Departamento de Biología y Geología BIOQUÍMICA: Ácidos Nucleicos

Tema 5. ÁCIDOS NUCLEICOS

INTRODUCCIÓN

Son un grupo de Principios Inmediatos Orgánicos en cuya composición

intervienen carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y fósforo. A diferencia de las
proteínas carecen de azufre y, en ellos, el fósforo no es ocasional, sino que se
encuentra en una cantidad constante (10% en peso). Su función fundamental es
almacenar la información genética de las células, así como transmitirla para la síntesis
de proteínas. Existen dos tipos distintos de ácidos nucleicos, el ácido ribonucleico
(ARN) y el ácido desoxirribonucleico (ADN).

Los ácidos nucleicos están constituidos por la unión de nucleótidos. Los

nucleótidos resultan, a su vez, de la unión de un nucleósido y ácido fosfórico. Los
nucleósidos están formados por una pentosa y por una base orgánica nitrogenada
(figura 6.1).

1. NUCLEÓTIDOS

Los nucleótidos son moléculas que se pueden presentar libres en la naturaleza o

polimerizados, formando los ácidos nucleicos. También pueden formar parte de otras
moléculas que no son ácidos nucleicos como moléculas portadoras de energía o
coenzimas.

Los nucleótidos están formados por una base nitrogenada, un azúcar y un ácido
fosfórico.

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1.1. BASES NITROGENADAS

Son sustancias derivadas de dos compuestos químicos: la purina y la pirimidina.

Las que derivan de la purina son las bases púricas, existen dos bases púricas, adenina
(A) y guanina (G). Las que derivan de la pirimidina se llaman pirimidínicas son la
citosina (C), timina (T) y uracilo (U).

También existen otras bases que son derivados metilados de ellas.

1.2. PENTOSA (AZÚCAR)

El azúcar puede ser ribosa o desoxirribosa que en los nucleótidos se encuentra

en forma de furanosas.

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1.3. NUCLEÓSIDOS

El azúcar y la base nitrogenada se unen entre sí formando un nucleósido,

mediante un enlaces N-glucosídico entre el carbono anomérico del azúcar y el amino
de la base nitrogenada, liberándose una molécula de agua.

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1.4. NUCLEÓTIDOS

Se forman por la unión de un ácido fosfórico a un nucleósido mediante un enlace

fosfoéster entre el OH del ácido fosfórico y el OH situado en el carbono 5 del
azúcar, con formación de una molécula de agua.

Según que el azúcar sea ribosa o desoxirribosa tendremos ribonucleótidos y

desoxirribonucleótidos.

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1.5. NUCLEÓTIDOS DE INTERÉS BIOLÓGICO

1.5.1. Nucleótidos difosfato y trifosfato que intervienen en las

transformaciones de energía

Son nucleótidos normales a los que se unen 1 ó 2 moléculas más de fosfórico

mediante enlaces éster; estos enlaces son muy ricos en energía (enlaces de alta
energía) es decir se necesita mucha energía para formarse, y cuando se hidrolizan se
libera también una gran cantidad de energía. Por lo tanto estos compuestos actúan
como almacenadores temporales de energía, transfiriéndola desde los proceso en los
que se libera (procesos exergónicos como los catabólicos) a los procesos en los que se
necesita (procesos endergónicos como anabólicos, movimiento, transporte activo, etc).

Los más importantes son los adenosín-fosfatos (ADP y ATP) que están
formados por: adenina, ribosa y 2 ó 3 moléculas de fosfórico.

El ATP actúa como moneda de intercambio de energía. La energía que se

libera en los procesos exergónicos (catabólicos) se utiliza para formar ATP a partir de
ADP y fosfórico (fosforilación), mientras que la energía que se requiere en los
procesos endergónico (anabólicos) se obtiene de la hidrólisis del ATP a ADP y
fosfórico (defosforilación).

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Ejemplos de nucleótidos:

AMP (Adenosina- 5’ -monofosfato)

ADP (Adenosina- 5’- difosfato)
ATP (Adenosina- 5’ -trifosfato)
GTP (Guanosidina -5’- trifosfato)
GDP (Guanosidina -5’- disfosfato)

1.5.2. Nucleótidos que intervienen en los procesos de óxido-reducción.

Estas moléculas captan electrones de moléculas a las que oxidan y los ceden a
otras moléculas a las que a su vez reducen. Así, el NAD+ puede captar 2e-
transformándose en su forma reducida, el NADH, y éste puede ceder dos electrones a
otras sustancias, reduciéndolas y volviendo a transformarse en su forma oxidada, el
NAD+. Así, se transportan electrones de aquellas reacciones en las que se desprende a
aquellas en las que se necesitan.

