Caribbean Journal of Science, Vol. 24, No. 3-4, pp.

137-154, 1988
Copyright 1988 College of Arts and Sciences
University of Puerto Rico, Mayaguez

La identificacion de los Colostethus (Amphibia, Dendrobatidae)

de Colombia

J UAN A. RIVERO 1 Y M ARCO A. SE R N A 2

1
Depurtamento de Biologia, Universidad de Puerto Rico, Mayaguez, Puerto Rico 00708
2
Colegio de San ]ose, Medellin, Colombia

R ESUMEN . –Se conocen 33 especies de Colostethus de Colombia aunque siete de estas especies todavia
no han sido descritas oficialmente. Se da un listado de estas especies, la autoridad nominadora y la localidad
tipica y se mencionan los grupos supraespecificos a los que estas especies pueden asignarse, segun las
agrupaciones sugeridas antes por Rivero.
Se describe la geografia de los Andes y se menciona el efecto de barrera que, teoricamente, algunos de
los rasgos geograficos puedan haber tenido sobre la distribution de Colostethus. Sobre la base de esta
information, se hacen predicciones sobre las especies y grupos que pueden encontrarse en las diferentes
regiones.
Se comenta sobre las varias especies y localidades controvertible y se proporcionan claves morfologicas
y geografico-morfologicas para la identificacion de los Colostethus de Colombia.

IN T R O D U C T I O N Cinco de los echo grupos de Colostethus

En el ano 1985 los autores escribieron un
artículo “Sobre la Identificacion de los Co-
lostethus (Amphibia: Dendrobatidae) de
Colombia.” Este era un articulo semi-pop-
ular cuyo interes principal era el de inte-
resar a los estudiantes de la fauna colom-
biana en este genero de pequenos anfibios
y de ayudarles en su identificacion. Para
esa fecha, los Colostethus de America del
Sur no se habian agrupado supraespecífi-
camente (bajo el nivel del genero) y la dis-
tribucion de los varies grupos y su relacion
y posible origen no se habia sugerido. Esto
ocurrio recientemente (Rivero, 1988) y
como resultado de esta contribucion, tra-
bajos mas detallados sobre los Colostethus
de los varies paises andinos se han hecho
posible. A la luz de esta nueva informa-
cion, la contribucion sobre los Colostethus
merece remozarse, aparte de que tambien
se pueden corregir aqui algunos de los
errores cometidos en la primers publica-
cion.
De Colombia se han informado treinta y
tres especies de Colostethus. Seis de estas no
han sido oficialmente descritas, echo fue-
ron descritas de otros lugares pero han sido
informadas o se han encontrado ulterior-
mente en Colombia, una fue descrita como
subespecie, y por lo menos una ha sido
equiparada con otra especie.
137
sugeridos por Rivero (1988) estan repre-
sentados en Colombia: el I o Vertebralis, el
II o Brunneus, el IV o Inguinalis, el V o
Edwardsi y el VI o Fuliginous. En Ecuador
solo hay cuatro grupos, pero en Peru solo
hay tres y en Venezuela cuatro, aunque
solo tres son andinos.
El Grupo I es tipicamente ecuatoriano y
peruano y solo tiene un representante (tal
vez dos) en el sur del Colombia; el IV, de
otra parte, es tipicamente colombiano y solo
se extiende por el oeste de los Andes hasta
Quevedo, en Ecuador, aunque tambien tie-
ne representantes en Panama y Costa Rica.
Las especies cuyos nombres aparecen en-
tre comillas fueron mencionadas pero no
han sido descritas oficialmente. Para evitar
problemas de nomenclature, los nombres
en latin usados por Edwards (1974) han
sido substituidos por nombres en espanol;
a saber:
amplissimus = amplisimo
modestus = modesto
ferrugineus = ferruginoso
phaleromystax = labio adornado (la tra-
duccion es un error ya que debio haber
sido “labio blanco”)
simulacrus = simulacro
speccacoeliacus = abdomen manchado
Estos nombres, ya sugeridos anterior-
mente (Rivero y Serna, 1985; Rivero, 1988)
138 J. A. RIVERO Y M. A. SERNA
pasan a ser nomina nuda, pero la alterna-
tive hubiera sido emplear un numero o una
letra para designar las varias especies y esto
tiene el inconvenience de que puede re-
querir que se acuda a una tabla de equi-
valencias cada vez que se quiere hater re-
ferencia a alguna de las poblaciones de
Edwards. Los nombres sugeridos son en si
nombres comunes, y como en muchos ca-
sos son traducciones directas (amplisimo
por amplissimus, ferruginoso por ferrugi-
neus, etc.), en la mayoria de los cases uno
puede conocer a que poblacion se hate re-
ferencia (especialmente, si se sabe algo del
espanol y de latin) sin necesidad de acudir
a la tabla de equivalencias.
G EOGRAFÍA DE LOS A N D E S
Los Andes Colombians
Los Andes son en Colombia mucho mas
complicados que en otros paises y aun la
Cordillera Oriental, que por lo general se
piensa como una sola unidad, se divide
realmente en varias serranias que pudieran
representar unidades zoogeograficas se-
paradas.
En la Cordillera Oriental hay un corre-
dor casi continuo y de elevaciones que so-
brepasan los 3000 m, desde Buenavista, en
Norte de Santander, hasta el sur del Alto
de Las Oseras, en Meta. La continuidad de
este corredor, al que, para los efectos de
esta discusion llamaremos el Corredor del
Cocuy, esta interrumpida al norte de Pam-
plona (Paramo de Arboledas) y en el sur,
en la region de Tunja, por zonas de mas
bajo relieve, aunque en ningun caso son
estas inferiors. a los 2500 m. En otras pa-
labras, que existe continuidad, al nivel de
los 2500 m, a todo lo largo del Corredor
del Cocuy (Fig. 1).
Tambien hay elevaciones sobre los 3000
m al norte del Corredor del Cocuy (la Sierra
de Valledupar, por ejemplo), y al sur del
Corredor (los corredores del Cerro Para-
millo y el Cerro Miraflores en Huila) pero
estos son estrechos y mucho mas cortos que
el del Cocuy.
Corredores con una elevacion mayor de
4000 m solo los hay en la Sierra Nevada
del Cocuy, en la Cordillera Consuelo y en
el Alto de Torquita. La Sierra del Cocuy
debe tener, por lo menos, de 15 a 20 millas
de largo y seguramente actua como barrera
infranqueable para algunas de las formas
de las vertientes mas bajas a cada lado del
corredor.
La Serrania de los Cobardes, al sur de
Bucaramanga, y la de Consuelo (segun aqui
considerada, desde el Paramo Chontales
hasta el de la Cruz Colorada), al este de
esta, alcanzan elevaciones de por lo menos
3500 m y estan separadas del resto de la
cordillera por vanes de elevacion inferior.
El vane del Rio Chicamocha, que separa la
Serrania de Consuelo, alcanza los 2000 m,
pero el de los rios Sogamoso y Suarez, que
separa la Serrania de los Cobardes, solo al-
canza los 1000 m en sus mas altas eleva-
ciones.
En la Cordillera Central tambien hay un
corredor continuo y de una elevacion su-
perior a los 3000 m, que se extiende desde
el Volcan Dona Juana en Narino hasta el
Cerro de los Parados en Antioquia (Fig. 1).
Al nivel de Mesopotamia (Antioquia) el co-
rredor esta interrumpido por una zona de
mas o menos 2000 m de elevacion. De aqui
hacia el norte las elevaciones que pasan de
los 2000 m son pocas y estan diseminadas
por el area (Paramo de Santa Ines; Sierra
Madera, etc.) pero, excepto por el Vane del
Rio Porte, hay continuidad entre las dos
porciones del corredor al nivel de los 2000
m, y hay ademas extensas zonas que alcan-
zan los 2500 m.
Entre el Nevado del Ruiz y el de Tolima
se extiende un corredor de mas de 4000 m
que es casi tan prolongado, de norte a sur,
como el de la Sierra del Cocuy.
Para los efectos de esta discusion, lla-
maremos al corredor de 3000 m el Corredor
del Ruiz (per el funesto volcan de ese nom-
bre). Como se vera mas tarde, este corredor
ha side, al parecer, muy efectivo como ba-
rrera geografica.
En la Cordillera Occidental hay muy po-
cas elevaciones que sobrepasen los 4000 m
(Paramo Frontino, Cerro Tamana) y los co-
rredores que sobrepasan los 3000 m son
relativamente cortos, pero hay uno bastan-
te extenso entre el Alto del Leon y la Cor-
dillera del Viento (Antioquia), otros mas
prolongados en los Farallones de Citara
(Caldas) y un tercero, mas corto que los
otros dos, en la region de El Porvenir, al
 IDENTIFICATION DE COLOSTETHUS 139

