Cosaetal 2015 AtlasV ExomorfologadelasPlantasconflores

María Teresa Cosa - Nilda Dottori
Miriam Hadid - Laura Stiefkens - Marisa Matesevach

Natalia Delbón - Pía Wiemer - Sofía Machado - Verónica Cabrera
Atlas V: Exomorfología de las

plantas con flores
Prólogo
La Morfología Vegetal estudia las formas externas (exomorfología) e internas
(anatomía) de los vegetales, con el fin de comprender y describir la organización y estructura
del cuerpo de los vegetales, tratando de encontrar las semejanzas básicas en la multiplicidad
de formas que ellos nos ofrecen. Es de interés, entre otros motivos, porque las plantas son
las principales productoras de sustancias orgánicas, mantienen respirable la atmósfera al
liberar oxígeno durante la fotosíntesis, proveen de energía a través de la materia orgánica
acumulada en sedimentos del pasado, son fuentes de alimentos y medicamentos, se usan en
la confección de ropas, como material de construcción, en la fabricación de muebles, etc.
Las plantas con flores exhiben una fascinante variedad de formas externas que pueden
ser estudiadas, la mayoría de ellas, a simple vista o con la ayuda de una lupa. En esta
propuesta se ilustran algunas de esas numerosas y variadas estructuras externas que
presentan las plantas.
El principal objetivo de este Atlas es contribuir al proceso de enseñanza y aprendizaje
como herramienta educativa; está destinado a Profesores y Alumnos de Ciencias Biológicas
e interesados en el conocimiento de las estructuras de las plantas. Además, es un recurso
didáctico que ilustra con numerosos ejemplos el Complemento Teórico que edita la Cátedra
de Morfología Vegetal.
Constituye la 5ta entrega de la “Serie Didáctica de Morfología Vegetal”; fue realizado en
el Laboratorio de Morfología Vegetal, Escuela de Biología, Facultad de Ciencias Exactas
Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba, Argentina.
Cuenta con fotografías originales de materiales botánicos utilizados en investigaciones
científicas o de uso didáctico, tomadas en diferentes viajes de recolección.
Se tratan los siguientes Capítulos:
Índice. 1: Organización de las plantas con flores. 2: Hoja. 3: Tallo. 4: Raíz. 5:

Sucesión foliar. 6: Venación. 7: Filotaxis. 8: Ramificación. 9: Inflorescencias. 10: Cortezas.
11: Adaptaciones en hojas I. 12: Adaptaciones en hojas II. 13: Adaptaciones en tallos I.
14: Adaptaciones en tallos II. 15: Adaptaciones en raíces. 16: Reproducción vegetativa.
17: Cauliflora. 18: Formas de vida. 19: Arquitectura de los árboles. 20: Analogías y
homologías. 21: Lista de especies. 22: Bibliografía.
Se indicó en cada especie el Hábito de crecimiento, pudiendo ser: hierba anual, bienal
o perenne; árbol; arbusto o subarbusto.
Se señaló también su Status, pudiendo ser: nativa; endémica; introducida; adventicia o
cultivada en Argentina. Si es nativa de otra región se señaló el lugar de origen.
Nativa: es aquella especie que crece en forma natural en una zona determinada, en
este caso en Argentina.
Endémica: es aquella especie nativa, que tiene un área de distribución muy limitada.
Introducida: es aquella especie, no nativa, que ha sido traída deliberadamente por el
hombre logrando naturalizarse.
Adventicia: es aquella especie, no nativa, que ha llegado en forma accidental traída
por el hombre o por otra circunstancia fortuita y se naturalizó.
Cultivada: es aquella especie, nativa o no, que ha sido seleccionada por el hombre
para reproducirla voluntariamente, con diversos fines.
Diseño de la carátula: María Teresa Cosa.

Organización del Atlas: María Teresa Cosa.
Fotografías: Los autores.
Dirección postal: Av. Vélez Sarsfield 299. 5000 Córdoba. Argentina.
E-mail: cosa@imbiv.unc.edu.ar
Editorial: Universidad Nacional de Córdoba, Argentina. Año 2015. Formato CD.
ISBN: 978-950-33-1215-5
Capítulo 1: Organización de las plantas con flores.
Figura 1.1: A: Bosque Andino Patagónico. B: Región de la Puna.
Figura 1.2: A: Manihot flabellifolia Pohl. (Euphorbiaceae). Plántula. B: Esquema de plántula.
Figura 1.3: A: Calibrachoa caesia (Sendtn.) Wijsman (Solanaceae). B: Esquema de planta adulta en estado
reproductivo.
Figura 1.4: A: Schinus fasciculatus (Griseb.) I. M. Johnst. var. fasciculatus (Anacardiaceae). B: Esquema de
planta adulta en estado vegetativo.
Capítulo 2: Raíz.
Figura 2.1: A: Raphanus sativus L. (Brassicaceae), semilla germinada. B: Nicotiana glauca Graham
(Solanaceae), plántula. C: Zinnia peruviana (L.) L. (Asteraceae), raíz.
Figura 2.2: Zinnia peruviana (L.) L. (Asteraceae). A: Plantas en floración. B: Sistema radical.
Figura 2.3: Cocos nucifera L. (Arecaceae). A: Planta. B: Raíces adventicias.
Figura 2.4: Pandanus sp. (Pandanaceae). A: Raíces adventicias. B y C: Lenticelas.
Figura 2.5: Pandanus sp. (Pandanaceae). A: C: Raíces adventicias aéreas.
Figura 2.6: Guadua sp. (Poaceae). A: Parte basal de la caña. B: Cañaveral.
Figura 2.7: Epipremnum aureum (Linden & André) G. S. Bunting (Araceae). A y B: Raíces aéreas.
Capítulo 3: Hoja: parte distal.

Figura 3.1: A: Buddleja cordobensis Griseb. (Scrophulariaceae). Hojas simples. B: Schinopsis lorenzii
(Griseb.) Engl. (Anacardiaceae). Hojas compuestas.
Figura 3.2: Esquemas de las principales formas de las hojas.
Figura 3.3: Vinca major L. (Apocinaceae). A: Rama florífera. B: Hojas pecioladas.
Figura 3.4: Hydrocotyle bonariensis Lam. (Apiaceae). A: Plantas. B: Hoja peciolada.
Figura 3.5: A: Victoria amazonica (Poepp.) J. C. Sowerby (Nymphaeaceae). B: V. cruziana Orb. Plantas.
Figura 3.6: Monstera deliciosa Liebm. (Araceae). A y B: Plantas con hojas pecioladas.
Figura 3.7: Carica papaya L. (Caricaceae). A y B: Ramas con hojas pecioladas.
Figura 3.8: Larrea cuneifolia Cav. (Zygophyllaceae). A y B: Ramas y hojas.
Figura 3.9: Calceolaria perfoliata L. f. A: Hojas. B: ramas floríferas.
Figura 3.10: Cistanthe celosioides (Phil.) Carolin, R. Ch. ex Hershk. (Montiaceae). A y B: Plantas.
Figura 3.11: Rosa sp. (Rosaceae). A: Ramas floríferas. B: Hoja compuesta.
Figura 3.12: Delonix regia (Bojer ex Hook) Raf. (Fabaceae). A: Rama florífera. B: Hojas compuestas.
Capítulo 4: Hoja: parte proximal.
Figura 4.1: Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman (Arecaceae). A: Palmeras. B: Vainas.
Figura 4.2: Arundo donax L. (Poaceae). A: Cañaveral. B: Hojas sésiles.
Figura 4.3: Bauhinia forficata Link (Vogel) Fortunato & Wunderlin (Fabaceae). A y B: Ramas.
Figura 4.4: Tetrapanax papyrifer (HooK.) C. Koch. (Araliaceae). A: Planta. B: Estípulas.
Figura 4.5: Jatropha multifida L. (Euphorbiaceae). A: Planta. B: Estípulas.
Figura 4.6: Coccoloba uvifera (L.) L. (Poligonaceae). A: Rama fructífera. B: Ocrea.
Capítulo 5: Venación.
Figura 5.1: Setcreasea purpurea Boom (Commelinaceae). A: Ramas. B-C: Venación paralela.
Figura 5.2: Molineria capitulata (Lour.) Herb. (Hypoxidaceae). A y B: Venación paralela.
Figura 5.3: Ficus pumila L. (Moraceae). A: Lámina. B: Venación reticulada.
Figura 5.4: Hydrangea macrophylla (Thunb.) Ser. (Hydrangeaceae). A-C: Inflorescencia y venación.
Figura 5.5: Vestia foetida Hoffmanns. (Solanaceae). A: Rama florífera. B: Hoja diafanizada.
Figura 5.6: Quercus robus L. (Fagaceae). A: Rama fructífera. B: Hoja diafanizada. C: Venación.
Figura 5.7: Ginkgo biloba L. (Ginkgoaceae). A: Hojas. B: Borde de la lámina. C: Zona central.
Capítulo 6: Filotaxis.
Figura 6.1: Filotaxis. A: Verticilada dímera. B: Alterna dística. C: Alterna espiralada.
Figura 6.2: Hydrangea macrophylla (Thunb.) Ser. (Hydrangeaceae). A-C: Verticilos dímeros.
Figura 6.3: Meriania nobilis Triana (Melastomataceae). A: Hoja. B: Verticilos dímeros.
Figura 6.4: Calotropis procera (Aiton) W. T. Aiton (Apocynaceae). A y B: Verticilos dímeros.
Figura 6.5: Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl. (Apocynaceae). A y B: Verticilos trímeros.
Figura 6.6: Arundo donax L. (Poaceae). A: Cañaveral. B: Filotaxis alterna, dística.
Figura 6.7: Ravenala madagascariensis Sonn. (Strelitziaceae). A y B: Filotaxis alterna, dística.
Figura 6.8: Echeverria sp. (Crassulaceae). A y B: Filotaxis alterna, espiralada.
Figura 6.9: Kalanchoe sp. (Crassulaceae). A y B: Filotaxis alterna, espiralada.
Figura 6.10: Paepalanthus columbiensis Ruhland (Eriocaulaceae). A y B: Filotaxis espiralada.
Capítulo 7: Sucesión foliar.

Figura 7.1: Plántulas de: A: Ipomoea purpurea (L.) Roth (Convolvulaceae). B: Philibertia gilliesii
Hook. & Arn. (Apocynacea). C: Jacaranda mimosifolia D. Don (Bignoniacea).
Figura 7.2: Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae). A-C: Plántulas.
Figura 7.3: Ulmus sp. (Ulmaceae). A: Ramas fructíferas. B: Catafilos.
Figura 7.4: Hydrangea macrophylla (Thunb.) Ser. (Hydrangeaceae). A y B: Catafilos.
Figura 7.5: Buddleja cordobensis Griseb. (Scrophulariaceae). A y B: Ramas con nomofilos.
Figura 7.6: Flourensia campestris Griseb. (Asteraceae). A: Rama vegetativa. B: Ramas floríferas.
Figura 7.7: Zingiber spectabile Griff. (Zingiberaceae). A: Plantas en floración. B: Inflorescencias.
Figura 7.8: Heliconia rostrata Ruiz & Pav. (Heliconiaceae). A y B: Plantas en floración, hipsofilos.
Figura 7.9: Bougainvillea stipitata Griseb. (Nyctaginaceae). A y B: Ramas floríferas, hipsofilos.
Figura 7.10: Pachystachys lutea Nees (Acanthaceae). A: Ramas floríferas. B: Inflorescencia.
Figura 7.11: A: Couroupita guianensis Aubl. (Lecythidaceae). B: Portulaca sp. (Portulacaceae).
C: Brugmansia sanguinea (Ruiz & Pav.) D. Don (Solanaceae). A-C: Antofilos.
Figura 7.12: Cycas circinalis L. (Cycadaceae). A: Planta en floración. B: Inflorescencia.
Capítulo 8: Tallo.
Figura 8.1: A: Nicotiana glauca Graham (Solanaceae), semillas. B: Prosopis sp. (Fabaceae), plántula.
C: Ligustrum lucidum W. T. Aiton (Oleaceae), planta joven.
Figura 8.2: Ligustrum lucidum. W. T. Aiton (Oleaceae). A y B: Ramas con yemas.
Figura 8.3: Brassica oleracea L. (Brassicaceae) A-C: Cortes por un repollo.
Figura 8.4: Guadua sp. (Poaceae). A: Cañaveral. B: Brote de renuevo.
Figura 8.5: Cecropia pachystachya Trécul (Urticaceae). A: Planta. B: Tallo. C: Cuerpo de Müllerian.
Figura 8.6: Chusquea sp. (Poaceae). A y B: Ramas supernumerarias.
Figura 8.7: Guadua sp. (Poaceae). A: Cañaveral. B: Nudos y entrenudos.
Figura 8.8: Celtis ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm. (Celtidaceae). A y B: Crecimiento secundario.
Figura 8.9: Tetrapanax papyrifer (HooK.) C. Koch. (Araliaceae). A: Planta. B y C: Lenticelas.
Capítulo 9: Ramificación.
Figura 9.1: A: Selaginella sp. (Selaginellaceae), ápice caulinar. B: Trochodendron aralioides
Siebold & Zucc. (Trochodendraceae), ápice caulinar. C: Esquemas de ramificaciones.
Figura 9.2: A: Lycopodium sp. B: Huperzia sp. (Lycopodiaceae), ramificación dicotómica, anisotómnica.
Figura 9.3: A y B: Especies de Selaginella (Selaginellaceae), ramificación dicotómica.
Figura 9.4: A y B: Azolla filiculoides Lam. (Salviniaceae), ramificación dicotómica, anisotómica.
Figura 9.5: A y B: Especies de Sticherus (Gleicheniaceae), ramificación dicotómica, isotómica.
Figura 9.6: Ligustrum lucidum. W. T. Aiton (Oleaceae). A y B: Ramificación monopodial, monopódica.
Figura 9.7: Tibouchina sp. (Melastomataceae). A-C: Ramificación monopódica.
Figura 9.8: Tiquilia paronychioides (Phil.) A. T. Richardson (Boraginaceae). A-C: Ramificación simpódica.
Capítulo 10: Inflorescencia.

Figura 10.1: A-J: Esquemas de inflorescencias racemosas y cimosas.
Figura 10.2: Caesalpinia gilliesii (Wall. Ex Hook.) D. Dietr. (Fabaceae). A y B: Racimos.
Figura 10.3: Digitalis purpurea L. (Plantaginaceae). A y B: Racimos.
Figura 10.4: Digitalis purpurea L. var alba (Plantaginaceae). A y B: Racimos.
Figura 10.5: Lupinus sp. (Fabaceae). A: Plantas en floración. B: Racimo.
Figura 10.6: Anredera cordifolia (Ten.) Steenis (Basellaceae). A y B: Racimos.
Figura 10.7: Ibicella lutea (Lindl.) Van Eselt. (Martyniaceae). A: Planta completa. B: Racimo.
Figura 10.8: Aloe arborescens Mill. (Xanthorrhoeaceae). A: Plantas en floración. B: Racimo.
Figura 10.9: Aloe vera (L.) Burm. f. (Xanthorrhoeaceae). A y B: Racimos.
Figura 10.10: Prosopis alba Griseb. (Fabaceae). A: Rama con frutos. B: Espiga.
Figura 10.11: Callistemon lanceolatus Sweet (Myrtaceae). A: Flores sésiles. B: Espiga.
Figura 10.12: Spathiphyllum wallisii Regel (Araceae).A y B: Espádices.
Figura 10.13: Anthurium andreanum Linden (Araceae). A: Plantas con inflorescencias. B: Espádice.
Figura 10.14: Anthurium hookeri Kunth (Araceae). A y B: Espádices.
Figura 10.15: Spathicarpa hastifolia HooK. (Araceae). A y B: Espádices.
Figura 10.16: Flourensia tortuosa Griseb. (Asteraceae). A-D: Capítulos.
Figura 10.17: Espeletia grandiflora Bonpl. (Asteraceae). A y B: Capítulos.
Figura 10.18: Taraxacum officinale (Asteraceae). A: Planta en floración. B: Capítulo.
Figura 10.19: Cynara scolymus L. (Asteraceae), A-C: Capítulos.
Figura 10.20: Asclepias curassavica L. (Apocynaceae). A: Planta en floración. B: Umbela.
Figura 10.21: Conium maculatum L. (Umbeliferae). A y B: Umbelas.
Figura 10.22: Datura stramonium L. (Solanaceae). A y B: Cimoides
Figura 10.23: Ruta chalepensis L. (Rutaceae). A y B: Cimoides.
Figura 10.24: Begonia maculata Raddi (Begoniaceae). A y B: Cimoides.
Figura 10.25: Crassula multicava Lem. (Crassulaceae). A y B: Panículas.
Capítulo 11: Arquitectura de los árboles.

Figura 11.1: Esquemas de la arquitectura de los árboles.
Figura 11.2: Dicksonia sellowiana Hook. (Dicksoniaceae). A y B: Planta monocaule.
Figura 11.3: Cycas revoluta Thunb. (Cycadaceae). A: carpelos y óvulos. B y C: Silueta y modelo.
Figura 11.4: Phoenix canariensis L. (Arecaceae). A y B: Vistas de su arquitectura unitaria.
Figura 11.5: Roystonea regia (Kunth) O. F. Cook (Arecaceae). A y B: Palmeras. C: Modelo arquitectural.
Figura 11.6: Araucaria araucana (Molina) K. Koch (Araucariacea). A y B: Ramas y silueta. C: Modelo.
Figura 11.7: Ceiba pentandra (L.) Gaertn. (Malvaceae). A y B: Rama y silueta. C: Modelo arquitectural.
Figura 11.8: Pinus sp. (Pinaceae). A y B: Ramas y silueta del árbol. C: Modelo arquitectural.
Figura 11.9: Agave americana L. (Asparagaceae). A y B: Plantas. C: Modelo arquitectural.
Figura 11.10: Chrysalidocarpus lutescens H. A. Wendl (Arecaceae). A y B: Silueta. C y D: Modelo
Figura 11.11: Guadua sp. (Poaceae). A y B: Planta con ejes equivalentes. C: Modelo arquitectural.
Figura 11.12: Solanum granulosum-leprosum Dunal (Solanaceae). A y B: Ramas y silueta. C: Modelo.
Figura 11.13: Jacaranda mimosifolia D. Don (Bignoniaceae). A: Inflorescencia. B: Silueta. C: Modelo.
Figura 11.14: Plumeria rubra L. (Apocynaceae). A: Silueta del árbol. B: Inflorescencia.
Figura 11.15: Prosopis nigra. Griseb. (Fabaceae). A y B: Silueta del árbol. C: Modelo arquitectural.
Figura 11.16: Acacia caven (Molina) Molina (Fabaceae). A y B: Ramas y silueta del árbol.
Capítulo 12: Caulifloria.

Figura 12.1: Couroupita guianensis Aubl. (Lecythidaceae). A y B: Troncos con flores y frutos.
Figura 12.2: Ficus auriculata Lour. (Moraceae). A y B: Troncos con flores y frutos.
Figura 12.3: Ficus racemosa L. (Moraceae). A y B: Troncos con frutos.
Figura 12.4: Artocarpus heterophyllus Lam. (Moraceae). A y B: Troncos con frutos.
Figura 12.5: Theobroma cacao L. (Malvaceae). A-C: Troncos con flores y frutos.
Figura 12.6: Myrciaria cauliflora (Mart.) O. Berg (Myrtaceae). A-C: Troncos con flores y frutos.
Capítulo 13: Corteza.

Figura 13.1: Flourensia campestris Griseb. (Asteraceae), tallo en corte transversal.
Figura 13.2: Luma apiculata (DC.) Burret (Myrtaceae). A: Bosque de “arrayan”. B: Tronco.
Figura 13.3: Geoffroea decorticans (Gillies ex Hook. & Arn.) Burkart (Fabaceae). A y B: Tronco.
Figura 13.4: Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong (Fabaceae). A: Árbol. B: Tronco.
Figura 13.5: Celtis ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm. (Celtidaceae). A: Bosquecillo de “tala”. B: Tronco.
Figura 13.6: Cercidium praecox (Ruiz & Pav. ex Hook.) Harms (Fabaceae). A y B: Tronco.
Figura 13.7: Polylepis incana Kunth (Rosaceae). A: Bosquecillo de “queñoa”. B: Tronco.
Figura 13.8: Polylepis australis Bitter (Rosaceae). Tronco.
Figura 13.9: Lithraea molleoides (Vell.) Engl. (Anacardiaceae). A: Ramas. B: Tronco.
Figura 13.10: Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl. (Apocynaceae). A: Ramas. B: Tronco.
Figura 13.11: Ceiba chodatii (Hassl.) Ravenna (Malvaceae). A: Ramas floríferas. B: Tronco.
Capítulo 14: Modificaciones de la hoja: no reservantes .
Figura 14.1: Prosopis alba Griseb. (Fabaceae). A: Rama fructífera. B: Espinas estipulares.
Figura 14.2: Acacia caven (Molina) Molina (Fabaceae). A: Rama florífera. B: Espinas estipulares.
Figura 14.3: Jodina rhombifolia (Hook. & Arn.) Reissek (Santalaceae). A y B: Espinas foliares.
Figura 14.4: Junellia seriphioides (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke (Verbenaceae). A y B:
Espinas foliares.
Figura 14.5: Oreocereus celsianus (Lem. ex Salm Dyck) Riccob. A y B: Espinas rojizas y curvas.
Figura 14.6: Tephrocactus articulatus (Pfeiff.) Backeb. (Cactaceae). A y B: Espinas.
Figura 14.7: Dolichandra cynanchoides Cham. (Bignoniaceae). A: Rama florífera. B: Zarcillos.
Figura 14.8: Smilax tomentosa Kunth (Smilacaceae). A y C: Zarcillos. B: Vaina con estípulas.
Figura 14.9: Acacia melanoxylon R. Br. (Fabaceae). A y B: Filodios.
Figura 14.10: Bauhinia forficata Link ssp. pruinosa (Vogel) Fortunato & Wunderlin (Fabaceae).
A y B: Ramas con hojas plegadas y desplegadas. C y D: Pulvínulos.
Figura 14.11: Celtis ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm. (Celtidaceae). A: Domacios. B: Ramas.
Figura 14.12: Sarracenia sp. (Sarraceniaceae). A: Planta completa. B: Hoja trampa.
Capítulo 15: Modificaciones de la hoja: reservantes.

Figura 15.1: Drimiopsis maculata Lindl. & Paxton (Asparagaceae). A: Plantas. B: Bulbo escamoso.
Figura 15.2: Urginea sp. (Asparagaceae). A-C: Bulbo y bulbillos tunicados.
Figura 15.3: Allium sativum L. (Amaryllidaceae). A-C: Bulbos tunicados.
Figura 15.4: Nothoscordum sp. (Amaryllidaceae). A: Inflorescencia. B: Bulbo tunicado.
Figura 15.5: Oxalis sp. (Oxalidaceae). A-C: Planta con bulbillos y raíz reservante, contráctil.
Figura 15.6: Eichhornia crassipes (Mart.) Solms (Pontederiaceae). A y B: Pecíolos bulbosos.
Figura 15.7: Portulaca grandiflora Hook. (Portulacaceae. A y B: Ramas con hojas suculentas.
Figura 15.8: Nolana sphaerophylla (Phil.) Mesa ex M.O. Dillon (Solanaceae). A y B: Hojas suculentas.
Capítulo 16: Modificaciones del tallo: no reservantes.

