Cultivo de Tejidos I Animal y Vegetal

CULTIVO DE TEJIDOS I.
27-5-2019
ANIMAL Y VEGETAL
FITOHORMOMAS
JOSÉ ALFREDO CRUZ CONTRERAS

BIOTECNOLOGÍA SECCIÓN 03
UNIVERSIDAD MICHOACANA DE SAN NICOLÁS DE HIDALGO LIC. BIOTECNOLOGÍA
¿QUÉ SON LAS FITOHORMONAS? i,ii
Las fitohormonas o también comúnmente llamadas hormonas vegetales, son

compuestos químicos empleados por las plantas para generar respuestas
fisiológicas. En cierto punto son semejantes a las hormonas animales, pero la
principal diferencia de la una con la otra, es que las hormonas vegetales se
producen a lo largo de toda la planta, mientras que las hormonas animales se
producen en lugares específicos. Otra diferencia es que las fitohormonas pueden
actuar dentro del mismo tejido que las produce o en otro, mientras que las hormonas
animales son producidas en un tejido y tienen su efecto en otro. En el caso del
transporte de las hormonas animales se utiliza el torrente sanguíneo, para el
transporte de las fitohormonas se transportan por el xilema (es un sistema de vasos
conductores que transportan agua desde las raíces hasta las hojas) o bien el floema
(el cual está encargado del transporte de savia con nutrientes desde las hojas al
resto de la planta). Las fitohormonas son responsables de una amplia cantidad y
variedad de procesos fisiológicos en las plantas, tales como el crecimiento de las
raíces y el tallo, la floración, la maduración de los frutos (en el caso de las plantas
productoras de fruto), la senescencia y desprendimiento de hojas y frutos. En
algunos de los procesos interviene una única fitohormona, mientras que en otros se
requiere la presencia de más de una fitohormona.
TIPOS DE FITOHORMONAS
Auxinas iii,iv
Las auxinas son un grupo de hormonas vegetales que regulan el crecimiento y
desarrollo de las plantas. Su función tiene relación con los factores que estimulan el
crecimiento vegetal, específicamente la división celular y la elongación celular.
Estas fitohormonas se encuentran en todo el reino vegetal y de las auxinas de origen
natural, el ácido indolacético (AIA) es la más común y se deriva del aminoácido (aa)
L-triptófano.
JOSÉ ALFREDO CRUZ CONTRERAS© SECCIÓN 03

FITOHORMONA ESTRUCTURA QUÍMICA
Ácido indolacético
(AIA): fitohormona de origen
natural, es la hormona que se
encuentra en mayor cantidad en
los tejidos de la planta. Se sintetiza
a nivel de los tejidos jóvenes, en las
hojas, meristemos y yemas
terminales.
Ácido indolbutírico
(AIB): fitohormona de origen
natural de amplio espectro.
Contribuye con de desarrollo de
raíces en hortalizas y plantas
ornamentales, así mismo su uso
permite obtener frutos de mayor
tamaño.
Ácido Naftalenacético
(ANA): fitohormona de origen
sintético ampliamente usado en
agricultura. Se emplea para inducir
el crecimiento de raíces
adventicias en esquejes, reducir la
caída de los frutos y estimular la
floración.

Ácido Diclorofenoxiacético (2,4-

D): producto de origen sintético
hormonal usado como herbicida
sistémico. Se emplea
principalmente para controlar
malezas de hoja ancha.
Ácido 2,4,5-
Triclorofenoxiacético (2,4,5-
T): fitohormona de origen sintético
usado como plaguicida.
Actualmente su uso está
restringido debido a sus efectos
letales para el medio ambiente,
plantas, animales y el hombre.
Efectos en las plantas

Las auxinas inducen diferentes cambios morfológicos y fisiológicos, principalmente
la elongación celular que propicia el alargamiento de tallos y raíces. Así mismo,
interviene en la dominancia apical, tropismo, abscisión y senescencia de hojas y
flores, desarrollo del fruto y diferenciación celular.
Elongación celular
Las plantas crecen a través de dos procesos sucesivos, la división y la elongación
celular. La división celular permite el incremento del número de células, y mediante
la elongación celular la planta crece en tamaño. Las auxinas intervienen en la
acidificación de la pared celular a través de la activación de la ATPasas. De esta
forma se incrementa la absorción de agua y solutos, se activan las expansinas y
ocurre la elongación celular.

