NCS 7. SISTEMA VESTIBULAR II.

CIRCUITOS VESTÍBULO-ESPINALES Y
VESTÍBULO-TÁLAMO-CORTICALES.

En el tema anterior vimos las conexiones aferentes de los núcleos vestibulares, en este tema vamos a
ver las conexiones eferentes de los núcleos vestibulares.

CONEXIONES EFERENTES VESTIBULARES

Existen conexiones vestibulares directamente con el cerebelo. El cerebelo, además de la información

que le llega por las fibras aferentes primarias desde el vestíbulo también le llega información desde
el complejo nuclear vestibular. Del núcleo vestibular inferior más que ninguno, aunque también del
superior y del medial. No obstante, también hay proyecciones desde el vestíbulo-cerebelo a los
núcleos vestibulares, de hecho es una proyección muy importante. Tanto desde el lóbulo flóculo-
nodular como desde partes de la língula y la úvula van a proyectar de vuelta hacia el complejo
vestibular, proyectando sobre los mismos núcleos desde los que recibe información, superior, medial
e inferior. Éstas son inhibidoras, ya que son proyecciones de las neuronas de Purkinje. Igualmente,
desde el espino-cerebelo vermiano también hay proyecciones desde el núcleo fastigio sobre el núcleo
vestibular lateral, a través del cual va a controlar el fascículo vestíbulo-espinal lateral para el control
de la postura.
Además de las conexiones con el cerebelo también hay conexiones de los núcleos vestibulares con la
formación reticular, para participar en otros reflejos, como el del vómito, o respuestas
cardiovasculares.
Como no, existen conexiones comisurales, no solo excitadoras sino también inhibidoras,
fundamentalmente gabaérgicas. De esta manera los complejos vestibulares están en contacto el de un
lado con el del otro.
También como es lógico existen conexiones de los núcleos vestibulares con la médula espinal,
mediante los haces vestíbulo-espinales.
El sistema vestíbulo-espinal
Tiene su sustrato anatómico en unas vías que son las vías vestíbulo-espinales, que son dos:
- El vestíbulo-espinal lateral, que se origina únicamente del núcleo vestibular lateral. Es un
haz que es exclusivamente ipsilateral, que viaja por el tronco del encéfalo en una posición
anterolateral y en la medula también en el cordón anterolateral, en una posición bastante
anterior, teniendo acceso a la porción anterior y medial de la sustancia gris del asta anterior.
Esos haces vestíbulo-espinales descienden a todos los niveles de la médula espinal, y van
actuar sobre interneuronas y motoneuronas.
- El vestíbulo-espinal medial, que se origina fundamentalmente desde el núcleo vestibular
medial, siendo contra e ipsilateral. Hay un pequeño número de fibras que se originan en el
núcleo vestibular-inferior que son siempre contralaterales. Estos haces vestíbulo-espinales
mediales se encuentran muy cerca de la línea media, de hecho forman la parte más inferior
del fascículo longitudinal medial. Por el tronco del encéfalo va junto al haz tectoespinal, que
se origina en el colículo superior; el tectoespinal va anterior, y el vestíbulo-espinal medial va
inmediatamente posterior. En la médula se encuentra en la sustancia blanca del cordón

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 anterior, muy profundo, relacionándose con porciones mediales de la sustancia blanca del
cordón anterior. A diferencia de los axones del haz vestíbulo-espinal lateral, el vestíbulo-
espinal medial solo llega a médula cervical.
Estos haces son fundamentales para organizar reflejos que controlan la postura o movimiento del
cuello (medial) o de todo el cuerpo (lateral).

