Micoheterotrofia

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Monotropa uniflora.

Ra�ces de la especie micoheterotr�fica Monotropa uniflora conjuntamente con el

micelio de su hongo hospedante Russula brevipes.
La micoheterotrofia (del griego mico, hongo; heterotrofa, diferente y trofo, que se
alimenta) es una relaci�n biol�gica que se establece entre ciertas clases de
plantas y hongos en la que las plantas obtienen, total o parcialmente, sus
nutrientes mediante parasitismo sobre el hongo antes que por fotos�ntesis. Un
micoheter�trofo es la planta par�sita en esta relaci�n. La micoheterotrofia est�
considerada como una relaci�n de explotaci�n, y a los micoheter�trofos se les
conoce de un modo informal como los �explotadores de micorrizas�. Tambi�n se
refiere a esta relaci�n como micotrofia, aunque este t�rmino tambi�n se utiliza
para las plantas que tienen relaciones micorrizales mutualistas.1?

�ndice
1 Relaciones entre los micoheter�trofos y los hongos hospedantes
2 Las plantas micoheter�trofas
2.1 Distribuci�n
2.2 Filogenia y evoluci�n
3 Los hongos hu�spedes
4 Especificidad de la relaci�n
5 V�ase tambi�n
6 Referencias
7 Bibliograf�a
8 Enlaces externos
Relaciones entre los micoheter�trofos y los hongos hospedantes
La micoheterotrofia total (u obligada) existe cuando una planta que no realiza la
fotos�ntesis (una planta que carece de clorofila o lo que es lo mismo carente de
una fotos�ntesis funcional) obtiene todos sus nutrientes de los hongos que
parasita. La micoheterotrofia parcial (o facultativa) existe cuando una planta es
capaz de realizar la fotos�ntesis, pero parasita a un hongo como aporte
suplementario de nutrientes. Las plantas verdes que tienen esta capacidad dual de
absorber nutrientes de un hongo por micoheterotrofia y, al mismo tiempo, retienen
la capacidad autotr�fica que les brinda la fotos�ntesis, se denominan mix�trofos.2?
3?Tambi�n hay plantas, tales como algunas especies de orqu�deas, que no
fotosintetizan y son micoheterotr�ficas obligadas durante una parte de su ciclo de
vida mientras que fotosintetizan y son micoheterotr�ficas facultativas o
autotr�ficas para el resto de su ciclo vital.4? Es importante tener en cuenta que
otras plantas que no realizan la fotos�ntesis y son tambi�n aclorofilas (es decir,
no presentan clorofila), tales como las especies de los g�neros Cuscuta u Orobanche
no son micoheterotr�ficas ya que son plantas par�sitas que parasitan directamente
el tejido vascular de otras plantas.5?

Hasta hace pocos a�os se cre�a, de un modo err�neo, que las plantas que no realizan
la fotos�ntesis consegu�an sus nutrientes directamente de la materia org�nica de
una manera saprof�tica, similar a la que utilizan los hongos. Tales plantas, por lo
tanto, fueron llamadas �sapr�fitas�. Ahora se sabe que estas plantas no son capaces
de la absorci�n y digesti�n directa de la materia org�nica y que para conseguir el
alimento deben recurrir al parasitismo micoheterotr�fico o directo de otras
plantas.6?7?

Monotropastrum humile, un micoheter�trofo obligado.

La interfaz entre la planta y sus socios f�ngicos en esta asociaci�n est� entre las
ra�ces de la planta y el micelio del hongo. La micoheterotrofia por lo tanto se
asemeja mucho a las micorrizas y, de hecho, actualmente se considera que puede
haberse desarrollado a partir de micorrizas,6? excepto que en la micoheterotrofia,
el flujo de nutrientes se verifica desde el hongo hacia la planta y no al rev�s.8?
9?

Los micoheter�trofos, por tanto, se pueden considerar como epipar�sitos, puesto que
toman la energ�a de los hongos los cuales a su vez consiguen su energ�a de otras
plantas vasculares.6?7? De hecho, muchos micoheter�trofos se encuentran com�nmente
en un entramado micorrizal, en el que las plantas utilizan las micorrizas del hongo
para el intercambio de di�xido de carbono y nutrientes.7? En estos sistemas, los
micoheter�trofos juegan el papel de �explotadores micorrizales�, tomando los
nutrientes de las micorrizas comunes, pero sin dar nada en contrapartida.6?