F I G. 1. Mapa de Colombia para mostrar las localidades tipicas y lugares de coleccion (Edwards, 1974) de
las especies de Colostethus (mostradas con un circulo), Algunas cuidades que puedan servir como referencias
geograficas estan indicadas con un cuadrado. La linea interrumpida representa los 600 m, la zona con punteado
ralo, la de los 3000 a 3900 m, la de punteado denso, de los 4000 m en adelante.
140 J. A. RIVERO Y M. A. SERNA
oeste de Tu1ua (entre Choco y Vane del
Cauca). Entre el Paramo de Frontino y el
Alto de Musinga hay una estrecha zona de
mas bajo relieve que, sin embargo, no des-
ciende de los 2000 m.
Los vanes de varies rios (Sucio y Canas-
gordas en Antioquia, Alto Atrato y Bolivar
en Choco, Pescador y Sanguinini en Vane
del Cauca), cortan la cordillera en varies
lugares produciendo vanes o depresiones
de mas baja elevacion. Por lo general, estos
vanes no tienen una elevacion mayor de
1000 m, ni aun en los lugares mas altos.
Andes de Narino
Elevaciones sobre los 3000 m ocupan una
extensa zona en la Colombia uniandeana
de Narino y continuan, sin interrupcion,
hasta el sur de la frontera con Ecuador.
Sierra Nevada de Santa Marta y
Sierra de Perija
Hasta la fecha, solo se ha informado un
Colostethus de la Sierra de Sta. Marta (Coch-
ran y Goin, 1970), pero su identificacion
es, con toda probabilidad, incorrect (vease
C. brunneus bajo Especies y Localidades
Controvertibles). De la Sierra de Perija no
se ha informado, hasta el presente, nin-
guna especie.
La Sierra de Perija tiene elevaciones ma-
yores de los 3500 m y la de Sta. Marta tiene
picos que sobrepasan los 5000 m.
Serrania de Baudo
La Serrania de Baudo, que margina el
Pacifico y se supone estuvo una vez co-
nectada a los Andes Occidentals y haber
tenido una elevacion mayor, hoy dia solo
alcanza los 1000 m en el Alto del Buey
(1800 m) y en la frontera con Panama solo
se han informado dos especies de la Serra-
nia de Baudo, pero de sus pisos mas bajos.
Los Vanes de los Grandes Rios
El Vane del Cauca, entre la Cordillera
Oriental y la Central, es muy estrecho en
su porcion andina pero se amplia algo en
la region de Jerico (Antioquia) y mas pro-
nunciadamente al sur de Filadelfia (Cal-
das), entre Cartago y Tulua y al sur de Cali.
Como en ningun sitio (excepto al sur de
Lomitas) tiene el vane una elevacion ma-
yor de 1000 m, hay continuidad, a esa ele-
vacion, entre el vane del Cauca y las ver-
tientes chocoanas de la Cordillera
Occidental (a traves de los vanes de los rios
mencionados antes).
El Rio Porte divide el bloque mas nor-
teno de la Cordillera Central en dos por-
ciones. Durante la mayor parte de su tra-
yectoria, el vane del Porte no tiene una
elevacion mayor de 1000 m; solo en En-
vigado alcanza los 1500 m.
Los rios Nus y Nare (que descargan al
Magdalena) se aproximan en sus origenes
al Porte, y el Nus solo esta separado por
elevaciones de alrededor de 1500 m en la
region de Cisneros. El vane de los rios en
si no tiene una elevacion mayor de los 1000
m en la porcion andina.
Varias de las localidades en donde se han
obtenido Colostethus estan en el vane del
Porte (o Medellín) o en las cercanias de los
rios Nus y Nare (Belle, Medellin, Sta. Rita,
San Rafael).
Al norte de Honda, el vane del Magda-
lena es muy amplio, pero no sobrepasa los
100 m de elevacion. De Honda hacia el sur,
aunque se mantiene amplio (se estrecha
brevemente al norte de Girardot), la ele-
vacion asciende a 200 m, y en las cercanias
de Campoalegre (Huila) ya tiene 500 m. De
aqui hacia el sur asciende rapidamente a
700 m, y cerca de San Angustin (Huila) la
elevacion es ya de 1500 m.
En sus porciones andinas tanto el vane
del Cauca como el del Magdalena son ma-
yormente aridos (Bosque seco tropical).
L AS ESPECIES DE C OLOSTETHUS
La autoridad nominadora y la localidad
tipica siguen al nombre de la especie. Las
ultimas seis especies no han sido oficial-
mente nombradas y la localidad que sigue
no es una localidad tipica propiamente di-
cha, sino el lugar de coleccion de los ejem-
plares estudiados.
1. C. abditaurantius Silverstone, 1975.
Quebrada Altagracia, Belle, Departamento
de Antioquia, Colombia, about 1450 m ele-
vation.
2. C. agilis Lynch y Ruiz Carranza, 1985.
Quebrada Sopladero, limite inferior del
Parque National Munchique, 33 km por
 IDENTIFICATION DE COLOSTETHUS
carretera al NNW de Uribe, Municipio de
Tambo, Departamento de Cauca, Colom-
bia, altura 2190 m snm.
3. C. brachistriatus Rivero y Serna, 1986.
Ginebra, Departamento del Vane, Colom-
bia, alrededor de 1500 m.
4. C. breviquartus Rivero y Serna, 1986.
Urrao (Parque de las Orquideas), Depar-
tamento de Antioquia, Colombia, 1700-
1800 m.
5. C. chocoensis (Boulenger), 1912. Noa-
nanoa (= Noanama), Rio San Juan, Choco,
SW Colombia.
6. C. edwardsi Lynch, 1982. Cueva de las
Moyas, 0.7 km SW Los Patios, vereda Las
Mollas, Municipio La Calera, Departamen-
to Cundinamarca, Colombia, 3030 m.
7. C. fraterdanieli Silverstone, 1971. Co-
lombia, Antioquia: Santa Rita (near Rio
Nare), 1890-1910 m.
8. C. fuliginous (Jimenez de la Espada),
1871. In Ecuador; ad nemores pagi S. Jose
de Moti (Canton de Quijos, Provincia de
Nape, Ecuador).
9. C. imbricolus Silverstone, 1975. Upper
Quebrada Mutata, Alto del Buey, Depar-
tamento del Choco, Colombia, about 200-
300 m elevation.
10. C. inguinalis (Cope), 1868. From the
River Truando (Departamento del Choco),
New Granada.
11. C. kingsburyi (Boulenger), 1918. El
Topo, Rio Pastaza (Provincia Pastaza, East-
ern Ecuador, altitude 4200 ft).
12. C. latinasus (Cope), 1863. Truando re-
gion (Departamento Choco), New Granada;
neotipo de Panama Provincia de Darien,
Cana (la localidad que aparece en Rivero y
Serna, 1985, es errada).
13. C. lehmanni Silverstone, 1971. Co-
lombia, Antioquia (near Rio Nare), 1890-
1910 m.
14. C. marchesianus (Melin), 1941. Tara-
cua, Rio Vaupes (Estado de Amazonas),
Brazil.
15. C. mertensi (Cochran y Goin), 1964.
Quintana, near Popayan, Departamento
Cauca, Colombia.
16. C. nubicola (Dunn), 1924. Rain forest
above Boquete on the trail to Chiriqui
Grande, 4500 ft, Provincia Chiriqui, Pa-
nama.
17. C. palmatus (Werner), 1899. Fusaga-
141
suga, 1700 m, near Bogota, Departamento
Cundinamarca, Colombia.
18. C. pratti (Boulenger), 1899. Santa Ines,
N of Medellin (Departamento Antioquia),
Republic of Colombia, altitude 3800 ft.
19. C. ramosi Silverstone, 1971. Colom-
bia; Alto de la Honda (hill near San Rafael),
1240 m.
20. C. ranoides (Boulenger), 1918. Villa-
vicencio, Quatiquia River (Departamento
Meta), Colombia.
21. C. ruizi Lynch, 1982. Along the road
t o Fusagasuga; between (Alto de) San
Miguel and La Aguadita (Departamento
Cundinamarca, Colombia).
22. C. subpunctatus (Cope), 1899. Near
Bogota (Departamento Cundinamarca),
Colombia.
23. C. subpunctatus walesi (Cochran y
Goin), 1970. Laguna de Tota, Boyaca, Co-
lombia, collected from under rocks along
northeast shore of the lake, at about 10,000
ft.
24. C. taeniatus (Anderson), 1945. Rio
Cosanga near Archidona, 800 m (Provincia
Pastaza, Ecuador).
25. C. talamancae (Cope), 1875. Near Old
Harbour, on the East Coast (Canton de Li-
mon, Provincia Limon), Costa Rica.
26. C. thorntoni (Cochran y Goin), 1970.
Medellin, Antioquia, Colombia.
27. C. vergeli (Hellmich), 1940. Finca El
Vergel, 1800 m, near Fusagasuga Depar-
tamento Cundinamarca, Colombia.
28. C. “abdomen manchado” Edwards,
1974. “Tulcan, 3000 m, Provincia Carchi,
Ecuador.”
29. C . “amplisimo” Edwards, 1974.
“Charta, 2400 m, Departamento de Santan-
der, Colombia.”
30. C. “ferruginoso” Edwards, 1974. “2
km. E. Santa Leticia (Lucia ?), 2020 m, De-
partamento de Huila (Upper Magdalena
drainage).”
31. C. “labio adornado” Edwards, 1974.
“Lita, 520 m. Provincia Imbambura, Ecua-
dor.”
32. C. “modesto” Edwards, 1974. “2 km
ESE Villa Maria, 2000 m, Departamento de
Caldas, Colombia.”
33. C. “simulacro” Edwards, 1974. “Ju-
nin, 1075–1 145 m, Departamento Narino,
Colombia.”
142 J. A. RIVERO Y M. A. SERNA
P REDICCIONES
1. Debido a la “comunicacion” que hay
entre el vane del Cauca y las vertientes
andinas del Pacifico a un nivel por los ge-
neral no mayor de los 1000 m, lo probable
es que muchas de las especies original-
mente informadas de uno u otro lado de la
Cordillera Occidental se encuentren even-
tualmente en los dos lades. La penetracion
del vane del Cauca y del Magdalena tam-
bien podria haberse efectuado por el norte
de las serranias de Abibe y San Jeronimo,
en el extremo mas septentrional de las cor-
dilleras. Algunas de las formas del bosque
humedo y bajo del Choco (C. inguinalis, por
ejemplo) podrian haber seguido esta ruts
y penetrar al vane inferior del Magdalena
y, mas improbablemente (debido a la ari-
dez en las orillas bajas del rio), el del Cauca.
Las especies que se han descrito de la re-
gion del Porte-Nus-Nare seguramente se
encontraran tambien en el vane del Cauca,
pero no en el vane propiamente dicho, que
es arido (bosque seco tropical), sino en las
vertientes laterales mas humedas. Tambien
podrian encontrarse en las vertientes mag-
da1enicas de las cordilleras Central y Ori-
ental.
2. Los vanes de los rios que cortan la
Cordillera Occidental seguramente sirven
de barrera para las especies altitudinales
de la cordillera. Por ejemplo, Cobstethus
agilis, que se ha informado desde el Cerro
Munchique hasta los Farallones de Cali,
seguramente se detiene en su distribucion
nortena en la region de El Porvenir (vane
del Rio Sanguinini) o antes.
3. Ninguna especie del vane del Cauca
ha sido capaz de atravesar la Cordillera
Central a traves del Corredor del Ruiz, cuya
elevacion de sobre 4000 m, ha sido una
barrera infranqueable para las especies oc-
cidentals. Toda penetracion parece ha-
berse efectuado por la region de mas bajo
relieve en la zona de Medellin (Porce-Nus-
Nare). Hasta la fecha, sin embargo, no se
conocen especies del Grupo IV al este del
Rio Magdalena.
4. Es muy dificil que una especie de la
region amazonica y las vertientes amazo-
nicas bajas de los Andes se encuentre en
las altas elevaciones de la Cordillera Ori-
ental, y menos aun al oeste de esta cordi-
llera. Hay una buena probabilidad de que
los “records” que parecen corroborar esta
presencia scan incorrectos (vease C. pal-
matus, C. fuliginous y C. brunneus bajo Es-
pecies y Localidaes Controvertibles).
5. El Corredor del Ruiz tambien parece
haber sido una barrera infranqueable para
las formas orientales del Grupo VI (inclu-
yendo el IX) aunque en este caso la pro-
babilidad de barrera infranqueable es me-
nor ya que se conocen especies de este
grupo que provienen de elevaciones consi-
derable (3500 m en Colombia; 3700 m en
Ecuador). De haber penetracion de la Cor-
dillera Central de este a oeste, es probable
que esta se haya efectuado a traves de la
region del Porte-Nus-Nare, tal y como es
el caso del Grupo IV.
6. La Sierra Macarena, el Cerro Agua-
camoco, la Cordillera de los Cobardes, la
Sierra Chamusa, los Cerros de Nigue y de
Quia, el Alto del Buey, la Serrania de Va-
lledupar y por supuesto, la Sierra de Santa