Dominancia apical
La dominancia apical es el fenómeno de correlación en el cual la yema principal
crece en detrimento de las yemas laterales. La actividad de las auxinas sobre el
crecimiento apical debe ir acompañado por la presencia de la fitohormona citocina.
Efectivamente, en el ápice vegetativo ocurre la síntesis de auxinas que
posteriormente atraen citocinas sintetizadas en las raíces hacia el ápice. Cuando se
alcanza la concentración óptima entre auxinas/citocina, ocurre la división y
diferenciación celular, y posterior alargamiento del meristema apical
Efectos fisiológicos
Tropismo
El tropismo es el crecimiento direccional de tallos, ramas y raíces en respuesta a un
estímulo del medio ambiente. De hecho, estos estímulos están relacionados con la
luz, gravedad, humedad, viento, un contacto externo o una respuesta química. El
fototropismo esta moderado por las auxinas, ya que la luz inhibe su síntesis a nivel
celular. De este modo el lado sombreado del tallo crece más y la zona iluminada
limita su creciente curvándose hacia la luz.
Abscisión y senescencia
La abscisión es la caída de hojas, flores y frutos debido a factores externo,
ocasionando la senescencia de los órganos. Este proceso se acelera por la
acumulación de etileno entre el tallo y el peciolo, formando una zona de abscisión
que induce el desprendimiento. El movimiento continuo de las auxinas previene la

abscisión de los órganos, retrasando la caída de hojas, flores y frutos inmaduros.

Su efecto está dirigido a controlar la acción del etileno que es el principal promotor
de la zona de abscisión.
Desarrollo de los frutos

Las auxinas son sintetizadas en el polen, el endospermo y en el embrión de las
semillas. Tras la polinización, ocurre la formación del óvulo y posterior cuajado del
fruto, donde intervienen las auxinas como elemento promotor. Durante el desarrollo
del fruto, el endospermo proporciona las auxinas necesarias para la primera etapa
de crecimiento. Subsecuentemente el embrión aporta las auxinas requeridas para
las etapas posteriores de crecimiento del fruto.
División y diferenciación celular

Evidencias científicas han comprobado que las auxinas regulan la división celular
en el cambium donde se produce la diferenciación de los tejidos vasculares. En
efecto, las pruebas demuestran que a mayor cantidad de auxina (AIA), se forma
mayor cantidad de tejido conductores, en especial de xilema.
Aplicaciones
A nivel comercial las auxinas son empleadas como fitorreguladores del crecimiento,
tanto a nivel de campo como en ensayos biotecnológicos. Usadas en bajas
concentraciones modifican el desarrollo normal de las plantas, incrementando la
productividad, calidad del cultivo y cosecha.

Aplicaciones controladas al momento de establecer un cultivo favorecen el

crecimiento celular y la proliferación de raíces principales y adventicias. Además,
benefician la floración y desarrollo de los frutos, previniendo la caída de hojas, flores
y frutos. A nivel experimental, las auxinas son usadas para producir frutos son
semillas, aferrar los frutos hasta maduración o como herbicidas. A nivel biomédico
han sido empleadas en la reprogramación de células somáticas en células madre.
CITOCININAS v,vi
Las citocininas o citoquininas influyen en el crecimiento vegetal de varias maneras,

incluidos el control de la división y diferenciación celular, contrarrestando la
dominancia apical, y retrasando de la senescencia de las hojas. El nombre de
citocininas se refiere a su papel en la división celular o citocinesis. Suelen ser formas
modificadas de adenina y, originariamente, se descubrieron como resultado de una
serie de experimentos realizados en plantas de tabaco, cuyo fin era encontrar
agentes químicos estimulantes del crecimiento celular. Las citocininas se sintetizan
en la raíz y se transportan a través del xilema a otros órganos de la planta, o al
menos eso se creía debido a que es en esta zona donde se encuentran en mayor
cantidad, pero posteriormente se descubrió que se sintetizaban en cualquier tejido
de la planta, donde fomentan de manera general un estado más juvenil de
desarrollo. Por ejemplo, en el tallo, promueven el crecimiento de las yemas axilares.
Si el meristemo apical del vástago se daña o se retira, aumenta la proporción

citocinina-auxina en las yemas axilares, promoviéndose así un crecimiento más

rápido de dichas yemas. La aplicación directa de las citocininas puede también
impulsar el crecimiento de las yemas incluso si el meristemo apical está intacto. Las
citocininas retrasan el envejecimiento de las hojas y aumentan su longevidad de
diversas maneras, entre ellas la atracción de aminoácidos desde otras partes de la
planta.
FITOHORMONA ESTRUCTURA QUÍMICA
Zeatina (ZEA): es la citoquinina natural

que se aísla de las plantas. Se localiza
en el endospermo del fruto del maíz, así
como otras plantas. Mejora la
germinación y en general al conjunto de
frutos, contrarresta la dormancia y
retarda el envejecimiento de hojas y
frutos.
Isopentenil adenina (IPA):

fitohormona de origen natural
Quinetina: fitohormona de origen

sintético que, en presencia de una
auxina estimula la proliferación de tejido
parenquimático

