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SISTEMA NERVIOSO
Permite que el organismo responda a los cambios continuos de su medio externo e
interno, controla e integra las actividades funcionales de los órganos y los sistemas
orgánicos.
Anatómicamente:

● SNC: Encéfalo y Médula Espinal. (Las neuronas derivan de células


neuroectodérmicas del tubo neural).
● SNP: Nervios craneales y periféricos que conducen impulsos desde el SNC
(eferentes o motores) o hacia él (aferentes o sensitivos). También están los
ganglios (conjuntos de somas neuronales ubicados fuera del SNC). (Las neuronas
derivan de las crestas neurales).

Funcionalmente:

● SN Somático: consiste en las partes somáticas del SNC y SNP. Controla las
funciones que están bajo el control voluntario consciente. Da inervación motora y
sensitiva a todo el organismo excepto las vísceras, los músculos lisos y cardíacos
y las glándulas.
● SN Autónomo: está compuesto por las partes autónomas del SNC y del SNP.
Provee inervación motora involuntaria eferente al músculo liso, al sistema de
conducción del corazón y a las glándulas. También proporciona inervación
sensitiva aferente desde las vísceras (estrechamente unido al sistema endócrino).
Se divide en:
●SNA Simpático
●SNA Parasimpático
●SNA Entérico (del tubo digestivo).

El tejido nervioso está compuesto por dos tipos de células: neuronas (las unidades
funcionales) y las células de sostén.

La neurona es la unidad funcional del sistema nervioso. Está compuesta por el soma que
contiene el núcleo y varias evaginaciones de longitud variable, y están especializadas
para recibir estímulos desde otras células y para conducir impulsos eléctricos hacia otras
partes del sistema a través de sus evaginaciones. Están organizadas a modo de
eslabones de cadena, como una red de comunicaciones integrada.

Los contactos especializados entre las neuronas, que permiten la transmisión de


información especializada entre una neurona y la siguiente, se denomina sinapsis.

Las células de sostén son células no conductoras y están ubicadas cerca de las
neuronas. Se denominan células gliales centrales o periféricas según se encuentren en
el SNC o el SNP. Las funciones de los diferentes tipos de células gliales comprenden:

● Sostén físico (protección) para las delicadas prolongaciones neuronales.


● Aislamiento eléctrico para los somas y las prolongaciones neuronales, que facilita
la rápida transmisión de impulsos nerviosos.
● Reparación de la lesión neuronal.
● Regulación del medio líquido interno del SNC.

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● Eliminación de los neurotransmisores de las hendiduras sinápticas. T11
● Mecanismos de intercambio metabólico entre los vasos y las neuronas.

La neurona posee un cuerpo (soma o pericarion), una prolongación más larga (axón) y
prolongaciones dendríticas, a través de los axones transmiten los impulsos nerviosos.
Las dendritas son receptoras de estímulos de otras neuronas o del medio externo,
mediante lo que se llama “arborizaciones dendríticas” y no tienen una cubierta mielinica.
Los axones son prolongaciones efectoras que transmiten esos impulsos a otras neuronas
o a células efectoras y si poseen revestimiento de mielina.
En el tejido nervioso hay tejido conectivo y mucha vascularización; la restricción
selectiva de sustancias transportadas por la sangre en el SNC se conoce como barrera
hematoencefalica.
Las “neuritas” o “neuropilos” se refiere a la red de prolongaciones axónicas, dendríticas
y neurológicas asociadas a la sustancia gris en el SNC.

NEURONAS

Según su naturaleza:

● Sensitivas: Transmiten impulsos desde los receptores hasta el SNC. Las


evaginaciones de estas neuronas están incluidas en las fibras nerviosas aferentes
somáticas y viscerales. Son unipolares. Las fibras aferentes somáticas
transmiten sensaciones de dolor, temperatura, tacto y presión; mientras que las
fibras aferentes viscerales transmiten impulsos de dolor y otras sensaciones
desde los órganos internos, las membranas mucosas, las glándulas y los vasos
sanguíneos.
● Motoras: Transmiten impulsos desde el SNC o los ganglios hasta células
efectoras. Las evaginaciones de estas neuronas están incluidas en las fibras
nerviosas eferentes somáticas y eferentes viscerales. Las fibras eferentes
somáticas envían impulsos voluntarios al sistema osteomuscular, mientras que
las fibras eferentes viscerales transmiten impulsos involuntarios hacia los
músculos lisos, las células de conducción cardíaca y las glándulas. Son
multipolares.
● Interneuronas: O neuronas intercalares, forman una red de comunicación e
integración entre las neuronas sensitivas y motoras. Son multipolares, son más del
99,9% de las neuronas.

Según la cantidad de prolongaciones:

● Multipolares: Tienen un axón y dos o más dendrita (neuronas motoras e


interneuronas).
● Bipolares: Tienen un axón y una dendrita. Están limitadas a la retina del ojo y
ganglios del nervio vestibulococlear.
● Unipolares (o pseudounipolar): Sólo tienen axón, que se divide cerca del soma
neuronal en dos prolongaciones largas.

