Acta Ent.

Chilena 28 (1): 41-50, 2004

LA ZONA DE TRANSICIÓN SUDAMERICANA: CARACTERIZACIÓN

Y RELEVANCIA EVOLUTIVA

THE SOUTH AMERICAN TRANSITION ZONE: CHARACTERIZATION

AND EVOLUTIONARY RELEVANCE

JUAN J. MORRONE1

“Toda la indagación biogeográfica moderna y científica parte de una teoría común a toda la biología: la
teoría de la evolución, en la que la conceptualización histórica, genética y dinámica es primer punto de
partida. No puede haber entonces en la actualidad ninguna rama de la biogeografía que no sea partícipe de
estos atributos, pues aun la mera configuración de datos de distribución presupone una teoría histórica con
cuya ayuda se interpretan los hechos en un primer nivel”.
Reig (1962: 132-133).

RESUMEN
La zona de transición Sudamericana es el área donde se superponen elementos bióticos de las regiones
Neotropical y Andina. Comprende seis provincias: Páramo Norandino (altas cordilleras de Venezuela,
Colombia, Ecuador y Perú, por encima de los 3.000 m de altitud), Desierto Peruano Costero (franja
estrecha a lo largo de la costa del Océano Pacífico, desde el norte del Perú hasta el norte de Chile),
Puna (sur del Perú, Bolivia y norte de la Argentina y Chile), Atacama (norte de Chile, entre los 18 y 28˚
de latitud sur), Prepuna (centro y noroeste de la Argentina, desde Jujuy hasta el norte de Mendoza) y
Monte (centro de la Argentina, entre los 24 y 43˚ de latitud sur, desde Salta hasta el noreste de Chu-
but). Se destaca la relevancia evolutiva de la zona de transición Sudamericana, pues se postula que re-
presenta un área de “hibridación” biótica. Más que una línea estática entre las regiones Neotropical y
Andina, la zona de transición Sudamericana se caracteriza como un área donde procesos ecológicos e
históricos han permitido la evolución de una biota mixta característica.
PALABRAS CLAVE: Biogeografía, ecología, evolución, región Neotropical, región Andina, América del Sur.

ABSTRACT
The South American transition zone is the area where biotic elements of the Neotropical and Andean
regions overlap. It is comprised of six provinces: North Andean Paramo (high cordilleras of Venezuela,
Colombia, Ecuador, and Peru, above 3,000 m altitude), Coastal Peruvian Desert (narrow strip along the
Pacific ocean coast, from northern Peru to northern Chile), Puna (southern Peru, Bolivia, and northern
Argentina and Chile), Atacama (northern Chile, between 18 and 28˚ south latitude), Prepuna (central
and northwestern Argentina, from Jujuy to northern Mendoza), and Monte (central Argentina, between
24 and 43˚ south latitude, from Salta to northeastern Chubut). The evolutionary relevance of the South
American transition zone is highlighted, because it is hypothesized to represent an area of biotic “hybri-
dization”. More than a static line between the Neotropical and Andean regions, the South American
transition zone is characterized as an area where ecological and historical processes have allowed the
evolution of a characteristic, mixed biota.
KEY WORDS: Biogeography, ecology, evolution, Neotropical, Andean, South America.

1
Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, Departamento Fecha de recepción : 6 de abril de 2004.
de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Fecha de aceptación : 17 de mayo de 2004.
Nacional Autónoma de México (UNAM), Apdo. postal 70-
399, 04510 México D.F., México.
42 Acta Entomológica Chilena