Marta, deben tener, entre otros, una fauna
propia y distintiva que debe investigarse.
7. Los elementos altitudinales de las tres
cordilleras andinas deberian ser distintos,
pero las probabilidades de similitud au-
mentan, con respecto a las especies de ele-
vaciones intermedias, en la parte mas su-
rena de las cordilleras (Huila y Cauca).
8. La fauna del norte de Colombia al oes-
te de la Serrania Oriental pudiera ser mas
o menos continua con la del Choco, y una
penetracion del vane del Cauca y del Mag-
dalena, podria haberse efectuado desde el
norte.
L OS GRUPOS DE C OLOSTETHUS
Vease la clave para la definicion de los
varies grupos.
Grupo I. El Grupo I solo tiene un repre-
sentante en Colombia (Narino) pero una
especie del noroeste de Ecuador (C. “labio
adornado”) se presume presente en el su-
roeste de Colombia (Edwards, 1974:270,
366).
Grupo II. El Grupo II tiene una amplia
distribucion cis-andina y en Ecuador y Peru
asciende hasta elevaciones intermedias en
las vertientes amazonicas de los Andes. De
Colombia se conocen tres especies, C. kings-
 IDENTIFICATION DE COLOSTETHUS
buryi, C. marchesianus y C. brunneus, pero
estas dos ultimas especies son a menudo
confundidas y hay quienes creen que son
sinonimos. Una tercera especie, C. talaman-
cae, de consignacion dudosa al Grupo II
(vease en Especies y Localidades Contro-
vertible) habita al oeste de los Andes.
Cochran y Goin (1970) dan un sinnu-
mero de localidades para C. brunneus, tanto
cis-andinas como trans-andinas e interan-
dinas y tambien la informan del Departa-
mento de Magdalena y de Panama. Es muy
posible que las localidades inter-andinas,
trans-andinas, magda1enicas y panamenas
deban referirse a otras formas.
Grupo IV. Los miembros del Grupo IV
estan limitados en su distribucion colom-
biana al oeste de la Cordillera Oriental,
pero en el norte se extienden hasta la Ame-
rica Central y en el sur hasta el pueblo de
Quevedo en el oeste de Ecuador.
Aunque en la Cordillera Occidental y en
las vertientes occidentals de la Cordillera
Central, algunos miembros del Grupo IV
alcanzan los 2600 m de elevacion, la ma-
yoria es de elevaciones menores y ninguna
parece haber podido atravesar el Corredor
del Ruiz, cuya elevacion no es menor de
3500 m.
Por lo que parece, la unica penetracion
de los Andes Centrales se ha efectuado a
traves de la region del Rio Porte y los “rec-
ords” de coleccion en las vertientes orien-
tals de la cordillera estan hasta el presente
limitados a los alrededores de los rios Nus
y Regla y sus afluyentes. Como ya se dijo,
sin embargo, puede haber ocurrido alguna
invasion del vane inferior del Magdalena
por el norte (vease Predicciones, 1).
Grupo V. Solo se conocen dos miembros
de este grupo, de las cercanias de Bogota.
La relacion mayor del grupo parecer ser
con el de Fuliginous. (Grupo VI).
Grupo VI. Una serie de localidades im-
precisas y de identificaciones con toda pro-
babilidad incorrectas hacen mas dificil la
delimitacion geografica de este grupo. Sin
lugar a dudas, este es el grupo prevale-
ciente en la Cordillera Oriental (en donde
solo es acompanado por el Grupo V, que
consiste de solo dos especies, y por el Gru-
po II, en las laderas orientales bajas). En la
porcion mas nortena de la Cordillera solo
143
se conoce del Norte de Santander, pero no
hay informes de Cesar ni de la Sierra Ne-
vada de Santa Marta.
Tambien se conocen miembros del Gru-
po VI en la region del Porte-Nus-Nare, del
vane del Cauca, tan al sur como Ginebra,
y de la region chocoana (C. chocoensis). En
el oeste de Ecuador el grupo esta represen-
tado por una especie.
Rivero (1988) sugirio la posibilidad de
que el Grupo VI no fuera monofiletico, y
en efecto, esa parece ser la situacion. Dos
grupos (¿o subgrupos?) pueden identifi-
carse dentro del Grupo VI: el Subpuncta-
tus, en los que la raya lateral oblicua es
completa (hasta el ojo), la membrana in-
terdigital del pie es minima o esta ausente
y el primer dedo de la mano es muchas
veces mas largo que el segundo, y el Fu-
liginous (segun restringido ahora) en los
que la raya lateral oblicua es incomplete o
esta ausente, la membrana interdigital cu-
bre, por lo menos, 1/3 parte de los dedos del
pie, y el primer dedo es mas corto que el
segundo. Ambos grupos estan represen-
tados en el vane del Cauca pero el IX (Sub-
punctatus) no se conoce hasta la fecha de
la region chocoana.
Los miembros del grupo Subpunctatus
(que ahora se designa como Grupo IX) se
encuentran a elevaciones considerable,
tanto en Colombia (3500 m) como en Ec-
uador (3700 m) y como ya se ha indicado,
no es imposible que pueda cruzar la Cor-
dillera Central por el Corredor del Ruiz,
aunque por ahora, las indicaciones son de
que “el cruce” se ha efectuado, como en el
caso del Grupo IV, por la region del Porce
Nus-Nare.
E SPECIES Y LOCALIDADES
CONTROVERTIBLES
Grupo II
1. Colostethus talamancae. La especie fue
descrita de Costa Rica y se conoce de la
region chocoana de Colombia y hacia el
sur hasta el oeste de Narino. Edwards (1974)
la informs tambien de varias localidades
en Antioquia, todas bastante probables.
Rivero (1988) considers dudosa la con-
signacion de esta especie al Grupo II ya
que, aunque reune la mayoria de las carac-
144 J. A. RIVERO Y M. A. SERNA
teristicas de este grupo, su distribucion, li-
mitada el oeste de los Andes Centrales y la
America Central, la hate unica entre los
miembros de ese grupo.
2. Colostethus brunneus. A esta especie,
descrita originalmente de Matto Grosso, se
le reconoce una amplia distribucion al este
de los Andes, pero Cochran y Goin (1970)
la informan de casi toda Colombia (Anti-
o q u i a , Boyaca Caldas, Caqueta, Cauca,
Choco, Cundinamarca, Magdalena, Meta,
Narino), y tambien de Panama.
De todas estas localidades, solo las co-
rrespondientes a Caqueta y Meta tienen
altas probabilidades de ser correctas (aun-
que podrian corresponded a C. marchesia-
nus, que muchos consideran sinonimo de
C. brunneus, o a C. ranoides, al que tambien
Cochran y Goin (1970) consideran sino-
nimo de C. brunneus).
Uno de los autores (JAR) ha tenido la
oportunidad de examinar algunos de los C.
brunneus informados por Cochran y Goin
(los depositados en el USNM). Los de Villa
Maria en Caldas (USNM 146860-2) estan
en muy mal estado y su identificacion es
muy dificil pero parecen corresponded a C.
“modesto,” que fue precisamente descrito
de esa localidad. Los USNM 152320-32 del
norte de Boyaca parecen ser C. subpunctatus
y los USNM 150720-1 de Alban, en Cun-
dinamarca, son, al parecer, una especie
nueva. El ejemplar USNM 155793 de cerca
de Ventura en Vane, tambien es imposible
de identificar, pero es demasiado grande
para ser C. brunneus. Posiblemente corres-
pond a C. latinasus.
De la region de Antioquia de donde se
cita el C. brunneus (Yarumal, Medellin) se
conoce el C. pratti, que carece o casi carece
de membrana interdigital.
Una localidad interesante es Puerto Be-
rrio, a orillas del Magdalena. C. lehmanni
(Grupo IX) carece de membrana y pudiera
confundirse con C. brunneus, al igual que
C. ramosi. Ambos son formas pequenas y de
localidades no muy distantes de Puerto Be-
rrio, pero C. ramosi es de los 1200 m y C .
lehmanni de los 1900 m.
En adicion a la localidad de Villa Maria
en Caldas, Cochran y Goin titan a C. brun-
neus de Manizales y Solento (¿en Quin-
dio?). De esta region general proviene el
C. “modesto” y de la de Popayan, Mum-
chique, Quintana y el Tambo—incluyendo
a Huisito, en Cauca, proviene el C. mertensi,
pero la localidad de Moscopan (si es que
se trata del Rio Moscapan en Huila) es mas
dificil de consignar. Podria tratarse de una
nueva especie.
De Narino se titan tres localidades, Guai-
tarilla, La Guayacana y Tuquerres. La unica
La Guayacana en Narino es 75 km al sureste
de Tumaco. Si esta distancia alcanza hasta
las cercanias de Junin, lo probable es que
se trate de C. “simulacro.” Las otras loca-
lidades pueden corresponded tambien a C .
“simulacro” o a C. “abdomen manchado.”
La localidad en el Rio San Juan en Vane
seguramente correspond a C. latinasus,
pero las de Magdalena, que incluyen lu-
gares de hasta 2700 m en la Sierra de Santa
Marta, pudieran no pertenecer a ninguna
especie conocida.
4. Colostethus ranoides. La especie fue
descrita por Boulenger (Blgr, no Berg, como
aparece en Rivero y Serna, 1985) de Villa-
vicencio sobre la base de un solo ejemplar.
Edwards (1974) solo examino un ejemplar
hembra del este de Bogota y su descripcion
estuvo, al parecer, basada en ese unico es-
pecimen. Sobre la base de que el indica que
la especie tiene raya dorsolateral y ventro-
lateral y que Boulenger, en su descripcion,
tambien menciona una raya dorsolateral,
Rivero (1988) incluyo a esta especie en el
Grupo II (Brunneus), a pesar de su vien-
tre manchado y su tamano relativamente
grande.
Los ejemplares que, al parecer, dieron
motivo para que Cochran y Goin (1970)
consideraran a C. ranoides sinonimo de C.
brunneus (USNM 118718-9, 146904-20,
150170) parecen ser C. brunneus y asi estan
catalogados en el USNM. Uno de los au-
tores (JAR) tuvo la oportunidad de exa-
minar otro material de Villavicencio en el
USNM (146921-3, 150313-4) y este lote
tambien parece incluir algunos C. brunneus
(146924-7) pero los otros se dividen como
sigue:
USNM 150313-4—sin membrana; con li-
nes lateral oblicua; vientre inmaculado, liso
arriba y abajo.
USNM 146921-3—con membrana corta,
sin lines lateral oblicua aparente; vientre
 IDENTIFICATION DE COLOSTETHUS
manchado; granular y tubercular arriba,
granular abajo.
Boulenger (1918) indica que la especie
tiene linea dorsolateral (podria referirse a
la lateral oblicua), vientre manchado, ca-
rece de membrana y tiene el dorso y el
vientre granular. Ninguno de los dos gru-
pos de ajusta totalmente a la descripcion,
pero es casi seguro que por lo menos uno
de ellos correspond a C. ranoides. Lo mas
recomemdable es, pues, que C. runoides se
extraiga del Grupo II y se ponga, por ahora,
en el IX.
Grupo IV
1. Colostethus brachystriatus. Rivero (1988)
expreso dudas sobre la asignacion de esta
especie a grupo alguno ya que para esa
fecha, no contaba con ejemplares macho
que le permitieran determiner si el tercer
dedo manual estaba dilatado en ese sexo.
El examen de ejemplares adicionales pro-
venientes de Popayan (USNM 151271-77)
revela que, en efecto, el tercer dedo esta
dilatado y que la especie debe asignarse al
Grupo IV.
2. Colostethus pratti. Aunque la especie
fue descrita de Santa Ines, al norte de Me-
dellín, elevacion 1158 m, tanto Cochran y
Goin (1970) como Edwards (1974) la infor-
man de elevaciones menores en el Choco.
Considerando llo dicho anteriormente (Pag.
140) estas localidades no son improbable
ya que la especie ha sido ampliamente in-
formada de Centro America. Sin embargo,
los ejemplares USNM 147208-9 del Rio San
Juan incluidos por Cochran y Goin bajo
C. pratti, corresponded a C. talamancae.
3. Colostethus latinasus. Descrita original-
mente del Choco, Edwards (1974) solo exa-