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Estructura:

● Soma (pericarion): es la región dilatada de la neurona que posee un núcleo


eucromático grande, con un nucléolo prominente y el citoplasma perinuclear
circundante.
➔ Citoplasma perinuclear: se observa en él abundante RER y ribosomas
libres (característica de síntesis proteica), numerosas mitocondrias,
microtúbulos, neurofilamentos, vesículas de transporte y un gran aparato
de Golgi. El contenido ribosómico aparece en la forma de pequeñas
granulaciones denominadas corpúsculos de Nissl, que se tiñen
intensamente con colorantes básicos y metacromáticamente con
colorantes de tionina. Cada corpúsculo corresponde con un rimero de RER.
● Dendritas: son evaginaciones cuya función principal es recibir información de
otras neuronas o del medio externo y transportarla hacia el soma. Forman
extensas arborizaciones dendríticas que incrementan significativamente el área
de superficie receptora de la neurona. Algunos contenidos del citoplasma
perinuclear se extienden dentro de ellas (salvo por el ap. de Golgi).
● Axones: son evaginaciones efectoras que transmiten información desde el soma a
otra neurona o a una célula efectora.
➔ Cono axónico: es de donde se origina el axón y carece de orgánulos
citoplasmáticos grandes, pero posee microtúbulos, neurofilamentos,
mitocondrias y vesículas que lo atraviesan para ir hacia el interior del axón.
➔ Segmento inicial: es la región del axón entre el vértice del cono axónico y la
vaina de mielina. Aquí se genera el potencial de acción en el axón.

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Las neuronas no se dividen, pero hay células madre nerviosas que son capaces de T11
diferenciarse y reemplazar algunas neuronas lesionadas.

SINAPSIS: son uniones especializadas entre las neuronas que facilitan la transmisión de
impulsos desde una neurona (presináptica) a otra (postsináptica). También ocurren entre
los axones y las células efectoras (dianas), como las musculares y las glandulares. Las
sinapsis entre neuronas pueden clasificarse:

● Axodendrítica: Ocurre entre axones y dendritas. En el SNC algunas sinapsis


axodendríticas poseen espinas dendítricas, una proyección dinámica que posee
filamentos de actina. Su función está asociada con la memoria a largo plazo y el
aprendizaje.
● Axosomática: Ocurre entre los axones y el soma neuronal.
● Axoaxónica: Entre axones, es la más rápida en la transmisión del impulso
nervioso.

Con frecuencia, el axón de la neurona presináptica transcurre a lo largo de la neurona


postsináptica y establece varios contactos sinápticos denominados botones de paso. El
axón entonces continúa su camino hasta que se ramifica en una estructura (teledendron)
con un extremo dilatado, el botón terminal.

● Sinapsis química: Se da por la liberación de sustancias químicas


(neurotransmisores) desde la neurona presináptica, las cuales se difunden a
través del espacio intercelular que separa la neurona presináptica de la
postsináptica o célula diana.
➔ Botón sináptico: Es el extremo de la prolongación neuronal desde el cual
se liberan los neurotransmisores contenidos en las vesículas sinápticas,
que están limitadas por membrana. La unión y la fusión de las vesículas
sinápticas a la membrana plasmática está mediada por las proteínas
transmembrana v-SNARE (unida a la vesícula y puede ser reemplazada
por la sinaptotagmina 1) y t-SNARE (unida a la membrana diana que se
encuentra en áreas especializadas de la membrana plasmática). Las
vesículas son liberadas por medio de porocitosis.
➔ Hendidura sináptica: Es un espacio que separa la neurona presináptica
de la postsináptica o célula diana, y que el neurotransmisor debe atravesar.
Si alguno se escapa de la célula receptora, deriva al torrente sanguíneo y
puede ser degradado o recapturado.
➔ Membrana postsináptica: Es una porción de la membrana postsináptica
que contiene receptores para los neurotransmisores. Se caracteriza por
una capa subyacente de material denso (densidad postsináptica), un
elaborado complejo de proteínas interconectadas que traduce la
interacción neurotransmisor-receptor, fija receptores a la membrana
plasmática y fija diversas proteínas que modulan la actividad receptora.
● Sinapsis eléctrica: Contiene uniones de hendidura o nexos que permiten el
movimiento de iones entre células y posibilitan la propagación directa de una
corriente eléctrica de una célula a otra. Es más rápida y bidireccional. No requiere
neurotransmisores.

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TRANSMISIÓN SINÁPTICA
El impulso alcanza el botón terminal produciendo una inversión del voltaje de membrana
(despolarización) que abre los conductos de calcio activados por voltaje en la
membrana plasmática del botón. La entrada de calcio desde el espacio extracelular
provoca la migración de las vesículas sinápticas hacia la membrana y su fijación y fusión
a ella, impulsados por las proteínas SNARE y sinaptotagmina. Se liberan los
neurotransmisores hacia la hendidura sináptica por exocitosis, donde se difunden hasta
alcanzar la membrana postsináptica para fijarse a los receptores de la misma (conductos
activados por transmisor). La unión produce la abertura de los conductos y la respuesta
que finalmente se genera depende de la identidad del ion que ingrese a la célula.
Por ejemplo, la entrada de sodio causa la despolarización local en la membrana
postsináptica, que estimula la apertura de los conductos de sodio activados por
voltaje, con lo que se genera un impulso nervioso.
En la membrana presináptica, las vesículas retornan al compartimento endosómico del
botón para ser recargadas con neurotransmisores.
Porocitosis: es la secreción de un neurotransmisor que no comprende la fusión de las
vesículas sinápticas con la membrana presináptica. La vesícula sináptica se fija a la
membrana presináptica contigua a los conductos selectivos de calcio por las proteínas
SNARE y sinaptotagmina. En presencia de calcio la vesícula y las membranas
presinápticas se organizan para crear un poro transitorio por donde la vesícula puede salir
hacia la hendidura sináptica.

