Fisiología Veterinaria - (Tema 65)

TEMA 65 • Bases ﬁsiológicas de la reproducción en la hembra
Tema 65
Bases ﬁsiológicas de
la reproducción en la
hembra
Angelina Chiappe Barbará
Contenidos:
• Relación entre el fotoperiodo y los ciclos reproductivos.

• Diferenciación sexual y pubertad: factores que afectan
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a la pubertad.
• Anatomía funcional del aparato reproductor en las
hembras.
• Particularidades de la oogénesis y desarrollo folicular.
• Regulación endocrina del ciclo estral: ovulación por
acción de la LH, dinámica folicular, formación del cuerpo
lúteo por acción de la LH, luteólisis, esteroidogénesis
folicular, acciones generales de las hormonas sexuales.
García, Sacristán, Albino. <i>Fisiología veterinaria</i>, Editorial Tébar Flores, 2018. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/bibamazoniasp/detail.action?docID=5635486.
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PARTE IX • SISTEMA REPRODUCTOR
L a reproducción es el proceso fisiológico por el

cual las diferentes especies se perpetúan en el
tiempo, las poblaciones se desarrollan y crecen. El
aunque algunas especies pueden presentar cam-
bios en esta estructura, que serán detallados en el
capítulo particular más adelante:
estudio de la fisiología reproductiva tiene para el
futuro médico veterinario un doble objetivo: por – Proestro: ocurre entre la regresión del cuerpo
una parte, el conocimiento que atañe a la propaga- lúteo del ciclo anterior y la aparición del estro.
ción y conservación de las distintas especies domés- – Estro: es la fase de receptividad sexual.
ticas y, por otra, un interés zootécnico y productivo. – Metaestro: en él se produce el desarrollo del
La forma más primaria de reproducción está re- cuerpo lúteo.
presentada por el mecanismo de la mitosis, mien- – Diestro: comienza 4 días después de la ovu-
tras que la reproducción sexuada es característica lación, es el momento de mayor actividad del
de especies más evolucionadas como aves y mamí- cuerpo lúteo maduro y termina con la luteólisis.
feros. Esta última requiere de un mecanismo más – Anestro: es la fase de inactividad ovárica.
complejo, que tiene como objetivo la unión de las
gametas femenina y masculina, células haploides, Las hembras de las especies domésticas, como
proporcionando de este modo las bases para la va- la vaca y la cerda, pueden presentar ciclos conti-
riabilidad genética. nuos durante todo el año; en estos casos se dice
En los mamíferos en general, se conocen dos que las hembras son poliéstricas anuales. En otros
tipos de ciclos reproductivos, menstrual y estral. casos, como en la oveja, gata y yegua, presentan
Ambos hacen referencia a los acontecimientos fi- ciclos en determinada época del año, dependien-
siológicos que se producen en el tracto reproduc- do de las horas luz; en estos casos se dice que
tor, como consecuencia de las variaciones en los son hembras poliéstricas estacionales. Por otro
niveles hormonales a intervalos de tiempos cíclicos lado, la perra presenta uno o dos ciclos al año sin
y regulares. estacionalidad; en este caso se dice que es mo-
El ciclo menstrual de los humanos y los pri- noéstrica o diéstrica anual. Mucho se ha escrito
mates del Viejo Mundo está caracterizado por la sobre la interpretación de las causas fisiológicas
salida espontánea de sangre. Como ya veremos, de la periodicidad de la etapa reproductiva en las
tras la luteólisis del cuerpo lúteo los niveles de pro- distintas especies, pero aún quedan algunos as-
gesterona descienden provocando el espasmo de pectos oscuros.
las arterias espiraladas; este proceso finaliza con la
necrosis del endometrio, que se manifiesta con la
menstruación. Los ciclos duran de 3 a 5 semanas,
RELACIÓN ENTRE EL
el día 0 es en el que comienza la menstruación y la FOTOPERIODO Y LOS CÍCLOS
ovulación se produce en la mitad del ciclo. REPRODUCTIVOS
El ciclo estral se presenta en el resto de los ma-
míferos y está caracterizado por la aparición del Ya en la antigüedad se tenía en cuenta la in-
estro o periodo de receptividad sexual. En algunas fluencia de las estaciones del año sobre el com-
especies, por ejemplo la perra, se presentan peque- portamiento reproductivo de todas las especies,
ñas pérdidas de sangre durante el estro, pero su incluido el hombre. Aparentemente, la sincroniza-
significado no es el mismo que el de la menstrua- ción fisiológica de los ciclos sexuales en relación
ción, ya que, en este caso, corresponde a la fase con la luminosidad ambiental se habría establecido
estrogénica del ciclo. en etapas tempranas de la evolución y perdurado
La diferencia más característica entre el ciclo es- en el tiempo, ya que los tipos celulares que llevan
tral y el menstrual es que, en este último, existe una a cabo la fotorrecepción no visual, independiente-
total separación entre la fase folicular y la luteal, mente de donde se encuentren, ya sea en la retina,
de forma que no existe crecimiento folicular has- en la glándula pineal o en el diencéfalo, muestran
ta que no se produce la regresión total del cuerpo una característica primitiva común en la evolución
lúteo. En el ciclo estral, en cambio, existen “ondas del sistema nervioso central, la de estar cerca del
foliculares” durante la fase luteal, de manera que ventrículo y contactar con el líquido cefalorraquí-
en coincidencia con la luteólisis, existe un folículo deo. El hecho de contactar con el líquido cefalorra-
listo para ser ovulado en el siguiente estro. Este es quídeo es considerado una característica neuronal
el motivo por el cual los ciclos estrales suelen ser primitiva. Por eso, estas células han sido clasificadas
más cortos que los menstruales. como protoneuronas.
A modo general, a los eventos que ocurren a lo La regulación de este sistema de fotorrecepción,
largo del ciclo estral se los ha dividido en 5 fases, que varía a lo largo del año según la duración del
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Proestro Estro
Anestro
Diestro Metaestro
Gestación
Figura 65.1 Ciclo estral con variantes.
fotoperiodo, está basada en la información lumí- hormona inhibidora de gonadotropinas (GnIH), y