NAD+ + 2 e- + 2H+ NADH2

Ejemplos de nucleótidos transportadores de electrones:

NAD+/NADH (Nicotinamida-adenina-dinucleótido) oxidado y reducido, respectivamente.

NADP+/NADPH (Nicotinamida-adenina-dinucleótido-fosfato), oxidado y reducido.
FAD/FADH2 (Flavina-adenina-dinucleótido), oxidado y reducido.

Todos actúan como coenzimas de las deshidrogenasas.

1.5.3. Nucleótidos reguladores de procesos metabólicos

Algunos nucleótidos cumplen funciones como reguladores de procesos

metabólicos, como es el caso del AMPc (Adenosina 3’-5’ monofosfato) o AMP cíclico. Es
un nucleótido donde el carbono 3’ y 5’ de la ribosa están esterificados con el ácido
fosfórico formando una estructura cíclica.

El AMPc actúa como segundo mensajero de muchas hormonas que son los primeros
mensajeros. La hormona se une a receptores específicos de la membrana de la célula
diana, esto activa a la adenil-ciclasa que hace que se forme AMPc, el cual actúa
activando a la proteína correspondiente.

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2. ENLACE FOSFODIÉSTER

Es un tipo de enlace mediante el cual los nucleótidos pueden unirse unos con
otros. Consiste en que una misma molécula de ácido fosfórico se esterifica por un lado
con el átomo de carbono 5' de un nucleótido y, por otro, con el átomo de carbono 3'
del siguiente (figura 6.14). La consecuencia de este enlace es que, mediante él, pueden
formarse largas cadenas de nucleótidos, a las que se denomina ácidos nucleicos.

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3. ÁCIDOS NUCLEICOS

Son polinucleótidos que se forman por unión, mediante enlace fosfodiéster, de

nucleótidos monofosfatados. Son moléculas de elevado peso molecular. Existen dos
tipos de ácidos nucleicos, denominados ADN y ARN, ácido desoxirribonucleico y
ácido ribonucleico respectivamente. Las diferencias básicas que existen entre ellos se
muestran en la figura 6.15.

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3.1. ADN

Las moléculas de ADN poseen un peso molecular definido y en la mayoría de las

células es elevado. El ADN se encuentra en células procariotas, eucariotas y en
algunos virus.

En las eucariotas el ADN se ubica, fundamentalmente, en el núcleo, aunque

también lo encontramos en las mitocondrias y en los cloroplastos. El ADN nuclear está
asociado a un tipo de proteínas básicas (histonas) formando una nucleoproteína.

Contiene desoxirribonucleótidos monofosfatados (d-AMP, d-GMP, d-TMP y d-

CMP; nunca aparece el d-UMP) unidos entre sí por enlaces fosfodiéster. La unión de
esos mononucleótidos da lugar a la formación de largas cadenas en las que se alternan
los restos fosfato con la 2' desoxi β-D Ribofuranosa. Cada resto de 2' desoxi β-D-
Ribofuranosa lleva, unida a él, una base nitrogenada (figura 6.16).

Las bases nitrogenadas están situadas en un orden determinado, orden que se

denomina secuencia de bases nitrogenadas. En dicha secuencia va implícita la
información genética de una célula.

Entre 1949 y 1953, Chargaff y sus colaboradores, mediante la aplicación de

técnicas de cromatografía, obtuvieron como resultado que en el ADN se cumple
siempre que el número de restos de Adenina es igual al número de restos de Timina, y
que el número de restos de Guanina es igual al número de restos de Citosina; es decir
la relación entre el número de bases púricas y el de bases pirimidínicas siempre es
constante.

Los enlaces de hidrógeno debían establecerse entre la Adenina y Timina, por un

lado, y entre Citosina y Guanina, por otro.

Dadas las características de estas moléculas, entre Adenina y Timina deben

establecerse dos enlaces de hidrógeno y entre Guanina y Citosina tres.

De este modo establecieron lo que se denomina complementariedad de bases

nitrogenadas. La Adenina es complementaria de la Timina y viceversa y la Guanina lo es
de la Citosina y viceversa.

En la figura 6.18 se muestra la disposición de los puentes de hidrógeno entre las

bases nitrogenadas complementarias en una doble cadena de ADN.

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Watson y Crick elaboraron, en 1953, el modelo estructural del ADN, conocido

como modelo de doble hélice.

Según ellos, el ADN está constituido por dos cadenas de desoxirribonucleótidos

unidos por enlaces fosfodiéster. Dichas cadenas son antiparalelas, complementarias,
dextrohelicoidales, coaxiales y de enrollamiento plectonémico.