La liberación del neurotransmisor puede causar:

● Excitación: la liberación de neurotransmisores como la acetilcolina, glutamina,


adrenalina o serotonina. Abren los conductos de sodio activados por transmisores
(u otros conductos catiónicos), que estimulan la entrada de sodio que causa la
inversión local del voltaje de membrana postsináptica hasta un nivel umbral
(despolarización). Esto conduce al inicio de un potencial de acción y a la
generación de un impulso nervioso.

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● Inhibición: la liberación de neurotransmisores como ácido ϒ-aminobutírico T11
(GABA) o glicina, que abre los conductos de cloro activados por transmisor (u
otros conductos aniónicos), que producen la entrada de CL- a la célula y la
hiperpolarización de la membrana postsináptica, lo cual la torna aún más negativa.
En estas sinapsis la generación de un potencial de acción se vuelve más difícil.

La generación definitiva de un impulso nervioso depende de la suma de los impulsos


excitatorios e inhibitorios que llegan a una neurona. Esto permite la regulación precisa de
la reacción de una neurona postsináptica (o fibra muscular o célula glandular)

TRANSPORTE AXÓNICO
Mecanismo bidireccional que sirve como forma de comunicación intracelular, que envía
moléculas e información a lo largo de los microtúbulos y los filamentos intermedios desde
la terminal axonal hacia el soma neuronal, y desde el soma neuronal hacia la terminal
axonal. Puede ser:

● Transporte anterógrado: Lleva el material desde el soma neuronal hacia la


periferia. Participa la cinesina, una proteína motora asociada a los microtúbulos
que consume ATP.
● Transporte retrógrado: Lleva el material desde la terminación axonal y las
dendritas hacia el soma neuronal. Es mediado por la dineína, proteína motora
asociada a los microtúbulos.

Según la velocidad puede ser:

● De transporte lento: Siempre es anterógrado. Transporta moléculas de tubulina,


actina y proteínas que forman los neurofilamentos, también proteínas de la matriz
citoplasmática como la calmodulina y diversas enzimas del metabolismo.
● De transporte rápido: Lleva sustancias en ambas direcciones. De forma
anterógrada, envía a la terminal axonal diferentes orgánulos limitados por
membrana y materiales de peso molecular bajo. De forma retrógrada, lleva hacia
el soma neuronal muchos de los mismos materiales, al igual que proteínas y otras
moléculas que han sufrido endocitosis en las terminaciones axonales. Ambas
formas de transporte rápido requieren de ATP, consumido por las proteínas
motoras asociadas a microtúbulos.

CÉLULAS DE SOSTÉN
GLÍA PERIFÉRICA: comprende las células de Schwann, las células satélite y una gran
variedad de otras células asociadas con órganos o tejidos específicos (glía entérica
asociada a los ganglios del tubo digestivo o las células de Müller en la retina).

Las células de Schwann provienen de la cresta neural y se diferencian mediante la


expresión del factor de transcripción sox-10. Su función es proteger el axón, rodeándolo
(por fuera de la vaina de mielina). Producen una cubierta con lípidos abundantes, llamada
vaina de mielina, que rodea los axones y les provee aislamiento del compartimento
extracelular del endoneuro circundante, asegurando así la conducción rápida de los
impulsos nerviosos. El cono axónico y las arborizaciones terminales donde el axón
establece sinapsis con sus células diana no están cubiertos por mielina, aunque sí están
envueltas y nutridas por el citoplasma de la célula de Schwann.

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● Mielinización: las células de Schwann rodean los axones (cada una rodea uno), y T11
su membrana celular se polariza en dos regiones, una expuesta al endoneuro
(membrana plasmática abaxonal) y otra en contacto con el axón (membrana
plasmática adaxonal). Una vez que el axón queda completamente rodeado por
membrana de la célula de Schwann, se crea una tercera región, el mesaxón (una
membrana doble que conecta las membranas abaxonal y adaxonal, y rodea el
espacio extracelular angosto). La formación de la vaina de mielina comienza
cuando el mesaxón rodea el axón, entonces, una extensión laminar de este se
enrolla alrededor del axón con un movimiento en espiral. Las primeras capas
conservan parte del citoplasma mientras que el resto se compacta; a medida que
el enrollamiento progresa el citoplasma es extraído de entre la membrana de las
capas de la célula de Schwann. Externo y contiguo a la vaina de mielina hay un
collarete externo de citoplasma perinuclear denominado vaina de Schwann, la
cual está envuelta por una membrana plasmática abaxonal y contiene el núcleo y
la mayoría de las organelas de la célula de Schwann.
➔ Mesaxón externo: espacio intracelular estrecho contiguo a la lámina
externa, formado por la aposición del mesaxón de la última capa sobre sí
mismo.
➔ Mesaxón interno: formado por la comunicación del espacio intracelular
estrecho entre las membranas del mesaxón con la membrana plasmática
adaxonal.

