Patrones Biogeográficos Fundamentales a través de la Zona de

Transición Mexicana: un enfoque evolutivo

Juan J. Morrone

Las zonas de transición, situadas en los límites entre las regiones biogeográficas,
constituyen eventos de hibridación bióticos, promovidos por cambios históricos y
ecológicos. Estas merecen especial atención, porque representan áreas de intensa
interacción biótica. En su sentido más general, la Zona de Transición Mexicana es una
compleja y variada área donde se solapan las biotas Neotropicales y Neoárticas, desde el
sudoeste de los EE.UU. hasta México y parte de América Central, extendiéndose hacia el
sur hasta las tierras bajas nicaragüenses. En años recientes, análisis panbiogeográficos han
dado lugar a restringir la Zona de Transición Mexicana a las áreas montañosas de México y
a reconocer cinco componentes bióticos menores dentro de ella. Un análisis cladístico
biogeográfico puso en tela de juicio la hipótesis de que esta zona de transición está
biogeográficamente dividida a lo largo de un eje norte-sur en la Faja Volcánica
Transmexicana, como los dos principales clados en que se encuentra dividido México en un
eje Este-Oeste. Esto implica que los primeros eventos geológicos terciarios que conducen a
la convergencia de elementos Neoártico y Neotropical pueden ser más recientes (Mioceno)
que los que llevaron al patrón de este a oeste (Paleoceno). La Zona de Transición Mexicana
consta de cinco provincias biogeográficas: Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental,
Faja Volcánica Transmexicana, Sierra Madre del Sur y Chiapas. Dentro de esta zona de
transición, por lo menos cuatro cenocrones han sido identificados: Paleoamericano,
Neoártico, Mesoamericano Montano y Mesoamericano Tropical. Los estudios futuros
deben seguir perfeccionando la identificación de los cenocrones y la reconstrucción de un
escenario geobiótico, así como integrando estudios biogeográficos ecológicos, para permitir
una comprensión más completa de los patrones y procesos que han causado la complejidad
biótica de esta zona de transición.

Las zonas de transición se encuentran en los límites entre las regiones

biogeográficas o reinos (Darlington 1957), y representan eventos de hibridación biótica,
promovidos por cambios históricos y ecológicos que permiten la mezcla de cenocrones
(Morrone 2009). Ellos merecen una atención especial, porque las fronteras entre las
regiones biogeográficas no son líneas estáticas, sino más bien zonas de intensa interacción
biótica (Ruggiero y Ezcurra, 2003). La Zona de Transición Mexicana es un área compleja,
donde se superponen las biotas Neotropicales y Neoárticas, desde el suroeste de los EE.UU.
hasta México y parte de Centroamérica, extendiéndose hacia el sur hasta las tierras bajas de
Nicaragua (Darlington 1957, Halffter 1962,1964, 1972, 1974, 1976, 1978, 1987). Varios
autores han reconocido la situación especial de esta transición de la biota desde
perspectivas diferentes. En los últimos años, se han publicado varios estudios bajo un
enfoque biogeográfico evolutivo implícito centrado en esta área de interés. Yo integro estos
estudios en un marco coherente que ayuda a explicar la evolución biótica de la Zona de
Transición Mexicana.
 Durante los siglos XIX y XX, los biogeógrafos debatieron los mecanismos
subyacentes a la evolución biótica, pero en los últimos años algunos autores han concluido
que tanto la dispersión como la vicarianza son procesos pertinentes (Brooks y McLennan
2001, Morrone 2009). Bajo condiciones climáticas y geográficas favorables, los
organismos activamente expandieron su distribución geográfica según sus capacidades de
dispersión, adquiriendo lo que ahora vemos como su distribución ancestral (el papel de la
dispersión). Cuando los organismos han ocupado todo el espacio disponible, su distribución
puede estabilizar, lo que permite el aislamiento de las poblaciones en diferentes sectores de
la zona, y la diferenciación de nuevas especies a través de la aparición de obstáculos
geográficos (el papel de vicarianza). Para analizar los complejos patrones resultantes, los
biogeógrafos necesitan definir preguntas específicas y determinar los métodos más
apropiados para responderlas; siendo importante el que deben integrarse dentro de un
marco coherente.