INTRODUCCIÓN CONTEXTO TEÓRICO

La biogeografía describe los patrones de distribución Jerarquías. En las últimas décadas ha surgido una
de especies y clados, intentando explicar cómo se ori- visión jerárquica (Eldredge y Salthe, 1984; Eldred-
ginaron. A pesar de la existencia de dos subdiscipli- ge, 1997; Lieberman, 2003), de acuerdo con la cual
nas diferentes, conocidas como biogeografía histórica la naturaleza se estructura en entidades discretas, las
y biogeografía ecológica, la explicación de los patro- cuales se ordenan jerárquicamente, es decir, que las
nes biogeográficos debería tratar de integrar ambos entidades menores se “anidan” dentro de otras enti-
componentes (Morrone, 1993, 2004a; Ruggiero y Ez- dades mayores. Cada nivel posee propiedades emer-
curra, 2003). Esta concepción “histórico-ecológica” gentes y cierta autonomía, es decir, que no es un mero
integral fue expresada por algunos biogeógrafos lati- agregado de entidades menores (Eldredge, 1997).
noamericanos, como Raúl Ringuelet, Osvaldo Reig Se han identificado dos jerarquías principales
y Gonzalo Halffter (ver Lopretto y Menni, 2003; Mo- (Fig. 1). La jerarquía genealógica incluye entidades
rrone, 2003; Reyes-Castillo, 2003). Ringuelet (1955) que contienen algún tipo de información, que se re-
consideró que no solo los factores biocenológicos ac- producen en entidades similares y que evolucionan.
tuales pueden explicar las distribuciones, sino que La jerarquía ecológica incluye entidades involucra-
también hay que apelar a factores históricos. Reig das en la transferencia de materia y energía. A pesar
(1962) propuso emplear el término “cenogénesis”, de que existen diferencias en los patrones de ambas
para referirse al desarrollo de asociaciones bióticas jerarquías, evidencia reciente ha mostrado que, por
en el tiempo, considerando que los cuestionamientos ejemplo, dentro de las comunidades puede existir es-
biogeográficos son históricos y, a la vez, deberían tra- tructura filogenética (Webb et al., 2002). Más aún,
tar de explicar el desarrollo de comunidades comple- algunas entidades, como los organismos y las pobla-
tas, no de taxones aislados. Halffter (2003) sostuvo ciones, son comunes a ambas jerarquías.
que los patrones biogeográficos deben basarse en gru- La ecología estudia básicamente entidades de la je-
pos con historias evolutivas y biogeográficas simila- rarquía ecológica, mientras que la biología evolutiva
res, y comprender condiciones macroecológicas estudia entidades de la jerarquía genealógica. La bio-
similares en su área de distribución. geografía posee un carácter complejo, pues, a pesar de
Las zonas de transición (Darlington, 1957; Halff- formar parte de la biología evolutiva, se interesa en las
ter, 1987; Ruggiero y Ezcurra, 2003) se localizan en jerarquías genealógica y ecológica, porque ambas po-
los límites entre regiones biogeográficas y represen-
tan eventos de “hibridación” biótica, promovida por
cambios histórico-ecológicos que permiten la mezcla
de componentes bióticos diferentes. En ocasiones, las
zonas de transición poseen una biota empobrecida,
mientras que en otras su diversidad es particularmente
elevada. Desde una perspectiva evolutiva, las zonas
de transición merecen especial atención, pues más que
líneas estáticas representan áreas de interacción bió-
tica intensa. De acuerdo con Ruggiero y Ezcurra
(2003), el análisis de las zonas de transición por par-
te de los biogeógrafos ecólogos posee una orientación
mayormente cuantitativa, mientras que para los bio-
geógrafos históricos esta orientación es de índole más
cualitativa.
Recientemente, propuse el reconocimiento de una
zona de transición sudamericana, en el área de con-
tacto entre las regiones Neotropical y Andina (Mo-
rrone, 2004a, b). Mi objetivo es situar esta zona de
transición en un contexto teórico apropiado, caracte-
rizarla sucintamente y detallar las provincias biogeo- Fig. 1. Entidades que integran las jerarquías de la natu-
raleza. Las entidades recuadradas son comunes a ambas
gráficas que comprende.
jerarquías.
 La zona de transición Sudamericana: caracterización y relevancia evolutiva
seen entidades que exhiben patrones geográficos (Lie-
berman, 2003). Los patrones de la jerarquía genea-
lógica, estudiados por la biogeografía histórica,
involucran entidades gobernadas por procesos evolu-
tivos; son patrones históricos. Los patrones de la je-
rarquía ecológica, estudiados por la biogeografía
ecológica y la macroecología, involucran entidades
que transfieren materia/energía; son patrones ecoló-
gicos. La existencia de entidades comunes a ambas
jerarquías permite especular acerca de la posibilidad
de unificar la biogeografía ecológica y la histórica.
En los niveles superiores de ambas jerarquías, las
entidades contrastan de modo tan marcado, requirien-
do incluso de datos y herramientas metodológicas
completamente diferentes, que la comparación de los
patrones resulta imposible. La distinción entre los en-
foques que analizan ambas jerarquías, sin embargo,
puede no ser siempre clara. Cuando correlacionamos
la riqueza de un taxón con la latitud a lo largo de un
continente, estamos incluyendo entidades genealógi-
cas (especies y clados), pero se trata de una proble-
mática básica de la biogeografía ecológica y de las
entidades de la jerarquía ecológica. Cuando compa-
ramos los patrones de distribución de clados diferen-
tes que habitan las mismas áreas, aunque las
comunidades y ecosistemas están presentes, estamos
analizando entidades que pertenecen a la jerarquía
genealógica.
Regiones biogeográficas. Cox (2001) revisó las re-
giones biogeográficas del globo y propuso un siste-
ma de reinos fitogeográficos y otro de regiones
zoogeográficas. Morrone (2002a) propuso un siste-
ma general, basado en los resultados de algunos aná-
lisis panbiogeográficos y biogeográficos cladísticos
