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Monotropa uniflora.
�ndice
1 Relaciones entre los micoheter�trofos y los hongos hospedantes
2 Las plantas micoheter�trofas
2.1 Distribuci�n
2.2 Filogenia y evoluci�n
3 Los hongos hu�spedes
4 Especificidad de la relaci�n
5 Referencias
6 Bibliograf�a
7 Enlaces externos
Relaciones entre los micoheter�trofos y los hongos hospedantes
La micoheterotrofia total (u obligada) existe cuando una planta que no realiza la
fotos�ntesis (una planta que carece de clorofila o lo que es lo mismo carente de
una fotos�ntesis funcional) obtiene todos sus nutrientes de los hongos que
parasita. La micoheterotrofia parcial (o facultativa) existe cuando una planta es
capaz de realizar la fotos�ntesis, pero parasita a un hongo como aporte
suplementario de nutrientes. Las plantas verdes que tienen esta capacidad dual de
absorber nutrientes de un hongo por micoheterotrofia y, al mismo tiempo, retienen
la capacidad autotr�fica que les brinda la fotos�ntesis, se denominan mix�trofos.2?
3?Tambi�n hay plantas, tales como algunas especies de orqu�deas, que no
fotosintetizan y son micoheterotr�ficas obligadas durante una parte de su ciclo de
vida mientras que fotosintetizan y son micoheterotr�ficas facultativas o
autotr�ficas para el resto de su ciclo vital.4? Es importante tener en cuenta que
otras plantas que no realizan la fotos�ntesis y son tambi�n aclorofilas (es decir,
no presentan clorofila), tales como las especies de los g�neros Cuscuta u Orobanche
no son micoheterotr�ficas ya que son plantas par�sitas que parasitan directamente
el tejido vascular de otras plantas.5?
Hasta hace pocos a�os se cre�a, de un modo err�neo, que las plantas que no realizan
la fotos�ntesis consegu�an sus nutrientes directamente de la materia org�nica de
una manera saprof�tica, similar a la que utilizan los hongos. Tales plantas, por lo
tanto, fueron llamadas �sapr�fitas�. Ahora se sabe que estas plantas no son capaces
de la absorci�n y digesti�n directa de la materia org�nica y que para conseguir el
alimento deben recurrir al parasitismo micoheterotr�fico o directo de otras
plantas.6?7?
Los micoheter�trofos, por tanto, se pueden considerar como epipar�sitos, puesto que
toman la energ�a de los hongos los cuales a su vez consiguen su energ�a de otras
plantas vasculares.6?7? De hecho, muchos micoheter�trofos se encuentran com�nmente
en un entramado micorrizal, en el que las plantas utilizan las micorrizas del hongo
para el intercambio de di�xido de carbono y nutrientes.7? En estos sistemas, los
micoheter�trofos juegan el papel de �explotadores micorrizales�, tomando los
nutrientes de las micorrizas comunes, pero sin dar nada en contrapartida.6?
Filogenia y evoluci�n
Debido a la reducci�n o a la p�rdida de muchos caracteres morfol�gicos
taxon�micamente discriminantes, las afinidades de muchos grupos de plantas
micoheter�trofas han permanecido sin dilucidar durante d�cadas. Con el advenimiento
de la sistem�tica molecular, se hicieron disponibles nuevas herramientas para
identificar a los parientes fotosint�ticos de las plantas micoheter�trofas. As�,
los datos moleculares han sido utilizados para inferir las relaciones filogen�ticas
de muchos clados con especies micoheter�trofas.15? No obstante, los datos
moleculares no ofrecen tampoco una respuesta clara y definitiva a las relaciones
filogen�ticas de este tipo de organismos debido a que, al no ser organismos
fotosint�ticos, no poseen cloroplastos ni genes de cloroplasto amplificables (los
cuales son frecuentemente usados en estudios filogen�ticos), o tales genes �cuando
existen� son altamente divergentes y las tasas de substituci�n de los genes
nucleares o mitocondriales son muy elevadas, lo que causa un sesgo en las
inferencias filogen�ticas.16? Asimismo, la adquisici�n de muestras representativas
de muchos taxones, un factor cr�tico para realizar una reconstrucci�n filogen�tica,
es todav�a un obst�culo para muchos grupos de micoheter�trofos raros, tales como
Corsiaceae, Triuridaceae, Epirixanthes (Polygalaceae), Cheilotheca (Ericaceae) y
Thismiaceae.17?Muchos g�neros de plantas micoheter�trofas se consideran antiguos
por su distribuci�n pantropical, pero solo existe una serie de f�siles que podr�a
asignarse a un linaje de micoheter�trofos existente. Estos f�siles provienen del
Cret�cico Superior (hace 90 millones de a�os) y muestran afinidades con los
miembros actuales de las tiurid�ceas.18? Sin embargo, todav�a subsiste la duda de
si tales f�siles son en realidad micoheter�trofos.19? La evidencia indirecta indica
que los organismos micoheter�troficos son antiguos, al menos en algunos grupos, y
que pueden persistir y diversificarse a trav�s de grandes per�odos evolutivos.20?
Especificidad de la relaci�n
Las micorrizas est�n caracterizadas por mostrar, en general, una muy baja
especificidad entre las especies de plantas y hongos involucrados. Una planta
autotr�fica involucrada en una micorriza t�picamente se asocia con un gran n�mero
de especies de hongos distantemente relacionados y, a su vez, un hongo micorr�tico
se asocia simult�neamente con muchas especies de plantas lejanamente
emparentadas.22?23?
En contraste con las micorrizas que forman las plantas autotr�ficas, las especies
micoheterotr�ficas muestran una muy alta especificidad hacia el hongo, aunque �ste
permanezca siendo generalista.24?En las eric�ceas de la subfamilia monotropidae,
por ejemplo, el epiparasitismo de las redes microrr�ticas ha conducido a la
diversificaci�n de cinco linajes diferentes de micoheter�trofos, cada uno de los
cuales traza hacia un solo linaje de hongo basidiomicete. Un caso extremo ha sido
observado en el g�nero Afrothismia (Thismiaceae), donde la especializaci�n ha
llevado a cinco especies de plantas micoheterotr�ficas relacionadas entre s� a
epiparasitar cinco especies tambi�n relacionadas de hongos ves�culo arbusculares,
mediante un fen�meno que se ha denominado co-especiaci�n retrasada, es decir, una
co-especiaci�n en la cual el hongo hu�sped diverge m�s tempranamente que sus
epipar�sitos.25?