómeno fue denomina
escototropismo (búsqueda de la oscuridad).

HIDROTROPISMO: corresponde a un movimiento del vegetal hacia zonas húmedas, donde se encuentra el
agua. Frente a este estímulo la raíz manifiesta una clara respuesta positiva, por lo cual se habla de un
hidrotropismo positivo.

QUIMIOTROPISMO: en este caso, el movimiento de orientación del vegetal, es provocado por la presencia
de sustancias químicas, como sales disueltas, anhídrido carbónico, oxígeno, etcétera. Este comportamiento
permite que el vegetal tenga un encuentro más directo con dichas sustancias. De lo anterior se deduce que
los vegetales presentan un quimiotropismo positivo para ellas.

6.3.2 NASTIAS

Algunas plantas, como los tulipanes, muestran movimientos repetidos de apertura y cierre de las flores en
respuesta a los cambios de temperatura. La esta es de alta sensibilidad y se ha notado que sigue a un cambio
de temperatura de tan sólo una fracción de grado. A pesar de su reversibilidad estos movimientos

FISIOLOGÍA VEGETAL UNIDAD 6 10

termonásticos son movimientos permanentes de crecimiento que resultan de crecimiento diferencial entre los
tejidos superiores e inferiores de la flor (Bidwell, 1990).

NICTINASTIA. Las hojas de muchas plantas sufren movimientos de dormición, un inicio abrir de las hojas por
la mañana y cerrar o bajar al anochecer, llamado nictinastia. Este fenómeno se ha estudiado mucho en el fríjol
que exhibe marcados

TIGMONASTIA: En diversas plantas como la sensitiva Mimosa pudica (es el mejor ejemplo), responden
cuando les toca o se les sopla, cerrando los folíolos bajando las hojas. Su respuesta es muy rápida, pudiendo
empezar 0.1 de segundo posterior a la estimulación y completarse en pocos segundos.

HIDRONÁSTIAS: Los helechos son una representación de este tipo de movimiento. Abren sus esporas cuando
las condiciones de humedad son las correctas.

SEISMONASTIA. Seismonastia significa respuesta a la agitación.

La NUTACIÓN es un movimiento de crecimiento y está causada por crecimiento en los lados opuestos del
tallo. Se ha sugerido que está provocado por un equilibrio inestable en el ápice del tallo y de alguna manera
se determina una oscilación en la producción de fitohormonas. Por otra parte, podría ser una oscilación
“búsqueda" en derredor de la vertical en una respuesta geotrópica (Bidwell, 1990).
El chayote

6.4. HORMONAS QUE INTERVIENEN EN EL CRECIMIENTO

Hormona es una sustancia química producida por células especializadas, que actúan sobre otras células del
individuo y que se encuentran lejos del lugar de producción de la hormona (Salisbury, 1994).

La importancia de las hormonas en las plantas se debe a que estas no poseen un sistema nervioso, como los
animales; un vegetal que se acerca hacia la luz no lo hace porque "le conviene", ya que no es consciente de
ello, sino por el efecto de una hormona que determina que la planta se curve en esa dirección.

Las hormonas determinan una enorme gama de funciones en las plantas. Participan en el crecimiento de los
vegetales gracias a que producen el alargamiento de sus células. También participan en la maduración de los
frutos, en la caída de las hojas y cicatrización de las heridas.

El funcionamiento de las hormonas es de la siguiente manera: el proceso comienza con la unión de la hormona
primaria a una proteína receptora en la membrana plasmática (superficie externa) de una célula blanco; en
seguida, el complejo hormona – receptor activa a una enzima de membrana cercana.

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Por lo tanto, un estímulo hormonal primario finalmente da por resultado modificación de la actividad enzimática,
cambios en procesos metabólicos, y con el tiempo una clase de célula con metabolismo y morfología
diferentes. Muchos de estos cambios mediados por hormonas y estímulos ambientales diversos interactúan
para ayudar a conformar un tejido, órgano o vegetal distintos.

Con frecuencia las hormonas son eficaces a concentraciones internas cercanas de 1 μM.

En la actualidad son reconocidos cinco grupos de hormonas: cuatro auxinas, muchas giberelinas (84), varias
citocininas, ácido abscícico y etileno (Salisbury, 1994).

