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Apuntes de:

Generalidades de Anatomía de Vertebrados


Plan corporal de los cordados
Diagnosis de Chordata

Prof. Mónica Carina Soliz


Cátedra: Vertebrados
Facultad de Ciencias Naturales
Universidad Nacional de Salta

2022
Anatomía

Conocer:
• Estructuras de diferentes organismos y la gran variedad de formas entre los
vertebrados. Permitiendo la identificación correcta de los taxa.
• Forma de estructuras relacionadas a la función y por lo tanto cómo la morfología
se adapta a un modo particular de la vida.
• Relación entre la morfología de las estructuras y el hábitat que ocupan las
especies. Esto permite tomar decisiones en cuanto al rol de las especies en los
ecosistemas y su preservación.
• Las características o rasgos de los vertebrados preservan información sobre su
historia filogenética y evolución.

El estudio anatómico requiere el uso de terminología especializada. Incluye no solo


palabras especiales para las propias estructuras anatómicas y conceptos o procesos
(como homología, por ejemplo), sino también términos para designar sin ambigüedad la
orientación y dirección de las estructuras del cuerpo de los vertebrados.
Planos Ejes División del cuerpo

Transversal Longitudinal horizontal Anterior - Posterior


(cabeza-cola) Craneal o rostral - Caudal.

Frontal (Coronal) Sagital Ventral – Dorsal

Sagital Medial Lateral


(dirección horizontal hacia la línea media sagital) Derecha-Izquierda

Proximal: Posición más cercana al tronco o estructura


de referencia

Distal: más alejada del tronco o estructura de


referencia.

Figura modificada de:


https://m.facebook.com/SportsPhysiothera
pyStefanDuell/photos/a.414073111986254/3
821393011254230/
Figuras tomadas de: De Iulliis G, Pulerà D. (2007). The dissection of vertebrates:A laboratory manual. Amsterdam: Elsevier/Academic Press.
Desarrollo embrionario

Imagenes tomadas de. Kardong, K. 2005. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function,


Evolution. Hill Editorial.
Imágenes tomadas de Liem et al (2001). Functional Anatomy of
Vertebrates: an evolutionary perspective . Cengage Learning, Inc.
CHORDATA
Plan Corporal

El plan corporal, patrón corporal, arquetipo o Bauplan (Woodger, 1945)


Bau, designio (Tipo de construcción, estructura, forma).
Plan: plan, designio, intención.

Configuración general de su estructura y organización, a la disposición interna de sus tejidos,


órganos y sistemas, a su simetría y el número de segmentos corporales y de extremidades que
posee.

Si bien en los cordados hay una gran diversidad


morfológica tienen un plan corporal común
Autapomorfía, estado de carácter apomórfico
Novedades Evolutivas
que surge en un taxón.

Puede explicar:
Grupos de genes reguladores que Incremento en el número de taxones (especies
controlan, durante la ontogenia, los o taxones supraespecíficos)
rasgos básicos de la organización de los Aumento en la abundancia de individuos, con
individuos (Genes Hox) el correspondiente impacto ecológico.
Radiación: Fenómeno que genera un rápido
surgimiento de diversos nichos ecológicos
diversos. Conduce a una fuerte divergencia
evolutiva y diversidad ecológica en una región
particular.

El surgimiento de estas características y su


integración con las otras partes del organismo
pueden llevar al origen de un nuevo plan de
organización corporal o Bauplan.
Genes Hox
Se caracterizan porque:

• Tienen un sector de 180 pares de bases


denominado homeobox
• Están organizados en grupos (“clusters”) en
el genoma (en lugar de estar dispersos por
éste)
• Tienen una alineación específica en los
clusters que es similar al patrón de
expresión a lo largo del eje antero-posterior
del animal
• Funcionan como reguladores de los genes
que producen la diferenciación de los
distintos tipos celulares a lo largo del eje
antero-posterior del animal

Son responsables de las mayores transformaciones evolutivas


Diagnosis
1. Con notocorda de origen endodérmico, durante el desarrollo embrionario o
persistir hasta la vida adulta.
Es una delgada varilla compuesta por
células y líquido, envuelto por una vaina
de tejido fibroso.

Posee propiedades elásticas, por lo que


puede flexionarse lateralmente pero no
puede acortarse en longitud.

Se encuentra a lo largo del eje corporal,


permite la flexión lateral e impide el
colapso durante la locomoción. Sirve de
sostén a la musculatura.

