DIVERSIDAD VEGETAL 2022-2023

TEMA 3: EUKARYA (EUCARIOTAS)

Francisco Ortega, Fernando Escaso

GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES
 F. ORTEGA, F. ESCASO

Tema 3: Eukarya (Eucariotas) ........................................................................................................... 1

1. Conceptos básicos...................................................................................................................... 1
2. Resumen..................................................................................................................................... 1
3. Objetivos ..................................................................................................................................... 3
4. Dominio Eukarya......................................................................................................................... 4
4.1 La celula eucariota ................................................................................................................ 4
4.2 Hipótesis sobre el origen de Eukarya.................................................................................... 5
4.3 Sistemática general de Eukarya............................................................................................ 7
4.3.1 Excavata ......................................................................................................................... 9
4.3.1.1 Metamonada ............................................................................................................ 9
4.3.1.2 Euglenida ................................................................................................................. 9
4.3.2 Chromalveolata............................................................................................................... 9
4.3.2.1 Cryptophyta .............................................................................................................. 9
4.3.2.2 Haptophyta ............................................................................................................... 9
4.3.2.3 Chromista ............................................................................................................... 10
4.3.2.4 Alveolata ................................................................................................................ 12
4.3.3 Rhizaria......................................................................................................................... 13
4.3.3.1 Foraminifera ........................................................................................................... 13
4.3.3.2 Chlorarachniophyta ................................................................................................ 14
4.3.4 Plantae.......................................................................................................................... 14
4.3.5 Unikonta........................................................................................................................ 14
4.3.5.1 Hongos ameboides ................................................................................................ 14
4.3.5.2 Opisthokonta .......................................................................................................... 15
5. Bibliografía. ............................................................................................................................... 16

Tema 3: Eukarya (Eucariotas)

1. Conceptos básicos
Eucariotas. Caracteres generales, novedades evolutivas, sistemática y linajes
principales del Dominio Eukarya. Caracteres de los grupos Rhizaria (foraminíferos y
cloraracnofitos), Excavata (Flagelados), Chromalveolata (“algas” pardas, diatomeas,
silicoflagelados, oomicetos, ciliados, apicomplejos y dinoflagelados, entre otros) y
formas basales de Unikonta (“hongos” ameboides).

2. Resumen
Eukarya es un grupo monofilético al que se le atribuye el rango taxonómico de
Dominio. Incluye a todos los organismos (unicelulares o multicelulares) cuyas células
tienen un núcleo celular: es decir los animales, las plantas, los hongos y los distintos
grupos de eucariotas unicelulares tradicionalmente considerados como protistas. El

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núcleo de los eucariotas contiene ADN en cromosomas y también presentan orgánulos

celulares especializados en funciones distintas, como mitocondrias, cloroplastos o
flagelos. El origen de los eucariotas parece encontrarse en la asociación de distintos
organismos procariotas o de la asociación secundaria entre formas eucariotas. Los
eucariotas son los únicos organismos capaces de formar auténticas estructuras
multicelulares.
Las clasificaciones de Eukarya basadas en datos moleculares distribuyen a estas
formas en distintos linajes que remodelan las agrupaciones tradicionales. A lo largo de
este capítulo se analizan todos los grupos de eucariotas, fundamentalmente
unicelulares, que no forman parte de los linajes de las plantas, los animales y los
hongos.
Así, los hongos verdaderos (Eufungi) y los animales forman un grupo caracterizado
por presentar un unico flagelo en alguna de las fases de su ciclo vital que se tratarán
posteriormente. De la misma forma, las plantas, las algas verdes, las algas rojas y las
glaucofitas forman un linaje diferenciado denominado Archeaplastida, caracterizado
por la presencia de cloroplastos con dos membranas que debieron ser adquiridos por
el antecesor común del grupo.
El resto de los Eukarya se distribuye en varios linajes que tradicionalmente se han
relacionado tanto con la diversidad animal como con la diversidad vegetal, como son
Excavata, Rhizaria, Chomalveolata, y las formas basales de Unikonta.
-Excavata está constituido por la mayor parte de los organismos tradicionalmente
denominados flagelados o eugleonoficeos. Algunos de los flagelados son autótrofos,
como consecuencia de la relación establecida entre un protozoo y un alga verde.
-Rhizaria está formado por grupos de organismos ameboides, como foraminíferos,
radiolarios y cloraracnofitos. Entre los Rhizaria, los foraminíferos son especialmente
abundantes en los medios marinos, tanto con hábitos planctónicos como bentónicos.
Los foraminíferos proyectan multitud de pseudópodos desde su ectoplasma y
desarrollan un caparazón, fundamentalmente calcáreo compuesto por cámaras
interconectadas.
-Chromalveolata forma un grupo complejo compuesto por criptofitas, haptofitas,
estramenópilos y alveolados. Las criptofitas y haptofitas son organismos autótrofos, las
primeras desnudas y con orgánulos exclusivos, mientras que las segundas son
flageladas, coloniales y filamentosas. Los estramenópilos se caracterizan por
presentar células móviles biflageladas heterocontas que agrupa a los “hongos
oomicetos” (peronosporomicetes), las “algas” unicelulares diatomeas y crisofíceas y
las “algas” pluricelulares pardas (feofíceas). Los peronosporomicetes están
compuestos por los “mohos acuáticos”, saprófitos o parásitos de peces
(saprolegniales) y dos grupos de parásitos de plantas (pitiales y peronosporales). Las
diatomeas son un grupo de más de 10.000 especies de cromalveolados que viven de
forma planctónica y bentónica en aguas marinas y continentales. Se caracterizan por
haber desarrollado una cubierta externa de dióxido de sílice y que nunca presenta
celulosa. Los silicoflagelados son cromalveolados marinos o continentales;
unicelulares, coloniales o ameboides; uniflagelados y desnudos, caracterizados por