Las citoquininas regulan la división celular al afectar a los puntos de control que
regulan el paso de la célula a través del ciclo celular.
Las citoquinas fueron descubiertas por su capacidad de estimular la división celular
en los tejidos que tenían un nivel óptimo de auxinas.
La s citoquininas se concentran en las células jóvenes que se dividen rápidamente,
las de los meristemos apicales de los tallos y raíces. Son transportadas de forma
pasiva desde la raíz al tallo, a través del xilema, junto con el agua y los minerales.
Las citoquininas participan en la regulación de muchos procesos en las células
como la división celular, la morfogénesis de tallos y raíces, la maduración de los
cloroplastos, la elongación celular y la senescencia. Tanto las citoquininas como las
auxinas regulan el ciclo celular vegetal y ambas son necesarias para la división
celular. Las funciones de las citoquininas se han descubierto por aplicación exógena
de citoquininas, por el fenotipo de plantas transgénicas diseñadas para sobre
expresar las citoquininas como resultado de la inducción del gen bacteriano ipt y,
recientemente, por las plantas transgénicas que tienen el contenido de citoquininas
como consecuencia de una sobre expresión de la enzima citoquinina oxidasa.
Además de la división celular, la relación auxina/citoquinas determina la
diferenciación de los tejidos vegetales, así como altas relaciones promueven raíces;
bajas relaciones promueven tallos. Las citoquininas también han sido implicadas en
la liberación de la dominancia apical de yemas axilares.
GIBERELINAS vii,
Las giberelinas (GAs) son un tipo de regulador de crecimiento que afecta a una
amplia variedad de fenómenos de desarrollo en las plantas, incluidas la elongación
celular y la germinación de las semillas. El nombre se debe a un hongo del
género Gibberella. Unos científicos japoneses descubrieron que dicho hongo
segregaba una sustancia química que hacía que los tallos de arroz infectados
alcanzaran gran altura antes de caer, conocida como bakaneao "plántulas tontas".
Esta sustancia química recibió el nombre de giberelina y, más tarde, se descubrió

que aparecía de forma natural en las plantas, en cantidades reguladas y de diversas

formas. Al igual que la auxina, las giberelinas se sintetizan en los meristemos
apicales, hojas jóvenes y embriones. Mientras que las auxinas y las citocininas
están formados por aminoácidos y bases, las giberelinas están formadas por la
unión de unidades de isoprenoides de cinco carbonos, que juntas forman una
característica estructura que contiene cuatro anillos.
Las principales características de las giberelinas son:
1. Las GAs poseen un esqueleto que puede ser de 20 o 19 átomos de carbono.
2. Las GAs C se metabolizan mediante oxidaciones continuas del C-20 hasta

acabar en carboxílico (COOH).
3. Tienen un grupo carboxilo en la posición C-7
4. La inserción de grupos hidroxilos en las posiciones C-3 y C-2 determina la

actividad biológica del GAs.
Las GAs se biosintetisan a partir de tres etapas, donde las GAs con mayor actividad
en la planta se encuentran enmarcadas en verde:


Actualmente se conocen más de 125 giberelinas, algunas de ellas se encuentran

únicamente en el hongo Gibberella fujikuroi. Las giberelinas inducen una elongación
drástica del entrenudo en ciertos tipos de plantas, como las plantas enanas y las
especies en roseta y herbáceas. Otros efectos fisiológicos de las giberelinas
producen cambios en la juventud, sexualidad de las flores, en la promoción y
cuajado del fruto, el crecimiento de este y la germinación de las semillas. Las
giberelinas tienen diversas aplicaciones comerciales, siendo las principales el
aumento de la producción de uvas sin semillas y la elaboración de malta de cebada.
Los inhibidores de la síntesis de giberelinas también se utilizan como agentes de
enanismo.
Las giberelinas, favorecen la elongación celular, pero con mayor prioridad en

plantas mutantes enanas o en aquellas plantas que tienen reprimidos los genes de
la ruta biosintética de giberelinas.
 Principalmente producen elongación caulinar afectando a componentes de

membrana, que mediante modificaciones de ésta se promueve una
elongación diferencial.
 Promueven la floración en especies que requieren más horas de luz, o frío,
(vernalización).
 Promueven la formación de conos en coníferas, debido a que son
reguladores del sexo, principalmente de conos masculinos. y dependiendo
del cono hay diferentes giberelinas actuando.
 Estimulan la germinación de semillas que tengan algún tipo de problema para
llevar a cabo el proceso ya que, facilitan la movilización de sustancias de
reserva activando sus enzimas de degradación.
 Estimulan la elongación de tallos.
ÁCIDO ABSICÍCIO viii

El ácido abscísico (ABA), es una molécula que tiene efectos hormonales en las
plantas conocida desde la década de 1960. Se denominó así debido a que
intervenía en la abscisión (la separación) de los órganos y en la dormición de las
semillas. El ácido abscísico es una molécula utilizada para la señalización desde
pasos evolutivos muy tempranos, se encuentra tanto en animales y plantas como
en hongos algas e incluso en procariotas.

