Capítulo 31.

El sistema nervioso: estructura y función

La evolución de los sistemas nerviosos
1. Durante la evolución de los invertebrados, los receptores sensoriales y
eltejido nervioso tendieron a concentrarse en la región anterior del cuerpo. Este
proceso, llamado encefalización o cefalización, dio origen al encéfalo. Otras
tendencias evolutivas han sido el aumento de tamaño del encéfalo (en relación
con el peso corporal) y la aparición de estructuras duras que lo rodean y
protegen. Esto llevó a la aparición de un sistema nervioso central, formado por
el cerebro y el cordón nervioso, y otro periférico, formado por los ganglios y los
nervios distribuidos por todo el cuerpo.
2. El tamaño de la cavidad craneana parece haber operado como un límite
físico al aumento del tamaño del cerebro. Sin embargo, en los primates, este
límite fue superado por el plegamiento de la corteza cerebral y su consiguiente
aumento de superficie. Los organismos más simples carecen de verdaderos
sistemas nerviosos, pero todos tienen la capacidad de responder a estímulos
ambientales y procesar información.
Importancia del sistema nervioso
3. El sistema nervioso y el sistema endocrino coordinan e integran a los otros
sistemas de órganos y favorecen la optimización de todos los procesos
del organismo. El sistema nervioso, especializado en una comunicación rápida
y puntual, utiliza un lenguaje de señales eléctricas muy veloces. El sistema
endocrino utiliza señales químicas (hormonas) que desencadenan respuestas
en forma relativamente lenta.
4. El sistema nervioso coordina e integra todas las funciones del organismo;
sus receptores sensoriales seleccionan información de origen externo e interno;
transmite e integra la información que recibe; permite la toma de decisiones y
canaliza la información hacia órganos o tejidos específicos; almacena
información, que puede ser recuperada cuando es requerida; se puede
modificar estructural y funcionalmente frente a los cambios y estímulos, lo cual
contribuye al aprendizaje; ciertos componentes o circuitos de células nerviosas
pueden generar patrones de actividad que contribuyen
al comportamiento global del animal.
La neurona: la unidad estructural y funcional del sistema nervioso
5. Las neuronas están formadas por un cuerpo (soma) con múltiples
prolongaciones cortas (dendritas) y una prolongación extensa (axón). Cada
neurona recibe información a través de sus dendritas, la procesa en el soma y
la envía, a lo largo del axón, hasta la sinapsis con otra neurona.
Fig. 31-2. La neurona
Tres de las muchas diferentes formas características de
las neuronas de los vertebrados. (a) En las neuronas
sensoriales, en este caso una neurona bipolar, transmiten
impulsos desde los receptores sensoriales hacia el
sistema nervioso central; el cuerpo celular con frecuencia
sobresale a un costado del axón largo que se ramifica en
ambos extremos. Todas estas neuronas forman
conexiones –las sinapsis– con otras neuronas. (b)
Algunas interneuronas, localizadas en regiones particulares del sistema
nervioso central, tienen un sistema complejo de dendritas y un axón corto con
ramificaciones, o carecen de axón. Intervienen en el establecimiento de
circuitos nerviosos que procesan la información entrante. (c) Las neuronas
motoras y las de proyección se caracterizan por tener un cuerpo celular con
numerosas dendritas y un axón largo, con ramificaciones en su extremo. Las
flechas indican el sentido del flujo de información desde la entrada sensitiva
(aferente) hacia la zona de procesamiento y luego, la salida motora (eferente).
6. En los invertebrados y los vertebrados, los somas se encuentran agrupados
en ganglios en el sistema nervioso periférico y en núcleos en el sistema
nervioso central. Los axones se agrupan en nervios en el sistema nervioso
periférico y haces o fascículos en el sistema nervioso central. Las neuronas
están rodeadas por las células de la glía, que actúan como tejido de sostén,
facilitan la nutrición de las neuronas y la eliminación de sus desechos
metabólicos, colaboran en la defensa, actúan como guías para
eldesarrollo neuronal y forman la vaina de mielina.
7. Hay cuatro tipos de neuronas: sensoriales (reciben información sensorial y la
transmiten al sistema nervioso central), interneuronas (transmiten señales
dentro del sistema nervioso central), de proyección (retransmiten señales
dentro del sistema nervioso central) y motoras (transmiten señales fuera del
sistema nervioso central).