Imagenes tomadas de. Kardong, K. 2005. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function,


Evolution. Hill Editorial.
En los peces óseos y vertebrados terrestres
está sustituida por la columna vertebral, en
algunos casos quedan vestigios en los adultos.

De todos modos, está presente durante el


desarrollo, induce el desarrollo del tubo neural
y sirve de sostén al embrión.
2. Tubo nervioso dorsal hueco (conducto lleno de líquido) de origen
ectodérmico. El tuvo nervioso es dorsal por la inversión del eje dorsoventral del
cuerpo (por lo que el vaso sanguíneo dorsal tiene circulación posterior, y el
ventral tiene circulación anterior)

Imagen tomada de. Kardong, K. 2005. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function,


Evolution. Hill Editorial.
3. Hay un sistema atrial, formado por numerosas hendiduras faríngeas y el
endostilo, incluído en una cavidad peribranquial o atrial. El sistema es
utilizado para la alimentación por filtración.

La faringe es una parte del tubo digestivo situada detrás de la boca. En algún momento de la vida
del organismo las paredes de la faringe se perforan mediante una serie de aberturas
longitudinales: las hendiduras faríngeas (faringotremia).

Cuando se originaron por primera vez contribuyeron a la alimentación. El agua que entraba por la
boca salía por las hendiduras faríngeas. Secundariamente al asociarse a las branquias participó en
la respiración. El agua transportaba partículas de alimento y oxígeno.

En los peces y anfibios acuáticos las hendiduras faríngeas aparecen durante el desarrollo
embrionario y generalmente persisten en el adulto.

En los vertebrados terrestres las hendiduras faríngeas generalmente no se abren nunca y no hay
derivados de ellas en los adultos.
El endostilo se considera homólogo a la tiroides,
ambos intervienen en el metabolismo del yodo.

Endostilo: urocordados, cefalocordados y larvas


de lampreas.
Tiroides: adultos de lampreas y demás cordados.
Imágenes tomadas de Liem et al (2001). Functional Anatomy of Vertebrates: an evolutionary perspective . Cengage Learning, Inc.
4. Con cola postanal muscular, que se extiende por detrás de la cavidad visceral. Es
una prolongación del aparato locomotor, la musculatura segmentaria y la notocorda.
Interviene en la locomoción. En algunos grupos solo está presente durante el
desarrollo embrionario y en otros persiste en la vida adulta.

Imágenes tomadas de Liem et al


(2001). Functional Anatomy of
Vertebrates: an evolutionary
perspective . Cengage Learning,
Inc.
Origen de los Cordados

Imagen tomada de. Kardong, K. 2005. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function,


Evolution. Hill Editorial.

Deuterostomia
• Grupo monofilético

• El nombre (segunda boca) indica que el ano se forma a partir


del blastoporo y la boca de una abertura secundaria, pero no es un carácter exclusivo
por que la deuterostomia también está presente en los Spiralia, Ecdysozoa y
Chaetognatha. Tampoco es exclusiva la segmentación radial e indeterminada.
Los Hemicordados comparten con cordados:

• Hendiduras faríngeas.
• Surco ciliado en la faringe, posiblemente
homólogo al endostilo.
• Cordón nervioso dorsal corto (en algunos)

Son gusanos marinos que poseen el cuerpo dividido en


tres regiones (Probóscide, collar y tronco).
Imagen tomada de: Montero, R. y A. Autino. 2018. Sistemática y filogenia de los Mucho tiempo fue considerado grupo hermano de los
vertebrados con énfasis en la fauna Argentina. Universidad Nacional de
Tucumán. Tucumán. Argentina. cordados.

Imagen tomada de. Kardong, K. 2005. Vertebrates:


Comparative Anatomy, Function, Evolution. Hill Editorial.
Sin embargo

•Presencia de estomocorda del interior de la


probóscide fue considerada al principio como
una notocorda. Sin embargo, la estomorda es
hueca y carece de vaina fibrosa. No se ha
demostrado homología entres estas
estructuras.

• Carecen de cola postanal.

• La presencia de larva tornaria de vida libre


Imagen tomada de: Montero, R. y A. Autino. 2018. Sistemática y filogenia de los
vertebrados con énfasis en la fauna Argentina. Universidad Nacional de
(similar a la auricularia de equinodermos).
Tucumán. Tucumán. Argentina.