mino ejemplares de Panama, pero Cochran
y Goin (1970) la informan de Antioquia
(hasta los 2400 m), Cauca, Vane, Caldas y
Narino.
Uno de los autores (JAR) ha tenido la
oportunidad de examinar algunos de los
ejemplares incluidos por Cochran y Goin
en su C. latinasus. Los siguientes son los
resultados: MCZ 2891 y 6006-7 de San Juan,
Pueblo Rico, MCZ 7778-802 de Medellin,
USNM 150715-17 de Montanita y USNM
15718-19 del este de Santa Rosa, son al pa-
recer, C. fraterdanieli; MCZ 3893 de San Juan,
145
Pueblo Rico, es C. pratti; USNM 146466 de
cerca de Manizales parece ser C. “modes-
to”; USNM 147208-9 (a los que estos au-
tores tambien incluyen bajo C. pratti) d e l
Rio San Juan, USNM 147430 de Imbili, Rio
Mira; USNM 149722 del Rio Calima y
USNM 147487 del norte de Tumaco, son
C. talamancae; USNM 146248 del oeste de
Paste, es C. “simulacro”; USNM 146469 de
Paste, parece ser C. “abdomen manchado”
y el USNM 145793 de cerca de Buenaven-
tura (Vane) no pudo examinarse.
Es decir, que practicamente ninguno de
los ejemplares de C. latinasus de Cochran y
Goin depositados en el MCZ y el USNM
son esa especie y uno tiene que pregun-
tarse, naturalmente, si los otros “records”
de animales depositados en otros museos,
lo son realmente. Los correspondientes a
Antioquia, Caldas y Narino son los mas
dudosos y los que mas corroboracion re-
quieren. Por el presente, lo mejor es pensar
que C. latinasus esta limitado en su distri-
bucion a la region chocoana.
4. Colostethus inguinalis. Cochran y Goin
(1970) sinonimizan a C. fuliginous con esta
especie chocoana, y sus “records” inclu-
yen, por consiguiente, las localidades de C.
fuliginous.
El examen de la mayoria de los ejempla-
res del USNM catalogados dentro de esta
especie por Cochran y Goin revela lo si-
guiente: solo el USNM 144995 de La Gran-
ja, en el Choco, parece ser C. inguinalis. Los
otros fueron re-identificados como sigue:
los ejemplares USNM 146466, 146248,
146469 y 150719 fueron incluidos por
Cochran y Goin, tanto bajo C. inguinalis
como bajo C. latinasus (que vease); USNM
146942-51, de Santa Elena, en Vane pare-
cen ser C. mertensi; USNM 147125-31 y
15071-86 de La Selva en N. de Santander
y El Centro en Santander, respectivamente,
parecen representar nuevas especies; los
USNM 146939-41, de Sta. Librada en Norte
de Santander, pudieran ser ejemplares ju-
veniles de C. subpunctatus (definitivamente
no son C. inguinalis).
Las localidades citadas en Alto del Qui-
mari y Upper Rio Simu, en el Depto. de
Bolivar (realmente en Cordoba) no son im-
probable, como tampoco lo es la localidad
de Caldas (Sta. Cecilia—realmente en Ri-
146 J. A. RIVERO Y M. A. SERNA
saralda—citada por Edwards, 1974), pero
merecen corroborarse.
5. Colostethus nubicola. Edwards (1974)
informs esta especie del Choco, Vane (Cis-
neros) y Antioquia (Rio Arquia), todas, lo-
calidades bastante probables. La especie fue
descrita de Panama.
Grupo VI
1. Colostethus fuliginosus. La especie fue
descrita de San Jose de Moti (Nuevo) en el
este de Ecuador. Paynter y Traylor (1977)
indican que San Jose Nuevo ha desapare-
cido ya, pero que en una epoca estaba a
cerca de 35 millas de la cuspide del Volcan
Sumaco. Estos autores citan elevaciones de
entre 500 y 1000 m como la de los lugares
de coleccion de aves.
La especie es una de amplia distribucion
y no se sabe si la variacion que existe es
real o si se debe a que varias especies estan
incluidas bajo el nombre de C. fuliginosus.
Se conoce desde Huanuco en Peru hasta
las regiones de Meta, Caqueta y Putumayo
en Colombia, pero Edwards (1974) la in-
forma tambien de Mesitas del Colegio, 1090
m, Pueblo Nuevo, cerca de Nile, ca. 300 m
y Boqueron, ca. 300 m, todos en la ladera
occidental de la Cordillera Oriental en
Cundinamarca o entre Cundinamarca y To-
lima, y tambien de Pensilvania, 1920 m, en
las vertientes orientales de la Cordillera
Central en Caldas.
La zona de mas bajo relieve en la Cor-
dillera Oriental de Colombia es el Paso de
las Cruces, un paso relativamente estrecho
y con una elevacion no menor de 1870 m.
No es, pues, muy probable que una especie
de elevaciones relativamente bajas pueda
haber cruzado la cordillera al presente, y
si lo hubiera hecho en el pasado, algun
grado de diferenciacion entre las formas
cis- y trans-andinas seria de esperarse. En
efecto, asi parece ser. El examen de los
ejemplares de Pueblo Nuevo revela una
corta lines lateral oblicua que no parece
estar presente en el material cis-montano,
pero no se ha examinado suficiente mate-
rial para permitir conclusions.
2. Colostethus palmatus. Descrita origi-
nalmente de Fusagasuga, Cochran y Goin
(1970) la informan de casi toda Colombia
(Amazonas, Antioquia, Atlantico, Bolivar,
Caqueta, Cundinamarca, Meta, Narino, N.
de Santander, Santander, Tolima).
El examen del material de Cochran y
Goin, depositado en el USNM, revela lo
siguiente: USNM 150693 de Caldas y
USNM 146857-9, de Yarumal, ambos en
Antioquia, son C. abditaurantius; U S N M
118228 esta marcado como proveniente de
Baranquilla y el MCZ 9052-8, de Baran-
guilla. En ambos casos, el colector fue el
Hno. Niceforo Maria. Barranquilla, que esta
entre los 4 y 98 m, es una localidad muy
improbable para esta especie montana que
en otros lugares no parece descender de
los 1000 m (pero vease abajo). Como el ma-
terial de MCZ dice Baranguilla y no Ba-
rranquilla, se ha pensado en la posibilidad
de que se trate de Barandilla, a los 2400 m
en Boyaca pero solo una coleccion intensa
en Barranquilla puede ayudar a dilucidar
el problema. La especie esta informada de
1300 m en La Macarena, y La Macarena esta
separada de la Cordillera Oriental por zo-
nas de no mas de 700 m de elevacion.
USNM 145032-7 del Salto del Tequen-
dama y la mayoria de los otros “records”
de Cundinamarca corresponded a C. pal-
m a t u s pero los de Caparrapi ( U S N M
155053-4), que muestran algunas variacio-
nes, estan en tan mal estado, que poco es
lo que se puede anadir sobre ellos.
USNM 146898-903, 145016-31, 150199-
250 de Buenavista en Meta (Buenavista esta
al SO de Granada, a una elevacion no ma-
yor de 400 m) incluye una serie de ejem-
plares mayormente pequenos, pero pare-
cen corresponded a C. palmatus, aunque un
examen mas minucioso seria conveniente.
USNM 150187-93 de cerca da Tocaima,
300-500 m, en Cundinamarca, parecen re-
presentar a C. palmatus pero tambien seria
bueno corroborar la identidad de esta po-
blacion.
3. Colostethus vergeli. Edwards (1974)
equipara a C. vergeli con C. fuliginous, pero
el holotipo de C. vergeli no aparece entre
el material examinado por el.
Al igual que C. palmatus, C. vergeli f u e
colectado en Fusagasuga.
4. Colostethus “amplisimo.” Esta especie,
mencionada por Edwards (1974), pero nun-
ca descrita, alcanza una longitud de 38 mm
y tiene una membrana interdigital extensa,
 IDENTIFICATION DE COLOSTETHUS
pero no mas extensa que la de C. palmatus.
De entre las especies con membrana, Ed-
wards solo la compara con C. riveroi ya que
esta es, segun el, “la unica otra especie con
un largo SVL (punta de hocico a abertura
cloacal) mayor de 36 mm.” No la comparo,
pues, con C. palmatus, otra especie de mas
de 36 mm que tambien se ha informado del
Departamento de Santander. Existe una
buena posibilidad de que C. “amplisimo”
sea lo mismo que C. palmatus.
Como no se han encontrado diferencias
claves que sirvan para diferenciar a C. “am-
plísimo” de C. palmatus, aquella especie no
se incluye en la clave.
5. Colostethus thorntoni. Por algun moti-
vo, esta especie, que fue originalmente des-
crita de Medellin, no aparece en la tesis de
Edwards (1974).
El nombre C. thorntoni, comprende dos
especies. El unico paratipo de Medellin en
el USNM (147511) es C. thorntoni y, pre-
sumiblemente, tambien lo son los parati-
pos de la misma localidad en el AMNH.
Sin embargo, los paratipos de Andes y Ya-
rumal (Antioquia) en el USNM (147512 y
147227) son C. abditaurantius y es de supo-
nerse que los paratipos de la misma loca-
lidad en el AMNH, el CNHM y el MLS
scan tambien C. abditaurantius.
6. Colostethus chocoensis. Esta especie, cla-
ramente asignable al Grupo VI, es el unico
miembro colombiano del grupo al oeste de
los Andes. Es claramente distinguible por
su timpano pequeno e inconspicuo y por
tener dos rayas difusas y cortas en la parte
anterior del dorso.
Grupo IX
1. Colostethus subpunctatus. La especie se
encuentra a elevaciones que pueden su-
perar los 3500 m en el Corredor del Cocuy
pero, hasta donde se sabe, no desciende de
los 1000 m. Los ejemplares de Villavicencio
informados por Cochran y Goin (1970) son,
al parecer, una mezcla de C. ranoides y C .
brunneus.
Respecto a C. subpunctatus walesi, la sub-
especie se distingue, segun Cochran y Goin
(1970) por “tener una tibia muy corta-entre
37 y 46% del largo total.” Si por “total” se
entiende desde la punta del hocico hasta
la abertura cloacal, valga decir que en el
147
unico ejemplar de C. s. subpunctatus medido
por estos autores, el largo de la tibia era
43% de ese large. . . . A pesar de esto, pa-
recen existir diferencias reales entre las po-
blaciones respectivas y el nombre de C. wa-
lesi o C. s. walesi parece estar justificado.
2. Colostethus taeniatus. A pesar de que la
especie fue descrita de los 800 m en el este
de Ecuador, Edwards (1974) indica que la
especie se distribute entre los 2000 y 3000
m, y la, informa de La Victoria en Narino
(elevacion ca. 2000 m) y de elevaciones
considerable en la region de Papallacta en
Ecuador. Estas localidades deberian ser co-
rroboradas.
3. Colostethus breviquartus. El examen de
material topotípico macho de esta especie
revela que el tercer dedo manual no esta
dilatado. La especie debe catalogarse, pues,
en el Grupo IX, segun aqui definido.
4. Colostethus ranoides. Aunque pertene-
ciente al Grupo IX se considers aqui bajo
el Grupo II, que vease.
C LAVE PARA LAS ESPECIES DE
C OLOSTETHLIS DE C OLOMBIA
Aunque en Rivero y Serna (1985) hay
una clave adecuada, para la epoca en que
esa clave se escribio no se habian propuesto
las agrupaciones supraespecificas que aho-
ra permiten que las especies se puedan
agrupar a base de sus posibles relaciones
filogeneticas. Precisamente, se ha preferi-
do el tipo de clave dicotomica indentada
porque es el que mas claramente revela las
posibles relaciones filogeneticas entre las
especies comparadas. Esto no quiere decir,
por supuesto, que en todos los cases en los
que las especies aparecen en la misma du-
pleta, estas estan intimamente relacionadas,
pero en muchos cases lo estan, y si existen
sinonimias, estas con toda probabilidad se
encontraran entre la formas que ocupan la
misma dupleta o dupletas cercanas.
Ademas de la clave general, se da una
clave por regiones, que posiblemente sea
de mayor utilidad para las personas menos
entendidas en la materia y para aquellos
que no cuenten con ejemplares machos para
la identificacion. Despues de las claves geo-
graficas se enumeran varios grupos que tie-
nen características distintivas y propias, y
148 J. A. RIVERO Y M. A. SERNA