que mostraron que algunas de las regiones tradicio-
nales no representaban entidades naturales (Hum-
phries, 1981; Patterson, 1981; Schuh y Stonedahl,
1986; Crisci et al., 1991, 1993; Amorim y Tozoni,
1994; Morrone, 1996; Lopretto y Morrone, 1998;
Craw et al., 1999; Humphries y Parenti, 1999; Kati-
nas et al., 1999). Este sistema comprende tres reinos
y 12 regiones biogeográficas (Fig. 2).
El reino Holártico comprende Europa, Asia al nor-
te del Himalaya, el norte de África, América del Norte
(excluyendo el sur de la Florida) y Groenlandia. Des-
de el punto de vista paleogeográfico corresponde al
paleocontinente de Laurasia. Comprende las regiones
Neártica (Canadá, la mayor parte de Estados Unidos
y el norte de México) y Paleártica (Eurasia y África
al norte del Sahara).
43
1
2
5
4
9
3
6
7
8 10
11
Fig. 2. Reinos y regiones del mundo. 1-2, Reino Holárti-
co: 1, región Neártica; 2, región Paleártica; 3-6, reino Ho-
lotropical: 3, región Neotropical; 4, región Afrotropical;
5, región Oriental; 6, región Australiana Tropical; 7-12, rei-
no Austral: 7, región Andina; 8, región Capense; 9, región
Neoguineana; 10, región Australiana Templada; 11, región
Neocelandesa. No se incluye la región Antártica.
El reino Holotropical básicamente comprende las
áreas tropicales del globo, entre los 30o de latitud sur
y los 30o de latitud norte. Desde el punto de vista pa-
leogeográfico corresponde a la porción oriental del
paleocontinente de Gondwana (Crisci et al., 1993).
Comprende las regiones Neotropical (América del
Sur tropical, América Central, sur y centro de Méxi-
co, las Antillas y el sur de la península de Florida),
Afrotropical o Etiópica (África central, península Ará-
biga, Madagascar y las islas del Océano Índico),
Oriental (India, Himalaya, Birmania, Malasia, Indo-
nesia, Filipinas y las islas del Pacífico) y Australiana
Tropical (noroeste de Australia).
El reino Austral comprende las áreas templadas
australes de América del Sur, Sudáfrica, Australasia
y la Antártida. Desde el punto de vista paleogeográ-
fico corresponde a la porción occidental del paleocon-
tinente de Gondwana (Crisci et al., 1993). Comprende
las regiones Andina (América del Sur austral, por de-
bajo de los 30o de latitud sur), Antártica (Antártida),
Capense o Afrotemplada (Sudáfrica), Neoguineana
(Nueva Guinea y Nueva Caledonia), Australiana Tem-
plada (sudeste de Australia) y Neocelandesa (Nueva
Zelanda).
Homología biogeográfica. El concepto de homolo-
gía es comparativo, ya que cada enunciado de ho-
mología individual interactúa con otros enunciados
semejantes; por ejemplo, cuando aseguramos que las
alas de las aves son homólogas de las patas anteriores
44 Acta Entomológica Chilena
de los mamíferos, pero no lo son de las alas de los
insectos. Partiendo de una analogía entre taxonomía
y biogeografía, podemos considerar las distribucio-
nes de taxones individuales como enunciados sobre
homología biogeográfica (Morrone, 2001d). Es de-
cir, que podríamos preguntarnos si las distribucio-
nes de dos o más taxones diferentes distribuidos en
las mismas áreas son homólogos o no. En un con-
texto sistemático, de Pinna (1991) reconoció dos es-
tadios: homología primaria y secundaria. La
homología primaria (estadio de generación de hipó-
tesis) es una conjetura sobre la correspondencia en-
tre partes de organismos diferentes. La homología
secundaria (estadio de legitimación de hipótesis) re-
presenta la contrastación de dicha conjetura, a tra-
vés de la congruencia con enunciados similares en
el cladograma. Ambos estadios pueden reconocerse
en la homología biogeográfica.
La homología biogeográfica primaria se refiere a
una conjetura sobre una historia biogeográfica común,
la cual postula que diferentes taxones –aun teniendo
medios de dispersión diferentes– se hallan integrados
espacio-temporalmente en una misma biota (Morro-
ne, 2001d). Varios autores han propuesto conceptos
semejantes, cuyas similitudes y diferencias merece-
rían un análisis exhaustivo, como las líneas filéticas
de Jeannel (1942), los trazos generalizados de Croi-
zat (1958, 1964), las estirpes de Ringuelet (1961), los
cenocrones de Reig (1962, 1981), los corotipos de Ba-
roni-Urbani et al. (1978), los patrones de dispersión
o de distribución de Halffter (1978, 1987, 2003), los
componentes de Cadle (1982), y los elementos bióti-
cos de Hausdorf (2002) y Hausdorf y Hennig (2003).
Una manera de postular hipótesis de homología bio-
geográfica primaria es a partir de un análisis panbio-
geográfico, el cual compara trazos individuales de
taxones diferentes para detectar trazos generalizados.
Además de clasificar las distribuciones de los taxo-
nes analizados en trazos generalizados mayores o
componentes bióticos principales, es posible detec-
tar trazos generalizados menores o áreas de ende-
mismo dentro de los mismos, mediante un análisis
panbiogeográfico o un análisis de parsimonia de en-
demismos. Si disponemos de cladogramas para los
taxones analizados, podremos proceder con la segun-
da etapa.
La homología biogeográfica secundaria se refiere a
la contrastación de la homología primaria hipotetizada
(Morrone, 2001d). Un análisis biogeográfico cladís-
tico nos permite comparar cladogramas taxonómicos
de áreas –obtenidos remplazando en los cladogramas
taxonómicos los taxones terminales por las áreas que
ellos habitan– para obtener un cladograma general de
áreas (Morrone y Carpenter, 1994; Humphries y Pa-
renti, 1999). A partir de éste, podemos deducir la se-
cuencia de fragmentación de las áreas analizadas. Un
aspecto clave de la biogeografía cladística es la re-
ducción o eliminación de la paralogía (Ebach, 1999;
Nelson y Ladiges, 2001). El término “paralogía” se
refiere a la existencia de áreas o grupos de áreas que
están en conflicto con duplicaciones de sí mismos
(Nelson y Ladiges, 2001; Morrone, 2002b). Con el
