Ivaniuska Guerra C.I. 30.219.

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REGULACIÓN DE LAS FUNCIONES DEL APARATO RESPIRATORIO:

La respiración es un proceso automático y rítmico mantenido constantemente que

puede modificarse bajo el influjo de la voluntad, pudiendo cambiar tanto la profundidad de
la respiración como la frecuencia de la misma. La respiración no siempre es un proceso
absolutamente regular y rítmico, ya que ha de ir adaptándose constantemente a las
necesidades del organismo, para aportar el oxígeno necesario al metabolismo celular y
eliminar el anhídrido carbónico producido durante el mismo.

La respiración rítmica basal, o eupnea, está regulada por los centros respiratorios
nerviosos situados en el encéfalo que recogen información proveniente del aparato
respiratorio y de otras partes del organismo, para dar lugar a una respuesta a través de
los órganos efectores o musculatura respiratoria que determinará la profundidad de la
respiración, o volumen corriente, y la frecuencia. La corteza cerebral también participa
cuando se interviene de forma voluntaria en el proceso respiratorio. Dos mecanismos
nerviosos separados regulan la respiración: 

1. Uno está encargado del control voluntario: El sistema voluntario se encuentra en la

corteza cerebral y envía impulsos a las neuronas motoras respiratorias mediante
los haces corticoespinales. 

2. el otro, del automático. El sistema automático está impulsado por un grupo

de células marcapasos en el bulbo raquídeo. Los impulsos de estas células
activan neuronas motoras en la médula espinal cervical y torácica que inervan los
músculos respiratorios. Los de la médula cervical estimulan el diafragma mediante
los nervios frénicos y los de la médula torácica, hacen lo propio con los músculos
intercostales externos. Sin embargo, los impulsos también llegan a la inervación
de los músculos intercostales internos y otros músculos espiratorios.

Las neuronas motoras que llegan a los músculos espiratorios se inhiben cuando
se activan aquellas que inervan a los músculos inspiratorios y viceversa. Aunque los
reflejos espinales contribuyen a esta inervación recíproca, ésta se debe sobre todo a la
actividad de las vías descendentes. Los impulsos de dichas vías excitan a los agonistas e
inhiben a los antagonistas. La única excepción a la inhibición recíproca es una ligera
actividad en los axones frénicos durante un periodo corto después de la inspiración- El
automatismo respiratorio se genera en neuronas marcapasos respiratorias de los centros
respiratorios del bulbo raquídeo. La función respiratoria es regulada por las variaciones de
la PaO2 y el pH, detectadas
por los quimiorreceptores periféricos de los glomos carotideo y
aórtico, y por las variaciones de la PaCO2, y la disminución del pH del líquido extracelular
cerebral, detectados por los quimiorreceptores centrales del bulbo raquídeo. 

CONTROLADORES (CENTROS RESPIRATORIOS). REGULACIÓN NERVIOSA DE LA

FUNCIÓN RESPIRATORIA

Control Central de la Ventilación: 

Descripción del control central de la ventilación y sus elementos constitutivos.

A nivel central, la respiración está controlada por diversas zonas del tronco del encéfalo
que se conocen con el nombre de centros respiratorios y que son:

a. Centros bulbares.
b. Centro apnéustico.
c. Centro neumotáxico.
d. Centros superiores.

Generan el ritmo respiratorio basal, procesan la información de los sensores y modifican,

en consecuencia, su nivel de actividad. Los controladores o centros respiratorios tienen
las siguientes funciones:

1. Establecer el ritmo de la respiración y actuar como generadores centrales del

patrón respiratorio. 

2. Transmitir ese ritmo central a las motoneuronas que inervan los músculos
respiratorios. 

3. Ajustar el ritmo respiratorio y de la respuesta motora a las necesidades metabólicas

(funciones homeostáticas), así como para cubrir las funciones conductuales y voluntarias
(funciones no homeostáticas). 