nica que llega desde la retina y va a la glándula neurotransmisores liberados por interneuronas que
pineal y a determinadas zonas del diencéfalo en los modulan la liberación de las mencionadas hormo-
vertebrados no mamíferos. nas, gamma-amino-butírico (GABA), glutamato,
En la retina se encuentran células que realizan Kisspeptina, serotonina y otros péptidos.
una fotorrecepción no visual, y vía el haz retino-hi- Este sistema regulatorio de los ciclos reproduc-
potalámico (HRH) informan al hipotálamo y al nú- tivos tiene como objeto la adaptación del aparato
cleo supraquiasmático, considerado el marcapasos reproductor, según el periodo que dura la gesta-
de los ritmos circadianos, que controla y sincroniza ción, para minimizar el efecto negativo del clima
los ritmos diarios neuroendocrinos mediante la in- adverso en el momento del nacimiento de las crías.
formación luminosa. Al segmento del día corres- Y difiere en las distintas especies de mamíferos pre-
pondiente a las horas de luz se le define como fo- sentando fotoperíodo positivo o negativo, aunque,
tofase y al de oscuridad escotofase. en algunos casos, al adaptarse la especie a climas
La glándula pineal es considerada como la es- más benignos, puede perderse esta estacionali-
tructura neuroendocrina central en el proceso de dad. Así, por ejemplo, la yegua tiene su estación
la estacionalidad reproductiva. Fue descripta por reproductiva en primavera-verano, al igual que los
Herófilo de Alejandría en el siglo III a.C.; poste- felinos y las aves, en coincidencia con bajos niveles
riormente, Descartes, en el siglo XVII, la conside- de melatonina por disminución de la escotofase. A
ró como el sitio de expresión del alma, y después la inversa ocurre en la oveja y las cabras, que ciclan
perdió protagonismo hasta que una serie de expe- en otoño-invierno con altos niveles de esta hormo-
rimentos inequívocos en el hámster siberiano, lle- na por aumento de la escotofase. Otra diferencia
vados a cabo por el fisiólogo estadounidense Russel notable entre estas dos especies es que en la oveja
Reiter, en la década del 70, indicaron su función la secreción de la GnRH debe ser pulsátil, ya que si
central en los ciclos reproductivos. Esta glándula, la administramos en forma continua se inhiben los
en vertebrados no mamíferos, contiene células di- ciclos, a diferencia de la yegua, en la cual la adminis-
rectamente fotorreceptoras llamadas pinealocitos, tración continua solo produce un alargamiento del
que son parecidas a los conos de la retina, pero ciclo. Por otra parte, la oveja tiene un marcado tono
con una capacidad adicional de secretar una hor- dopaminérgico que actúa inhibiendo la GnRH en los
mona a la sangre llamada melatonina, en función días largos, y en los días cortos con aumento de la
de la luminosidad ambiental. En cambio, en ma- escotofase y aumento de melatonina, esta inhibe la
míferos, los pinealocitos han perdido su capacidad dopamina permitiendo la liberación de GnRH.
fotorreceptora pero siguen secretando melatonina, En la figura 65.2 se representa la regulación hi-
aunque en este caso la información de la luminosi- potalámica diferencial en estas especies.
dad accede por una vía indirecta desde la retina. La
melatonina y otros índoles pineales se liberan hacia
la circulación general en consonancia con las horas DIFERENCIACIÓN SEXUAL Y
de oscuridad y actúan primariamente en el sistema PUBERTAD
nervioso central, particularmente a nivel del núcleo
supraquiasmático, y participa como señal modula- Como hemos mencionado, la base del proceso
dora en la liberación de hormonas hipotalámicas, reproductor radica en la unión de la gameta feme-
hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) y nina y masculina. La diferenciación sexual normal
FISIOLOGÍA VETERINARIA 963


Aumento de Disminución de
horas luz Disminución de horas luz
horas luz
Disminución de Aumento de Aumento de

melatonina melatonina melatonina
Disminución de Aumento de Inhibición de Aumento de

GnIH GnIH dopamina kisspeptina
Aumento de Disminución de
Aumento de GnRH
GnRH GnRH
Figura 65.2 Fotoperiodo en los animales domésticos.
en los mamíferos se realiza durante el desarrollo gametos y de manifestar secuencias completas de

embrionario, y consta de las siguientes fases: a) la comportamiento sexual. El preanuncio de la puber-
diferenciación cromosómica, b) la gonadal en el tad es la manifestación de los caracteres sexuales
primer tercio de la gestación, c) posteriormente, se secundarios que, si bien son variables según la es-
define el sexo somático o genital e hipotalámico pecie, presentan denominadores comunes relacio-
en el segundo tercio de la gestación, guiado por la nados con el aumento de testosterona y estróge-
actividad gonadal y d) finalmente, el sexo hipota- nos sobre el aspecto muscular, óseo, desarrollo de
lámico queda reconfirmado durante la pubertad, mamas, tonos audibles de mugidos o voz y otros.
presentando diferencias entre los dos sexos en El pasaje de la fase prepuberal a la pubertad es un
cuanto a su actividad hipotalámica en relación con proceso paulatino, si bien en el caso de algunas
la hipófisis y las gónadas. Esta actividad es cíclica en especies presenta un evento repentino, como la
las hembras y no cíclica en los machos. menstruación, que es el que marca el inicio de la
Los mecanismos de retroalimentación o feedback fase de reproducción activa de la hembra.
del eje hipotálamo-hipofisario-gonadal comienzan a El patrón prepuberal del eje se caracteriza por
actuar en la vida fetal; en la misma ya está presente la secreción mínima de GnRH y de gonadotrofinas
la secreción pulsátil de gonadotrofinas por estímulo hipofisarias, proporcionalmente con predominio de
de la GnRH. Esos mecanismos, si bien se mantie- la FSH (hormona folículo estimulante). Al comienzo
nen en el período neonatal, declinan en cuanto a de la pubertad y en respuesta a GnRH aumentan
su actividad en las etapas previas a la pubertad, re- los niveles basales de FSH y, especialmente, los de
gulándose a baja intensidad, y finalmente rebrotan LH (hormona luteinizante). El patrón puberal se
en la pubertad. Aunque, si dichos mecanismos son caracteriza por niveles más elevados de gonado-
activados, por ejemplo, con la Kisspeptina, péptido trofinas y, en diferente proporción que en la fase
estimulante de GnRH, son capaces de alcanzar pleno pre púber, con más LH. La relación LH/FSH, basal
funcionamiento. Es decir, los mecanismos de con- o inducida por GnRH, es útil para identificar el co-
trol hipotalámico-hipofisario-gonadal adquiridos en mienzo de la pubertad, ya que es diferente en el
la vida fetal se mantienen latentes y se activan en la período prepuberal, en el que predomina la FSH y
pubertad. Por otra parte, a lo largo de la vida y de es < 1, que en el período puberal, en el que predo-
las fases o etapas reproductivas hay variaciones en mina la LH y es > 1.
la sensibilidad de este feedback negativo de estró- Para que se inicie la pubertad en las hembras, es
genos y testosterona sobre el hipotálamo, que está necesario que se den dos requisitos:
principalmente bajo el control del sistema nervioso
central y de neurotransmisores, siendo muy sensible 1. La disminución gradual en la sensibilidad del hi-
a los estados de estrés y estados anímicos. potálamo a la retroalimentación negativa, pro-
Desde el punto de vista práctico, un animal ha vocada por las bajas concentraciones de estró-
alcanzado la pubertad cuando es capaz de liberar genos. De esta forma, el hipotálamo comienza


a secretar GnRH, que a su vez estimula la libera- toras de GnRH. Estas redes están bajo el control de
ción de FSH y LH, permitiendo así a los folículos una cascada de genes, a su vez influidos por factores
sobrepasar la fase folículo preantral y transfor- periféricos y ambientales.
marse en folículo antral. En algunas especies, la primera ovulación de
2. La capacidad del hipotálamo para responder a la pubertad se produce durante un estro silencio-
la retroalimentación positiva originada por las so, llamado así porque la hembra no manifiesta el
concentraciones crecientes de estrógenos sinte- comportamiento sintomático de estro. Para que
tizados en los folículos antrales. Este efecto po- el periodo de estro transcurra con manifestación
sitivo de los estrógenos estimula la secreción del externa de estro, es necesario que las hormonas
pico de LH, indispensable en todas las especies esteroides aparezcan en la sangre circulante si-
para desencadenar la ovulación y luteinización guiendo una secuencia determinada: aumento de
folicular y, consecuentemente, este pico regula progesterona, disminución de progesterona, au-
la actividad ovárica cíclica. La retroalimentación mento de estradiol. Así, la progesterona secreta-
positiva se establece gradualmente durante el da por el cuerpo lúteo del ciclo anterior, estimula
periodo transicional de la pubertad. los centros del SNC relacionados con la conducta,
para que posteriormente los mismos respondan al
Los mecanismos que inician y controlan la secre- incremento sostenido de estradiol. Al no haberse
ción hipotalámica de GnRH no se conocen com- producido antes un cuerpo lúteo, por tratarse del
pletamente, pero parecen reflejar un balance entre primer estro de la pubertad, la hembra no expre-
neurotransmisores estimuladores e inhibidores; ace- sa comportamiento sexual hasta el segundo ciclo
tilcolina, catecolaminas, glutamato, GABA, kisspepti- estral.
na, péptidos, prostaglandinas, serotonina y otros. Al
acercarnos a la pubertad en todas las especies, dis- Factores que afectan a la pubertad
minuye la secreción de GABA, principal neurotrans-
misor del sistema nervioso central (SNC) encargado La edad a la que se presenta la pubertad en
de inhibir los pulsos de GnRH, y aumenta simultá- las distintas especies domésticas y salvajes puede
neamente el glutamato aminoácido estimulante que variar por la influencia de diversos factores, como
aumenta los pulsos de liberación de GnRH, ayuda- son el estado de nutrición del animal, la estación
dos por otros factores como la kisspeptina. La kiss- reproductiva, el clima, las horas luz, el estrés o la
peptina parece ser necesaria para la secreción pulsá- presencia del macho.
til de GnRH. La astroglía, los péptidos anorexígenos El estado de nutrición del animal puede acelerar
y orexígenos y otros factores autócrinos y parácrinos o retrasar la pubertad, porque esta aparece cuando
parecen jugar también un papel en este proceso. La el animal ha alcanzado un crecimiento y peso cor-
pubertad se inicia por la reactivación de la secreción poral determinado.
pulsátil de GnRH, producida por el estímulo de las El clima también puede afectar a la aparición
redes neuronales y gliales sobre las neuronas produc- de la pubertad. Generalmente, los animales que
−
Luz Pineal GABA
Hipotálamo NPV GCA