objeto de resolver estos conflictos, se han propuesto
los supuestos 1 y 2 (Nelson y Platnick, 1981) y el
método de los subárboles libres de paralogía (Nelson
y Ladiges, 1996).
De acuerdo con estas consideraciones sobre homo-
logía biogeográfica, la panbiogeografía y la biogeo-
grafía cladística poseen objetivos diferentes. La
primera trata con la homología biogeográfica prima-
ria, mientras que la segunda trata con la homología
biogeográfica secundaria, por lo que es posible inte-
grarlas como etapas sucesivas de un mismo análisis
(Morrone y Crisci, 1995; Donoghue et al., 2001; Mo-
rrone, 2001d, 2004a).
CARACTERIZACIÓN DE LA ZONA DE TRANSICIÓN
SUDAMERICANA
Desde la perspectiva de la jerarquía genealógica, la
delimitación de las regiones Neotropical y Andina (o
de las subregiones Guayano-Brasileña y Andino-Pa-
tagónica) tiene una historia de casi un siglo y medio.
Rapoport (1968) formuló claramente una pregunta:
“¿Hasta dónde llega exactamente la influencia de la
biota tropical en América del Sur?” Debido a que este
límite, la llamada “línea subtropical”, varía de acuer-
do con los autores (Fig. 3) y con los taxones que ellos
analicen, en realidad, lo más apropiado es reconocer
una zona de transición más o menos amplia (Morro-
ne, 2004a, b).
Desde la perspectiva de la jerarquía ecológica,
Ruggiero y Ezcurra (2003) sugirieron que en las zo-
nas de transición deberían esperarse cambios pronun-
ciados en la riqueza de especies, alto reemplazo
espacial de especies o una combinación de ambos
procesos. Para analizar el caso de la zona de transi-
ción sudamericana, estas autoras emplearon un aná-
lisis de los patrones espaciales de variación en la
resistencia ambiental y anisotropía de especies de
mamíferos sudamericanos (Ruggiero et al., 1998). El
 La zona de transición Sudamericana: caracterización y relevancia evolutiva
patrón de variación en la resistencia ambiental (Fig. 4)
es consistente con muchas clasificaciones zoogeográ-
ficas clásicas. El área de mayor cambio en los valo-
res coincide con la separación entre las regiones
Neotropical y Andina (o las subregiones Guayano-
Brasileña y Andino-Patagónica). La mayoría de las
líneas subtropicales analizadas por Rapoport (Fig. 3)
coincide con zonas de cambio en el gradiente de re-
sistencia ambiental. El patrón de variación en la ani-
sotropía (Fig. 5) también coincide con el límite entre
las regiones Neotropical y Andina, indicando gran-
des distorsiones en las distribuciones geográficas de
las especies en la zona de transición, las cuales po-
drían estar determinadas por causas históricas y eco-
lógicas. Esta área de cambio rápido en las áreas de
distribución geográfica de las especies, al igual que
las líneas de transición entre las principales regiones
biogeográficas reconocidas previamente, coincide con
la diagonal árida que marca la transición entre regio-
nes fitogeográficas. Esta diagonal, caracterizada por
un régimen climático templado-frío al sudoeste (re-
gión Andina y zona de transición Sudamericana) y
uno subtropical al noreste (la subregión Chaqueña),
puede considerarse como un evento vicariante que ha
frenado la dispersión entre las biotas neotropical y
andina. Por otro lado, es una zona donde una flora
xerófila y su fauna asociada pudieron desarrollarse y
diversificarse a través del tiempo.
La zona de transición Sudamericana (Fig. 6) fue
tratada previamente como la subregión Páramo Pu-
neña de la región Andina (Morrone, 1994, 1996,
2001a, c). Se extiende a lo largo de los Andes, desde
Venezuela hasta el norte de Chile y el centro oeste
de la Argentina (Morrone, 2004a, b). Cabe acotar que
la influencia biótica neotropical puede llegar incluso
más al sur de esta zona (Morrone y Lopretto, 1994;
Maury et al., 1996; Villagrán e Hinojosa, 1997).
Entre los insectos, la zona de transición Sudamerica-
na se caracteriza por especies de Orthoptera (Acridi-
dae y Tristiridae), Heteroptera (Belostomatidae,
Corixidae y Miridae), Coleoptera (Carabidae, Curcu-
lionidae, Dytiscidae, Silphidae y Trogidae), Diptera
(Ephydridae y Simuliidae), Hymenoptera (Pompili-
dae y Sphecidae), Lepidoptera (Pieridae) y Neurop-
tera (Hemerobiidae y Nemopteridae) (Morrone,
2001a, c). En un cladograma general de áreas de las
regiones biogeográficas del globo (Fig. 7), las zonas
de transición de América Latina pueden representarse
como eventos de “hibridación”: la Mexicana entre las
regiones Neártica y Neotropical, y la Sudamericana
entre las regiones Neotropical y Andina.
45
Mello-Leitão
1937
Sclater
Mello-Leitão
1931
1858
Wallace
1876
Ringuelet
1955
Ringuelet
1961
Fig. 3. Líneas trazadas por diferentes autores para delimitar
las subregiones Guayano-Brasileña y Andino-Patagónica (se-
gún Rapoport, 1968; modificado de Lopretto y Menni, 2003).
La zona de transición Sudamericana comprende
seis provincias biogeográficas (Fig. 6): Páramo No-
randino, Desierto Peruano Costero, Puna, Atacama,
Prepuna y Monte. Cada una de éstas representa un
enunciado de homología biogeográfica primaria o tra-
zo generalizado, el cual se obtuvo a partir de la com-
paración de las distribuciones de diferentes taxones
animales y vegetales (Morrone, 2001a, c).
Provincia del Páramo Norandino. Altas cordilleras
de Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú, por enci-
ma de los 3.000 m de altitud (Fittkau, 1969; Sick,
1969; Cabrera y Willink, 1973; Müller, 1973; Ringue-
let, 1975; Rivas-Martínez y Tovar, 1983; Morrone,
1994, 1996, 2001a, c; Rivas-Martínez y Navarro,
1994; Coscarón y Coscarón-Arias, 1995; Dinerstein
et al., 1995; Posadas et al., 1997). Entre los insec-
tos, se caracteriza por especies de Orthoptera (Acri-
didae), Coleoptera (Curculionidae y Staphylinidae),
Diptera (Agromyzidae y Simuliidae), Hymenoptera
(Pompilidae), Lepidoptera (Pieridae) y Neuroptera
(Hemerobiidae y Nemopteridae) (Morrone, 2001a, c).
46 Acta Entomológica Chilena