4. Utilizar el mismo gasto de energía para llevar a cabo varias funciones.

Los experimentos de transección a distintos niveles del SNC permitieron concluir

que los centros encargados del control automático del ritmo respiratorio se localizaban en
el tronco encefálico; en función de estos resultados se hablaban de:

1. Centro neumotáxico, parte rostral de la protuberancia 

2. Centro apnéustico, en la parte ventral 

3. Serie de centros bulbares (principales responsables del ritmo respiratorio)

Los centros neumotáxico y apnéustico (o centros suprabulbares) se encargan de modular

y afinar el centro respiratorio.

 Centro neumotáxico

Está compuesto por neuronas que se agrupan en 2 núcleos, situados en la parte rostral
de la protuberancia:

1. Núcleo parabraquial medial

2.  Núcleo de Köliker-Fuse

Función: Modular los centros respiratorios bulbares, pues la estimulación de las neuronas
del neumotáxico desactiva la inspiración, regula el volumen inspiratorio y, en
consecuencia, la frecuencia respiratoria, lo cual apunta hacia el hecho de que no parece
participar en la génesis del ritmo respiratorio, ya que puede existir un patrón normal en su
ausencia.

 Centro apnéustico
Su localización hística aún no está bien precisada, pero parece estar formado por una red
neuronal difusa, ubicada en la formación reticular de la protuberancia. En investigaciones
más recientes se precisa que la ablación del centro neumotáxico, al combinarse con la
vagotonía, da lugar a una respiración con inspiraciones prolongadas, separadas por
espiraciones breves.

Función: Se estima que es el centro o lugar de proyección e integración de diferentes

tipos de información aferente, que pueden finalizar la inspiración (interruptor inspiratorio);
proceso identificado en inglés con las siglas IO-S (inspiratory-off switch). Tanto la
estimulación vagal, por el aumento del volumen pulmonar, como la del
centro neumotáxico activan las neuronas IO-S y hacen que acabe la fase de inspiración.
Cuando este mecanismo se inactiva mediante la supresión de las aferencias vagales y de
los centros superiores aparece la apneusis. 

Estas neuronas también se estimulan por el aumento de la temperatura corporal y

ocasionan la taquipnea (aumento de la frecuencia respiratoria), mecanismo que utilizan
algunos animales para disipar calor cuando están hipertérmicos. Al igual que el centro
neumotáxico, el IO-S no parece desempeñar una función crucial en la génesis del ritmo
respiratorio básico.

 Centros bulbares

Los estudios electrofisiológicos han mostrado la existencia de varios grupos neuronales

en distintos núcleos bulbares, capaces de aumentar su actividad (frecuencia de disparo
de potenciales de  acción) durante la inspiración; sin embargo, a diferencia de lo que
ocurre en el corazón, no parece que haya un grupo único de células marcapasos en el
bulbo donde se origina el ritmo respiratorio básico; por el contrario, el patrón de
inspiración-espiración es generado neuronas interconectadas, las cuales forman redes
que actúan como circuitos oscilantes. Durante la inspiración, entre dichas redes, la
frecuencia de disparo aumenta en varias células (en distintos puntos), mientras que en la
espiración otros grupos se activan.

Las neuronas que constituyen el CPG, se localizan de forma más o menos difusa
bilateralmente en el bulbo y forman parte de, al menos, 2 grupos de núcleos: respiratorio
dorsal y respiratorio ventral. 