• Datos morfológicos y moleculares sugieren


que los hemicordados estarían más próximos a
equinodermos que a cordados.
Vetulicolia es el grupo basal de Deuterostomia,
sacciformes, con una apariencia general de una
larva, y presentan hendiduras branquiales.
No presentan evidencias de tener notocorda.

La presencia de hendiduras branquiales en


Vetulicolia, Ambulacria y Chordata implica
que el ancestro de Deuterostomia ya tendría
hendiduras branquiales que se perdieron en
Echinodermata.
Imagen tomada de: Montero, R. y A. Autino. 2018. Sistemática y filogenia de los vertebrados
con énfasis en la fauna Argentina. Universidad Nacional de Tucumán. Tucumán. Argentina.

Stylophora (grupo fósil de


equinodermos) tiene hendiduras
branquiales. Esto sugiere que los
equinodermos actuales esta
característica se habría perdido Imagen tomada de: Zamora et al-2012. Equinodermos,
in El árbol de la vida: Filogenia y evolución de los seres
vivos. Publisher: Impulso, S. A. 360-371pp
Origen a partir de equinodermos

Los equinodermos:

• Son Deuterostomados
•Comparten similitudes en la segmentación
y la formación del celoma
•Las larvas de los equinodermos tienen
simetría bilateral, y son muy similares a las
Imagen tomada de. Kardong, K. 2005. Vertebrates:
larvas tornarias de los Hemicordados
Comparative Anatomy, Function, Evolution. Hill Editorial.

Una larva ‘hipotética’ similar la larva auricularia sería la ancestral a los cordados.

El cuerpo se habría alargado, incrementando la musculatura y formando una cola que


favoreciera el nado como medio de locomoción. La selección natural habría favorecido estas
características.
Esta larva habría permanecido en estado
planctónico y aumentado de tamaño.

Esto habría llevado un cambio en el modo de:


• Locomoción de suspensión planctónica a
activa por ondulación gracias al surgimiento
de la musculatura segmentada y la notocorda.
• Alimentación: de ciliar a filtradora gracias a las
hendiduras faríngeas
Imagen tomada de. Kardong, K. 2005. Vertebrates:
Comparative Anatomy, Function, Evolution. Hill Editorial.

Cuando esta larva alcanzase el estado adulto habría perdido esas características.
Entonces, habría permanecido en estado larvario alcanzando la madurez sexual
(pedormorfosis).
Sería a partir de una transformación lineal a partir de Hemicordados.

Sien embargo, actualmente se considera que los equinodermos y hemicordados


están más relacionados entre si, que con los cordados.
Sien embargo, los equinodermos y Hemicordados están más relacionados entre si,
que con los cordados
Los Cordados surgen por la radiación de los deuteróstomos.

El ancestro era un depredador


incipiente, con reversión en los
urocordados y cefalocordados que
tenían alimentación suspensívora

El ancestro era suspensívoro


pero activo

Imagen tomada de. Kardong, K. 2005. Vertebrates:


Comparative Anatomy, Function, Evolution. Hill Editorial.
A partir de artrópodos y anélidos
• Son segmentados
• Regionalización del encéfalo
• Cordón nervioso a lo largo del
cuerpo, pero ventral al tubo digestivo

• La segmentación de los apéndices


articulados del exoesqueleto de los
artrópodos son bastante diferentes a los
miótomos de los cordados.

• El cordón nervioso es macizo, no hueco


como el de los cordados.
Imagen tomada de. Kardong, K. 2005. Vertebrates:
Comparative Anatomy, Function, Evolution. Hill Editorial. • La posiciones de la boca y el ano de los
cordados son ventrales.
Se basaban en analogía mas que en homologías
• El desarrollo embrionario en los
cordados es completamente diferente.
Cephalocordata

Diagnosis

• Adulto asimétrico
• Los mioseptos en forma de V
• La metamería se produce en los miótomos,
el celoma y las gónadas. Tienen hasta 30
pares de gónadas.
• Tienen órganos excretores metaméricos con
Imagen tomada de: Montero, R. y A. Autino. 2018. Sistemática y filogenia de los cirtopodocitos (células similares a los
vertebrados con énfasis en la fauna Argentina. Universidad Nacional de
Tucumán. Tucumán. Argentina.
solenocitos de anélidos y a los podocitos de
los riñones de Craniata).