que tambien pueden auydar en la identi-
ficacion. . . .
En algunos cases, una especie aparece
mas de una vez en la clave. Esto se hate
necesario cuando la especie es variable en
lo que respecta a la caracteristica mencio-
nada (e.g., con una membrana minima o
sin membrana) o cuando hay la posibilidad
de que el usuario que no tiene experiencia
se confunda y crea, por ejemplo, que no
hay membrana, cuando en realidad hay una
membrana minima.
Los terminos que se usan en las claves
(e.g., linea lateral oblicua, raya ventrolate-
ral, tercer dedo dilatado, etc.) aparecen
ilustrados en las Figs. 2 a 10.

Grupo I. Especies con dos manchas pectorales obscuras (no necesariamente en todos
los individuos de una especie); tercer dedo manual del macho no dilatado, raya ven-
trolateral y dorsolateral ausente (en Colombia); linea lateral oblicua completa (de ingle
a ojo); membrana pedal ausente o muy corta; embudo cloacal ausente.
A-1. Color ventral sexualmente dimorfico; segundo dedo pedal sin reborde cutaneo lateral .. . . . ..
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. “labio adornado” 3
A-2. Color ventral no sexualmente dimorfico; segundo dedo pedal con reborde cutaneo lateral
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. “simulacro”