8. Las neuronas pueden procesar y transmitir información mediante señales
bioeléctricas o químicas. Las señales bioeléctricas son producidas por el
movimiento de iones a través de la membrana celular; las químicas son
moléculas que actúan como transmisores nerviosos.
El sistema nervioso de los vertebrados
9. Los vertebrados poseen un sistema nervioso central (encéfalo y médula
espinal) y un sistema nervioso periférico (nervios con vías sensoriales y/o
motoras). El sistema periférico lleva información desde el ambiente interno y
externo al sistema central y desde éste a los efectores musculares y
glandulares. El sistema periférico se divide en dos subsistemas: somático y
autónomo. El somático sensorial (aferente) conduce información sensitiva
desde la periferia y el cuerpo; el somático motor (eferente) controla
principalmente en forma voluntaria a los músculos esqueléticos. Las vías
motoras del autónomo controlan en forma involuntaria los músculos lisos y el
cardíaco y sus vías sensitivas traen información desde las vísceras y el
ambiente interno.
Fig. 31-3. Subdivisiones del sistema nervioso de los vertebrados
El sistema nervioso de los vertebrados se compone de
dos partes: el sistema nervioso central, contenido en el
cráneo y la columna vertebral, y el sistema nervioso
periférico, localizado fuera de la protección ósea.

10. La médula espinal actúa como un enlace entre el encéfalo y el resto del
cuerpo, transmite información en ambos sentidos y posee algunos circuitos que
controlan la locomoción, los esfínteres y otras funciones. Está protegida por la
columna vertebral. Es un cilindro delgado que tiene un área central de
sustancia gris y otra periférica de sustancia blanca.
11. La médula espinal continúa en el encéfalo, encerrado en el cráneo, que
comprende el cerebro, el diencéfalo, el cerebelo y el tronco o tallo cerebral.
El tronco cerebral está formado por el mesencéfalo, la protuberancia y
elbulbo raquídeo. Dentro del tronco cerebral hay núcleos que comandan
algunas funciones reguladoras automáticas importantes, como larespiración, la
frecuencia cardíaca y la presión sanguínea. El cerebelo se relaciona con el
equilibrio y la coordinación motora.
12. El diencéfalo interviene en el procesamiento de información, la regulación
de las funciones viscerales y endocrinas y la regulación de los ritmos
biológicos. En el cerebro tiene lugar el principal procesamiento sensitivo de la
información entrante y se generan las salidas motoras que controlan a los
músculos corporales. En los vertebrados, el cerebro está diferenciado en dos
hemisferios (derecho e izquierdo).
13. El sistema nervioso central está protegido por hueso y por varias
membranas que en conjunto reciben el nombre de meninges. Está bañado por
el líquido cefalorraquídeo, que transporta nutrientes y linfocitos y actúa como
un amortiguador de impactos. Las barreras hematoencefálica
yhematocefalorraquídea regulan el pasaje de sustancias desde la circulación
sanguínea al tejido nervioso y al líquido cefalorraquídeo, respectivamente.
14. El sistema nervioso periférico está constituido por nervios y ganglios que
parten del sistema nervioso central y llegan a los tejidos y órganos del cuerpo.
Los axones de las neuronas sensoriales y motoras forman losnervios
craneales (conectados directamente con el encéfalo) y los espinales o
raquídeos (conectados con la médula espinal).
15. Los cuatro tipos de neuronas suelen estar interconectados mediante
arcos reflejos que permiten respuestas rápidas y eficientes. En un arcoreflejo,
el estímulo recibido es conducido por una neurona sensorial a la médula
espinal. Allí hace sinapsis directamente con una neurona motora, o con una o
más interneuronas y luego con una neurona motora. Por último, la neurona
motora activa al efector que lleva a cabo la acción refleja. Las acciones reflejas
son respuesta básicas, involuntarias, innatas, estereotipadas y de alto valor
adaptativo.