Imágenes tomadas de Liem et al (2001). Functional Anatomy of Vertebrates: an evolutionary perspective . Cengage Learning, Inc.
•La notocorda se extiende por todo el cuerpo, Imágenes tomadas de Liem et al (2001). Functional Anatomy of Vertebrates: an
evolutionary perspective . Cengage Learning, Inc.

incluso delante del tubo neural.


•Dorsalmente a la notocorda se halla un tubo
nervioso que finaliza en un abultamiento o
vesícula cerebral.
•Poseen órganos sensoriales incluidos en el
sistema nervioso.
•La circulación se produce por medio de vasos
contráctiles (no hay corazón); no tienen
glóbulos rojos.
•La epidermis tiene una sola capa de células.
•Las células musculares de los miómeros tienen
procesos musculares que llegan hasta el tubo
nervioso.
•El aparato bucal es único y peculiar
órgano rotatorio, vestíbulo, cirros bucales)
Branchiostomatidae
• Metapleuras simétricas que
terminan cerca del atrioporo, sin
conexión con la aleta ventral o
metapleuras asimétricas.
• Doble hilera de gónadas en
Branchiostoma o presentes
solamente en el lado derecho en
Asymmetron y Epigonichthys.
Sólo 3 géneros dentro de este grupo:
Asymmetron (2 especies)
Epigonichthys (7 especies)
Branchiostoma (25 especies)
Imagen tomada de: Montero, R. y A. Autino. 2018. Sistemática y filogenia de los vertebrados con énfasis
en la fauna Argentina. Universidad Nacional de Tucumán. Tucumán. Argentina.

Branchiostoma belcheri y B. lanceolatum son utilizados para consumo humano en el sur de


China. La mayor importancia de los cefalocordados para los seres humanos es de tipo cultural
ya que ocupan un lugar preponderante en la evolución.

Branchiostoma platae es la única especies que ha sido citada para nuestro país en la
desembocadura del Rio de la Plata y para sur de Brasil.
Los fósiles son muy escasos a causa de la ausencia de partes duras.
Pikaia del Cámbrico medio de Columbia Británica y Cathaymyrus del Cámbrico
inferior de China, son considerados como los cefalocordados más basales
conocidos

Pikaia
• Tenía un par de tentáculos sensoriales
• Con notocorda
• Hendiduras faríngeas
• Paquetes musculares en forma de V

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2c/Pikaia_Smithsonian.JPG

https://es.wikipedia.org/wiki/Pikaia#/media/Archivo:Pikaia_BW.jpg

Haikouella, Haikouichthys, Myllokunmingia más relacionados con Craniata.


Zhongjianichthys, Haikouella, Yunnanozoon algunos lo relaciona con Vetulicolia, otros
con hemicordados, otros con Cnidaria, otros lo postulan como el grupo hermano de
todo Chordata, y Metaspriggina, relacionados a Craniata basales.

La posición filogenética de estos fósiles es muy discutida en la actualidad.


Imagen tomada de: Montero, R. y A. Autino. 2018. Sistemática y filogenia de los
vertebrados con énfasis en la fauna Argentina. Universidad Nacional de
Tucumán. Tucumán. Argentina.

La relación entre los Tunicata y los Craniata está sustentada por la mayoría de los
estudios moleculares.

Hipótesis clásica
Cephalochordata y los Craniata, conformando el grupo de los Euchordata.
Apoyada en caracteres morfológicos y embriológicos compartidos por los dos
grupos.
Olfactores

Monofilia soportada en su mayoría por estudios


genómicos y también por caracteres morfológicos como:

• Pérdida del riñon pre-oral


• Con células ectodérmicas migratorias
• Mesénquima mesodérmico forma nuevas estructuras
Hemichordados, echinodermos, y cephalochordados: desarrollan las novedades
anatómicas por evaginaciones e invaginaciones)
Olfactores desarrollan novedades principalmente del mesénquima, además de
la evaginaciones/invaginaciones.
• Notocorda tiene una vaina envolvente.
• Sangre con células circulantes (por ejemplo, glóbulos rojos).
• Con hipófisis formada por ectodermo + endodermo.
Sistema nervioso central con células especializadas.
• Músculos estriados formando un sincicio funcional (células fusionadas que
muestran varios núcleos).
• Con neuromastos (células recpetoras sensoriales que constituyen la línea
lateral).
• Con células epiteliales multiciliadas en faringe.
• Expresión del Pax-1/9 (Tunicata) o Pax-1 Pax-9 (Vertebrata) en el desarrollo de la
faringe y la musculatura (somitos).
TUNICATA
Imagen tomada de: Montero, R. y A. Autino. 2018. Sistemática y filogenia de los
vertebrados con énfasis en la fauna Argentina. Universidad Nacional de
Tucumán. Tucumán. Argentina.