Estructura química: el ácido Abscísico (ABA) cuenta con 15 carbonos 20 hidrógenos

y 4 oxígenos. Su nomenclatura química es (S)-5-(1-hidroxi-2,6,6-trimetil-4-oxo-1-
ciclohexil)-3-metil-cis, trans-penta-2,4-dienoico. Forma un sesquiterpenoide, con un
anillo aromático. Existen dos conformaciones posibles o enantiómeros del ABA,
dependiendo de la colocación espacial del carbono C1’, en la naturaleza se
encuentra tan solo la forma S o positiva.
La síntesis de ABA se da en los cloroplastos y el citoplasma de las células de los

tejidos vasculares de plantas. El ABA se sintetiza a partir de piruvato y
gliceraldehído-3-fosfato (GA3P), dos moléculas muy comunes, procedentes de la
degradación de la glucosa. En el cloroplasto estas moléculas se condensan para
formar un compuesto de 5 carbonos (Isopentenil pirofosfato) que entra en la ruta del
mevalonato para formar la zeaxantina de 40 carbonos. A continuación, la zeaxantina
será dividida en varias xantoninas de 15 carbonos. Las xantoninas pasarán al
citoplasma celular para ser tratadas por una enzima alcohol deshidrogenasa y un
aldehído oxidasa que la convertirán en ABA.
Para la biosíntesis de este regulador de crecimiento, se han descrito 2 posibles vías:
1. Directa: su precursor sería el ácido mevalónico (AMV) o Isopentenil

pirofosfato (IPP). Tiene lugar en cloroplastos y otros plastos.
2. Indirecta: a partir de la degradación de ciertos carotenoides (derivados del
AMV y sintetizados en plastos).

El ABA se encuentra presente en los tejidos en su forma inactiva. Normalmente

están inactivados por conjugación con glucosa, unidos por esterificación. Una vez
realizada su labor el ABA entra en una ruta de oxidación que genera ácido faseico
y ácido dihidroxifaseico que son muy poco reactivos.
Funciones
el ABA es un elemento indispensable para el control del crecimiento y desarrollo de
la planta. El ABA inhibe el crecimiento con efecto contrario a las auxinas, giberelinas
y citocininas. El ácido abscísico se encuentra en toda la planta, pero sus
concentraciones son mayores en semillas y frutos jóvenes. En las semillas permite
retrasar la germinación del nuevo individuo hasta que lleguen las condiciones
favorables.
En situaciones de estrés la concentración de ácido abscísico aumenta. De esta
manera se detiene el crecimiento de la planta en situaciones de bajo aporte
energético. Entre otras acciones lleva a cabo el cierre estomático, a consecuencia
del cambio en el potencial de membrana que se desencadena en las células del
estoma. Además, en situaciones de estrés el ABA estimula la síntesis de

compuestos que incrementen la estabilidad de las membranas y enzimas, para

evitar el daño celular.
En términos generales su función es:
 Inducción de la senescencia y abscisión en hojas
 Inhibición del crecimiento de los tallos
 Inhibición de la elongación celular.
 Favorece la maduración de semillas
 Reducción de la transpiración
 Participa en la formación de frutos.
 Detención del crecimiento activo de órganos
 Participa en la tolerancia que tienen algunas plantas a condiciones de estrés.
 Control de la apertura estomática
ETILENO ix
El etileno (CH2=CH2) es un hidrocarburo insaturado gaseoso, incoloro, soluble en

agua con actividad a muy bajas concentraciones. En condiciones fisiológicas de
temperatura y presiones el único regulador gaseoso que influye en el crecimiento
de los vegetales. Se considera una hormona vegetal debido a que es un producto
natural del metabolismo y a que interacciona con otras fitohormonas en cantidades
traza. Este compuesto puede ser producido en todas las partes de las plantas
superiores, siendo las regiones meristemáticas y nodales las más activas en su
biosíntesis. La producción del etileno aumenta especialmente durante la abscisión
de la hoja, la senescencia floral, y la maduración del fruto. Cualquier tipo de herida
puede inducir la síntesis de etileno, así como cualquier estrés por encharcamiento,
congelación, calor, etc.
El etileno fue usado ya en el antiguo Egipto, en donde se trataba con gas los higos
para estimular su maduración; también en la antigua China se quemaba incienso en
locales para incrementar la maduración de las peras; pero no es hasta 1901, en
Alemania, con D. Neljubov que demuestra que el etileno era el componente activo
del gas que se empleaba en la iluminación del alumbrado público el que causaba la
defoliación a los árboles. Neljubov observó en plántulas etioladas del guisante que