Foto ME
NSQ
receptor HRH SNS
NVM
GnRH
Hipófisis
FSH/LH
Gónadas
Figura 65.3 Fotoperiodo en los animales domésticos. HRH: haz retiniano-hipotalámico; NSQ: núcleo supraquias-
mático; NPV: núcleo paraventricular; GCA: ganglio cervical anterior, NVM: núcleo ventromedial.


habitan cerca del Ecuador alcanzan antes la puber- Cuernos

tad que aquellos que están expuestos a condiciones uterinos
climáticas adversas.
La edad a la que aparece la pubertad está di-
rectamente relacionada con la estación del año en Fecundación Oviducto
las especies con reproducción estacional, de forma
que si la edad normal de la pubertad no coincide
con la estación reproductora, puede transcurrir un
año completo para que se inicie. Por el contrario,
si al llegar la estación el eje hipotálamo-hipófisis- Cuerpo del útero
ovario ha madurado suficientemente, la pubertad
se adelanta respecto de la edad promedio para esta Cérvix Criptas cervicales
especie. Por lo tanto, la edad a la que aparece la
pubertad en las hembras con reproducción estacio-
nal va a depender de la época de su nacimiento. Es
Vagina
decir, la estacionalidad de los nacimientos tiene una
relevante importancia en la producción.
ANATOMÍA FUNCIONAL DEL

APARATO REPRODUCTOR EN Figura 65.4 Esquema general del aparato reproductor
de las hembras en los animales domésticos.
LAS HEMBRAS
El aparato reproductor femenino, como recor-
damos de anatomía, presenta algunas variaciones Infundibulum
en las diferentes especies pero, en todas ellas, se Ampolla
encuentran las siguientes estructuras anatómicas:
Unión
gónadas (ovarios), aparato genital interno o tubular
ampolla-istmo
(oviductos o trompas de Falopio, útero, cuello ute-
Ovario
rino o cérvix y vagina) y genitales externos (vulva y
clítoris) (figura 65.4).
Istmo
Los ovarios, al igual que los testículos, cumplen
Cuerpo uterino
una doble función: gametogénica y esteroidogé-
nica. Esta doble función es complementaria, ya
que para que se pueda llevar a cabo la gameto- Fimbrias
génesis es necesaria la presencia y participación
de las hormonas esteroides. La forma y tamaño
de los ovarios varían dependiendo de la especie Unión útero-tubal
animal, así como de la fase del ciclo estral. Sin em-
bargo, presentan algunas características comunes,
dependiendo de que la hembra pertenezca a una

especie politoca (multípara) o monotoca (unípara).
Figara 65.5 El oviducto o trompa de Falopio.
En el primer caso, al desarrollar varios folículos y
cuerpos lúteos a la vez, el ovario presenta un as-
pecto de racimo de uvas, como es el caso de la
cerda, perra y gata; en estas, los numerosos folí- desde los ovarios hasta el útero. En el oviducto (fi-
culos que se desarrollan ocultan el tejido ovárico gura 65.5) se pueden considerar cuatro regiones:
subyacente. En las hembras monotocas el ovario
presenta una forma ovoide (vaca y oveja), excep- 1) El infundibulum o pabellón de las trompas, for-
to en la yegua, en la cual la presencia de fosa de mado en su extremo ovárico por unas digitacio-
ovulación obliga al ovario a adoptar una forma nes, fimbrias, que le dan un aspecto de embu-
arriñonada. do y que permiten la recogida del ovocito en la
Los oviductos o trompas de Falopio son con- ovulación (ovicaptación). Una de las fimbrias ad-
ductos musculares replegados que se extienden quiere especial desarrollo formando el ligamento


TEMA 65 • Bases fisiológicas de la reproducción en la hembra
tubo-ovárico, que mantiene el ovario unido a los tamaño y la forma varían en las distintas especies
oviductos próxima al hilio ovárico. En el momen- por tratarse de una adaptación anatómica para
to de la ovulación, la elevada concentración de el número de fetos que tiene que alojar. Las pa-
estrógenos origina la congestión vascular facili- redes del útero, como recordamos de histología,
tando el proceso de ampliación, aproximación y están formadas por una membrana serosa externa,
adaptación al ovario para recoger el ovocito. una capa intermedia de músculo liso (miometrio)
2) La ampolla tubárica, o cuerpo de las trompas, y una capa mucosa interna (endometrio). Durante
es la región de mayor longitud del oviducto. Su cada ciclo estral, el endometrio y miometrio sufren
pared es delgada y el lumen presenta pliegues cambios cíclicos, similares a los que se producen
mucosos ampliamente ramificados. La transi- durante la gestación. Estos cambios comprenden
ción entre la ampolla y el istmo se conoce con variaciones en el riego sanguíneo, excitabilidad
el nombre de unión ampolla-istmo, cuya impor- miometrial y desarrollo de las glándulas endome-
tancia fisiológica deriva de ser considerada la re- triales.
gión donde tiene lugar la fecundación. Así, poco El cérvix o cuello uterino es una estructura en
antes y después de la ovulación, las ondas de forma de esfínter y con una pared muscular gruesa
actividad muscular y ciliar en la ampolla e istmo que le permite contraerse o relajarse durante el es-
parecen diferir en su dirección y progresión, y el tro, para permitir el paso del semen en dirección al
resultado es el transporte de los gametos mascu- útero o la expulsión del feto durante el parto. Está
linos y femeninos en direcciones opuestas hasta formado por unos repliegues prominentes (criptas
el lugar de la fecundación. cervicales), cubiertos por un epitelio columnar ci-
3) El istmo, cuya pared es de mayor grosor y su liado así como por células secretoras que originan
luz menor que la ampolla, debido a que la capa el moco cervical. La calidad y viscosidad de esta
muscular crece progresivamente desde el extre- secreción varía dependiendo del predominio de
mo ovárico al extremo uterino. Es en esta región estrógenos o progesterona durante el ciclo estral.
donde el embrión experimenta una retención El revestimiento epitelial de la vagina sufre tam-
transitoria hasta que alcanza el estadio de móru- bién cambios cíclicos en concordancia con el perfil
la o blastocito, ya que el transporte acelerado hormonal, variando de escamoso estratificado, bajo
del embrión puede dar lugar a un fallo en su la influencia de los estrógenos, a cuboide de células
posterior implantación en el útero. planas, por la acción de la progesterona. El frotis
4) La unión útero-tubárica constituye la porción del vaginal, técnica similar a la del Papanicolaou utili-
oviducto que se continúa con el útero. La dispo- zada en la mujer para detectar el cáncer de cérvix,
sición de su mucosa le permite actuar a modo se utiliza para determinar la fase del ciclo estral en
de válvula, controlando su abertura para permitir la rata y la perra.
el paso de los espermatozoides hacia el oviducto Los genitales externos están formados por los
durante la cópula, y controlando el paso del em- labios vulvares, muy desarrollados en los animales
brión hacia el útero en el momento óptimo para domésticos, apareciendo congestionados y edema-
poder continuar su desarrollo en él. tosos durante el estro, y el clítoris, órgano del mis-
mo origen embriológico que el pene, está también
La lámina epitelial de revestimiento del oviducto formado de tejido eréctil.
es simple y columnar, con abundantes células cilia-
das y secretoras que producen un fluido oviductal