Son antiparalelas porque en una de ellas los enlaces fosfodiéster se realizan en

dirección 3'→5', mientras que en la otra lo hacen en dirección 5'→3'.

Son complementarias porque si en una de ellas existe Adenina, en el mismo

lugar de la otra existe Timina y viceversa. Igual ocurre con la Guanina y la Citosina.
Los análisis químicos de bases nitrogenadas han demostrado que el % de bases es el
mismo para todos los individuos de una misma especie.

Son dextrohelicoidales porque están enrolladas helicoidalmente hacia la

derecha. Al girar la estructura hacia la derecha hace el efecto de un tornillo que
avanza, es decir es dextrógira.

Son coaxiales porque están enrolladas alrededor de un mismo eje imaginario.

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Son de enrollamiento plectonémico porque para separar una cadena de la otra

hay que desorganizar la estructura.

En la figura 6.19, se muestra un esquema en el que se representa la

complementariedad de las bases así como el hecho de que las dos hebras que forman
la molécula de ADN, son antiparalelas.

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En la estructura secundaria del ADN (la primaria sería la representada por la

secuencia de bases nitrogenadas de una sola hebra) las bases se disponen hacia el
interior. De esta forma, además de los puentes de hidrógeno que se forman entre
ellas, se pueden dar interacciones de tipo hidrofóbico entre grupos funcionales
lipófilos, que colaboran a dar estabilidad a la molécula. Las pentosas y los restos
fosfatos quedan hacia el exterior. Figura 6.20.

Al someter una molécula de ADN a temperaturas altas (100°C), su estructura

se desnaturaliza y las dos hebras que la componen se separan. Si la temperatura
disminuye (por debajo de 65°C), las dos hebras vuelven a unirse, se produce lo que se
conoce como renaturalización o hibridación.

3.1.1. Tipos de ADN

Podemos clasificar los tipos de ADN desde diferentes puntos de vista:

a) Según su estructura

Monocatenario, aquel ADN constituido por una sola hebra, es muy raro pero se ha
encontrado, tanto en forma lineal como circular, en algunos tipos de virus.

Bicatenario, aquel ADN constituido por dos hebras. Puede ser lineal, presente en
el núcleo de todas las células eucariotas y en algunos tipos de virus (herpes), o
circular, como el de las células procariotas o el que se localiza en las mitocondrias y
plastos de las eucariotas.

b) Según su longitud

Su longitud es muy variable, desde 1,7 µm en el virus del polioma, pasando por 1,36
mm en Eschirichia coli, los 11,2 cm en Drosophylla melanogaster, hasta los 2.36 m en el
hombre (sumando el ADN de los 46 cromosomas).

c) Según el tipo de proteínas que se asocian con él

ADN de eucariotas, asociado a histonas o protaminas.

ADN de procariotas, asociado a otros tipos de proteínas diferentes de las

anteriores.

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3.2. ARN

A diferencia del ADN, está constituido por ribonucleótidos monofosfatados

unidos por enlace fosfodiéster. En su composición aparecen Adenina, Guanina,
Citosina y Uracilo, nunca contiene Timina. Los enlaces fosfodiéster que unen los
ribonucleótidos entre sí, se realizan en sentido 5'→3'.

En determinadas ocasiones la hebra o cadena de ARN puede replegarse sobre sí

misma adoptando una estructura secundaria en doble hélice, e incluso una estructura
terciaria por asociación con proteínas.

TIPOS DE ARN

Existen dos tipos básicos de ARN, según que estén constituidos por dos
cadenas de ribonucleótidos o por una sola. Al primero se le denomina bicatenario,
presente en reovirus, al segundo se le denomina monocatenario, siendo el más
extendido entre los distintos tipos de seres vivos.

El ARN monocatenario, a su vez se clasifica en:

a) ARN transferente (ARN-t). Constituye el 15% del total de ARN de una célula, se
localiza disperso en el citosol de la célula.

b) ARN ribosómico (ARN-r). Constituye el 70% del total del ARN celular, se localiza
en los ribosomas.

c) ARN mensajero (ARN-m).

d) ARN nucleolar (ARN-n). Junto con el ARN-m constituyen el 10%.

El 5% que falta es el ARN que se localiza en las mitocondrias de estructura y

composición parecida al ARN-r y al ARN-t.

3.2.1. ARN mensajero (ARNm)

Es un polirribonucleótido constituido por una sola cadena, cuya masa molecular

suele ser elevada. Se sintetiza en el núcleo y pasa al citoplasma transportando la
información para la síntesis de proteínas, procedente del ADN.

ADN ARNm proteína

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Su función es pasar la información genética del ADN hasta los ribosomas donde
se sintetizan las proteínas.