16. El sistema nervioso somático controla en forma "voluntaria" los músculos
esqueléticos; el sistema nervioso autónomo controla en forma "involuntaria" el
músculo cardíaco, las glándulas y los músculos lisos de los sistemas digestivo,
respiratorio, excretor y reproductor. El sistema somático puede estimular a un
efector, pero no puede inhibirlo. El sistema autónomo, en cambio, puede
estimular o inhibir la actividad de un efector.
17. Los cuerpos de las neuronas motoras del sistema somático se localizan
dentro del sistema nervioso central y sus axones corren sin interrupción hacia
los músculos esqueléticos. El sistema nervioso autónomo tiene neuronas
preganglionares -cuyos axones emergen del sistema nervioso central y
terminan en los ganglios- y posganglionares, cuyos axones emergen de los
ganglios y terminan en los efectores.
18. El sistema nervioso autónomo posee una división simpática y una división
parasimpática. La noradrenalina es el principal neurotransmisorposganglionar
del sistema simpático; la acetilcolina es el principal neurotransmisor
del parasimpático. Estas dos divisiones tienen un efecto antagónico sobre la
mayoría de los órganos internos. La parasimpática regula las actividades
restauradoras del cuerpo, la simpática prepara al cuerpo para la acción.
El impulso nervioso: una corriente de información
19. Cuando se introduce un microelectrodo en un axón (u otra región de la
neurona), se observa una diferencia de potencial eléctrico entre los medios
intracelular y extracelular. Esta diferencia es el potencial de membrana, que se
modifica en respuesta a ciertos estímulos.
20. La diferencia de potencial que se observa en la membrana de una neurona
en ausencia de estímulos se denomina potencial de reposo. El potencial que se
genera en el axón en respuesta a un estímulo supraumbral se llama potencial
de acción. Los potenciales de acción de una neurona son casi siempre iguales
en forma y amplitud. La diferencia en la respuesta frente a un estímulo débil y
uno intenso es la frecuencia de los impulsos nerviosos que se generan.
21. La existencia de sistemas de transporte pasivo (canales iónicos) y activos
(bombas de Na+-K+) le permite a la neurona permanecer en un estado
estacionario, en el que la concentración intracelular de iones es distinta de la
extracelular. La concentración extracelular de Na+, por ejemplo, es mayor que
la intracelular; la del K+, en cambio, es mayor en el interior de la célula. En el
estado de reposo, el valor del potencial de membrana es -70 mV.
22. Cuando un estímulo químico o eléctrico eleva el potencial de membrana por
encima de cierto umbral, se abre un gran número de canales de Na +.
Este ion ingresa en la célula y el potencial de membrana aumenta con rapidez
hasta alcanzar valores cercanos a +40 mV (despolarización). Este cambio, a su
vez, induce la apertura de canales de K+. El ingreso en la célula de este otro
ion provoca la disminución del potencial de membrana (repolarización). Antes
de volver definitivamente al estado de reposo, el potencial de membrana toma
brevemente valores más negativos que en el reposo (hiperpolarización).
23. Al abrirse los canales de Na+, la inversión del potencial provoca la apertura
de los canales adyacentes, entonces se despolariza la sección vecina de la
membrana celular. De esta manera, el impulso nervioso se autopropaga a lo
largo del axón. Inmediatamente después de abrirse, los canales de Na + pasan
a un breve estado inactivo en el que no se abren aunque se presente un nuevo
estímulo (período refractario). Esto evita que el impulso nervioso se propague
"hacia atrás" y que un potencial de acción se junte con el siguiente.
24. Los axones largos de los vertebrados están envueltos en vainas de mielina,
formadas por células gliales especializadas. Estas vainas están interrumpidas a
intervalos regulares por los nodos de Ranvier. Los iones Na+ y K+ sólo se
pueden mover a través de la membrana en la zona de los nodos, por eso se
dice que el potencial de acción "salta" de un nodo a otro. Esta innovación
incrementa de manera notable la velocidad de la conducción y permite un
ahorro enorme de energía.
Fig. 31-8. El potencial eléctrico de membrana
 El potencial eléctrico a través de la membrana del axón se
mide con microelectrodos conectados a un osciloscopio.
(a) Cuando ambos microelectrodos están fuera de la
membrana, no se registra ninguna diferencia de potencial.