rico en iones de lactato, piruvato, sodio y calcio,
PARTICULARIDADES DE LA
entre otros componentes. Su actividad secretora OOGÉNESIS Y EL DESARROLLO
obedece a los cambios cíclicos de las hormonas FOLICULAR
esteroides, siendo esta mayor inmediatamente an-
tes de la ovulación, coincidiendo con las máximas Durante los primeros estadios de la gestación
concentraciones de estrógenos. El fluido oviductal de los embriones femeninos, las células germina-
provee las condiciones necesarias para: a) mantener les primordiales abandonan el saco vitelino para
los requerimientos energéticos del ovocito recién ir a poblar las crestas germinales de las que de-
ovulado, b) favorecer la capacitación espermática, rivan los ovarios. Estas células se diferencian en
c) favorecer la fecundación y d) atender a las nece- oogonias por sucesivas divisiones mitóticas. Las
sidades metabólicas de las primeras fases del desa- oogonias, a su vez, se transforman en oocitos
rrollo embrionario. cuando inician el proceso de reducción del nú-
El útero de los animales domésticos consta de mero de cromosomas, del estado diploide al ha-
cuernos uterinos, cuerpo y cérvix (figura 65.4). El ploide, mediante la primera división meiótica. Sin


embargo, este proceso se detiene en la profase de nución gradual de la reserva de oocitos, iniciándose
la meiosis (núcleo en diacinesis) por la influencia antes del nacimiento y prolongándose hasta la se-
de un factor secretado por las propias células fo- nescencia sexual.
liculares en desarrollo. Este factor recibe el nom- La meiosis, iniciada en el oocito primario, no se
bre de factor inhibidor de la meiosis (OMI). En la reanudará hasta que el folículo no alcance su de-
mayoría de los animales domésticos, las oogonias sarrollo final inmediatamente antes de ser ovulado,
y oocitos se desarrollan durante la primera mitad un intervalo de tiempo que podrá alcanzar incluso
de la gestación, mientras que en la cerda, perra y hasta 50 años en el caso de la mujer.
gata la oogénesis se extiende hasta las primeras En la reserva de folículos primordiales, algunos
semanas después del nacimiento. En esta fase de comienzan a crecer continuamente (reclutamiento
inmovilización, los oocitos (oocitos primarios) se de folículos) y aumenta de tamaño el oocito al
encuentran rodeados de una sola capa de células mismo tiempo que las células foliculares, las cua-
epiteliales (foliculares) formando los folículos pri- les proliferan por división originando varias capas
mordiales (figura 65.6). de células de la granulosa. Alrededor de estas cé-
El número de oocitos formados durante el desa- lulas aparece la lámina basal, que se origina por
rrollo fetal o neonatal, según la especie, constituye secreción de las propias células de la granulosa.
el número máximo disponible a lo largo de la vida Asimismo, estas células comienzan a sintetizar una
reproductiva de cada individuo, y debemos recor- sustancia mucoide formada por mucopolisacári-
dar que, lamentablemente, la mayor parte de los dos, originando una capa limitante que se sitúa
folículos primordiales formados están destinados a por debajo de las células de la granulosa, rodean-
sufrir una degeneración espontánea. Este proceso, do la membrana celular del oocito. Esta capa reci-
conocido como atresia folicular, conduce a la dismi- be el nombre de zona pelúcida. Simultáneamente,
Teca Teca
Folículo Lámina interna externa Folículo
primario basal de Graaf
Células
Células Cumulus
Folículo Lámina de la teca de la
primordial ooforus
basal granulosa
Lámina Células de
Lámina basal la granulosa
basal
Zona
pelúcida
Oocito Antro
Oocito
Folículo Oocito
atrésico
Cuerpo Ovulación
albicans
Epitelio Cuerpo lúteo

germinal maduro
Figura 65.6 Representación esquemática de la estructura del ovario y las diferentes fases en el desarrollo del fo-
lículo, cuerpo lúteo/cuerpo albicans.


las células de la granulosa comienzan a desarrollar antro. La composición del líquido folicular es com-
procesos citoplasmáticos, que atraviesan la zona pleja e incluye sustancias procedentes del plasma,
pelúcida formando zonas de contacto físico con la así como sustancias sintetizadas en las células de la
membrana plasmática del oocito. De esta forma, teca y de la granulosa. Esta diversa procedencia del
las células de la granulosa mantienen un contacto líquido folicular origina la acumulación en el antro
directo con el oocito para poder proporcionarle de sustancias como hormonas esteroides, gonado-
los nutrientes necesarios para su maduración (fi- tropinas, proteínas plasmáticas, mucopolisacáridos,
gura 65.6). enzimas y otros factores fisiológicamente activos
Coincidiendo con la proliferación de la capa como el OMI.
de células de la granulosa, las células del estroma El líquido folicular desempeña varias funciones,
ovárico comienzan a organizarse alrededor de la entre las cuales cabe destacar: a) acumular hormo-
lámina basal del folículo, originando las células nas esteroides, principalmente estrógenos, cuya
precursoras de la teca. En esta fase de crecimien- concentración puede determinar el destino del fo-
to, el folículo recibe el nombre de folículo prima- lículo; b) servir de vehículo para el transporte del
rio o preantral, que constituye el máximo grado oocito durante la ovulación; c) proporcionar facto-
de desarrollo folicular en el ovario de las hembras res que, junto con las secreciones del oviducto, pro-
prepúberes, degenerando todos ellos por atresia mueven la capacitación espermática, la fertilización
folicular. La evolución de los folículos desde la fase y el desarrollo inicial del embrión; d) preparar el
preantral a folículo antral constituye un proceso folículo para la subsiguiente formación del cuerpo
más lento que se inicia cuando el animal alcanza lúteo. Como consecuencia de la formación del an-
la pubertad. Esta condición es necesaria porque, tro, las células de la granulosa se desplazan hacia la
en esta etapa de crecimiento folicular, participan pared del folículo, de forma que el oocito aparece
las gonadotropinas hipofisarias, FSH y LH, así en la situación excéntricamente y rodeado de una
como las hormonas esteroides producidas por capa, de dos a tres células de grosor, de células
el folículo en respuesta a la secreción hipofisaria de la granulosa, formando el cumulus oophorus.
de estas gonadotropinas. Durante esta fase, las Coincidiendo con la formación del antro, los proce-
células de la capa de la granulosa proliferan aún sos citoplasmáticos, que se habían formado en las
más, aumentando el número de capas. Al mismo primeras fases de crecimiento folicular, aparecen ya
tiempo, las células precursoras de la teca apare- completamente desarrollados formando las uniones
cen completamente diferenciadas, formando dos en hendidura, a través de las cuales se establece
capas concéntricas de células. La más interna, for- una comunicación intercelular que permite la trans-
mada por células epiteloides, que serán transfor- misión de señales entre las células contenidas den-
madas en células cuboides secretoras de hormo- tro de la lámina basal. Este folículo antral maduro
nas, recibe el nombre de teca interna. Rodeando se conoce con el nombre de folículo de Graaf o
la teca interna aparece la teca externa, formada preovulatorio (figura 65.6).
por fibrocitos y células mioides con microfilamen- De todos los folículos primordiales, procedentes
tos de actina y miosina. Ambas capas de la teca de la reserva, que inician el proceso de crecimiento
reciben una abundante vascularización, que se durante cada ciclo ovárico, solo uno de ellos (en
concentra fundamentalmente en la teca interna, las hembras monotocas) se convierte en el folículo
además de vasos linfáticos y terminaciones nervio- dominante destinado a la ovulación. Los folículos
sas. Este hecho determina que tanto las células de restantes se degeneran por atresia folicular bajo
la granulosa como el oocito reciban los nutrientes acción de las inhibinas A y B producidas por el fo-
procedentes de la sangre por difusión a través de lículo dominante, incluso los que han alcanzado la
la lámina basal, como consecuencia del desarrollo etapa de folículo antral. El oocito, en el interior del
de los procesos citoplasmáticos que permiten la folículo, permanece aún detenido en la profase de
comunicación de las células de la granulosa entre la primera división meiótica por el efecto inhibidor
sí, así como entre estas y el oocito. del OMI. Menos en la perra y en algunas yeguas, la
La formación del folículo antral se caracteriza meiosis se reanuda pocas horas antes de producirse
por la aparición del líquido folicular, que a medida la ovulación bajo la influencia de la secreción preo-
que se produce provoca la separación de las célu- vulatoria de LH. El número de folículos destinados a
las de la granulosa entre sí, originando la aparición la ovulación en cada ciclo ovárico es específico para
de cavidades. Estas cavidades se unen progresiva- la especie, dependiendo de si trata de una especie
mente hasta formar una cavidad única denominada monotoca o politoca.