La biogeografía evolutiva integra datos de distribución, filogenéticos, moleculares y

paleontológicos para descubrir los patrones biogeográficos y evaluar los cambios históricos
que les han dado forma. De ello se deducen cinco pasos (Fig. 1), cada uno correspondiente
a cuestiones, métodos y técnicas específicos (Morrone 2009). La panbiogeografía y los
métodos para identificar las áreas de endemismo se utilizan para identificar los
componentes bióticos, que son las unidades básicas de la biogeografía evolutiva. La
biogeografía cladística utiliza datos filogenéticos para probar las relaciones históricas entre
estos componentes bióticos. Con base en los resultados de los análisis panbiogeográfico y
biogeográfico cladístico, puede ser alcanzada una regionalización o clasificación
biogeográfica. La filogeografía intraespecífica, los relojes moleculares y los fósiles, pueden
ser incorporados para ayudar a identificar los diferentes cenocrones que se integran en un
componente biótico. Por último, los conocimientos geológicos y biológicos disponibles se
pueden ser integrados para la construcción de un escenario geobiótico que pueda ayudar a
explicar la forma en que los componentes bióticos analizados han evolucionado. Este
enfoque no implica que todos los biogeógrafos deban seguir todos los pasos, sino que
cualquiera puede articular una cuestión biogeográfica específica y elegir el método más
adecuado para responder a ella, y dado algún tiempo, a medida que se acumulen los
diferentes análisis, teorías coherentes son formuladas por su integración. Este enfoque,
enmarcado en el pluralismo integrador (Mitchell, 2002), no implica un enfoque ecléctico o
un ''todo vale'', sino más bien que los diferentes métodos dan soluciones parciales al
responder cuestiones particulares.
Dentro de la Zona de Transición Mexicana, existen estudios correspondientes a los
cinco pasos, que examinaré y brevemente discutiré aquí.

Identificación de los componentes bióticos

Los componentes bióticos son conjuntos de taxones integrados espacio-

temporalmente que coexisten en determinadas áreas. Durante el siglo XX, varios autores
reconocieron provincias biogeográficas para México (Smith 1941, Goldman y Moore 1945,
Cabrera y Willink 1973, Rzedowski 1978, Casas-Andreu y Reyna-Trujillo 1990,
Ferrusquía-Villafranca de 1990, Ramírez-Pulido y Castro-Campillo 1990, Rzedowski y
Reyna-Trujillo, 1990), que puede considerarse preliminarmente como componentes
bióticos. Análisis panbiogeográficos recientes han testeado estos componentes y analizado
sus iterrelaciones.
Morrone y Márquez (2001) analizaron 134 especies de escarabajos (Coleópteros),
documentando ambas rutas generalizadas, hacia el norte y hacia el sur (Fig. 2A). El primero
compuesto por zonas de montaña (Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental,
Cinturón Volcánico Transmexicano, Cuenca del Balsas, y Sierra Madre del Sur), mientras
que la segunda incluye la Sierra Madre de Chiapas y las tierras bajas de Chiapas, el Golfo
de México y la costa mexicana del Pacífico, alcanzando hacia el sur hasta el Istmo de
Panamá). La ruta norte incluía la mayor mezcla latitudinal y altitudinal de cenocrones
Neoárticos y Neotropicales, con un importante Neártico influencia en altitudes más altas y
una mayor Neotropical influencia en altitudes más bajas. Debido a su mezcla la biota y su
ubicación entre las demás regiones, este tema generalizado se ha considerado para
representar la Zona de Transición Mexicana en el sentido estricto (Morrone 2005, 2006).
Un estudio previo, sobre la base de los mamíferos (Ortega y Arita 1998), llegó a
conclusiones similares.

Escalante et al. (2004) analizó los patrones de distribución de 46 especies de

mamíferos terrestres de México pertenecientes al componente biótico Neoártico para
determinar el límite extremo sur de la región Neoártica en la Zona de Transición Mexicana.
Ellos obtuvieron seis rutas generalizadas (Fig. 2B). California se encuentra en la parte norte
de la Península de California, en el estado de Baja California, ocupando las norteñas Sierras
de Baja California, en la Sierra de San Pedro Mártir, Sierra de Juárez, y el chaparral costero
del noroeste. La ruta generalizada del Golfo Central, cruza desde el norte de Hidalgo y
Veracruz, al sur de Veracruz, Puebla, Tlaxcala, y el Estado de México. La ruta generalizada
del Pacífico Centro-Norte está representada por especies distribuidas en la Sierra Madre
Occidental y la Faja Volcánica Transmexicana, cruzando Durango, Jalisco, Michoacán y el
estado de México. La ruta generalizada del Pacífico Centro-Sur comienza en el sur de
Sinaloa, cruza Nayarit, Jalisco y Michoacán, donde se bifurca: una parte atraviesa los
estados de México, Puebla y Oaxaca, y termina en Chiapas, mientras que el otro cruza la
porción suroeste del estado de México y Guerrero, terminando en el oeste de Oaxaca. La
ruta generalizada del Istmo de Tehuantepec comienza en Guerrero y Veracruz, en ambas
costas Pacífico y del Golfo, luego ambas partes se juntan en Oaxaca, y luego continúa hasta
Chiapas. La ruta generalizada de Chiapas se encuentra en los Altos de Chiapas de pinos y
encinos y las selvas nubladas tropicales de montaña. La intersección de estas seis rutas
generalizadas permitió a Escalante et al. (2004) identificar nueve nodos (Fig. 2B): tres en la
Faja Volcánica Transmexicana, una en el sur de la Sierra Madre Oriental, uno en el este de
Sierra Madre del Sur, una en las tierras altas de Chiapas, y tres en los límites entre dos
provincias. Llegaron a la conclusión que los taxones aislados en las tierras altas de Chiapas
(así como en Guatemala) al final del Pleistoceno, pueden representar los relictos Neoárticos
más meridionales en Mesoamérica, y que las demás provincias biogeográficas, junto con
las provincias de Sierra Madre Occidental y la Cuenca del Balsas, representan la Zona de
Transición Mexicana en el estricto sentido.