Grupo II. Especies con raya dorsolateral y generalmente, con raya ventrolateral; flan-
cos negros; linea lateral oblicua ausente o incompleta; vientre inmaculado; manchas
pectorals ausentes; tercer dedo manual del macho no dilatado; embudo cloacal ausente;
membrana pedal ausente o minima.
A-1. Tamano adulto no mayor de 19 mm; raya ventrolateral presente o ausente. E. de los Andes.
B-1. Raya ventrolateral presente (no se nota en animales preservados); lines lateral oblicua gene-
ralmente ausente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. C. marchesianus
B-2. Raya ventrolateral ausente; linea lateral oblicua presente, incompleta (no hasta el ojo)
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. brunneus
A-2. Tamano adulto mayor de 19 mm; raya ventrolateral presente. E. u O. de los Andes.
B-1. Linea lateral oblicua presente, incompleta (no hasta el ojo); vientre inmaculado E. de los Andes
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. kingsburyi
B-2. Lines lateral oblicua ausente; vientre generalmente manchado. O. de los Andes C. talamancae

Grupo IV. Especies con el tercer dedo manual del macho dilatado; manchas pectorals
ausentes; raya dorsolateral por lo general ausente (presente en C. pratti y C. latinasus);
lines lateral oblicua presente o ausente; membrana pedal por lo general minima o ausente
(extensa solo en C. agilis) y embudo cloacal ausente.
A-1. Membrana pedal extensa y que cubre por lo menos ‘k partes de los dedos . . . . . . C. agilis
A-2. Membrana pedal minima o ausente.
B-1. Raya dorsolateral presente; raya ventrolateral presente o ausente; linea lateral oblicua incompleta
(no hasta el ojo).
C-1. Raya ventrolateral presente (a veces no se nota en los animales preservados); vientre
inmaculado; una raya longitudinal obscura en parte postero-distal del muslo . . . . . .C. pratti
C-2. Raya ventrolateral ausente; vientre manchado o reticulado; raya longitudinal obscura en
la parte postero-distal del muslo ausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .C. latinasus
B-2. Raya dorsolateral ausente (a veces perceptible en C. imbricolus); raya ventrolateral ausente (ex-
cepto, ocasionalmente, en C. nubicola); linea lateral oblicua completa (de ingle a ojo) incomplete
o ausente.
C-1. Línea lateral oblicua ausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. C. mertensi
C-2. Linea lateral oblicua presente.
D-1. Linea lateral oblicua incompleta (no hasta el ojo).
E-1. Vientre moteado de blanco (azul); una mancha clara en parte proxima de muslo
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. imbricolus
E-2. Vientre inmaculado; mancha en parte proxima de muslo ausente . . . .C. inguinalis