REGULACIÓN ENDOCRINA DEL y solo se ha observado un aumento relativo del pe-

CICLO ESTRAL riodo interestreo al aplicarlo con fines reproductivos
como inductores del ciclo.
En el proceso reproductivo, las gónadas cumplen Las zonas del hipotálamo que intervienen en la
un doble papel pues sintetizan gametas y hormo- secreción pulsátil de la GnRH están reguladas por
nas esteroides sexuales. Las hormonas esteroides los esteroides ováricos y por neurotransmisores
sexuales cumplen un rol fundamental sobre las aminoacídicos, tales como el glutamato (GLU), la
funciones de todo el organismo en general y en taurina (TAU) y el ácido g-aminobutírico (GABA),
particular en la regulación de la gametogénesis, en que también participan de la regulación de la se-
la función de los órganos reproductores y en la ex- creción de gonadotrofinas.
presión de los caracteres sexuales secundarios. Tan- Por otra parte, en la actualidad se han aislado
to la gametogénesis como la secreción hormonal otros dos neuropéptidos que, junto con los ya men-
de las gónadas están bajo el control de la unidad cionados, colaboran en la regulación del eje hipo-
hipotálamo-hipófisis mediado por la GnRH/GnIH y tálamo-hipófisis-gonadal; estos son la hormona in-
las gonadotropinas hipofisarias FSH y LH. hibidora de gonadotropinas (GnIH) y la Kisspeptina.
Es de destacar que los mensajeros químicos que La GnIH es un péptido de 12aa, pertenece a una
participan en el proceso reproductivo del macho familia de péptidos que poseen a la arginina y feni-
y la hembra son similares. Solo hay diferencias en lalanina como aminoácidos terminales, por lo que
las concentraciones de los esteroides sexuales y en se los conoce como factores amidas (RFamide-rela-
el patrón de secreción de las gonadotrofinas. La ted peptide RFRP)
secreción de estas últimas es tónica en el macho, El RFRP 3 fue aislado inicialmente en la codor-
mientras que en las hembras es tónica y cíclica. niz, especie de estación reproductiva de días cortos,
A diferencia de los machos, la reproducción en las al igual que la oveja. Este neuropéptido se expresa
hembras constituye un proceso cíclico que es indu- fundamentalmente en el hipotálamo a nivel de los
cido por la interacción hipotálamo-hipófisis-ovarios. núcleos dorsomediano y paraventricular, como así
El hipotálamo es el centro donde se integra y pro- también en el área mediobasal, y su actividad se
cesa la información procedente del sistema ner- encuentra interrelacionada con los péptidos orexí-
vioso central por intermedio de neurotransmisores genos. Existen receptores para GnIH a nivel de
y péptidos opioides endógenos, del exterior (luz, los núcleos productores de GnRH, en la eminen-
estímulos olfatorios, temperatura ambiente) y del cia media y en los gonadotropos hipofisarios. En
ovario mediante hormonas ováricas. El resultado de hipotálamo-hipófisis, el GnIH produce inhibición de
la integración de esta información múltiple es la la adenilciclasa, conduciendo a la disminución de
regulación de la secreción de la GnRH. la síntesis de FSH y de LH, lo que conlleva a una
La GnRH es sintetizada en núcleos de neuro- disminución de la síntesis de esteroides y freno en
nas localizados en dos zonas del hipotálamo: la la maduración de las gametas.
región arquata (núcleos arquato y ventromedial) En los reproductores estacionales de fotoperiodo
y la región preóptica anterior (núcleos preóptico y positivo, durante el otoño-invierno el aumento de
supraquiasmático). Desde estas neuronas, la GnRH las horas de oscuridad y de melatonina produce la
es transportada por los axones terminales a la emi- liberación de GnIH, inhibiendo de este modo los ci-
nencia media hipotalámica, para luego pasar a la clos reproductivos. También aumentan la liberación
de GnIH los glucocorticoides en el estrés crónico.
circulación portal y ser liberada en la adenohipófi-

sis. La GnRH se une a los receptores de las células Por otra parte, la kisspeptina, denominada ini-
gonadotropas hipofisarias regulando la secreción cialmente como metastina, posee 54aa y pertenece
de gonadotrofinas. también a los factores amidas. Se la puede aislar
La GnRH es secretada en forma pulsátil, habién- del núcleo Arcuato y de las áreas preópticas y pa-
dose demostrado que la administración farmacoló- raventricular del hipotálamo y de la placenta. La
gica en forma continua provoca la interrupción de kisspeptina actúa a nivel de su receptor, el GPR54,
las señales intercelulares para la síntesis y liberación y por intermedio del DAG y el IP3 induce la libera-
de las gonadotrofinas en la mayoría de las especies, ción de GnRH e, indirectamente, la de FSH y LH en
tanto en el macho como en la hembra, e incluso se machos y en hembras. Por otra parte, la melatoni-
utiliza este principio para el tratamiento del cáncer na liberada por la glándula pineal inhibe las células
de próstata. Sin embargo, el equino, tanto el pa- kisspeptidérgicas con la consecuente disminución
drillo como las yeguas, resultan refractarios a la in- de la FSH y LH. Inversamente, la leptina tiene ac-
hibición de la secreción de gonadotrofinas frente a ción estimulante de estas mismas células, de este
la administración farmacológica continua de GnRH modo se justifica la importante interrelación entre


