PRÁCTICA 4

PATRONES DE HOMOLOGÍA ESPACIAL I: TRAZOS INDIVIDUALES, TRAZOS GENERALIZADOS Y NODOS

Chúa, CA1. (201603801), Hernández, AC.1 (201616853), Gonzalez, G1. (201500309), Blanco, MJ1.
(201407554)

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Departamento de Ecología y Ciencias Ambientales, Escuela de Biología, Facultad de Ciencias
Químicas y Farmacia, Universidad de San Carlos de Guatemala

INTRODUCCIÓN

La panbiogeografía, originalmente desarrollada por León Croizat durante la segunda mitad del siglo
XX (Morrone, 2015), es una aproximación metodológica a la biogeografía histórica (Morrone & Crisci,
1990; Morrone, 2004), que reconoce al espacio o localidad como una condición fundamental, para
realizar cualquier análisis de los patrones y procesos de la historia evolutiva y la distribución de las
especies (Craw, Grehan & Heads, 1999).

En un inicio, la propuesta panbiogeográfica de Croizat, se opuso al paradigma predominante de

Darwin (1859) y Wallace (1876) del dispersalismo. La propuesta de Croizat considera que las
distribuciones geográficas de las especies pueden comprenderse por dos procesos principales
diferentes: el movilismo o dispersión y el inmovilismo o vicarianza. El movilismo se da cuando
cambios geológicos y desapariciones de barreras permiten la expansión y sobreposición de áreas de
distribución, mientras que en el inmovilismo, las barreras geográficas fragmentan biotas ancestrales
y dan lugar a procesos de especiación por vicarianza (Llorente, Papavero y Bueno, 2001; Morrone,
2004; Morrone, 2015).

Sobre estos fundamentos, la panbiogeografía busca delimitar patrones de distribución para las
especies e identificar homologías espaciales, por medio del análisis de trazos, que se basa en tres
elementos gráficos: trazos individuales, trazos generalizados y nodos (Echeverría & Miranda, 2011;
Morrone, 2015). En este análisis, para cada especie se construye un mapa en el que las localidades
de su área de distribución se conectan a través de trazos individuales (Echeverría & Miranda, 2011).
Los trazos generalizados se obtienen al hacer una superposición de numerosos trazos individuales,
de manera que representan biotas ancestrales fragmentadas por eventos tectónicos o climáticos. Por
último, los nodos corresponden a las áreas donde dos o más trazos generalizados se traslapan, por lo
que representan áreas complejas o zonas de convergencia tectónica y biótica (Echeverría & Miranda,
2011; Morrone, 2004).

Dada la aplicación práctica de la aproximación panbiogeográfica para el manejo y estudio de datos

de distribución (Echeverría & Miranda, 2011), la presente práctica tuvo como objetivo principal
identificar patrones de homología espacial, por medio de la resolución de ejercicios prácticos
aplicando el método de análisis de trazos.
MATERIALES Y MÉTODOS

A partir de mapas de distribución y empleando el análisis de trazos, se definieron trazos individuales,

trazos generalizados y nodos para 14 especies sudamericanas de Boeckella, un género de copépodos
dulceacuícolas, y para cuatro especies hipotéticas distribuidas en Centroamérica. Los trazos
individuales fueron definidos a partir de la delimitación de líneas que conectaban las localidades
disyuntas de los taxones de interés, las cuales posteriormente fueron superpuestas para obtener los
trazos generalizados. Las áreas de coincidencia de estos últimos trazos, permitieron determinar los
nodos o áreas de convergencia geobiótica en los mapas. Para el análisis de las especies hipotéticas,
se determinó la orientación de los trazos, se propusieron posibles escenarios que hayan dado lugar a
los trazos generalizados observados y se discutió sobre la ubicación de los nodos y su relación con
áreas de endemismo. Por último, con base en los artículos de Briggs (2007) y Waters et al. (2013), se
discutió sobre los fundamentos, ventajas y desventajas de la Panbiogeografía, así como de su
relación con los procesos vicariantes y la polémica de esta aproximación dentro de la esfera
académica.