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poseer un esqueleto silíceo en forma de estrella o de cesta. Las “algas” pardas son
formas casi exclusivamente marinas y constituyen la vegetación enraizada
predominante en las costas rocosas septentrionales y meridionales de ambos
hemisferios. Desarrollan distintos tipos de talos, por lo que son los cromalveolados que
presentan aparatos vegetativos más complejos.
Alveolata está compuesto por tres grandes grupos: ciliados, apicomplejos y
dinoflagelados. Los ciliados son un grupo ubicuo y abundante en todos los ambientes
acuáticos: marinos, dulceacuícolas y zonas húmedas. Presentan su superficie cubierta
de cilios que utilizan para desplazarse y durante la alimentación. Los apicomplejos son
unas 4000 especies de organismos unicelulares que (excepto un grupo) son parásitos
de animales vertebrados e invertebrados. Se caracterizan por presentar un complejo
apical formado por microtúbulos. El tercer gran grupo de alveolados, los dinoflagelados
se caracterizan por presentar una cubierta constituida por la membrana plasmática y,
bajo ésta, una capa de vesículas, que pueden contener gruesas placas poligonales de
celulosa formando una teca.
El linaje que dará lugar a los hongos y los animales (unikonta) presenta un grupo
basal, los “hongos” ameboideos que tradicionalmente se había relacionado con los
hongos verdaderos. Los “hongos” ameboideos se caracterizan por presentar un
aparato vegetativo desnudo, ameboide, a menudo plurinucleado (plasmodial) que se
alimenta típicamente por fagotrofía.

3. Objetivos
• Conocer la posición en el árbol universal de la vida del Dominio Eukarya, es
decir de los organismos eucariotas y las novedades evolutivas que los
caracterizan.
• Conocer la estructura básica de la célula eucariota, la composición de
orgánulos que puede presentar y la función de estos.
• Conocer las hipótesis sobre la formación de la célula eucariota probablemente
a partir de la asociación, por distintas vías, de distintos organismos procariotas.
• Conocer los argumentos para la división de los eucariotas en cinco grandes
linajes: Excavata, Rhizaria, Chomalveolata, Plantae y Unikonta
• Conocer que Excavata está constituido por la mayor parte de los organismos
tradicionalmente denominados flagelados y que algunos de ellos son
autótrofos, probablemente por la relación establecida entre un protozoo y un
alga verde.
• Conocer que Rhizaria agrupa a grupos ameboides como son los tradicionales
foraminíferos (uno de los grupos más abundantes de microorganismos
marinos), radiolarios y cloraracnofitos.
• Conocer que Chromalveolata es un grupo complejo compuesto por algunos
grupos de “algas”, como las criptofitas o las haptofitas, los estramenópilos y los
alveolados.