• Capacidad de sintetizar celulosa (tunicina, que es similar químicamente a la celulosa


de las plantas)
• Túnica envolvente (tunicina, células sanguíneas y tejido conectivo)
Notocorda y tubo neural solamente en la cola.
• Ausencia de parte media del cerebro
• Celoma reducido
Cestilla (saco) branquial muy desarrollada.
• Endostilo con tres grupos de células secretoras.
• Hermafroditas
En general poseen una profunda metamorfosis, que reorganiza al adulto,
que pierde el tubo neural, cola, celoma, y en la mayoría, pasa de una larva
de vida libre a un adulto sésil.

Los tunicados son muy importantes en el ecosistema marino y tienen más de 3000
especies.

Appendicularia, Thaliacea y las larvas de Ascidiacea son parte importante del


zooplancton y de la cadena trófica.

Algunas ascidias son cultivadas y consumidas principalmente en Japón, Corea y


Francia.

De varias especies se extrajeron, sobre todo de la túnica, compuestos


anticancerígenos, antimalaria, antivirales y antibióticos, que posiblemente tengan
función antidepredadora.
Appendicularia (=Larvacea)

• Son cosmopolitas
• Son marinos, de apenas unos milímetros
de longitud y forman parte del plancton
• Adultos con caracteres larvario (cola-
tronco)
• Sistema de alimentación formado por:
pantallas, filtros y matriz gelatinosa que
se encuentra en el exterior del animal. El
animal vive en la matriz gelatinosa
“casa”. Puede abandonar esa casa y
construir otra en pocas horas.
• La mayoría son monoicos y protándricos
(el espermatozoide y el óvulo son
producidos por la misma gónada del
mismo individuo).
• Luego de la fecundación en 24-48hs los
larváceos están listos para secretar su
casa y alimentarse.
Imagen tomada de. Kardong, K. 2005. Vertebrates:
Comparative Anatomy, Function, Evolution. Hill Editorial. • La cola tiene notocorda, cordón nervioso
y musculatura.
Los habitáculos descartados se hunden en el mar y llevan grandes cantidades
de nutrientes a los ambientes abisales (4000-6000 metros de profundidad)

Capturan abundante nanoplancton del océano; esto los coloca en una


situación clave en las tramas tróficas del ecosistema marino.

Son muy importantes para la alimentación de las larvas de la anchoa en las


costas patagónicas.
Ascidiacea

• Son sacciformes, fijos en estado adulto.


• La mayoría son hermafroditas.
• Faringe con numerosas hendiduras
branquiales; cavidad atrial bien desarrollada,
sifones inhalantes (oral o branquial) y
exhalante (cloacal o atrial) no opuestos
• Son marinos, muchos de colores brillantes

Basados en datos moleculares se consideran


tres grupos de acuerdo con las características
del saco branquial:

Aplousobranchia: faringe simple, plana, sin


vasos longitudinales.
Imagen tomada de. Kardong, K. 2005. Vertebrates:
Comparative Anatomy, Function, Evolution. Hill Editorial.
Phlebobranchia: faringe vascularizada con
numerosos vasos longitudinales.
Stolidobranchia: faringe plegada y con vasos
Hay más de 2800 especies longitudinales.
Son cosmopolitas, en todos los mares.
Imagen tomada de. Kardong, K. 2005. Vertebrates:
Comparative Anatomy, Function, Evolution. Hill Editorial.

• Larva de vida libre, no se alimenta, y rápidamente se metamorfosea fijándose en el


sustrato (sésil) y perdiendo la región caudal.
• Los caracteres de los cordados que están presentes en la larva desaparecen en el adulto.
Las larvas y adultos son transportados junto con el agua de lastre de
barcos, así muchas ascidias invaden nuevos hábitats, sobre todo los
puertos. En Argentina se han detectado especies invasoras de Didemnidae,
Ascidiidae, Cionidae, Molgulidae y Styelidae

La ascicidia Pyura chilensis por ejemplo es consumida como alimento tanto crudos
como cocidos, y constituye un plato típico de la gastronomía chilena y peruana.
También se lo exporta a países como Suecia o Japón. Se lo sirve crudo o cocido.