RESULTADOS

En la figura 1 se observan las intersecciones de los trazos representativos de dispersión biogeográfica

para las 14 especies sudamericanas de Boeckella (Anexo 1). Puntos rojos indican la intersección de
uno o más trazos (nodos) mientras que la línea azul muestra la coincidencia de varias distancias
mínimas de vecinos cercanos entre taxa (trazos generalizados) revelando homologías geográficas. El
patrón de dispersión para las especies de Boeckella coincide con la cordillera de los Andes mientras
que en la costa del Atlántico se observan patrones de homología espacial en la Pampa argentina.

Figura 1. Trazos generalizados y nodos de la distribución de 14 especies sudamericanas de Boeckella

Fuente: elaboración propia con datos en Morrone, 2001
La figura 2 muestra los trazos generalizados y los nodos obtenidos a través de trazos individuales de 6
especies hipotéticas distribuidas en Centroamérica. Se observó un patrón de homología congruente
con las barreras biogeográficas de Centroamérica. El primer nodo (Nicaragua) muestra un trazo
generalizado que parte de la depresión de los grandes lagos en Nicaragua hacia la Sierra Madre en
Guatemala lo cual está dentro de los límites de la provincia de las tierras bajas del pacífico sensu
Morrone (2016). El segundo nodo (Panamá) parte del istmo de Panamá por la cordillera de
Talamanca hacia la frontera Costa Rica - Nicaragua, comprendiendo la provincia de
Guatuso–Talamanca y Puntarenas–Chiriquí (Morrone, 2016).

Figura 2. Trazos generalizados, orientación y nodos de la distribución de cuatro especies

centroamericanas hipotéticas
Fuente: elaboración propia con datos en Morrone, 2001

DISCUSIÓN

La panbiogeografía se fundamenta en que la Tierra y los organismos evolucionan juntos, por lo que
descarta la dispersión en largas distancias y colonización de nuevos hábitats, como un proceso
fundamental para explicar la distribución de las especies (Briggs, 2007) (anexo 4, pregunta 1). Esta
aproximación considera que dichas distribuciones se explican por eventos vicariantes, siendo
entonces las distribuciones disyuntas remanentes de poblaciones continuas (Briggs, 2007). La
vicarianza se considera como un un proceso que juega un papel importante en la evolución y en el
estructuramiento de la biodiversidad (Waters et al. 2013) (anexo 4, pregunta 2).

Los trazos individuales son las unidades básicas de un estudio panbiogeográfico, a partir de los cuales
se generan hipótesis cuando se les da una orientación (Morrone, 2004). Pueden combinarse en
patrones compuestos, denominados trazos estándar o generalizados, para plantear hipótesis sobre
eventos de dispersión o un patrón común ancestral ampliamente distribuido (Grehan, 2001). Los
trazos generalizados en las figuras 1 y 2 resultan de la superposición de trazos individuales y reflejan
patrones ancestrales vicariantes (Craw, 1999). Sin embargo, estos patrones también pueden ser
considerados resultantes de eventos de dispersión consecuentes, ya que una vez fragmentadas las
poblaciones éstas se pudieron dispersar (Grehan, 2001).
Los patrones biogeográficos exhibidos por las especies del género Boeckella (figura 1), que se
encuentran también en Australia, Nueva Zelandia y Nueva Caledonia, reflejan la existencia de una
antigua biota austral, en la que los acontecimientos ocurridos en Gondwana parecen jugar un papel
preponderante en su evolución, con algunas especies que se extendieron hacia Ia región Neotropical,
probablemente relacionadas con una historia mucho más reciente (Menu-Marque, Morrone y
Locascio, 2000). Maturana et al. (2019), proponen que las disyunciones de estas poblaciones de
copépodos se dieron a causa del surgimiento de la cordillera de los Andes, en parte porque están
restringidos a altitudes mayores (Maturana et al., 2019). Menu-Marque et al. (2000) proponen cinco
trazos generalizados (Anexo 3): Trazo Subantártico, Trazo Patagónico, Trazo de los Andes, Trazo
Páramo-puneño y Trazo Neotropical. Además, determinan dos nodos panbiogeográficos: uno en el
sur de Argentina y Chile y otro en los Andes centrales (Menu-Marque et al., 2000). De las 14 especies
del género Boeckella reportadas para Sudamérica (figura 1), seis especies se distribuyen
exclusivamente a altitudes elevadas (Maturana et al., 2019), lo que es evidente al observar los trazos
generalizados en la parte sur del continente. Además, Se han determinado dos nodos
panbiogeográficos (anexo 3): uno en el sur de Chile y Argentina, donde se cruzan las rutas
subantárticas, patagónicas y neotropicales, y otro en los Andes centrales, donde se cruzan las rutas
del Paramo-Punano y el Neotrópico (Menu-Marque et al., 2000).