Figura 16.1: Passiflora tarminiana Coppens & V. E. Barney (Passifloraceae. A-C: Zarcillos.
Figura 16.2: Passiflora palmatisecta Mast. (Passifloraceae). A-B: Ramas con zarcillos.
Figura 16.3: Cardiospermun halicacabum L. (Sapindaceae). A: Ramas con frutos. B: Zarcillos.
Figura 16.4: Vitis vinifera L. (Vitaceae). A: Ramas con frutos. B: Zarcillos.
Figura 16.5: Parthenocissus sp. (Vitaceae). A-C: Ramas con zarcillos.
Figura 16.6: Antigonon leptopus Hook. & Arn. (Polygonaceae). A: Ramas. B y C: Zarcillos.
Figura 16.7: Colletia spinosissima J. F. Gmel. (Rhamnaceae). A y B: Ramas espinosas
Figura 16.8: Gleditstia triacanthos L. (Fabaceae). A: Ramas con frutos. B: Espinas ramificadas.
Figura 16.9: Adesmia echinus C. Presl (Fabaceae). A-C: Planta espinosa.
Figura 16.10: Condalia microphylla Cav. (Rhamnaceae). A y B: Espinas.
Figura 16.11: Cedrus sp. (Pinaceae). A y B: Braquiblastos.
Figura 16.12: Pinus sp. (Pinaceae). A: Ramas con braquiblastos.
Figura 16.13: Ruscus hypoglossum L. (Asparagaceae). A y B: Filóclados.
Figura 16.14: Asparagus sprengeri Regel. (Asparagaceae). A y B: Filóclados.
Figura 16.15: Chlorophytum elatum (Aiton) R. Br. ex Spreng. (Asparagaceae). A y B: Estolones.
Capítulo 17: Modificaciones del tallo: reservantes.
Figura 17.1: Arundo donax L. (Poaceae). A: Rizoma. B: Cañaveral.
Figura 17.2: Sansevieria trifasciata Prain (Asparagaceae). A y B: Rizomas simpódicos.
Figura 17.3: Trichocereus terscheckii (Parm. ex Pfeiff.) Britton & Rose (Cactaceae). A y B: Tallos.
Figura 17.4: Trichocereus huascha (F. A. C. Weber) Britton & Rose (Cactaceae). Tallos cilíndricos.
Figura 17.5: Copiapoa cinerea (Phil.) Britton & Rose (Cactaceae). A y B: Tallos cilíndricos.
Figura 17.6: Opuntia quimilo K. Schum. (Cactaceae). A y B: Cladodios
Figura 17.7: Crocosmia × crocosmiiflora (Lemoine ex Anonymous) N.E. Br. (Iridaceae).
A: Inflorescencia. B: Cormos.
Figura 17.8: Oxalis articulata Savigny ssp. articulata (Oxalidaceae). A y B: Planta con tubérculos.
Figura 17.9: Solanum tuberosum L. (Solanaceae). A: Planta en floración. B: Estolones.
Figura 17.10: Anguloa uniflora Ruiz & Pav. (Orchidaceae). A: Flor. B: Pseudobulbos.
Capítulo 18: Modificaciones de la raíz.

Figura 18.1: Socratea exorrhiza (Mart,) H. Wendl. (Arecaceae). A-C: Raíces zancos.
Figura 18.2: Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae). Raíces zancos.
Figura 18.3: Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae). Raíces respiratoria.
Figura 18.4: Pandanus sp. (Pandanaceae). A y B: Raíces adventicias aéreas.
Figura 18.5: Ficus elastica Roxb. ex Hornem. (Moraceae). Raíces adventicias aéreas.
Figura 18.6: Oncidium sp. (Orchidaceae). A: Ramas floríferas. B: Raíces con velamen.
Figura 18.7: Nothoscordum sp. (Amaryllidaceae). A: Inflorescencia. B: Raíces contráctiles. C: Planta.
Figura 18.8: Solanum elaeagnifolium Cav. (Solanaceae). A-B: Raíces gemíferas tuberosas.
Figura 18.9: Conium maculatum L. (Apiaceae). A: Planta en floración. B y C: Raíz napiforme.
Figura 18.10: Ficus trigonata L. (Moraceae). A y B: Raíces estranguladoras.
Capítulo 19: Reproducción vegetativa.

Figura 19.1: Bryophyllum delagoense (Eckl. & Zeyh.) Schinz (Crassulaceae). A-D: Propágulos.
Figura 19.2: Bryophyllum sp. (Crassulaceae). A-C: Propágulos.
Figura 19.3: Bryophyllum sp. (Crassulaceae). A-C: Propágulos.
Figura 19.4: Agave tequilana F.A.C. Weber. (Asparagaceae). A-C: Propágulos. D: Planta.
Figura 19.5: A y B: Tephrocactus articulatus (Pfeiff.) Backeb. y T. alexanderi (Britton & Rose) Backeb.
Reproducción por fragmento de tallos.
Figura 19.6: Solanum hieronymi Kuntze (Solanaceae). A: Tubérculos radicales. B: Planta.
Figura 19.7: Viola tricolor L. (Violaceae). A: Planta estolonífera. B: Extremo del estolón.
Figura 19.8: Duchesnea indica (Andrews) Focke (Rosaceae). A: Planta estolonífera. B: Fruto.
Capítulo 20: Formadas de vida.

Figura 20.1: Esquemas de Formas de vida.
Figura 20.2: A: Acacia caven (Molina) Molina. B: Prosopis nigra (Griseb.) Hieron. (Fabaceae). Fanerófitos.
Figura 20.3: Celtis ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm. (Celtidaceae). B: Aspidosperma quebracho-blanco
Schltdl. (Apocynaceae). Fanerófitos.
Figura 20.4: Azorella compacta Phil. (Apiaceae). A-C: Planta en forma de cojín. Caméfito.
Figura 20.5: Nierembergia linariifolia Graham var. glabriuscula (Dunal) A. A. Cocucci & Hunz.
(Solanaceae). A-B: Plantas en floración. Hemicriptófito.
Figura 20.6: Canna sp. (Cannaceae). A: Rizoma en vista lateral. B: Rama con flores y frutos.
Figura 20.7: Zinnia peruviana (L.) L. (Asteraceae). A y B: Plantas en floración. Terófito.
Figura 20.8: A: Myriophyllum sp. (Haloragaceae). B: Hydrocotyle ranunculoides L. f. (Apiaceae). Hidrófitos.
Figura 20.9: Rhipsalis baccifera (J. Miller) Steam (Cactaceae). A y B: Planta epífita.
Figura 20.10: Tillandsia aëranthos (Loisel.) L. B. Sm. (Bromeliaceae). A y B: Plantas epífitas.
Capítulo 21: Homologías y analogías.

Figura 21.1: A y C: Euphorbia obesa Hook. f. (Euphorbiaceae). B y D: Crassula perfoliata v. falcata x
pyramidalis (Crassulaceae). Analogías.
Figura 21.2: A: Lithops sp. (Aizoaceae). B: Echinopsis pachanoi (Britton & Rose) Friedrich &
G. D. Rowley f. cristata (Cactaceae). Analogías.
Figura 21.3: A: Euphorbia grandialata R. A. Dyer (Euphorbiaceae). B: Xanthosoma violaceum Schott
(Araceae). Analogías.
Figura 21.4: Pereskia sacharosa Griseb. (Cactaceae). B: Rhipsalis lorentziana Griseb. (Cactaceae).
Analogías.
Figura 21.5: Xanthosoma violaceum Schott (Araceae). B: Aeonium sp. (Crassulaceae). Homologías.
Figura 21.6: A: Nepenthes distillatoria L. (Nepenthaceae). B: Cylindropuntia subulata (Muehlenpf.) F. M.
Knuth (Cactaceae). A: Brugmansia sanguinea (Ruiz & Pav.) D. Don. (Solanaceae).
Homologías.
Figura 21.7: A: Crassula rupestris L. f. (Crassulaceae). B: Mammillaria duwei Rogoz. & Appenz.
(Cactaceae). Homologías.
Figura 21.8: A: Grahamia bracteata Hook. & Arn. (Anacampserotaceae). B: Senecio rowleyanus H.
Jacobsen (Asteraceae). Homologías.
Figura 21.9: A: Euphorbia obesa Hook. f. (Euphorbiaceae). B: Astrophytum myriostigma Lem.
(Cactaceae). Homologías.
Figura 21.10: A y D: Lophocereus marginatus (DC.) S. Arias & Terrazas (Cactaceae). B y D: Euphorbia
candelabrum Tremaut ex Kotschy (Euphorbiaceae). Homologías.
Figura 21.11: A: Euphorbia pugniformis Boiss. (Euhorbiaceae). B: Allenrolfea vaginata (Griseb.) Kuntze
(Chenopodiaceae). Homologías.
Capítulo 22: Bibliografía.
Capítulo 23: Lista de especies.

Capítulo1
Organización
de las plantas
con flores
Nierembergia linariaefolia var. glabriuscula (Solanaceae). Hierba perenne, endémica.

Modelo estructural de las plantas con flores
Las plantas con flores, Antófitos, constituyen el grupo más numeroso y especializado,
tanto en su organización externa como interna y sus integrantes constituyen, por lo mismo, la
mayor parte de la vegetación actual de la tierra. Estas plantas presentan una enorme
variabilidad de formas y si bien en apariencia pueden ser diferentes, la estructura de sus
cuerpos sigue un modelo básico de organización.
Dicho modelo estructural presenta tres órganos: raíz, tallo y hoja; el límite entre tallo y
hoja suele ser dudoso y por esto se le da el nombre de brote o vástago.
La raíz es la parte generalmente subterránea de la planta. Se presenta comúnmente como
un sistema radical a consecuencia de la ramificación de una raíz originariamente única
llamada raíz principal. Las ramificaciones o raíces laterales tienen un origen profundo en la
raíz principal.
El brote es generalmente aéreo y se ramifica, dando ramas laterales que tienen un origen
superficial. Se forman a partir de yemas axilares, que se localizan en el tallo en el ángulo o
axila determinado por la inserción de cada hoja. Las ramas laterales pueden volver a
ramificarse, formando el todo un sistema caulinar.
A B
Figura 1.1: Variedad de ecosistemas y diversidad de formas de las plantas. Las plantas ocupan una gran
variedad de ecosistemas, tanto terrestres como acuáticos, mostrando una gran diversidad de formas y si
bien en apariencia pueden ser diferentes, la estructura de sus cuerpos sigue un modelo básico de
organización. A: Bosque Andino Patagónico. El clima es frío, muy húmedo y con abundante nieve en
invierno; la vegetación predominante es el bosque caducifolio y el perennifolio. B: Región de la Puna. El
clima es frío y seco, con una marcada amplitud térmica; predominan los pajonales acompañados por
pequeños arbusto en forma de cojín, caracterizados por su tolerancia a la sequía.
A B
y
h
la
p
ya
h
co t
ep
co
Figura 1.2: A: Manihot flabellifolia Pohl. (Euphorbiaceae), hp
“cafeto”. Árbol, introducido. Plántula con cotiledones y
primera hoja. B: Esquema de una planta joven
(Strasburguer, 2004). El sistema radical está formado rl
por la raíz primaria, principal o embrionaria y raíces
laterales; el sistema caulinar consta del tallo y las
hojas. Los cotiledones epigeos son las primeras hojas
fotosintetizantes y los segmentos (entrenudos) que se
desarrollan por debajo y encima de ellos constituyen el
hipocótilo y el epicótilo respectivamente. En el extremo
del tallo está la yema apical o terminal y las yemas
axilares se disponen en los nudos, en el ángulo que
forman las hojas y el tallo. rp
Abreviatura: co = cotiledones; ep = epicótilo; h = hoja; hp = hipocótilo; la
= lámina; p = pecíolo; rp = raíz principal; rl = raíces laterales; t
= tallo; y = yema terminal; ya = yema axilar.
A B
n y
en inf
f
ya
en r
Figura 1.3: A: Calibrachoa caesia (Sendtn.) Wijsman
(Solanaceae). Hierba, nativa. Rama florífera. B:
Esquema de una planta adulta en estado
reproductivo (Bell, 1991). El sistema radical está ca p
formado por la raíz principal o embrionaria y
raíces laterales. El sistema caulinar lo forman el t la
tallo y las hojas; a lo largo del tallo se cb
diferencian los nudos de los que nacen las ya
ramas (vegetativas y reproductivas), en el s
ci
ángulo o axila determinado por la inserción de
e
cada hoja. En uno de los nudos inferiores hay un yr
estolón (tallo modificado), con hojas escamosas ra
rl
y raíces adventicias.
Abreviaturas: ca = cara adaxial de la hoja; cb = cara abaxial de
la hoja; ci = cicatrices que quedan al caer las hojas; en =
rp
entrenudo; e = estolón; f = flor; inf = inflorescencia; la =
lámina; n = nudo; p = pecíolo; r = rama; ra = raíz
adventicia que nace del estolón; rl = raíz lateral; rp =
raíz principal; s = hoja escamosa; t = tallo principal; y =
yema terminal; ya = yema axilar; yr = yema radical.
A B
ec
ec
ag
Figura 1.4: A: Schinus fasciculatus (Griseb.) I. M. Johnst. var. ee
fasciculatus (Anacardiaceae), “moradillo”. Arbusto, ef
nativo. Ramas espinosas. B: Esquema de una planta
adulta en estado vegetativo, con espinas y aguijones de
diferentes orígenes (Bell, 1991). El plan estructural del
cuerpo de la planta (raíz, tallo y hojas), puede presentar ef
modificaciones como resultado del modo de vida o, de la
interacción con otros organismos o con el ambiente.
Estos cambios tienen como propósito asegurar su
supervivencia. En este esquema se han representado
espinas y emergencias espinosas. Estas estructuras en
rae
general están presentes en plantas típicas de las
regiones áridas y cumplen distintas funciones; como
reducir la transpiración cuando resultan de la er
transformación de toda la hoja o parte de ella; además,
son excelentes defensas contra los animales herbívoros.
Las espinas presentan tejidos de conducción; mientras
que, los aguijones carecen de vascularización.
Abreviaturas: ag = aguijones; ec = espina caulinar; ee = estípula
espinosa; ef = espina foliar; er = espinas radicales; rae =
raíces adventicias de origen caulinar.
Capítulo 2
Raíz
Pandanus sp. (Pandanaceae). Árbol, cultivado.

Organización de la raíz
La raíz es un órgano generalmente subterráneo, especializado en la fijación de la planta al
sustrato y en la absorción de agua y sustancias nutritivas. La raíz que se origina de la radícula del
embrión es la raíz principal o embrionaria, y sus ramificaciones son las raíces laterales; en cambio,
las raíces que aparecen posteriormente en cualquier otro lugar de la planta, constituyen las raíces
adventicias.
Morfología externa: Se diferencian en la raíz, desde el ápice al cuello 5 zonas:

1) Caliptra o cofia: Estructura en forma de capuchón que protege al meristema apical y ayuda a la
raíz a penetrar en el suelo durante el crecimiento.
2) Zona meristemática: Zona de mayor división celular. Posee células iniciales y derivadas.
3) Zona de alargamiento: Zona en que las células crecen en longitud. Comienza la diferenciación
de los tejidos.
4) Zona de absorción: Las células epidérmicas emiten prolongaciones y forman pelos o tricomas
radicales que cumplen la función de absorción. Durante el crecimiento de la raíz, los pelos más viejos
van muriendo; mientras que, los nuevos se van formando hacia el ápice.
5) Zona suberificada: En las paredes de las células epidérmicas se deposita suberina; debido a
ello y a la ausencia de pelos absorbentes, esta zona tiene capacidad de absorción limitada.
Según el desarrollo de la raíz principal y raíces adventicias, se diferencian dos sistemas radicales:
Sistema radical alorrizo: Constituido por la raíz principal y sus ramificaciones laterales. Se
presenta en la mayoría de las Angiospermas y Gimnospermas. Estas plantas, sin embargo, pueden
también formar raíces adventicias.
Sistema radical homorrizo: Constituido principalmente por raíces adventicias. La raíz primaria
puede no crecer o hacerlo en grado variable. Se presenta en Monocotiledóneas y en algunas
Eudicotiledóneas y Angiospermas basales.
hp
A B C
co h
co
zp
hp
rl
za
rp
rl
c zm
Figura 2.1: Sistema radical alorrizo; etapas del desarrollo. A:

Raphanus sativus L. (Brassicaceae), hierba anual,
cultivada; semilla germinada, con raíz principal o
embrionaria. B: Nicotiana glauca Graham (Solanaceae), rp
arbusto nativo; plántula con cotiledones y primer nomofilo.
C: Zinnia peruviana (L.) L. (Asteraceae), hierba anual,
nativa; raíz principal y raíces laterales.
Abreviaturas: c = caliptra; co = cotiledones; h = hoja; hp = hipocótilo; rl =
raíces laterales; rp = raiz principal; y = yema terminal; za = zona de
alargamiento; zm = zona meristemática; zp = zona pilífera.
A t
B
cr
rp
rl
Figura 2.2: Sistema radical alorrizo. Zinnia

peruviana (L.) L. (Asteraceae). Hierba anual,
nativa. A: Plantas en floración. B: Sistema
radical formado por la raíz principal y raíces
laterales.
Abreviaturas: cr = cuello de la raíz; rl = raíces laterales; rp =
raíz principal; t = tallo.
A B
Figura 2.3: Sistema radical homorrizo.

Cocos nucifera L. (Arecaceae),
ra
“cocotero”. Palmera, crece en
zonas tropicales a orillas de playas
arenosas. A: Planta con parte de
las raíces expuestas. B: Raíces
adventicias, originadas en la base
del tallo, forman en conjunto un
sistema radical homorrizo.
Abreviaturas: ra = raíces adventicias,
A B C
le
ra
ra
Figura 2.4: Sistema radical homorrizo. Pandanus sp.

(Pandanaceae). A: Árbol, cultivado, con raíces
adventicias en la base del tallo. B: Raíz con
lenticelas. C: Las raíces adventicias aéreas en
conjunto forman un sistema radical homorrizo.
Abreviaturas: le = lenticela; ra = raíces adventicias.
A B C
t
ra
le
rad
Figura 2.5: Raíces adventicias. Pandanus

sp. (Pandanaceae). Planta arbórea,
cultivada. A: Parte distal de una raíz
adventicia aérea; la caliptra protege al ra
meristema responsable del crecimiento
en longitud. B: Las protuberancias en la
raíz, son raíces laterales (de menor
orden), en formación. C: Sistema
radical homorrizo; las raíces nacen de
los tallos y sostienen a la planta,
adaptada a crecer en zonas
pantanosas.
Abreviaturas: c = caliptra; le = lenticelas; ra =
raíces adventicias; rad = raíces en desarrollo;
t = tallo.
A B
en
en
ra
Figura 2.6: Raíces adventicias. Guadua sp. (Poaceae).

Planta subleñosa, perenne, nativa en el centro-
occidental de Colombia. A: Parte basal de la caña.
En la zona donde el rizoma se curva para salir a la
superficie se observan entrenudos cortos y nudos
con raíces adventicias. B: Cañaveral.
Abreviaturas: en = entrenudo; n = nudo; ra = raíz adventicia.
A B
n
en
ci
Figura 2.7: Raíces adventicias.

Epipremnum aureum (Linden & André) ra
G. S. Bunting (Araceae). Liana
cultivada. A: Planta que trepa
mediante las raíces adventicias aéreas
v
que se adhieren a las ramas de los
árboles. B: Tallos con raíces
adventicias aéreas en los nudos.
Abreviaturas: ci = cicatriz de la hoja; en =
entrenudo; n = nudo; ra = raíz adventicia; t =
tallo; v = vaina.
Capítulo 3
Hoja:
parte distal
Sclerophylax arnottii (Solanaceae). Hierba perenne, endémica.

Organización de la hoja: parte distal
El término “hoja” se aplica generalmente a las hojas normales o nomofilos, encargados de la
fotosíntesis. Sin embargo, el concepto es más amplio, comprendiendo a todos los apéndices laterales del
eje, que tienen un crecimiento apical definido. Se presentan exclusivamente en Plantas Vasculares;
variando su estructura, forma y función, de acuerdo a la posición que ocupan sobre el eje de la planta.
En base a estas variaciones, se ha establecido una clasificación de los diferentes tipos de órganos
foliares, aunque todos evidencian un plan básico de organización. En un nomofilo se distinguen dos
partes con respecto al eje: una parte distal y otra proximal, representada por la base foliar (ver Cap. 5).
La parte distal consta de lámina y pecíolo:
La lámina generalmente es verde, aplanada y delgada. Según el A
borde, puede ser entera o indivisa, o variablemente lobada o dentada,
en el caso de las hojas simples (Figs. 1 A y 2 B). En las hojas
compuestas (Fig. 1 B), la lámina está dividida en unidades p
denominadas folíolos y foliólulos (divisiones de los primeros). la
Cuando los folíolos se insertan a lo largo de un eje o raquis las hojas
ya
se denominan pinnaticompuestas; en cambio, cuando los folíolos se rl
insertan en un punto, semejando los dedos de la mano, la hoja es
palmaticompuesta (Fig. 2 C). bf
El pecíolo o pie es el segmento que une la lámina al tallo cuando
la hoja es peciolada. Si falta el pecíolo, la hoja es sésil o sentada.
t B
Figura 3.1: Partes de la hoja. A: Buddleja cordobensis Griseb. (Scrophulariaceae).
Arbusto, endémico. Hojas simples pecioladas. La parte distal presenta, pecíolo y fo
lámina. La parte proximal (base foliar) está ligeramente ensanchada y en la axila
hay una yema o una rama en desarrollo. B: Schinopsis lorenzii (Griseb.) Engl. rq ya
(Anacardiaceae). Árbol, nativo. Hoja compuesta. La parte distal consta de pecíolo,
raquis y solo 3 folíolos en las primeras hojas de plantas de menos de un año; en p
la parte proximal de la hoja, la base está ligeramente ensanchada y en la axila
hay una yema.
Abreviaturas: bf = base foliar; fo = folíolo; la = lámina; p = pecíolo; rl = rama lateral; rq = raquis; t = tallo;
ya = yema axilar.
A B B
acicular linear ovada oblonga elíptica lanceolada
entero serrulado aserrado doble aserrado crenado
espatulada orbicular peltada reniforme truncadaa
cordada romboide lobulada hastada sagitada triangular lobado sinuado ondulado inciso eroso dentado
C D E
bifoliolada trifoliolada palmada cuneada aguda redonda cordada

acuminado agudo redondeado obtuso
impari - pari- truncada hastada sagitada peltada retuso obcordado cuspidado mucronado truncado
pinnada pinnada bipinnada
Figura 3.2: Formas de las hojas. A:: Esquemas de las principales formas de hojas con lámina simple. B: Tipos
de márgenes o bordes de la lámina. C: Hojas con lámina compuesta. C: Tipos de bases de la lámina.
D: Tipos de ápices de la lámina.
A B
la
Figura 3.3: Hojas simples, pecioladas. Vinca

major L. (Apocynaceae). Hierba perenne, bf
introducida. A: Rama florífera. B: Rama
con hojas pecioladas; la lámina es
simple, ovada de margen entero y la
base foliar es algo ensanchada.
Abreviaturas: bf = base foliar; la = lámina; p = pecíolo.
A B
l
la
p
Figura 3.4: Hojas simples, pecioladas. Hydrocotyle
bonariensis Lam. (Apiaceae). Hierba p
perenne, acuática, nativa. A: Plantas con
hojas emergentes. B: Hoja peciolada, con
lámina simple, peltada y margen ondulado.
Abreviaturas: la = lámina; p = pecíolo.
A B
la p
Figura 3.5: Hojas simples, pecioladas. Victoria

amazonica (Poepp.) J. C. Sowerby
(Nymphaeaceae). Hierba perenne,
acuática, crece en aguas poco profundas
del río Amazonas (Brasil). A: Planta con
hojas flotantes circulares de hasta 1 m de
diámetro. B: V. cruziana Orb. Hierba
perenne, nativa. Las hojas tienen largos
pecíolos de diferentes longitudes, a fin de
mantener separadas las láminas; éstas
tienen un borde perpendicular que les
impide ser cubiertas por el agua; son
capaces de sostener grandes pesos.