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• Conocer que los estramenópilos están constituidos por los tradicionales

“hongos oomicetos”, las “algas” unicelulares diatomeas y crisofíceas y las
pluricelulares “algas” pardas (feofíceas).
• Conocer la estructura de las diatomeas e identificar los elementos de su
envuelta o frústulo.
• Conocer la estructura de los silicoflagelados.
• Conocer la estructura y características de las algas doradas (crisofíceas)
• Conocer las características de las algas pardas (feofíceas) e identificar las
singularidades de su aparato vegetativo.
• Conocer que parte de los Chromalveolata son un grupo denominado Alveolata
que está compuesto por ciliados, apicomplejos y dinoflagelados.
• Conocer las características de Unikonta, el grupo que engloba a los “hongos
ameboides” y a los metazoos y los hongos verdaderos.
• Conocer que los “hongos” ameboides son un linaje de organismos con el
aparato vegetativo desnudo, ameboide, a menudo plurinucleado (plasmodial)
que se alimentan típicamente por fagotrofía.

4. Dominio Eukarya
Eukarya es un grupo monofilético que, con el rango taxonómico de Dominio, incluye a
todos los organismos (unicelulares o multicelulares) cuyas células tienen un núcleo
celular, es decir los animales, las plantas, los hongos y los distintos grupos de
eucariotas unicelulares.
El núcleo contiene ADN en cromosomas y tienen orgánulos celulares especializados
en funciones distintas, como mitocondrias relacionadas con la producción de energía,
flagelos, relacionados con la motilidad y cloroplastos, relacionados con la fotosíntesis.
Además hay diferencias bioquímicas mayores entre procariotas y eucariotas. Los
eucariotas son los únicos organismos capaces de formar estructuras multicelulares
reales.
Se agrupan en cinco grandes linajes: Excavata, Rhizaria, Chomalveolata, Plantae y
Unikonta.
4.1 La celula eucariota
Las células eucariotas son mucho más grandes que las procariotas y están mucho
más compartimentadas. Poseen una gran variedad de membranas y de estructuras
internas llamadas organelas u orgánulos, que se especializan en distintas funciones
dentro de la célula.
Entre estos orgánulos es especialmente relevante la presencia de un núcleo,
compuesto por una doble membrana que contiene: el ADN de la célula agrupado en
cromosomas y una región característica denominada nucléolo en la que se producen
moléculas de ARN.

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El resto de la célula (la porción que no es núcleo) se denomina citoplasma y contiene,

en todos los eucariotas:
• Citoesqueleto. Integrado por microtúbulos, microfilamentos y filamentos
intermedios, desempeña un papel importante en la definición de la
organización y forma de la célula.
• Sistema de endomembranas. Encargados de la síntesis y procesamiento de
proteínas (retículo endoplasmático rugoso), de la síntesis de lípidos (retículo
endoplasmático liso) y del procesamiento de las proteínas (aparato de Golgi)
• Mitocondrias. Incluidas en una doble membrana. Tienen como función la
producción de ATP. En algunos casos no están presentes, pero existe
información genética mitocondrial en las células.
Además, pueden contener:
• Cloroplastos. Con doble membrana, se encargan de la producción de ATP y
azúcares mediante fotosíntesis.
• Peroxisomas. Encargados del procesamiento de los ácidos grasos
• Lisosomas. Catalizan reacciones de hidrólisis en procesos de digestión
• Vacuolas. Que engloban todo tipo de contenidos: pigmentos, agua, toxinas, …
4.2 Hipótesis sobre el origen de Eukarya
Como se ha expuesto en los temas anteriores, se ha propuesto que Eukarya y
Archaea son grupos hermanos que se originaron a partir de una bacteria Grampositiva
del grupo de las Actinobacterias, desarrollando una veintena de novedades evolutivas,
muchas de ellas relacionadas con dos adaptaciones importantes: el desarrollo de
histonas para reemplazar la ADN girasa y la sustitución de la pared celular de
peptidoglucano por otra de glicoproteína.
La aparición de una superficie celular flexible permitió el plegamiento de la membrana
celular y esto facilitó, por un lado, la generación de una mayor superficie de
intercambio de nutrientes sin aumentar el volumen, y por otro el desarrollo del proceso
de captura de partículas e incluso organismos completos (fagocitosis).
Se considera que el origen del sistema de endomembranas de las células eucariotas
se originó como consecuencia de esta capacidad para que las invaginaciones de la
membrana plasmática se transformen en vesículas que se desprenden de la
membrana y se incorporan al citopasma (endocitosis).
Para muchos autores, otros orgánulos (como mitocondrias, cloroplastos o flagelos) de
las células eucariotas tienen su origen en un proceso de endosimbiosis. Esta hipótesis
se basa en la capacidad fagotrófica de los primeros eucariotas derivada de la aparición
de una membrana celular flexible, planteando que algunas de las presas fagocitadas
por una célula pudieron digerirse y mantenerse en el citoplasma generando una
relación simbiótica. Esta hipótesis es especialmente robusta cuando se trata de
explicar el origen de las mitocondrias atendiendo a diferentes características de estas:

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

• Son de tamaño semejante a una batería y se duplican como lo hacen las

bacterias.
• Tienen un genoma organizado en moléculas circulares, ribosomas de tipo
bacteriano y producen proteínas en un mecanismo típicamente bacteriano.
• Presentan dobles membranas, como se esperaría de un mecanismo
envolvente en el que se preserva la membrana del organismo original y la de la
vesícula envolvente.
Una versión ampliada de la hipótesis endosimbiótica es la de la serie de endosimbiosis
propuesta por Lynn Margulis en Origin of Eukaryotic Cells (1970), que justifica que la
célula eucariota moderna evolucionó en etapas mediante la incorporación estable de
organismos endosimbióticos que darían lugar no sólo a las mitocondrias, sino también
a los cloroplastos (por incorporación de una cianobacteria) y a los flagelos de las
células eucariotas (por incorporación de bacterias semejantes a espiroquetas).
La situación se complica en algunos organismos fotosintéticos que presentan
cloroplastos rodeados por cuatro membranas, como en algunos miembros de Rhizaria,
Excavata o Chromalveolata. En estos casos se explican mediante un proceso
denominado endosimbiosis secundaria, es decir se considera que los organismos
hospedadores adquirieron por fagocitosis un organismo eucariota (que, por lo tanto, ya
presentaba una endosimbiosis primaria). Esta hipótesis plantea que los Excavata y
Rhizaria fotosintéticos adquirieron como endosimbionte secundario un alga verde,
mientras que los Chromalveolata fotosintéticos lo son por incorporación de un alga
roja.
A pesar de que existen algunas hipótesis alternativas para muchos de los pasos, el
proceso de transformación que conduce a los distintos grupos de Eukarya puede ser
expresado en el siguiente esquema:

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4.3 Sistemática general de Eukarya

Aunque no existe un acuerdo completo en la distribución de los grupos principales de
Eukarya y del contenido de los linajes principales, se propone aquí una distribución de
consenso, basada en las hipótesis que cuentan con más respaldo en la literatura, que
implica que los grupos principales de Eukarya son:
• Excavata: Metamonadas (formas primitivas sin mitocondrias) + Euglénidos
(Discicristata)

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

• Chromalveolata
o Chromista (incluye algas pardas, diatomeas, cocolitóforos, oomicetos,
etc)
o Alveolata (ciliados, apicomplejos y dinoflagelados)
• Rhizaria (incluye a foraminíferos y varios ameboflagelados)
• Plantae (incluye a las plantas)
• Unikonta
o Opisthokonta (incluye animales y hongos)
o Amoebozoa (algunas amebas y hongos mucilaginosos)
Distribuyendo estos grupos en un cladograma, el resultado es:

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4.3.1 Excavata
Generalmente se consideran los grupos más primitivos de Eukarya. Incluyen
organismos de vida libre y simbiontes (como Euglena) y, en algunos casos, parásitos
de humanos (como Trypanosoma). Generalmente poseen dos, cuatro, o más flagelos.
Agrupan a las metamonadas (entre las que están las diplomónadas) y a los
euglénidos.
4.3.1.1 Metamonada
Forman un extenso grupo de organismos anaerobios que presentan en sus células
una ranura de alimentación por la que ingieren sus presas o restos orgánicos. No
tienen mitocondrias semejantes a las que presentan el resto de los Eukarya, pero
pueden presentar material genético semejante a las mitocondrias Las formas
principales son móviles mediante flagelos y gran parte de los componentes de grupo
son habitantes del intestino de animales. Un ejemplo típico del grupo es el género
Trichomonas, que produce una enfermedad de transmisión sexual en los humanos.
4.3.1.2 Euglenida
Unas 800-1.000 especies que forman una parte importante del plancton de agua dulce
(sólo unos pocos miembros habitan aguas marinas o son endosimbiontes). Tienen
mitocondrias con crestas de morfología discoidal. Algunos euglénidos poseen
cloroplastos y producen energía mediante fotosíntesis, mientras que otros son
heterótrofos. Los pigmentos de los que poseen cloroplastos son clorofilas a y b (como
en las algas verdes) y acumulan un hidrato de carbono exclusivo del grupo
denominado paramilo.
Aunque tradicionalmente se les ha considerado un grupo de algas (Euglenophyta), la
parte no fotosintética de los euglénidos presenta muchas semejanzas con los
tradicionales protozoos.
4.3.2 Chromalveolata
El grupo propuesto por Cavalier-Smith agrupa a Chromista y Alveolata, más dos
grupos de algas unicelulares tradicionales de difícil asignación: Cryptophyta y
Haptophyta.
4.3.2.1 Cryptophyta
Conocidas comúnmente como criptomonas, engloban unas 200 especies de
organismos flagelados desnudos, tanto marinas como de agua dulce, con clorofilas a y
c, pigmentos complementarios y ficobiliproteinas. El género más conocido es
Cryptomonas.
4.3.2.2 Haptophyta
Grupo compuesto por unas 500 especies de algas flageladas coloniales y
filamentosas, desnudas o con una cubierta calcificada, tanto marinas como de agua
dulce, con clorofilas a y c, pigmentos complementarios y ficobiliproteinas. Las escamas
de celulosa o calcáreas que cubren algunos grupos se denominan cocolitos y se
acumulan de forma abundante en el registro fósil, recibiendo el nombre de
cocolitofóridos.

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

4.3.2.3 Chromista
También llamados estramenópilos o Heterokonta dependiendo de los autores,
se caracterizan por presentar células móviles biflageladas heterocontas. El flagelo
posterior es generalmente liso, mientras que el anterior está formado por dos filas de
mastigonemas con tres partes, una basal, otra tubular y una apical.
Agrupa a formas tradicionalmente consideradas como miembros de
peronosporomicetos (oomicetos), a las diatomeas, a las crisoficeas y a las algas
pardas.
4.3.2.3.1 Peronosporaceae
Están representados por formas saprófitas o parásitas que viven sobre organismos
acuáticos, además de incluir a un grupo de formas adaptadas a la vida parásita sobre
plantas terrestres. Son los Oomycetes, que han sido tradicionalmente clasificados
junto a los hongos verdaderos dado que forman estructuras filamentosas semejantes a
las hifas y presentan una digestión externa (son lisotrofos). Sin embargo, se
diferencian de los hongos verdaderos en:
• la presencia de una pared celular de glucan-celulosa,
• el desarrollo de zoosporas con dos flagelos,
• la posesión de un ciclo diplonte con meiosis gametangial,
• la biosíntesis de lisina vía ácido diaminopilémico (ADP).
Se tiende a considerarlos como chromistas heterocontos no fotosintéticos.
En su ciclo de vida alternan fases miceliares diploides (producen un presudomicelio sin
septos) y fases de reproducción sexual haploides. Estas últimas son típicamente
heterocontas.