dominante cuya principal función es la de inhibir la

E2 E2
secreción de FSH, induciendo en la hipófisis una re-
troalimentación negativa, sin alterar la secreción de
+ − + LH. Por lo tanto, las inhibinas A y B junto a los otros
GABA Glutamato dos péptidos ováricos, activina y folistatina, regulan
− + la actividad ovárica en concordancia con la FSH.
La FSH regula la producción de inhibina, la cual
GnRH a su vez regula la secreción de FSH. Los niveles de
inhibina suben en paralelo con el estradiol durante
FSH LH − LH la fase preovulatoria folicular y detienen la acción
Secreción tónica GnIH Secreción cíclica de la FSH, permitiendo la emergencia del folículo
(pico)
más sensible a esta hormona, el cual prosigue su
evolución a pesar de la disminución de la FSH.
Figura 65.7 Regulación estrogénica del GnRH.
Por otra parte, la activina es un péptido que
se produce en el folículo inmaduro, en las células
de la granulosa, como consecuencia de la acción
la reproducción y la nutrición que los veterinarios de la FSH, y es secretada en el líquido folicular y
conocemos ya desde hace décadas. en las venas ováricas. Presenta una estructura muy
Retomando la importancia del centro tónico y similar a la de la inhibina pero con acción opuesta,
del centro cíclico en las hembras, es de remarcar refuerza tanto la acción de la FSH como la de la LH.
que la estimulación del centro tónico por niveles Favorece la unión de la FSH a las células de la gra-
bajos de estrógenos produce una menor frecuencia nulosa, incrementando la aromatización de andró-
de liberación de GnRH. Este tipo de frecuencia de- genos. También estimula la secreción de inhibina.
termina la liberación de FSH por las células gonado- La folistatina es una proteína que se encuentra
tropas hipofisarias por sobre la liberación de LH, la expresada en varios tejidos, incluidas las células de
que se secreta en este momento a niveles basales. la granulosa de los folículos ováricos en desarrollo.
En cambio, cuando el centro cíclico es estimulado La misma coadyuva a la inhibina para frenar la ac-
por niveles elevados de estrógenos, la frecuencia de ción de la FSH y, a su vez, se une a la activina con
liberación de GnRH aumenta y determina la libera- alta afinidad, neutralizando la mayoría de sus accio-
ción de LH por sobre la de FSH, produciéndose el nes biológicas, sobre todo en el folículo preovula-
pico ovulatorio de LH. torio. En estudios más recientes, se ha demostrado
Las gonadotropinas hipofisarias regulan la acti- que también puede unirse a distintos reguladores
vidad ovárica. Las gonadotropinas hipofisarias FSH intraováricos de la foliculogénesis y de la ovulación,
y LH son dímeros proteicos con dos cadenas pep- bloqueando sus actividades.
tídicas glicosiladas, unidas en forma no covalente. La concentración plasmática de folistatina no se
La estructura tridimensional de cada subunidad es modifica a lo largo del ciclo en ninguna de las espe-
mantenida por puentes disulfuros. Si bien la unión cies estudiadas, por lo que no es un buen indicador
de las gonadotrofinas a los receptores es por su de los cambios cíclicos en la actividad ovárica.
porción proteica, las fracciones de hidratos de car- La mayor expresión folicular de la folistatina se
bono son esenciales para la respuesta óptima de observa en los folículos preovulatorios, excepto en
las células diana. Las formas deglucosidadas de LH ovejas, donde en este momento se encuentra la
o FSH se pueden unir a los receptores, pero no au- menor producción de la misma.
mentan la actividad esteroidogénica y actúan como La proteína reguladora de folículos, que es se-
antagonistas de las hormonas intactas, ya que ocu- cretada por las células de la granulosa y se reserva
pan los receptores. en el líquido folicular, inhibe la aromatización de
La FSH promueve el crecimiento folicular, y los andrógenos a estrógenos en el folículo, por lo tan-
folículos entonces comienzan a secretar estrógenos to el mismo deja de secretar estrógenos necesarios
en niveles basales. De todos ellos solo uno logra para su crecimiento. Este mecanismo se relaciona
madurar, lo que implica la expresión de recepto- con la atresia o regresión folicular.
res para LH. El folículo maduro dominante secreta Tras la ovulación, el folículo se reorganiza en for-
elevados niveles de estrógenos, responsables del ma de cuerpo hemorrágico, luego cuerpo albicans
mecanismo de retroalimentación positivo sobre el y, finalmente, cuerpo lúteo bajo la acción de la LH.
centro cíclico e inhibina. Los niveles de estrógenos bajan y los de proges-
Los niveles de FSH también están regulados por terona suben, originándose la retroalimentación
la inhibina A y B, péptido secretado por el folículo negativa sobre el centro cíclico del hipotálamo, y


entonces las gonadotrofinas vuelven a sus niveles a la colagenasa; ambas son enzimas proteolíticas
basales. que contribuyen a la ruptura de la pared folicular.
El ciclo finaliza con la luteólisis, provocada por la El oocito secundario comienza la meiosis II, que
PGF2α secretada por el endometrio no gestante, los se detiene en metafase II y es captado por las fim-
niveles de progesterona secretada bajan y se inicia brias del oviducto. Este oocito completará la segun-
un nuevo ciclo. da división meiótica cuando un espermatozoide pe-
La relación de los niveles hormonales entre sí netre en la zona pelúcida.
en cada fase del ciclo conlleva un comportamiento Todos los oocitos, fertilizados o no, son trans-
sexual característico de cada etapa. Es necesario portados al útero dentro de los 3 a 6 días post ovu-
un correcto funcionamiento de todo el eje hipo- lación.
tálamo-hipófisis-ovarios para desarrollar un ciclo La ovulación en todas las especies, incluida la
normal. mujer, se produce por un mecanismo multifactorial:
Ovulación por acción de la LH • Aumento de estrógenos y pico de LH.

• Incremento en la síntesis de proteasas.
Al final del crecimiento folicular, por retroali- • Aumento de la ciclooxigenasa, que produce
mentación positiva, el folículo dominante estimula contracción del músculo liso y secreción de sus-
la secreción del pico de LH, que generalmente se tancias vasoactivas que aumentan el volumen
produce 24 horas antes de la ovulación. Esta gona- antral.
dotrofina desencadena una serie de cambios bio- • Aumento de progesterona en el líquido antral y
químicos y morfológicos que culminan con la ma- de receptores para la misma.
duración del oocito primario, la ruptura de la pared
folicular y la consiguiente liberación del óvulo. Tras la ovulación, el oocito fluye en el líquido
La duración del pico de LH es muy corta, de 12 folicular rodeado por la zona pelúcida y parte de la
a 24 horas, posiblemente porque el factor que in- granulosa que forma la corona radiada, dando así
duce su secreción, los estrógenos, disminuyen su comienzo a la fase luteal.
concentración cuando el folículo responde a la LH.
Respecto a la LH, es de destacar algunas particula- Dinámica folicular
ridades diferenciales según la especie considerada.
En el caso de la LH equina, esta posee la particula- La dinámica folicular durante el ciclo estral acon-
ridad de tener una elevada concentración de ácido tece en ondas de crecimiento folicular que se su-
siálico en su estructura, por lo que su vida media perponen entre ellas. En cada una de estas ondas
plasmática resulta muy elevada comparada con la se desarrolla un folículo dominante que detiene el
de otras especies. Cuando se inyecta LH equina en crecimiento de los demás folículos y que, según el
la rata, su desaparición del plasma es cuatro veces perfil hormonal imperante, según el día del ciclo
más prolongada que la LH humana y unas 18 veces estral, será el que ovulará finalmente. Las ondas fo-
más prolongada que la de la oveja. Esta es la razón liculares, si bien se presentan en muchas especies,
por la cual el pico de LH en la yegua se detecta de son bien evidentes en los bovinos.
12 a 24 horas después de la ovulación, mientras La onda folicular incluye tres procesos:
que en otras especies se detecta horas antes o du-
1) Reclutamiento: de todos los folículos que se
rante el proceso ovulatorio. Los procesos bioquí-

micos originados por la LH aumentan la síntesis de encuentran en el ovario, un grupo comienza a
esteroides y de enzimas proteolíticas. crecer bajo la acción de la FSH.
El aumento de la producción de líquido folicu- 2) Selección: de ese grupo de folículos que co-
lar conlleva al aumento de la presión intrafolicular, menzó a crecer, solo uno logra madurar adqui-
ocasionando el adelgazamiento y deterioro de la riendo receptores para LH.
pared folicular llamado estigma. Las uniones que 3) Dominancia: el folículo seleccionado secreta
mantenían la comunicación entre las células de la estrógenos en mayor cantidad, originando el
granulosa y las células del cumulus oophorus se se- feedback positivo sobre la liberación de LH;
paran y se libera el oocito al líquido folicular del an- además, secreta inhibina, que por retroalimen-
tro. Es en este momento cuando el oocito aislado tación negativa sobre la hipófisis disminuye la
de las células de la granulosa es capaz de reanudar liberación de FSH. De esta manera, el resto de
la meiosis y dar origen al oocito secundario. los folículos que habían comenzado a crecer no
El activador del plasminógeno presente en el lí- pueden seguir haciéndolo, ya que para ello ne-
quido folicular activa la plasmina y esta, a su vez, cesitan FSH.