este gas ocasionaba la reducción de la elongación, el engrosamiento del hipocótilo

y el cambio en la orientación del desarrollo. Este efecto, conocido como “triple
respuesta” ha supuesto el mayor avance en los conocimientos sobre el modo de
acción de la hormona y sobre su implicación directa en los distintos procesos del
desarrollo o frente a situaciones de estrés.
El etileno es de las olefinas más simples que se conocen (su peso molecular es de
28) y es más ligero que el aire en condiciones fisiológicas:
Es inflamable y se oxida fácilmente, el etileno puede oxidarse formando óxido de

etileno:
Y el óxido de etileno puede ser hidrolizado al glicol de eteno:
Síntesis, degradación y transporte x,xi

La biosíntesis de etileno fue dilucidada por S. F. Yang, quien en 1979 describió lo
que se conoce como el ciclo de la metionina o de Yang. Este ciclo se inicia

justamente en la metionina que se asocia a la adenosina conformando la S-

adenosilmetionina (AdoMet). El paso siguiente es la conversión de este
intermediario en ACC (acido 1-aminociclopropano-1- carboxílico) el cual se
desdobla en etileno con liberación de CO2. De la conversión de AdoMet a ACC se
libera 5 metil-tio-adenosina la cual se disocia en adenina y ribosa (metil-tio-ribosa)
pasando por varias reacciones a constituir nuevamente metionina, para continuar el
ciclo. Este ciclo metabólico es importante pues recicla la metionina, un amino ácido
no abundante, como fuente de azufre. Las reacciones pueden estar separadas
espacialmente; en condiciones de inundación (condiciones anaeróbicas) el ACC se
genera en la raíz y se transporta vía xilema, a través de la corriente transpiratoria
hacia la parte aérea, donde se transforma en etileno y donde manifiesta su acción.
Las tres reacciones principales están obviamente gobernadas por las enzimas
AdoMet-sintetasa para la síntesis de AdoMet; la ACC-sintasa para el ACC y la ACC-
oxidasa para el etileno, siendo esta última una reacción aeróbica. Varios factores
sin embargo pueden acelerar o frenar estas interconversiones. Se ha determinado
que AIA puede inducir la síntesis de etileno al promover la síntesis de ACC-sintasa.
La síntesis y actividad de esta enzima también es estimulada por factores abióticos
como inundación, sequía y daño mecánico por heladas o heridas (por ejemplo,
granizo) o durante algunas etapas de desarrollo como cierto grado de madurez de
frutos. En el caso de la ACC-oxidasa, la condición aeróbica y el fenómeno de
maduración, pero no temperaturas superiores a 35ºC, estimulan la conversión a
etileno. Aumentos de ACC, ACC-oxidasa y etileno se han observado en varios frutos
un par de días después de su cosecha, sin embargo, las reacciones de síntesis
también pueden ser incrementadas bajo algunas situaciones de estrés. Así en
tomate, bajo condiciones de anaerobiosis (suelos inundados de agua), la síntesis
de ACC se torna muy intensa en raíces y la conversión a etileno ocurre una vez que
este es transportado a la parte aérea (pecíolos) y donde la condición aeróbica
permite la acción de la ACC-oxidasa. Quizás el punto más limitante en la producción
de etileno es la ACC-sintasa. Recientemente, el análisis de mutantes de Arabidopsis
ha revelado un nuevo proceso a nivel molecular para el control de la actividad de
esta enzima. Las dos clases de ACCsintasas que existen en Arabidopsis contienen

un dominio carboxilo-terminal que sería sujeto a fosforilaciones por proteínas

quinasas. Tales modificaciones bloquearían la formación de un complejo entre las
ACC-sintasas y un regulador negativo de éstas (ETO1), el cual las marcaría para
ser degradadas por el sistema del proteasoma 26. La degradación de etileno ocurre
en forma gradual pasando a óxido de etileno, ác. oxálico y CO2. Por otro lado, no
todo el ACC es convertido a etileno, sino que parte de él se conjuga a N-malonil
ACC.