Varios otros estudios han contribuido al reconocimiento de rutas generalizadas y

nodos similares, y la identificación de rutas generalizadas menores (Luna-Vega et al. 1999,
2000, 2001, Morrone et al. 1999, Morrone y Escalante 2002, Escalante et al. 2003, 2005,
Márquez y Morrone 2003, Ochoa et al. 2003, Morrone y Gutiérrez 2005, Espinosa et al.
2006, Contreras-Medina et al. 2007a, Mariño-Pérez et al. 2007, Toledo et al. 2007, García-
Marmolejo et al. 2008).

Probando las relaciones entre los componentes bióticos

Una vez que los componentes bióticos han sido identificados, pueden ser probados
utilizando un análisis biogeográfico cladístico. Algunos autores han proporcionado análisis
biogeográficos cladísticos de México (Liebherr 1991, 1994, Marshall y Liebherr 2000,
Flores Villela y Goyenechea 2001, Espinosa et al. 2006, Contreras-Medina et al. 2007b).

Escalante et al. (2007) analizaron 40 plantas y los taxones animales distribuido en

México y se extendían tanto por la región Neoártica como por la Neotropical. Cada
cladograma taxonómico era transformado en un cladograma taxón-área mediante la
sustitución de su taxón terminal con las áreas en las que se encuentran. Un análisis
paralogy-free de las ramas (Nelson y Ladiges 1996) permitió la construcción de un
cladograma área general (Fig. 2C), que mostró dos clados principales. Las provincias del
Golfo de México, Tamaulipas, y Yucatán se incluyen en un clado, que forma la región de
tierras bajas del este de México a lo largo del Costa del Caribe hasta el sur de EE.UU. como
extremo norte, extendiéndose probablemente hasta la Florida. El otro clado incluye el resto
de las provincias del centro y occidente de México. El límite oriental del segundo clado -la
Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre del Sur y Chiapas- limita las provincias del primer
clado. Dentro del segundo clado, un subclado que consiste en las provincias de la Cuenca
del Balsas, Chiapas, y Sierra Madre del Sur, principalmente constituye las zonas
montañosas situadas al sur de la Faja Volcánica Transmexicana. Este análisis desafía la
opinión generalizada de que México está biogeográficamente dividida a lo largo de un eje
norte-sur, ya que ambos clados principales dividen al país en un eje Este-Oeste.

Escalante et al. (2007) concluyó que la más antigua división este-oeste encontrada
no se contradice con el actualmente reconocido eje norte-sur que divide más o menos a
México en las partes norte y sur a ambos lados de la Faja Volcánica Transmexicana. La
recientemente reconocida división biogeográfica implica que los acontecimientos
geológicos de principios del Terciario que llevaron a la convergencia de elementos
Neotropicales y Neoárticos en la Zona de Transición Mexicana pueden ser más recientes
(Mioceno) que los que llevaron al patrón este-oeste (Paleoceno). Además, el primer clado
podría ser reconocido formalmente como una región Caribe, separado tanto de las regiones
Neotropicales y Neoártica, que puede representar a una región más antigua que ha existido
de forma independiente desde el Paleozoico. Estudios anteriores de la diversificación
biótica de la Zona de Transición Mexicana deben ser revisados, porque la división entre las
regiones Neoártica y Neotropical de hecho incorpora dos divisiones bióticas, un norte-sur
desde el Mioceno, y otra de este a oeste desde el Paleoceno. Teniendo en cuenta la
naturaleza biótica compuesta de la Zona de Transición Mexicana, se esperaba que
emergiera un complejo patrón, sin embargo, los resultados mostraron un único cladograma
área general, con una división este-oeste en vez de la clásica división de norte a sur,
implícita en las anteriores explicaciones, como el Gran Intercambio Biótico Americano.