 Grupo respiratorio dorsal: Está formado por neuronas localizadas en la región

dorso medial del bulbo y forma parte del núcleo del tracto solitario (nTS).
Contiene fundamentalmente neuronas inspiratorias de distintos tipos, clasificadas
teniendo en cuenta el momento de la inspiración en el que aumenta su actividad
y el patrón de esta. Funciones: Envían proyecciones a las motoneuronas de los
nervios frénicos e intercostales y son, por tanto, las responsables de la actividad
mantenida del diafragma durante la inspiración; también establecen conexiones
con el grupo respiratorio ventral.
 Núcleo del tracto solitario: Constituye la principal proyección de vías
aferentes viscerales de los nervios glosofaríngeo y vago, que llevan
informaciones de la PO2, PCO2 y el pH (proveniente de los
quimiorreceptores periféricos) y de la presión arterial sistémica (desde los
barorreceptores aórticos). El vago traslada información desde los
receptores de estiramiento pulmonar, de modo que la localización del grupo
respiratorio dorsal en el núcleo del tracto solitario, indica que es el lugar
 de integración de muchos reflejos cardiopulmonares que afectan el ritmo
respiratorio.

 Grupo respiratorio ventral (GRV): Su distribución anatómica es más difusa que la

del dorsal y está constituido por agregados de células que se extienden
longitudinalmente por el bulbo, desde su zona caudal hasta la más rostral.

Se puede dividir en tres regiones:

 Parte caudal, denominada núcleo retroambiguo (GRV caudal o nRA), por

su relación con el núcleo ambiguo (nA) contiene fundamentalmente
neuronas espiratorias. Las zonas de muchas de estas neuronas establecen
sinapsis con las motoneuronas que controlan los músculos espiratorios
intercostales y abdominales (espiración forzada).

 Parte intermedia, denominada núcleo paraambiguo (GRV intermedio o

nPA). Por su distribución paralela al núcleo ambiguo contiene
fundamentalmente neuronas inspiratorias, pero incluye también las
propiobulbares, las cuales coordinan la actividad de los músculos
respiratorios con el control de la resistencia de las vías aéreas superiores y
desempeñan una función clave dentro del CPG.

 Parte más rostral (GVR rostral), se localiza en la vecindad del núcleo

retrofacial (nRF) e incluye una densa población de neuronas que se
agrupan y forman el llamado complejo de Bötzinger

Receptores pulmonares y extrapulmonares

 Receptores pulmonares: 
a. Receptores J (terminaciones de fibras C)
b. Receptores de distensión: 
 De adaptación lenta
 De adaptación rápida (irritación)

a) Receptores J o yuxtacapilares

Están localizados en el intersticio alveolar, en la cercanía de los capilares. Se estimulan

por procesos que comprometen esta área, tales como el edema intersticial y la acción de
irritantes químicos. Contribuyen a la taquipnea y a la sensación de disnea que acompaña
a estas condiciones. Los impulsos de los receptores de irritación son enviados al centro
respiratorio a través del vago. 

Terminación nerviosa sensitiva, situada en las paredes alveolares y yuxtapuestas a los

capilares pulmonares, que se estimula fundamentalmente cuando los capilares están
ingurgitados de sangre o cuando se produce un edema pulmonar. Su papel funcional no
es del todo conocido, aunque probablemente tenga que ver con la aparición de la
sensación de disnea.

Terminaciones de las fibras. Son Fibras C pulmonares, receptores capilares

yuxtapulmonares o receptores J, localizados en la región alveolar y próxima a la
circulación pulmonar, y Fibras C bronquiales, localizadas en las vías aéreas y próximas a
la circulación bronquial. Ambas fibras tienen función nociceptiva, y son estimuladas por
lesiones pulmonares, llenado pulmonar excesivo, congestión vascular pulmonar aguda y
agentes químicos.

b) Receptores de distensión
 De adaptación lenta:
Se encuentran en relación con el músculo liso de la vía aérea, cuya elongación en
inspiración es el estímulo específico. Uno de los efectos de la vía refleja en la que
participan es en el freno de la inspiración (reflejo de Hering-Breuer) que en algunos
animales regula la alternancia de las fases respiratorias, pero en el hombre es activo solo
en el recién nacido o cuando se respira con volúmenes corrientes muy grandes.