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Entre los oomicetos los grupos más característicos son los siguientes:
• Saprolegniales (mohos acuáticos). Se incluyen aquí a hongos generalmente
saprofitos, que viven sobre la materia orgánica sumergida en el agua, tanto en
medio marino como dulciacuícola. Son de especial interés algunas especies de
Saprolegnia que son formas parásitas de peces.
• Pitiales. En este grupo se incluyen hongos parásitos. Phytophthora es un género
que parasita plantas vasculares y que provoca la podredumbre de la patata y
otras enfermedades en frutales.
• Peronosporales. incluye “hongos” acuáticos o terrestres, parásitos obligados de
plantas vasculares, a menudo de gran importancia en fitopatología por sus
repercusiones económicas. Provocan los mildius (por ejemplo, Plasmopara
viticola causa el mildiu de la vid).
4.3.2.3.2 Bacillariophyceae
Son las diatomeas, que están representadas por más de 10.000 especies bentónicas y
planctónicas de aguas marinas y continentales. Las células vegetativas son cilíndricas
y han perdido los flagelos. Presentan una concha externa constituida por dióxido de
sílice y otras sustancias, pero nunca celulosa. La concha está ornamentada y
constituida por dos valvas (o frústulos). Cada valva está unida a una banda circular o
cíngulo. La valva de mayor tamaño y su cíngulo constituyen la epiteca, la de menor
tamaño con su cíngulo, constituye la hipoteca. Las dos valvas encajan la una en la otra
como una caja y su tapadera. Poseen cloroplastos rodeados por cuatro membranas.
Tradicionalmente se han clasificado atendiendo a su simetría, aunque estos grupos no
constituyen grupos monofiléticos. Atendiendo a este carácter, se puede distinguir:
• Diatomeas pennadas: con simetría bilateral.
• Diatomeas céntricas: con simetría radial.
Presentan clorofila a y c (como las algas pardas) y carotenoides. En la reproducción
asexual por bipartición se produce un fenómeno de reducción del tamaño de los
individuos de la población. Cada una de las células hijas hereda una de las valvas del
progenitor, que actúa como epiteca para la que se genera una hipoteca. Al llegar a un
tamaño mínimo se produce un aumento repentino de la talla de las células por la
formación de esporas de crecimiento. La acumulación de sus frústulos silíceos da
lugar a los depósitos sedimentarios conocidos como diatomitas.
Algunos géneros conocidos son Fragillaria o Asterionella).
4.3.2.3.3 Dictyochophyceae
También conocidos como silicoflagelados, son organismos marinos o continentales;
unicelulares, coloniales o ameboides; con células uniflageladas y desnudas,
caracterizadas por poseer un flagelo que presenta en la base un ensanchamiento
alargado denominado barra paraflagelar. Tienen un esqueleto silíceo en forma de
estrella o cesta muy característico.
4.3.2.3.4 Chrysophyceae

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

Las crisofíceas, o algas doradas, son unas 1.000 especies de algas unicelulares,
predominantemente flageladas, que pueden formar colonias complejas. Viven en su
mayoría en aguas dulces poco contaminadas, aunque hay algunas marinas.
Cuando presentan cubierta celular pueden presentar escamas orgánicas, de sílice, o
celulosa. Presentan clorofila a y c y pigmentos accesorios como b-caroteno y
xantofilas y acumulan crisolaminarina.
4.3.2.3.5 Phaeophyceae
Denominadas algas pardas por su color debido a la fucoxantina. Son casi
exclusivamente marinas y constituyen la vegetación enraizada predominante en las
costas rocosas septentrionales y meridionales de ambos hemisferios. Viven desde la
zona mareal (algunas aguantan la desecación varios días) hasta los 100 metros de
profundidad (la fucoxantina permite usar la luz azul del espectro de radiación).
Almacenan un polisacárido especial (laminarina) y su pared celular está constituida por
una capa interna de fibrillas de celulosa y una capa más externa mucilaginosa.
Son complejas (no existen unicelulares ni coloniales) y pueden originar talos
pseudoparenquimatosos (haplósticos) por entrecruzamiento de filamentos, y talos
parenquimáticos (polísticos). Las Laminariales presentan estructuras comparables a
las de las plantas vasculares.
Suelen presentar ensanchamientos del talo llenos de gas, conocidos como vesículas
aeríferas.
Grupos más relevantes:
• Ectocarpales: son las que presentan talos menos desarrollados, tanto el
esporofito como el gametofito son filamentosos
• Dictyotales: esporofito como el gametofito parenquimatoso formando talos
planos dicótomos o flabelados.
• Laminariales: presentan alternancia de generaciones heteromorfa. Gametofitos
pequeños y filamentosos. Esporofitos desarrollados sobre el gametofito
femenino que pueden alcanzar varios metros. Los esporofitos presentan un
rizoide, del que surge un estípite cilíndrico que acaba ensanchándose para
formar una lámina laciniada.
• Fucales: feofíceas con una única fase de vida libre en su ciclo reproductor.
Meiosis gamética (adultos diploides). Las especies de Fucus son comunes en
costas frías mientras que Sargassum vive en aguas tropicales de todo el
mundo.
4.3.2.4 Alveolata
De muy variada morfología, reciben su nombre por la presencia de un sistema alveolar
en la membrana compuesto por sacos membranosos que se extienden por debajo de
la membrana plasmática. Este carácter es exclusivo de los tres grupos que componen
Alveolata: ciliados, apicomplejos y dinoflagelados.
4.3.2.4.1 Ciliophora