Una vez el mesaxón espiralado sobre sí mismo, las membranas forman la vaina
de mielina compacta (esta compactación se da por expresión de proteínas
específicas de mielina, como la proteína 0 (P0), proteína periférica de la mielina
(PMP22) y proteína básica de la mielina (MBP)). La P0 es una glucoproteína
transmembrana que media adhesiones fuertes entre las dos capas de membrana
puestas y es un componente estructural clave de la mielina nerviosa periférica.

La vaina de mielina está segmentada porque la forman numerosas células de Schwann


dispuestas en forma secuencial a lo largo del axón. La unión donde se encuentran dos
células de Schwann adyacentes carece de mielina y se denomina nódulo de Ranvier,
por ende la mielina que se encuentra entre dos nódulos se denomina segmento
internodal. El nódulo es la región donde el impulso eléctrico se regenera para la
propagación de alta velocidad del axón.
La cantidad de incisuras de Schmidt-Lanterman (pequeños islotes dentro de laminillas
de mielina sucesivas) se correlacionan con el diámetro del axón; cuantas más incisuras,
más grueso.

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Los axones amielínicos del SNP están envueltos por células de Schwann y sus láminas T11
externas. Los axones se ubican en surcos en la superficie de la célula.

Las Células Satélites son células cúbicas que forman una cubierta completa alrededor de
los somas neuronales. En los ganglios las evaginaciones de las células neuronales deben
penetrar entre las células satélite para establecer una sinapsis (excepto en los ganglios
sensitivos, donde no hay sinapsis). Contribuyen a establecer y mantener un microentorno
controlado alrededor del soma neuronal en el ganglio, con lo que proveen aislamiento
eléctrico así como una vía para el intercambio metabólico. El papel es análogo al de las
células de Schwann pero sin producción de mielina.
Las neuronas y sus prolongaciones ubicadas en los ganglios de la división entérica están
asociadas con células gliales entéricas (parecidas a los astrocitos del SNC). Contribuyen
a coordinar las actividades de los sistemas nervioso e inmunitario intestinales.

GLÍA CENTRAL
En el SNC las células de sostén son las glías centrales, y las hay de 4 tipos:

● Oligodendrocitos: son células pequeñas con escasas prolongaciones en


comparación con los astrocitos, y no poseen una lámina externa. Suelen alinearse
en hileras entre los axones. Cada uno emite prolongaciones a manera de
lengüetas que llegan hasta los axones (uno o varios), donde cada una se enrolla
alrededor de un segmento de un axón para formar un segmento internodal de
mielina. No puede incluir axones múltiples en su citoplasma y que su membrana
mesaxónica rote alrededor de los mismos, sino que cada lengüeta rota alrededor
de un axón y siempre se mantiene cerca de él hasta que se forme la vaina de
mielina.
➔ Expresan proteínas específicas de mielina durante la mielinización que son
diferentes de las expresadas por las células de Schwann en el SNP, pero
cumplen funciones parecidas a ellas. Algunas son la proteína proteolipídica
(PLP), la glucoproteína oligodendrocítica (MOG) y la glucoproteína
mielínica de oligodendrocito (OMgp).
➔ Forman nodos de Ranvier más grandes que los del SNP, de modo que
hacen más eficaz la conducción saltatoria.
➔ Activas en la formación y mantenimiento de la mielina en el SNC, donde la
vaina está formada por capas concéntricas de membrana plasmática del
mismo.
➔ No envuelven las fibras amielínicas (a diferencia del SNP).
➔ Pueden ser satélites (en la sustancia gris) o protoplasmáticas (en sustancia
blanca).

● Astrocitos: Son las células de mayor tamaño, que forman una red dentro del SNC
y se comunican con las neuronas para sustentar y modular muchas de sus
actividades. No producen mielina.
➔ Astrocitos protoplasmáticos: prevalecen en la cubierta más externa del
encéfalo (sustancia gris), y poseen abundantes evaginaciones
citoplasmáticas cortas y ramificadas
➔ Astrocitos fibrosos: son más comunes en el núcleo interno del encéfalo
(sustancia blanca) y poseen menos evaginaciones, que son de tipo recto.
Ambas contienen haces prominentes de filamentos intermedios compuestos por la
proteína ácida fibrilar glial (GFAP), siendo estos más abundantes en los
fibrosos.

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Algunos extienden sus prolongaciones entre los vasos sanguíneos y las neuronas, T11
las cuales se expanden para formar pies terminales que cubren grandes porciones
de la superficie externa del vaso o del axolema.
➔ Proveen sostén físico y metabólico para las neuronas del SNC
➔ Proveen un andamiaje para la migración de las neuronas durante el
desarrollo encefálico.
➔ Implicados en el movimiento de metabolitos y desechos desde las
neuronas y hacia ellas.
➔ Regulan las concentraciones iónicas de K+ en el compartimiento
extracelular del encéfalo para mantener el microambiente y modular las
actividades de las neuronas. El mantenimiento de la concentración de K+
se denomina amortiguación espacial del potasio.
➔ Mantienen las uniones estrechas (zonula occludens) de los capilares que
forman la barrera hematoencefálica.
➔ Proveen una cubierta para las regiones desnudas de los axones
mielínicos a la altura de los nódulos de Ranvier y de las sinapsis,
confinando así los neurotransmisores en la hendidura sináptica y
eliminando su exceso por pinocitosis.
➔ Los protoplasmáticos en el encéfalo y en la médula espinal extienden sus
prolongaciones hacia la lámina basal de la piamadre para formar la
membrana limitante glial (barrera de impermeabilidad relativa que rodea
al SNC).