Luteólisis Ovulación Crecimiento

17
Atresia
15
Tamaño folicular (mm)

13
11
5 10 15 2
Primera oleada Segunda oleada Primera oleada

folicular folicular folicular del nuevo ciclo
Día del ciclo estral
Figura 65.8 Dinámica folicular en el bovino.
Si bien hacemos una división en estos tres pro- La luteinización, o proceso mediante el cual las
cesos, así como en todas las fases del ciclo estral, células de la granulosa pasan a secretar progestero-
estos se dan de manera dinámica y los límites a los na, se inicia con el pico preovulatorio de LH, acele-
que hacemos referencia nunca son exactos. rándose en el momento de la ovulación. Las células
Los folículos que alcanzan el máximo desarrollo, de la granulosa se hipertrofian y reservan material
si se encuentran con altos niveles de progesterona, lipídico, al mismo tiempo que se produce un gran
no ovulan. desarrollo de las mitocondrias. A su alrededor tam-
En promedio, en cada ciclo se dan 2-3 ondas bién aparecen las células de la teca.
foliculares, una después de otra. En cuanto se or- La secreción preovulatoria de LH constituye el
ganiza el cuerpo lúteo, ya comienza una onda fo- factor inductor de la formación y el mantenimiento
licular de forma simultánea. Dicha onda folicular del cuerpo lúteo. Posteriormente, el cuerpo lúteo se
llega a tener su folículo dominante listo para ovular, mantiene con niveles basales de LH.
pero esto no se logra, ya que el cuerpo lúteo sigue El cuerpo lúteo comienza a secretar progestero-
siendo funcional, es decir, sigue secretando pro- na a las 24 horas de haberse producido la ovula-
gesterona. Por lo tanto dicho folículo dominante ción. Si el oocito ovulado es fecundado, el cuerpo
involuciona y comienza una nueva onda folicular. lúteo se mantiene durante la gestación, a excep-
El folículo que ovula pertenece a la última onda ción del cuerpo lúteo primario en la gestación de la
folicular, que alcanza su maduración en el mismo yegua que es reemplazado por los cuerpos lúteos
momento que el cuerpo lúteo del ciclo anterior secundarios o los accesorios. Cuando no se pro-
degenera por luteólisis. La ovulación se lleva a duce la gestación, el cuerpo lúteo actúa como un
cabo cuando coinciden la maduración del folículo órgano endócrino temporal, degenerándose al final
dominante y la disminución de los niveles de pro- del ciclo estral.
gesterona. Se aconseja tratar el tema de las ondas
foliculares en el capítulo de bovinos. Luteólisis
Formación del cuerpo lúteo por acción La luteólisis o regresión del cuerpo lúteo es im-
de la LH portante porque permite comenzar un nuevo ciclo
estral, ya que con un cuerpo lúteo funcional el fo-
Inmediatamente después de haberse producido lículo dominante es incapaz de ovular debido a los
la ovulación, los elementos residuales del folículo niveles elevados de progesterona.
se reorganizan para formar el cuerpo lúteo, cuya La luteólisis ocurre bajo la acción de la prosta-
principal función es la secreción de progesterona. glandina F2α (PGF2α) secretada por el endometrio.


Su síntesis y liberación se realiza de forma pulsátil, granulosa, bajo el control sinérgico de la FSH y la
a intervalos de 6 horas, originando una inmediata LH. Desde el punto de vista fisiológico, los estróge-
disminución de los niveles de progesterona circu- nos, estradiol-17^, estrona y estriol constituyen los
lante. Si el intervalo de secreción supera las 12 ho- esteroides foliculares más importantes que se secre-
ras, el cuerpo lúteo puede recuperarse y continuar tan durante la foliculogénesis. Estos compuestos se
secretando progesterona, impidiendo así la apari- presentan en diferente proporción según la especie
ción de un nuevo ciclo estral. considerada.
La PGF2a endometrial es drenada por la vena Debemos destacar algunas particularidades res-
uterina pero, debido a la cercanía de esta con la ar- pecto de los estrógenos conjugados que se presen-
teria ovárica, la misma sale a favor de gradiente de tan en forma abundante en la orina de las yeguas
concentración hacia esta arteria. Una vez en ella, preñadas, los cuales han sido utilizados con fines
es conducida directamente hacia el ovario, donde comerciales desde la mitad del siglo XX en el trata-
se encuentra el cuerpo lúteo a eliminar. Este me- miento de mujeres postmenopáusicas. Este prepa-
canismo de contracorriente, que se encuentra en rado consiste en estrógenos conjugados (CEEs) y,
varias especies, es de gran utilidad debido a que si más exactamente, estrógenos equinos esterificados
la PGF2a saliera por la vena uterina, sería degradada con sales de sulfato de sodio.
al pasar por el pulmón, llegando así poca cantidad La ruta metabólica de la producción esteroido-
de la hormona activa al ovario. génica de estas hormonas comienza en las células
La acción luteolítica de la PGF2a solo es eficaz de la teca, donde por estímulo de la LH se activa
si el cuerpo lúteo tiene por lo menos cinco días la enzima desmolasa, la cual convierte el colesterol
de formación, ya que el mismo debe adquirir los en pregnenolona. Luego, este último compuesto
receptores para esta hormona. Dichos receptores, se transforma en progesterona y esta en andros-
al ser estimulados por la PGF2a, activan a la ade- tenediona.
nilciclasa, aumentando el AMPc que actúa como Los andrógenos producidos en la teca difunden
segundo mensajero e induce apoptosis de las cé- por la lámina basal hacia las células de la granulosa,
lulas luteales. Se genera también el desacople de allí tendrá lugar la conversión de androstenediona
los receptores de LH. La PGF 2a produce además en 17β estradiol por la acción de la aromatasa, en-
la constricción de los vasos que irrigan al cuerpo zima que es estimulada por la FSH. De esta manera,
lúteo, provocando la isquemia del mismo. Como el folículo en crecimiento sintetiza estrógenos.
remanente del cuerpo lúteo queda un cuerpo avas- Las células de la granulosa maduran previo a la
cular denominado cuerpo albicans, el cual es inva- ovulación y adquieren receptores para la LH, hecho
dido por macrófagos y fibroblastos para formar una que será importante para la secreción de progeste-
cicatriz de tejido conectivo. rona por el cuerpo lúteo.
En el caso de que la hembra haya quedado Luego de la ovulación, la granulosa y la teca se
preñada, es necesario que el cuerpo lúteo se man- reorganizan para formar el cuerpo lúteo; en este
tenga activo secretando progesterona. Es decir, el momento, ambos tipos celulares tienen receptores
útero debe recibir una señal para inhibir la secre- para la LH, que estimula la producción de proges-
ción de PGF2a, evitando la luteólisis que produciría terona en ambas células e inhibe la secreción de
aborto. Esta señal es originada por el embrión, que estrógenos.
secreta un factor proteico llamado trofoblastina.
Acciones generales de las hormonas
Esteroidogenesis folicular esteroideas sexuales

Las principales hormonas esteroideas involu-
Estrógenos
cradas en la reproducción son los progestágenos Efectos sobre órganos reproductores:
(21C), los andrógenos (19C) y los estrógenos (18C).
Este grupo de hormonas presenta vida media cor- – Participan en el desarrollo del tracto genital y de los
ta y viajan, en su mayor parte, unidas a proteínas caracteres sexuales secundarios en la pubertad.
plasmáticas. – Inducen la elongación de los oviductos con de-
El nombre de estrógenos refleja la función que sarrollo del epitelio ciliado y aumento de la acti-
desempeñan en las hembras de los animales do- vidad secretora.
mésticos, al inducirles un comportamiento mani- – Aumentan la vascularización de los órganos re-
fiesto durante el estro. La biosíntesis de las hor- productores, provocando la congestión y amplia-
monas esteroideas ováricas constituye un proceso ción de las fimbrias del oviducto, para favorecer
de cooperación entre las células de la teca y de la el proceso de la ovicaptación.