A B
o
la
la
Figura .
3.6: Hojas simples, pecioladas.
Monstera deliciosa Liebm. (Araceae),
“sandalia”. Hierba perenne, cultivada.
A: Plantas con hojas pecioladas, la
lámina es simple, lobulada y con
orificios. B: Detalle de la lámina.
Abreviaturas: la = lámina; o = orificio; p = pecíolo.
A B
la
Figura 3.7: Hojas simples, pecioladas. Carica

papaya L. (Caricaceae), “mamón”.
Arbolito, nativo. A: Planta con flores y
frutos. B: Hojas pecioladas con lámina
simple, lobulada.
A B
la
es
p
Figura 3.8: Hojas simples, pecioladas. Larrea
cuneifolia Cav. (Zygophyllaceae),
“jarilla". Arbusto, endémico. A: Planta
muy ramificada, con hojas dispuestas
de manera vertical para evitar la
insolación. B: Hojas subsésiles,
hendidas en la parte superior, con dos
lóbulos lanceolados; la base foliar tiene
estípulas carnosas.
Abreviaturas: es = estípulas; la = lámina; p = pecíolo.
A B
la
Figura 3.9: Hojas simples, pecioladas. Calceolaria perfoliata L. f.

(Calceolariaceae). Hierba perenne, nativa de la Cordillera
Central de Colombia. A: Las hojas son opuesta y sus bases
se fusionan alrededor del tallo. La lámina tiene forma
triangular y el pecíolo es alado. B: Ramas floríferas.
A B
la
Figura 3.10: Hojas simples, sésiles. Cistanthe

celosioides (Phil.) Carolin, Roger
Charles ex Hershk. (Montiaceae).
Hierba anual, endémica de Chile;
adaptada a ambientes muy áridos. A:
Planta en floración. B: Las hojas son
sésiles, con lámina simple de
consistencia carnosa; envuelven parte
del tallo.
Abreviaturas: la = lámina; r = ramas.
A B
rq
fo pc
Figura 3.11: Hoja compuesta, peciolada. Rosa
sp. (Rosaceae). Arbusto, cultivado. A: Rama
florífera. B: La lámina está dividida en
folíolos, de forma elíptica y borde dentado; p
están adheridos al raquis por los peciólulos.
La hoja es imparipinnada ya que el raquis es
termina en un folíolo y es peciolada. La
parte proximal o base foliar presenta
n
estípulas.
Abreviaturas: es = estípulas; fo = folíolo; n = nudo; p = t
pecíolo; pc = peciólulo; rq = raquis; t = tallo.
A B
ra
fl
Figura 3.12: Hojas compuestas,

pecioladas. Delonix regia
(Bojer ex Hook) Raf.
(Fabaceae), “chivato”. Árbol,
cultivado. A: Rama florífera.
B: La lámina es compuesta
bipinnada, formada por
numerosos foliólulos.
Abreviaturas: fl = foliólulo; p = pecíolo;
ra = raquis.
Capítulo 4
Hoja:
parte proximal
.
Buddleja cordobensis (Scrophulariaceae). Arbusto, nativo.
Organización de la hoja:
parte proximal
Las hojas normales o nomofilos, encargados de la fotosíntesis, tienen un
crecimiento apical definido y se presentan exclusivamente en Plantas Vasculares;
variando su estructura, forma y función, de acuerdo a la posición que ocupan sobre
el eje de la planta.
En un nomofilo se distinguen dos partes con respecto al eje: una distal (ver
Cap. 4: Hoja: parte distal) y otra proximal.
La parte proximal está representada por: la base de la hoja, que está en
contacto con el tallo; comúnmente es ensanchada y aplanada con respecto al
pecíolo. En ciertas plantas, la parte proximal está constituida por una vaina que
envuelve el tallo. Esta puede ser cerrada, cuando los bordes laterales se sueldan;
o abierta, si se tocan o superponen sin soldarse.
En otros casos la base foliar lleva las estípulas, que son dos formaciones
comúnmente foliosas dispuestas una a cada lado del pecíolo. En plantas de la
familia Polygonaceae, las estípulas se presentan soldadas constituyendo la ócrea,
formación membranosa que rodea al tallo por encima de la inserción de cada hoja.
A B
se
v
Figura 4.1: Base foliar con vaina. Syagrus

romanzoffiana (Cham.) Glassman (Arecaceae),
“pindó”. Palmera, nativa. A: Las hojas son
pecioladas, la lámina en hojas jóvenes es simple
y secundariamente se vuelve pinnatisecta, los
numerosos segmentos se insertan en el raquis en
diferentes planos. B: La base foliar presenta
vaina abierta que abraza al tallo.
Abreviaturas: p = pecíolo; se = segmentos; v = vaina.
A B
la
v
au
Figura 4.2: Base foliar con vaina. Arundo

donax L. (Poaceae), “caña de castilla”
Hierba perenne, introducida. A:
Cañaveral. B: Hojas sésiles; la lámina
es simple, de forma linear, con dos
prolongaciones laterales en su base
llamadas aurículas. La parte basal de
la hoja forma una vaina abierta.
Abreviaturas: au = aurícula; la = lámina; v = vaina.
A B
la
Figura 4.3: Base foliar con estípulas. Bauhinia forficata

Link ssp. pruinosa (Vogel) Fortunato & es
Wunderlin (Fabaceae). Árbol, nativo. A: Ramas
floríferas. B: Hojas pecioladas con lámina
simple, lobulada, se asemejan a la huella de
una pezuña, de allí el nombre de "pata de
vaca"; la base foliar presenta estípulas
espinosas.
Abreviaturas: la = lámina; p = pecíolo; es = estípulas.
A B
tr
es
Figura 4.4: Base foliar con estípulas.

Tetrapanax papyrifer (Hook.) C. Koch.
(Araliaceae). Arbusto, cultivado. A:
Planta con grandes hojas pecioladas,
p
la lámina es simple, lobulada. B: La
base foliar presenta estípulas
alargadas y adosadas al tallo. La
planta está cubierta por abundantes
tricomas estrellados. Con la médula
del tallo se elabora el llamado “papel
de arroz”.
Abreviaturas: es = estípulas; p = pecíolo; tr = tricoma.
A B
es
le
Figura 4.5: Base foliar con estípulas.

p
Jatropha multifida L.
(Euphorbiaceae). Arbusto, nativo
de América tropical. A: Planta con
grandes hojas simples, palmadas,
profundamente lobuladas. B: Hojas
pecioladas, la base presenta
estípulas que forman filamentos
delgados y ramificados.
Abreviaturas: es = estípulas; p = pecíolo; le =
lenticelas.
A B
oc
Figura 4.6: Base foliar con ócrea.

Coccoloba uvifera (L.) L.
(Poligonaceae). Árbol, nativo en la
República Dominicana. A: Rama
fructífera. B: Hojas con un breve
pecíolo y lámina simple de borde
entero. La base foliar presenta
ócrea.
Abreviaturas: la = lámina; oc = ócrea; p =
pecíolo.
Capítulo 5
Venación
Cortaderia selloana (Poaceae). Hierba perenne, nativa.

Venación
La lámina de las hojas se encuentra recorrida por vías conductoras formando lo que se conoce
como venas o nervios. Por lo común, las venas más gruesas son más o menos salientes por la cara
inferior o abaxial de la hoja; mientras que, aparecen como surcos, por la cara superior o adaxial.
El número de venas varía en la hoja. Cuando tienen una se llaman uninervias, como en “pino”, y
cuando tienen varias son plurinervias, como en varios grupos de Gimnospermas y Angiospermas. El
patrón de venación es un rasgo distintivo de una especie o de un grupo taxonómico grande.
Hay numeroso patrones de venación; un detallado estudio lo realizó Hickey (1973).
Los casos mas frecuentes en Angiospermas corresponden a:
1) Venación estriada o paralela. Las venas principales se disponen paralelas en la lámina.

Convergen entre sí solamente en el extremo apical o en ambos extremos del limbo foliar; estas venas
se conectan lateralmente por otras mas pequeñas. Se encuentra en la mayoría de las
Monocotiledóneas, a pesar de que hay numerosas excepciones con venación reticulada dentro de este
grupo.
2) Venación reticulada. De la vena principal o central parten venas laterales que se anastomosan
entre sí por medio de venas más pequeñas formando una red. Las últimas venas al unirse entre sí
determinan áreas del mesofilo llamadas aréolas. Las terminaciones libres de las aréolas son
las vénulas. Es común en Eudicotiledóneas y Angiospermas basales; aunque también se presenta en
algunas Monocotiledóneas.
Las venaciones reticulada y estriada son de tipo cerrado, porque las venas se anastomosan
entre sí unas con otras formando una red que facilita la difusión de la savia. En contraposición a ello,
en el tipo abierto, las venas terminan libremente sin anastomosarse; este tipo está presente
generalmente en grupos de plantas sin flores como muchos Helechos y Licofitas. En las plantas con
flores sólo en varios grupos de Gimnospermas. Un caso particular de venación abierta es la
dicotómica, repetidamente bifurcada, que se presenta en Ginkgo biloba L.
A B C
vn
es vn
Figura 5.1: Venación estriada o paralela. Setcreasea purpurea Boom (Commelinaceae). Hierba perenne,
cultivada. A: Ramas con hojas sésiles y vaina cerrada; envuelve completamente al tallo. B: Cara
abaxial de la lámina en vista superficial mostrando la venación paralela. C: Detalle de B, se
observan una vena y numerosos estomas dispuestos en hileras paralelas.
Abreviaturas: es = estoma; v = vaina; vn = vena.
A B
vn
Figura 5.2: Venación estriada o paralela. Molineria

capitulata (Lour.) Herb. (Hypoxidaceae).
Hierba perenne, adventicia. A: Plantas con
hojas simples lanceoladas. B: Hoja con
venación paralela.
Abreviaturas: vn = venas.
A B
vr
vl
vp
Figura 5.3: Venación reticulada, cerrada. Ficus pumila L. (Moraceae), “enamorada del muro”. Enredadera
perenne, cultivada. A: Cara abaxial de la lámina en vista superficial, se observan las venas principal,
laterales y venas de menor orden. El conjunto forma una red que facilita la difusión de la savia. B:
Detalle de la venación reticulada en la cara abaxial de la lámina.
Abreviaturas: vl = vena lateral; vp = vena principal; vr = venación reticulada.

A B C
vr
ar
Figura 5.4: Venación reticulada, cerrada. Hydrangea

macrophylla (Thunb.) Ser. (Hydrangeaceae),
“hortensia”. Arbusto, cultivado. A: Rama ve
florífera. B: Pétalos diafanizados y coloreados
con safranina. C: Detalle de la venación
reticulada de un pétalo; se observan las
últimas venas que al unirse determinan las
aréolas. Las terminaciones libres de las
aréolas son las vénulas.
Abreviaturas: ar = aréola; ve = vénulas; vr = venación reticulada
cerrada.
A B
ar ve
Figura 5.5: Venación reticulada, cerrada.

Vestia foetida Hoffmanns. (Solanaceae).
Arbusto, endémico de Chile. A: Rama
florífera. B: Porción de la hoja
diafanizada y coloreada con safranina;
las venas se anastomosan entre sí unas
con otras, formando una red; las últimas
venas al unirse determinan las aréolas y
las terminaciones libres de las aréolas
son las vénulas.
Abreviaturas: ar = aréola; bo = borde de la lámina;
ve = vénulas. bo
A B C
ve
ar
vr
Figura 5.6: Venación reticulada, cerrada. Quercus robus

L. (Fagaceae) “roble”. Árbol, cultivado. A: Rama
fructífera. B: Hoja diafanizada y coloreada con
safranina. C: Detalle de la venación reticulada; se
observan las últimas venas que al unirse
determinan las aréolas. Las terminaciones libres
de las aréolas son las vénulas.
Abreviaturas: ar = aréola; ve = vénulas; vr = venación reticulada
cerrada.
A B
va
bi
Figura 5.7: Venación dicótoma abierta. Ginkgo

biloba L. (Ginkgoaceae). Árbol,
cultivado. A: Hojas simples lobuladas
en forma de abanico. B: Borde de la
bi
lámina, se observa la venación abierta,
las terminaciones de las venas no se
anastomosan. C: Zona central de la
lámina, se observan las bifurcaciones
de la venación dicotómica.
Abreviaturas: bi = bifurcación; va = venación abierta.
Capítulo 6
Filotaxis
Azorella compacta (Apiaceae). Caméfito, nativo.

Filotaxis
Filotaxis es el estudio de la disposición de las hojas alrededor del eje. El conjunto de hojas del nudo forma
un verticilo. Se distinguen dos tipos:
1- Filotaxis verticilada: En cada nudo se insertan dos o más hojas. Los verticilos son dímeros cuando hay
2 hojas por nudo, trímeros, si hay 3, polímeros cuando hay más de tres hojas por nudo. Las hojas verticiladas
cumplen las siguientes reglas:
- Regla de equidistancia: Las hojas del mismo verticilo están separadas por distancias iguales.
- Regla de alternancia: En verticilos sucesivos, las hojas de cada nudo se ubican en la mitad de la distancia
que separa entre sí las hojas del verticilo anterior.
La línea imaginaria que une los puntos de inserción de hojas superpuestas se denomina Ortóstico.
En verticilos dímeros, la hojas son opuestas, cruciformes o decusadas; están separadas por un ángulo
de 180° una de otra y alternan con las del verticilo siguiente en un ángulo de 90°; por lo tanto, hay 4 ortósticos.
2- Filotaxis alterna: En cada nudo se inserta una sola hoja. Se distinguen dos tipos:
a- Filotaxis alterna dística: las hojas se disponen a lo largo del eje, según dos ortósticos. El ángulo que separa
a dos hojas sucesivas o ángulo de divergencia es de 180°.
b- Filotaxis alterna espiralada: Las hojas se disponen a lo largo del eje siguiendo una espiral.
La línea espiralada que se inicia en la inserción de una hoja y que une las bases de las hojas sucesivas
hasta alcanzar la base de una hoja situada sobre el mismo ortóstico que la primera se denomina espira
generatriz. Las hojas se ordenan a lo largo de la espira generatriz, con un ángulo de divergencia que es
menor de 180° y se expresa por medio de fracciones de circunferencia. Las fracciones más corrientes son: 1/3
(120°), 2/5 (144°), 3/8 (135°), 5/13 (138° 27„), etc.
A B C
Figura 6.1: Esquemas de tipos de filotaxis. A: Filotaxis
verticilada dímera; hay dos hojas en cada nudo,
separadas por 180º. B: Filotaxis alterna dística; hay
una hoja en cada nudo separada por 180° de la del
nudo siguiente. C: Filotaxis alterna espiralada; una
hoja en cada nudo y el ángulo de divergencia es de
2/5 (144°). Para encontrar hojas situadas en el
mismo ortóstico hay que dar 2 vueltas y pasar por 5
hojas .
A B
ya
en
la
C
Figura 6.2: Filotaxis verticilada, dímera. Hydrangea
macrophylla (Thunb.) Ser. (Hydrangeaceae),
“hortensia“. Arbusto cultivado. A: Hojas en
dispuestas en verticilos dímeros; se pueden
trazar imaginariamente 4 ortosticos. B: Nudo ya
con 2 hojas opuestas, forman un verticilo
dímero; se observan yemas en las axilas. C:
Nudos sucesivos; hojas separadas por 180º n
en el mismo nudo (ley de equidistancia) y en
nudos sucesivos por 90º (ley de alternancia).
Abreviaturas: en = entrenudo; la = lámina; n = nudo; p =
pecíolo; ya = yema axilar.
A B
vn
bf
n
en
Figura 6.3: Filotaxis verticilada, dímera.
Meriania nobilis Triana (Melastomataceae).
Árbol nativo en la Cordillera Central de
Colombia. A: Hoja, cara abaxial, las venas
mayores nacen y confluyen en un punto. B:
Rama con hojas dispuestas en verticilos
dímeros, se pueden trazar imaginariamente
4 ortósticos; se observa la base foliar
ensanchada.
Abreviaturas: bf = base foliar; en = entrenudo; n = nudo;
vn = venas.
A B
en
Figura 6.4: Filotaxis verticilada, dímera. Calotropis

procera (Aiton) W. T. Aiton (Apocynaceae).
Arbusto perenne, adventicio. A: Rama con
flores y frutos. B: Hojas sésiles, dispuestas en
verticilos dímeros; se pueden trazar
imaginariamente 4 ortósticos, el ángulo de
divergencia es de 90º.
Abreviaturas: en = entrenudo; n = nudo.
A B
fr
n
en
Figura 6.5: Filotaxis verticilada, trímera.

Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl.
(Apocynaceae), “quebracho blanco”.
Árbol, nativo. A: Rama fructífera. B:
Hojas dispuestas en verticilos trímeros;
se pueden trazar 6 ortósticos y el ángulo
de divergencia es de 120º.
Abreviaturas: en = entrenudo; fr = fruto; n = nudo.

A B
la
Figura 6.6: Filotaxis alterna, dística.

au
Arundo donax L. (Poaceae), “caña
de castilla”. Hierba perenne,
introducida. A: Cañaveral. B: Tallo
con hojas simples sésiles, el
ángulo de divergencia es de 180°;
se pueden trazar 2 ortósticos.
Abreviaturas: au = aurícula; la = lámina; v = vaina.
A B
Figura 6.7: Filotaxis alterna dística. Ravenala

madagascariensis Sonn. (Strelitziaceae).
Hierba perenne, endémica de Madagascar.
A: Planta con hojas simples, pecioladas. B:
Tallo con entrenudos muy cortos, en cada
nudo nace una hoja y el ángulo de
divergencia es de 180°; se pueden trazar 2 v
ortósticos.
Abreviaturas: p = pecíolo; v = vaina.
A B
Figura 6.8: Filotaxis alterna, espiralada.

Echeverria sp. (Crassulaceae). Hierba
perenne, cultivada. A y B: Tallos con
entrenudos cortos; las hojas forman
rosetas, son simples, sésiles, en cada
nudo nace una hoja y el ángulo de
divergencia es menor a 180°.
Abreviaturas: h = hoja; y = yema terminal.
A B
inf

Kalanchoe sp. (Crassulaceae).
Hierba perenne, cultivada. A y B:
Tallos con entrenudos cortos; las
hojas forman rosetas, son
simples, sésiles, en cada nudo
nace una hoja y el ángulo de
divergencia es menor a 180°.
Abreviaturas: h = hojas; inf = inflorescencia.
A B
h
inf

Paepalanthus columbiensis Ruhland
(Eriocaulaceae). Hierba perenne,
nativa de los páramos de Colombia. A:
Inflorescencias capituliformes, cada
inflorescencia presenta numerosos
grupos de flores pequeñas. B: Planta
en floración. Las hojas de disposición
alterna espiralada forman una roseta;
en el centro se acumula líquido con un
pH ácido que facilita la digestión de los
pequeños organismos que caen
dentro.
Abreviaturas: h = hojas; inf = inflorescencia.
Capítulo 8
Tallo
Ipomoea purpurea (Convolvulaceae). Enredadera anual, nativa.

Organización del tallo
El tallo es el eje del brote donde se insertan las hojas o apéndices laterales.
Segmentación: La implantación de las hojas en el tallo determina su segmentación. Los nudos son los
lugares donde se insertan las hojas y los entrenudos los sectores del eje comprendidos entre ellos.
La porción del eje limitada hacia abajo por el cuello de la raíz y hacia arriba por el nudo cotiledonar, es el
hipocótilo, y el epicótilo se extiende desde el nudo cotiledonar hacia arriba (ver Cap. 1, Fig. 2).
En las yemas se visualiza la segmentación del eje (nudos y entrenudos). La región apical de la yema
(ápice caulinar) no forma primordios foliares, éstos se inician más abajo; aparecen muy juntos y luego se
desarrollan y despliegan. Las yemas son supernumerarias cuando en la axila de una hoja se diferencian
varias de ellas.
Crecimiento en longitud: Los entrenudos se alargan debido al crecimiento intercalar que ocurre por
encima de cada nudo, en la base de los entrenudos. La duración de este crecimiento es limitada, ya que
cesa después de un alargamiento dado, que varía según la planta y las condiciones ambientales. En las
plantas con hojas en roseta los entrenudos se desarrollan poco. La mayoría de las flores poseen brotes
arrosetados con entrenudos extremadamente cortos.
Crecimiento en espesor: la yema terminal es la responsable del crecimiento en espesor del eje,
llamado engrosamiento primario o crecimiento de fortificación, que se produce por debajo del ápice
caulinar, antes de que comience el alargamiento de los entrenudos. La yema en su totalidad toma la forma
de un cono (cono vegetativo), siendo el ápice caulinar la parte terminal.
En las plantas leñosas, el engrosamiento primario o crecimiento de fortificación queda enmascarado por
un crecimiento secundario, el cual alcanza su máxima intensidad en la base del eje y disminuye
gradualmente hacia el ápice. Este crecimiento secundario en grosor es producido por actividad de los
meristemas secundarios o laterales: cámbium vascular y felógeno o cámbium suberógeno.
En la superficie de los troncos y ramas leñosas de muchas especies de árboles, se desarrollan las
lenticelas; éstas son estructuras pequeñas, circulares o alargadas, cuya función es realizar el intercambio
de gases en sustitución de los estomas.
A B C
y
t
Figura 8.1: Origen y desarrollo de la
planta. A: Semillas de Nicotiana
glauca Graham (Solanaceae).
Arbusto nativo. B: Plántula de h
Prosopis sp. (Fabaceae). Árbol
nativo. Se observan cotiledones
epigeos y nomofilos. C: Planta rl
ep
joven de Ligustrum lucidum W. T.
Aiton (Oleaceae), “siempre verde”.
Árbol adventicio. El sistema radical
co rp
presenta raíz principal y laterales;
el sistema caulinar comprende el
hp
tallo (nudos y entrenudos) y las
hojas. En esta etapa los
cotiledones epigeos se han caído.
Abreviaturas: co = cotiledones; ep = epicótilo;
h = hoja; hp = hipocótilo; rp = raíz
principal; rl = raíces laterales; t = tallo; y
= yema terminal.
A B
y
la
y
p
ya
en
r
n
Figura 8.2: Brote. Ligustrum lucidum. W. T. Aiton

(Oleaceae), “siempre verde”. Árbol adventicio. A:
Extremo de una rama; por debajo de la yema
terminal se insertan dos hojas en el mismo nudo,
en cuyas axilas se diferencian yemas. B: Rama n
con varios nudos separados por entrenudos h
largos. En algunos nudos hay yemas y en otros en
se han desarrollado ramas que repiten la
estructura del eje principal.
Abreviaturas: en = entrenudo; h = hoja; la = lámina; n = nudo; ya
p = pecíolo; r = rama; t = tallo principal; y = yema
terminal; ya = yema axilar.
A B C
h
pf
ya
h
y
Figura 8.3: Ápice caulinar: Brassica oleracea L.