Expansión celular
Etileno regula la expansión celular en hojas y la expansión lateral en plántulas en
germinación con inhibición de la elongación del epicotilo y radícula, causando
también un incremento en la curvatura a nivel de la porción cotiledonar, lo que en
conjunto se conoce como el efecto de la “triple respuesta”. La expansión celular
lateral se asume es un efecto del etileno sobre alineamiento a nivel de microtúbulos
lo cual afecta la deposición de nuevas microfibrillas de celulosa durante el
crecimiento. La expansión puede asociarse de alguna manera a la formación de
aerénquima en raíces y tallos de plantas de hábito acuático (órganos sumergidos)
como una respuesta adicional a la anoxia.
Epinastia
Este efecto se observa en varias plantas herbáceas e implica un cambio de ángulo
de las ramas o brotes de manera que aparecen en una forma más horizontal, o aun
inclinadas hacia abajo. Como un ejemplo, en el caso del tomate, esta respuesta se
debe a un mayor crecimiento por elongación de la porción adaxial superior del
pecíolo respecto a la abaxial inferior. Ello se manifiesta muy significativamente bajo
condiciones de anaerobiosis o de inundación del suelo.
Quiebre de la dormancia en semillas y yemas

Se ha visto que etileno tiene efectos sobre la germinación en varias especies. Por
ejemplo, al interrumpir la dormancia en maní, o la dormancia impuesta por altas
temperaturas (termodormancia) en semillas de lechuga o durante la germinación de
trébol, se observa gran liberación de etileno. En el caso de tubérculos de papa o de
otras especies, etileno es capaz de inducir la brotación de material en receso
vegetativo.
Inducción de floración
Especialmente en ananás (ananás o piña) se usa etileno a nivel comercial para
inducir no sólo la floración sino también para sincronizarla, de manera que
posteriormente el tamaño y grado de madurez de la fruta resulta más homogénea,
facilitándose la cosecha que queda reducida a una sola recolección. En

plantaciones de gran superficie, aplicaciones de etileno secuenciadas por sitio

permiten la maduración y cosecha diferida de la fruta por sitios con mejor
aprovechamiento de la mano de obra.
Maduración de frutos
Los efectos más conocidos del etileno son a nivel de la maduración de frutos. Con
el avance de la madurez ocurre la transformación del almidón en azúcares,
ablandamiento y degradación de paredes celulares junto a desarrollo de aromas,
sabores y colores. En breve también se denota un aumento global de la respiración
con alta producción de CO2. Aunque este efecto es inicialmente lento, la producción
de etileno se “retroalimenta”, es decir, los niveles endógenos autogeneran un mayor
incremento de su síntesis rápidamente y en forma exponencial. El aumento
explosivo del nivel de producción de etileno en algunas frutas se denomina
climaterio. El fenómeno ocurre solamente en algunas especies; entre los frutos
climatéricos se puede citar a banana, manzana, tomate, paltas, kiwi, melón, pera,
higo, durazno, nectarín, mango, y otros; a diferencia de aquellos que, como cítricos
(naranja, limón), cerezas, frutillas y uvas, el nivel de etileno permanece estable
(frutos no climatéricos). En estos el etileno no es requerido para la maduración de
sus frutos; sin embargo, aplicaciones a cítricos provocan un efecto de
amarillamiento, con pérdida de clorofila en el flavedo, lo que da una apariencia de
mayor madurez. Se ha determinado que en frutos climatéricos puede producirse un
nivel de etileno superior a 300 nL/g/h, al mismo tiempo que se desencadena una
rápida liberación de CO2, previo al proceso siguiente, la senescencia, conducente
a la degradación de los frutos.

Aceleración de la senescencia y caída de hojas y de flores

La aplicación de etileno o alternativamente una reducción de hormonas promotoras
del crecimiento (auxinas, citocininas) a nivel de hojas provoca inicialmente clorosis
y formación de un tejido de abscisión a nivel de la base del pecíolo de las hojas,
bastando 1.0 mg/l de etileno para provocar la clorosis en hojas de rosas. La
presencia de etileno provoca la activación de genes de síntesis de celulosa, que,
junto a una mayor secreción y presencia de otras enzimas degenerativas de la
pared, dan como resultado la abscisión y posterior defoliación. En flores con
aplicaciones de etileno se observa un efecto similar. En general, existe un aumento
de RNasas con cambios del perfil electroforético de proteínas de menor peso
molecular. Otras respuestas del etileno están vinculadas a la promoción del
enraizamiento en algunas especies, pero no se trata de un efecto generalizado.