El modo de acción de las hormonas. Todos los aspectos del ambiente intervienen en la determinación del
crecimiento de la planta. Frente a estos estímulos, la planta responde mediante mensajeros primarios que son
los reguladores de crecimiento, los mensajeros primarios y secundarios acontecen a través de una serie de
etapas:
1. Percepción del estímulo en la hoja.
2. Producción de una señal (biosíntesis y/o liberación de una o varias fitohormonas)
3. Transporte al sitio de acción (vía floema).
4. Interacción de las señales con las células blanco a través de un receptor
5. Transducción celular de la señal
6. Modificación de la expresión génica
7. Respuesta fisiológica (crecimiento y diferenciación)
(Bidwell, 1990).

En Biología celular, la transducción de señal es el proceso por el que la célula convierte una determinada señal
o estímulo exterior, en otra señal o respuesta específica.

Cualquiera de los factores ambientales va a afectar al entorno celular por lo que el entorno celular es ambiente.
La célula capta estos estímulos y produce señales que se amplifican y transducen, dando lugar a cuatro puntos
de actuación básica:
• Cambios en el flujo iónico. Frente a cualquier cambio, la célula intenta mantener la homeostasis y para
ello tiene que controlar sus niveles iónicos.
• Cambios en el citoesqueleto
• Variación en las rutas metabólicas
• Regulación de la expresión génica

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AUXINAS

El termino auxina se origina del griego auxein, que significa incrementar (Salisbury, 1994).

Algunos especialistas en fisiología vegetal consideran sinónimos al IAA y auxina. Por otra parte, las plantas
tienen otros tres compuestos que son estructuralmente similares al IAA y provocan muchas de las mismas
respuestas que ésta. Una de ellas es el ácido 4-cloroindolacético (4-cloroIAA), que se encuentra en semillas
jóvenes de varias leguminosas. Otra, el ácido fenilacético (PAA), está difundido entre plantas y con frecuencia
es más abundante que el IAA, aunque menos activo para causar las respuestas típicas del IAA. La tercera el
ácido indolbutírico (IBA), se presenta en hojas de maíz y en varias dicotiledóneas, por lo que es probable que
esté difundida en el reino vegetal.

TRANSPORTE: Para las auxinas el transporte se presenta a través células parenquimatosas que se
encuentran en contacto con haces vasculares, es polar, el movimiento requiere energía metabólica.

AUXINAS MÁS CONOCIDAS:

• (NAA) Ácido α-naftalenoacético (ANA)
• (2,4-D) Ácido 2,4-diclorofenoxiacético (herbicida).
• (MCPA) Ácido 2-metil-4colorofenoxiacético (herbicida).

SÍNTESIS: Las auxinas son sintetizadas por las hojas, yemas jóvenes y tallos.
FUNCIONES: Promueve la elongación de raíces a concentraciones bajas (10-7 a 10-13 M), dependiendo de la
especie y edad de las raíces. A concentraciones mayores de 1 a 10 µM, casi siempre inhibe la elongación de
la raíz. El ácido indolbutírico (IBA), se utiliza para la formación de raíces.

GIBERELINAS (GA)
Para 1990 se habían descubierto 84 giberelinas en varios hongos y plantas. La semilla de frijol común
(Phaseolus vulgaris) contiene al menos 16 (Salisbury, 1994).

Todas las giberelinas se abrevian GA (por gibberellic acid), con un número en subíndice para distinguirlas
todas. La GA3 es la primera giberelina muy activa y disponible comercialmente (purificada del medio de cultivo
del hongo G. fujikuroi).

En general las giberelinas de 19 carbonos son más activas que las de 20 carbonos.

Ciertos DEMORADORES del CRECIMIENTO comerciales que inhiben la elongación del tallo y causan atrofia
general tienen ese efecto debido en parte inhiben la síntesis de giberelina. Entre estos productos se incluyen
Pospón D, Amo-1618, CCC o Cyrocel, animidol y paclobutrzol.

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SÍNTESIS: Se piensa que las hojas jóvenes son los sitios principales para la síntesis de giberelinas. Las
semillas inmaduras contienen cantidades relativamente elevadas de giberelinas en comparación con otras
partes de la planta.

TRANSPORTE: Para las giberelinas el transporte se presenta a través tanto del xilema como del floema, y no
es polar.