El reconocimiento de nodos es uno de los aportes más importantes de la panbiogeografía al análisis

biogeográfico y constituye el punto de partida para especular sobre la existencia de áreas de
endemismo; una superposición de trazos generalizados en un área (Craw, 1989) o dicho desde una
postura no panbiogeografía: áreas dónde los patrones de distribución de varias especies se
superponen y convergen (Llorente & Morrone, 2004).

De acuerdo a lo resultante, las orientaciones de los trazos generalizados en la Figura 2 pueden

interpretarse como consecuencia de la historia natural de la región Centroamericana. Los eventos de
dispersión de la biota encuentran barreras naturales que evitan la colonización de otros territorios
como la depresión de Nicaragua y el istmo de Panamá, Dada la reciente formación del istmo
(Iturralnde-Vicent, 2006) muchos de estos patrones de distribución tienden a coincidir con la
aparición de barreras geográficas.

Por ejemplo: la provincia de las Tierras Altas de Chiapas (Morrone, 2016) abarca las zonas de
endemismo A. B. y C. (anexo 2) y se relaciona al trazo generalizado norte de la figura 2. Al examinar
el patrón emergente, una reconstrucción del escenario de dispersión desde el norte hacia el sur es
posible, donde la depresión de los grandes lagos en Nicaragua constituye una barrera natural (véase
anexo 5). La superposición de trazos sugiere la existencia de áreas de endemismo como las
propuestas por Morrone (2001) (anexo 2).

Un patrón similar se observa en la provincia de Guatuso–Talamanca y Puntarenas–Chiriquí (Morrone,

2016) donde una dispersión de biota del sur hacia el norte a través de la cordillera Central de
Panamá hacia la Cordillera de Talamanca encuentra sus límites en la depresión de los grandes lagos
en Nicaragua (Figura 2, véase Anexo 5). El traslape de áreas de distribución sugiere áreas de
endemismo como Morrone propone (Anexo 2, áreas E y F). Cabe resaltar que el patrón de dispersión
observado no es al azar: está relacionado a la historia geológica de la región y ligada a su reciente
formación (Iturralde-Vicent, 2006; Woodburne, Cione & Tonni, 2006).
Si bien el análisis panbiogeográfico ha sido empleado por diversos autores (p. ej. Echeverría &
Miranda, 2011; Morrone, 2004) por brindar una aproximación biogeográfica empleando métodos
racionales en cuanto a costo-beneficio y permitir reducir la complejidad inicial de localidades para
representar patrones de distribución generales (Echeverría & Miranda, 2011), esta aproximación es
considerada como obsoleta por un gran número de personas dentro del ámbito científico-académico
(Briggs, 2007). Esto último se debe a que la aproximación de la panbiogeografía presenta una gran
cantidad de desventajas, por estar sesgada y conducir a interpretaciones erróneas, al limitarse a
asumir que los patrones de distribución se explican únicamente por eventos ancestrales vicariantes
(Waters et al. 2013). Otras de sus desventajas es que ha permanecido como una aproximación
cualitativa que carece de reproducibilidad, no incorpora datos moleculares y filogenéticos en sus
análisis, por lo que estos usualmente no concuerdan con reconstrucciones filogenéticas (Waters et al.
2013) (Anexo 4, preguntas 3 y 4).