● Microglía: constituyen el 5% de las células de la neuroglía, pero pueden proliferar


y tornarse fagocíticas (microglía reactiva) en las regiones lesionadas o enfermas
(derivan de células precursoras monocíticas medulares óseas (CFU-GM)). Entran
en el parénquima del SNC desde los vasos sanguíneos.
➔ Poseen núcleos alargados, relativamente pequeños.
➔ Ante impregnación argéntica, exhiben prolongaciones retorcidas cortas.
➔ Tanto las prolongaciones como el cuerpo presentan numerosas púas o
espinas equivalentes al borde festoneado presente en otras células
fagocíticas.
➔ Su citoplasma presenta abundantes lisosomas, inclusiones y vesículas,
presenta poco RER y microtúbulos o filamentos de actina.
➔ Eliminan los detritos de las células que sufren apoptosis durante del
desarrollo del sistema nervioso (tienen propiedades fagocíticas)
➔ Median reacciones neuro-inmunitarias como las que ocurren en los
trastornos asociados con el dolor crónico.

● Ependimocitos: tienen forma entre cúbica y cilíndrica distribuidas en una sola


capa, y poseen características morfológicas y funcionales de células que
transportan líquidos. Se encuentran estrechamente unidas por complejos de unión
ubicados a la altura de la región apical. Carecen de membrana basal y en su
superficie basal presentan repliegues que se interdigitan con las prolongaciones
de los astrocitos contiguos, mientras que en su superficie se localizan cilios y
microvellosidades.
➔ Revisten los ventrículos del encéfalo y el conducto central de la médula
espinal (canal ependimario), o dicho de otro modo; constituyen el
revestimiento epitelial simple de las cavidades ocupadas por líquido
cefalorraquídeo dentro del SNC.

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➔ Sus especializaciones de membrana en la región apical intervienen en la T11
absorción de líquido cefalorraquídeo.
➔ En ciertas zonas presentan modificaciones para producir líquido
cefalorraquídeo por transporte y secreción de materiales derivados de asa
capilares contiguas, constituyendo así, junto con los capilares asociados
los plexos coroideos.
➔ Derivan de la proliferación de células neuroepiteliales que tapizan la
superficie interna del tubo neural en desarrollo.

En los preparados solo se ven los núcleos de las células gliales, para ver la forma
completa se necesita realizar inmunocitoquímica o impregnación argéntica.

CONDUCCIÓN DEL IMPULSO


Conducción del impulso nervioso: Está dada por un potencial de acción (una onda
de despolarización de la membrana que comienza en el segmento axónico en
respuesta a un estímulo). La membrana posee una gran cantidad de canales de Na y K
voltaje dependientes, de modo que ante la llegada de una estímulo los canales de Na
voltaje dep se activan en el segmento inicial de la membrana del axón causando la
entrada de Na en el axoplasma, el cual invierte la polaridad o potencial de membrana
en reposo a un valor positivo ( -70mV lo convierte en +30mV). Tras la despolarización
se cierran los canales de Na activados por voltaje y se abren los canales de K, saliendo
rápidamente del axón el potasio hacia el espacio extracelular y con ello retornando el
valor de potencial de membrana en reposo. La despolarización de una parte de la
membrana envía una corriente eléctrica a las porciones vecinas de la membrana que
no están siendo estimuladas (todavía presentan carga negativa), estimulando así las
porciones contiguas del axolema y repitiendo la despolarización a los largo de la
membrana en una milésima de segundo. Luego del período refractario, la neurona
puede volver a repetir una vez más el proceso de generación del potencial de acción.
Conducción saltatoria: Se debe a los nodos de Ranvier presentes en los axones
mielínicos, en los cuales la vaina de mielina que los rodea no conduce la corriente
eléctrica y actúa como una cubierta aislante. Así la inversión del voltaje en la
membrana sólo puede ocurrir a la altura de los nodos de Ranvier, donde el axolema

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carece de la vaina de mielina y se encuentra expuesto al líquido extracelular, al mismo T11
tiempo que contempla una gran concentración de canales de Na y K dependientes de
voltaje. Esto resulta en la generación de una inversión del voltaje que salta conforme la
corriente fluye de un nodo al siguiente. Este tipo de conducción no está relacionada
solo con el espesor de la vaina sino también con el diámetro del axón, siendo así más
rápida a los largo de axones de mayor diámetro.
En los axones amielínicos los canales de Na y K al distribuirse uniformemente a lo
largo de toda la fibra transmiten el impulso nervioso de manera más lenta y
desplazándose como una onda continua que produce la inversión del voltaje a lo largo
de todo el axón.

ORGANIZACIÓN DEL SNP

NERVIOS PERIFÉRICOS
Un nervio periférico es un haz de fibras nerviosas que se mantienen juntas por tejido
conectivo. Están compuestos por muchas fibras nerviosas que transportan información
sensitiva y motora entre los órganos y los tejidos del cuerpo y el encéfalo y la médula
espinal. Los somas de los nervios periféricos pueden ubicarse dentro del SNC o fuera
de él en los ganglios periféricos.