3
Edwards (1974) informa la especie del sur de Colombia pero al parecer sin haberla encontrado alli ya que
no incluye ningun ejemplar de Colombia entre los especimenes estudiados.
 F IGS . 2-10. 2. Representacion diagramatica del flanco de Colostethus fraterdanieli para mostrar una linea
lateral oblicua completa (a), y bajo esta, una banda lateral negra que se descompone posteriormente, luego
de pasar el hombro. 3. Representacion esquemitica del flanco de Colostethus nubicola para mostrar una linea
lateral oblicua completa (a), y bajo esta, una banda lateral negra que se afina posteriormente, luego de pasar
el hombro. 4. Vista lateral de Colostethus pratti para mostrar la raya dorsolateral (b), la linea lateral oblicua
incompleta (c), la raya ventrolateral (d) y una banda lateral negra y ancha que se extiende posteriormente
hasta la ingle. 5. Vista dorsal de la cabeza de Colostethus inguinalis. Notese el hocico largo y cuadrado en la
punta. 6. Vista ventral de la cabeza de un macho de Colostethus inguinalis. 7. Vista dorsal de la cabeza de
Colostethus pratti para mostrar la raya dorsolateral (b). Notese la diferencia entre la forma de la cabeza de C.
pratti y C. inguinalis. 8. Vista dorsal del muslo de Colostethus fraterdanieli para mostrar la lines posterior blanca.
9. Vista dorsal del muslo de Colostethus nubicola para mostrar la linea o banda negra de la parte postero-dorsal.
10. Representacion diagramatica de la mano de un Colostethus macho con el tercer dedo dilatado.
150 J. A. RIVERO Y M. A. SERNA