Regionalización
 Los componentes bióticos corroborados pueden ser ordenados jerárquicamente y
usados para proporcionar una clasificación biogeográfica. La regionalización actual de
México (Morrone 2001, 2005, 2006) reconoce 14 provincias biogeográficas: California,
Baja California, Sonora, Altiplano Mexicano, Tamaulipas, Península de Yucatán, Sierra
Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Faja Volcánica Transmexicana, Cuenca del
Balsas, Sierra Madre del Sur, Costa Mexicana del Pacífico, Golfo de México y Chiapas.
Morrone (2005, 2006) asigna las provincias de Sierra Madre Occidental, Sierra Madre
Oriental, Cinturón Volcánico Transmexicano, Cuenca del Balsas, y Sierra Madre del Sur, a
la Zona de Transición Mexicana. Escalante et al. (2004) sostuvo que Chiapas podría ser
añadido a la Zona de Transición Mexicana, y Espinosa-Organista et al. (2008) consideraron
que la Cuenca del Balsas pertenece a la región Neotropical. Las cinco provincias
biogeográficas de la Zona de Transición Mexicana (Fig. 2D), principalmente reconocidas
por especies de taxones de plantas y animales (Morrone 2001), son las siguientes:
1) Provincia de Sierra Madre Occidental. Occidente de México, en los estados de
Chihuahua, Durango, Zacatecas, Sonora, Sinaloa, Nayarit y Jalisco, por encima de 1000 m
de altitud. Esta provincia tiene la mayor influencia Neoártica.
2) Provincia de Sierra Madre Oriental. Este de México, en los estados de San Luis Potosí,
Coahuila, Hidalgo, Nuevo León, Veracruz, Puebla y Querétaro, por encima de 1.500 metros
de altitud. Dentro de la Provincia de Sierra Madre Oriental han sido reconocidos distritos
biogeográficos por Espinosa-Organista et al. (2004).
3) Provincia del Cinturón Volcánico Transmexicano. El centro de México, en los estados
de Guanajuato, México, Distrito Federal, Jalisco, Michoacán, Puebla, Oaxaca, Tlaxcala y
Veracruz. Dentro de la Provincia Sierra Madre Oriental se han reconocido distritos
biogeográficos por Torres Miranda y Luna Vega (2006).
4) Provincia de Sierra Madre del Sur. Centro-sur de México, desde el sur de Michoacán a
Guerrero, Oaxaca y parte de Puebla, por encima de 1000 m de altitud.
5) Provincia de Chiapas. El sur de México, Guatemala, Honduras, El Salvador, y
Nicaragua; corresponde básicamente a la Sierra Madre de Chiapas, de 500 a 2000 m de
altitud.

Identificación de Cenocrones

Después de establecer y probar los componentes bióticos, time-slicing, filogeografía

intraespecífica y relojes moleculares pueden ayudar a establecer cuándo el cenocrones se
reunieron. Los Cenocrones son conjuntos de taxones que comparten la misma historia
biogeográfica, que constituyen subconjuntos de identificación dentro de un componente
biótico por su origen biótico común e historia evolutiva. De los estudios antes
mencionados, es evidente que la biota compleja de la Zona de Transición Mexicana consta
de varios cenocrones. Los patrones de distribución de Halffter (1987) -basados en la
distribución de especies, sus parientes más cercanos, la riqueza de especies, el grado de
simpatría de las especies, la historia geológica, y la diversidad de los hábitats ocupados
(Liebherr 1991, 1994)- pueden ser considerado como cenocrones (Morrone 2005).
El cenocrón Montano Mesoamericano incluye taxones Neotropicales que se desarrollaron
in situ en hábitats montanos húmedos en todo México y América Central. Ellos tienen su
mayor diversidad de especies en América Central, con especies en los bosques tropicales y
en las selvas nubladas de las montañas de Oaxaca, y más al norte y oeste a lo largo las
cuencas del Atlántico y el Pacífico. Tienen afinidades Sudamericanas y la hipótesis es que
se han diversificado en la Zona de Transición Mexicana en el Oligoceno.
El cenocron Paleoamericano incluye taxones neotropicales
que se restringen a zonas montañosas de México, con la ecológica
preferencias de los desiertos, praderas y bosques tropicales;
también pueden tener algunas especies en América Central. Su
parientes más cercanos son del Viejo Mundo templadas y tropicales
taxones. Se sometieron a la diversificación antes del Plioceno
cierre del Istmo de Tehuantepec.