TEJIDO CONECTIVO DE LOS NERVIOS


Las células de sostén y fibras nerviosas se mantienen juntas por la acción de un tejido
conectivo organizado en tres componentes bien definidos:
● Endoneuro: comprende al tejido conectivo laxo que rodea cada fibra nerviosa
individual. No es posible observar en preparados de rutina. Discurre paralelo a las
fibras nerviosas rodeandolas, con lo que las unen en un fascículo o haz. Como los
fibroblastos son escasos probablemente las fibras colágenas sean secretadas por
las células de Schwann. Poseen mastocitos y macrófagos; los macrófagos median
la vigilancia inmunológica y participan en la reparación del tejido nervioso. Poco
vascularizado.
● Perineuro: comprende al tejido conectivo especializado que rodea cada fascículo
de fibras nerviosas. Actúa como una barrera de difusión activa, contribuyendo a la
formación de la barrera hematoneural, la cual mantienen el medio iónico de las
fibras nerviosas envainadas. Poseen receptores, transportadores y enzimas que
mantienen el transporte activo de sustancias a través de sus citoplasma. Las
células que lo constituyen son aplanadas (escamosas) y contráctiles con una
cantidad apreciable de de filamentos de actina, cada capa tiene una lámina basal
externa en ambas superficies y entre las capas celulares se hallan fibras
colágenas pero no fibroblastos.
Entre sus células constitutivas hay uniones estrechas que constituyen el
fundamento de la barrera hematoneural. No se observan células típicas (salvo por
algunos pocos fibroblastos, macrófagos y mastocitos) del sistema inmunitario
consecuencia de la barrera protectora, donde se da el intercambio metabólico a
través de la vaina perineural.
● Epineuro: tejido conectivo denso no modelado que rodea todo un nervio periférico
y llena los espacios entre los fascículos nerviosos. Es el tejido más externo del
nervio periférico, en los nervios más grandes con frecuencia está asociado a tejido
adiposo. Los vasos sanguíneos que irrigan los nervios transcurren en el mismo y
sus ramas penetran en el nervio y discurren por el perineuro (vasa nervorum).

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GANGLIOS
Se denomina ganglio al cúmulo de cuerpos de células de neuronas fuera del SNC. Se
encuentran como engrosamientos de los nervios craneales sensitivos o ganglios de los
nervios craneales, y de las raíces dorsales de los nervios espinales o ganglios espinales,
y como ganglios autónomos.

Los somas localizados tanto en los ganglios raquídeos como en los ganglios de los
nervios craneanos pertenecen a neuronas sensitivas (aferentes somáticas y
viscerales) cuya distribución está asociada a sitios específicos. Por otro lado los somas
que se hallan en los ganglios paravertebrales, prevertebrales y terminales pertenecen
a neuronas “motoras” postsinápticas (eferentes viscerales) del SNA.

Los somas de neuronas motoras del SNP que inervan el músculo esquelético
(eferentes somáticas) se encuentran ubicadas en el cerebro, tronco del encéfalo y la
médula espinal, sus axones abandonan el SNC y transcurren por nervios periféricos
hacia los músculos esqueléticos, por medio de una sola neurona.

En el SNA se requiere una cadena de dos neuronas para conectar el SNC con el
músculo liso, el músculo cardíaco y las glándulas (eferentes viscerales), por ello es
preciso una estación sináptica en un ganglio situado fuera del SNC. Los somas de las
neuronas presinápticas o preganglionares del SNA se sitúan en sitios específicos
del SNC, y sus axones abandonan el SNC y por medio de nervios periféricos
establecen sinapsis con las neuronas postsinápticas o posganglionares en los
ganglios periféricos.

El sistema sensitivo tanto aferente somático como aferente visceral implica una
sola neurona que conecta el receptor, a través de una ganglio sensitivo, con la
médula espinal o el tronco encefálico. Así los ganglios sensitivos están ubicados en
las raíces dorsales de los nervios raquídeos y en asociación con los nervios
craneanos V, VII, VIII, IX, y X.

RECEPTORES AFERENTES (SENSITIVOS)


Sus receptores son estructuras especializadas ubicadas en los extremos distales de
las prolongaciones periféricas de las neuronas sensitivas, y pueden iniciar un impulso
nervioso en respuesta a un estímulo. Pueden encontrarse como terminaciones libres
no encapsuladas (en epitelios o tejido conectivo en relación a los folículos pilosos) o
terminaciones encapsuladas en una vaina de tejido conectivo de complejidad variable
(mecanoreceptores de la piel, en articulaciones o localizadas en el músculo
esquelético). Estos se clasifican en:
● Exteroreceptores: Reaccionan ante estímulos del medio externo.
● Intrareceptores: Reaccionan ante estímulos provenientes del interior del
cuerpo.
● Propioreceptores: Reaccionan ante estímulos internos y perciben la posición
corporal y el tono y movimiento de los músculos.