4 5

Figs. 4-5. Patrones espaciales de variación en la resistencia ambiental y anisotropía, obtenidos a partir de datos de distribu-
ción geográfica de especies de mamíferos sudamericanos por Ruggiero et al. (1998). 4, Resistencia ambiental; 5, anisotro-
pía (modificado de Ruggiero y Ezcurra, 2003).

Provincia del Desierto Peruano Costero. Franja es-
trecha a lo largo de la costa del océano Pacífico, desde
el norte de Perú hasta el norte de Chile (Cabrera y
Willink, 1973; Müller, 1973; Rivas-Martínez y Tovar,
1983; Rivas-Martínez y Navarro, 1994; Coscarón y
Coscarón-Arias, 1995; Dinerstein et al., 1995; Mo-
rrone, 1999, 2001a, c). Entre los insectos, se carac-
teriza por especies de Heteroptera (Miridae),
Coleoptera (Carabidae, Curculionidae e Hydrophili-
dae) y Diptera (Simuliidae) (Morrone, 2001a, c).
Provincia de la Puna. Sur de Perú, Bolivia, y norte
de Argentina y Chile (Peña, 1966; Cabrera y Willink,
1973; Müller, 1973; Willink, 1988; Morrone, 1994,
1999, 2001a, c; Rivas-Martínez y Navarro, 1994; Di-
nerstein et al., 1995; Posadas et al., 1997). De acuer-
do con Rivas-Martínez y Tovar (1983), se unieron los
pisos altoandino y mesoandino de la Puna. Entre los
insectos, se caracteriza por especies de Orthoptera
(Tristiridae), Heteroptera (Enicocephalidae, Miridae
y Nepidae), Coleoptera (Carabidae, Staphylinidae y
Tenebrionidae), Diptera (Simuliidae), Hymenoptera
(Pompilidae), Lepidoptera (Lycaenidae y Stenomidae)
y Neuroptera (Hemerobiidae) (Morrone, 2001a, c;
Roig Juñent et al., 2003).
Provincia de Atacama. Norte de Chile, entre los 18º
y 28º de latitud sur (Peña, 1966; O’Brien, 1971; Ca-
brera y Willink, 1973; Müller, 1973; Artigas, 1975;
Rivas-Martínez y Navarro, 1994; Dinerstein et al.,
1995; Morrone, 1999, 2001a, c). Entre los insectos,
se caracteriza por especies de Orthoptera (Tristiridae),
Heteroptera (Miridae), Coleoptera (Carabidae y Cur-
culionidae), Diptera (Simuliidae) y Lepidoptera (Pie-
ridae) (Morrone, 2001a, c).
Provincia de la Prepuna. Centro y noroeste de la
Argentina, desde Jujuy hasta el norte de Mendoza
(Cabrera y Willink, 1973; Dinerstein et al., 1995;
Morrone, 1999, 2001a, c). Entre los insectos, se ca-
racteriza por especies de Coleoptera (Carabidae, Sta-
phylinidae y Tenebrionidae) y Diptera (Culicidae y
Simuliidae) (Morrone, 2001a, c; Roig Juñent et al.,
2003).
 La zona de transición Sudamericana: caracterización y relevancia evolutiva 47