 Receptores de irritación (de adaptación rápida) 

Son de adaptación rápida y su finalidad es primariamente defensiva. Son estimulados por
gases irritantes, estímulos mecánicos, histamina, reacciones alérgicas, congestión
pulmonar pasiva y embolia pulmonar, por citar algunos. Su respuesta es la
broncoconstricción, constricción laríngea y tos. Se localizan preferentemente en la laringe
y vías aéreas centrales, aparentemente en relación con el epitelio.
 Receptores extrapulmonares

A) Receptores de vías aéreas superiores: situados en la nariz, la faringe y la laringe,

recogen impulsos químicos y mecánicos, e intervienen en diversas respuestas de
la ventilación, entre otras el cese de la misma al sumergir la cara en agua fría
(“reflejo de buceo”), la aparición de una inspiración corta y potente como respuesta
al estímulo de los receptores nasales que favorece el arrastre de partículas hacia
la faringe para ser deglutidas o expectoradas, la tos, el estornudo, el
mantenimiento de la actividad de los músculos dilatadores de la vía aérea superior
que evitan su cierre, el cambio de la respiración por vía nasal a la oronasal durante
el ejercicio, o el cese de la respiración durante la deglución.
B) Receptores musculares (husos): Los músculos intercostales y el diafragma poseen
husos musculares que captan el grado de elongación del músculo. Esta
información es importante para el control reflejo de la fuerza de contracción. Se ha
planteado que estos receptores intervienen en la sensación de disnea cuando
captan que el esfuerzo que se realiza es excesivo para el efecto ventilatorio que se
consigue.
C) Receptores articulares (Órganos tendinosos de Golgi): El órgano tendinoso de
Golgi (también llamado órgano de Golgi, órgano neurotendinoso o
huso neurotendinoso) es un órgano receptor sensorial propioceptivo situado
específicamente en los tendones de los músculos esqueléticos (próximo a la unión
musculotendinosa).
Estímulos que aumentan la actividad del centro respiratorio (por orden de
importancia). 

El control de la ventilación se produce a dos niveles:

 A nivel central: el control básico se produce en el centro respiratorio, constituido

por grupos neuronales situados a distintos niveles del tronco encefálico. Genera
 impulsos rítmicos que se transmiten por los nervios periféricos hasta la
musculatura respiratoria. Su actividad puede modificarse por las aferencias
procedentes de estructuras corticales (control voluntario) ó subcorticales
(emociones). También puede modificarse por estímulos químicos ó físicos
procedentes de la sangre que perfunde el SNC (pH, pCO2, pO2, temperatura)
 A nivel periférico: El seno carotídeo es sensible a cambios en el pH y los gases
sanguíneos y genera eferencias, a través del nervio vago, que modulan la
actividad del centro respiratorio. Diversos receptores periféricos, de irritación y
estiramiento, situados en el parénquima pulmonar, la musculatura respiratoria y la
caja torácica, puede generar eferencias que, vehiculadas por nervios periféricos,
producen el mismo efecto.
Terminología usada
1. Apnea: Periodos sin respiración
2. Eupnea: Frecuencia respiratoria normal, es decir entre 12 y 16 ciclos respiratorios
por minuto.
3. Disnea: Disnea es la dificultad respiratoria o falta de aire. Es una sensación
subjetiva y por lo tanto de difícil definición. La dificultad respiratoria es una
afección que involucra una sensación de dificultad o incomodidad al respirar o la
sensación de no estar recibiendo suficiente aire.
4. Hiperventilación: Es una respiración rápida o profunda. También se
denomina hiperrespiración y puede dejarlo con una sensación de falta de aliento. 
5. Hipercapnia es un término médico que designa la elevación anormal en la
concentración de dióxido de carbono en la sangre arterial, por hipoventilación
alveolar o por desequilibrios en la relación ventilación-perfusión pulmonar.
6. Cianosis: Coloración azul o lívida de la piel y de las mucosas que se produce a
causa de una oxigenación deficiente de la sangre, debido generalmente a
anomalías cardíacas y también a problemas respiratorios.
7. Eupnesia: Respiración normal.