Las plantas micoheterotr�ficas, entonces, obtienen la totalidad del carbono desde

un hongo, el cual �a su vez� lo obtiene desde una planta verde, fotosint�tica, con
la que vive asociado en una relaci�n mutual�stica. Se ha demostrado recientemente
que en muchas plantas mixotr�ficas de la familia de las eric�ceas una considerable
proporci�n del carbono proviene de los hongos con los que conviven. As�, los
arbustos eric�ceos de los bosques boreales pertenecientes a la tribu Pyroleae,
filogen�ticamente relacionados con micoheter�trofos obligados dentro de la
subfamilia Monotropoideae, Orthilia secunda, Pyrola chlorantha, Pyrola rotundifolia
y Chimaphila umbellata adquieren entre un 10,3 y un 67,5% de su carbono desde los
hongos que parasitan, conjuntamente con una parte sustancial del nitr�geno.10?11?

Las plantas micoheter�trofas

Distribuci�n

Sarcodes sanguinea, una eric�cea micoheterotr�fica.

Plantas en flor de Monotropa hypopitys, una eric�cea micoheterotr�fica.

Flor de Corsia ornata, una corsi�cea micoheterotr�fica.

Existen alrededor de 400 especies de plantas micoheter�trofas obligadas, las que se
distribuyen en cerca de 90 g�neros, y casi 20 000 especies micoheter�trofas
facultativas, o sea, que dependen de un hongo para sobrevivir al menos en los
estados iniciales de crecimiento, como por ejemplo las orqu�deas. Casi todos los
a�os se describen nuevas especies micoheter�trofas mientras que otras no han sido
coleccionadas por m�s de un siglo y se consideran extintas.12? Los micoheter�trofos
se encuentran en un n�mero de grupos diferentes de plantas. Todos los monotropas y
las orqu�deas no fotosint�ticas son micoheter�trofos completos, al igual que las
hep�ticas no fotosint�ticas Cryptothallus. Una micoheterotrofia parcial es com�n en
la familia de las gencianas, en orqu�deas fotosint�ticas, y en un n�mero de otros
grupos de plantas. Algunos helechos y los licopodios tienen gametofitos
micoheter�trofos en algunas etapas.4?13?14?

De hecho, las plantas micoheter�trofas han evolucionado en forma independiente en

m�s de 40 oportunidades en distintos linajes de monocotas y eudicotas. Las
angiospermas micoheter�trofas comprenden parte de las familias Burmanniaceae,
Corsiaceae, Ericaceae, Gentianaceae, Iridaceae, Orchidaceae, Petrosaviaceae,
Polygalaceae, Thismiaceae y Triuridaceae. La gran mayor�a de las especies
totalmente micoheter�trofas est�n restringidas a los tr�picos si bien algunas
eric�ceas y orqu�deas micoheter�trofas se encuentran en los bosques templados.1?

Filogenia y evoluci�n
Debido a la reducci�n o a la p�rdida de muchos caracteres morfol�gicos
taxon�micamente discriminantes, las afinidades de muchos grupos de plantas
micoheter�trofas han permanecido sin dilucidar durante d�cadas. Con el advenimiento
de la sistem�tica molecular, se hicieron disponibles nuevas herramientas para
identificar a los parientes fotosint�ticos de las plantas micoheter�trofas. As�,
los datos moleculares han sido utilizados para inferir las relaciones filogen�ticas
de muchos clados con especies micoheter�trofas.15? No obstante, los datos
moleculares no ofrecen tampoco una respuesta clara y definitiva a las relaciones
filogen�ticas de este tipo de organismos debido a que, al no ser organismos
fotosint�ticos, no poseen cloroplastos ni genes de cloroplasto amplificables (los
cuales son frecuentemente usados en estudios filogen�ticos), o tales genes �cuando
existen� son altamente divergentes y las tasas de substituci�n de los genes
nucleares o mitocondriales son muy elevadas, lo que causa un sesgo en las
inferencias filogen�ticas.16? Asimismo, la adquisici�n de muestras representativas
de muchos taxones, un factor cr�tico para realizar una reconstrucci�n filogen�tica,
es todav�a un obst�culo para muchos grupos de micoheter�trofos raros, tales como
Corsiaceae, Triuridaceae, Epirixanthes (Polygalaceae), Cheilotheca (Ericaceae) y
Thismiaceae.17?Muchos g�neros de plantas micoheter�trofas se consideran antiguos
por su distribuci�n pantropical, pero solo existe una serie de f�siles que podr�a
asignarse a un linaje de micoheter�trofos existente. Estos f�siles provienen del
Cret�cico Superior (hace 90 millones de a�os) y muestran afinidades con los
miembros actuales de las tiurid�ceas.18? Sin embargo, todav�a subsiste la duda de
si tales f�siles son en realidad micoheter�trofos.19? La evidencia indirecta indica
que los organismos micoheter�troficos son antiguos, al menos en algunos grupos, y
que pueden persistir y diversificarse a trav�s de grandes per�odos evolutivos.20?