(Brassicaceae), “repollo”. Hierba bienal,
cultivada. A: Corte transversal, las hojas en la
planta joven están plegadas y forman una
ya
estructura muy compacta. B: Corte longitudinal,
hojas con yemas en las axilas. C: Corte
longitudinal, se observa la yema terminal con
primordios foliares que protegen al ápice
caulinar; además, hay numerosas hojas t
plegadas, algunas con yemas en la axila. en
Abreviaturas: en = entrenudo; h = hoja; n = nudo; pf =
primordio foliar; t = tallo principal; y = yema terminal; ya n
= yema axilar.
A B
br s
br
Figura 8.4: Ápice caulinar: Guadua sp. (Poaceae),

“bambú”. Planta subleñosa, perenne, nativa en el
centro-occidental de Colombia. A: Cañaveral; se
observan brotes de renuevo con hojas
escamosas. B: Brote de renuevo; las hojas
escamosas protegen al ápice caulinar.
Abreviaturas: br = brote de renuevo; s = hoja escamosa.
A B C
B
inf
n
Figura 8.5: Nudos y entrenudos. Cecropia
pachystachya Trécul (Urticaceae), “ambay”.
Árbol nativo. A: Planta en floración. B: Corte
longitudinal por el tallo hueco y tabicado. Allí
viven hormigas del género Azteca; se
establece una relación simbiótica ya que las cm
mismas protegen al árbol de epífitas y tt
hormigas podadoras, recibiendo a cambio
refugio y alimento de los cuerpos de en
Müllerian. C: Cuerpo de Müllerian en la base
de la hoja; secreta sustancias azucaradas.
Abreviaturas: cm = cuerpo de Müllerian; en = entrenudo;
inf = inflorescencia; n = nudo; tt = tabique.
A B
rs
rs
Figura 8.6: Ramas supernumerarias. Chusquea sp.

(Poaceae). Hierba subleñosa, perenne, nativa en la
Cordillera Central de los Andes de Colombia. A y B:
En los nudos de la caña se desarrollan numerosas
ramas supernumerarias o subsidiarias.
Abreviaturas: rs = ramas supernumerarias.
A B
zm
ci
ya
Figura 8.7: Crecimiento en longitud. Meristema

intercalar. Guadua sp. (Poaceae). Planta en
subleñosa, perenne, nativa en el centro-
occidental de Colombia. A: Cañaveral. B:
Nudos y entrenudos de la caña. En los n
nudos quedan cicatrices de las hojas
axilantes caídas. Por encima de los nudos y
en la base de los entrenudos está la zona
meristemática que permite el crecimiento en
longitud.
Abreviaturas: ci = cicatriz de la hoja; en = entrenudo; n =
nudo; ya = yema axilar; zm = zona meristemática.
A B
rcs
Figura 8.8: Crecimiento secundario en

grosor. Meristemas laterales. Celtis
ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm.
(Celtidaceae). Árbol nativo. A: Rama con
crecimiento secundario, producto de la
actividad de los meristemas laterales
(cámbium y felógeno). B: Bosquecillo de
“talas”.
Abreviaturas: rcs = rama con crecimiento secundario.
A B C
le
ci
le en
Figura 8.9: Lenticelas. Tetrapanax papyrifer (HooK.) K. Koch.

(Araliaceae). Arbusto cultivado. A: Planta con grandes hojas
pecioladas, lámina simple, lobulada. B y C: Tallo con notables
lenticelas de posición longitudinal. En los nudos están las cicatrices
de las hojas caídas.
Abreviaturas: ci = cicatriz de la hoja; en = entrenudo; le = lenticela; n = nudo.
Capítulo 9
Ramificación
del eje
Kageneckia lanceolata (Rosaceae). Arbusto, nativo.

Ramificación del eje
La ramificación es la producción de ramas a partir de un eje llamado principal o de primer orden. Las ramas
que surgen de él son de segundo orden, de tercer orden, etc.; todo ello forma un sistema de ramificación.
La ramificación puede ser dicótoma o lateral y de acuerdo a ello se definen dos sistemas de ramificación.
1:Sistema dicotómico: En este sistema la ramificación es dicótoma ya que las ramas se originan de la
yema terminal sin relación alguna con las hojas. El ápice caulinar al dividirse forma 2 dos ramas; éstas entran
luego en actividad y originan los primordios foliares. Si las ramas tienen igual vigor la ramificación es isótoma y
si tienen distinto vigor la ramificación es anisótoma ej. grupos de plantas sin flores como muchos Helechos y
Licofitas. algunos Helechos y Licofitas (Fig. 1 A).
2:Sistema monopodial. En este sistema la ramificación es lateral ya que las ramas se originan en
yemas axilares y están estrechamente relacionada con las hojas. Las ramas se forman por debajo del ápice, a
partir de yemas que nacen en las axilas de las hojas. Ej. Antófitos, plantas con flores y semillas (Fig.1 B).
Dentro de este sistema monopodial se distinguen dos tipos:
a: Monopódico: la yema terminal tiene crecimiento prolongado y A B
produce hojas, en cuyas axilas se desarrollan ramas (Fig. 1 Ca).
b: Simpódico: la yema terminal pronto cesa su desarrollo, el
crecimiento continúa con la producción de ramas laterales a partir del
nudo más próximo a la yema terminal. Podemos distinguir dicasios
(Fig. 1 Cc), cuando se desarrollan 2 ramas en la axila de hojas
decusadas; monocasios (Fig. 1 Cb), cuando es una sola rama y
pleocasio cuando son varias. En los monocasios cuando las ramas
de distintos órdenes se originan del mismo lado son escorpioides,
pero si nacen alternativamente a derecha e izquierda son monocasios C
helicoides. En una rama lateral la primera hoja se denomina profilo.
Figura 9.1: Yemas. A: Selaginella sp. (Selaginellaceae). Hierba perenne, nativa. El ápice
se divide y forma dos ramas de distinto vigor (ramificación anisótoma). B:
Trochodendron aralioides Siebold & Zucc (Trochodendraceae). El ápice no se divide
y las ramas nacen en la axila de las hojas, a partir de las yemas axilares . C:
Esquemas del sistema de ramificación monopodial: a: monopódico; b: simpódico
monocasio; c: simpódico dicasio. a b c
Referencias: Colores diferentes = ramas de distinto orden.
A B
li
y
li
Figura 9.2: Ramificación dicotómica,

anisotómica. A: Lycopodium sp.
(Lycopodiaceae). B: Huperzia sp.
(Lycopodiaceae). Ambas especies
son hierbas perennes, nativas en la
Cordillera Occidental de los Andes de
Colombia. Presentan licofilos
(microfilos) ya que solo poseen un
nervio y en general miden menos de
1 cm de longitud.
Abreviaturas: li = licofilos; y = yema terminal.

A B
li
li
y
Figura 9.3: Ramificación dicotómica, anisotómica.

A: Selaginella sp. (Selaginellaceae). Hierba
perenne, nativa en la Cordillera Occidental
de los Andes de Colombia. B: Selaginella
sp. Hierba perenne, nativa. Ambas especies
presentan licofilos (microfilos), como es
característico en este grupo de plantas sin
flores.
Abreviaturas: li = licofilos; y = yema terminal.

A B
fr

anisotómica. A y B: Azolla filiculoides
Lam. (Salviniaceae). Hierba perenne,
acuática, nativa. Presenta frondes
pequeñas, sésiles dispuestas
alternadamente en dos hileras en la
parte dorsal del rizoma. Cada hoja tiene
dos lóbulos redondeados u ovados.
Abreviaturas: fr = fronde; y = yema terminal.
A B

isotómica de las frondes. A y B:
Especies de Sticherus fr
(Gleicheniaceae). Hierbas perennes,
crecen en la Cordillera Occidental de
los Andes de Colombia. Presentan
frondes monomórficas de crecimiento
indeterminado y pinnas opuestas,
Abreviaturas: fr = frondes.
A B
y
r
t
n
Figura 9.6: Ramificación monopodial, monopódica.
Ligustrum lucidum. W. T. Aiton (Oleaceae), en
“siempre verde”. Árbol adventicio. A: Rama
fructífera. B: Rama vegetativa; la yema terminal
tiene crecimiento prolongado; las ramas de menor ya
orden se originan en yemas axilares que están
estrechamente relacionada con las hojas.
Abreviaturas: en = entrenudo; n = nudo; r = rama; t = tallo
principal; y = yema terminal; ya = yema axilar.
A B
y
y
r ya
vd
y
Figura 9.7: Ramificación monopodial, monopódica.
Tibouchina sp. (Melastomataceae), Arbusto,
nativo en la Cordillera Occidental de los Andes
de Colombia. A: Planta de ramificación
pf
monopódica, la yema terminal tiene crecimiento
prolongado (no se agota) y produce ramas en
la axila de sus hojas decusadas. B: Yema
terminal y yemas axilares dispuestas en el
ángulo que forman el eje y la hoja. C: Yema
terminal.
Abreviaturas: pf: primordio foliar; r = rama; vd = verticilo
dímero: y = yema terminal; ya = yema axilar.
A B
y
rl ft
di
y
Figura 9.8: Ramificación monopodial, simpódica.

Tiquilia paronychioides (Phil.) A. T. Richardson
(Boraginaceae). Hierba anual, nativa en el suroeste de
Perú. A: La yema terminal se diferencia en flor y de
yemas axilares próximas a la terminal se desarrollan
dos ramas en el mismo nudo (dicasio). B: Parte de la
planta mostrando la ramificación simpódica, dicasio.
C: Ramas floríferas.
Abreviaturas: di = dicasio; ft = flor terminal; rl = rama lateral; y =
yema terminal.
Capítulo 10
Inflorescencias
Flourensia oolepis (Asteraceae). Arbusto, endémico.

Inflorescencias
El sistema de ramificación constituido por una o varias ramas con flores es una Inflorescencia. Consta
de un eje principal, de primer orden, o raquis, con hipsofilos o brácteas y en sus axilas nacen flores o ramas
con flores.
Pautas a considerar al analizar las inflorescencias
1. Modelos básicos de ramificación: a- Racemoso: el eje principal, de primer orden o raquis tiene dos o
mas nudos con ramas de segundo o más ordenes. b- Cimoso: el eje principal, nunca tiene más de un nudo
con ramas de segundo o mas ordenes. Ambos modelos al combinarse forman inflorescencias mixtas.
2. Tipología: Si el eje principal carece de flor terminal la inflorescencia es indeterminada, abierta o
politélica; si termina en una flor la inflorescencia es determinada, cerrada o monotélica.
3. Complejidad de las inflorescencia: Son simples si las ramas que nacen del eje principal terminan en
flor y son complejas cuando las ramas del eje principal producen inflorescencias.
4. Características del raquis o eje principal: Es normal si su grosor es semejante al de las otras ramas; o
bien puede estar engrosado o presentar entrenudos muy cortos.
5. Pedicelo y pedúnculo floral. El pedicelo es el eje que lleva las flores; si lo presentan, las flores son
pediceladas y si falta las flores son sésiles. El pedúnculo floral es el eje que reúne a varios pedicelos.
6. Características de las brácteas: Las brácteas se originan en el nudo donde nace una flor, o una
inflorescencia parcial y pueden presentar diversas características según las plantas.
Clasificación de las inflorescencias
1. Inflorescencias racemosas, simples:
-Racimo: El eje principal, posee ejes laterales, cada uno tiene una flor pedicelada (Fig. 1 A).
-Espiga: Es semejante al racimo pero carece pedicelos, las flores son sésiles (Fig. 1 B).
-Amento: Es un tipo especial de espiga en el que el eje de la inflorescencia pende.
-Espádice: Se distingue de la espiga por tener el eje principal o raquis grueso y la bráctea que acompaña a
la inflorescencia está muy desarrollada y se denomina espata (Fig. 1 C).
-Umbela: Eje con entrenudos cortos y brácteas arrosetadas. Flores aparentan salir de un punto (Fig. 1 D).
-Capítulo: El eje principal es corto y grueso, forma un receptáculo. En la base de la inflorescencia hay un
involucro de brácteas; además, hay brácteas que acompañan a cada flor llamadas páleas (Fig. 1 E).
-Corimbo: Racimo con pedicelos florales de diferentes longitudes, todas las flores llegan a la misma altura.
2. Inflorescencias racemosas, complejas:
Si en las inflorescencias simples sustituimos las flores por inflorescencias tendremos:
-Racimos compuestos, complejos o racimos de racimos; espigas compuestas; umbelas compuestas;,
capítulos de capítulos.
-Panícula: Es un caso especial de racimo compuesto, posee flor terminal y en los ejes laterales la ramificación
aumenta desde el ápice a la base, formando un cono.
3. Inflorescencias cimosas, simples y complejas:

-Cimoide simple: Formado por el eje principal de cuyo único nudo nacen una, dos o varias flores; llamados
monocasio, dicasio (Fig. 1F) o pleocasio simple respectivamente. Si los monocasios, dicasios o pleocasios se
ramifican forman un Cimoide complejo, ya que las flores son reemplazadas por inflorescencias parciales (Fig.
1 H). Los monocasios son escorpiodes (Fig.1 G), si todas las ramas nacen del mismo lado; mientras que, si
nacen alternativamente hacia la derecha e izquierda son helicoides (Fig. 1 I).
4. Inflorescencias mixtas: combinación de ambos modelos

-Tirso: Tiene el eje principal racemoso (sin flor terminal), con inflorescencias parciales cimosas. Si se
desarrollan dos ramas opuestas, se forma un dicasio (Fig. 1J), si es una un monocasio (helicoide o
escorpioide), y si son más de dos ramas un pleocasio. -Tirsoide: Se diferencia del tirso por tener flor terminal.
A B C D F G H I J
Figura 10.1: A- E: Inflorescencias racemosas simples: A: Racimo; B: Espiga; C: Espádice; D: Umbela; E: Capítulo. F- I:
Inflorescencias cimosas. F: Cimoide simple, dicasio. G- I: Cimoides complejos. G: Monocasio escorpioides; H:
Dicasio; I: Monocasio helicoide. J: Inflorescencia compleja mixta, tirso.
A B
es
Figura 10.2: Racimo. Caesalpinia gilliesii (Wall. rq pe

Ex Hook.) D. Dietr. (Fabaceae), “lagaña
de perro”. Arbusto nativo. A: Ramas con
inflorescencias y frutos. B: Racimo
simple con flores grandes y vistosas, el
androceo tiene 10 estambres rojos, muy
largos.
Abreviaturas: es = estambre; pe = pedicelo; rq = raquis.
A B
rc
pe
rq
bra
Figura 10.3: Racimo. Digitalis purpurea L.

(Plantaginaceae). Hierba perenne,
adventicia. A: Parte de la inflorescencia. B:
Racimo simple con brácteas pequeñas,
filiformes.
Abreviaturas: bra = bráctea; pe = pedicelo; rq = raquis.
A B
rq
pe
bra
Figura 10.4: Racimo. Digitalis purpurea var. alba L.

(Plantaginaceae). Hierba perenne,
adventicia. A: Parte de la inflorescencia. B:
Racimo simple con brácteas pequeñas,
filiformes.
Abreviaturas: bra = bráctea; pe = pedicelo; rq = raquis.
A y B
pe
rq
Figura 10.5: Racimo. Lupinus sp. (Fabaceae).

Hierba perenne, nativa en el sur de
Bolivia. A: Plantas en floración. B: Racimo
simple.
Abreviaturas: pe = pedicelo; rq = raquis; y = yema terminal.
A B
pe
rq
Figura 10.6: Racimo. Anredera cordifolia

(Ten.) Steenis (Basellaceae).
Enredadera perenne, nativa. A:
Ramas floríferas. B: Parte de un
racimo simple.
Abreviaturas: pe = pedicelo; rq = raquis.
A B
br
pe rq
Figura 10.7: Racimo. Ibicella lutea (Lindl.) Van
Eselt. (Martyniaceae), “cuerno del
diablo”. Hierba anual, nativa. A: Planta
completa en floración. B: Racimo
simple.
Abreviaturas: br = bráctea; pe = pedicelo; rq = raquis; y
= yema terminal.
y A B
pe
Figura 109.8: Racimo. Aloe arborescens Mill.

(Xanthorrhoeaceae), ”áloe”. Hierba rq
perenne, cultivada. A: Plantas en
bra
floración. B: Racimo simple con
brácteas escamosas.
Abreviaturas: bra = bráctea; pe = pedicelo; rq =
raquis; y = yema terminal.
A y B
rq
rqs bra
Figura 10.9: Racimo. Aloe vera (L.) Burm. f.

(Xanthorrhoeaceae). Hierba perenne, nativa
en los Andes de Perú. A: Racimo
compuesto. B: Detalle del racimo principal,
se observan las brácteas escamosas.
rq
Abreviaturas: bra = bráctea; rq = raquis de primer orden;
rqs = raquis de segundo orden; y = yema terminal.
A B
fs
rq
Figura 10.10: Espiga. Prosopis alba Griseb. (Fabaceae),

“algarrobo”. Árbol, nativo. A: Rama con frutos. B:
Espiga.
Abreviaturas: fs = flores sésiles; rq = raquis.

A B
an
an
fs
rq
Figura 10.11: Espiga. Callistemon

lanceolatus Sweet (Myrtaceae), “limpia
tubo”. Arbusto, cultivado. A: Flores sésiles,
con largos y coloreados estambres. B:
Espiga subterminal, el ápice del eje
permanece vegetativo.
Abreviaturas: an = androceo; fs = flores sésiles; rq =
raquis; y = yema terminal.
A B
es
esp
frs
Figura 10.12: Espádice. Spathiphyllum wallisii Regel (Araceae).

Hierba perenne, cultivada. A: Plantas con inflorescencias.
B: Espádice con espata aovada, blanca.
Abreviaturas: es = espádice o raquis ensanchado; esp = espata o bráctea;
frs = frutos sésiles.
A B
esp
es
Figura 10.13: Espádice. Anthurium andreanum

Linden (Araceae). Hierba perenne,
cultivada. A: Plantas con
inflorescencias. B: Espádice con
espata de forma cordada, roja.
Abreviaturas: es = espádice o raquis ensanchado; esp
= espata o bráctea.
A B
es
esp
Figura 10.14: Espádice. Anthurium hookeri Kunth

(Araceae). Hierba perenne, cultivada. A: Planta
con inflorescencias. B: Espata de forma
lanceolada y verdosa; espádice blanco mas
largo que la espata.
Abreviaturas: es = espádice o raquis ensanchado; esp = espata o
bráctea.
A B
inf
es
esp
Figura 10.15: Espádice. Spathicarpa hastifolia

HooK. (Araceae). Hierba perenne,
nativa. A: Planta con inflorescencia.
B: El espádice está completamente
fusionado a la espata (bráctea).
Abreviaturas: es = espádice o raquis ensanchado; esp
= espata o bráctea; inf = inflorescencia.
A B C
fr
ft
bra
ft pa
fl
D
Figura 10.16: Capítulo. Flourensia tortuosa Griseb. (Asteraceae).

Arbusto endémico. A: Capítulo con flores liguladas externas y
tubulosas en el centro. B: Capítulo con frutos inmaduros. C:
Capítulo en corte longitudinal; se observan las brácteas bra
(paleas), flores liguladas estériles y flores tubulosas fértiles. D:
re
Capítulo en vista lateral.
Abreviaturas: bra = bráctea; fl = flores liguladas; fr = fruto; ft = flores tubulosas;
pa = pálea; re = receptáculo.
A B
ft
fl
Figura 10.17: Capítulo. Espeletia grandiflora

Bonpl. (Asteraceae). Arbusto, nativo de
los páramos de Colombia. A: Las hojas
son suculentas, pilosas, forman una
roseta y absorben agua de las neblinas.
B: Capítulos con flores liguladas y
tubulosas.
Abreviaturas: fl = flores liguladas; ft = flores tubulosas.
A B
fl
Figura 10.18: Capítulo. Taraxacum

officinale (Asteraceae), “diente de
león”. Hierba perenne, nativa. A:
Planta en floración. B: Capítulo con
todas las flores liguladas; las
centrales inmaduras.
Abreviaturas: fl = flores liguladas.
A B C
bra
bra
bra
re
ft
Figura 10.19: Capítulo. Cynara scolymus L.
(Asteraceae), “alcaucil”. Hierba perenne,
cultivada. A: Inflorescencia (cabezuela), cubierta
por brácteas coriáceas. B: Capítulo en corte
longitudinal; se observan brácteas que cubren las
flores dispuestas en un receptáculo cóncavo. C:
Detalle de la zona central de la inflorescencia, se
observa el receptáculo y las flores tubulosas.
Abreviaturas: bra = bráctea; ft = flores tubulosas; re = re
receptáculo o raquis.
A B
pe
Figura 10.20 Umbela. Asclepias curassavica L.

(Apocynaceae). Hierba perenne,
bra
adventicia. A: Planta en floración. B: rq
Umbela simple.
pd
Abreviaturas: bra = bráctea; pd = pedúnulo de la
inflorescencia; pe = pedicelo de la flor; rq =
raquis; u = umbela.
A B
u
pd
pe
Figura 10.21: Umbela. Conium maculatum L. (Apiaceae)

“cicuta”. Hierba anual, nativa. A: Umbela
compuesta o umbela de umbelas. B: Planta en
floración.
Abreviaturas: pd = pedúnculo de la inflorescencia; pe = pedicelo
de la flor; u = umbela.
A B
fr
rpo
Figura 10.22: Cimoide, dicasio. Datura stramonium L.

(Solanaceae). Hierba anual, nativa. A: Planta
con flores y frutos dispuestos en dicasios; la
ramificación es cimosa y en conjunto forma un rq
cimoide compuesto ya que se desarrollan ramas
de varios ordenes. B: Dicasio simple, con
pimpollos florales; por debajo de la flor terminal
se desarrollan dos ramas que llevan flores.
Abreviaturas: f = flor; fr = fruto; rq = raquis; rpo = rama de
primer orden.
A B
B
y
f
Figura 10.23: Cimoide con

r
dicasios
y monocasios. Ruta fr
chalepensis L. (Rutaceae),
“ruda”. Planta subleñosa,
perenne, cultivada. A:
Ramas floríferas. B: Rama
con frutos que forman
rpo
primero un dicasio y n
después monocasios
escorpioides; el conjunto es
un cimoide complejo ya que
se desarrollan ramas de
varios ordenes. rq
Abreviaturas: f = flor; fr = fruto; rq =

raquis; rso = rama de segundo
orden.
A B
di
Figura 10.24: Cimoide con dicasios.

Begonia maculata Raddi
(Begoniaceae). Hierba perenne,
cultivada. A: Ramas floríferas. B:
Flores dispuestas en dicasios; la
ramificación es cimosa y en conjunto
forma un cimoide compuesto, ya que
se desarrollan ramas de ordenes
diferentes.
Abreviaturas: di = dicasio; f = flor.
A B
f
f
Tirsoide
di
flor terminal
bra
rq
Figura 11.25: Panícula. Crassula multicava Lem.