ORGANIZACIÓN DEL SNC

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MÉDULA ESPINAL
Estructura cilíndrica aplanada en continuidad directa con el encéfalo. Tiene una sustancia
interna (sustancia gris) en forma de mariposa, que rodea al conducto central, y una
porción externa (sustancia blanca). La sustancia blanca contiene axones mielínicos y
amielínicos que transcurren de uno a otro segmento de la médula y desde o hacia el
encéfalo. La sustancia gris contiene somas neuronales y sus dendritas, junto con axones
y células de la glía central. Las sinapsis sólo ocurren en la sustancia gris.
La sustancia gris posee regiones:
● Asta ventral: posee somas de neuronas motoras que inervan el músculo
estriado y conducen los impulsos hacia afuera del SNC (eferentes)
(Motoneuronas inferiores). De aspecto basófilo y grandes. Sus axones
abandonan la médula espinal, atraviesan la raíz ventral y forman parte de un
componente del nervio raquídeo de un segmento, el cual se dirige hacia el
músculo. A lo largo de su recorrido los axones son mielínicos salvo en su origen
y terminación.
● Asta dorsal: presentan neuronas más pequeñas, interneuronas o neuronas de
relevo; muchas veces difíciles de diferenciar de los somas de las células gliales
(astrocitos protoplasmáticos, oligodendrocitos y microglia). Es una neurona
aferente y los impulsos se generan en las arborizaciones receptoras terminales del
segmento periférico. Sus extremos dorsales están relativamente libres de
neuronas (sustancia gelatinosa de Rolando).

ENCÉFALO
El encéfalo se subdivide en cerebro, cerebelo y tronco encefálico.
En el cerebro, la sustancia gris forma una cubierta externa denominada corteza y la
sustancia blanca forma una parte interna más profunda llamada centro oval (médula).
La corteza contiene somas neuronales, axones, dendritas y células de la neuroglia, y es el
sitio donde se producen las sinapsis. La sustancia blanca solo contiene axones de
neuronas más las células gliales y los vasos sanguíneos asociados.

En el caso del cerebelo en su corteza posee tres capas bien diferenciadas:


✔ Capa molecular: contacta con la piamadre (estroma que lo recubre) y presenta
pequeña y escasa cantidad de células multipolares.
✔ Capa de neuronas de Purkinje: ubicación intermedia, neuronas de Purkinje
ubicadas en monocapa y en grandes cantidades; son piriformes, de núcleo oval,
citoplasma intensamente basófilo. (RER).
✔ Capa granular: células granulares; predominan las pequeñas en mayor cantidad
con respecto a las grandes.

El tronco encefálico no tiene una separación clara en regiones de sustancia gris y


sustancia blanca. Los núcleos de los nervios craneales ubicados en él, aparecen como
islotes rodeados por tractos de sustancia blanca más o menos definidos. Los núcleos
contienen somas de las neuronas motoras de los nervios craneales y son los equivalentes
morfológicos y funcionales de las astas anteriores de la médula espinal.

TEJIDO CONECTIVO DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL


Existe en forma de tres membranas secuenciales que revisten el encéfalo y la médula
espinal, denominadas “meninges”:
● Duramadre: Cubierta más externa y gruesa, de tejido conectivo denso, es
continua con la superficie externa del periostio de los huesos de la cavidad

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craneana. Dentro de la misma hay espacios revestidos por endotelio (y reforzados T11
por periostio y duramadre) que sirven como conductos principales para la sangre
que retorna del encéfalo (senos venosos), y que se dirige hacia las venas
yugulares internas. Las expansiones laminares de la superficie interna de la misma
forman tabiques entre partes del encéfalo, sosteniendo las mismas dentro de la
cavidad craneana y llevando la aracnoides hacia regiones cefálicas más
profundas. En el conducto vertebral las vértebras tienen su propio periostio y la
duramadre forma un tubo separado que rodea a la médula espinal.
● Aracnoides: situada por debajo de la duramadre, tiene un origen común con la
piamadre. Es una delicada lámina de tejido conectivo adosada a la superficie
interna de la duramadre, que envía delicadas trabéculas aracnoideas hacia la
piamadre en la superficie del encéfalo y la médula espinal. Estas trabéculas están
compuestas por hebras de tejido conectivo laxo con fibroblastos alargados, y el
espacio que cruzan es el espacio subaracnoideo, el cual contiene líquido
cefalorraquídeo.
● Piamadre: es una delicada capa que está en contacto directo con la superficie del
encéfalo y de la médula espinal. Es también una delicada cubierta de tejido
conectivo continúa con la vaina de tejido conectivo perivascular de los vasos
sanguíneos encefálicos y medulares. Su superficie interna y las trabéculas están
tapizadas por una delgada capa de epitelio plano. La piamadre y la aracnoides
están fusionadas alrededor de los orificios de salida para los nervios craneales y
raquídeos en la duramadre.

Espacio de Virchow Robin: Espacio formado entre los vasos sanguíneos y la piamadre
que los acompaña en su camino hacia la irrigación del encéfalo. Las últimas dos
conforman la “piaaracnoides”.