Los hongos hu�spedes

Hist�ricamente, se asumi� que las plantas micoheterotr�ficas obten�an sus
nutrientes directamente de la materia org�nica del suelo. En consecuencia, tales
plantas se describ�an como sapr�fitas, un t�rmino que �a pesar de que es
incorrecto� todav�a es frecuentemente utilizado para denominar a este tipo de
plantas.7?

Las primeras observaciones de las plantas micoheterotr�ficas revelaron que no

existen conexiones por medio de haustorios entre las plantas y los hongos
hospedantes, comparables a aquellas que se encuentran en las plantas par�sitas. En
cambio, se demostr� la presencia de filamentos f�ngicos (hifas) estrechamente
asociados al sistema radicular del hu�sped. Debido a la falta de caracteres
morfol�gicos diagn�sticos de las micorrizas no se pudo revelar, hasta hace
relativamente poco tiempo, la identidad de los hongos que forman micorrizas con las
plantas micoheterotr�ficas. No obstante, a partir del momento en que se descubri�
tal relaci�n, se pudo poner r�pidamente de manifiesto que muchos micoheter�trofos
obligados estaban involucrados en una simbiosis tripartita a trav�s de las
micorrizas compartidas con las plantas autotr�ficas adyacentes y que actuaban, de
hecho, como epipar�sitos. As�, los dos tipos m�s frecuentes de micorrizas, las
ectomicorrizas y las micorrizas arbusculares, han sido repetidamente explotadas por
las plantas micoheterotr�ficas durante el transcurso de su evoluci�n. Con pocas
excepciones, las plantas micoheterotr�ficas de las familias Aneuraceae, Orchidaceae
y Ericaceae explotan las redes de ectomicorrizas, mientras que las de las familias
Burmanniaceae, Corsiaceae, Gentianaceae, Thismiaceae y Triuridaceae utilizan a las
redes de micorrizas arbusculares.7? En estos casos, la micoheterotrofia se
considera que representa una ruptura de una relaci�n mutual�stica, o sea, las
plantas micoheterotr�ficas epipar�sitas evolucionaron a partir de plantas
autotr�ficas que manten�an una relaci�n mutual�stica con hongos que forman
micorrizas.

Como alternativa a estas asociaciones con micorrizas, algunas especies de orqu�deas

micoheterotr�ficas se han especializado en el parasitismo de hongos saprofitos que
viven en restos vegetales o madera en descomposici�n.21?1?

Especificidad de la relaci�n
Las micorrizas est�n caracterizadas por mostrar, en general, una muy baja
especificidad entre las especies de plantas y hongos involucrados. Una planta
autotr�fica involucrada en una micorriza t�picamente se asocia con un gran n�mero
de especies de hongos distantemente relacionados y, a su vez, un hongo micorr�tico
se asocia simult�neamente con muchas especies de plantas lejanamente
emparentadas.22?23?

En contraste con las micorrizas que forman las plantas autotr�ficas, las especies
micoheterotr�ficas muestran una muy alta especificidad hacia el hongo, aunque �ste
permanezca siendo generalista.24?En las eric�ceas de la subfamilia monotropidae,
por ejemplo, el epiparasitismo de las redes microrr�ticas ha conducido a la
diversificaci�n de cinco linajes diferentes de micoheter�trofos, cada uno de los
cuales traza hacia un solo linaje de hongo basidiomicete. Un caso extremo ha sido
observado en el g�nero Afrothismia (Thismiaceae), donde la especializaci�n ha
llevado a cinco especies de plantas micoheterotr�ficas relacionadas entre s� a
epiparasitar cinco especies tambi�n relacionadas de hongos ves�culo arbusculares,
mediante un fen�meno que se ha denominado co-especiaci�n retrasada, es decir, una
co-especiaci�n en la cual el hongo hu�sped diverge m�s tempranamente que sus
epipar�sitos.25?

La micorrizaci�n (t�rmino con el que se designa al establecimiento de la asociaci�n

entre la planta y el hongo hu�sped) es el per�odo cr�tico en la historia de vida de
las plantas micoheterotr�ficas. De hecho, la especificidad micorr�tica es
usualmente tan extrema que muchas plantas micoheterotr�ficas no germinan o no se
desarrollan en la ausencia de su simbionte espec�fico.26? A�n cuando en ciertos
casos la germinaci�n pueda ser iniciada por un pariente estrechamente relacionado
con el hongo hu�sped exacto, la pl�ntula puede no sobrevivir m�s all� de los
estados iniciales de desarrollo.27?