(Crassulaceae). Hierba perenne, cultivada. A:
Extremo superior de la inflorescencia mostrando
la flor terminal y dos ramas que forman dicacios.
B: Panícula, posee flor terminal y en los ejes
laterales la ramificación aumenta desde el ápice
a la base, formando un cono.
Abreviaturas: bra = bráctea; di = dicasio; f = flor terminal; rq =
raquis.
Capítulo 11
Arquitectura
de los árboles
Enterolobium contortisiliquum (Fabaceae). Árbol, nativo.

Arquitectura de los árboles
La forma de la copa de los árboles no es aleatoria; cada árbol tiene su programa de desarrollo que esta
controlado, desde la germinación, por genes. En el árbol adulto persiste ese programa de desarrollo y su análisis es el
objetivo de la arquitectura vegetal. En este análisis se tienen en cuenta tres reglas básicas:
1- Dirección de crecimiento de los vástagos: Puede ser vertical u horizontal (Fig. 1 A-B); es común la presencia de
ambos tipos de vástagos (verticales y horizontales), en el mismo árbol (Fig. 1 C-D).
2- Crecimiento de las ramas a lo largo del eje: Puede ser continuo o rítmico. Es continuo cuando el funcionamiento
del meristema es ininterrumpido, no se detiene (Fig. 1 E); se presenta en algunas plantas tropicales donde no están
marcadas las estaciones del año. El crecimiento es rítmico cuando existe una alternancia regular de fases de
alargamiento y de reposo (Fig. 1 F); es común en plantas de regiones templadas, con estaciones anuales marcadas.
3- Posición de las estructuras reproductivas. Puede ser lateral o terminal; la primera es compatible con la
construcción de un monopódio (Fig. 1 G) y la segunda forma un simpódio (Fig.1 H). La combinación de los caracteres
antes descriptos permitió definir 22 modelos arquitecturales (Hallé, 2010).
Otro concepto a considerar es el de reiteración o repetición del modelo. Para ello, hay que conocer la distancia
entre los meristemas; así, en vástagos jóvenes, cuando los meristemas terminal y laterales están muy próximos,
funcionan de manera coordinada, como una unidad y hay una jerarquía o dominancia entre ellos. En grupos basales
como Helechos arborescentes, Cycas ssp., Araucaria ssp. y en palmeras, la jerarquía entre los meristemas nunca se
rompe, estos árboles arquitecturalmente son unitarios (= sin reiteración), tienen una expresión única y cualquiera sea
su edad conservan siempre la misma silueta (Fig. 1 I). En cambio, cuando aumenta la distancia entre los
meristemas, se rompe esa jerarquía y los meristemas funcionan en forma independiente. Por el mecanismo de la
reiteración (Fig. 1 J), un árbol unitario puede volverse un árbol colonial (= con reiteración). La reiteración es un
progreso, es una forma más moderna y eficaz de crecer, la mayoría de los árboles presentan reiteración. El árbol
colonial modifica su silueta durante su vida. La reiteración: reproduce un árbol completo a partir de una yema.
A B C D E F G H I J
Figura 11.1: Reglas básicas para el análisis de la arquitectura de los árboles: A-D: Dirección de crecimiento de los vástagos: A: Vertical; B:
Horizontal. C y D: Combinación de vástagos en el mismo individuo; vertical (tronco) y horizontales (ramas). E y F: Tipos de ramificación: E:
Continua; F: Rítmica. G y H: Posición de las estructuras reproductivas: G: Laterales; H: Terminales. I y J: Arboles unitarios y coloniales: I:
Unitario; J: Colonial (Hallé, 2010).
A B
Figura 11.2: Dicksonia sellowiana Hook.

(Dicksoniaceae). Helecho arborescente,
nativo. A y B: Planta monocaule; el
ápice permanece indefinido y no se
desarrollan ramas. Esta planta tiene
una arquitectura unitaria (= sin
reiteración) y cualquiera sea su edad
conserva siempre la misma silueta.
A B
Figura 11.3: Modelo de

CHAMBERLAIN. Está formado por
un eje vertical con crecimiento
definido (simpódico), que se origina
inmediatamente debajo de cada
inflorescencia y reemplaza al
vástago anterior. Ej. Cycas revoluta
Thunb. (Cycadaceae). Cultivada. A:
hojas con carpelos y óvulos. B: C
Silueta de la planta. C: Esquema,
del modelo arquitectural.
A B

CORNER. El eje principal
tiene crecimiento vertical
indefinido (monopódico), no
se ramifica y las
inflorescencias son
laterales. Ej. Phoenix
canariensis L. (Arecaceae).
Cultivada. A y B: Vistas de
su arquitectura unitaria;
cualquiera sea su edad C
conserva la misma silueta.
C: Esquema del modelo
arquitectural.
.
A B
Figura 11.5: Modelo de CORNER. El

eje principal tiene crecimiento
vertical indefinido, sin ramificación
y las inflorescencias son laterales.
Ej. Roystonea regia (Kunth) O.F.
Cook (Arecaceae), “Palmera
imperial”. Cultivada. Su
arquitectura es unitaria (= sin
reiteración), cualquiera sea su
edad conserva la misma silueta. A
C
y B: Palmeras del Jardín Botánico
de Río de Janeiro (Brasil). C:
Esquema del modelo arquitectural.
.
A B

MASSART. Presenta un eje
principal vertical monopódico, C
con crecimiento rítmico; las
ramas horizontales con
crecimiento rítmico y las
inflorescencias son laterales.
Ej. Araucaria araucana
(Molina) K. Koch
(Araucariacea). Endémica. A:
Ramas con conos
estaminados. B: Silueta del
árbol. C: Esquema del
modelo arquitectural.
.
A B
Figura 11.7: Modelo de MASSART.

Presenta un eje principal vertical
monopódico, las ramas son horizontales
con crecimiento rítmico; C
las inflorescencias son
laterales. Ej. Ceiba
pentandra (L.) Gaertn.
(Malvaceae). Nativa en
República Dominicana. A:
Rama florífera. B: Silueta
del árbol, con prominentes
raíces fúlcreas. C:
Esquema del modelo
arquitectural.
.
A B
Figura 11.8: Modelo de RAUH. Todos

los ejes son indefinidos y verticales,
tienen crecimiento y ramificación
rítmica y la floración es lateral. Este
modelo es muy frecuente. Ej. Pinus
sp. (Pinaceae). Cultivado. A: Ramas
con conos carpelados. B: Silueta del C
árbol. C: Esquema del modelo
arquitectural.
A B
la
Figura 11.9: Modelo de HOLTTUM. El eje

principal es vertical, definido y no se ramifica, C
la inflorescencia es terminal. Ej. Agave
americana L. (Asparagaceae), “pita”. Hierba
perenne, cultivada. A: Planta con hojas
carnosas y tallo con entrenudos cortos. B:
Planta en floración; florece una sola vez en su
vida y luego muere (monocarpismo). C:
Esquema del modelo arquitectural.
A B

TOMLINSON. La ramificación
C
ocurre desde la base. Cada
rama esta construida según el
modelo de Holttum o de
Corner. Ej. Chrysalidocarpus
lutescens H. A. Wendl
(Arecaceae). Cultivada. A y B:
Parte basal y silueta de la
planta respectivamente. C:
Esquema del modelo
D
arquitectural. D: Porción
subterránea del modelo.
..
A B
Figura 11.11: Modelo de McCLURE.

Conformado por ejes simpódicos
horizontales que crecen bajo tierra
(rizomas), luego se curvan para continuar
el crecimiento vertical. Ej.
Guadua sp. (Poaceae). C
Nativa en el centro-
occidental de Colombia. A:
Zona de curvatura del eje. B:
Planta con numerosos ejes
equivalentes, no hay un
tronco principal. C: Esquema
A B
Figura 11.12: Modelo de LEEUWENBERG. El eje

principal y las ramas son verticales, tienen
crecimiento definido
(simpódico) y las
inflorescencias son
terminales. Ej. Solanum
granulosum –leprosum
Dunal (Solanaceae).
Nativa. A: Ramas
floríferas. B: Silueta del
árbol. C: Esquema del
modelo arquitectural.
C
A B
Figura 11.13: Modelo de LEEUWENBERG. El

eje principal y las ramas son verticales con.
crecimiento definido
(simpódico) y las
inflorescencias
terminales. Ej.
Jacaranda mimosifolia
D. Don (Bignoniaceae),
“jacarandá”. Nativa. A:
Ramas con
inflorescencia terminal.
B: Silueta del árbol. C: C
Esquema del modelo
arquitectural.
A B
Figura 11.14: Modelo de LEEUWENBERG.

El eje principal y las ramas son
verticales con crecimiento definido
(simpódico) y las inflorescencias
terminales. Ej. Plumeria rubra L.
(Apocynaceae), “jazmín magno”.
Introducida. A: Silueta del árbol. B:
Rama con la inflorescencia. Ver
esquema arquitectural en diapositiva
anterior.
.
A B
Figura 11.15: Modelo de TROLL. El árbol

crece como una sumatoria de ejes
simpódicos. Cada rama primero crece C
horizontalmente y posteriormente la base
adopta la posición erguida; la floración
puede ser terminal o lateral. Este modelo
es el mas común y representaría la
cumbre de la evolución arquitectural. Ej.
Prosopis nigra. Griseb. (Fabaceae).
Nativa. A: Silueta del árbol. B: Ramas
con crecimiento horizontal. C: Esquema
A B
Figura 11.16: Modelo de TROLL. El árbol

crece como una sumatoria de ejes
simpódicos; cada rama primero crece
horizontalmente y posteriormente la base
adopta la posición erguida; la floración
puede ser terminal o lateral. Este modelo
es el mas común y representaría la
cumbre de la evolución arquitectural. Ej.
Acacia caven (Molina) Molina (Fabaceae),
“aromito”. Nativa. A: Ramas floríferas. B:
Silueta del árbol. Ver esquema del modelo
arquitectural en diapositiva anterior.
Capítulo 12
Árboles
caulifloros
Couroupita guianensis (Lecythidaceae). Árbol de América tropical.

Árboles caulifloros
La caulifloria se refiere a la producción de flores y subsecuente de frutos en
el tronco (eje principal), o ramas añosas de algunos árboles. Las especies
caulifloras se encuentran con mas frecuencia en zonas tropicales, que en zonas
alejadas de los trópicos. Este fenómeno puede considerarse una estrategia del
árbol para que ciertos animales que no pueden subir ni vuelan, tengan más
accesibles los frutos y de esta manera transportar sus semillas y asegurar
su propagación y reproducción.
Las yemas que formarán las flores tienen dos orígenes diferentes.
1- Las yemas pueden ser completamente adventicias si nacen endógenamente
en la profundidad de los tejidos (como las raíces laterales), a partir de células
vivas que retoman la actividad meristemática; estas yemas crecen hacia
afuera entre los tejidos corticales hasta alcanzar la superficie y diferenciarse
en flor.
2- Las yemas pueden ser parcialmente adventicias cuando se forman en troncos
o ramas jóvenes de manera normal; es decir en la axila de las hojas. Estas
yemas se mantienen vivas y producen flores en sucesivas estaciones; al
mismo tiempo que, el crecimiento en grosor de esas ramas floríferas
continua.
A B
fr
rf
Figura 12.1: Couroupita guianensis Aubl.
(Lecythidaceae). Árbol, nativo en
América tropical. A y B: Flores y frutos en
el tronco de los árboles.
rfl
Abreviaturas: fr = fruto; rf = rama frutífera; rfl = rama
florífera.
A B
rf
fr
Figura 12.2: Ficus auriculata Lour. (Moraceae). Árbol,

cultivado. A y B: Frutos en el tronco de los
árboles.
Abreviaturas: fr = fruto; rf = rama frutífera.
A B
fr
rf
fr
Figura 12.3: Ficus racemosa L. (Moraceae). Árbol,

nativo de Asia y Oceanía. A y B: Frutos en el
tronco de los árboles.
Abreviaturas: fr = fruto; rf = rama frutífera.
A B
fr
Figura 12.4: Artocarpus heterophyllus Lam. (Moraceae).

Árbol, originario de la India. A y B: Frutos que
cuelgan del tronco de los árboles.
Abreviaturas: fr = fruto.
A B C
fr
f
fr
Figura 12.5: Theobroma cacao L. (Malvaceae), “cacao”.

Árbol, nativo de Ecuador. A y C: Frutos inmaduro
y maduros respectivamente desarrollados en el
tronco. B: Flores y fruto joven.
Abreviaturas: f = flor; fr = fruto.
A B
fr
fr
Figura 12.6: Myrciaria cauliflora (Mart.) O.

Berg (Myrtaceae), “jaboticaba”. Árbol,
nativo de Brasil. A: Tronco con frutos.
B: Flores y frutos en el tronco del
árbol.
Abreviaturas: f = flor; fr = fruto.
Capítulo 13
Corteza
secundaria
Ceiba chodatii (Malvaceae). Árbol, nativo.

Corteza secundaria
El término corteza secundaria se aplica a todos los tejidos comprendidos por fuera del
cámbium vascular. Este conjunto de tejidos incluye la corteza interna (floema secundario,
colapsado y no colapsado) y la corteza externa o ritidoma,
Cuando comienza el crecimiento en espesor del tallo, la epidermis se rompe y es reemplazada
por un tejido protector secundario. Éste tejido se desarrolla por actividad del felógeno
(meristema lateral), a partir de la epidermis o de capas mas internas. El felógeno forma hacia el
exterior estratos de células de paredes suberificadas llamas súber o corcho y hacia el interior
células sin suberificar que constituyen la felodermis. El corcho, el felógeno y la felodermis,
forman en conjunto la peridermis.
Las células del súber mueren a la madurez, se llenan de aire o de sustancias orgánicas que le
dan color. La suberina es una sustancia impermeable e interrumpe la conducción de agua y
nutrientes y la entrada de aire, por ello, se forman orificios llamados lenticelas. Si el súber es
delgado la superficie del tronco es lisa y si es grueso la superficie es rugosa y con surcos.
El felógeno funciona por un tiempo limitado
y es sustituido por otro nuevo que se forma
más adentro; primero en la corteza primaria Ritidoma
y posteriormente en los estratos más
externos del floema. De esta manera las Resinas
capas de la peridermis separan hacia afuera Cámbium
los tejidos externos de la corteza y la parte
del floema mas externa, constituyendo el Xilema sec.
ritidoma. En ecosistemas sujetos a Floema sec.
episodios periódicos de fuego, la corteza
Felógeno
externa (ritidoma), funciona como un
aislante térmico que protege al cámbium y
Fig. 13.1: Flourensia campestris Griseb. (Asteraceae). Arbusto endémico.
tejidos conductores.
A B
Figura 13.2: Luma apiculata (DC.) Burret

(Myrtaceae). Árbol, endémico. A: Bosque de
“arrayan”. B: Tronco con corteza lisa y
suave, se desprende fácilmente; es de color
rojo ladrillo con manchas blancas debido a
la caída de placas de corteza vieja.
A B
Figura 13.3: Geoffroea decorticans (Gillies ex Hook. & Arn.)

Burkart (Fabaceae). Arbusto, nativo. A: Bosquecillo
nativo; en primer plano un “chañar”. B: Parte del
tronco, la corteza es lisa, se desprende fácilmente en
fajas longitudinalmente irregulares, por debajo de las
cuales aparece la nueva corteza de color verde
amarillento.
A B
Figura 13.4: Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong

(Fabaceae), “timbó”. Árbol, nativo. A: Vista
general. B: Parte del tronco, la corteza es rugosa
de color grisáceo, con fisuras longitudinales
rectas o ligeramente sinuosas y fisuras
transversales. El ritidoma es persistente.
A B
Figura 13.5: Celtis ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm.

(Celtidaceae). Árbol, nativo. A: Bosquecillo de
“tala”. B: La corteza del tronco es de color
castaño claro y tiene fisuras longitudinales,
rectas o ligeramente sinuosas. El ritidoma es
persistente.
A B
Figura 13.6: Cercidium praecox (Ruiz & Pav. ex

Hook.) Harms (Fabaceae), ”brea”. Arbusto,
nativo. A y B: La corteza del tronco es lisa,
suave, de color verde amarillento y el ritidoma
es persistente.
A B
Figura 13.7: Polylepis incana Kunth (Rosaceae). Árbol

nativo en los andes de Ecuador. A: Bosquecillo de
“queñoa” crece a 4.000 msm. B: Tronco con la
corteza de color rojiza, compuesta por múltiples
láminas delgadas que se desprenden en capas; lo
cubren protegiéndolo del frio.
Figura 13.8: Polylepis australis Bitter (Rosaceae). Árbol, endémico, crece entre 1.000y 3.000 msm. La
corteza de color rojiza está compuesta por múltiples láminas delgadas que se desprenden en
capas.
A B
Figura 13.9: Lithraea molleoides (Vell.) Engl.

(Anacardiaceae), “molle”. Árbol
nativo. A: Ramas con hojas
compuestas. B: Tronco con corteza
delgada, castaño claro, con fisuras
longitudinales rectas o ligeramente
sinuosas, poco profundas. Ritidoma
persistente.
A B
Figura 13.10: Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl.

(Apocynaceae), “quebracho blanco”. Árbol
nativo. A: Ramas con hojas simples que
terminan en espina. B: Tronco con corteza
gruesa de color castaño claro, con fisuras
sinuosas y profundas. El ritidoma es
persistente.
A B
Figura 13.11: Ceiba chodatii (Hassl.) Ravenna

(Malvaceae), “palo borracho”. Árbol nativo. A:
Ramas floríferas. B: Tronco con corteza lisa,
suave, de color verde amarillento a grisácea
(según la edad), con estrías verticales de color
castaño grisáceo y arrugas horizontales. Presenta
gruesos aguijones, cónicos y leñosos.
Capítulo 14
Modificaciones
en hojas:
no reservantes
Calibrachoa caesia (Solanaceae). Subarbusto, endémico.

Modificaciones de las plantas
El cuerpo de la planta (raíz, tallo y hojas) puede presentar modificaciones en su estructura externa y/o
interna, con el propósito de asegurar su supervivencia. Estos cambios en el modelo básico de organización
pueden ser considerados en la mayoría de los casos como adaptaciones al ambiente o bien, la consecuencia
de una especialización funcional diferente a la función típica del órgano.
Hay modificaciones relacionadas con el aprovisionamiento de agua, regulación de la temperatura y de la
transpiración, mejor aprovechamiento de la luz, defensa contra herbívoros etc. Las variaciones de temperatura,
humedad y longitud del día tienen importancia en la duración del ciclo de vida de las plantas (anuales, bienales,
plurienales y perennes); muchas de ellas acumulan reservas en algunos de sus órganos para pasar la estación
desfavorable y utilizarlas luego en la reproducción.
Modificaciones en hojas: no reservantes
Las hojas de algunas plantas presentan modificaciones que les permiten cumplir determinadas funciones.
Entre las modificaciones no relacionadas con la acumulación de reservas, se destacan las siguientes:
Espinas foliares: Son formaciones agudas y duras, se originan por transformación de toda o parte de la
hoja. Son frecuentes en plantas que viven en lugares secos, ya que reducen la superficie expuesta a la
insolación; además, protegen a la planta de los herbívoros.
Zarcillos foliares: Son órganos filiformes, simples o ramificados, que en contacto con determinadas
superficies se enrollan; de este modo fijan el tallo a un soporte y permiten que la planta trepe para alcanzar la
luz. Se originan por transformación de toda o parte de la hoja.
Filodios: Son pecíolos dilatados y laminares que reemplazan a la lámina en sus funciones. Se disponen de
manera oblicua, a diferencia de la lámina que es generalmente horizontal, así están menos expuestos al sol.
Esta modificación favorece a las plantas que crecen en climas secos y muy soleados.
Pulvínulos: son ensanchamientos, en forma de cojinete, de la base de la hoja, pecíolo o folíolos. Por
variaciones en la turgencia de sus tejidos pueden provocar cambios de posición o movimiento de las hojas.
Domacios: Son formaciones localizadas en la axila de las venas o en el borde del limbo, sobre la cara
abaxial de las hojas de muchos árboles y arbustos. Estas estructuras sirven de abrigo a pequeños animales
que viven en simbiosis con aquellos.
Hojas trampas: Las trampas de captura de las plantas insectívoras son muy variadas; van desde simples
glándulas a complejas estructuras pasivas o activas que se accionan al ser estimuladas. Le sirve para obtener
parte o la mayoría de sus nutrientes mediante la captura y digestión de pequeños artrópodos.
A B
ee
Figura 14.1: Espinas estipulares. Prosopis alba

Griseb. (Fabaceae), “algarrobo”. Árbol,
nativo. A: Planta con frutos. B: Rama con
hojas pecioladas, lámina compuesta
bifoliolada. La base de la hoja tiene fo
estípulas en forma de espinas, que
protegen a la planta de los herbívoros.
Abreviaturas: ee = estípulas espinosas; fo = foliólulo.
A B
ee
ee
Figura 14.2: Espinas estipulares. Acacia

caven (Molina) Molina (Fabaceae),
“aromito”. Arbusto, nativo. A: Ramas fo
floríferas. B: Rama con hojas pecioladas,
bifolioladas; en la base foliar las estípulas
se encuentran transformadas en espinas.
Abreviaturas: ee = espinas estipulares; fo = foliólulos.
A B
ya
Figura 14.3: Espinas foliares. Jodina

rhombifolia (Hook. & Arn.) Reissek
(Santalaceae), “sombra de toro”. Árbol,
nativo. A: Planta hemiparásita. B: Rama con e
hojas simples en forma de rombo; cada uno
de sus tres vértices libres está rematado por
una fuerte espina.
Abreviaturas: e = espina; ya = yema axilar.
A B
br e
br
e
Figura 14.4: Espinas foliares. Junellia seriphioides
(Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke
(Verbenaceae). Arbusto, nativo. A y B: Ramas
floríferas. Toda la hoja está modificada a modo
de espina; en su axila hay braquiblastos
formados por hojas pequeñas y carnosas.
Abreviaturas: br = braquiblasto; e = espina.
A B
ar
ef
Figura 14.5: Espinas foliares. Oreocereus
celsianus (Lem. ex Salm- Dyck)
Riccob. Arbusto suculento, nativo. A
y B: Tallos suculentos; las aréolas
están provistas de largas espinas
rojizas y curvas y de abundantes
pelos blancos y largos.
Abreviaturas: ar = aréola; ef = espina foliar; p =
pelos.
A A B
art
gl
ef
ar
Figura 14.6: Espinas foliares acintadas.