Proyecciones vestíbulo-tálamo-corticales
La mayor parte del funcionamiento del sistema vestibular es inconsciente, aunque verdaderamente
podemos tener consciencia de nuestras percepciones vestibulares, ya que desde los núcleos
vestibulares hay proyecciones ascendentes, que a través del tálamo van a alcanzar diferentes regiones
de la corteza cerebral, es decir, hay circuitos vestíbulo-tálamo-corticales. Estos circuitos parten en
general de todos los núcleos vestibulares menos el lateral, son fundamentalmente contralaterales
(aunque hay algunas ipsilaterales en mucha menor medida). El trayecto en la especie humana a lo
largo del tronco del encéfalo se distingue muy mal; no parece forman un haz distinguible, sino que
por la formación reticular asciende hacia el tálamo, donde tiene varias dianas. Puede acabar en:
- nVPL
- nVPI: ventral posteroinferior
- complejo nuclear posterior (Po)
Las neuronas de estos núcleos que reciben la información de las fibras vestíbulo-talámicas, algunas
de ellas, responde únicamente a estímulos vestibulares, pero muchas de ellas tienen integración con
otras modalidades sensoriales, como la soméstesica y en el posterior con información visual y
auditiva que viene de colículo superior e inferior.
En definitiva, desde estos núcleos tálamicos se proyecta mediante neuronas tálamo-corticales a la
corteza cerebral, llegando información vestibular a:
- Desde VPL y VPI se proyecta a las zonas laterales de 3a y 2v. Algunas de estas células
corticales reciben información somatosensorial y vestibular y otras solamente vestibular.
Parece que esas áreas corticales están relacionadas con la representación de la cabeza en
el sistema somatosentorial.
- En el lóbulo parietal pero más posterior, zonas de la corteza que hay en torno al surco
intraparietal.
No obstante, según diversos estudios anatómicos y fisiológicos existen 4 áreas que responden a
estímulos vestibulares:
- Las primeras áreas son 3a y 2v, en la circonvolución poscentral posteriormente a donde
llega la información somatosensorial y en parte solapada con ella, ya que hay zonas de
estas cortezas donde se puede integrar la información de estas dos modalidades.
- Un segundo área seria el área 7 de Brodman, en concreto la corteza que hay en los labios
e incluso fondo del surco intraparietal, situado en corteza parietal posterior, que
correspondería a las áreas definidas como ventral interaparietal (VIP), medial intraparietal
(MIP) y medial superior temporal (MST).
En los últimos años también se han definido otros territorios corticales a los que llega la información
vestibular en un flujo cortico-cortical fundamentalmente, aunque también desde el tálamo:
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 - El tercer área sería la ínsula granular (a este área también llega información
somatosensorial y auditiva) junto con la parte del lóbulo parietal y temporal que la rodea,
zona que se conoce como PIVC (parietoinsula vestibular cortex) y que es importante en la
recepción de información vestibular.
- El cuarto área son zonas de corteza premotora en el lóbulo frontal, correspondiente a la
parte lateral del área 6, la 6v; e incluyendo el campo ocular frontal (FEF, éste controla
movimientos sacádicos de los ojos, aunque también llega información vestibular).

Ahora os pongo un pequeño esquema de las conexiones aferentes y eferentes de los núcleos
vestibulares.
RESUMEN RESHULON TOH GUAPO

- Conexiones aferentes de los núcleos vestibulares

o Del laberinto membranoso (oído interno):
 Crestas de canales semicirculares: a núcleos superior y medial
fundamentalmente.
 Máculas de utrículo y sáculo: a núcleo lateral, medial e inferior
fundamentalmente.
 (Fibras procedentes de las crestas y las máculas también alcanzan
directamente el cerebelo).
o Del cerebelo
 Fibras procedentes del módulo vestíbulo-cerebelo (lóbulo floculo-nodular,
úvula y língula). Son axones gabaérgicos de las células de Purkinje que
sinaptan con los núcleos superior, medial e inferior.

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  Fibras procedentes del módulo espino-cerebelo vermiano (núcleo fastigio)
que sinaptan con el núcleo lateral.

- Conexiones eferentes de los núcleos vestibulares:

o Vestíbulo-oculares: se integran en el fascículo longitudinal medial.
 Vías del reflejo vestíbulo-ocular horizontal
 A núcleos mesencefálicos que controlan movimientos verticales de los
ojos y posición de la cabeza: núcleo intersticial de Cajal y núcleo de
Darkschewitsch.
o Conexiones a otros centros que intervienen en el control motor:
 A cerebelo: desde núcleos inferior fundamentalmente, superior y medial.
 A formación reticular troncoencefálica, mediando otros reflejos como el de
vómito, respuestas cardiovasculares relacionadas con modificaciones de la
postura…
o Conexiones comisurales gabaérgicas, que permiten la comparación entre los
estímulos vestibulares de ambos lados.
o Fibras vestíbulo-espinales: lateral (ipsilateral, toda la médula) y medial (ipsi y
contralateral, solo a nivel cervical)
o Fibras vestíbulo talámicas: desde núcleos superior, medial e inferior a nVPI,
VPL y complejo nuclear posterior.
(Todo esto os lo pongo con colorines en el seminario, que la foto de Edu no se ve muy bien que
digamos, y en Haines faltan mazo conexiones).