FUNCIONES: Las giberelinas estimulan el crecimiento generalizado de las plantas intactas de muchas
especies, en especial plantas pigmeas o bianuales en fase de roseta. Con algunas excepciones por lo general
estimulan la elongación de los tallos (Salisbury, 1994).

La mayoría de las dicotiledóneas y algunas monocotiledóneas, responden creciendo más rápido cuando
retratan con giberelinas, pero varias especies de la familia Pinaceae presentan poca o ninguna elongación en
respuesta a GA3, sin embargo, responden bien a la mezcla GA4 y GA7. GA3 es la giberelina más comercial.

Las giberelinas superan los tipos de latencia de las semillas y de brotes en muchas especies, actuando como
sustituto de bajas temperaturas, días largos o luz roja. En las semillas, uno de los efectos de las giberelinas
es estimular la elongación celular de manera que la radícula pueda empujar a través del endospermo, la
cubierta seminal o la cubierta del fruto que restringen su crecimiento.

Las giberelinas pueden sustituir el requerimiento de del día largo en algunas especies, con lo que se demuestra
la existencia de una interacción con la luz.

Las giberelinas (en especial GA4 y GA7) provocan el desarrollo de frutos partenocárpicos (sin semilla) en
algunas especies, lo que sugiere la participación hormonal en el desarrollo del fruto. Las giberelinas que se
forman en las hojas jóvenes también pueden renovar la actividad del cambium en plantas leñosas. Otro efecto
de éstas es la detención del envejecimiento (senescencia) en hojas y frutos de cítricos.

No solo la elongación del tallo se ve estimulada por las giberelinas, sino también el crecimiento de toda la
planta, incluyendo raíces y hojas. La aplicación directa a raíces casi no tiene efecto alguno sobre las raíces
mismas.
Las giberelinas hacen que los racimos de uvas se elonguen de tal manera que éstas se encuentren menos
apretadas y sean menos susceptibles a infecciones por hongos (Salisbury, 1994).

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CITOCININAS
Se define a las citocininas como compuestos de adenina sustituidos que promueven la división celular en los
sistemas tisulares (Salisbury, 1994).

Organogénesis: Formación del sistema aéreo o raíces adventicias (o ambos) a partir del callo.

Embriogénesis: Los callos que se hacen embriogénicos y forman un embrión que se transforma en una raíz y
un sistema aéreo.

Las citocininas retardan la senescencia de hojas. La capacidad de las citocininas de retardar la senescencia
se aplica a ciertas flores y hortalizas verdes cortadas.

CITOCININAS MÁS CONOCIDAS:

• Zeatina
• Cinetina
• Benziladenina (rara en vegetales)
• Ribósido de zeatina
• Dihidrozeatian

SÍNTESIS DE LA CITOCININAS: Esta se da en órganos jóvenes (semillas, frutos y hojas).

TRANSPORTE: a través del xilema a todas las partes de la planta.

ÁCIDO ABSCÍSICO
INTRODUCCIÓN
La hormona llamada ácido abscísico (ABA) Con frecuencia da a los órganos vegetales una señal de que
están experimentando estrés fisiológico. Algunos factores de estrés son la falta de agua, suelos salinos, bajas
temperaturas y congelación. El ABA provoca con frecuencia respuestas que ayudan a proteger a las plantas
contra esos factores.

HORMONAS MÁS CONOCIDAS:

Ácido abscísico, ácido faseico, xantonina, éster glucosado del ABA, ácido4-dihidrofaseico.

SÍNTESIS:
La biosíntesis del ABA en la mayoría de las plantas se realiza directamente por degradación de algunos
carotenoides presentes en los plastidios (Salisbury, 1994).

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TRANSPORTE:
El transporte del ABA se realiza fácilmente tanto en el xilema como en el floema, y también en las células de
parénquima fuera de las haces vasculares. El movimiento del ABA se asemeja al de las giberelinas.

FUNCIONES:
El contenido de ABA en hojas de mono y dicotiledóneas aumenta cuando éstas se someten a estrés hídrico,
cuando se desprenden de las raíces y también cuando se dejan intactas.

El ABA que proviene de las puntas de las raíces someras sometidas a estrés hídrico, y que actúa como señal
a las hojas de que se está agitando el agua del suelo.