Provincia del Monte. Centro de la Argentina, entre

los 24º y 43º de latitud sur, desde Salta hasta el no-
reste de Chubut (Morello, 1955, 1958; Cabrera y
Willink, 1973; Müller, 1973; Stange et al., 1976;
Willink, 1988; Rivas-Martínez y Navarro, 1994; Roig
Juñent, 1994; Coscarón y Coscarón-Arias, 1995;
Morrone, 2001c; Roig Juñent et al., 2001). Entre los

Fig. 7. Cladograma general de áreas indicando las relacio-

nes entres las regiones biogeográficas del globo y la natu-
1 raleza “híbrida” de las zonas de transición de América
Latina. No se incluye la región Antártica.

insectos, se caracteriza por especies de Coleoptera

(Carabidae, Chrysomelidae, Curculionidae, Scara-
baeidae, Staphylinidae y Tenebrionidae), Heteroptera
(Miridae) e Hymenoptera (Anthophoridae, Bradyno-
baenidae, Mutillidae, Pompilidae, Sphecidae, Thyn-
nidae y Tiphiidae) (Stange et al., 1976; Willink,
1988; Morrone, 2001c).

DISCUSIÓN
2
¿Cómo habríamos de conceptualizar la zona de tran-
sición Sudamericana desde la perspectiva de la homo-
3
logía biogeográfica? Si llevamos a cabo un análisis
panbiogeográfico de diferentes taxones distribuidos en
América del Sur veremos que es posible identificar dos
4
componentes bióticos mayores, los cuales correspon-
den a las biotas de las regiones Neotropical y Andina
(Morrone, 2001b, c, 2004b). Algunos taxones neotro-
picales se extendieron más allá de la región Neotropi-
cal, hasta la zona de transición Sudamericana, como
5 ya fue señalado en estudios previos (Bonetto, 1961;
Ringuelet, 1961; Morrone y Lopretto, 1994; Maury et
6 al., 1996; Villagrán e Hinojosa, 1997). Lo mismo ocu-
rre con algunos taxones andinos, que se extendieron
hasta la zona de transición Sudamericana durante el
terciario y pleistoceno, con la reducción del cinturón
climático cálido y la conversión de bosques tropicales
nublados en comunidades templadas y áridas (Rapo-
port, 1968; Kuschel, 1969; Morrone, 1994). En esta
zona de transición, entonces, habremos de esperar una
Fig. 6. Zona de transición Sudamericana y sus provincias. alta concentración de nodos panbiogeográficos, los
1, Páramo Norandino; 2, Desierto Peruano Costero; cuales indicarían la gran actividad evolutiva de la mis-
3, Puna; 4, Atacama; 5, Prepuna; 6, Monte. ma, como ha mostrado un estudio de la diversificación
48 Acta Entomológica Chilena
de los mamíferos de la zona de transición Mexicana
(Escalante et al., 2004).
El carácter “doble” de la biota de la zona de tran-
sición Sudamericana también resulta evidente en las
provincias que la componen. Los elementos neotro-
picales de la provincia del Páramo Norandino hicie-
ron que Cabrera y Willink (1973) la asignaran a la
región Neotropical, mientras que sus relaciones es-
trechas con la Puna (Rivas-Martínez y Tovar, 1983;
Fjeldså, 1992) sugirieron a otros autores su asigna-
ción a la región Andina (Morrone, 1994, 1996; Po-
sadas et al., 1997). En un análisis panbiogeográfico
(Katinas et al., 1999), se identificó a la provincia de
la Puna como un nodo entre las regiones Neotropi-
cal y Andina. Las provincias de la Prepuna y el De-
sierto Peruano Costero fueron asignadas en principio
a la región Neotropical, pero también poseen afini-
dades con la Puna y el Páramo Norandino (Fjeldså,
1992; Morrone y Urtubey, 1997; Posadas et al.,
1997). De acuerdo con O’Brien (1971), la entomo-
fauna de la provincia de Atacama se relaciona con la
de la provincia de Coquimbo (subregión Chilena Cen-
tral de la región Andina). En cuanto a la provincia
del Monte, sus afinidades chaqueñas hicieron que ini-
cialmente fuera ubicada en la subregión Chaqueña
(Cabrera y Willink, 1973; Morrone, 2000, 2001c),
pero también posee elementos patagónicos, prepune-
ños y subantárticos (Willink, 1988; Ellenrieder, 2001;
Roig Juñent et al., 2001, 2003; Marino et al., 2001).
Ruggiero y Ezcurra (2003) expresaron la necesi-
dad de desarrollar una visión abarcadora y holística,
que permita elucidar la totalidad del espectro de pro-
cesos ecológicos e históricos, a diferentes escalas es-
paciotemporales, que incluye la biogeografía. En este
sentido, creo que la zona de transición Sudamerica-
na es un sitio fértil para llevar a cabo estudios de bio-
geografía histórica y ecológica.
AGRADECIMIENTOS
Agradezco el apoyo económico del subsidio 36488
de CONACyT.
REFERENCIAS
AMORIM, D.S. y S.H.S. TOZONI, 1994. Phylogenetic and biogeo-
graphic analysis of the Anisopodoidea (Diptera, Bibionomor-
pha), with an area cladogram for intercontinental relationships.
Rev. Bras. Ent. 38: 517-543.
ARTIGAS, J.N., 1975. Introducción al estudio por computación de
las áreas zoogeográficas de Chile continental basado en la dis-
tribución de 903 especies de animales terrestres. Gayana,
misc. 4: 1-25.
BARONI-URBANI, C., S. RUFO y A. VIGNA, 1978. Materiali per una
biogeografia italiana fondata su alcuni generi di coleotteri ci-
cindelidi, carabidi e crisomelidi. Estrat. Mem. Soc. Entomol.
Ital. 56: 35-92.
BONETTO, A.A. 1961. Acerca de la distribución geográfica de las
náyades en la República Argentina. Physis (Buenos Aires)
22(63): 259-268.
CABRERA, A.L. y A. WILLINK, 1973. Biogeografía de América La-
tina. Monografía 13, Serie de Biología, OEA, Washington, D.C.
CADLE, J.E., 1982. The Neotropical colubrid snake fauna (Serpen-
tes: Colubridae): Lineage components and biogeography. Syst.
Zool. 34(1): 1-65.
COSCARÓN, S. y C. L. COSCARÓN-ARIAS, 1995. Distribution of Neo-
tropical Simuliidae (Insecta, Diptera) and its areas of ende-
mism. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 19(75): 717-732.
COX, C.B., 2001. The biogeographic regions reconsidered. J. Bio-
geogr. 28: 511-523.
CRAW, R.C., J.R. GREHAN y M.J. HEADS, 1999. Panbiogeography:
Tracking the history of life. Oxford Biogeography Series 11,
Oxford University Press, Nueva York.
CRISCI, J.V., M.M. CIGLIANO, J.J. MORRONE y S. ROIG JUÑENT,
1991. Historical biogeography of southern South America. Syst.
Zool. 40: 152-171.
CRISCI, J.V., M.S. DE LA FUENTE, A.A. LANTERI, J.J. MORRONE,
E. ORTIZ JAUREGUIZAR, R. PASCUAL y J.L. PRADO, 1993. Pata-
gonia, Gondwana Occidental (GW) y Oriental (GE), un mo-
delo de biogeografía histórica. Ameghiniana 30: 104.