CONCLUSIONES

● Los trazos individuales son las unidades básicas del estudio panbiogeográfico, estos pueden
combinarse en patrones compuestos (trazos estándar o generalizados), para plantear
hipótesis sobre eventos de dispersión o un patrón común ancestral ampliamente distribuido
tal y como se observó en la distribución de géneros de Boeckella en Suramérica.
● El reconocimiento de nodos es uno de los aportes más importantes de la panbiogeografía ya
que constituye el punto de partida para especular sobre la existencia de áreas de
endemismo; una superposición de trazos generalizados en un área cómo la observada con
los taxones hipotéticos de Centroamérica.
● Las proyecciones panbiogeográficas son consideradas obsoletas por sus desventajas en
conclusiones sesgadas e interpretaciones erróneas, al asumir que los patrones de
distribución se explican únicamente por eventos ancestrales vicariantes y presentar
aproximaciones cualitativas.

REFERENCIAS

Briggs, J. C. (2007). Panbiogeography: Its origin, metamorphosis and decline. Russian Journal of
Marine Biology, 33(5), 273–277. doi:10.1134/s106307400705001x
Craw, R. C., Grehan, J. R., & Heads, M. J. (1999). Panbiogeography: tracking the history of life. Estados
Unidos: Oxford University Press.
Echeverría, S., & Miranda, D. R. (2011). MartiTracks: a geometrical approach for identifying
geographical patterns of distribution. PLos ONE, 6(4), 1-7.
Grehan, J.R. (2001). Panbiogeografía y la geografía de la vida. En J. Llorente y J. J. Morrone (Eds.),
Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: teorías, conceptos, métodos y aplicaciones
(pp.181-196). México: Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias UNAM.
Iturralde-Vinent, M. A. (2006). El Origen Paleogeográfico de la biota de Guatemala. En: Cano, E. B
(ed). Biodiversidad de Guatemala Volumen I. Guatemala: Universidad del Valle de Guatemala.
Llorente, J., Papavero, N. y Bueno, A. (2001). Síntesis histórica de la Biogeografía. En J. Llorente y J. J.
Morrone (Eds.), Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: teorías, conceptos, métodos
y aplicaciones (pp.1-14). México: Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias UNAM.
Maturana, C., Rosenfeld, S., Naretto, J., Convey, P., Poulin, E. (2019). Distribution of the genus
Boeckella (Crustacea, Copepoda, Calanoida, Centropagidae) at high latitudes in South America
and the main Antarctic biogeographic regions. ZooKeys 854: 1-15
Menu-Marque, S., Morrone, J. J., & Locascio de Mitrovich, C. (2000). Distributional patterns of the
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Morrone, J. J. (2015). Track analysis beyond panbiogeography. Journal of Biogeography, 42(3),
413–425. doi:10.1111/jbi.12467
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Waters, J. M., Trewick, S. A., Paterson, A. M., Spencer, H. G., Kennedy, M., Craw, D., Burridge, C. P., &
Wallis, G. P. (2013). Biogeography off the tracks. Systematic Biology, 62(3), 494-498.
Woodburne, M., Cione, A. & Toni, E. (2006). Central American provincialism and the Great American
Biotic Interchange, En Carranza-Castañeda, Óscar, and Lindsay, E.H., (eds.): Advances in late
Tertiary vertebrate paleontology in Mexico and the Great American Biotic Interchange
Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Geología y Centro de Geociencias,
Publicación Especial 4, p. 73–101.

ANEXOS
Anexo 1. Trazos para las 14 especies del género Boeckella

Fuente: elaboración propia con datos en Morrone, 2001

Anexo 2. Áreas de endemismo en Centro América.

Fuente: Morrone, 2001

Anexo 3. Trazos generalizados propuestos para Suramérica

Fuente: Menu-Marque, Morrone y Locascio, 2000

Anexo 4.
1. ¿Cuáles son los fundamentos de la Panbiogeografía?
2. ¿Qué es la vicarianza y cómo se relaciona con la Panbiogeografía?
3. ¿Cuáles son las ventajas y desventajas de utilizar Panbiogeografía?
4. ¿Por qué algunos autores utilizan la panbiogeografía en sus estudios mientras otros la
critican como un método obsoleto?

Anexo 5. Orografía de América Central

Fuente: Google Maps