BARRERA HEMATOENCEFÁLICA

La barrera hematoencefálica protege al SNC de las concentraciones fluctuantes de


electrolitos, hormonas y metabolitos hísticos que circulan en los vasos sanguíneos. Es
creada principalmente por las uniones estrechas (zonula occludens) entre las células
endoteliales que forman los capilares continuos, junto con los astrocitos y sus
prolongaciones de extremos dilatados que se asocian con la lámina basal endotelial. Las

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zonula occludens eliminan las brechas entre las células endoteliales e impiden la T11
difusión simple de líquido y solutos hacia el tejido nervioso. Por otro lado los astrocitos
liberan factores solubles que aumentan las propiedades de barrera y el contenido proteico
de las uniones estrechas, y a su vez sus prolongaciones presentan canales acuosos con
los cuales ayudan a mantener la homeostasis del agua en el tejido encefálico. que hay en
el SNC, sistema ventricular, para entrar en contacto con las células ependimarias de
revestimiento. Ellos son los que regulan el contacto entre las neuronas y el líquido
cefalorraquídeo.
Las sustancias que atraviesan la pared capilar son transportadas en forma activa por
endocitosis mediada por receptores específicos, de modo que la poca permeabilidad
de la barrera a las macromoléculas está dada en relación a un bajo nivel de expresión
de receptores específicos en la superficie de la célula endotelial. Ciertas moléculas
liposolubles como el O2 y el CO2 penetran con facilidad mientras que la glucosa, la
cual es un sustrato exclusivo para la obtención de energía para la neurona, es
transportada en forma activa por proteínas transportadoras transmembrana
específicas. También otras proteínas transmembrana de las células endoteliales
protegen al encéfalo ya que rechazan fármacos, proteínas extrañas y otras moléculas
destructivas, impidiendo que puedan atravesar la barrera.
La barrera es ineficaz o inexistente en la neurohipófisis (lóbulo posterior de la gl.
pituitaria), en la sustancia negra y el locus ceruleus.

RESPUESTA DE LAS NEURONAS A LA AGRESIÓN

● DEGENERACIÓN: Primeramente la porción de una fibra nerviosa distal a un sitio


de lesión se degenera por la interrupción del transporte axónico (degeneración
anterógrada). En el segmento axónico del SNP, distal a la lesión ocurre una serie
de estrangulaciones y se fragmenta en segmentos discontinuos a los pocos días ,
mientras que a nivel del SNC la degradación de los segmentos axónicos aislados
tarda varias semanas. En ambos casos también se fragmenta la vaina de mielina y
sus fragmentos encierran a los fragmentos axonicos mientras que células
fagociticas derivadas de las células de Schwann en el SNP y de la microglia en el
SNC y monocitos de la sangre migrantes eliminan los fragmentos de la mielina y
axón.
Luego el soma de la neurona lesionada sufre tumefacción, su núcleo se
desplaza hacia la periferia y la sustancia de Nissl desaparece (cromatolisis).
Los cambios a nivel del soma neuronal son proporcionales a la cantidad de
axoplasma perdido en la lesión, de modo que una pérdida importante puede
causar la muerte de la neurona, y cuando se lesiona una fibra motora el músculo
inervado por la misma se atrofia.
● CICATRIZACIÓN: En el SNP el tejido conectivo y las células de Schwann forman
tejido cicatrizal en la brecha que hay entre los extremos de un nervio seccionado o
aplastado. Si la cantidad de tejido cicatrizal no es demasiado es probable que el
nervio seccionado se regenere.
En el SNC el tejido cicatrizal derivado de la proliferación de las células de la
neuroglia parece impedir la regeneración.
● REGENERACIÓN: En el SNP las células de Schwann se dividen y forman bandas
celulares que atraviesan la cicatriz neoformada, siendo este el primer paso de la
regeneración. A partir de una serie de cilindros, que sirven de guía para las
prolongaciones neuronales nuevas (neuritas o brotes), que comienzan a proliferar
desde el muñón proximal para atravesar la cicatriz e introducirse en los tubos
formados por las células de Schwann sobrevivientes del muñón distal. Al

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establecerse el contacto físico entre una neurona y su músculo la función suele T11
recuperarse. Si no se restablece el contacto con el puente de células de Schwann
los brotes axónicos crecen en forma desordenada y el músculo permanece
atrófico.

Origen embriológico
El SNC se visualiza como un engrosamiento del ectodermo, capa más externa del
embrión, a lo largo de la línea media, denominado placa neural, que recubre la
notocorda, estructura embrionaria correspondiente a la columna vertebral. Las paredes
laterales de este engrosamiento se elevan por el crecimiento del mesodermo y configuran
los pliegues bilaterales neurales que se inclinan hacia una depresión; el surco neural. A
medida que el proceso continua estos pliegues aumentan su prominencia y se inclinan
internamente el uno hacia el otro y se funden, convirtiendo el surco neural en un tubo
neural, primordio del encéfalo y de la médula espinal, este se hunde por debajo de la
superficie que se cierra sobre él por la fusión del ectodermo y se separa del mismo.

Las células ubicadas a lo largo de las paredes dorsales del tubo se aíslan por fusión de
los bordes y forman un cordón, la cresta neural a ambos lados del tubo neural. El cordón
se engrosa a intervalos regulares, desde estos engrosamientos se generan (la mayor
parte de) los ganglios cerebroespinales con sus células satélites, las células de Schwann,
los ganglios simpáticos y demás.

La parte del tubo que configura el encéfalo es más ancho desde el principio y muestra
expansiones localizadas antes de que el tubo se haya cerrado por completo. Así se
definen tres vesículas primarias: prosencéfalo (encéfalo anterior), mesencéfalo (encéfalo
medio) y rombencéfalo (encéfalo posterior). El resto, la parte más uniforme conformará la
médula espinal.

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