CROIZAT, L., 1958, Panbiogeography, vols. 1, 2a, and 2b. Publica-
do por el autor, Caracas.
CROIZAT, L., 1964. Space, time, form: The biological synthesis. Pu-
blicado por el autor, Caracas.
DARLINGTON, P.J., 1957. Zoogeography: The geographical distri-
bution of animals. John Wiley and sons, Nueva York.
DINERSTEIN, E.D., M. OLSON, D.J. GRAHAM, A.L. WEBSTER, S.A.
PRIMM, M.P. BOOKBINDER y G. LEDEC, 1995. Una evaluación
del estado de conservación de las ecorregiones terrestres de
América Latina y el Caribe. World Bank, Washington, D.C.
DONOGHUE, M.J., C.D. BELL Y J.LI., 2001. Phylogenetic patterns
in Northern Hemisphere plant geography. Int. J. Plant Sci. 162:
S41-S52.
EBACH, M.C., 1999. Paralogy and the centre of origin concept. Cla-
distics 15: 387-391.
ELDREDGE, N., 1997. Síntesis inacabada: Jerarquías biológicas y
pensamiento evolutivo moderno. Ciencia y Tecnología, Fon-
do de Cultura Económica, México, D.F.
ELDREDGE, N. y S. N. SALTHE, 1984. Hierarchy and evolution. In:
Dawkins, R. y M. Ridley (eds.), Oxford Surveys in Evolutio-
nary Biology, vol. 1, Oxford, pp. 182-206.
ELLENRIEDER, N. VON, 2001. Species composition and distribution
of the Argentinean Aeshnidae (Odonata: Anisoptera). Rev. Soc.
Entomol. Argent. 60(1-4): 39-60.
ESCALANTE, T., G. RODRÍGUEZ y J.J. MORRONE, 2004. The diversi-
fication of the Nearctic mammals in the Mexican Transition
Zone: A track analysis. Biol. J. Linn. Soc. (en prensa).
FITTKAU, E.J., 1969. The fauna of South America. In: Fittkau, E.
J.J. Illies, H. Klinge, G.H. Schwabe y H. Sioli (eds.), Biogeo-
graphy and ecology in South America, vol. 2, Junk, La Haya,
pp. 624-650.
 La zona de transición Sudamericana: caracterización y relevancia evolutiva
FJELDSÅ, J., 1992. Biogeographic patterns and evolution of the avi-
fauna of relict high-altitude woodlands of the Andes. Steens-
trupia 18(2): 9-62.
HALFFTER, G., 1978. Un nuevo patrón de dispersión en la zona de
transición mexicana: El mesoamericano de montaña. Folia
Entomol. Mex. 39-40: 219-222.
HALFFTER, G., 1987. Biogeography of the montane entomofauna
of Mexico and Central America. Annu. Rev. Ent. 32: 95-114.
HALFFTER, G., 2003. Biogeografía de la entomofauna de montaña
de México y América Central. In: Morrone, J.J. y J. Llorente
Bousquets (eds.), Una perspectiva latinoamericana de la bio-
geografía, Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias,
UNAM, México, D.F., pp. 87-97.
HAUSDORF, B., 2002. Units in biogeography. Syst. Biol. 51: 648-652.
HAUSDORF, B. y C. HENNIG, 2003. Biotic element analysis in bio-
geography. Syst. Biol. 52: 717-723.
H UMPHRIES , C.J., 1981. Biogeographical methods and the
southern beeches (Fagaceae: Nothofagus). In: Funk, V.A. y
D.R. Brooks (eds.), Advances in cladistics, vol. 1, Proceedings
of the First Meeting of the Willi Hennig Society. New York
Botanical Garden, Bronx, Nueva York, pp. 177-207.
HUMPHRIES, C.J. y L.R. PARENTI, 1999. Cladistic biogeography:
Interpreting patterns of plant and animal distributions. Oxford
Biogeography Series, Nº 12, Oxford University Press, Oxford.
JEANNEL, R., 1942. La génese des faunes terrestres. Presses Uni-
versitaires de France, París.
KATINAS, L., J.J. MORRONE y J.V. CRISCI, 1999. Track analysis re-
veals the composite nature of the Andean biota. Austr. Syst.
Bot. 47: 111-130.
KUSCHEL, G., 1969. Biogeography and ecology of South Ameri-
can Coleoptera. In: Fittkau, E.J.J. Illies, H. Klinge, G.H.
Schwabe y H. Sioli (eds.), Biogeography and ecology in South
America, vol. 2, Junk, La Haya, pp. 709-722.
LIEBERMAN, B.S., 2003. Unifying theory and methodology in bio-
geography. Evol. Biol. 33: 1-25.
LOPRETTO, E.C. y R.C. MENNI, 2003. Raúl Ringuelet: La zoogeo-
grafía como síntesis. In: Morrone, J.J. y J. Llorente Bousquets
(eds.), Una perspectiva latinoamericana de la biogeografía, Las
Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM, México,
D.F., pp. 75-85.
LOPRETTO, E.C. y J.J. MORRONE, 1998. Anaspidacea, Bathynella-
cea (Syncarida), generalised tracks, and the biogeographical
relationships of South America. Zool. Scripta 27: 311-318.
MARINO, P.I., G.R. SPINELLI y P. POSADAS, 2001. Distributional pat-
terns of species of Ceratopogonidae (Diptera) in southern South
America. Biogeographica 77(3): 113-122.
MAURY, E.A., R. PINTO DA ROCHA y J.J. MORRONE, 1996. Distri-
bution of Acropsopilio chilensis Silvestri, 1904 in southern
South America (Opiliones, Palpatores, Caddidae). Biogeogra-
phica 72(3): 127-132.
MORELLO, J., 1955. Estudios botánicos en las regiones áridas de
la Argentina. II. Rev. Agric. Noroeste Argent. 1(3): 385-524.
MORELLO, J., 1958. La provincia biogeográfica del Monte. Opera
Lilloana 2: 1-155.
MORRONE, J.J., 1993. Beyond binary oppositions. Cladistics 9(4):
437-438.
M ORRONE , J.J., 1994. Distributional patterns of species of
Rhytirrhinini (Coleoptera: Curculionidae) and the historical
relationships of the Andean provinces. Global Ecol. Biogeogr.
Lett. 4: 188-194.
49
MORRONE, J.J., 1996. The biogeographical Andean subregion: A
proposal exemplified by Arthropod taxa (Arachnida, Crusta-
cea, and Hexapoda). Neotropica 42(107-108): 103-114.
MORRONE, J.J., 1999. Presentación preliminar de un nuevo esque-
ma biogeográfico de América del Sur. Biogeographica 75(1):
1-16.
MORRONE, J.J., 2000. What is the Chacoan subregion? Neotropica
46: 51-68.
MORRONE, J.J., 2001a. Toward a formal definition of the Paramo-
Punan subregion and its provinces. Rev. Mus. Argent. Cienc.
Nat., n. s. 3(1): 1-12.
MORRONE, J.J., 2001b. A proposal concerning formal definitions
of the Neotropical and Andean regions. Biogeographica 77(2):
65-82.
MORRONE, J.J., 2001c. Biogeografía de América Latina y el Cari-
be. M&T-Manuales & Tesis SEA, vol. 3, Sociedad Entomoló-
gica Aragonesa, Zaragoza.
MORRONE, J.J., 2001d. Homology, biogeography and areas of en-
demism. Divers. Distrib. 7: 297-300.
MORRONE, J.J., 2002a. Biogeographic regions under track and cla-
distic scrutiny. J. Biogeogr. 29: 149-152.
MORRONE, J.J., 2002b. El espectro del dispersalismo: De los cen-
tros de origen a las áreas ancestrales. Rev. Soc. Entomol. Ar-
gent. 61: 1-14.
MORRONE, J.J., 2003. Las ideas biogeográficas de Osvaldo Reig y