Tephrocactus articulatus (Pfeiff.) Backeb.
(Cactaceae). Subarbusto suculento,
endémico. A y B: Tallos formados por
ef
artejos superpuestos, globosos. Las
aréolas tienen de 1-5 espinas aplanadas,
acintadas, de consistencia papirácea.
Abreviaturas: ar = aréola; art = artejos; ef = espina foliar
acintada; gl = gloquídeos.
A B
fo
z
ya p
Figura 14.7: Zarcillos foliares.
Dolichandra cynanchoides Cham.
(Bignoniaceae). Enredadera, nativa.
A: Rama florífera. B: Rama con ga
hojas compuesta, el folíolo terminal
forma un zarcillo trífido, con garfios
en el extremo.
Abreviaturas: fo = folíolo; ga = garfio; p =
pecíolo; ya = yema axilar; z = zarcillo.
A B C
v
z
Figura 14.8: Zarcillos foliares. Smilax

tomentosa Kunth (Smilacaceae).
Enredadera, nativa en la Cordillera
Occidental de los Andes de Colombia. A
y C: Hojas alternas, simples, con dos
zarcillos que nacen de vainas
estipulares. B: Detalle de la vaina con
estípulas de donde nacen los zarcillos.
Abreviaturas: e = estípulas; v = vaina; z = zarcillo.
A B
fil
Figura 14.9: Filodios. Acacia fil

melanoxylon R. Br. (Fabaceae).
Árbol, cultivado. A. Planta con
filodios. B: Ramas floríferas con
filodios. Las hojas nuevas tienen
lámina bifoliolada, luego ésta se
cae y es reemplazada en su
función por el pecíolo aplanado o
filodio.
Abreviaturas: fil= filodio.
A B C
pu
Figura 14.10: Pulvínulos. Bauhinia forficata Link ssp. pruinosa

(Vogel) Fortunato & Wunderlin (Fabaceae). Árbol, nativo. A y B:
Ramas con hojas plegadas (noche) y desplegadas (día); estos
movimientos se deben a variaciones en la turgencia de los
pu
pulvínulos, Cuando están turgentes las hojas se abren, por el
contrario se cierran cuando los pulvínulos se deshidratan. C:
Cara adaxial de la hoja mostrando el pulvínulo en la base de la
lámina; D: Cara abaxial del pulvínulo.
Abreviaturas: pu = pulvínulo.
A B
do
Figura 14.11: Domacios. Celtis ehrenbergiana

(Klotzsch) Liebm. (Celtidaceae). Árbol, do
nativo. A: Cara abaxial de la hoja
mostrando los domacios en forma de
bolsillo localizados en la axila de las
venas; en su interior se han encontrado
ácaros que viven en simbiosis con la
planta. B: Ramas mostrando la cara
abaxial de las hojas con domacios.
Abreviaturas: do = domacio.
A B
ht
ht
Figura 14.12: Hojas trampa. Sarracenia sp. (Sarraceniaceae).

Hierba, cultivada. A: Planta completa con las hojas en
forma de jarros. B: Las hojas (jarros) presentan colores
atrayentes, néctar cerca de los bordes, paredes internas
cerosas y un líquidos digestivos con olor dulzón en su
interior, que atrae a los insectos; ellos caen en el interior
del jarro y la planta le extrae sus nutrientes.
Abreviaturas: ht = hoja trampa.
Capítulo 15
Modificaciones
en hojas:
reservantes
Nolana stenophylla (Solanaceae). Nativa de Chile.

Modificaciones en hojas: reservantes
Las hojas de algunas plantas han modificado su estructura externa e interna, a fin de
cumplir diversas funciones relacionadas con su forma de vida o con el ambiente donde viven.
Algunas especies acumulan reservas en sus células (agua y diversos compuestos orgánicos);
otras en cambio contienen aire en sus grandes espacios intercelulares.
Bulbos: Es un brote reservante con entrenudos muy cortos. Las reservas se acumulan en la
base de las hojas engrosadas y carnosas (vainas). Los bulbos aparecen con frecuencia en
Monocotiledóneas, se caracterizan por tener raíces adventicias, hojas envainadoras y el tallo en
forma de disco con entrenudos breves. Los bulbos pueden ser de dos tipos, tunicados, como
en Allium cepa L., “cebolla”, donde las vainas (base foliar), engrosadas son cerradas y forman
capas superpuestas. En los bulbos escamosos las vainas (catafilos), engrosadas, son abiertas
de disposición imbricadas como en Narcisus sp., “narciso”.
Los bulbos permanecen latentes en la estación desfavorable, al cabo de la cual se reactiva
la yema terminal produciendo hojas fotosintetizantes y flores, a expensas de las reservas
acumuladas en las vainas. En las axilas de las vainas se producen nuevos bulbos, los cuales
también acumulan reservas en la base de sus hojas. Éstos pueden independizarse del eje
madre, formar raíces adventicias y contribuir a la multiplicación vegetativa de la planta.
Hojas engrosadas de consistencia esponjosa: Esta modificación es común en plantas de
ambientes acuáticos; la consistencia esponjosa de la lámina y/o pecíolo le permite acumular aire
en los espacios intercelulares (aerénquima) y a modo de flotadores mantienen la planta en la
superficie del agua, impidiendo que se sumerja.
Hojas suculentas: Se trata de hojas carnosas; esta modificación le permite a las plantas
almacenar agua y otras sustancias de reservas durante períodos de sequía y crecer en zonas
áridas.
A B C
esc esc
bu
Figura 15.1: Bulbo escamoso. Drimiopsis maculata Lindl. & t

Paxton (Asparagaceae). Hierba perenne, cultivada. A:
Plantas en floración. B: Bulbo escamoso, la base de
cada hoja (vaina) es reservante y envuelve
parcialmente al tallo. C: Corte longitudinal por el bulbo,
se observan raíces adventicias contráctiles; el tallo rc
forma un disco y en la axila de las vainas reservantes
se diferencian bulbillos.
Abreviaturas: b = bulbo escamoso; bu = bulbillo; esc = escama (vaina)
reservante; rc = raíz adventicia, contráctil; t = tallo; y = yema
terminal.
A B C
b v
bu
y
bulbillo t
bu
bu
rc
Figura 15.2: Bulbo tunicado. Urginea sp. (Asparagaceae). Hierba perenne, cultivada. A: Bulbo tunicado, la
base de las hojas (vainas) son reservantes y envuelven completamente al tallo corto; en la axila de
las vainas (túnicas) se diferencian hileras verticales de bulbillos. B: Bulbillos en distintos estados de
desarrollo. C: Corte longitudinal por un bulbo, se observan: raíces adventicias, el tallo es aplanado y
las vainas reservantes algunas presentan bulbillos.
Abreviaturas: b = bulbo tunicado; bu = bulbillo; rc = raíz adventicia, contráctil; t = tallo: v = vaina reservante; y = yema terminal.
A B
hb
di
hb
vr
vp
t
Figura 15.3: Bulbo tunicado. Allium sativum L. (Amaryllidaceae),

“ajo”. Hierba perenne, cultivada. A: Bulbos en brotación. B:
C
Bulbo tunicado, consta de vainas de protección que rodean la
única vaina reservante; por dentro, están las hojas de
brotación que protegen a la yema terminal. En la axila de cada cab
hoja de brotación se diferencian numerosas yemas vp
(supernumerarias), que luego se desarrollan y acumulan
reservas para formar los nuevos bulbos (dientes). El conjunto
de estos bulbos forma una cabeza de “ajo”. De la base del
tallo en forma de disco nacen raíces adventicias. C: Cabeza
de “ajo”, formada por numerosos dientes.
Abreviaturas: cab = cabeza; di = diente (bulbo); hb = hojas de brotación; ra = ra
raíces adventicias; t = tallo; vr = vaina reservante; vp = vaina de
protección; y = yema terminal.
A B
bu b
raa
bc
Figura 15.4: Bulbo tunicado. Nothoscordum sp.

(Amaryllidaceae). Hierba perenne, nativa. A: rc
Inflorescencia. B: Bulbo tunicado, en la base está el
bulbo del año anterior que se ha consumido al formar la
parte aérea de la planta y el nuevo bulbo; además, se
desarrollan bulbillos en la axila de las vainas. Se forman
dos tipos de raíces adventicias: absorbentes y
contráctiles; estas últimas hacen que el bulbo se
introduzca a mayor profundidad en el suelo.
Abreviaturas: b = bulbo; bc = bulbo consumido; bu = bulbillo; raa =
raíz absorbente; rc = raíz reservante y contráctil.
A B C
p
bu
Oxalis sp.
bu (Oxalidaceae)
.
rrc
p
raa
rrc
Figura 15.5: Bulbos tunicados. Oxalis sp. (Oxalidaceae). Hierba

perenne, nativa. A: Planta con numerosos bulbillos, la gruesa
raíz es reservante y contráctil, las restantes son absorbentes.
B: En la axila de las hojas se desarrollan bulbillos tunicados,
que al separarse de la planta madre contribuyen a la
multiplicación vegetativa; el tallo es corto. C: Planta completa
con hojas trifolioladas de largos pecíolos.
Abreviaturas: bu = bulbillo; p = pecíolo; raa = raíces absorbentes; rrc = raíz
reservante y contráctil.
A B
la
Figura 15.6: Pecíolos engrosados, esponjosos.

Eichhornia crassipes (Mart.) Solms
(Pontederiaceae). Hierba acuática,
perenne, nativa. A y B: Plantas en p
floración. B: Hojas con pecíolo bulboso de
consistencia esponjosa; presentan
cámaras de aire, que a modo de flotadores
mantienen la planta en la superficie.
Abreviaturas: la = lámina; p = pecíolo engrosado.
A B
Figura 15.7: Hojas suculentas. Portulaca

grandiflora Hook. (Portulacaceae).
Hierba anual, nativa. A: Ramas floríferas.
B: Ramas con hojas y tallos suculentos
que acumulan abundante agua. Estas
plantas están adaptadas a vivir en
lugares soleados, con suelos arenosos y
pedregosos.
Abreviaturas: h = hoja suculenta; t = tallo suculento.
A B
la
Figura 15.8: Hojas suculentas. Nolana sphaerophylla (Phil.)

Mesa ex M.O. Dillon (Solanaceae). Hierba perenne,
nativa de la zona costera de Chile. A y B: Ramas
floríferas. La lámina es simple, globosa y de
consistencia carnosa.
Abreviaturas: la = lámina.
Capítulo 16
Modificaciones
en tallos:
no reservantes
Senna crassiramea (Benth.) H.S. Irwin & Barneby (Fabaceae). Subarbusto, nativo.
Modificaciones en tallos: no reservantes
Los tallos de algunas plantas presentan modificaciones que les permite cumplir
determinadas funciones. Entre las modificaciones no relacionadas con la acumulación de
reservan se encuentran:
Zarcillos caulinares: Son estructuras semejantes en forma y función a los zarcillos
foliares, con ellos la planta puede trepar y ascender en busca de luz. Se originan a partir de las
yemas axilares, igual que las ramas normales.
Espinas caulinares: Se diferencian de las espinas foliares por su origen. Aparecen, como
toda rama lateral en la axila de las hojas. Tienen generalmente forma cónica y en algunos
casos producen hojas normales con yemas en las axilas. Protegen la planta de los herbívoros.
Braquiblastos: Son ramas con entrenudos muy cortos y crecimiento limitado, las hojas se
disponen formando una roseta. Las plantas con braquiblastos, también poseen macroblastos
que son ramas con entrenudos largos. En el extremo de estos braquiblastos se mantiene el
ápice caulinar activo, por lo que en determinadas condiciones puede desarrollar un
macroblastos.
Filóclados: Son ramas laminares fotosintetizantes que derivan de braquiblastos ya que
tienen crecimiento limitado, siendo su aspecto parecido al de las hojas normales. Su estructura
está adaptada a climas secos y soleados.
Estolones: Son ramas más o menos delgadas, con entrenudos largos, que nacen en la
base de algunos tallos y están relacionadas con la multiplicación vegetativa. Pueden
desarrollarse sobre la superficie, estolones epigeos, o desarrollarse bajo tierra, estolones
hipogeos. De acuerdo al sistema de ramificación, distinguimos estolones simpódicos y
monopódicos (Ver Cap. 8: Ramificación).
A B C
la
Figura 16.1: Zarcillos caulinares. Passiflora tarminiana
Coppens & V. E. Barney (Passifloraceae).
Enredadera perenne, nativa en la Cordillera de
los Andes de Ecuador. A: Rama florífera. B:
Zarcillo envuelto en si mismo al no haber
encontrado superficie de contacto. C: Zarcillo
en la axila de la hoja.
Abreviaturas: la = lámina; p = pecíolo; z = zarcillo.
A B
e ne
Figura 16.2: Zarcillos caulinares. Passiflora

palmatisecta Mast. (Passifloraceae).
Enredadera anual, nativa. A: Rama
florífera. B: Rama con zarcillo, en la
axila de la hoja, envuelto en si mismo al z
no haber encontrado superficie de
contacto.
Abreviaturas: e = estípulas; ne = nectario extrafloral;
z = zarcillo.
A B
Figura 16.3: Zarcillos caulinares. Cardiospermun

halicacabum L. (Sapindaceae). Enredadera
perenne, nativa. A: Ramas con frutos globosos.
B: Zarcillos en la base de la inflorescencia, nacen
en la axila de brácteas escamosas.
Abreviaturas: b = bráctea escamosa; f = fruto; z = zarcillo.
A B
zt
rl
Figura 16.4: Zarcillos caulinares. Vitis vinifera L.

(Vitaceae), “vid”. Enredadera arbustiva,
cultivada. A: Ramas con frutos. B: Los
zarcillos son terminales, tienen ramificación
simpódica, nacen opuestos a las hojas y se
ramifican. Si bien difieren en su origen de
los zarcillos foliares, cumplen la misma ya
función.
Abreviaturas: rl = rama lateral; ya = yema axilar; zt =
zarcillo terminal ramificado.
A B
ve
Figura 16.5: Zarcillos caulinares. C

Parthenocissus sp. (Vitaceae)
Enredadera arbustiva, cultivada. A:
Ramas adheridas a una pared por los
zarcillos. B y C: Ramas mostrando
las caras adaxial y abaxial de las
hojas, respectivamente. Los zarcillos
son terminales, nacen opuestos a las
hojas se ramifican y cada rama z
termina en una ventosa.
Abreviaturas: ve = ventosa; z = zarcillo.
AA B C
rac
z
rac
Figura 16.6: Zarcillos caulinares. Antigonon leptopus Hook.

& Arn. (Polygonaceae), “paraguayita”. Enredadera
perenne, adventicia. A: Ramas floríferas. B y C: Los
zarcillos se forman en el extremo del raquis de la
inflorescencia.
Abreviaturas: rac = raquis; z= zarcillo. z
A B
ec
ec
Figura 16.7: Espinas caulinares. Colletia

spinosissima J. F. Gmel. (Rhamnaceae).
Arbusto, nativo. A y B: Ramas espinosas
fotosintetizantes, las hojas sólo se encuentran
en las ramas muy jóvenes, ya que al poco
tiempo se caen.
Abreviaturas: ec = espina caulinar; h = hoja.
A B
ec
Figura 16.8: Espinas caulinares. Gleditstia

triacanthos L. (Fabaceae). Árbol,
introducido. A: Ramas con frutos. B:
Espinas muy ramificadas que surgen del
tronco o ramas añosas, a partir de
tejidos que retoman la actividad
meristemática.
Abreviaturas: ec = espina caulinar.
A B C
ec
ec
Figura 16.9: Espinas caulinares. Adesmia

echinus C. Presl (Fabaceae). Subarbusto,
endémico. A: Planta que crece entre
rocas. B: Ramas floríferas. C: Espinas
gruesas y ramificadas que sobresalen de
fo
la mata; protegen a las hojas de ser
comidas por herbívoros.
Abreviaturas: ec = espina caulinar; fo = folíolo.
A B
ec
ec
h
Figura 16.10: Espinas caulinares. Condalia microphylla Cav.

(Rhamnaceae), “piquillin”. Arbusto, endémico. A y B:
Espinas gruesas y ramificadas que protegen a las
pequeñas hojas de los herbívoros.
Abreviaturas: ec = espina caulinar; ha = hoja axilante.
A B
bra
ma
Figura 16.11: Braquiblastos. Cedrus sp. (Pinaceae). Árbol,

cultivado. A: Ramas con entrenudos cortos o
braquiblastos, que nacen de ramas con entrenudos
largos o macroblasto. Las hojas de los braquiblasto
son aciculares y se disponen formando rosetas. B:
Planta con ramas de diferente longitud que en conjunto
adoptan la forma cónica. Cedrus sp.
Abreviaturas: bra= braquiblasto; h = hoja acicular; ma = macroblasto;
y = yema terminal.
A B
Figura 16.12: Braquiblastos. Pinus sp. (Pinaceae).

bra
Árbol, cultivado. A: Ramas con conos
carpelados (piñas). B: Ramas con entrenudos
cortos o braquiblastos, que nacen de ramas
con entrenudos largos o macroblasto. Cada
ma
braquiblasto lleva dos hojas aciculares.
Abreviaturas: bra= braquiblasto; h = hoja acicular; ma =
macroblasto; y = yema terminal.
A B
f
br
fil
fil
ma
Figura 16.13: Filoclados. Ruscus hypoglossum

L. (Asparagaceae). Hierba perenne,
cultivada. A y B: Ramas aplanadas
semejantes a hojas llamadas filoclados.
Nacen en los nudos de tallos normales, en
la axila de hojas escamosas. En la parte h
central y en ambas caras del filoclado se
producen flores en la axila de brácteas
diminutas.
Abreviaturas: br = bráctea; f = flor; fil = filóclado; h =
hoja axilante escamosa; ma = macroblasto.
A B
in
fil
fil
Figura 16.14: Filoclados. Asparagus sprengeri Regel.

(Asparagaceae). Hierba perenne, cultivada. A: h
Inflorescencia. B: Ramas aplanadas semejantes
a hojas (filoclados). Nacen en los nudos de
tallos normales, en la axila de hojas escamosas.
Abreviaturas: fil = filóclado; h = hoja axilante escamosa; in =
inflorescencia.
A B
ra
ra
e
Figura 16.15: Estolones simpódicos. Chlorophytum

elatum (Aiton) R. Br. ex Spreng. (Asparagaceae).
Hierba perenne, cultivada. A: Planta completa con
raíces adventicias tuberosas. Los estolones
nacen en la axila de las hojas, tienen entrenudos
largos y hojas escamosas; la ramificación es
simpódica ya que en su extremos se desarrolla la
nueva planta. B: Planta con numerosos estolones
que cuelgan; en sus extremos han desarrollado
nuevas plantas.
Abreviaturas: e = estolón; h = hoja axilante escamosa; ra =
raíces adventicias.
Capítulo 17
Modificaciones
en tallos:
reservantes
Trichocereus terscheckii (Cactaceae). Árbol, nativo.

Modificaciones en tallos: reservantes
Los tallos pueden presentar modificaciones en su estructura externa e interna, relacionadas
con la acumulación de reservas, como resultado de su forma de vida, de la interacción con el
ambiente, etc. entre ellas se destacan:
Rizomas: Son tallos reservantes, subterráneos, con crecimiento horizontal, carecen de
nomofilos, presentan catafilos en forma de escamas. Los entrenudos son cortos y poseen
raíces adventicias. Su función está relacionada con la reproducción vegetativa. Se distinguen:
rizomas monopódicos y simpódicos. Rizomas monopódicos: El eje principal tiene crecimiento
ilimitado. Las ramas laterales que se producen cada año emergen, constituyendo la parte aérea
de la planta. Rizomas simpódicos: El eje principal tiene crecimiento limitado y siempre
emerge del suelo para dar hojas y flores, después de haber desarrollado una porción horizontal
(ver Cap. 8: Ramificación).
Tallos suculentos: Son tallos engrosados, generalmente de sección circular, almacenan
agua y otras sustancias nutritivas, ej. Cactaceae y Euphorbiaceae; frecuentes en zonas áridas.
Cladodios: Son ramas comprimidas o hasta laminares, en las que se lleva a cabo la
fotosíntesis, ya que las hojas son, generalmente, rudimentarias. Coinciden funcionalmente con
los nomofilos y difieren de éstos por el origen y por tener crecimiento ilimitado. Suelen
encontrarse en plantas de lugares secos, ej. Cactaceae.
Tubérculos caulinares: Son tallos subterráneos de forma redondeada y reservantes. A
diferencia del rizoma, las reservas son consumidas en la formación del nuevo brote y su
duración es limitada; mientras que, el rizoma vive más de un año. Las sucesivas plantas, son
producidas por nuevos tubérculos y su función se relaciona con la reproducción vegetativa.
Cormos: Son tallos engrosados subterráneos de crecimiento vertical, con nudos de los que
salen yemas. Están recubierto por capas de hojas secas, a modo de túnicas, su función se
relaciona con la reproducción vegetativa.
Pseudobulbos. Son engrosamientos bulbiformes que tienen algunas orquídeas epífitas;
son órganos de almacenamiento de origen caulinar.
A B
ci
ri
n ra
Figura 17.1: Rizoma simpódico. Arundo donax L. (Poaceae), “caña ri

de castilla”. Hierba perenne, introducida. A: Rizoma, los
n
entrenudos son cortos y en los nudos nacen los brotes
aéreos y las raíces adventicias. B: Cañaveral en floración.
Abreviaturas: ci = cicatriz del tallo aéreo; n = nudos; ra = raíces adventicias; ri =
rizoma.
A B
cat
y
ri
en
n ra
Figura 17.2: Rizoma simpódico. Canna sp. (Cannaceae), “achira”.

Hierba perenne, cultivada. A: Rizoma en vista lateral. Se
observan catafilos, raíces adventicias y un brote que se curva y
emerge del suelo para formar la parte aérea de la planta. B:
Rama con flores y frutos.
Abreviaturas: cat = catafilo; en = entrenudo; n = nudos; ra = raíz adventicia; ri =
rizoma; y = yema.
A B
ri
ra
ri
Figura 17.3: Rizoma simpódico. Sansevieria trifasciata

Prain (Asparagaceae). Hierba perenne, cultivada.
A: Rizomas simpódicos con raíces adventicias. B:
Los ejes se curva y emergen del suelo para formar
hojas y flores.
Abreviaturas: n = nudos; ra = raíces adventicias; ri = rizoma.
.
A B
es
ar
cos
Figura 17.4: Tallo suculento. Trichocereus terscheckii (Parm. ex Pfeiff.)

Britton & Rose (Cactaceae), ”cardón”. Árbol suculento, nativo. A:
Extremo del tallo, presenta numerosas costillas separadas por
surcos profundos que funcionan como fuelle, la forma del tallo
cambia según el grado de hidratación de la planta. En las aréolas
(órganos portadores de los meristemas que originan flores, ramas
y según el caso, hojas, espinas, gloquidios, tomento, sedas,
cerdas), hay largas espinas doradas (hojas modificadas). B: Árbol
con ramas cilíndricas muy carnosas que acumulan abundante
agua. Para disminuir la transpiración estas plantas han reducido
la superficie de las hojas (espinas) y del tallo (forma cilíndrica).
Abreviaturas: ar = aréola; cos = costilla; ef = espina foliar.
ef
cos
Figura 17.5: Tallos suculentos. Trichocereus huascha (F. A. C. Weber) Britton & Rose (Cactaceae). Subarbusto
suculento, endémico. Tallos cilíndricos con costillas poco profundas. En las numerosas aréolas hay
espinas amarillentas.
Abreviaturas: cos = costillas ; ef = espina foliar.
A B
ef
Figura 17.6: Tallos suculentos. Copiapoa

cinerea (Phil.) Britton &
Rose (Cactaceae). Subarbusto
suculento, endémico de Chile. A y B:
Planta con tallos cilíndricos; las
numerosas costillas son poco
profundas y en las aréolas hay
espinas cortas.
Abreviaturas: ef = espina foliar.
A B C
ar
ha ar
cl
Figura 17.7: Cladodio reservante. Opuntia quimilo K. Schum. (Cactaceae),

”quimil”. Arbusto suculento, nativo. A: Cladodio con flor y frutos
inmaduros. B y C: Cladodios con aréolas pequeñas. En los tallos
jóvenes están las hojas axilantes de las aréolas, de consistencia
carnosa; en los mas viejos se caen. En Cactaceae los cladodios
acumulan agua para suplir el déficit hídrico.
Abreviaturas: ar = aréola; cl = cladodio; ha = hoja axilante.