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Los ciliados están constituidos por unas 12.000 especies de organismos unicelulares
abundantes en todos los ambientes acuáticos: marinos, dulceacuícolas y zonas
húmedas. Poseen una cubierta de cilios que utilizan para desplazarse y durante la
alimentación que están fuertemente anclados en el interior de la célula mediante
distintos tipos de fibras. Presentan dos tipos de núcleos celulares: un macronúcleo
poliploide y, al menos, un micronúcleo diploide. La reproducción sexual se produce por
conjugación e intercambio de núcleos gaméticos haploides que se fusionan en un
núcleo zigótico.
4.3.2.4.2 Apicomplexa
Los apicomplejos se caracterizan por la presencia de un complejo apical formado por
microtúbulos. Está constituido por unas 5.000 especies de organismos unicelulares
que (excepto un grupo) son parásitos de animales vertebrados e invertebrados. Tienen
ciclos de vida complejos y particulares dependiendo del tipo de hospedadores y
vectores implicados.
Las especies del genero Plasmodium causan la malaria a distintos animales incluidos
los humanos.
4.3.2.4.3 Dinoflagelllata
El grupo más característico de los dinozoos son los dinoflagelados, que son
organismos unicelulares y biflagelados presentes tanto en medios marinos como
continentales. Generalmente presentan una cubierta (anfiesma) constituida por la
membrana plasmática y, bajo ésta, una capa de vesículas, que pueden contener
gruesas placas poligonales de celulosa. En este caso, la cubierta celular se denomina
teca. La teca presenta dos surcos, uno transversal o cíngulo y otro longitudinal. En la
zona en la que se cruzan los surcos emergen dos flagelos. El flagelo longitudinal sale
del surco y está cubierto por dos filas de mastigonemas, el transversal es ondulado y
cubierto solo por una fila de pelos. Pueden aparecer orgánulos en forma de filamentos
que pueden impulsar a la célula (tricocistos). Presentan clorofila a y, a veces, c y
pigmentos accesorios (peridinina). El principal producto de reserva es el almidón.
Son una parte importante del plancton de aguas tropicales marinas y algunas son
responsables de las mareas rojas que afectan a cultivos de peces o bivalvos
filtradores.
4.3.3 Rhizaria
Son amebas unicelulares que carecen de paredes celulares, aunque algunos generan
cubiertas externas similares a una concha. El grupo contiene fundamentalmente a los
foraminíferos y varios grupos de ameboflagelados.
4.3.3.1 Foraminifera
Los foraminíferos son un componente importante del plancton marino y se han llegado
a reconocer hasta 275.000 especies, incluyendo fósiles. Producen un esqueleto
calcáreo con agujeros por los que emergen pseudópodos retráctiles que el organismo
usa para la locomoción y captura de presas. Este esqueleto está constituido por
cámaras interconectadas por poros.

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

4.3.3.2 Chlorarachniophyta
Constituyen un pequeño grupo de algas, de formas marinas unicelulares, desnudas,
ameboides y con pseudópodos que forman colonias plasmodiales reticuladas.
Presentan clorofila a y b (como las algas verdes).
4.3.4 Plantae
Dependiendo de los autores, también se denomina Primoplantae o Archaeplastida.
Incluye algunos grupos de “algas” como las glaucofitas, las “algas” rojas, las “algas”
verdes y las plantas terrestres (o embriofitas). Estos grupos constituyen el resto del
temario de la asignatura y se desarrollaran en los temas posteriores.
4.3.5 Unikonta
Agrupa a los hongos ameboides, que son el grupo hermano de Opisthokonta, que, a
su vez agrupa a los hongos verdaderos y a los animales.
4.3.5.1 Hongos ameboides
Están incluidos en este grupo organismos con el aparato vegetativo desnudo,
ameboide, a menudo plurinucleado (plasmodial) que se alimentan típicamente por
fagotrofía (aunque también absorben con facilidad sustancias disueltas). Las formas
incluidas dentro de los hongos ameboides aparecen distribuidas en los siguientes
grupos: acrasiomicotas (con falsos plasmodios formados por la simple agregación de
amebas), mixomicotas (con plasmodios verdaderos, a veces muy grandes) y
plasmodioforomicotas (parásitos endocelulares, su aparato vegetativo es plasmodial).
4.3.5.1.1 Acrasinomicotas
En este grupo están representados los hongos ameboides celulares. La fase
vegetativa de estas formas está constituida por células ameboides (mixamebas) libres,
generalmente no flageladas, que habitan las películas de agua que recubren materia
orgánica, fagocitando bacterias y otras partículas nutritivas. Cuando las hay, las
paredes celulares contienen celulosa y glucógeno. La reproducción sexual comienza
con la fusión de mixamebas (singamia). En esta fase dos amebas haploides se
fusionan para formar un cigoto. El cigoto se transformará en una célula gigante que
dará lugar a macroquistes de pared gruesa en los que se produce una meiosis seguida
por varias mitosis, originando nuevas mixamebas haploides. Por su parte, la
reproducción asexual se realiza por esporas. Las mixamebas se reúnen en centros de
agregación, en los que las células, sin perder su individualidad, originan un
pseudoplasmodio con capacidad de movimiento. Tras un recorrido no muy grande,
este pseudoplasmodio se inmoviliza y adquiere forma de peonza. Esta estructura
reúne a una parte de las amebas, que forman una pared celulósica y se sacrifican para
forman un pedúnculo, el soróforo. Sobre este último se disponen el resto de las
amebas, enquistándose para dar lugar a una masa desnuda de esporas, el soro. Las
fructificaciones en los hongos ameboides se denominan sorocarpos.
4.3.5.1.2 Mixomicotas