BRASINOESTEROIDES xii,xiii
A principios de la década de los 70, algunos investigadores tenían la hipótesis de
que la germinación acelerada y el crecimiento de los granos de polen podrían estar
asociados con la presencia de promotores del crecimiento. En 1970 Mitchell reporto
que algunos extractos del polen de colza (Brassica napus L.) producían un poderoso
efecto de elongación (alargamiento) en el tallo de frijol. Esta respuesta fue distinta
a la que producen otras hormonas denominadas giberelinas. Las sustancias que
promovieron el crecimiento de manera más activa fueron aisladas de Brassica
napus, y por ello fueron llamados “brassinos”. Mitchell de manera profética, atribuyo
el estatus de hormona vegetal a los brassinos porque eran compuestos orgánicos
específicos, aislados de plantas y que habían inducido crecimiento cuando eran
aplicados en cantidades diminutas a otras plantas. Sin embargo, pronosticaron
incorrectamente que su estructura era similar a la de los ácidos grasos.
La verdadera naturaleza química de los “brassinos” no fue descubierta sino hasta
después de un gran esfuerzo coordinado en diferentes laboratorios de Estados
Unidos. En una planta piloto se extrajo una carga de 227 kilogramos de polen de B.
napus, dando como resultado cuatro miligramos de una sustancia que fue
identificada por cristalografía de rayos X como una lactona esteroidal, y fue
denominada brasinólido. Dos años después el brasinólido y su isómero, el 24-epi-
brasinólido, habían sido sintetizados químicamente, eliminando la necesidad de una
obtención masiva de extractos de plantas. Con una amplia variedad de compuestos
sintéticos a la mano, en la década de 1980 muchos investigadores se enfocaron a
determinar sus efectos fisiológicos en una gran diversidad de sistemas biológicos.
El término de brasinoesteroides fue asignado por Mandava en1988, a los esteroides
que promovían el crecimiento vegetal en el bioensayo de elongación del segundo
internado del frijol. En los inicios de 1990 varios grupos japoneses mostraron
avances prometedores en el descubrimiento de la ruta de biosíntesis de los
brasinoesteroides, mientras diversos grupos de químicos y biólogos se involucraron
en la investigación para determinar si estos compuestos eran una nueva clase de
hormonas vegetales. Sin embargo, no fue hasta 1996 cuando se encontraron
pruebas contundentes de que eran indispensables para el crecimiento y desarrollo

de las plantas: los reportes de cuatro trabajos independientes donde se mostraba la

identificación y características de una mutante insensible a los brasinoesteroides y
tres mutantes deficientes, es decir, que no contenían ciertos brasinoesteroides o los
contenían en cantidades menores a las normales. Las mutantes presentaban
enanismo y otras alteraciones fisiológicas que pudieron ser revertidas con la adición
de los brasinoesteroides. Aún más, se demostró que dos de las mutantes deficientes
resultaron tener alteraciones en los genes de las proteínas involucradas en la
síntesis de estos compuestos. De esta manera se tuvo evidencia tanto genética
como bioquímica de que los brasinoesteroides estaban involucrados en el
crecimiento y desarrollo normal de las plantas. Los brasinoesteroides fueron
entonces aceptados por la mayoría de los científicos como una nueva clase de
hormonas vegetales, y actualmente el número de investigadores que estudian sus
efectos se ha incrementado considerablemente.
Biosíntesis de los brasinoesteroides

Las moléculas de los brasinoesteroides cuentan con cuatro anillos (A, B, C y D) y
una cadena lateral (Figura 1). Son formados a partir de la condensación de bloques
de cinco átomos de carbonos denominados isoprenos. Los brasinoesteroides son
esteroides con 27, 28 o 29 átomos de carbono con diferentes substituyentes en los
anillos A y B y en la cadena lateral. Químicamente se han identificado más de 50
brasinoesteroides de fuentes vegetales. El brasinólido es hasta ahora el que
produce la mayor actividad biológica entre ellos, y puede sintetizarse directamente
del campesterol o a través de la síntesis general de los esteroles. Los esteroles
vegetales, además de su papel como precursores de los brasinoesteroides, son
componentes integrales de las membranas celulares, donde regulan su fluidez y
permeabilidad.

El término “brasinoesteroides” fue asignado a los esteroides que promueven el

crecimiento de los tejidos vegetales. Sin embargo, existen varios esteroides
intermediarios en su síntesis, por lo que existía la duda de cuál era la característica
de los brasinoesteroides. Para clarificar esta situación, Bishop y Yokota propusieron
definir a los brasinoesteroides como esteroides que tengan un oxígeno en el átomo
de carbono C-3 y otros adicionales en C-2, C-6, C-22 y C-23.
La aplicación de los brasinoesteroides induce un amplio rango de respuestas,
incluyendo un incremento en la tasa de elongación del tallo, aumento en la
expansión de las hojas, crecimiento del tubo polínico, desenrollamiento de las hojas
en pastos, reorientación de las microfibrillas de celulosa, así como la adaptación al
estrés, ya que aumenta la tolerancia al frío en plantas de arroz. Un efecto
interesante se presenta en células de zinnia (una planta ornamental), donde la
adición de los brasinoesteroides induce la formación de tejido conductor.
Por otro lado, los brasinoesteroides también tienen efecto en los procesos de
propagación in vitro o micropropagación. Esta última es un método alternativo para
la multiplicación masiva de especies vegetales. Se realiza por medio del cultivo de
células vegetales, tejidos o aislamiento de órganos de una planta madre en un
medio nutritivo artificial bajo condiciones estériles. Los métodos usados para
micropropagar especies se basan en dos procesos, principalmente:

la organogénesis, que consiste en la formación de nuevos brotes a partir de

diferentes tejidos, y la embriogénesis somática, que consiste en la formación de
embriones a partir de células no sexuales como las de hojas, tallos, raíces, etcétera.
Actualmente los brasinoesteroides están siendo investigados cada vez más durante
el proceso de micropropagación, ya que se ha reportado que estimulan la formación
de nuevos brotes, la regeneración de plántulas a partir de embriones somáticos, y
recientemente se ha determinado que promueven la formación de los embriones
somáticos.

Bibliografía
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Cultivo de Tejidos I Animal y Vegetal

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CULTIVO DE TEJIDOS I.

JOSÉ ALFREDO CRUZ CONTRERAS

¿QUÉ SON LAS FITOHORMONAS? i,ii

Las fitohormonas o también comúnmente llamadas hormonas vegetales, son

JOSÉ ALFREDO CRUZ CONTRERAS© SECCIÓN 03

FITOHORMONA ESTRUCTURA QUÍMICA

JOSÉ ALFREDO CRUZ CONTRERAS© SECCIÓN 03

Ácido Diclorofenoxiacético (2,4-

Efectos en las plantas

JOSÉ ALFREDO CRUZ CONTRERAS© SECCIÓN 03

JOSÉ ALFREDO CRUZ CONTRERAS© SECCIÓN 03

abscisión de los órganos, retrasando la caída de hojas, flores y frutos inmaduros.

Desarrollo de los frutos

División y diferenciación celular

JOSÉ ALFREDO CRUZ CONTRERAS© SECCIÓN 03

Aplicaciones controladas al momento de establecer un cultivo favorecen el

Las citocininas o citoquininas influyen en el crecimiento vegetal de varias maneras,

JOSÉ ALFREDO CRUZ CONTRERAS© SECCIÓN 03

citocinina-auxina en las yemas axilares, promoviéndose así un crecimiento más

FITOHORMONA ESTRUCTURA QUÍMICA

Zeatina (ZEA): es la citoquinina natural

Isopentenil adenina (IPA):

Quinetina: fitohormona de origen

JOSÉ ALFREDO CRUZ CONTRERAS© SECCIÓN 03

JOSÉ ALFREDO CRUZ CONTRERAS© SECCIÓN 03

que aparecía de forma natural en las plantas, en cantidades reguladas y de diversas

Las principales características de las giberelinas son:

1. Las GAs poseen un esqueleto que puede ser de 20 o 19 átomos de carbono.

2. Las GAs C se metabolizan mediante oxidaciones continuas del C-20 hasta

3. Tienen un grupo carboxilo en la posición C-7

4. La inserción de grupos hidroxilos en las posiciones C-3 y C-2 determina la

JOSÉ ALFREDO CRUZ CONTRERAS© SECCIÓN 03

JOSÉ ALFREDO CRUZ CONTRERAS© SECCIÓN 03

Actualmente se conocen más de 125 giberelinas, algunas de ellas se encuentran

Las giberelinas, favorecen la elongación celular, pero con mayor prioridad en

 Principalmente producen elongación caulinar afectando a componentes de

ÁCIDO ABSICÍCIO viii

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Estructura química: el ácido Abscísico (ABA) cuenta con 15 carbonos 20 hidrógenos

La síntesis de ABA se da en los cloroplastos y el citoplasma de las células de los

Para la biosíntesis de este regulador de crecimiento, se han descrito 2 posibles vías:

1. Directa: su precursor sería el ácido mevalónico (AMV) o Isopentenil

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El ABA se encuentra presente en los tejidos en su forma inactiva. Normalmente

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compuestos que incrementen la estabilidad de las membranas y enzimas, para

El etileno (CH2=CH2) es un hidrocarburo insaturado gaseoso, incoloro, soluble en

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este gas ocasionaba la reducción de la elongación, el engrosamiento del hipocótilo

28) y es más ligero que el aire en condiciones fisiológicas:

Es inflamable y se oxida fácilmente, el etileno puede oxidarse formando óxido de

Y el óxido de etileno puede ser hidrolizado al glicol de eteno:

Síntesis, degradación y transporte x,xi

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justamente en la metionina que se asocia a la adenosina conformando la S-

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un dominio carboxilo-terminal que sería sujeto a fosforilaciones por proteínas

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Quiebre de la dormancia en semillas y yemas

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plantaciones de gran superficie, aplicaciones de etileno secuenciadas por sitio

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Aceleración de la senescencia y caída de hojas y de flores