D-2. Linea lateral oblicua completa (de ingle a ojo).

E-1. Dedos del pie libres.
F-1. Una raya longitudinal negra en la parte postero-dorsal del muslo . . . . .
C. nubicola
F-2. Raya longitudinal negra en la parte postero-dorsal del muslo ausente . . .
C. brachystriatus
E-2. Dedos del pie con una corta membrana.
F-1. Cuarto dedo pedal sin rebordes cutaneos laterales; patas sin manchitas
crema o blancas en la parte dorsal.
G-1. Generalmente con una linea longitudinal de color claro en la parte
posterior del muslo, vientre muchas veces manchado C. fraterdanieli
G-2. Sin linea longitudinal de color claro en la parte posterior del muslo;
vientre inmaculado . . . . . . . . . C. brachystriatus
F-2. Cuarto dedo pedal con rebordes cutaneos laterales; patas con manchitas
crema o blancas en la parte dorsal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. ’’modesto”

Grupo V. Especies con embudo cloacal; sin manchas pectorales; con el tercer dedo
manual del macho no dilatado; raya ventrolateral ausente; raya dorsolateral ausente o
apenas indicada; linea lateral oblicua ausente y pies extensamente palmeados.
A - 1 . V i e n t r e m a n c h a d o ; m e m b r a n a timpanica casi totalmente oculta . . . . . . . . . C . e d w a r d s i
A-2. Vientre inmaculado; membrana timpanica conspicua . . . . . . . . . . . . C. ruizi

Grupo VI. Especies sin manchas pectorales y sin el tercer dedo manual del macho
dilatado; sin rayas dorsolaterales o ventrolaterales; con una linea lateral oblicua incom-
plete o ausente- y con una membrana interdigital extensa (per lo menos % parte de los
dedos); el primer dedo manual mas corto que el segundo y embudo cloacal ausente.
A-1. Linea lateral oblicua ausente.
B-1. Pies por lo menos % palmeados; vientre generalmente inmaculado.
C-1. Timpano apenas distinguible; una banda o zona de color claro y corta a cada lado del dorso,
desde la esquina posterior del ojo hasta algo mas atras del hombro; color dorsal castano
con marcas mas obscuras. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .C. chocoensis
C-2. Timpano conspicuo aunque cubierto atras; bandas dorsolaterales de color claro a cada lado
del dorso por lo general ausentes; color dorsal a veces negro.
D-1. Una mancha blanca (amarilla o anaranjada en viola) en la parte proximal ventral de
la tibia y por lo general, otra en la axila y otra en la ingle; O. de Cordillera Oriental
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. abditaurantius
D-2. Manchas blancas o anaranjadas en la parte proximal ventral de la tibia, la ingle y la
axila, ausentes. E. de la Cordillera Oriental . . . . . . . . . . C. fuliginosus4
B-2. Pies % palmeadas; vientre generalmente manchado . . . . . . . . . . C. thorntoni
A-2. Linea lateral oblicua presente, incompleta (no hasta el ojo).
B-l. Vientre granular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .C. pulmatus
B-2. Vientre liso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C . v e r g e l i

Grupo IX. Especies sin manchas pectorales y sin el tercer dedo del macho dilatado;
sin rayas dorsolaterales y generalmente sin rayas ventrolaterales; con linea lateral oblicua
completa (de ingle a ojo) (en Colombia), membrana interdigital ausente o insignificance
y embudo cloacal ausente.
A-1. Membrana pedal presente, aunque minima (pero vease C. ranoides bajo Especies y Localidades Con-
trovertibles) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .C. ranoides
A-2. Membrana pedal ausente.
B-1. Vientre casi siempre manchado o reticulado, coloracion ventral sexualmente dicromatica.
C-1. Primer dedo manual mas corto que el segundo; discos manuales no mas anchos que artejos
distales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .C. subpunctatus
C-2. Primer dedo manual mas largo que el segundo; discos manuales mas anchos que artejos
distales.
D-1. Cuarto dedo pedal con reborde cutaneo lateral . . . . . . . C. “abdomen manchado”
D-2. Cuarto dedo pedal sin reborde cutaneo lateral C. taeniatus

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La identidad de esta especie en los Andes de Colombia no ha sido dilucidada.