SEGUNDA PARTE. REFLEJOS

En esta segunda parte vamos a ver los reflejos que ocurren a través de las vías vestíbulo-espinales
medial y lateral, para dar reflejos vestíbulo cervical y vestíbulo-espinal.
El vestíbulo-cervical tiene lugar a través del circuito vestíbulo-espinal medial, ya que solo llega a la
médula cervical, mientras que el reflejo vestíbulo-espinal tiene lugar a través del vestíbulo-espinal
lateral. Desde el punto de vista funcional tiene más trascendencia el lateral, al menos en lo que se
conoce.
La vía, que ya la conocemos, se desencadena aunque un poco desde los conductos semicirculares,
sobre todo desde los otolitos de sáculo y utrículo. Cosa muy a tener en cuenta: las respuestas que se
den en estos experimentos dependen en gran medida de la posición de partida.
- Cuando se inclina solo la cabeza, en este caso hacia la izquierda, se activa el lado
izquierdo y se inhibe el derecho. Por la vía vestíbulo espinal-lateral se extienden las

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 extremidades izquierdas y se inhiben las derechas. Por supuesto, tambien ocurre el reflejo
vestíbulo-ocular, girando los ojos en sentido opuesto.

- Cuando se inclina solo el cuello manteniendo la postura de la cabeza, el reflejo vestíbulo-

ocular no ocurre, y en este caso se extienden las extremidades derechas mediante un
reflejo que se desencadena en los músculos cervicales derechos, y desde la médula espinal
por vías propioespinales recorre toda la médula y activa las motoneuronas que inervan las
extremidades de ese lado. Es un reflejo cervico-espinal.

- Cuando se mueven la cabeza y el cuello juntos, que es lo que ocurre en condiciones

normales, ocurre el reflejo vestíbulo-ocular, y en las extremidades no se suele ver nada,
porque la respuesta a través del vestíbulo-espinal lateral y del cervico-espinal se anulan, y
no se ve nada.

Otros ejemplos
A un gatete se le pone en un plato que gira, mirando un objeto y se pone el plato a girar a la derecha.
Se activa el lado derecho, y por tanto tiene inclinación de la cabeza y desviación lenta de la mirada
hacia la izquierda por lo que tendrá un nistagmus hacia la derecha. Por último, desde el utrículo

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izquierdo, que se activa, se extienden las extremidades izquierdas por el fascículo vestíbulo-espinal
lateral, flexionándose las derechas.
Cuando un gato va andando y oye un ratoncillo a la izquierda. Se inclina el utrículo izquierdo, por lo
que se extiende las extremidades izquierdas y queda libre la extremidad delantera derecha para
atrapar al ratón. Miau miau miau
Cuando un gatete mira debajo del sofá a ver que hay, flexiona las extremidades anteriores por un
reflejo vestíbulo espinal; y si mira encima de la mesa a ver que hay, las extiende. Son reflejos que
ocurren en condiciones normales.
Si nosotros vamos andando y tropecemos, lo primero que hacemos dosiflexión y extensión de las
extremidades para mantener el equilibrio, mediante respuestas vestíbulo-cefalica, vestíbulo-cervical
y vestíbulo-espinal.

Proyecciones vestíbulo-tálamo-corticales
Como dijimos anteriormente, existen proyecciones desde los núcleos vestibulares a los núcleos VPL,
VPI y Po del tálamo; y desde éstos a las regiones corticales anteriormente mencionadas, existiendo
cierta especificidad; incluso se han identificado tipos de células que detectan movimientos
particulares.
Existen otras zonas corticales antes no mencionadas como el sistema límbico, el hipocampo y el
cortex entorrinal que también intervienen (Figura C de las áreas corticales de imagen de la primera
parte de este tema), ya que este mapa cortical tiene al menos dos funciones:
- Hace consciente nuestros movimientos y nuestra posición en el espacio.
- Nos proporciona un mapa cognitivo de donde estamos, por dónde vamos y a donde
queremos ir, suponiendo que lo conozcamos claro, es como un GPS.
Es decir, que la memoria y el sistema límbico contribuyen a la formación del mapa cognitivo,
además de las áreas corticales citadas anteriormente.
Este mapa cognitivo que nos da la consciencia de nuestra posición, orientación y desplazamientos se
altera si hay alteración vestibular bilateral, si hay lesión del tálamo y si hay lesión de la corteza. Sin
embargo, la via por la que el sistema vestibular alcanza esta red de navegación se desconoce todavía.