(b) Cuando un microelectrodo se coloca dentro de la
membrana, el osciloscopio muestra que el potencial
eléctrico en el interior de la neurona es menor que en el
exterior y que la diferencia entre los dos es de cerca de 70
milivoltios. Éste es el potencial de membrana en reposo. (c) Cuando el axón es
estimulado, la excitación nerviosa se propaga a lo largo de él. Cuando el
impulso alcanza la región en la cual se encuentran los microelectrodos, el
osciloscopio muestra una breve inversión del potencial de membrana, que se
conoce como potencial de acción.
Fig. 31-9. Medición del impulso nervioso
(a) Los impulsos nerviosos se pueden monitorizar con
instrumentos de registro electrónico especialmente
diseñados. Los impulsos de cualquier neurona son
semejantes, o sea, todos los potenciales de acción tienen la misma duración y
variación de potencial eléctrico. (b) En un experimento clásico, con una
pequeña sonda de punta roma se presiona la piel de un gato, lo cual estimula
una neurona sensorial (unreceptor táctil). Los impulsos que se generan se
transmiten por la neurona hacia el sistema nervioso central. (c) La piel fue
tocada y presionada a varias profundidades, según indican las cifras de la
izquierda. Cuanto más profundamente se presionaba la piel, los potenciales de
acción se generaban con más frecuencia. Las líneas verticales representan
potenciales de acción individuales –como en (a)– en una escala de tiempo
comprimida. Como puede verse, todos los potenciales de acción tienen la
misma amplitud, pero su frecuencia se incrementa con la intensidad del
estímulo.
La sinapsis: transmisión de información entre neuronas
25. Las señales nerviosas viajan de una neurona a otra a través de las
sinapsis, que pueden ser de naturaleza eléctrica o química. En las sinapsis
eléctricas, los iones fluyen a través de uniones comunicantes entre las
membranas celulares de las neuronas involucradas. En las sinapsis químicas
no hay contacto entre neuronas. En estas últimas, la hendidura sináptica
separa a la célula que transmite la información (célula presináptica) de la que la
recibe (célula postsináptica); las señales pasan de una célula a otra mediante
moléculas transmisoras.
26. Cuando llega un potencial de acción a la terminal axónica se produce la
liberación de las moléculas transmisoras, que se difunden a través de la
hendidura sináptica y se unen a receptores específicos ubicados en la
membrana postsináptica. De inmediato, las moléculas transmisoras son
removidas o destruidas. Las moléculas transmisoras pueden ser
neurotransmisores (generan cambios en la excitabilidad de la membrana),
neuromoduladores (regulan señales transmisoras) o neurohormonas (producen
efectos en lugares alejados del sitio de liberación). También existen
transmisores gaseosos que se difunden a través de la hendidura sináptica. La
unión transmisor-receptor puede tener un efecto excitador o inhibidor sobre el
potencial de acción.
Fig. 31-16. Fisiología de una sinapsis química
Cada terminación nerviosa finaliza en un botón sináptico.
Puede haber miles de botones sobre una única neurona
postsináptica y sus dendritas. El impulso nervioso que
recorre un axón hace que los canales de Ca2+ de la
membrana presináptica se abran. La entrada de
Ca2+ provoca que unavesícula libere su contenido de
transmisor químico a la hendidura sináptica,
por exocitosis, tras su fusión con la membrana plasmática. El número de
moléculas dentro de cada vesícula es característico para cada tipo de
transmisor. El transmisor se difunde e interactúa con las moléculas del receptor
sobre la membrana postsináptica. La subsiguiente apertura de canales iónicos
dependientes del ligando permite el ingreso de iones. Esto produce un cambio
de potencial en esa membrana (potencial postsináptico). La finalización del
efecto del transmisor nervioso es crítica para la transmisión sináptica.
27. En una misma neurona están activadas simultáneamente muchas sinapsis
excitadoras e inhibidoras. Si el efecto colectivo es suficiente para inducir la
apertura de los canales de Na+, se inicia un impulso nervioso en el axón de la
célula postsináptica y un nuevo mensaje es enviado velozmente a una multitud
de otras neuronas. El procesamiento de la información que lleva a cabo cada
neurona cumple un papel central en la integración y el control que ejercen en
forma conjunta los sistemas nervioso y endocrino.