Los estomas se cierran como respuesta al ABA que proviene de las raíces o de las hojas, y con ello quedan
protegidos contra la sequía.

Aplicaciones de ABA a yemas que NO se encuentran en latencia PROVOCAN latencia (Salisbury, 1994).

ETILENO
SÍNTESIS:
En esencia todas las plantas de semilla producen etileno. En las plántulas, el ápice del tallo es un sitio
importante para su producción. Los nudos de los tallos de plántulas de dicotiledóneas producen mucho más
etileno que los internudos. Los tallos producen más etileno cundo se dejan en posición horizontal. La
producción en las hojas por lo general aumenta con lentitud hasta que las hojas senescen y se desprenden.
También las flores sintetizan etileno, en especial entes de marchitarse, y en la mayoría de las especies este
gas causa senescencia y abscisión (Salisbury, 1994).

FUNCIONES:
El etileno induce la floración en mangos y piñas, pero en la mayoría de las plantas este gas INHIBE la floración.
Existe en el mercado una sustancia productora de etileno, llamada ethrel (nombre comercial) o etefón, otra
sustancia utilizada es el carburo de calcio, que al humedecerse produce etileno.

El etileno estimula la maduración uniforme de los frutos, estimula su propia formación en muchos órganos
senescentes, incluyendo hojas, pétalos y frutos demasiados maduros.

Es claro que la mayoría de los frutos climatéricos, incluyendo los no carnosos, normalmente maduran en parte
como respuesta al etileno que producen, esta hormona se usa comercialmente para quitar el color verde a
naranjas y limones.

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Antagonistas de la acción del etileno. En altas concentraciones (5 a 10%), el CO2 inhibe muchos de los efectos
del etileno.

GLOSARIO

• HORMONA, fitorregulador que tiene acción en un lugar de la planta y que por sí solo puede determinar
fenómenos de crecimiento y desarrollo. Son compuestos orgánicos no nutrimentos que actúan a muy
bajas concentraciones (mg L-1) y pueden acelerar, retardar o inhibir determinado proceso fisiológico.
• COFACTORES, tienen acción catalítica y reguladora del metabolismo, actúan a manera de coenzima
y por si solos NO pueden determinar el crecimiento y desarrollo.
• INHIBIDORES, fitorregulador que frena o contrarresta la acción hormonal. Ejemplo Las Lactonas,
inhiben germinación de semillas y el alargamiento celular
• CLIMATERIO durante la maduración de muchos frutos (como los tomates, aguacates, manzanas y
peras) se produce un gran incremento de la respiración celular, evidenciado por un aumento en el
consumo de oxígeno, esta fase se conoce con el nombre de climaterio y los frutos que la sufren reciben
el nombre de frutos climatéricos. Los frutos que maduran gradual y constantemente, como los cítricos
las uvas y las fresas reciben el nombre de frutos NO climatéricos.

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 BIBLIOGRAFÍA

• Bidwell, R. G. S. (1990). Fisiología vegetal. Traductores Guadalupe G. Cano y Manuel Rojas

Garcidueñas. Editorial AGT. México.

• Doria, J. (2010). Generalidades sobre las semillas: su producción, conservación y almacenamiento.

Cultivos Tropicales, 2010, vol. 31, no. 1, p. 74-85.

• Lallana, V. H. y M. del C. Lallana. (2004). Cátedra de Fisiología vegetal. Facultad de Ciencias

Agropecuarias. Universidad Nacional de Entre Ríos. Argentina.

• Martínez M., D. y J. R. Torres G. (2013). Manual teórico: Fisiología vegetal. Benemérita Universidad
Autónoma de Puebla. Escuela de biología.

• Salisbury. F. B. y C. W. Ross. (1994). Fisiología vegetal. Edita Grupo editorial Iberoamérica, S.A. de
C.V. México.

• Suárez, D. y L. M. Melgarejo. (2013). 1 Biología y Germinación de Semillas. Laboratorio de fisiología

y bioquímica vegetal. Departamento de biología. Universidad Nacional de Colombia.

• https://www.google.com.mx/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=1&cad=rja&ved=0CCsQFjA
A&url=http%3A%2F%2Fwww.unioviedo.es%2Fbos%2FAsignaturas%2FFvca%2FApuntes%2FTEMA
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