Teca Capilar Folículo

LH FSH
Colesterol Colesterol
AMPc AMPc
Progesterona Progesterona
Aromatasa
Androstenediona Androstenediona Estrona
Testosterona Estradiol
Célula de teca interna Célula de granulosa
Figura 65.9 Síntesis de hormonas esteroides ováricas.
– Inducen la formación de edema de útero, vagina – En rumiantes tienen efecto anabólico sobre las
y vulva. Tiene efecto mitogénico sobre el epitelio proteínas, incrementando la ganancia de peso y
que tapiza el tracto genital. el crecimiento en ambos sexos.
– Estimulan el desarrollo de los conductos de la – Estimulan la síntesis de óxido nítrico por las cé-
glándula mamaria. lulas endoteliales del miocardio.
– Regulan la foliculogénesis colaborando con la
FSH. Progesterona
– Provocan el crecimiento y queratinización del
epitelio vaginal durante el estro. Los efectos de la progesterona se evidencian en
– Aumentan el contenido proteico y de polisacári- los tejidos previamente sensibilizados con estróge-
dos de las secreciones endometriales. nos, por lo tanto ambas hormonas actúan sinérgi-
– Incrementan el tono del miometrio, aumentando camente.
la actividad espontánea del músculo liso durante Efectos sobre órganos reproductores:
el estro y sensibilizándolo frente a la acción de la
oxitocina y PGF2α, lo que favorece el transporte – Modifica el endometrio en su fase secretora.
de los espermatozoides en el estro. – Aumenta la ramificación y secreción de las glán-
dulas del endometrio.
Efecto sobre otros órganos: – Mantiene la gestación, su ausencia origina el
aborto.
– Sobre el SNC estimulan la conducta sexual, pero – Provoca la descamación del epitelio vaginal.
se necesita la secuencia progesterona-estróge- – Inhibe la motilidad del endometrio.
nos para la manifestación del estro conductual. – Regula la secreción de gonadotrofinas, ejercien-
– Sobre los huesos, inhiben el crecimiento de los do un efecto inhibidor que potencia el efecto de
huesos largos, favoreciendo la osificación de las los bajos niveles de estrógenos.
epífisis óseas; como consecuencia, cesa el cre-

cimiento de los animales púberes e inhiben la Efectos sobre otros órganos:
resorción ósea. Esta acción corresponde tanto a
machos como a hembras. – Favorece el metabolismo general, aprovechando
– Incrementan la síntesis de proteínas plasmáticas los nutrientes y estimulando el apetito durante la
para unirse a hormonas esteroideas y disminu- gestación.
yen los niveles circulantes de colesterol también – Aumenta la temperatura basal.
en los dos sexos. – Aumenta los niveles de colesterol y triglicéridos.
– Estimulan la formación de angiotensinógeno y – Induce un aumento transitorio en la excreción de
de aldosterona, aumentando la reabsorción de sodio por la orina, por su capacidad de contra-
sodio en el riñón. rrestar la acción de la aldosterona.
– Modifican la secreción de gonadotrofinas me-
diante la retroalimentación negativa y positiva
sobre hipófisis.


Otras hormonas reproductivas la dopamina. Estimula la producción de leche en las

glándulas mamarias, así como la síntesis de proges-
Relaxina
terona en el cuerpo lúteo.
Es una hormona polipeptídica, secretada prin-
cipalmente por el cuerpo lúteo durante la preñez, Gonadotropinas que se presentan
aunque también puede ser secretada por la pla- durante la gestación en algunas
centa y útero. Sus funciones son facilitar el parto
especies
al soltar los ligamentos de la sínfisis pubiana, au-
mentando la acción de gelatinasas y colagenasas Gonadotropina coriónica equina (eCG)
(MMP); dilatar el cuello uterino y vagina antes del o gonadotropina de suero de yegua
parto; inhibir las contracciones uterinas previas al
preñada (PMSG)
parto y acelerar el crecimiento de la glándula ma-
maria junto a los estrógenos. Aparentemente, tie- En la gestación de la yegua, originalmente la
ne una importante función en el metabolismo del progesterona proviene del cuerpo lúteo primario de
colágeno. gestación. A partir de los 40 días de gestación, en
las células trofoblásticas especializadas que confor-
Oxitocina man los cálices endometriales de la yegua gestan-
te, comienza a producirse gonadotrofina coriónica
Es un neuropéptido hipotalámico sintetizado en equina (eCG), también conocida como gonado-
las neuronas de los núcleos supraóptico y paraven- tropina sérica de yegua gestante (PMSG), la cual
tricular, siendo transportada a la neurohipófisis vía alcanza sus niveles máximos entre los 65 y 70 días
axónica para ser secretada a la sangre. Es la hor- y ejerce su acción hasta los 150 días. La eCG posee
mona de los lazos afectivos y parentales, se libera acción foliculoestimulante leve y luteinizante, y pro-
con la distensión del cérvix al parto y con la succión duce luteinización de folículos ovulatorios o ano-
de la leche por estímulo del pezón. Actúa como vulatorios en el ovario, formando cuerpos lúteos
hormona inductora del parto, facilita la recupera- secundarios o accesorios respectivamente.
ción uterina postparto regulando las contracciones
uterinas y es facilitadora de la lactancia. Gonadotropina coriónica humana
(hCG)
Prolactina
La hCG es una glicoproteína producida por el
Es una hormona peptídica de estructura similar a feto humano y posteriormente por la placenta.
la hormona de crecimiento y, como ya hemos visto Aunque también se sintetiza en la hipófisis tanto
en capítulos anteriores, es sintetizada en la adeno- de hombres como de mujeres, se obtiene de la ori-
hipófisis; su síntesis es regulada por el factor libera- na de mujer embarazada y se utiliza en las técnicas
dor hipotalámico de prolactina y su factor inhibidor, reproductivas en animales por su efecto de LH.


BIBLIOGRAFÍA
• Alexandra Roa, Q.L.; Clarke, I.J.; Smith, J.T. “Seasonal Variation in the Gonadotropin-Releasing
Hormone Response to Kisspeptin in Sheep: Possible Kisspeptin Regulation of Kisspeptin receptor”.
Neuroendocrinology, 2012, 96:212-221.
• Berne, R.M.; Levy, M.N. Principles of physiology. 1990. Ed. CV Mosby, Co. Londres.
• Chiappe Barbará, A. Principios de Fisiología reproductiva en los animales domésticos. 2ª ed., 2009.
Editorial BmPress, Argentina.
• Fritz, M.A.; Speroff, L. Clinical Gynecologic Endocrinology and Infertility. 2012. Lippincott Williams &
Wilkins. pág. 751.
• Mc Farlane, J.R.; Xia, Y.; O’Shea, T.; Howard, S.; O’Connor, A.; De Kretser, D. “Follistatin
concentrations in maternal and fetal fluids during the oestrus cycle, gestation and parturition in
Merino sheep”. Reproduction, 2002. 124: 259-265.
• Noakes, D.E. Fertility and obstetrics in cattle. 1986. Blackwell Scientific Publications, Oxford.
• Sorensen, A.M. Animal reproduction principles and practices, 1979. McGraw-Hill, Nueva York.
• Temboury Molina, M.C. “Normal pubertal development Precocious puberty”. Rev. Pediatr Aten.
Primaria 11, 2009, supl.16.
• Welt, C.; Sidas, Y.; Keutmann, H.; Schneyer, A. ”Activins, inhibins and follistatins: from endocrinology
to signaling. A paradigm for the new millennium”. Exp. Biol. Med., 2002, 227: 724-752.



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