14
 F. ORTEGA, F. ESCASO

Los organismos de este grupo presentan células vegetativas flageladas, fácilmente

transformables en mixamebas que no se agregan, sino que esporulan directamente, o,
con mayor frecuencia, originan plasmodios formadores de aparatos esporíferos.
Los mixomicetos viven en la película líquida que recubre los restos vegetales
húmedos. En presencia de agua, las esporas germinan y originan células desnudas,
que pueden ser nadadoras (con dos flagelos apicales lisos) o ameboides
(mixamebas). Estos dos tipos de células desnudas pueden fagocitar y son fácilmente
interconvertibles, dependiendo de la disponibilidad de agua. Se multiplican por mitosis
y se alimentan fagocitando o absorbiendo sustancias orgánicas disueltas. En
condiciones desfavorables, pueden originar formas de resistencia denominadas
microquistes. En la reproducción sexual dos células vegetativas, ameboides o
flageladas, actúan como gametos produciendo un zigoto ameboide. El núcleo diploide
se divide por sucesivas mitosis que se producen al mismo tiempo (mitosis sincrónicas).
Como resultado se originan plasmodios (masas viscosas planas) con muchos núcleos
diploides. Los plasmodios son la fase trófica y pueden desplazarse en busca de
alimentos. Cuando el agua escasea, se convierten en formas de resistencia, los
esclerocios (masas duras e irregulares), integrados por macroquistes, en general
plurinucleados. Cuando las condiciones vuelven a ser las adecuadas, el esclerocio
germina, dando como resultado un nuevo plasmodio.
Los plasmodios se diferencian en distintos tipos como son los:
• Protoplasmodios: microscópicos, no reticulados y carecen de venas.
• Afanoplasmodios: masas reticuladas y transparentes con venas poco
diferenciadas. Viven en sitios húmedos y protegidos.
• Faneroplasmodios: son los más grandes y visibles. Con un retículo de venas por
cuyo interior circula el endoplasma, con corriente veloz y reversible. Pueden
presentar colores vivos.
Antes de fructificar, el plasmodio maduro se concentra en nódulos que son los
esbozos de los aparatos esporíferos. Los cuerpos esporíferos más típicos son los
esporocarpos que pueden fusionarse en plasmodiocarpos o en etalios. La sistemática
de los mixomicetos se basa inicialmente en los tipos de desarrollo del esporóforo.
4.3.5.1.3 Plasmodioforomicotas
En este grupo se incluyen formas parásitas endocelulares que presentan células
flageladas y un aparato vegetativo plasmodial. Estos plasmodios son endocelulares,
desnudos, y se dividen al hacerlo las células hospedantes.
4.3.5.2 Opisthokonta
Los miembros de opistoconta se caracterizan porque sus células reproductoras tienen
un solo flagelo colocado en su base. Los miembros de este grupo son los hongos
verdaderos (Eufungi) y los animales (Metazoa). Los hongos verdaderos se tratan en
otros apartados del temario, mientras que los Metazoa son analizados en la asignatura
“Diversidad Animal”.

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GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES: DIVERSIDAD VEGETAL

5. Bibliografía.
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