Cada tres nucleótidos de ARNm se le denomina “codón” y cada “codón”

corresponde a un aminoácido distinto. Así la secuencia de aminoácidos de la proteína
está configurada a partir de la secuencia de los nucleótidos del ARNm.

En eucariotas el ARNm es monocistrónico, ya que lleva la información para las

síntesis de una proteína.

En procariotas el ARNm es policistrónico, ya que lleva la información para la

síntesis de varias proteínas.

El ARNm es destruido por unas enzimas denominadas ribonucleasas una vez que
se ha sintetizado la proteína.

3.2.2. ARN ribosómico (ARNr)

Es el ARN que forma los ribosomas y constituye hasta el 80% del total del ARN
de una célula. Las moléculas de ARNr son largas y monocatenarias, aunque presentan
regiones de doble cadena por el apareamiento de las bases.

También se le denomina ARN estructural, ya que se asocia a proteínas y forma

los ribosomas.

3.2.3. ARN transferente (ARNt)

Es un ARN lineal, en él se observan tramos de

doble hélice intracatenaria, entre las bases
complementarias dentro de una misma cadena mediante
puentes de hidrógeno. Presenta además de las bases A,
C, G y U otros nucleótidos con bases modificadas que
generan bucles.

En el ARNt se distinguen tres tramos o brazos:

En el 1, aparece una secuencia de tres

nucleótidos que se denomina “anticodón”, estas bases
son complementarias con el codón del ARNm.
En el 2, en el extremo 3’ de la cadena se une un
aminoácido específico que viene determinado por la
secuencia del anticodón.

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En el extremo 5’, hay un triplete de bases nitrogenadas y un ácido fosfórico

libre.
Además encontramos el brazo T, lugar donde se fija al ribosoma, y el brazo D,
lugar donde se une la enzima (Aminoacil-t-ARN sintetasa) que es la enzima que
cataliza su unión al aminoácido.

La función del ARNt consiste en llevar un aminoácido específico al ribosoma. En

él se une a la secuencia complementaria del ARNm, mediante el anticodon. A la vez,
transfiere el aminoácido correspondiente a la secuencia de aminoácidos que está
formándose en el ribosoma.

3.2.4. ARN nucleolar (ARN-n)

Se llama así por localizarse en el nucleolo de la célula.

Se origina a partir de un segmento de ADN que se llama organizador nucleolar.

A partir de este ADN se forma en el nucleolo un ARN 45 S, a partir del cual se
formarán las cadenas de ARN-r que, al asociarse con proteínas, van a constituir las
subunidades ribosómicas, estas atraviesan la membrana nuclear y se unen en el
citoplasma, originando de esta forma un ribosoma 80 S.

4. FUNCIONES DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Dos son las funciones que desempeñan los ácidos nucleicos en las células:
almacenamiento de la información genética y transmisión de la misma.

a) Almacenamiento de la información genética

En el caso de las células, tanto eucariotas como procariotas, y en el de algunos

virus, esta función la cumple el ADN. En el resto de los virus es el ARN el encargado
de ella. En cualquier caso, el almacenamiento de información genética va implícito en la
secuencia de bases nitrogenadas que presente el ácido nucleico correspondiente.

b) Transmisión de la información genética

Es el ARN, en sus diversos tipos, el encargado de realizar esta misión, lo que lleva
a cabo mediante la síntesis de proteínas. El ARN-m se copia de un trozo de ADN y
saca la información fuera del núcleo. Dicha información es "leída" e "interpretada" por
los ribosomas, que contienen ARN-r. En función de la información "leída", los distintos
tipos de ARN-t transportan a los aminoácidos para la síntesis proteica.

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5. DIFERENCIAS ENTRE ADN Y ARN

a) En cuanto a la composición:

El ADN tiene como pentosa la ß-D-desoxirribofuranosa, como base tiene timina y

no tiene uracilo.
El ARN tiene como pentosa la ß-D-ribofuranosa, como base tiene uracilo y no tiene
timina.

b) En cuanto a la localización:

La mayor parte del ADN se localiza en el núcleo, aunque también algo se localiza en
mitocondrias y plastos.
El ARN se localiza tanto en el núcleo como en el citoplasma.

c) En cuanto a la estructura:

La mayor parte de las moléculas de ADN son bicatenarias y mucho más grande
complejas que las del ARN.
La mayoría de las moléculas de ARN son unicatenarios y de tamaño mucho menor.

d) En cuanto a la función:

El ADN es la molécula que lleva la información y dicta las órdenes en la síntesis de

proteínas.
El ARN ejecuta las órdenes dictadas por el ADN.

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