Algunas especies son utilizadas principalmente en farmacología

Las especies más comunes en las costas de Argentina (aproximadamente el


70%) son del clado Stolidobranchia:

Polyzoa opuntia (Styelidae)


Paramolgula gregaria (Molgulidae)
Thaliacea

• De vida libre
• Pelágicos: generalmente planctónicos, pero capaces
de realizar algunos movimientos.
• Solitarios o coloniales.
• Sifones ubicados en extremos opuestos
Hendiduras faríngeas no demasiado numerosas.
• Adulto y larvas son transparentes. No hay etapa larval
en Pyrosomida ni en Salpida.
• Alternancia de generaciones (metagénesis):
Oozooide solitario asexuado que produce
un estolón que por gemación origina
blastozooides sexuados y hermafroditas

Imágenes tomadas de: https://litoraldegranada.ugr.es/el-litoral/el-litoral-


sumergido/fauna/cordados-2/tunicados/taliaceos/
Son relativamente escasos en los océanos, cuando hay una sobreabundancia de
fitoplancton las poblaciones pueden aumentar extraordinariamente gracias a su
reproducción asexual, aprovechando rápidamente el aumento de alimento.

Las heces y túnicas de Thaliacea, junto a los habitáculos de Appendicularia, forman una
“nieve” marina que lleva grandes cantidades de alimento a las regiones abisales.

Incluye tres grupos: Pyrosomatida, Doliolida y Salpida


Pyrosomatida

• Forman colonias tubulares de


vida libre, con cámara atrial
común (3-20 m de largo aprox)
• Con fosforescencia característica
• Sin etapa larval
• Cosmopolitas, principalmente en
aguas templadas

Imaggen tomada de: https://aquarium.org/odd-colonial-creatures-wash-ashore-oregon/

Tienen ciclo reproductivo con alternacia de generaciones,


sexual y asexual.

Oozooides: individuos asexuales que permanecen dentro de


la colonia progenitora hasta formar una incipiente colonia

Blastozooides: individuos sexuales hermafroditas,


distribuidos a lo largo de la pared de la colonia progenitora.
Hay tres géneros presentes en el Atlántico Sur: Pyrosoma, Pyrostremma y
Pyrosomella.
Doliolida

• Son pequeños (1-2cm)


• Con bandas musculares circulares completas
alrededor del cuerpo que le da aspecto de
barril.
• Ciclo de vida muy complejo: tienen una larva
de vida libre que se metamorfosea en un
oozoide. Los oozooides forman un estolón
ventral donde proliferan los blastozooides;
blastozooides diferenciados en gastrozooides,
forozooides y gonozooides. Forman parte de
una colonia por varias generaciones hasta que
Imagen tomada de: https://en.wikipedia.org/wiki/Doliolida#/media/File:Doliolum_sp.png
ocurre la fertilización y recomienza el ciclo.

Cosmopolitas, generalmente en aguas templadas, llegan a los 3300 m de profundidad.

Solamente una especie de aguas antárticas Doliolina intermedia.

Doliolina muelleri es la especie más abundante de Doliolida y se encuentra en aguas


templadas y frías de América del Sur hasta Tierra del
Salpida

• Cosmopolitas y en todas las profundidades


de la capa eufótica.
• Transparentes y asimétricos.

Imagen tomada de: https://litoraldegranada.ugr.es/el-litoral/el-litoral-


sumergido/fauna/cordados-2/tunicados/taliaceos/

• Hermafroditas y vivíparos: el embrión se implanta en la cavidad uterina (la parte


distal del oviducto) por medio de una estructura tipo “placenta”, con células
nutritivas especializadas. El embrión se desarrolla directamente sin una etapa
larval.
• Con órganos luminiscentes por bacterias fosforescentes.
• Se alimentan de nanoplancton.
• Son generalistas en cuanto a su alimentación y capaces de filtrar un amplio rango
de partículas. Son presas de medusas, sifonóforos, heterópodos, anfipodos, peces y
albatros.
Imagen tomada de:
https://www.researchgate.net/figure/Figura-15-Ambiente-Marino-Regiones-Bentonica-y-Pelagica-con-sus-subdivisiones-Figura_fig2_320191377
Literatura consultada

-Kardong, K. 2005. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. Hill


Editorial.
- Montero R, Autino A. (2018). Sistemática y filogenia de los vertebrados con
énfasis en la fauna Argentina. Universidad Nacional de Tucumán. Tucumán.
Argentina. .

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