A B
nc
rc
estolón
Figura 17.8: Cormos. Crocosmia ×

crocosmiiflora (Lemoine ex co
Anonymous) N.E. Br. (Iridaceae). ra
Hierba perenne, cultivada. A:
Rama florífera. B: Cormos
separados por estolones. Hay
dos tipos de raíces adventicias,
unas son contráctiles y otras
absorbentes.
Cormos
Abreviaturas: co = cormo; e = estolón; nc =
nuevo cormo en formación; ra = raíces
obsorventes; rc = raíz contráctil.
A B C
tu
tu
Figura 17.9: Tubérculos caulinares. Oxalis articulata

Savigny ssp. articulata (Oxalidaceae). Hierba
perenne, nativa. A: Hojas y flores. B: Planta
r
con tubérculos caulinares de años anteriores,
desarrollando nuevos brotes. C: Planta con
tubérculos jóvenes de los que nacen las hojas
trifolioladas con largos pecíolos. La raíz está
engrosada y es reservante.
Abreviaturas: p = pecíolo; r = raíz; tu = tubérculo.
A B
tu
Figura 17.10: Tubérculos caulinares. Solanum

tuberosum L. (Solanaceae). Hierba e
perenne, cultivada. A: planta en floración.
B: Parte subterránea de la planta. Los ra
estolones producen en la porción
terminal los tubérculos o “papas”, por
acumulación de reservas en los últimos
entrenudos.
Abreviaturas: e = estolón; ra = raíces adventicias; tu =
tubérculo caulinar.
A B
pb
Figura 17.11: Pseudobulbos. Anguloa

uniflora Ruiz & Pav. (Orchidaceae).
Hierba perenne, epífita, cultivada.
A: Detalle de la flor. B:
Pseudobulbos con ramas floríferas.
Abreviaturas: pb = pseudobulbo.
Capítulo 18
Modificaciones
en raíces
Rhizophora mangle (Rhizophoraceae). Árbol de distribución pantropical.

Modificaciones en raíces
En la raíz igual que en los tallos y hojas se presentan modificaciones en la estructura
externa e interna, como resultado de la forma de vida, de la interacción con otros organismos o
con el ambiente donde habita la planta; ejemplos de estas modificaciones son:
Espinas radicales: Además de las espinas foliares y caulinares, se desarrollan espinas
radicales. En Monocotiledóneas, por ej. algunas “palmeras” producen espinas en la base del
tallo, originadas por transformaciones de raíces adventicias.
Raíces zancos: Son raíces adventicias que parten del tronco o de las ramas laterales y
sirven para anclar y sostener a la planta en suelos anegados y fangosos.
Raíces respiratorias o neumatóforos: Se desarrollan en suelos anegados y sirven para el
intercambio gaseoso a través de las lenticelas y para eliminar el exceso de sal.
Raíces aéreas con velamen: El velamen es un tejido superficial especializado, que cumple
las funciones de protección mecánica, de absorción y acumulación de agua e impedir su
pérdida en períodos de sequía, se encuentran en “orquídeas”.
Raíces contráctiles: Son raíces embrionarias o adventicias que se encargan de llevar a la
planta hacia posiciones más profundas en el suelo y/o de favorecer su dispersión. Cumplen su
función por medio de contracciones que se observan como estrías en la superficie del órgano.
Son frecuentes en especies con tubérculos, bulbos o rizomas.
Tubérculos radicales: Se desarrollan por transformación de raíces adventicias que pierden
algunas de sus propiedades características, tales como el crecimiento en longitud.
Raíces napiformes: En algunas especies la raíz principal se transforma en órgano de
reserva. Suelen intervenir en su formación porciones variables del hipocótilo y epicótilo. Las
raíces napiformes pueden, además ser contráctiles.
Raíces estranguladoras: Encargadas de envolver la planta sobre la cual germinó y con el
tiempo estrangularla.
A B C
t
rz
rz rz
Figura 18.1: Raíces zancos, espinosas. e

Socratea exorrhiza (Mart,) H. Wendl.
(Arecaceae). Palmera, nativa de Amazonas
(Brasil). A: Planta completa. B: Raíces
zancos; mueven a la planta en busca de
luz o mejor suelo. La forma de hacerlo es
produciendo raíces del lado mas favorable
para la planta, a medida que se secan las
del lado opuesto; así va cambiando
lentamente su posición. C: Las raíces
desarrollan espinas y suelen usarse como
abrasivo.
Abreviaturas: e = espinas; rz = raíces zancos
espinosas; t = tallo.
rz
Figura 18.2: Raíces zancos. Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae). Vive en zonas tropicales, en la
desembocadura de ríos en el mar; en ambientes con salinidad variable y continuo movimiento de
agua. Presenta un complejo sistema de raíces aéreas que parten del tronco o de las ramas laterales
y le sirven para anclarse y sostenerse en suelos anegados y fangosos.
Abreviatura: rz = raíces zarcos.
en
rr
Figura 18.3: Raíces respiratorias o neumatóforos. Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae). Árbol de los
manglares. Tienen raíces respiratorias con geotropismo negativo llamadas neumatóforos, se
desarrollan en suelos anegados o fangosos y sirven para el intercambio gaseoso a través de las
lenticelas y para eliminar el exceso de sal.
Abreviatura: rr = raíces respiratorias.

A B
ra
ra
le
Figura 18.4: Raíces aéreas. Pandanus sp.
(Pandanaceae). Árbol, cultivado. A: Árbol
con raíces adventicias aéreas en la base
del tronco B: Raíces adventicias que nacen
del tallo principal.
Abreviaturas: c = caliptra; le = lenticelas; ra = raíces
adventicias aéreas.
ra
Figura 18.5: Raíces aéreas. Ficus elastica Roxb. ex Hornem. (Moraceae), “gomero”. Árbol, cultivado. Las
raíces aéreas nacen de las pesadas ramas y las sostienen.
Abreviatura: ra = raíces adventicias aéreas.

A B
pb
ra
Figura 18.6: Raíces aéreas con velamen. Oncidium

sp. (Orchidaceae). Hierba perenne, epífita,
nativa. A: Rama florífera. B: Planta con raíces
adventicias que nacen de los tallos
(pseudobulbos). Externamente presentan
el velamen, tejido superficial especializado,
que consta de varias capas de células
muertas a la madurez, con engrosamientos en
sus paredes celulares. Este tejido epidérmico
cumple las funciones de protección mecánica,
de absorción, de acumulación de agua y de
impedir su pérdida en períodos de sequía.
Abreviaturas: h = hoja; pb = pseudobulbo; ra = raíces
adventicias.
A B C
est
bl
rc
rc
Figura 18.7: Raíces contráctiles. Nothoscordum sp. (Amaryllidaceae).

Hierba perenne, nativa. A: Inflorescencia. B: Raíces
adventicias contráctiles, encargadas de enterrar a mayor
profundidad la planta y de favorecer su dispersión; las
contracciones se observan como estrías en la superficie. C:
Planta bulbífera con numerosos bulbillos y gruesas raíces
contráctiles.
Abreviaturas: b = bulbo; bl = bulbillo; est = estrías; rc = raíz contráctil.
A B
rh zy
Figura 18.8: Raíces tuberosas, gemíferas. Solanum
elaeagnifolium Cav. (Solanaceae). Hierba perenne,
rvt
nativa. A: Planta en floración. B: La reproducción
vegetativa ocurre por medio de raíces gemíferas las que
tras un período de crecimiento horizontal se curvan para rvt
continuar el crecimiento vertical y tuberizar; en la zona de
curvatura se desarrollan yemas que formarán la parte
aérea de la nueva planta,
Abreviaturas: rh = raíz porción horizontal; rvt = raíz porción vertical
tuberosa; zy = zona de curvatura donde se forman las yemas.
A B C
cr
co
r
rl
Figura 18.9: Raíz napiforme y contráctil. Conium maculatum L.

(Apiaceae). Hierba anual o bienal, adventicia. A: Planta en
floración. B y C: Raíz napiforme (reservante), se contrae para
introducir la planta a mayor pofundidad en el suelo.
Abreviaturas: co = contracciones; cr = cuello de la raíz; r = raíz principal o
embrionaria; rl = raíz lateral.
A B
ft
re hc
Figura 18.10: Raíces estranguladoras. A y B: Las raíces

adventicias de Ficus trigonata L. (Moraceae), envuelven
el tronco de Haematoxylon campechianum L. (Fabaceae);
ambos árboles son nativos de México. De la madera del
último se extrae la Hematoxilina, colorante natural re
utilizado para teñir tejidos vegetales. El proceso de
estrangulamiento comienza cuando las semillas de F.
trigonata germinan en las ramas del huésped como si
fueran epífitas. Apenas la planta produce hojas se
desarrolla un poderoso sistema radical formado por dos
tipos de raíces, unas encargadas de envolver la planta
sobre la cual germinó y con el tiempo estrangularla, y las
otras llegan al suelo en busca de anclaje y nutrientes.
Abreviaturas: ft = Ficus trigonata; hc = Haematoxylon campechianum; re
= raíces estranguladoras.
Capítulo 19
Reproducción
vegetativa
Solanum chacoense Bitter. Hierba perenne, nativa.

Reproducción vegetativa
La reproducción vegetativa o asexual consiste en la formación de un nuevo ser vivo a partir de una o
mas células provenientes de un organismo ya desarrollado. Por procesos mitóticos se forma un nuevo
individuo, genéticamente idéntico al primero. El proceso se lleva a cabo con un solo progenitor y sin la
intervención de los gametos. Este tipo de reproducción está muy difundido en las plantas y los mecanismos
reproductivos naturales son muy variados.
Los propágulos son la base de la reproducción asexual o propagación vegetativa, por la que se obtienen
nuevas plantas; constituyen las estructuras de reproducción, por medio de las cuales se obtienen las nuevas
plantas (ver Caps.: 15,16 y 17).
Entre las formas mas comunes de propagación vegetativa natural se encuentran:
Propágulos gemarios: En el margen de algunas hojas, en los tallos o en las inflorescencias junto a las
flores (ej. Asparagaceae), se desarrollan pequeñas estructuras que se desprenden de la planta madre para dar
origen a nuevos individuos.
Bulbos: Son tallos con entrenudos cortos de forma cónica. Las hojas almacenan sustancias de reserva, y
en la axila se forman los bulbos de renuevo. Éstos se desprenden para dar lugar a nuevas plantas.
Fragmentos de tallos: La reproducción asexual puede ocurrir cuando los artejos o parte de los tallos
(ej. Cactaceae) se desprenden y en el suelo desarrollan raíces.
Estolones: Son tallos delgados con entrenudos largos que crecen de manera horizontal, a nivel del suelo
o son subterráneos; de los nudos surgen yemas y raíces adventicias que se entierran originando una nueva
planta. Estas puede permanecer unida a la planta madre o independizarse. Pueden ser monopódicos o
simpódicos (ver Cap. 9).
Rizomas: Son tallos subterráneos reservantes de crecimiento horizontal, que pueden ramificarse. A
medida que crecen, las partes viejas se van secando. Poseen yemas que pueden dar lugar a nuevos
individuos. Si el rizoma se rompe, puede formar tantas plantas como fragmentos haya.
Tubérculos caulinares: Son tallos subterráneos más o menos esféricos y reservantes. En su superficie
se diferencian yemas (ojos), que originan nuevas plantas.
Tubérculos radicales: Son raíces engrosadas y reservantes, capaces de originar una nueva planta.
Raíces gemíferas: Las raíces son gemíferas cuando forman yemas adventicias de las que emergen
nuevos vástago; cerca, y/o a varios metros de la planta madre. Estas raíces funcionan como una forma de
propagación vegetativa o clonal.
A B C D
pr
pr
m
ra
Figura 19.1: Propágulos gemarios. Bryophyllum delagoense

(Eckl. & Zeyh.) Schinz (Crassulaceae). Hierba perenne,
Zona
suculenta, cultivada. La reproducción asexual se produce
meristemática
pr
mediante propágulos gemarios. A y B: En el ápice de las
hojas se desarrollan brotes adventicios o propágulos a
partir de grupos de células que retomaron la actividad
meristemática para producir los órganos de la planta. C:
Los propágulos se desprenden y caen al suelo después
que han desarrollado algunas hojas y raíces. D: Rama con
hojas cilíndricas, presentan propágalos en su extremo.
Abreviaturas: m = meristema; pr = propágulo; ra = raíz adventicia.
A B
pr
pr
C
pr
ra
ra
Figura 19.2: Propágulos gemarios:

Bryophyllum sp. (Crassulaceae). Hierba
perenne, suculenta, cultivada. A, B y C:
Dispersión por vía vegetativa, a través
de propágulos desarrollados en el borde
de las hojas.
Abreviaturas: pr = propágulo; ra = raíz adventicia.
A B
pr
pr
ra
Figura 19.3: Propágulos gemarios: Bryophyllum

sp. (Crassulaceae). Hierba perenne,
suculenta, cultivada. A, B y C: El modo más
común de dispersión es por vía vegetativa, a
través de los propágulos o brotes adventicios
desarrollados en el borde de las hojas. Los pr
propágulos enraízan rápidamente y al caer
forman colonias densas en torno a las
plantas originales.
A B C
pr
pr
pr
ra
Figura 19.4: Propágulos gemarios. Agave tequilana F.A.C.

Weber. (Asparagaceae). Hierba perenne, nativa de D
México. A y C: Parte de la inflorescencia con
propágulos. B: Propágulo con incipientes raíces
adventicias. D: Planta en estado vegetativo. En
esta especie la reproducción es en su mayoría
asexual. En la inflorescencia los propágulos se
originan junto a las flores; además, en la axila de
las hojas de la roseta se producen nuevas plantas
(clones), que se desarrollan al separarse de la
planta madre, la cual muere al cabo de la floración.
A B
art
art
Figura 19.5: Fragmentos de tallos. A: Tephrocactus articulatus (Pfeiff.) Backeb. B: T. alexanderi (Britton &
Rose) Backeb. Subarbustos suculentos, endémicos. En ambas especies la reproducción asexual
ocurre cuando los artejos, que forman los tallos, se desprenden y desarrollan raíces en el suelo.
Abreviaturas: art = artejos.
A B
br
tu
Figura 19.6: Raíces gemíferas, tuberosas.

Solanum hieronymi Kuntze (Solanaceae).
Hierba perenne, nativa. A: Tubérculos
radicales con brotes aéreos. B: Planta
completa con tubérculos radicales. De la
porción subterránea del tallo se desarrollan
raíces delgadas, que luego de un período
de crecimiento horizontal desarrollan en su
extremo un tubérculo. Una vez que la parte ts
aérea de la planta madre se seca, los
tubérculos se separan y en su extremo rh
proximal se forman las yemas que darán tu
origen a la nueva planta.
Abreviaturas: br = brote de renuevo; rh = raíz horizontal;
tu = tubérculo radical; ts = tallo subterráneo.
A B
est
Figura 16.7: Estolones simpódicos. Viola

tricolor L. (Violaceae). Hierba perenne,
adventicia. A: Plantas en floración, unidas
est
por el estolón. B: El extremo del estolón
se curva para formar la parte aérea de
una nueva planta. En los nudos próximos
al ápice se pueden formar nuevas ra
plantas.
Abreviaturas: est = estolón; ra = raíces adventicias.
A
est
B ra
est
Figura 16.8: Estolones monopódicos. Duchesnea indica (Andrews) Teschem. (Rosaceae). Hierba
perenne, adventicia. A: Planta con estolón epigeo monopódico. El estolón tiene entrenudos largos y
delgados; en los nudos, a partir de yemas axilares se desarrollan las nuevas plantas. B: Fruto.
Abreviaturas: est = estolón; ra = raíces adventicias.
Capítulo 20
Formas
de vida
Heliotropium catamarcense (Boraginaceae). Hierba, endémica.

Formas de vida
Raunkiaer (1934) realizó una descripción de las plantas superiores de acuerdo a su forma de
vida, es decir, la manera en que están dispuestas y protegidas las yemas de renuevo (recambio),
en la estación desfavorable, a partir de las cuales surgen los nuevos brotes.
Según esta clasificación las plantas se diferencian en:
• Fanerófitos: Las yemas de renuevo están situadas en brotes que se proyectan en el aire, ej.
árboles y algunos arbustos.
• Caméfitos: Las yemas de renuevo están muy próximas al suelo, ej. arbustos achaparrados.
• Hemicriptófitos: Son plantas herbáceas con las yemas de renuevo al ras del suelo,
anualmente muere la parte aérea. Pueden tener hojas en rosetas basales o tallos estoloníferos.
• Geófitos: Las yemas de renuevo quedan
enterradas. Estas plantas suelen tener
rizomas, bulbos, etc., que acumulan
reservas.
•Terófitos: Plantas que pasan la época
desfavorable en forma de semilla.
Completan su ciclo vital en la estación
favorable y mueren en la misma estación
en que germinan.
• Hidrófitos: Plantas acuáticas perennes
con yemas sumergidas. Algunos autores la
incluyen como geófitos.
•Epífitos: Viven sobre otras plantas.
Figura 20.1: Formas de vida (Raunkiaer, 1934).
A B
Figura 20.2: Fanerófitos. A: Acacia caven (Molina) Molina (Fabaceae), “aromito”. Arbusto, nativo. B:
Prosopis nigra (Griseb.) Hieron. (Fabaceae), “algarrobo”. Árbol, nativo. En ambas plantas las
yemas de renuevo (recambio) están situadas en brotes que se proyectan en el aire.
A B
Figura 20.3: Fanerófitos. A: Celtis ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm. (Celtidaceae), “tala”. Árbol, nativo. B:
Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl. (Apocynaceae), “quebracho blanco”. Árbol, nativo. En
ambos las yemas de renuevo (recambio) están situadas en brotes aéreos.
A B
tl
co r
Figura 20.4: Caméfito. Azorella compacta Phil.

(Apiaceae), “yareta”. Subarbusto, nativo. A:
Planta en forma de cojín. Vive entre los 3.500 y
5.000 msm. B: Vista lateral de una planta con
parte de la raíz; las yemas de renuevo están ro
muy próximas al suelo. C: Planta joven,
presenta hojas pequeñas son carnosas y
forman rosetas.
Abreviaturas: co = cojín; r = raíz; ro = rosetas de hojas; tl = tallos
leñosos.
A B
Figura 20.5: Hemicriptófito. Nierembergia

linariifolia Graham var. glabriuscula (Dunal)
A. A. Cocucci & Hunz. (Solanaceae).
Hierba perenne, endémica, crece entre los
1.000 y 2.000 msm. A: Ramas floríferas. B:
Plantas en floración, durante el invierno la
parte aérea desaparece y quedan las
yemas de renuevo al ras del suelo.
A B
cat
ri
br
en
n
ra
Figura 20.6: Geófito. Canna sp. (Cannaceae), “achira”. Hierba

perenne, cultivada. A: Rizoma en vista lateral. Se observan
catafilos, raíces adventicias y un brote que se curva y emerge
del suelo para formar hojas y flores. B: Rama con flores y
frutos. Durante la estación fría la parte aérea desaparece y las
yemas de renuevo quedan bajo tierra.
Abreviaturas: br = brote; cat = catafilo; en = entrenudo; n = nudo; ra = raíz
adventicia; ri = rizoma.
A B
Figura 20.7: Terófito. Zinnia peruviana (L.) L. (Asteraceae).

Hierba anual, nativa. A: Planta en floración. B:
Vista lateral; florece durante el verano y en otoño
completa su ciclo con la producción de semillas.
Completa su ciclo en la misma estación y pasa la
época desfavorable en forma de semilla.
A B
hi
mf
hi
Figura 20.8: Hidrófitos. A y B: Myriophyllum sp. mf

(Haloragaceae) e Hydrocotyle ranunculoides L. f.
(Apiaceae). Hierbas perennes, acuáticas,
nativas. Ambas especies están adheridas al
sustrato; las hojas de la primera son compuestas
y tienen numerosos folíolos, en H. ranunculoides
las hojas tienen un largo pecíolo y la lámina es
simple y lobulada. Las yemas de renuevo están
sumergidas en su mayoría.
Abreviaturas: hi = Hydrocotyle ranunculoides; mf =
Myriophyllum sp.
A B
fr
tc
Figura 20.9: Epífito. Rhipsalis baccifera (J. S.

Muell.) Stearn (Cactaceae). Hierba
perenne, epífita, nativa. Crece sobre
troncos y ramas de los árboles, se
caracteriza por sus delgados tallos
cilíndricos y colgantes. A: Tallos
adheridos al tronco por sus raíces
adventicias. B: Planta en fructificación.
Abreviaturas: fr = frutos; tc = ramas cilíndricas.
A B
Figura 18.10: Epífito. Tillandsia aëranthos

(Loisel.) L. B. Sm. var. aëranthos
(Bromeliaceae). Hierba perenne, epífita,
nativa. A y B: Plantas adheridas al tronco
del árbol por medio de sus raíces
adventicias. La absorción de nutrientes se
realiza en las hojas.
Capítulo 21
Homologías
y analogías
Solanum sisymbriifolium Lam. (Solanaceae). Hierba perenne, nativa.

Analogías y homologías
El plan básico de organización de las planta presenta variaciones en su estructura
que le permiten adaptarse a las diferentes condiciones a las que están sometidas.
Estos cambios adquieren configuraciones y funciones muy distintas que pueden
explicarse sobre la base de las analogías y las homologías.
Estructuras análogas: Son aquellas que tienen diferente origen ontogenético,
pero cumplen la misma función; por ej. las raíces tuberosas de la “batata” y los
tubérculos caulinares de la “papa”. Ambas estructuras tienen la función de acumular
reservas pero su origen es distinto. Lo mismo sucede con los zarcillos caulinares y los
zarcillos foliares, ambos tienen igual función pero difieren en su origen. Otros casos
de convergencias adaptativas se pueden ver en algunas especies de las familias
Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae, Crassulaceae y Apocynaceae que presentan
tallos suculentos; en estos casos las familias son diferentes, pero la función de los
tallos de acumular reservas y su morfología es similar. Casi todos los ejemplos de
convergencia se pueden interpretar en términos de adaptación a condiciones
similares, sea el ambiente donde viven los organismos, o su forma de vida.
Estructuras homólogas: Son aquellas que tienen un origen común, o sea que
han sido heredadas de un antecesor común que las poseía. A veces sucede que
tienen funciones diferentes; por ejemplo, los zarcillos caulinares y las espinas
caulinares, son estructuras homólogas ya que poseen el mismo origen ontogenético
pero la función es diferente; unos le permiten a la planta trepar y los otros le sirven de
defensa. En estos casos, podría considerarse que hubo una divergencia adaptativa.
A B
Figura 21.1: Estructuras análogas.