El cenocron Neártico incluye taxones que diversificadas en

las montañas de México durante el Plioceno-Pleistoceno.
El Istmo de Tehuantepec, básicamente, constituye su
límite sur, pero estos taxones pueden tener unas pocas especies en
América Central. Taxones generalmente ocupan templados de coníferas
bosques y praderas por encima de 1700 m de elevación. Su
parientes más cercanos se encuentran más al norte, en el Neártico
región, a lo largo de la cordillera de las Montañas Rocosas y las áreas
en los EE.UU. y Canadá.
El cenocron Mesoamericano Tropical incluye Neotropical
taxones que se desarrolló en los hábitats húmedos de tierras bajas
en todo México y América Central. Tienen Sur
América afinidades y la hipótesis de que se han diversificado
en la Zona de Transición Mexicana, más recientemente, que la
taxones asignados a la cenocrones otra parte, en el Pleistoceno.
Varios reloj recientes filogeográfica y molecular
Los estudios de los taxones de la Zona de Transición Mexicana (Sullivan
et al. 1997, 2000, Cuenca et al. 2003, García-Moreno et al.
2004, Becerra 2005, Hasbun y otros. 2005, Mateos 2005,
Wuster et al. 2005, Leo'n-Paniagua et al. 2007) puede ayudar
perfeccionar cenocrones previamente identificados. Estos análisis pueden
se utiliza para identificar cenocrones y determinar cómo y cuándo
que se han dispersado e integrada.

Construction of a geobiotic scenario

Once biotic components and cenocrons have been identified,

it is possible to construct a geobiotic scenario. By
integrating biological and non-biological data, a plausible
scenario can be developed to explain the episodes of
vicariance/biotic divergence and dispersal/biotic convergence
that have shaped biotic evolution. The east-west
pattern detected by Escalante et al. (2007) corroborates the
geological reconstructions of the Palaeocene to Miocene
terrane migration and may help explain Mexican biotic
complexity (Iturralde-Vinent 1998, Kerr et al. 1999). The
collision of the Caribbean migrating plate 60 Ma predates
the beginnings of the 49 Ma North-South American plate
convergence, the latter event triggering the Great American
Biotic Interchange during the Oligocene (ca 30 Ma) to
Miocene. Currently there is a geophysical debate over
the origin and migration of the Caribbean plate since the
late Mesozoic (Kerr et al. 1999, Mu¨ller et al. 1999). The
‘‘Pacific model’’ states that the Caribbean plate originated
in the Pacific Ocean and gradually moved eastward, passing
between the North and South American plates prior to
collision during the Miocene, into its present position (Kerr
et al. 1999). The Caribbean plate may have carried in an
evolving biota that remained isolated during the migration.
This might explain the existence of a unique and older
Caribbean biota that shares complex relationships with both
Neotropical and Nearctic biotas.
Other geological events, especially as related to the
development of the Sierras Madre and the volcanism of
the Transmexican Volcanic Belt (Ferrusquı´a-Villafranca
1993, Ferrusquı´a-Villafranca and Gonza´lez-Guzma´n 2005),
are relevant to explain the vicariant events that led to
in situ differentiation within the Mexican Transition Zone
(Morrone 2005). Given the Miocene age (ca 15 Ma) of the
Transmexican Volcanic Belt, it seems very likely that
the split between both subclades is a result of intense
volcanic activity that led to a geographical barrier between
northern and southern highland provinces.

Discusión

Los estudios futuros deben seguir perfeccionando la identificación

de los componentes y cenocrones y la reconstrucción
de un escenario geobiótico. Biogeográfica de la regionalización
la Zona de Transición Mexicana debe incluir más detallada
análisis, en especial para reconocer los distritos biogeográficos
dentro de las provincias. El complejo de la biota de México
Zona de Transición debe ser disecado más a fondo, por
analizar más taxones (invertebrados no insectos, especialmente)
desde diferentes perspectivas metodológicas.
Por otro lado, creo que la integración de
ecológicos estudios biogeográficos permitirá una más completa
comprensión de los patrones y procesos que han
causó la complejidad biótica de este notable transición
zona. Los modelos ecológicos pueden ser especialmente útiles en
proporcionar pistas para entender la diversificación bióticos en
la Zona de Transición Mexicana. En biogeografía especiales isla,
(Whittaker y Ferna'ndez-Palacios, 2007) contiene
modelos y teorías que se pueden aplicar a factores bióticos
componentes, que pueden ser tratados como islas.