el desarrollo del “dispersalismo” en América Latina. In: Mo-
rrone, J.J. y J. Llorente Bousquets (eds.), Una perspectiva la-
tinoamericana de la biogeografía, Las Prensas de Ciencias,
Facultad de Ciencias, UNAM, México, D.F., pp. 69-74.
MORRONE, J.J., 2004a. Homología biogeográfica: Las coordena-
das espaciales de la vida. Cuadernos del Instituto de Biología,
Instituto de Biología, UNAM, México, D.F.
MORRONE, J.J., 2004b. Panbiogeografía, componentes bióticos y
zonas de transición. Rev. Bras. Ent. 48(2): 149-162.
MORRONE, J.J. y J.M. CARPENTER, 1994. In search of a method for
cladistic biogeography: An empirical comparison of component
analysis, Brooks parsimony analysis, and three-area statements.
Cladistics 10(2): 99-153.
MORRONE, J.J. y J.V. Crisci, 1995. Historical biogeography: Intro-
duction to methods. Annu. Rev. Ecol. Syst. 26: 373-401.
MORRONE, J.J. y E.C. LOPRETTO, 1994. Distributional patterns of
freshwater Decapoda (Crustacea: Malacostraca) in southern
South America: A panbiogeographic approach. J. Biogeogr. 21:
97-109.
MORRONE, J.J. y E. URTUBEY, 1997. Historical biogeography of the
northern Andes: A cladistic analysis based on five genera of
Rhytirrhinini (Coleoptera: Curculionidae) and Barnadesia (As-
teraceae). Biogeographica 73(3): 115-121.
MÜLLER, P., 1973. The dispersal centres of terrestrial vertebrates
in the Neotropical realm: A study in the evolution of the Neo-
tropical biota and its native landscapes. Junk, La Haya.
NELSON, G. y P.Y. LADIGES, 1996. Paralogy in cladistic biogeogra-
phy and analysis of paralogy-free subtrees. Amer. Mus. Novit.
3167: 1-58.
NELSON, G. y P.Y. LADIGES, 2001. Gondwana, vicariance biogeo-
graphy and the New York school revisited. Aust. J. Bot. 49:
389-409.
NELSON, G. y N.I. PLATNICK, 1981. Systematics and biogeography:
Cladistics and vicariance. Columbia University Press, Nueva
York.
50 Acta Entomológica Chilena
O’BRIEN, C.W., 1971. The biogeography of Chile through ento-
mofaunal regions. Ent. News 82: 197-207.
PATTERSON, C., 1981. Methods of paleobiogeography. In: Nelson,
G. y D.E. Rosen (eds.), Vicariance biogeography: A critique,
Columbia University Press, Nueva York, pp. 446-489.
PEÑA, L.E., 1966. A preliminary attempt to divide Chile into ento-
mofaunal regions, based on the Tenebrionidae (Coleoptera).
Postilla 97: 1-17.
PINNA, M.C.C., de 1991. Concepts and tests of homology in the
cladistic paradigm. Cladistics 7: 367-394.
POSADAS, P.E., J.M. ESTÉVEZ y J.J. MORRONE, 1997. Distributio-
nal patterns and endemism areas of vascular plants in the An-
dean subregion. Fontqueria 48: 1-10.
RAPOPORT, E.H., 1968. Algunos problemas biogeográficos del Nue-
vo Mundo con especial referencia a la región Neotropical. In:
Delamare Debouteville y E. H. Rapoport (eds.), Biologie de
l’Amerique Australe, vol. 4, CNRS, París, pp. 55-110.
REIG, O.A., 1962. Las integraciones cenogenéticas en el desarro-
llo de la fauna de vertebrados tetrápodos de América del Sur.
Ameghiniana 2: 131-140.
REIG, O.A., 1981. Teoría del origen y desarrollo de la fauna de ma-
míferos de América del Sur. Museo Municipal de Ciencias Na-
turales Lorenzo Scaglia, Mar del Plata.
REYES-CASTILLO, P., 2003. Las ideas biogeográficas de Gonzalo
Halffter: Importancia e impacto. In: Morrone, J.J. y J. Lloren-
te Bousquets (eds.). Una perspectiva latinoamericana de la bio-
geografía, Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias,
UNAM, México, D.F., pp. 99-108.
RINGUELET, R.A., 1955. Vinculaciones faunísticas de la zona bos-
cosa del Nahuel Huapi y el dominio zoogeográfico Australcor-
dillerano. Notas Mus. La Plata 18(160): 21-121.
RINGUELET, R.A., 1961. Rasgos fundamentales de la zoogeografía
de la Argentina. Physis (Buenos Aires) 22: 151-170.
RINGUELET, R.A., 1975. Zoogeografía y ecología de los peces de
aguas continentales de la Argentina y consideraciones sobre las
áreas ictiológicas de América del Sur. Ecosur 2(3): 1-122.
RIVAS-MARTÍNEZ, S. y G. NAVARRO, 1994. Mapa biogeográfico de
Suramérica. Publicado por los autores, Madrid.
RIVAS-MARTÍNEZ, S. y O. TOVAR, 1983. Síntesis biogeográfica de
los Andes. Collect. Bot. (Barcelona) 14: 515-521.
ROIG JUÑENT, S., 1994. Historia biogeográfica de América del Sur
austral. Multequina (Mendoza) 3: 167-203.
ROIG JUÑENT, S., G.E. FLORES, S. CLAVER, G. DEBANDI y A. MAR-
VALDI, 2001. Monte desert (Argentina): Insect biodiversity and
natural areas. J. Arid Environ. 47(1): 77-94.
ROIG JUÑENT, S., G. E. FLORES y C. MATTONI, 2003. Considera-
ciones biogeográficas de la Precordillera (Argentina), con base
en artrópodos epigeos. In: Morrone, J.J. y J. Llorente (eds.),
Una perspectiva latinoamericana de la biogeografía, Las Pren-
sas de Ciencias, UNAM, Mexico, D.F., pp. 275-288.
RUGGIERO, A. y C. EZCURRA, 2003. Regiones y transiciones bio-
geográficas: Complementariedad de los análisis en biogeogra-
fía histórica y ecológica. In: Morrone, J.J. y J. Llorente (eds.),
Una perspectiva latinoamericana de la biogeografía, Las Pren-
sas de Ciencias, UNAM, Mexico, D.F., pp. 141-154.
RUGGIERO, A., J.H. LAWTON y T.M. BLACKBURN, 1998. The geo-
graphic ranges of mammalian species in South America: Spa-
tial patterns in environmental resistance and anisotropy. J.
Biogeogr. 25: 1093-1103.
SCHUH, R.T. y G.M. STONEDAHL, 1986. Historical biogeography
in the Indo-Pacific: A cladistic approach. Cladistics 2: 337-355.
SICK, W.D., 1969. Geographical substance. Mon. Biol. 19: 449-474.
STANGE, L.A., A.L. TERÁN y A. WILLINK, 1976. Entomofauna de
la provincia biogeográfica del Monte. Acta Zool. Lilloana 32:
73-119.
VILLAGRÁN, C. y L. HINOJOSA, 1997. Historia de los bosques del
sur de Sudamérica II: Análisis fitogeográfico. Rev. Chil. Hist.
Nat. 70: 241-267.
WEBB, C.O., D.D. ACKERLY, M.A. MCPEEK y M.J. DONOGHUE,
2002. Phylogenies and community ecology. Annu. Rev. Ecol.
Syst. 3: 475-505.
WILLINK, A., 1988. Distribution patterns of Neotropical insects with
special reference to the Aculeate Hymenoptera of southern
South America. In: Heyer, W. R. y E. Vanzolini (eds.), Procee-
dings of a workshop on Neotropical distribution patterns, Aca-
demia Brasileira de Ciencias, Rio de Janeiro, pp. 205-221.