Tallos y hojas suculentos
(con igual función). A y C:
Euphorbia obesa Hook. f.
(Euphorbiaceae). Hierba
perenne, cultivada; los tallos
suculentos fotosintetizan. B y
D: Crassula perfoliata v.
falcata x pyramidalis
(Crassulaceae). Hierba D
perenne, cultivada; las hojas
suculentas fotosintetizan. El C h
tallo suculento de la primera f

especie y las hojas suculentas
de la segunda podrían
considerarse estructuras
análogas ya que tienen t
diferente origen pero cumplen
la misma función.
Abreviaturas: f = flores; h = hoja; t =
tallo.
A B
Figura 21.2: Estructuras análogas. Hojas y tallos suculentos. A: Lithops sp. (Aizoaceae). Hierba perenne,
cultivada. Las hojas suculentas fotosintetizan. El cuerpo de la planta está formado por un par de hojas
acopladas; éstas dejan una fisura en el medio, de la que nacen las nuevas hojas y las flores; a medida
que crecen las nuevas hojas las mas antiguas se consumen. B: Echinopsis pachanoi (Britton & Rose)
Friedrich & G. D. Rowley f. cristata (Cactaceae). Hierba perenne, cultivada; los tallos suculentos son de
estructura tortuosa y fotosintetizan y las hojas están reducidas a espinas. Las hojas y tallos suculentos
de estas dos especie serían estructuras análogas ya que tienen diferente origen pero la misma función.
Abreviaturas: h = hoja; t = tallo.
A B
t h
Figura 21.3: Estructuras análogas. Tallos y hojas fotosintetizantes. A: Euphorbia grandialata R. A.

Dyer (Euphorbiaceae). Planta arborescente, cultivada, con tallos que fotosintetizan en reemplazo de
las hojas que son espinosas. B: Xanthosoma violaceum Schott (Araceae). Hierba perenne, cultivada,
con grandes hojas fotosintetizantes. Los tallos y las hojas de estas dos especies podrían
considerarse estructuras análogas ya que tienen diferente origen pero igual función.
Abreviaturas: h = hoja; t = tallo.

A B
t
t
ef
ar h
Figura 21.4: Estructuras análogas. Hojas y tallos reservantes y fotosintetizantes. A: Pereskia sacharosa
Griseb. (Cactaceae). Arbusto, nativo. Las hojas axilantes de forma laminar son suculentas y
fotosintetizan y las aréolas tienen largas espinas (hojas modificadas). B: Rhipsalis lorentziana Griseb.
(Cactaceae). Hierba perenne, nativa. Los tallos, semejantes a hojas, son laminares, suculentos y
fotosintetizan. Las hojas axilantes de la primera especie y los tallos de la segunda serían estructuras
análogas, ya que tienen diferente origen pero cumplen la misma función.
Abreviaturas: ar = aréolas; ef = espina foliar; f = flor; h = hoja axilante; t = tallo.
A B
esp
Figura 21.5: Estructuras homólogas. Hojas con funciones diferentes. A: Xanthosoma violaceum Schott
(Araceae). Hierba perenne, cultivada. La inflorescencia está protegida por una hoja modificada, que es
una bráctea o hipsofilo, llamada espata. B: Aeonium sp. (Crassulaceae). Hierba perenne, cultivada. Los
nomofilos son reservantes y fotosintetizan. La bráctea de la primera especie y los nomofilos de la
segunda serían estructuras homólogas ya que tienen el mismo origen, pero cumplen distintas funciones.
Abreviaturas: esp = espata; h = hoja.
A B C
bf
cal
h
p
la
cor
Figura 21.6: Estructuras homólogas. Hojas con funciones diferentes. A: Nepenthes distillatoria L.
(Nepenthaceae). Hierba perenne, cultivada. Las hoja está modificada a modo de jarro que funciona
como trampa para la captura y digestión de las presas que caen. B: Cylindropuntia
subulata (Muehlenpf.) F. M. Knuth (Cactaceae). Árbol suculento, cultivado. Las hojas acumulan reservas
y fotosintetizan igual que el tallo. C: Brugmansia sanguinea (RUIZ & PAV.) D. DON. (Solanaceae).
Arbusto, cultivado. Las hojas modificadas que forman las piezas florales (antofilos) protegen las
estructuras reproductivas y sirven de atracción a los polinizadores. Las hojas de estas especies serían
estructuras homólogas ya que tienen igual origen, aunque cumplen distintas funciones.
Abreviaturas: bf = base foliar; cal = cáliz; cor = corola; h = hoja; la = lámina; p = pecíolo.
A B
hs
es
Figura 21.7: Estructuras homólogas. Hojas con funciones diferentes. A: Crassula rupestris L. f.
(Crassulaceae). Hierba perenne, cultivada. Planta con hojas reservantes y fotosintetizantes. B:
Mammillaria duwei Rogoz. & Appenz. (Cactaceae). Hierba perenne, cultivada. Las hojas están
modificadas en espinas que protegen a la planta de la herbivoría. Las hojas de estas dos especies
serían estructuras homólogas ya que tienen igual origen y en este caso cumplen distintas funciones.
Abreviaturas: es = espinas foliares; hs = hojas suculentas.
A B
hs
hs
Figura 21.8: Estructuras homólogas. Hojas con la misma función, en

familias diferentes. A: Grahamia bracteata Hook. & Arn.
(Anacampserotaceae). Subarbusto, endémico. B: Senecio
rowleyanus H. Jacobsen (Asteraceae). Hierba perenne,
cultivada. En estas especies de familias diferentes la
convergencia estaría dada porque las hojas cumplen la misma
función, son suculentas y fotosintetizan; posiblemente
estuvieron sometidas a las mismas presiones selectivas.
Abreviaturas: hs = hoja suculenta.
A B
ts
ts
Figura 21.9: Estructuras homólogas. Tallos con la misma función, en familias diferentes. A: Euphorbia
obesa Hook. f. (Euphorbiaceae). Hierba perenne, cultivada. B: Astrophytum myriostigma Lem.
(Cactaceae). Hierba perenne, cultivada. La convergencia adaptativa está dada porque las dos
especies presentan tallos globosos, suculentos y fotosintetizantes, pero pertenecen a familias
diferentes; es posible que las presiones adaptativas hayan sido similares a lo largo de su historia
evolutiva.
Abreviaturas: ts = tallos suculentos.
A B C
ts
in
fl
in D
ts
Figura. 21.10: Estructuras homólogas. Tallos con la misma función, en

familias diferentes. A y B: Lophocereus marginatus (DC.) S. Arias &
Terrazas (Cactaceae). Planta arborescente, nativa de México; se usa
para formar cercos vivos. C y D: Euphorbia candelabrum Tremaut ex
Kotschy (Euphorbiaceae). Planta arborescente, cultivada. La
convergencia adaptativas estaría dada porque dichas especies
pertenecen a familias diferentes y sus tallos columnares tienen igual
función, son reservantes y fotosintetizantes.
Abreviaturas: fl = flor; in = inflorescencia; ts = tallo suculento.
A B
ts
ts
Figura 21.11: Estructuras homólogas. Tallos con la

misma función, en familias diferentes. A:
Euphorbia pugniformis Boiss. (Euhorbiaceae).
Hierba perenne, cultivada. B: Allenrolfea
vaginata (Griseb.) Kuntze (Chenopodiaceae).
Arbusto, endémico, crece en suelo arenoso y
salitroso. La convergencia adaptativa está
dada porque los tallos en ambas especie son
suculentas y fotosintetizan; además, las hojas
están reducidas a pequeñas escamas.
Abreviaturas: ts = tallos suculentos.
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Capítulo 23
Lista de species
A
Acacia caven (Molina) Molina (Fabaceae).
Acacia melanoxylon R. Br. (Fabaceae).
Adesmia echinus C. Presl (Fabaceae).
Aeonium sp. (Crassulaceae).
Agave americana L. (Asparagaceae).
Agave tequilana F.A.C. Weber. (Asparagaceae).
Allenrolfea vaginata (Griseb.) Kuntze (Chenopodiaceae).
Allium sativum L.(Amaryllidaceae).
Aloe arborescens Mill. (Xanthorrhoeaceae).
Aloe vera (L.) Burm. f. (Xanthorrhoeaceae).
Anguloa uniflora Ruiz & Pav. (Orchidaceae).
Anredera cordifolia (Ten.) Steenis (Basellaceae).
Anthurium andreanum Linden (Araceae).
Anthurium hookeri Kunth (Araceae).
Antigonon leptopus Hook. & Arn. (Polygonaceae).
Araucaria araucana (Molina) K. Koch (Araucariacea
Artocarpus heterophyllus Lam.(Moraceae).
Arundo donax L.(Poaceae).
Asclepias curassavica L.(Apocynaceae).
Asparagus sprengeri Regel. (Asparagaceae).
Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl. (Apocynaceae).
Astrophytum myriostigma Lem. (Cactaceae).
Azolla filiculoides Lam. (Salviniaceae).
Azorella compacta Phil. (Apiaceae).
B
Bauhinia forficate Link (Vogel) Fortunato & Wunderlin (Fabaceae).
Begonia maculate Raddi (Begoniaceae).
Bougainvillea stipitata Griseb.(Nyctaginaceae).
Brassica oleracea L. (Brassicaceae).
Bryophyllum delagoense (Eckl. & Zeyh.) Schinz (Crassulaceae).
Bryophyllum sp. (Crassulaceae).
Brugmansia sanguínea (Ruiz & Pav.) D. Don (Solanaceae).
Buddleja cordobensis Griseb. (Scrophulariaceae).
C
Caesalpinia gilliesii (Wall. Ex Hook.) D. Dietr. (Fabaceae).
Calceolaria perfoliata L. f. (Calceolariaceae).
Callistemon lanceolatus Sweet (Myrtaceae).
Calibrachoa caesia (Sendtn.) Wijsman (Solanaceae).
Calotropis procera (Aiton) W. T. Aiton (Apocynaceae).
Canna sp. (Cannaceae).
Cardiospermun halicacabum L. (Sapindaceae).
Carica papaya L. (Caricaceae).
Cecropia pachystachya Trécul (Urticaceae).
Cedrus sp. (Pinaceae).
Ceiba chodatii (Hassl.) Ravenna (Malvaceae).
Ceiba pentandra (L.) Gaertn. (Malvaceae).
Celtis ehrenbergiana (Klotzsch) Liebm. (Celtidaceae).
Cercidium praecox (Ruiz & Pav. ex Hook.) Harms (Fabaceae).
Chlorophytum elatum (Aiton) R. Br. ex Spreng. (Asparagaceae).
Chrysalidocarpus lutescens H. A. Wendl (Arecaceae).
Chusquea sp. (Poaceae).
Cistanthe celosioides (Phil.) Carolin, R. Ch. ex Hershk. (Montiaceae).
Coccoloba uvifera (L.) L. (Poligonaceae).
Cocos nucifera L. (Arecaceae).
Colletia spinosissima J. F. Gmel. (Rhamnaceae).
Condalia microphylla Cav. (Rhamnaceae).
Conium maculatum L. (Apiaceae).
Copiapoa cinerea (Phil.) Britton & Rose (Cactaceae).
Cortaderia selloana (Schult. & Schult. f.) Asch. & Graebn.(Poaceae).
Couroupita guianensis Aubl.(Lecythidaceae).
Crassula multicava Lem. (Crassulaceae).
Crassula perfoliata v. falcata x pyramidalis (Crassulaceae).
Crassula rupestris L. f. (Crassulaceae).
Crocosmia × crocosmiiflora (Lemoine ex Anonymous) N. E. Br. (Iridaceae).
Cycas revoluta Thunb. (Cycadaceae).
Cycas sp. (Cycadaceae).
Cylindropuntia subulata (Muehlenpf.) F. M. Knuth (Cactaceae).
Cynaras colymus L. (Asteraceae).
D
Datura stramonium L. (Solanaceae).
Delonix regia (Bojer ex Hook) Raf. (Fabaceae).
Dicksonia sellowiana Hook. (Dicksoniaceae).
Digitalis purpurea L. (Plantaginaceae).
Dolichandra cynanchoides Cham. (Bignoniaceae).
Drimiopsis maculata Lindl. & Paxton (Asparagaceae).
Duchesnea indica (Andrews) Teschem. (Rosaceae).
E
Echeverria sp. (Crasulaceae).
Echinopsis pachanoi (Britton& Rose) Friedrich & G. D. Rowley f. cristata
(Cactaceae).
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms (Pontederiaceae).
Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong (Fabaceae).
Epipremnum aureum (Linden & André) G. S. Bunting (Araceae).
Espeletia grandiflora Bonpl. (Asteraceae).
Euphorbia candelabrum Tremaut ex Kotschy (Euphorbiaceae).
Euphorbia grandialata R. A. Dyer (Euphorbiaceae).
Euphorbia obesa Hook. f. (Euphorbiaceae).
Euphorbia pugniformis Boiss.(Euhorbiaceae).
F
Ficus auriculata Lour.(Moraceae).
Ficus elástica Roxb. Ex Hornem. (Moraceae).
Ficus pumila L. (Moraceae).
Ficus racemosa L. (Moraceae).
Ficus trigonata L. (Moraceae).
Flourensia campestris Griseb. (Asteraceae).
Flourensia oolepis Griseb.(Asteraceae).
Flourensia tortuosa Griseb. (Asteraceae).
G
Geoffroea decorticans (Gillies ex Hook. & Arn.) Burkart (Fabaceae).
Ginkgo biloba L. (Ginkgoaceae).
Gleditstia triacanthos L. (Fabaceae).
Grahamia bracteata Hook. & Arn. (Anacampserotaceae).
Guadua sp. (Poaceae).
H
Heliconia rostrata Ruiz & Pav. (Heliconiaceae).
Heliotropium catamarcense I. M. Johnst. (Boraginaceae).
Huperzia sp. (Lycopodiaceae).
Hydrangea macrophylla (Thunb.) Ser. (Hydrangeaceae).
Hydrocotyle bonariensis Lam. (Apiaceae).
Hydrocotyle ranunculoides L. f. (Apiaceae).
I
Ibicella lutea (Lindl.) Van Eselt.(Martyniaceae).
Ipomoea purpurea (L.) Roth (Convolvulaceae).
J
Jacaranda mimosifolia D. Don (Bignoniacea).
Jatropha multifida L. (Euphorbiaceae).
Jodina rhombifolia (Hook. & Arn.) Reissek (Santalaceae).
Junellia seriphioides (Gillies & Hook. ex Hook.) Moldenke (Verbenaceae).
K
Kageneckia lanceolata Ruiz & Pav. (Rosaceae).
Kalanchoe sp. (Crassulaceae).
L
Larrea cuneifolia Cav. (Zygophyllaceae).
Ligustrum lucidum W. T. Aiton (Oleaceae).
Lithops sp. (Aizoaceae).
Lithraea molleoides (Vell.) Engl. (Anacardiaceae).
Lophocereus marginatus (DC.) S. Arias & Terrazas (Cactaceae).
Luma apiculata (DC.) Burret (Myrtaceae).
Lupinus sp. (Fabaceae).
Lycopodium sp. (Lycopodiaceae).
M
Mammillaria duwei Rogoz. & Appenz. (Cactaceae).
Manihot flabellifolia Pohl. (Euphorbiaceae).
Meriania nobilis Triana (Melastomataceae).
Molineria capitulata (Lour.) Herb. (Hypoxidaceae).
Monstera deliciosa Liebm. (Araceae).
Myrciaria cauliflora (Mart.) O. Berg. (Myrtaceae).
Myriophyllum sp. (Haloragaceae).
N
Nepenthes distillatoria L. (Nepenthaceae).
Nicotiana glauca Graham (Solanaceae).
Nierembergia linariifolia Graham var. glabriuscula (Dunal) A. A. Cocucci&Hunz.
(Solanaceae).
Nolana sphaerophylla (Phil.) Mesa ex M. O. Dillon (Solanaceae).
Nolana stenophylla I.M. Johnst. (Solanaceae).
Nothoscordum sp. (Amaryllidaceae).
O
Oncidium sp. (Orchidaceae).
Opuntia quimilo K. Schum. (Cactaceae).
Oreocereus celsianus (Lem. ex Salm-Dyck) Riccob.
Oxalis articulata Savigny ssp. articulata (Oxalidaceae).
Oxalis sp. (Oxalidaceae).
P
Pachystachys lutea Nees (Acanthaceae).
Paepalanthus columbiensis Ruhland (Eriocaulaceae).
Pandanus sp. (Pandanaceae).
Parthenocissus sp. (Vitaceae).
Passiflora palmatisecta Mast. (Passifloraceae).
Passiflora tarminiana Coppens & V. E. Barney (Passifloraceae).
Pereskia sacharosa Griseb. (Cactaceae).
Philibertia gilliesii Hook. & Arn. (Apocynacea).
Phoenix canariensis L. (Arecaceae).
Pinus sp. (Pinaceae).
Plumeria rubra L. (Apocynaceae).
Polylepis australis Bitter (Rosaceae).
Polylepis incana Kunth (Rosaceae).
Portulaca grandiflora Hook. (Portulacaceae.
Portulaca sp. (Portulacaceae).
Prosopis alba Griseb. (Fabaceae).
Prosopis nigra Griseb. (Fabaceae).
Q
Quercus robus L. (Fagaceae).
R
Raphanus sativus L. (Brassicaceae).
Ravenala madagascariensis Sonn. (Strelitziaceae).
Rhipsalis baccifera (J. Miller) Steam (Cactaceae).
Rhipsalis lorentziana Griseb. (Cactaceae).
Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae).
Rosa sp. (Rosaceae).
Roystonea regia (Kunth) O. F. Cook (Arecaceae).
Ruprechtia apétala Wedd. (Polygonaceae).
Ruscus hypoglossum L. (Asparagaceae).
Ruta chalepensis L. (Rutaceae).
S
Sansevieria trifasciata Prain (Asparagaceae).
Sarracenia sp. (Sarraceniaceae).
Sclerophylax arnottii Miers (Solanaceae).
Selaginella sp. (Selaginellaceae).
Senecio rowleyanus H. Jacobsen (Asteraceae).
Senna crassiramea (Benth.) H.S. Irwin & Barneby (Fabaceae).
Setcreasea purpurea Boom (Commelinaceae).
Schinopsis lorenzii (Griseb.) Engl. (Anacardiaceae).
Schinus fasciculatus (Griseb.) I. M. Johnst. var. fasciculatus (Anacardiaceae).
Smilax tomentosa Kunth (Smilacaceae).
Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. (Arecaceae).
Solanum chacoense Bitter (Solanaceae).
Solanum elaeagnifolium Cav. (Solanaceae).
Solanum granulosum-leprosum Dunal (Solanaceae).
Solanum sisymbriifolium Lam. (Solanaceae).
Solanum tuberosum L. (Solanaceae).
Spathicarpa hastifolia HooK. (Araceae).
Spathiphyllum wallisii Regel (Araceae).
Sticherus sp. (Gleicheniaceae).
Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman (Arecaceae).
T
Taraxacum officinale (Asteraceae).
Tephrocactus articulatus (Pfeiff.) Backeb. (Cactaceae).
Tephrocactus alexanderi (Britton & Rose) Backeb. (Cactaceae).
Tetrapanax papyrifer (HooK.) C. Koch. (Araliaceae).
Theobroma cacao L. (Malvaceae).
Tibouchina sp. (Melastomataceae).
Tillandsia aëranthos (Loisel.) L. B. Sm. (Bromeliaceae).
Tiquilia paronychioides (Phil.) A. T. Richardson (Boraginaceae).
Trichocereus huascha (F. A. C. Weber) Britton & Rose (Cactaceae).
Trichocereus terscheckii (Parm. ex Pfeiff.) Britton & Rose(Cactaceae).
Trochodendron aralioides Siebold & Zucc. (Trochodendraceae).
U
Ulmus sp. (Ulmaceae).
Urginea sp. (Asparagaceae).
V
Vestia foetida Hoffmanns. (Solanaceae).
Victoria amazonica (Poepp.) J. C. Sowerby (Nymphaeaceae).
Victoria cruziana Orb. (Nymphaeaceae).
Vinca major L. (Apocinaceae).
Viola tricolor L. (Violaceae.
Vitis vinífera L. (Vitaceae).
X
Xanthosoma violaceum Schott (Araceae).
Z
Zingiber spectabile Griff. (Zingiberaceae).
Zinnia peruviana (L.) L. (Asteraceae).

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María Teresa Cosa - Nilda Dottori

Miriam Hadid - Laura Stiefkens - Marisa Matesevach

Atlas V: Exomorfología de las

Se tratan los siguientes Capítulos:

Índice. 1: Organización de las plantas con flores. 2: Hoja. 3: Tallo. 4: Raíz. 5:

Diseño de la carátula: María Teresa Cosa.

Capítulo 3: Hoja: parte distal.

Capítulo 7: Sucesión foliar.

Capítulo 10: Inflorescencia.

Capítulo 11: Arquitectura de los árboles.

Capítulo 12: Caulifloria.

Capítulo 13: Corteza.

Capítulo 15: Modificaciones de la hoja: reservantes.

Capítulo 16: Modificaciones del tallo: no reservantes.

Capítulo 18: Modificaciones de la raíz.

Capítulo 19: Reproducción vegetativa.

Capítulo 20: Formadas de vida.

Capítulo 21: Homologías y analogías.

Capítulo 22: Bibliografía.

Capítulo 23: Lista de especies.

Nierembergia linariaefolia var. glabriuscula (Solanaceae). Hierba perenne, endémica.

Pandanus sp. (Pandanaceae). Árbol, cultivado.

Morfología externa: Se diferencian en la raíz, desde el ápice al cuello 5 zonas:

Figura 2.1: Sistema radical alorrizo; etapas del desarrollo. A:

Figura 2.2: Sistema radical alorrizo. Zinnia

Figura 2.3: Sistema radical homorrizo.

Figura 2.4: Sistema radical homorrizo. Pandanus sp.

Figura 2.5: Raíces adventicias. Pandanus

Figura 2.6: Raíces adventicias. Guadua sp. (Poaceae).

Figura 2.7: Raíces adventicias.

Sclerophylax arnottii (Solanaceae). Hierba perenne, endémica.

acicular linear ovada oblonga elíptica lanceolada

entero serrulado aserrado doble aserrado crenado

espatulada orbicular peltada reniforme truncadaa

bifoliolada trifoliolada palmada cuneada aguda redonda cordada

Figura 3.3: Hojas simples, pecioladas. Vinca

Figura 3.5: Hojas simples, pecioladas. Victoria

Abreviaturas: la = lámina; p = pecíolo.

Figura 3.7: Hojas simples, pecioladas. Carica

Figura 3.9: Hojas simples, pecioladas. Calceolaria perfoliata L. f.

Figura 3.10: Hojas simples, sésiles. Cistanthe

Figura 3.12: Hojas compuestas,

Figura 4.1: Base foliar con vaina. Syagrus

Figura 4.2: Base foliar con vaina. Arundo

Figura 4.3: Base foliar con estípulas. Bauhinia forficata

Figura 4.4: Base foliar con estípulas.

Figura 4.5: Base foliar con estípulas.

Figura 4.6: Base foliar con ócrea.

Cortaderia selloana (Poaceae). Hierba perenne, nativa.

Los casos mas frecuentes en Angiospermas corresponden a:

1) Venación estriada o paralela. Las venas principales se disponen paralelas en la lámina.

Figura 5.2: Venación estriada o paralela. Molineria

Abreviaturas: vl = vena lateral; vp = vena principal; vr = venación reticulada.

Figura 5.4: Venación reticulada, cerrada. Hydrangea

Figura 5.5: Venación reticulada, cerrada.

Figura 5.6: Venación reticulada, cerrada. Quercus robus

Figura 5.7: Venación dicótoma abierta. Ginkgo

Azorella compacta (Apiaceae). Caméfito, nativo.

Figura 6.4: Filotaxis verticilada, dímera. Calotropis

Figura 6.5: Filotaxis verticilada, trímera.

Abreviaturas: en = entrenudo; fr = fruto; n = nudo.

Figura 6.6: Filotaxis alterna, dística.

Figura 6.7: Filotaxis alterna dística. Ravenala